Селекция гетерозисных гибридов первого поколения тепличного томата с групповой устойчивостью к болезням

Игнатова, Светлана Ильинична

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекция гетерозисных гибридов первого поколения тепличного томата с групповой устойчивостью к болезням
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция гетерозисных гибридов первого поколения тепличного томата с групповой устойчивостью к болезням"

/зг*

//Л

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ИГНАТОВА Светлана Ильинична

УДК 635.64.001.5 : 631.52.53 : .-581.167:632.938:631.544

СЕЛЕКЦИЯ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ ТЕПЛИЧНОГО ТОМАТА С ГРУППОВОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К БОЛЕЗНЯМ

06.01.05 — селекция и семеноводство 06.01.11 —защита растений от вредителей и болезней

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

ЛЕНИНГРАД

1989

Диссертационная работа выполнена в ордена Знак Почета научно-исслед овательском институте овощного хозяйства НПО по овощеводству «Россия» Госагропрома РСФСР в 1972 ... 11987 гг.

Официальные оппоненты — доктор сельскохозяйственных наук, академик ВАСХНИЛ К. 3. Будин; доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. А. Комиссаров; доктор сельскохозяйственных наук В. Г. Ива-нюк.

Ведущее учреждение — Молдавский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский институт овощеводства.

^Защита диссертации состоится « » 1989 г. в ча-

сов на заседании Специализированного совета Д 020.18.01 по защите диссертаций на .соискание ученой степени доктора наук при Всесоюзном ордена Ленина и ордена Дружбы народов научио-в;следовательско,м институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Ленинград, Центр, ул. Герцена, 44,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « » 1989 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук

Л. В. Сазонова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Широкая программа развития сельского хозяйства. принятия на ХХШ съезде КПСС, предусматривает ус коре-' ние научных.разработок по созданию новых сортов и гибридов овощных культур, сочетающих высокие урожайность и качеотво плодов о устойчивостью к болезням и вредителям, при одновременном снижении трудовых затрат и энергоемкости на их выращивание.

Производство и потребление овежих овощей, как правило,, нооит оевонный характер. Необходимо усовершенствовать выращивание и . увеличить объем производимой овощной продукции и, в чаотности,томатов, в защищенном грунте. Особенно важно удовлетворить опрое на згоматы в зонах, где климатические условия не дают возможности возделывать томаты в открытом грунте.

Средняя урожайность томатов - 7,8 кг/м2, полученная в теплицах СССР в 1978 г., значительно ниже, чем в странах Скандинавии и Западной Европы и рост ее очень медленный. Лишь отдельные тепличные хозяйства достигли более выоокого уровня - 22-25 кг/м** томатов в продленном обороте (совхоз "Рига", Вильнюсский тепличный комбинат и др.).

Причинами низкой урожайности этой культуры являются: слабое техническое оснащение теплиц для поддержания нужного микроклимата, несовершенство технологии выращивания и системы' защиты от болезней и вредителей, а также отсутствие (иди недостаток) выоокопро-¡цуктивных сортов и гибрвдов о комплексной устойчивостью к болезням.

Для успешной культуры тешшчного томата необходимо создать сорта и гибриды Рр устойчивые к патогенам и слабой освещенности, низкой и выоокой температуре, раннеспелые я приспособленные к интенсивной технология.

Для решения атой сложной задачи необходимо-разработать метод ускоренной селекции гибрвдов первого поколения, отабяльно я длительно сохраняющих заданные свойства я. признаки, в чаотности, устойчивость к болезням; изучить ввдовой, расовый и.групповой состав популяций патогенов, определить генотип устойчивости к отдельным возбудителям. Определение" перспективности использования новых признаков, таких как беспасынковооть, партенокарпия, длительная сохраняемость плодов, а также форм о различной скоростью роота, контролируемой генами Ъг , ва , ер,, поможет.создать более технологичные гибриды и удлинить период потребления продукции.

Не менее важной является разработка, усовершенствованна и внедрение технология промышленного получения семян гибрвдов Рт

томата. .....

' Цель и задачи исследований. Анализируя состояние проблемы по созданию гибрвдов томата в стране и за рубежом, была разработана программа,•которая предусматривала решение следующих задач: ...

- изучение коллекционного материала по комбинационной способности, устойчивости к кладоспориозу, фузариозу, ВШ, мелойдоги-незу;

. - разработку методики ускоренной селекции гибридов £| тсдата требуемого генотипа устойчивости к биотическим и абиотическим "факторам;

- определение группового, расового и видового состава популяций ИМ, фузарвдма в мелойдогин в различных региона:: СССР;

- выявление генотипов томата, устойчиво сохраняющих резистентность к наибольшему числу имеющихся популяций патогенов;

- разработку и усовершенствование методики оелекции линий томата с комплексной устойчивостью к~ возбудителям болезней с учетом их расового, видового или группового состава; -

- определение перспективности использования в селекции томата отдельных признаков: беопасынковости, партенокарпии, коротких междоузлий, детерминантности, длительной сохраняемости плодов

и др.;

- ооздание и внедрение в производство новых скороспелых и урожайных тепличных гибридов и сортов томата, уотойчивых к наиболее вредонооным заболеваниям;

- усовершенствование технологии промышленного семеноводотп тепличных гибрвдов тшата. - ,

Методика проведения и объем исследований.

Работа выполнена в 1972..,198? годах в научно-иоследователь-оком институте овощного хозяйства.

При проведении исследований в качестве исходного материала было использовано около 1900 коллекционных образцов томата отече-ствеиной и зарубежной селекции из ВНИНР им,Н.И.Вавилова, НИЮХ и других научно-исследовательских учреждений. В процессе селекционной работы было изучено более 32500 селекционных линий и 6800 гибридов

Испытание, сортов и гибридов Р^ томата проводили по методике

Госкомиссии по сортоиспытанию с.-х.культур. Оценивали устойчивость к патогенам на естественном фоне и при искусственном заражении.

Анализ- вэдозого, расового и группового состава популяций галловых нематод, фузариума, кладоспориума и ММ проводили совместно о фитопатологами ВИГШ, НИГОХ, И01ЕН.

Для отбора по селектируемш признакам использовала провокационные фоны (высокую относительную влажность воздуха и низкие температуры при оценке партенокаргши, слабую освещенность - при выделения теневыносливых форм и т.д.).

.. В селекционной работе были использованы методы гибридизации, педигри, тошфосо, линейный, индивидуальный, рецицрокный периодический, SSS>. отборы; беккроссы, дйаллельные скрещивания и др.

Статистический анализ экспериментальных данных проведен по Б.А.Доспехову (1979), В.Г.Вольфу (1966), коэффициент наследуемости рассчитан по Н.А.Шюхинскому (1970), Х.Даскалову (1978), степень доминантности - по T.c.Peter , K.J.Frey (1966), комбинационная "способность - по B.A.Oriffing (1956) и В.К.Савченко (1973), экологическая стабильность и пластичность - по s.o.Eberhard and W.G.Russel. (1966) в интерпретации В.З.Пакудина и Л.М.Лопатиной (1984).

Научная новизна исследований. Впервые разработана и апробирована новая методика ускоренной селекции гибридов Pj томата ö кшплексной устойчивостью к абиотическим и биотическш факторам. ~ Разработаны методы селекции линий и гйбрвдов томата на устойчивость к ВТМ, фузариозу, кладоспориозу, галловым нематодам о учетом группового, расового и видового состава патогенов. В инфицированных образцах, взятых из тепличных хозяйотв, определены возбудители болезней, их вирулентность и принадлежность к кошфвт-ной группе, расе, виду. Выявлены комбинации генов резистентности, длительно сохраняющие устойчивость к патогенам различной вирулентности, и их влияние на хозяйственно-ценные признаки гйбрвдов и линий.

В результате всесторонней оценки обширной мировой коллекции . ВНИИР и других учреждений ввделены источники И доноры необходимых признаков: высокой общей и специфической комбинационной способности (КС), устойчивости к ВТМ, кладоспориозу, фузариозу, мелойдогинезу, пониженной освещенности, партенокарпии, исходный материал со слабой побегообразовательной способностью, длитель-

нда сохранением плодов,, детерьганантяоотыа, скороспелостью и высокой урокайностью, Разработаны методы селекции на пониженную оовещенность, партенокаршю.

Разработаны и усовершенствованы для условий тешшц методы промышленного семеноводства гибридов Fj томата селекции НИИОХ.

Научно-методические разработки использованы при создании 19 линий томата о высокими ОКО, CKG и устойчивостью к 2-3 патоге-" нам. На их основе получены 16 оригинальных гибридов Fj и 3 сорта для разных сооружений защищенного, грунта и сроков выращивания, в тем числе для интенсивной продленной культуры. Созданные линии, сорта и гибрида защищены 21 авторским свидетельством.

Теоретическая и практическая -ценность, использование •результатов работы. Разработан и теоретически обоснован метод ускоренного создания гибридов Fj томата с. комплексной устойчивостью к болезням и абиотическим факторам среды, заключающиеся в целенаправленном подборе исходного материала для селекции .линий заданного генотипа, оценке и отборе их по КС и устойчивости к различным патогенам в сочетании о хозяйственно-ценными признаками.

С использованием разработанных методик получены'линии с групповой устойчивостью .к болезням и. на их основе межлидайные гетеро-зисные гибриды Fj заданного генотипа по резиотентности и хозяйственно-ценным признакам: скороопелости, урозюйности, однородности плодов, дружности плодообразования. Созданы линии и гибриды с пониженной побетообразовательной способностью, о длительно со-чераняющимиоя плодами, склонные к партенокарпии, материнские формы с функциональной мужской стерильностью. .

В период о 1972 по 19.87 гг. в соавторстве ооздано 16 оригинальных межлинейных гибридов Fj и 3 сорта томата. Впервые поручены отечественные гибриды и оорта, устойчивые к вирусу табачной мозаики и кладоспориуму, толерантные, к низкой освещенности (Fj Ласточка ТС, Fj Стриж ТС)., .первые гибрида, устойчивые к 3 и. 4 болезням,, .включая мелойдогинез (Гренада CFи, Ирок TCFк ,s Алё-йа TCFH и др.), в сочетании со скороспелостью и продуктивностью, создано и передано в ГСИ два детерлинантных высокоокороспвлвх гибрида интенсивного типа (Северный Экспресо ТС5Р2. Красная Стрела ТС5Р2), 2 сорта (Находка С, Вираж ТС), толерантных к низкой освещенности и температуре, сорт, и гибрид Fj со слабым па-сынкообраэованием, два гибрида (Fj Блюз TCF, Fj Менуэт ТСВг ), плоды которых могут храниться 50 и более дней после сбора.

6 ■■'.•.

Эти гибриды и оорта предназначены для разных типов теплиц и сроков выращивания, включая переходный. Семь гибрвдов Pj и 2 сорта районированы в 150 областях С(;СР: Fj Ласточка ТС, Pj Дунай С, Fj Солнышко TCP, Pj Гренада .CPU, Fj Спринт TCP, Pj Ирок TCP н, Pj. Стриж, Находка С, Вщэак ТС, .

Гибриды Pj Северный Экспресс ТСдР2, Pj Алёш TCP я, Fj Грейн TCPн о 1988 года проходят Госсортоиспытание, гибриды Pj Краоная Стрела TCgFg, ?г Блюз ТСдР, Рг Менуэт ТСдРК , сорт фокуо TCP подготовлены для передачей в ГСИ.

Выведенные нами гибриды Fj и сорта выращиваются ежегодно ва 2-3. тыс.га оборотной площади теплиц и обеспечивают чиотый доход о одного гектара от 14 до 108 тыс.рублей. Разработана для условий теплиц разных зон технология промышленного производства семян гибридов Pj и сортов томата селекции НШОХ. За период о 1979 по 1987 гг. произведено около 20 ц гибридных и более 5 ц сортовых семян в 14 семеноводческих хозяйствах.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на П,' Ш, 7 съездах ВОГИС (1972, 1977, 1987), Ш интернациональном ботаническом конгрессе (1975), международном совещании рабочей группы по тсматам ЕУКАРПЩ (1978, 1981), Всесоюзных совещаниях и конференциях по нематодным (1975, 1976, 1981) и вирусным (1978, 1984) болезням, всесоюзных конференциях по иммуни-гету(1977, 1978, 1981,' 1984), на всесоюзных и региональных конференциях (Кишинев, 1974, 1975, 1979, 1981, 1984; Москва, 1977, [980; Саратов, 1978; Барнаул, 1980, 1982; Баку, 1983).

Публикация материалов исследования. Основные результаты ис-ышдований изложены в 77 печатных работах, опубликованных в 6 зоюзных изданиях, материалах международных, всесоюзных и регио-альных симпозиумов, конференций, съездов, методиках и других гадайиях. Общий объем их - около 53 печатных листов.

Объем и структура диссертации« Диссертация состоит из введе-шя, шести глав, выводов и рекомендаций. Основной текст изложен ю 270 страницах машинописи и иллюстрирован 84 таблицам!,: 40 ри-¡унками. Список использованной литературы включает 441 наимено-ание работ, в тем числе -195 на иностранных языках.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

СТРАТЕГИЯ И ТАКТИКА СЕЛЕКЦИИ ЛИНИЙ И ГИБРИДОВ ^ ТШАТА С ИТОГОВОЙ УСТОЙЧИВОСТИ) К БОЛЕЗНЯМ

Опыт мировой селекции свидетельствует о том, что использование эффекта гетерозиса не только на 10-30$ увеличивает валовую продукцию растениеводства, но и значительно снижает затраты труда и средств на единицу производимой продукции (С.И.Жегалов, 1926; П.П.Лобанов, 1967). Ценной особенностью селекции на гетерозис являетоя возможность совмещения в гибриде различных генов устойчивости к болезням и абиотическим факторам среда без потери скороспелости, урожайности и качества,продукции. * , На основании наших исследований показано, что основой аффективного и быстрого создания гетерозионых гибридов Р^- и сортов томата о комплексной устойчивостью к болезням и абиотическим факторам является метод селекции, позволяющий интенсифициро -вать селекционный процесс, в сочетании о точнш, теоретически обоснованным, подбором исходного материала.

. Исходя из генетических концепций гетерозиса, большое внимание нами уделено разработке,приемов и методов оценки селектируемого материала на общую и специфическую комбинационную способность (ОКО и СКС), выявлению наиболее аффективных программ и методов селекции на КС о целью отбора перспективных компонентов . скрещивания и отработки приемов подбора родительских пар, дающих ^гетерозисное потомство. "Потолок" получения лучшей по КС линии определяется генотипом исходной формы. Он может быть увеличен цутем рекомбинации при скрещивании разных генотипов и выделения лучших рекомбинантов из популяций как в любой другой наследственный признак.

Нами разработана методика селекции гетерозисных гибридов Р^ томата с комплексной устойчивостью к болезням (рио,Х), которая включает 3 основные положения, отличающие ее от общепринятых схем. ;'•...

.'. Первоначально, оценивается КО на уровне гамет у исходного гибридного материала методом топкрооса, используя 3-5-7 тестеров известного и различающего генотипа. Из выделенных по КС - самому сложному, но результативному признаку, походных гибридов параллельно с оценкой КС селектируются линии по устойчивости к патогенам и хозяйственно-ценным признакам. ■

Ряс» X

Схема селекции гибридов ^ с групповой устойчивостью к болезням

Гибридн А В С ДЕР I цикл X +

Тестеры

12 3 топкросс

Сложные 6РГ 6Р* 6РТ ^гибриды

1А 1В 1С 1Д ЗЕ 1Р 2А 2В 2С Щ 2Е 2Р ЗА ЗВ ЗС ЗД ЗЕ ЗР

Выдели- Рт 1С 1Е ЗС ЗД лись А .

СЗз Б33

ев,.

да3

Тесты на инфекционном фоне по устойчивости к патогенам

Оценка урожайности на 2-х агрофонах в 2-х оборотах 1-2 года

После первого года испытания оложных гибридов - повторение лучших комбинаций на отборах и их оценка по урожайности

и устойчивости к- патогенам . на искусственном и естественном фонах

П цикл х х X х I 3

• 1сз3 шз3 зсз3 зде3

Оценка устойчивости к патогенам на искусственном и естественном фонах Рр Рр

Станционное,

Предварительное, иоштания, Экологическое

Ш ЦИКЛ Сз5 ЕЗд Вз5 ДЗд РаЗМНОЖбНИв

Р2

Производственное испытание Р^ Передача в ГСИ

Состав генов устойчивости в исходных сложных и простых гиб-.Иридах имеет принципиальное значение, так как определяет уровень, длительность и стабильность сохранения резистентности к болезням и абиотичеоким факторам в селектируемых линиях и гибридах. Из анализа литературы и по нашим данным одним из наиболее рациональных способов защиты растений от болезней- является сочетание опе-■ цинической и неспецифической устойчивости при сбалансированном использовании 3-х факторов; патоген, растение и среда.

Предупреждение возможной эволюции патогенов путем использования в исходных гибридах дополнительных (на перспективу), более оильных генов устойчивости, чем те,.которые необходимы а.настоящее время, является также особенности! предлагаемой методики селекции. Это предполагает скрининг исходного материала и постоянный поиок новых доноров устойчивости в отдаленных формах. В случае появления более вирулентных патотипов наличие в генотипе бо-. лее сильной резистентности позволяет повысить уровень устойчиво, сти гибрида без потери хозяйственных качеств.

Преимуществом данной методики является оогф&щение чиола комбинаций, значительная экономия площади теплиц, ускорение селекционного процесса и возможность повышения устойчивости родительских линий, а, следовательно, и гибрида Рд- к новым вирулентным расам патогенов.

Селекция линий из гибрида, выделенного по КС, ведется нами методами реципрокного периодичеокого отбора, педигри и др. При ' этом планируются генотипы, значительно- превышающие по. уровню . устойчивости существующие в данное время в регионе пороги вредоносности патогена, для чего попользуются идентифицированные ге-нонооители устойчивости к болезням, позволяющие, получить долго сохраняющуюся резистентность в различных условиях выращивания.

Одновременно решаются вопросы преодоления вредоносности имеющихся в данный момент в регионе рас и штаммов патогенов. .. В результате использования данной методики оелекции в период о 1972 по 1976 гг. был получен первый отечественный, гибрид Ласточка, устойчивый к вирусу табачной мозаики и кладоспориозу. -• Позже устойчивость гибрида Ласточка к ВТМ и расе 4 кладоспо-риоза была усилена за счет использования линий-сибсов исходной комбинации.

Результаты Госсортоиспытаний 1979 г. на 12 сортоучастках, расположенных в разных регионах СССР, показали высокую его плас-Ю

точность. Экологическая стабильность составила вt2 = 0,999 по отношению к местным стандартам при средней стабильной урожайно-оти А=П,09. Подтверяден й гетёрози^яый эффект этой комбинации,; который выразился в превышении ранней урожайности на 32% и общей -до 14$ в сравнении, о теми же стандартами. Аналогичная работа была проведена при селекции гибридов Солнышко, Гренада, Р1 Стриж, Спринт.

Таким образом,, разработанная методика ускоренной.оелекциа гетерозисных гибридов томата о комплексной устойчивостью к болезням позволяет за 3-5 лет не только создать новый гибрид с заданными признаками, но и в случае появления Новых, более вирулентных патотипов возбудителей болезней, быстро восстановить 'устойчивость гибрида Рр

Продолжительность и стабильность- устойчивости гибридов к болезням зависят от эффективности генов резистентности-и расового состава патогенов,их взаимоотношений с раотеняями-хозяввами.

ПРЦНЩШЫ СЕЛЕКЦИИ 1ЕТЕР03ЖШХ ГИБРИДОВ ^ ТОМАТА, УСТОЙЧИВЫХ К РАЗШНШ БОЛЕЗНЯМ

Сложность проблемы иммунитета растений к болезням требует . дифференцированного подхода к ее решению с учетом культуры и возбудителя. "Среда и направленность отбора являются могучими факторами в выработке'иммунитета.,.., который связан о генетической и экологической дифференциацией видов и со степенью специ-члизации паразитов... Это обстоятельство крайне важно в селекции," - писал Н.И.Вавилов (1919 г.).

Из анализа ряда селекционных программ, предусматривающих длительное и стабильное сохранение устойчивости гибрида, нами выбрана, "по нашему мнению, наиболее перспективная, заключающаяся в совмещении в одном организме двух различных типов устойчивости, чтобы ограничить возможности адаптации патогенных факторов. Для селекционного осуществления данной програшы был изучен групповой, расовый, ввдовой состав патогенов, проведен окриннинг, обширной коллекции томатов из ВНИИР и других учреждений, выделены и использованы в селекции наиболее ценные по устойчивости образцы, определен характер взаимодействия различных генотипов о патогенами - одна из очень сложных и ответственных операций, на основе чего были разработаны методики отбора и селекции на устойчи -вость к изучаемым возбудителям. .

К началу нашей работы наиболее вредонооными болезнями на... культуре томата были кладоопориоз, ВШ, фузариоз и галловые нематоды. Из них первые два относятся к числу возбудителей, для которых характерен активный процесо раоообразования.а вторае -фузариум и галловые нематоды - резкого нарастания болезни не вызывают вследствие стабилизирующего отбора, способствующего накоплению маловирулентных (полиморфизму популяции паразита) и плохому сохранению новых вирулентных рас. Какдый из этих патогенов представлен гетерогенной популяцией, которая включает разнообразные патотипы, отличающиеся по биологическим особенностям, вирулентности, агрессивности, способности вызывать различные симптомы на растениях томата. Они условно разделены на группы, вида, штаммы. Знание этих особенностей патогенов позволяет научно обосновать районирование и использовать новые сорта и гибриды достаточно длительное время, сохраняя их резистентность.

В нашей работе фитопатологическую часть исследований проводили специалисты соответствующего профиля: по ВШ фитовирусслоги кавдцдаты биологических наук Л.И.Извекова, Т.С.Подъяпольская, Э.Н.Андреева, Н.Г.Вострова из лабораторий генетики и оелекции растений Института общей генетики им.Н.И.Вавилова АН СССР (ИОГЕН), по кдадоопориозу и фузариозу -фитопатолог отдела селекции НИИ овощного хозяйства кавдидат с.-х.наук Н.С.Горшкова, по мелойдо-гинезу - фитопатолог лаборатории фитогельминтологии Всесоюзного института гельминтологии им.К.И.Скрябина (ВИГИС) кандидат биоло-'гичеоких наук Е.И.Кондакова и научный сотрудник А.Ю.Марьенко.

Состав популяций патогенов в тепличных хозяйствах СССР '

Широкое распространение патогенов в защищенном грунте.обусловлено специфическими условиями, благоприятными для развития возбудителей болезней.....

КМ. Легкость/передачи вируса табачной мозаики о семенами, длительное сохранение в почве, высокая инфекционноеть и устойчивость к прогреванию.делают неэффективными обычные меры-профилактики и борьбы.

При анализе 785 изешятов из 87 хозяйств нами было выделено 15 патотипов, различающихся по симптомам на восприимчивых томатах. Патотипы, вызывающие зеленую мозаику, имели различную степень вирулентности: от слабей зеленой мозаики До деформирующей

пластинку листа (шиловидность, нитевидность), сопровождающуюся угнетением роста растений и нвкротизацией плодов. Патотипы желто-зеленой мозаики были представлена более резкими штаммами. ■

Используя набор растений-дифференциаторов по генам устойчи-т воем к ВМ ( Mobaci Та,Mo PSrv. йн 2,Мошог (Гш 22 ) было установлено, что штаммы о одинаковыми симптомами принадлежат к разным группам. Во всех хозяйствах были выявлены штаммы 0 группы, штаммы группы I обнаружены лишь в 8 совхозах и составляют от 2,2 до 20$ (в среднем 6,1%). Варьирование симптомов (на восприимчивом хозяине) в группе 0 меньше (1:12), чем в группе 1 (1:2,1). На вакцинированных томатах наблюдается значительное увеличение штаммов 1-й группы ВТМ (табл.1).

Штаммов ВТМ 2 и 2^ групп ват не выявлено. Аналогичные данные получены при анализе штаммового состава ВТМ на томате в Молдавии (Балашова H.H. и др., .1980), хотя имеются и другие Сведения (Геворкян З.Г., 1979; Авдеев Ю.Й., 1984).

Фузариум. Анализ возбудителей из 25 хозяйств, ввделенных из инфицированных раотений о сшптомами фузариозного уввдалия, проведенный на сортах-дифференциаторах: линии JL 254 с геном I и сорте Walter с генами I-Ig. позволил нам установйть "повсеместное распространение первой расы патогена. В 20$ случаев обнаружена и вторая раса, причем в совхозе "Рига" она' преобладала. Эти данные согласуются о оценкой расового состава возбудителя фузарио-за, сделанной A.M.С№он (1Э81), Э.А.Власовой (1982, 1985), -Т.И.ПухачзвоЙ (1985).

Галловые нематоды. В СССР определение видового и расового состава мелойдогин проводилось о целью выявления их ареала. Уточнение распространенности различных видов гельминтов имеет важное значение и э связи о селекцией, так как определяет ее эффективность. .

По данным Госагропрома СССР, в 500 тепличных хозяйствах страны более 70/5 площадей заражено галловыми нематодами. С помощыв набора дифференцирующих хозяев и морфологическим методом было установлено в 59 совхозах преобладание, видов южной (расы I и 2) . и яванской нематоды в отдельности или в смеси. В 64% хозяйств . преобладала раса I.. н. incognita , в 19,6$ - раса 2 того же вида, В 17,9^ выявлен ВИД M.jav-aaica . ВИДЫ M.erenarla И M.balpa обнаружены лишь в 1,8$ совхозов, В тепличных грунтах 8,9$ хо -зяйств обнаружена смешанная популяция южной и яванской нематода,

• 13

Таблица I

Распространение возбудителей болезней в тепличных хозяйствах"СССР х

'Ввд, раса, груша патогена

Хозяйства, в которых обнаружены возбудители болезней

число

incognita

Галловые нематоды Ме1о1(^упе &ое1й1 раса I раса 2 ' раса 3

М.огепаг1в

Вирус 'табачной мозаики { ШвДо 1 йа^в ) группа О

груша I группа 2 и

г2

38 II 2 10 I I

8? ' (453«»)

10'

(30** ) О'

67,1

19.0 3,4

17.1 1,7 1,7

5ЭЗ,8)

В:5

Из совхоза Московский о вакцинированных томатов группы 0 , 43**

группы I 252**

Уиааг1ит охуарогша £,1усорвгв1с1 (5асс.)ЗЬу<1.&пй Наев.

раса I .25 раса, 2..........4

14,2 85,8

100 16,0

х Данные НИИОХ, ВИЖ, И01ЕН. хх . Чиоло изученных изолятов.

в 1,8 - 3,6% - смесь I и 2 или I и 3 pacW.incognita (табл.1).

Кладоспориум. Гриб обладает способностью быстро образовывать новые более вирулентные расы, преодолевающие устойчивость растения и является классическим объектом исследования взаимоотношений растения-хозяина и патогена. Обнаружение в полукультурных разновидностях и введение новых факторов устойчивости в культурные сорта положило начало интенсивной, эволюции патогена,с одной стороны,и селекционного процесса -с другой, которые продолжаются до настоящего времени. Использование одного и того же набора растений-дифференциаторов в период с 1970 по 1987 гг. позволило нам проследить микроэволюцию гриба в тешшцах НИИОХ 14

г.Мытищи Московской обл. В 1970...1971 гг. отмечены раоы 0 и I. В 1974...1975 гг. были выявлены расы 3 и 1.3, а в 1982 г. появилась новая раоа 4 (по номенклатуреi.X.Day ', 1956; ff.Hubbeling ,. 1966).

. Такая эволюция рао гриба ставит перед селекционерами олокную задачу создания сортов и гибридов, которые могли бы сохранить устойчивость или без большого ущерба выдерживать высокую инфекционную нагрузку постоянно мутирующего гриба.

Гены устойчивости томата и их взаимоотношения о -

возбудителями болезней различных групп,рас и ввдов

Два типа устойчивости к ВОТ у томата - толерантность и сверхчувствительность - контролируются геном .Тш (из вида b.hireutum) и аллельными генами Тт2 и Тт22 (из вида L.perwienum ). Реакция растений на заражение определяется наличием в них гена устойчивости и группой штамма ВТМ. Сущэствующие зарубежные и отечественные гибрвды содержат I, реже 2 или 3 гена устойчивости к ВТМ. Анализ, генотипов зарубежных и отечественных гибридов, проведенный нами, позволил распределить их на несколько груш в зависимости от состава генов резистентности. Гомозиготу по im имеют 3 3?j,Tm2?w2^ 29 зарубежных и 2 советских гибрида, щ 2**/+ - 2 из Нидерландов, 3 - из СССР, TmSta 2-4 Fj из Новой Зеландии й Франции, Mm 2/W - 10 Fj из Франции, о тремя генами устойчивости - 2 Fj из Великобритании, та 22+/ Тш 22 Тш - Fj Стриж, Pj Зеверный Экспресс из СССР. Их можно использовать в селекционной работе в качестве источников и доноров устойчивости к HTM.

Проведенная нами оценка отдельных.генов устойчивости в гомо-а гетерозиготном состоянии, а также сочетаний генов в одном генотипе в отношении патогенных штаммов различных групп ВТМ показала значительные различия по устойчивости генотипов.

Самую слабую защиту от ВТМ имела гетерозигота по. Тп .В го-юзиготе .ген Тш эффективен против популяций ВТМ 0 группы, в г.ч. претив штамма, поражающего гея Та 22,й штаммов 2-ой группы.

Наиболее высокую устойчивость в наших опытах показали генотипы, включающие гены тш 2 и Тп 2^ в сочетании о геном Ти в 'омо- или гетерозиготе, а также гомозигота по Тп Генотипы йп 22 Tm/Tm 22 Тш , Тш 22 Тш/ Тт 22+ И Тт 2? Тт. /++ были ПОЛ-юстью устойчивы ко всем испытанным нами штаммам ВШ О.1,2 и О н 22) групп. Указанные генотипы, включая Tm 22 W+ Тй , реко-шендованы' нами для селекции как наиболее надежные по устойчи-

вости к имеющимся в СССР штаммам ВТМ различных групп (Квасников Б.В., Игнатова С.И. и др., 1981, 1884,' 1987).

Устойчивость томата к фузариозному вилту контролируется двумя генами: I - к первой расе гриба, Ig - ко второй (согласно классификации P.Crill , 1972).

В наших опытах гибрид Fj aevermm -, сорта Находка и Мони-мейкер, не содержащие генов устойчивости, обладали толерантностью к обычным штаммам расы I фузариума. Развитие болезни у них составляло 45$ против 74. - 85$ у сортов Московский осенний и Белый налив. К концу вегетации на инфекционном фоне в теплице толерантные сорта имели поражение 0,8 балла. Выделенные из сорта Находка линии различались по степени устойчивости (16,4-60,7Р. ' Лучшие были использованы в скрещиваниях. Методом гибридологического анализа нами было показано, что признак толерантности у линий сорта Находка контролируется неспецифичеоким ; факторами и относится к типу горизонтальной. Его можно использовать при выведении сорта путем оиоуематического отбора устойчивых форм или ' в скрещиваниях с устойчивым компонентом для увеличения продолжительности резистентности.

При изучении генотипов по "сильным" генам вертикальной устойчивости было установлено, что к расе I высокий уровень резистентности имеют гомо- и гетерозиготы по гену I и особенно по генам 1-12; к расе 2 - геторо- и гомозиготы по 1-12. Высокую устойчивость этих генотипов при искусственной инокуляции патоге-" ном подтверждают результаты оценки гибридов селекции НИИОХ, имеющих различный .состав генов устойчивости к фузариуму (табл.2).

Следовательно, при создании сортов и гибридов Fj целесообразно использовать гены I и 1-12 раздельно или совместно, добавляя толерантность для повышения уровня устойчивости.

Проведенная нами оценка коллекционных образцов томата показала, Что наиболее, устойчивыми были сорта из США: Heina - 1409, Heina - 1350, Jet Star , » 6427 VPH , Ä 6428 VPN , Super Sonic, сорт liareoi из Франции p. Pj Hemared из Нидерландов. Первне тепличные гибрида томата из Нидерландов: Рыааве F , Hemabrid , Keen to , Formato »др., устойчивые к первой pace.Meltine , Marctatо . Curato , резистентные ко второй расе, наряду с дифференциаторами - сортом Waiter , Л 254 и более поздними коллекционными поступлениями: Riento , Solara , Doabello ., Zircon ' являютоя ценным исходным материалом и донорами устойчивости как 16 '

Таблица 2

Устойчивость гибрвдов FT селекции НИИОХ

к I и 2 расам фузариума

(1985...1987 гг.)

Номэр группы гибридов Fj Число гибридов в группе Генотип Искусственное за ражение. сеянцев

Расой I Расой 2..

устойчивых растений, % индекс устойчивости, % устойчивых растений, % индекс устойчивости, .%

I 3 ' +/I 97,2 98,6 • - -

2 3 Х/+ 100 100 - -

3 10 1/1 I0Ö 97,0 34,4 53,8

4 3 +/Ы2 100 100 ' 100 91,9

5 4 1-12/+ 100 • 98,5 92,3 92,9

6 7 I/I-I2 100 100 100 98,3

7 3 i-yi 100 100 100 98,5

8 I I-I2/I-I2 I0Ö 100 91,7 93,8

к расе I, так и расе 2 фузариума.'

У томата известна устойчивость к галловой нематоде рода Нейэт-dcigyne «- которая определяется доминантным геном Mi (возможно с модификаторами) ( Datmay м.сь. , 1977).

В наших опытах гей од. как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии был эффективен против популяций южной, яванской и пеоча-- ной нематод. Индекс устойчивости (ИУ) гетерозигот был в среднем на 15% ниже, чем гомозигот и составляя соответственно 60,6-88,9$, против 79,5-99,0$? цри очень сильном поражении восприимчивого контроля (ИУ- 2,5-30,0$)- Следовательно, двойная доза гена mi увеличивает уровень устойчивости растений в сравнении о гетерознго-тами по этому гену. Северная галловая нематрда вызывала поражение растений с геном Mi .

Возможности практического использования различных генотипов

Все тепличные гибриды Fj гетерозиготны, по гену Ml в отличие от гомозиготных сортов открытого грунта. При испытании отечественных и зарубежных гибрвдов наш было обнаружено, что в конце сезона на корнях отдельных устойчивых растений встречаются галлы, иногда в большом количестве. Анализ возможных причин этого явления и проведенные опыты показали:, этот генотип в определен-

ных условиях не выдерживав« инвазионной нагрузки. Одним из них являются высокие температуры. Наши опыты показали, что при температуре 28-ЗСгС в течение 160 и более часов ранее устойчивые гетерозиготы поражались гельминтами.

В то из время устойчивость некоторых образцов томата не снижалась и при температуре 33-35°С. Разная реакция нематодоустой-чивых гибридов на повышенные температуры косвенно свидетельствует о различной природе устойчивости и необходимости оценки коллекции по этому признаку. Основываясь на степени резистентности к нематоде гибридов Р| при температуре 28-35°С, их родительские линии условно разделили на 3 группы: с доминантным (балл (поражения 0-1), полудоминантным (балл 1-2) и рецессивным (более 2-х баллов) типами наследования реакции. В наших опытах во всех случаях устойчивость гибридов Р-^ между нематодоустойчивыми линиями разных групп была выше, чем у их гетерозигоиых аналогов-гибрвдов тех же-линий с восприимчивыми формами (табл.3).

• Таблица 3

Сравнение устойчивости к галловой нематоде гибрвдов Р|, полученных от скрещивания нематодоустойчивых линий о различной реакцией на повышенную температуру

Искусственное заражение сеянцев, 28-35°С, Ц985, 1986 гг.)

№ гибрида Рт по каталогу^ НИИОХ

Комбинация скрещивания линий разного типа

Устойчивых растений, -

Средний балл поражения

Индекс устойчивости, %

Г6301 16546 Г6497 Г6548 Г6528 Г6547 1Б522

562пд х 540д 548цд х 552р 548пд X 553в 560р х 552р 560р х 548в 549д х 552р 549д х 548в

92,9 100 48,7. 25,0 О, ' 100 77,3

0,21 0,05 1,62 2,04 2,94 0,05 0,94

94.7

98.8 54,5 49,1 26,5 98,8 76,5

Обозначения: д - доминантный тип наследования устойчивости к нематоде при повышенной температуре

пд - полудоминантный -"- -"-

р - рецессивный -"- -

в - восприимчивый -"- -"-

Расщепление в ^ комбинаций между нематодоустойчивыми линиями показало, что в I линии выявлен еще один ген устойчивости к 18

нематоде, не аллельный известному гену М1\ Это дает возможность практического использования данных линий в гибридах ^ путем подбора комбинаций о восприимчивыми компонентами, или совмещения разных генов устойчивости в одном генотипе гибрвда. В последнем олучае мы имеем более высокий и надежный уровень устойчивости к гельминтам без снижения продуктивности и других денных начеотв гибридов,'что подтверждено полученными в НИИОХ гибрид шли, а также затруднит возможность появления вирулентных биотипов нематоды.

Возможность практического использования различных генштипов по устойчивости к КМ была исследованы нами на • коллекционном и оелекционном материале. Гибриды, гетерозиготные по гену Тш2 и особенно Та 2^, при заражении их ВИД образуют некрозы. В первом случае повреждаются листья, во втором - плоды и листья, причем все плода и завязи осыпаются. Из-за относительно слабой устойчивости гетерозигота потш 2 практического интереса не представляет.

Гибриды Рр у которых материнской формой использованы восприимчивые "сорта Де Барао, Волгоградский 5/95, имели 27,8-75,0$ растений с системным некрозом. В аналогичных условиях чувствительные к ВТМ линии Л 190/4 (АН Молд.ССР), из Марицы (НРБ) и из л^аока иав-ьет Л 2 (Япония) в с устойчивой формой показали низкую степень некротизации (0 -9,5-18,9$). В комбинации, где материнскими растениями были устойчивые образцы, число растений о системным некрозом в среднем на 10% было меньше, чем в прямой : комбинация. Однако и в этом случае отдельные линии (Л 273,Л 268) имели 35,5-45,2$ некрозных растений, а линии Л 503 и Л 542 -О- 1,2$.

Таким образом, проявление некротической реакции у гибридов Р^ зависит от компонентов скрещивания и может быть сведено к минимуму отбором полученных гибридов в провокационных условиях. Анализ растений в лучших 4-х гетерозисных комбинациях скрещивания позволил выделить те сочетания линий, которые давали наименьшее количество некротических растений при провоцировании реакции некротизации, переданные в ГСИ под названиями Ласточка и Спринт.

Однако, при использовании гетерозигот по Ти 2 увеличивается возможность появления штаммов ВТМ, преодолевающих эту устойчивость,- особенно в присутствии ХВ картофеля. Поэтому одновременное использование в одном гибриде двух или трех генов рези-

.19

отентнооти способствует более длительному сохранению устойчивости, так как в етсм случае необходимо одновременное возникновение нескольких мутаций в вирусном геноме. Эти комбинации более надеины, чем гомо- и гетерозигота по а'ш2^. Исходя из этой концепции устойчивость к ВТМ гибрида Fj Ласточка была усилена толерантностью - геном Тт.. В процессе улучшения этого гибрида был получен и новый гибрид Fj Стриж, резистентность которого значительно выше предыдущих. Он имеет генотип Тш/ Тш<г+, которого нет ни у одного из зарубежных гибрвдов.

Высокий уровень устойчивости гибрвда F-¡- Стриж позволяет выдержать любую инфекцию ВТМ, известную в настоящее время.

Используя полученные в результате поисковой работы результаты,- нами были отселектированы резистентные к ВТМ линии генотипа Тт, Тш и ттТтЗ^, на оонове которых созданы первые отечественные вирусоустойчивые гибриды: F-¡- Ласточка, Pj Спринт, Fj Солнышко о геном »п22 в гетеро- или гомозиготе. Гибриды Fj Стриж, Fj Грейн и Pj Северный Экспресс имеют более высокий уровень устойчивости за счет оочетания генов ata и Тт 2^, контролирующих резистентность по типу толерантности и сверхчувствительности.

По данным советских и зарубежных исследователей и нашим результатам из 7 известных генов устойчивости к кладоспощозу эффективными остаютоя гены Cf 6, Cf 9, а в нашей стране С f 5 и частично Cf 2.

. В период многолетних наблюдений нами было отмечено слабое и • поэдноначинающееся поражение листьев растений о геном Cf I, сохраняющееся на этом уровне в течение всей вегетации. В то же время на восприимчивых растениях и несущих гены Cf 3, Cf 4 возникают многочисленные сливающиеся пятна с обильным спороношением гриба. Такая реакция толерантности гена Cf I была использована нами в качестве дополнительной к основным генам устойчивости Cf 4, Сг 2, Cf 9, в гибридах Fj Ласточка, Pj Стриж и других^

В Нидерландах использование генов Cf X и Cf 5 в одном генотипе не дало длительной защиты от новых рас. Однако мы считали, что в разнообразных' климатических зонах СССР сопротивление патогену, обусловленное одновременным действием двух типов устойчивости, может иметь более длительный период. Это подтверждено и ' производственным использованием сортов и гибрвдов Fj селекции НИШХ во многих хозяйствах страны, где они не имеют поражения кладоспориозш.

Эффект действия генов уотойчирости на биологические признаки томата

При селекционной работе на устойчивость к болезням использование генов резистентности часто влечет, добавление нежелательных признаков: пониженную фертяльность и массу пыльцы, мелкоплод -ность, зеленую окраску плаценты в зрелых плодах, выоокую оклон-нооть плодов к растрескиванию.

- Напряженным отбором в условиях, провоцирующих проявление нежелательного признака, можно получить требуемый тип. Так, при температуре воздуха около 32°С и подоушке почвы из III линий о различным составил генов устойчивости к ВТМ нами были отобраны , лишь 12, не имеющих трещин на плодах. Позже прямым методом оцен-' ки было показано, что эти линии имели генотип Тш Тш 1? и были широко использованы в оелекции.

При недостаточной оовещеннооти 17,2-18,9 МДж/М2 ФАР в феврале у гибридов Рр гетерозиготных то гену I устойчивости к фу-зариозу, сформировалось лишь 0,3-3,3 плода или 4,8-52,4$ от общего числа цветков. При улучшении освещенности на 21% число плодов увеличилось до 5,6-7,6 шт/раст., а завязываемость - до 77,888,4$. Гибриды Pj Гренада и Fj Спринт генотипа I/+ тлели плодооб-разование на уровне Pj Ревермун без генов устойчивости. Еще более высокие показатели были у гибридов, гомо-, гетерозиготных по 2-м •генам устойчивости к фузариому. Предпочтение следует отдавать линиям о генами I или I-Ig, свободным от Х-фактора, снижающего пло->дообразование в неблагоприятных условиях.

Ген Mi , используемый в оелекции нематодоустойчивых томатов, вызывает гетеростилию, снижение фертильности пыльцы, завязываемо-оти и маосы плодов. Систематическим отбором многосеменных форм можно повысить выход семян у резистентных к мелойдогинам линий в 2-3 раза при достаточном разнообразии исходного материала. В результате селекционной работы преодолено сцепление признака нема-тодоуотойчивости о позднеспелостью и получены раннеспелые крупноплодные гибрвды Pj Ирок и Fj Гренада, имеющие резистентность еще к 3 и 2-м патогенам.

Поиск новых факторов устойчивости к патогенам

Выоокая бпособность вируса табачной мозаики образовывать мутанты (1:100) и огромная окорооть размножения (I06-8 в сутки) создают опасность появления штаммов, вирулентных к гену а.1»

наиболее используемому в селекции. В 1972 г. в Нидерландах и Дании бьли обнаружены штаммы, поражающие Тт 22, но они используются лишь для селекционной работы.

С целью поиска новых доноров устойчивости к шташам ВТМ, вирулентным к имеющимся генам устойчивости, нами были оценены 32 дикорастущих и полукультурных образца томата из коллениии ВНИИР.

Почти во всех, образцах были выявлены отдельные бессимптомные раотения. Однако, у большинства из них была определена высокая инфекционность. В видах L.peruvianun (Вр.М 3926) И L.glanävlostm

(Вр.№ 3945) единичные растения показали резистентность ко воем шташам разных групп ВТМ и отсутствие инфекционности,. но оказались самонеоовместимыми. Селекционная работа о ними продол" жаетоя.

В 3 хозяйствах наш были выделены популяции галловой немато- * дн видов M.inoognite и M.javanica , поражающие устойчивые томаты. Единичные резистентные растения обнаружены в видах l.glan -dulosum и l.peruvianum . Они могут быть донорами новых факторов устойчивости.

Методики получения линий и гибрвдов, устойчивых к возбудителям болезней

На основании проведенных исследований разработаны методы оценки и отбора устойчивых форм, опубликованные в "Методических указаниях по селекции сортов и гибридов томата для открытого, и защищенного грунта (М., 1976, 1986 ), методике селекции сортов ' и гибрвдов томата, устойчивых к ВТМ в связи с его вариабилвно-стью (Квасников Б.В., Игнатова С.И. и др., 1984), в бюллетенях ВИгаС (1977, I9v9, 1985).

ПЕРСПЕКТИВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ ЛИНИЙ И ГИБРВДОВ Fj ТОМАТА

Урожайность - основной критерий ценности нового сорта или гибрвда Fj. Задача селекционера - при сохранении или увеличении основного признака в комплексе с устойчивостью к патогенам придать сортам и гибрвдам новые хозяйотвенно-ценные признаки. Такие как слабое пасынкообразование, способность плодов к длительному хранению, выносливость к пониженной освещенности, партенокарпия, образование большего числа соцветий на единицу длины стебля. Некоторые из признаков имеют отрицательные корреляции с урожайностью и скороспелостью,. что значительно усложняет селекционную.' 22 '

работу.

Выносливость к пониженной освещенности и другим абиотическим факторам

Для тепличного томата (особенно северных и центральных районов) важным признаком является скороспелость, которай зависит от способности образовывать плоды в неблагоприятных условиях освещенности зимнего и ранне-весеннего периода,

В естественных условиях делать оценку плодообразования сложно вследствие невозможности программирования этих условий и низкого порогового уровня реакции на освещенность у томата.

В 1979-1986 годы освещенность в I обороте колебалась от 92,4 до 172 ВДж/м2 ФАР в период 45 дней после посадки растений в теплицу или от 2,1 до 2,8 Щх/м2 ФАР в день. Число часов солнечного сияния варьировало от 100 до 201 или от 2,2 до 4,5 час в день. Наши расчеты показали, что наблюдается прямая зависимость между количеством плодов на первых пяти соцветиях в I обороте и числом часов солнечного оияния в период их формирования ( г = 0,68 + 0,063). Аналогичной зависимости от суммы солнечной радиации не выявлено. Скрининг коллекции по этому признаку позволил разделить образцы на группы по теневыносливости. К числу лучших относятся ?! Ревермун (Дания), Р1 Зопа-ьо (Нидерланды), Р| Ласточка, Рд- . Гренада и сорт Находка (СССР).

Анализ более 500 тыс.данных по плодообразованшо томата в I и П оборотах зимних тешшц показал, что достоверный результат реак-*ции растений на специфические условия I оборота дает предложенный нами коэффициент выносливости зимне-весенних условий (%зву). Он выражает отношение разницы числа или массы плодов, образовавшихся на 1-5 соцветиях в I и П оборотах, к аналогичному показателю I оборота, выраженное в $ с соответствующим знаком. КзЗву=(М|-Мд): М-£ х 100. Расчет коэффициента (%зду) по числу плодов (в группах по размеру)-или по их массе является более точным, чем по проценту завязываемости. У р£ Ревермун и сорта Находка %ззу, рассчитанный по массе плода, составил 0,5 - 4,3$, у Рх Ласточка 17 и Гренада 16,9 - 14,3$, у Рх Дунай - 5,4$ (табл.4).

Используя разработанный метод, были отсалектированы линпи Л 828, Л 198., Л 503, Л 204, на основе которых созданы теневыносливые гибриды Ласточка, Гренада, Р^ Солнышко, Р^ Стриж,сорта Находка и Вираж, высоко скороспелые в условиях I оборота (+2035$ к стандартам Р1 Ревермун и Рт Рианто).

Таблица 4

Оценка выносливости образцов томата к условиям недостаточной освещенности зимне-весеннего оборота в период с 1980 по 1986 гг.

Сорт, гибрид КВЗВУ рассчитанный по:

" числу плодов масое плодов % шгодообразо-ванйя

Ревермун + 8,9 . + 4,3 +15,3

Рианто +•12,5 + 4,5 - 6,3

Находка +12,8 + 0,5 - 6,5

Гренада +16,4 +14,3 -10,7

Ласточка П +15,4 +Н.8, + 2,7

Ласточка 1У +13,2 +16,9 + 1,5

Спринт +20,1 . +12,8 .+ 4,0

Солнышко +18,3 +12,3 + 1,5

Стриж +12,2 +12,8 + 8,5

Вираж +14,5 +12,9 +17,6

Ирок - 2,5 +11,9 -25,2

Дунай + 2,7 -5,4 -25,7

Квзву - коэффициент выносливости зимне-весенних условий.

Оценка и отбор по плодообразованшо в условиях низких ночных температур или повышенных дневных позволила отселектировать линии и на их оонове гибриды Р^- Гренада и Р1 Спринт, а также, сорт 1 Находка, отличающиеся высокой жаростойкостью мужского и женского гаметофита (69,8 - 90%), и холодостойкие гибриды Р| Лаоточка и Алена. г

Использование гена 1а , подавляющего рост пасынков

Введение гена 1а - ингибитора роста боковых побегов - в культурные формы сопровождается снижением урожайности плодов и всхожести семян, стерильност^пыльцы, деформацией цветка, слабым семеобразованием. С использованием 1в мутантов были получ ны индетерминантные линии Рд - Рзд культурного типа с простыми оо-цветиями по 6-11 плодов в каждом. Растения устойчивы к ВТМ.кла-доспориозу, фузариозу. На 40 узлов у них образуется 3-5 нормально растущих пасынка, 7-8 мелких, не более 3-4 см, в остальных пазухах листьев точки роста отсутствуют.

Использование таких форм в условиях теплиц, особенно цленоч-

них, позволяет в 3-4 раза сократить затраты труда на паоынкова -ние. При определенном подборе пар малопасынковые линии передают это свойство и гибридам Fj. Получены урожайные гибриды Г 6254 TCP, 16566 TCP, Г6303 TCP с низкой побегообразовательной способностью (табл.5). 1

Таблица 5

Урожайность гибридов Fj, отоелектированных по перспективным направлениям селекции

1Ш по каталогу НШОХ Устойчивость к болезням Урожайность в зимне-веоеннем обороте Масса плода, г

за I месяц плодо- ' ношения общее "

кг/м2 % к стандарту X кг/м2 %. к стандарту X

Полученных на основе линий о геном Is (1985-1987)

Г5254 TCP 4,2 138,7 8,3 II 0,7 78

Г6303 . TCF 3,7 123,5 7,6 102,1 69

Г6306 TCP 3,6 120,5 9,3 124,8 . 81

3,85/5

С частичной партенокарпией (1986, 1987)

гезад TCF 3,8 138,7 12,6 116,7 93

Г6603 TCF 3,8 138,7 12,0 111,1 SO

Г6606 TCF 3,8 138,7 12,1 112,0 86

. У 6,02*

> Для длительного хранения плодов ( 1986, 1987)

I оборот

Г660Х TCP 5,2 135,1 10,6 135,9 86

Г6642 TCP 3,7 82,2 9,3 119,7 95

Г6647 TCP 3,8 84,4 11,0 . 141,0 78

S П оборот, период хранения плодов. 50-60 дней при t « 18°С

Г6601 TCP 3,4 . 107,3 12,0 158,9 72

Г6642 ' TCP ' 2,1 91,3 10,3 136,4 99

Г6647 TCP 1,7 72,9 8,0 105,9 73

S 4,102

Примечание: я отавдарты: Fj Рианто TCP, Pj Ревэрмун С У критерий существенности при t Qg.

Селекция гибридов Fj томата о длительным периодом хранения плодов

Принципиально новое направление селекции - использование тепличных "гибридов, плоды которых способны сохраняться в течение 1,5-3 и более месяцев и реализоваться в декабре-феврале. Для их создания в нашей работе были использованы мутанты по генам rin , лог и Aie контролирующим очень медленное или отсутствие оозре-вания плодов, й другие коллекционные образцы о данным признаком. Установлена наибольшая сохраняемость плодов мутанта Aie и гибрида: Fj nor х rin (70-60$ здоровых плодов на 240 день). У гомозигот по rin и nor 70$ плодов хранятся.140 дней, у гетерозигот nor А 90$ плодов остаются здоровыми на 60 день хранения, у rin/+ - лишь.40$.

Перспективные гибриды Fj Блюз TCF, Fj Менуэт TCFH , Г 6647 TCF и др. превышают по урожайности стандарты на 19,2-35$. Плоды этих гибридов могут храниться от 43 до 120 дней при температуре 15-18°С (табл.5).

Таким образом, получение гибридов Fj, плоды которых способны сохраняться в условиях, не требующих больших затрат энергии, является перспективным направлением селекции, которое позволит решить проблему удлинения периода потребления свежих томатов за счет их хранения.

Партенокарпия и ее использование

Одним из ценных признаков в селекции тепличного томата является партенокарпия. В условиях, неблагоприятных для плодообразо-вания из 40 коллекционных и 17 селекционных образцов наибольший интерес для селекции представляет сорт Северянин из СССР, образцы 75/59 (ФРГ), eregon ТМ (США), А-33 (ПНР), линии Л 443, Í5 800 и ¡i 255 (НШОХ, СССР). Эти образцы имели высокий уровень, партенокарпии (61,1-91,0$) как в остекленных (I и П оборотах), так и в пленочных теплицах. Летне-осенний оборот позволяет дифференцировать образцы на типы: облигатной ( Oregon Т5-4, A-SJ, Широколистный) и факультативной (Северянин, 75/59, Hod -271) партенокарпии. У этих образцов партенокарпия наследуется рецессивно..

Из форм о пониженной фертильностью нами выделены линии № 800 и № 255 с полудоминантным наследованием партенокарпии факультативного типа/ Использование этих линий в гибридах Fj улучшает их плодообразование в неблагоприятных условиях, увеличивает урожай- . 26 '

ность и массу плода (табл.-5).

Использование различных генов, определяющих тип роста растений .

Эффективность тепличного производства томатов зависит от активного использования не только площади, но и всего объема теплиц. Число соцветий у томата до горизонтальной шпалеры определяет не только раннюю, но часто и общую урожайность.

Таблица 6

Размер междоузлий между 1-3 соцветием у генотипов томата в различных условиях выращивания

Длина междоузлия, см Существен-ность разницы Число листьев мевду соцветиями, шт. Гено: тип Гибрид

Пленочная 1 Остекленная теплица теплица об о р о т X

весенний 1 1 П

р1 Р2 ?1 %

9,7 8,7 10,2 6,8 - 8,5 - 3 +/+ Ласточка П

9,3 9,7 11,3 7,7 - 9,5 XXX 3 ер /+ Ласточка 1У

9,3 10,4 9,3 7,6 - 8,4 - 3 ар /+ Стриж

ЮД 8,7 ?,6 7,0 - 7,3 XX 3 Спринт

9,3 8,8 II,3 8,8 - ■ 10,0 XXX 1,2 ар /ар Северный

Экспресс

9,0 9,7 10,1 .6,4 8,4 8,3 - 3 аа /+ Гренада

, 8,7 7,4 5,0 8,4 6,9 XXX 3 а а /Ъг Ирок

9,3 8,7 9.5 6,2 6,1 7,3 XXX 3 ар /ей Грейн

8,0 - 9,4 5,8 7,9 7,7 XX 3,2 ей /ар Алена

НСР05 == 0,42

С помощью селекционно-генетических методов - использования генов ва , ьг , ер или ар+ , определяющими тип роста и длину междоузлия, были получены гибриды о различной окоростыз роста и чиолсм соцветий на единицу длины (табл.в). Растения гибрвда Р^ Ирок о иядетерминантным типом роста образуют 13-15 соцветий до горизонтальной шпалеры вместо 9-10 у Ласточка или Рианто.

Другим путем увеличения количества соцветий на растения является селекция гибридов детершшактного типа в сочетании о отбором на способность к непрерывному росту и плодоношению в течение 10-11 и более месяцев. Были получены гибриды интенсивного полудетерминантного типа Р^- Северный Экспресс, Красная Стре-

ла, Г 6684, Г 6125, Г 6332. Они формируют 16-20 соцветий до шпалеры, имея Ь,8- 1,5 листа! между ними, на 40-505? выше скороспелость и на 10-25$ больше урожайность, высоко устойчивы к ЕШ, фузариозу и кладоопориозу, а некоторые - мелойдогинезу. Эти гибриды позволят значительно повысить производительность труда и рентабельность выращивания томата в зимне-весеннем укороченном и продленном оборотах. "

СЕМЕНОВОДСТВО ШЕРОЗИОШХ ГИБРИДОВ Рд- ТОМАТА

Специализация хозяйств, концентрация семеноводства в небольшем числе семхозов и выращивание оемян под контролем НИИ учреждений позволяет обеспечить страну высококачественными семенами.

Нами разработаны, усовершенствованы и внедрены основные приемы семеноводства, позволяющие получать в больших объемах высо- > некачественные семена гибридов томата. Используя эту технологию, под непосредственным научно-методическим руководством НИИОХ за период о 1979 по 1987 гг. получено 19,8 ц семян гибрвдов Р^ и 5,2 ц оортовых.. Даля гибрвдов в общем объеме производства в 1981-1982 гг. составляла 1,4- 3,5$, в 1985-1987 гг. она увеличилась до 55,0-68,5%, из них-12,0-47,2$ - гибрвды селекции НИИОХ. Выход сёмян колебался с 7,0 до 26,9 г/м2 в различных хозяйствах.

СемепродуятИБНооть материнских линий зависит от их генотипа, особенно по устойчивости к болезням, совместимости о опылителем, количества и активности шльцы, а также зоны семеноводства.

Были получены мужокиестерильные аналоги материнских линий о генами иа -32, те -35, вх , ра , н1 Урожайность гибрвдов на • стерильной основе была лучшей при использовании гена ра .

Рентабельность семеноводства гибрвдов Р^ томата колебалась от 45,5 до 218,4$, в ореднем в 2-2,5 раза уступая по этому показателю товарному огурцу. Себестоимость I кг оемян варьирует от 513 до 1377 руС/кг. .

Выращивание гибрвдов и сортов томата селекции НИИОХ дает дополнительный чистый доход в среднем 34,03 тыс.руб./га шп 3,4 руб/м2. Использование нематодоустойчивых гибрвдов позволяет получить до Х0,8 руб/м2. Э.та прибыль получена в совхозе Калининский при выращивании гибрвда Гренада Сйг на площади ! га в сравнении с восприимчивым сортом.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ •

I. Теоретически обоснована и практически использована в се-

лекции новая методика ускоренного получения гетерозисных гибри -дов томата первого поколения для защищенного грунта с заданным комплексом признаков, включающим устойчивость к биотическим и абиотическим факторам! Направленный подбор исходного материала по результатам биологического и генетического анализа признаков, оценка ОКО и СКС на уровне гамет,.использование экспресс-методов отбора на устойчивость к патогенам с учетом расового состава возбудителей болезней дает возможность получать гетерозисные гибриды в течение 3-5 лет и в случае появления новых рас быстро повышать устойчивость к болезням.

2. Практически подтверждена гипотеза сохранения стабильной устойчивости к патогенам и эффективности совмещения в генотипе

'гибридов 2-х типов резистентности, определяемых "большими" генами вертикальной устойчивости в сочетании с "малыми", обеспечивающими толерантность (горизонтальную устойчивость),. Данное положение показано на результатах изучения состава и динамики изменения популяций патогенов, наличия определенных генов и типов устойчивости у растения-хозяина и их взаимодействия с вирулентными патотипами возбудителей ВШ, кдадоспориоза, фузариоза и ме-лойдогинеза в различных условиях среды. Выявлено влияние факторов устойчивости на хозяйственно-ценные признаки растений томата.

3. Изучен штаммовый, расовый и видовой состав возбудителей'

- болезней в теплицах различных регионов страны. Выделены наиболее вирулентные штаммы.вируса табачной мозаики, из который 93,85?

^представлены нулевой, а остальные первой группой ВТМ, Отмечено повсеместное распространение первой расы фуз.ариума, в 12,5% хозяйств идентифицирована вторая раса гриба. Анализ микроэволюции возбудите®! нладоспориоза в Московской области выявил активный расообразовательный процесс - появление, в 4-8 лет новой раон патогена. Из патотипов галловых нематод рода мелс^йогупе в 64? хозяйств преобладает раса I южной нематоды, в 17,9 - 20,0$ - биотипы яванской и расы 2 южной, в единичных случаях встречается песчаная и северная нематоды (1,8$). В отдельных хозяйствах выявлены вирулентные к устойчивым томатам патотипы южного и яван-окого видов мелойдогин.

4. Генетический анализ взаимодействия генов резистентности томатов с биотипами патогенов в совокупности со скриннингом обширной коллекции ВНИИР и других учреждений позволил определить как наиболее устойчивые следующие генотипы: сочетание генов Тш

ей» 2 в гомо- и гетерозиготе (по ВТМ), оовмещение толерантно -сти о генами Í или 12 (по фузариозу), генов Cf2 , Cfj , Cf9. или Cf6 о Cf1 (толерантностью) цо кладоспориозу, гена ш. в.гомози-готе или в сочетании о другим, неаллельным геном устойчивости к мелойдогинезу. Выявлены и рекомендованы для использования в качестве источников устойчивости к ВТМ, фузариозу, кладоспориозу и мелойдогинезу лучшие коллекционные образца идентифицированного генотипа.

5. Разработаны теоретические предпосылки использования новых перспективных генетически детерминированных признаков на основе расшифровки их поведения в.различной генетической среде:

- о использованием предлокенного нами коэффициента выносливости зимне-весенних уоловий отоелектированы толерантные к слабой оовещеннооти линии Л 828, Л. 198, сорт Находка, гибриды Fj Ласточка, Fj Стрик, Fj Краоная Стрела;

- от скрещивания контраотных по побегообразовательной способности форм получены ценные линии а ограниченный ростом боковых побегов (геном ie ), иопользованные при селекции сорта Фокус и маловетвящихся гибридов (3-5 сильных побега на 40-45 междоузлиях);

- выделены коллекционные Образцы с облигатным и факультатив' ным типами партенокарпии, о' рецессивным я полудоминаяг ным характером наследования признака. На их основе получены партенокарш-ческие тепличные гибриды томата,, устойчивые в 3 болезням;

- с целью более полного использования объема теплиц получены ■гибриды Fj Ирок, Р| Алена с короткими междоузлиями, признаком, контролируемым генами ed или Ьг . В определенных комбинациях о геном вр можно »получать - детермивантшв гибриды о непрерывным

. ростом (Fj Северный Экспресс TC5F2 и Fj Краоная Стрела TCgFg);

- наибольший период сохранения плодов в не контролируемых условиях обеопечивает ген rin в гомозиготе и комбинация его спог или Ale . Получены линии и на их основе гибриды Pj Блюз и Менуэт для I и П оборотов теплиц с высокими хозяйственными, качествами, устойчивостью к 3-4-м болезням и способностью к длительному хранению плодов - в течение 50-70 дней.

6. В результате многолетних исследований по селекции, анали- . за и теоретически обоснованного подбора исходного материала по комбинационной способности,- устойчивости и ценным хозяйственным признакам созданы в соавторстве 19 линий, 16 гибридов Fj и 3 сорта, обладающие устойчивостью к 2-4 болезням, выносливостью к- не-

благоприятным условиям выращивания, скороспелости} дружной и равномерной отдачей урожая, высокой.товарностью, качеством плодов. На 1989 г. районировано 12 линий, 7 гибридов Pj и 2 сорта, 6 гибридов Pj цроходят государственное и производственное испытания, 3 гибрада Pj и оорт подготовлены в передаче в ГСИ.

Первые в СССР вируооустойчивые гибрвды Pj Ласточка ТС, Pj Солнышко TCP имеют дружное, плодообразование при недостаточной освещенности как и сорт Находка, районированы в 37 и 20 областях.

Крупноплодные гибрвды Pj Ирок TCP я , Алена TCP л и Pj Грейн ТСРН являются первыми отечественными гибридами, резистентными к 4-м болезням. Гибрвды Fj Алена! Pj Ласточка, Pj -Солнышко, Pj Красная Стрела и сорт Находка позволяют экономить анергию, так как могут плодоносить при пониженной на 1-3°С температуре. Нематодо-уотойчивнй районированный гибрид Pj Гренада СРМ имеет высокую жароотойкость в сочетании о комплексной устойчивостью к 3 болезням. Высокоскороопелые детерминантные гибриды Pj Северный Экспресс TCgPg и Pj Красная Стрела ТС5Р2 приспособлены к интенсивным технологиям.

7. Урожайность семян при гибридном семеноводстве варьирует в зависимости от семенной и пыльцевой продуктивности и генотипа ли-• нии. Для повышения рентабельности гибридного семеноводства получены мужские стерильные аналоги родительских форм районированных гибридов.

Разработана и усовершенствовала для теплиц разных зон и внедрена в производство система промышленного семеноводства гибридов и сортов Pj томата, в результате использования которой в 14 сем-хозах под нашим научно-методическим руководотвем с 1979 по 1987 гг. получено 19,8 ц гибридных и 5,15 ц сортовых семян на оборотную площадь теплиц 12,5 тыс.га.

Экономический эффект от выращивания тепличных гибридов томата селекции НИИОХ в I98I-I986 тг. оценивается в среднем 2,4 руб/м2.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЩ СЕЛЕКЦИОНЕРОВ

1. При создании гибридов Pj томата с комплексной устойчиво -стыо к болезням рекомендуем использовать разработанную нами методику. '

2. При селекции линий и гибридов Pj рекомендуем использовать разработанные с нашим участием "Методические указания по селек-

ции сортов и гибрвдов томата для открытого и защищенного грунта (1986), "Методику оценки томатов на устойчивость к галловой нематоде Meloidogyne incognita Chitwood (1977, 1982, 1986), "Экс-цресо-метод оценки устойчивости тепличных томатов к галловым нематодам" (1979), "Методику селекции сортов и гибрвдов томата, устойчивых к вирусу табачной мозаики -в связи о его вариабельностью" (1984, 1987). -

3. Для обеспечения длительной и стабильной устойчивости к болезням при селекции гетерозисных гибридов томата следует совмещать в одном генотипе резистентность различного типа: вертикальную с горизонтальной. При селекции на устойчивость к ВТМ ген I'm

о тш 22, к фузариозу - гены I и l£ с толерантностью, кладоспори-озу - ген Cf с С £2 , Сг5 , С гэ', С f6 к галловой нематоде -ген mí с неаллельным ему геном резистентности к мелойдогинезу.

4. При селекции сортов и гибридов, выносливых к пониженной оовещенности, рекомевдуем использовать сорт Находка, линию Л 828 к гибрид Fj Ласточка,, на жаростойкость - Pj Гренада, линию Л 198. При получении маловетвящихся форм - полукультурную форму le ; форм о укороченными мевдоузлиями и слабым ростом - мутанты ъг ,

ed , Л 217, Л 189, Fj Ирок;'сортов и гибридов интенсивного типа-детермииантные образцы с геном ер : Л 254, Л 915, Н-63.4, Северный Экспресс и Красная Стрела; гибрвдов о длительно сохраняющимися плодами - мутанты по генам nor ,Па ,аю , а также гибриды Pj J® 1602/81, Pj 1170/81, Fj » XI75/8I из Нидерландов.

5. В качестве источников и доноров устойчивости к возбудителям болезней и хозяйственно-ценных признаков рекомендуем использовать: %

- по устойчивости к ВИЛ : Стриж, Вираж, Л 542, fegham croas, Vemone ,Hianto , Mo Dec i , Mo Jféru , taomor , Mociaor , Kirsford Cross , buoy ;

- по устойчивости к фузариозу: Туриот, Л 254, Л 217, Находка,

Heina-1350, Heins;-1408, Walter, Jet Star,Super Sonic,Rianto, ¿retano;

- по устойчивости к галловым нематодам: Л 187, Л 189, Pj Ирок, Fj Гренада, Mar sol ', Mermares , Duc , Nemato ,УОТ-б428 , Frapanto , Ibia ;

- по урожайности: Внуковский,Solara,Revermun,И 1602/81,Frisca,

Rianto,Estafette,Fiimdann;

- по скороспелости: Ласточка, Ирок, Aratino , Prieca , Nortona.

РЕКОМЕНДАЦИИ да ПРОИЗВОДСТВА

1. Для выращивания томатов о использованием промышленных технологий в остекленных и пленочных теплицах различных зон СССР рекомендуем использовать высокоур9жайные районированные гибриды Fj Ласточка ТС, Fr Стриж ТС, Fr Гренада CFs , Fj Ирок ТСРЯ , Fj Дунай С, Fj Спринт TCF, сорта Находка С и Вираж ТС, а также перспективные гибриды Fj Алена TCFN , Fj Грейн TCFN , Fj Северный Экспресс .TC5F2, Fj Красная Стрела TCgF2, устойчивые к болезням.

2. В теплицах с высокой степенью заражения грунтов галловыми • нематодами и фузариозом рексмевдуем выращивать нематодоустойчи -вые крупноплодные гибрады Fj- Гренада, Fj Ирок, Fj. Алена, Fr -Грейн. Их необходимо выращивать при температуре не выше 28®С.

3. В условиях низкой освещенности предлагаем использовать гибриды Fj Ласточка, Fj Стриж и сорт Находка, Fj Красная Стрела.

4. При сильном распространении в тешшцах вируса табачной мозаики и кладоспориоза рекомендуем гибриды Fj Стриж, Fj Северный Экспресо, Fj Красная Стрела, Fj Алена, Fj Грейн. Недоцустимо вакцинировать ила высаживать совместно с восприимчивым сортом томата гибриды Fj Ласточка, Fj Сцринт или Fj Ирок,

5. При промышленном семеноводстве сортов и гибридов Fj томата предлагаем использовать разработанные, нами приемы и методы, . описанные в брошюрах: "Семеноводство овощных культур на промышленной основе" (1983), "Особенности технологии семеноводства и ^выращивания сортов и гибридов томата (методичеокие указания,

1986).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Игнатова С.И. Получение форм томата, не требующих кастрации при гибридизации, в потомстве межвидовых гибридов •// Сб.ста-тей молодых ученых и аспирантов. - М., 1971,- Вып.4.- С.-I88-I9I.

2. Игнатова С.И. Метод культуры тканей в селекции // Сб.статей молодых ученых и аспирантов,- М., 1974.- Вып.6.- C.II9-I23.

3. Игнатова С.И, О межвидовой гибридизации в семействе пасленовых // Доклады советских ученых к XIX международному Кон -грессу по садоводству /Варшава, ПНР/.- М., 1974. - С.402-406.

4. Игнатова С.И. Использование метода культуры изолированных тканей в селекции растений // Вопросы частной генетики и ое-лекции овощных культур. Тез.докл.научно-производств.конфер. -Кишинев, 1974. - С.215-2X7.

5. Кондакова Е.И., Игнатова С.И. Устойчивость томатов к галловым нематодам // Селекция и генетика овощных культур. Тез. докл. конф. - Кишинев, 1975. - С.186-188.

6. Ignatova 8.1. ОЬв Culture oí Tomato anthers //.XII. Isterr national Botanical Congress, ¿bstr. Leningrad,1975.-T.II.-P.292¿

7. Горшкова Н.С., Игнатова С.И..Изучение устойчивости тома-: тов к фузариозному увяданию в защищенном грунте // Селекция и генетика овощных культур. Тез.докл.конф.- Кишинев, 1975. -

С.182-184.

8. Кондакова Е.И., Игнатова С.И.. Методика оценки оортов томата на устойчивость к галловым нематодам // Тр.НИИОХ "Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур".- М., 1976. - Т.6.-С.169-174.

9. Горшкова Н.С., Игнатова С.И. Устойчивость тепличных томатов к фузариозному увяданию .// Тр.НИИОХ "Селекция и семеноводство овтщных и бахчевых культур".- М., 1976,- Т.6.- С.164-168.

10. Игнатова С.И. К вопросу селекции гетерозисных гибридов томата для теплиц // Тр.НИИОХ "Селекция и семеноводотво овощных и бахчевых культур". - М., 1976.- Т.6. - С.190-193.

11. Ковдакова Е.И., Игнатова С.И. Выявление устойчивых к галловой нематоде образцов тсматов// УШ Всес.сов.по нем.бол.с.-х. культур. - Кишинев, 1976. - С.104-105.

12. Ковдакова Е.И., Квасников Б.В., Игнатова С.И. Устойчи -вость тепличных сортов и гибрвдов теш та к галловой нематоде Meloidogyne Incognita // Методы фитопат. и энтомологических исследований в селекции растений.- М., 1977. - С. 166-172.

13. ИгнатовагС.И., Горшкова Н.С. Селекция гетерозисных гибридов тепличных томатов о комплексной устойчивостью к. болезням// Третий Съезд Всео.общества ген. и сел. им.Н.И.Вавилова. Материалы Съезда. Ген. и сел.раотений.- Д., 1977.- Ч.1.- C.2I0-2II.

14. Ковдакова Е.И., Игнатова С.И., Квасников Б.В. Методика; оценки томатов_ва устойчивость к галловой нематоде Meloidogyne incognita Chitwood // Бюлл.Всес.инст.гельминтологии им.К.И. Скрябина. -М., 1977.-Вып. 19. - С.89-92.

15. Игнатова С.И. К вопросу индукции гапловдов из спороци -тов у томата // Апомиксис и цитоэмбриология растений.- Саратов, Г976. - Вып.4. - С.49.

16. Квасников Б.В., Игнатова СЛ., Шашкин С.Г. К вопросу получения гибрвдов Fj тепличных томатов, устойчивых к вирусу та-

бачной мозаики // Вирусные болезни с.-х.растений и меры борьбы с ними. - Ереван, 1978. С.79-81.

17. Игнатова С.И., Горшкова Н.С., Квасшжов Б.В. Использование устойчивости к фузариозу в селекции тепличных томатов // ЕУКАРПИН Секция овощных культур. "Генотип и среда в селекции тепличных томатов". - Л., 1978. С.169-174.

18. Игнатова С.И., Горшкова Н.С., Кондакова Б.И. Селекция тепличных томатов с групповой устойчивостью к болезням // Тр.по прикл.бот.,ген. и сел.- Л., 1979.- Т.64.- Вап.1. - С.83-85.

19. Игнатова С.И., Кондакова Е.И. Экспресс-метод оценки ус' тойчивости тепличных томатов к галловым нематодам // Создание

идентифицированных генофондов с.-х.раст.- Кишинев, 1979. -' С.80-81.

20. Игнатова С.И. Новые перспективные гибриды тепличных то-' матов // Картофель и овощи.- М., 1980.- й I. - С.25-27.

21. Игнатова С.И., Квасников Б.В. Гетерозионые гибриды - перспективное направление в селекции тепличных томатов // Актуальные вопросы генетики и селекции растений,- Новосибирск, 1960. -

С.141-142.

22. Квасников Б.В., Игнатова С.И., Тараканова С.И. и др. Селекция огурца и томата для; тепличной культуры // Науч.-техн.прогресс в овощев. Тр.НИИОХ.- М., 1980.- Т.12, 13.- С.187-195.

23. Игнатова С.И. О выведении гибридов тепличных тдаатов широкого ареала // Экологическая генетика растений и животных. -Кишинев, 1981. - С.211.

24. Игнатова С.И., Кондакова Е.И., Квасников В.В. Практиче -ское использование генов устойчивости к галловым нематодам при селекции томата // I Конфер./П совещ./ по нематодам раст., насек., почвы и вод.- Ташкент, 1981. - С.151-154. ' •

25. Кондакова Е.И., Игнатова С.И. Эффективность генов устойчивости томатов к различным видам и популяциям галловых нематод// I Конфер. /IX оовед./ по нематодам раст., насек., почвы и вод.-Ташкент, 1981. - С.166-167.

26. Игнатова С.И., Квасников Б.В., Сухов К.С. и др. Реакция томатов с различным составом генов устойчивости х ВТМ на штаммы вируса табачной мозаика // Проблемы и пути повышения уот.раст.к бол. и экстремальным уод.среды в связи о задачами селекции. Тез. докл.Воес.конф. - Л., 1981. - 4.4. - С.95-96.

27. Игнатова С.И. Рост и развитие тепличного томата в уело -

вияс пониженной освещенности // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды, в связи с задачами селекции. Тез.докл.Всес.конф.- Л., 1981.- Ч.2.-0.175-176. .

28. Ковдакова Е.И., Игнатова С.И. Возможность поражения нема-тодоустойчивых томатов галловыми нематодами // УШ Всес.совещ.по

1 иммунитету с.-х.раст.' - Новосибирск, 1981. ■ -С. 275.

29. Горшкова Н.С., Игнатова Й.И., Квасников Б.В. Система оценок устойчивости к болезням в селекции томата // УШ Всес. со-вещ. по иммун.о.-х.раот. - Новосибирск, 1981. - С.261-262.

30. Beaction aé variété et â'hybrides de tomate en culture, sous serre à faible lumière én hiver-printemps//Qenet.and Breading Tomato Егос.Meeting EUCABPIA Tomato Work. Group, Avignon, 18-21 may, 1981. Montfavet. - 1961. - P.191-193.

31. Игнатова С.И. Использование гетерозисных гибридов томата' - важный резерв увеличения урожайности и качества продукции// Овощеводство Сибири вапромшнл. основе.- Барнаул, 1982. - С.22.

32. Крылов П.С., Ковдакова Е.И., Игнатова С.И. Методические указания по выявлению, учету, мерам борьбы о галловыми нематодами и оценке нематодоуотойчивости сортов овощных культур в защищенном грунте. - M., 1982.'- 42 о.

33. Брежнев Д.Д., Буренин В»И., Игнатова С.И. и др. Семеноводство овощных культур на промышленной основе. - Д., 1983. -С.101-120.

34. Игнатова С.И. К вопросу семеноводства гибрвдов Pj томата // Тез.докл, Всес.научно-техн.ковф. "Проблемы увеличения производства, улучшения семеноводства и хранения овощей. - М.,

1983. - C.I08-III. ¿Û^

35. Игнатова С.И,, Горшкова Н.С., Извекова Л.ИДИспользова-ние разных типов устойчивости к ВТМ в селекции томатов // Теория и практика использования иммунитета с.-х.культур к вир.болезням. - Вильнюс, 1984. - С.108-109. •

36. Квасников Б.В., Игнатова С.И., Горшкова Н.С. Особенности селекции томата на устойчивость к ciadosporium fulvum (Cke) и ïusarium охуврогшх f .sp.lycoperaici • // Типы устойчивости сортов с.-х.растений к болезням. Тез.докл.i:á Всес.совещании. - Ы.,

1984. - С.46-47.

37. Кондакова Е.И., Игнатова С.И., Квасников Б.В. Устойчи -вость томата Гренада CPи к различным популяциям галловнх неиа-

тод // Типы устойчивости сортов с.-х.растений к болезням. Тез. докл. на Всес.совещании. - M., 1984. - С.49-50. ^

38. Квасников Б.В., Игнатова С.И., Горщкова Н.С.'методика селекции сортов и гибрадов томатаj устойчивых к вирусу табачной мозаики в связи о его вариабельностью. - M.', 1984. - 29 о.

39. Игнатова С.И., Горшкова H.G. Адаптивная селекция для остекленных и пленочных теплиц // Экологичеокая генетика растений и животных. - Кишинев, 1984. - С.211.

40. Игнатова С.И. О новых сортах и гибридах томата // Картофель и овощи. - M., 1984. - й 7. - С.32-33.

41. Игнатова С.И., Гаранько И.Б., Ботяева Г .В . Перспективы . использования генов nor и riа .в селекции гибридов томата с длительным периодом хранения плодов // Докл.ВАСХШШ. - М. ,1985.-Н 10. - С.15-18.

42. Квасников Б.В., Игнатова С.И., Горшкова Н.С. Исходный материал в селекции гетерозисных гибридов тепличных томатов // На-уч.-техн.бшл.ВНИЙР "Направления селекции и исходный материал для создания сортов томатов и зеленых культур.- I., 1985. -

» 148. - С.24-26.

43. Игнатова С.И. Задачи метода селекции томата для защищенного грунта // Селекция овощных' культур. Сб.науч.тр. - M. ,1985.г Вып.20. - C.65-7I.

44. Игнатова С .И., Горшкова Н.С., Шункчев С .й/технология семеноводства и особенности выращивания сортов и гибридов томата /Методические указания/.- M., 1986. - 32 о.

45. Ковдакова Е.И., Игнатова С.И. Лабораторный метод оценки образцов томата при селекции на устойчивость к галловым нематодам // Бюлл.ВИГШ. - M., 1985. - Вып.41. - С.14-18.

46. Кондакова Е.И., Игнатова С.И. Возможность поражения не-матодоустойчивнх томатов нематодами рода Meloiaogyne // Бюдп. ВИГИС. - M.,. 1985. - Вып.41. - С". 19-23.

47. Горшкова Н.С., Игнатова С.И. Селекция тепличных томатов, устойчивых у фузариозному увяданию с учетом расового состава возбудителя // Пъерва национална коиф. по пмунбгенетика на расте-нията. - София, 1986. - С,23.

48. Игнатова С.И. Принципы селекции томата-на групповую устойчивость к болезням // Овощеводство и плодоводство Урала. Межвузовский сб.науч.тр. - Пермь, 1987. - С.29-32.

49. Нестеренко Д.Н., Игнатова С.И. Партенокарпия тепличного томата // Плодоовощное хозяйство.- 1987. - Л 6. - С.38-40..

50. Игнатова С.И., Горшкова Н.С. Принципы создания гетерозис-ных гибридов Р]- томата, устойчивых к нескольким патогенам //

У съезд ВОГШ им.Н.И.Вавилова.- 1987. - Т.1У.-Ч.З. - С.160.

51. Авт.свцд. й 3294 от 27.Х1-1981 г. на сорт томата Находка.

52. Авт.свид.й 4025 от 16.Х-1981 г. на гибрид Дунай.

53. Авт.свид.й 4026 от 16.Х-1981 г. на гибрид Ласточка.

54. Авт.свид.й 4332 от 24.1Х-1982 г.на гибрид ^ Солнышко.

55. Авт.свид. й 3998 от П.ХП-1985 г.на гибрвд ^ Гренада.

56. Авт.свид.й 3997 от И.ХП-1985 г. на гибрвд Спринт.

57. Авт.свид..» 4207 от З.ХП-1986 г. на гибрид Стриж.

58. Авт.овид.й 4624 от 20.Х-Х987 г.на линию томатов й 214.

59. Авт.свид.й 4625 от 20.Х-1987 г.на линию томатов № 204.