Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль отдельных факторов в формировании элементного состава растений
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль отдельных факторов в формировании элементного состава растений"

На правах рукописи

ВАЛЕЕВА Гузель Равильевна

РОЛЬ ОТДЕЛЬНЫХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА РАСТЕНИЙ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук

КАЗАНЬ-2004

Работа выполнена на кафедре прикладной экологии экологического факультета Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина".

Научные руководители: доктор химических наук,

профессор Венера Зиннатовна Латыпова

доктор биологических наук, профессор Абдуллазян Абдулкадырович Зялалов

Официальные оппоненты:

доктор химических наук, профессор Михаил Иванович Евгеньев

кандидат химических наук, доцент Эллина Владимировна Гоголь

Ведущее учреждение: Марийский государственный

технический университет

Защита диссертации состоится "23" ноября 2004 года в 1400 на заседании диссертационного Совета Д 212.081.19 при Казанском государственном университете им. В.И. Ульянова-Ленина, 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета.

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, КГУ, отдел аспирантуры.

Автореферат разослан "22" октября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета,

доктор химических наук, профессор Г.А. Евтюгин

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Растения — ведущий фактор биогеохимических процессов трансформации и миграции веществ в биосфере. Поглощая химические элементы из почвы, почвообразующих пород, грунтовых вод и атмосферы, растения выступают как активное начало биогенной миграции химических элементов в природе (Виноградов, 1952).

Растения накапливают в биомассе большой набор микроэлементов - Zn, Си, Mn. Со, №, В, Mo, Сг, V, Sn. Ba, Be, Sb, As, РЬ и др., многие из которых играют важную роль в метаболизме растений - выступают в качестве кофакторов многих ферментов (Са. Бе, Мп, Си, Со. Zn, №), участвуют в фотосинтезе (Си, Мп, Со), азотном (Мо, Мп, Бе, Си, V) и белковом ^п, Мп) обмене, образовании биологически активных соединений (Со, В, Мо), регулируют процессы роста и развития (В, Zn, Са) и т.д. (Микроэлементы, 1962; Школьник, 1974; Полевой, 1989; Протасова, 1998; Орлов, 1998; Жолнин, 2001, Скальный, 2004 и др.).

Элементный состав растений является лабильной величиной, на которую влияет большое количество одновременно действующих факторов (Ковалевский, 1969), условно объединенных (Алексеенко, 2001) в три группы: внутренние, биохимические факторы, определяемые биологическими особенностями конкретного вида (систематическое положение растений); внешние, ландшафт но-геохимические факторы, определяемые условиями среды обитания; внутренние, кристаллохимические факторы, определяемые свойствами ионов, входящих в состав растений. Помимо отмеченных выше природных факторов, определенный вклад в элементный состав растений вносит также и антропогенный фактор (Степанок, 2003).

Информация о роли различных факторов в формировании химического состава растений разрознена и противоречива. Для того чтобы снять эти противоречия, ранжировать факторы, определить закономерности формирования элементного состава растений, необходимы системные исследования. Подобные сведения представляют значительный теоретический и практический интерес в связи с важностью развития теоретических основ управления качеством окружающей среды, экологического нормирования и экологической безопасности территорий.

В связи с этим целью данной работы является выявление роли различных факторов в формировании элементного состава и биогеохимической активности растений, произрастающих в различных экологических условиях, методами полевых и лабораторных исследований с использованием единых методических подходов. В основу положены результаты проведенного систематического исследования элементного состава надземных органов древесных, кустарниковых и травянистых растений смешанных лесов юго-востока РТ и урбофитоценозов (г. Казань), а также результаты лабораторных и мелкоделяночных опытов с сельскохозяйственными культурами.

Задачи исследования:

1. Определить валовое содержание микроэлементов ^п, Си, М, Сг, РЬ, Сё, Со, В, Ве, Мо, аб, Мп, V и Sn) в пробах почвы и золе растений, произрастающих в различных экологических условиях; охарактеризовать интенсивность поглощения и биогеохимическую активность

2. На основе данных об интенсивности поглощения химических элементов охарактеризовать воздействие внешних факторов (содержание элемента в почве, тип почвы, тип ландшафта) на степень их поглощения фотосинтезирующими органами исследуемых растений трех ярусов.

3. Методами математической статистики выявить информативные параметры электронного строения атомов элементов для прогноза интенсивности и селективности поглощения химических элементов растениями.

4. В мелкоделяночном и лабораторном экспериментах определить роль видового и генотипического фактора растений в поглощении микроэлементов.

5. Определить закономерности распределения химических элементов по органам некоторых видов и сортов сельскохозяйственных растений; выявить пути поступления различных элементов в организм растения и биологические барьеры, регулирующие поступление элементов в растения, с использованием математических методов.

6. Разработать рекомендации по районированию сельскохозяйственных культур и их сортов в условиях полиэлементного загрязнения почв и направлениям селекции растений в целях получения незагрязненной пищевой продукции.

Работа выполнена на кафедре прикладной экологии Казанского государственного университета им. В.И. Ульянова-Ленина (КГУ) в рамках госбюджетной темы "Развитие теоретических и прикладных основ экологического мониторинга", № ГР 01.98.0006937, код ГАСНТИ 87.43.21, а также Программы приоритетных направлений развития науки в Республике Татарстан на 2001-2005 годы по направлению "Экологическая безопасность" (грант № 09-9.3-228/2004-Ф).

Научная новизна. Впервые математически показано принципиальное различие в интенсивности биологического накопления анионогенных и катионогенных элементов надземными органами дикорастущих растений. Интенсивность поглощения катионогенных химических элементов растениями можно прогнозировать с учетом ионного радиуса и с поправкой на коэффициент задержки корневой системой (свинец), а анионогенных элементов - с учетом энергетической константы по Ферсману и типа почв. Показана пренебрежимо малая роль растений в биогенной миграции анионогенных элементов с высокими значениями ЭК (> 31).

На базе полученных данных о содержании и интенсивности поглощения элементов надземными органами растений определена биогеохимическая активность (БХА) растений и показана зависимость последней от условий произрастания.

Впервые охарактеризованы особенности поглощения химических элементов растениями в зависимости от типа геохимического ландшафта (элювиальный, транзитный, элювиально-аккумулятивный, аккумулятивный) на примере смешанных лесов юго-востока РТ и от типа функционального использования городской территории (лесопарковый, селитебный и промышленный) на примере г. Казани.

Впервые математическими методами найдена обратная линейная зависимость между содержанием Zn и РЬ в крупе гречихи и морфометрическими параметрами зерна (пленчатость и крупность).

Для интенсивно транспирирующих растений выявлен корневой барьер на пути поступления ряда элементов в надземные органы, интенсивность которого снижается в ряду: РЬ-№-Со. Методом многопараметровой корреляции показано сопряжение барьерных функций корня и плодовой оболочки гречихи в отношении Сё.

Практическая значимость. Отдельные разделы диссертационной работы используются при чтении общепрофессиональных курсов "Экологический мониторинг", "Химия окружающей среды" и специального курса «Микроэлементы в окружающей среде» для студентов экологического факультета Казанского государственного университета по специальности 013100 - экология.

Найденные в работе закономерности аккумуляции химических элементов в фотосинтезирутощих органах растений различных ярусов использованы при разработке системы критериев оценки воздействия мест размещения отходов на природные среды (тематический слой "Почва-растение").

Полученные данные о зависимости накопления и распределения элементов в органах сельскохозяйственных растений от их видовой и генотип и ческой принадлежности переданы для практического использования в НПО "Нива Татарстана" Татарстанского НИИ сельского хозяйства и в Институт плодородия и почвоведения РАСХН.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Информативными показателями, характеризующими селективность поглощения катионогенных элементов надземными органами дикорастущих растений, является ионный радиус и коэффициент их задержки корневой системой (свинец); а анио но генных - энергетическая константа по Ферсману и тип почвы. Роль растений в биогенной миграции анионогенных элементов с высокими значениями ЭК (> 31) незначительна.

2. Биогеохимическая активность (БХА) растений, рассчитанная по данным об интенсивности поглощения элементов надземными органами, зависит от условий произрастания. Активность растений (смешанных лесов (БХА 17,5-5-33,7) в целом выше, нежели определенная для растений городских территорий (БХА 10,2-Л-28,3). БХА кустарников и липы - снижается при переходе от условий юго-востока РТ к условиям города.

3. Содержание Мп и Си в травах и кустарниках (листья) лесопарковых зон г. Казани закономерно изменяется с увеличением их валового содержания в почве (серые лесные песчаные и супесчаные). Кустарники более «отзывчивы» на содержание Мп в почве, нежели травянистые растения. Предел поглощения меди травянистыми растениями выявляется математически при пх > 14,9 мг/кг, для кустарников подобный предел поглощения не достигается вплоть до пх = 102 мг/кг сухой почвы.

4. Средняя интенсивность поглощения ряда элементов (В, Мп, 2п, Ав, Сг, V и N1) для каждой из исследуемых жизненных форм растений в целом не зависит от типа геохимического ландшафта (элювиальный, транзитный, элювиально-аккумулятивный, аккумулятивный) при сохранении индивидуальных значений КБП. Для фотосинтезирующих органов кустарников и деревьев интенсивность поглощения РЬ снижается в элювиально-аккумулятивных и аккумулятивных ландшафтах.

5. Отсутствие зависимости интенсивности поглощения металлов растениями трех ярусов, произрастающими на территории г. Казани, от типа функционального использования городской территории (лесопарковый, селитебный и промышленный) характерно для металлов с наибольшими и наименьшими величинами КБП. Интенсивность поглощения Си и № растениями выше в промышленных зонах.

6. Содержание 2п и РЬ в крупе гречихи посевной находится в обратной линейной зависимости от пленчатости и крупности зерна. Методом многопараметровой корреляции показано сопряжение барьерных функций корня и плодовой оболочки гречихи в отношении Сё и в меньшей степени 2п.

7. Аккумуляция элементов и закономерность их распределения по органам для каждой из исследованных культур (пшеница мягкая, горох посевной, чечевица, гречиха посевная и рапс) определяется видовой принадлежностью. Дифференциация видов по содержанию и распределению элементов более выражена для видов различных семейств, особенно в условиях повышенного содержания металлов в почве, и менее выражена для видов в пределах одного семейства (Бобовые).

8. Накопление и распределение элементов (2п, Си, РЬ, Сё и Со) по органам (корень, стебель, лист, плодовая оболочка, крупа) гречихи посевной зависит от генотипа растений.

Личный вклад автора. Отбор проб почв и растений, их подготовка к анализу, организация лабораторных и мелкоделяночных экспериментов, анализ содержания химических элементов в почвенных вытяжках и образцах растений методом ААС, обсуждение результатов и формулирование выводов на их основе осуществлены лично автором. Соавторами статей являются научные руководители, сотрудники ИнЭПС АН РТ (В.А. Плеханова, Е.А. Михайлова), принимавшие участие в обсуждении результатов, и лаборатории экологического контроля КГУ (Е.Р. Иванова), выполнившая анализ содержания химических элементов методом АЭС.

Публикации. Основные результаты исследований изложены в 12 научных публикациях.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Итоговой студенческой научной конференции КГУ 1998 г. (г. Казань, 1998), Международной конференции «Вопросы биоиндикации и экологии» (г. Запорожье, Украина, 1998), Итоговой студенческой научной конференции КГУ 1999 г. (г. Казань, 1999), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве» (г. Казань, 2000), Итоговых студенческих научных конференциях КГУ 1998-2000 гг., Научно-практической конференции «Экологические аспекты энергетической стратегии как фактор устойчивого развития России» (г. Москва, 2001), Итоговая научная конференция КГУ (г. Казань, 2002), Итоговой конференции Республиканского конкурса научных работ среди студентов и аспирантов на соискание премии им. Н. И. Лобачевского (г. Казань, 2002), VII Международной экологической конференция студентов и молодых ученых «Экологическая безопасность как ключевой фактор устойчивого развития» (г. Москва, 2003), Научно-практическая конференция

студентов и аспирантов вузов г. Казани «Молодежь вузов г. Казани в решении актуальных проблем города» (г. Казань, 2003), .III конференции-школе «Химия и инженерная экология» (г. Чистополь, 2003), XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по ф>ндаментальным на>кам «Ломоносов-2004» (г. Москва, 2004), II Международной научно-практической конференции «Экология: образование, наука, промышленность и здоровье» (г. Белгород, 2004), Научно-практической конференции «Устойчивое развитие: экологические, экономические, социальные и правовые аспекты» (г. Екатеринбург, 2004).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 148 страницах машинописного текста, включает 24 рисунка, 30 таблиц. Состоит из введения, трех глав, выводов, приложения. Список цитированной литературы включает 325 источников, из них 108 - иностранных.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МИКРОЭЛЕМЕНТЫ И ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В РАСТЕНИЯХ

(Обзор литературы)

В обзоре литературы дана общая характеристика микроэлементов и тяжелых металлов, источники их поступление в окружающую среду, рассмотрены физиологическая роль микроэлементов и тяжелых металлов в растении, их токсичность, физиологическая значимость и механизмы детоксикации. Обобщены факторы, определяющие накопление микроэлементов и тяжелых металлов растениями, сведения о путях поступления химических элементов в организм растения, а также фитогеохимические параметры, используемые в решении проблем прикладной экологии

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектом полевых исследований (1997 - 2000 гт.) явились растения различных ярусов, произрастающие в естественных фитоценозах на территории юго-востока Республики Татарстан (РТ) и г. Казани. Точки отбора проб приурочены к фоновым районам, различным источникам загрязнения, типам геохимического ландшафта и типам функционального использования городской территории.

Отбор проб растений проводили в соответствии с ГОСТ 17-4.4.02-84 в конце вегетационного периода. Измельченные в зерновой мельнице воздушно-сухие образцы травы, листьев и хвои текущего года озоляли поэтапно в муфельной печи (450°С) до получения светлой золы. Для возможности пересчета на сухую массу специально определяли зольность растений.

Содержание химических элементов ^п, Си, М, Сг, Pb, Cd, Со, В, Be, Mo, Ag, аб, Mn,V и Sn) в почве и золе растений определяли методом атомно-эмиссинной спектрометрии (спектрометр типа СЭ-1 на базе дифракционного спектрографа ДФС-458С и регистрирующих устройств типа ФП-4, совмещенных с ПЭВМ), на базе аккредитованной лаборатории экологического контроля Казанского государственного университета (РОСС ЯУ.0001.510958)..

В 2000-2003 гг. проведена серия лабораторных и мелкоделяночных экспериментов, объектами исследования в которых были сельскохозяйственные культуры (гречиха посевная, пшеница мягкая, горох посевной, чечевица, рапс).

В лабораторных опытах (1999-2000 гг.) выращивали несколько сортов гречихи (Саулык, Кама и Казанская крупнозерная) в вегетационных сосудах объемом 1 л в условиях капельной подачи питательного раствора, представляющего собой разбавленную (1:1) смесь Кноппа с добавлением смеси водорастворимых солей Zn, Cu, Ni, Co, и Cd. Опыты ставили в четырех вариантах в трехкратной повторности до начала цветения растений.

В условиях мелкоделяночного эксперимента (2000-2001 гг.) растения 12 сортов гречихи выращивали на опытных делянках Татарстанского НИИ сельского хозяйства на серой лесной почве.

В лабораторных опытах 2002-2003 гг. сельскохозяйственные культуры выращивали в вегетационных сосудах объемом 1 л на серой лесной суглинистой почве, привезенной из фонового района РТ (Вариант 1 - контроль). Каждую культуру выращивали в четырех вариантах в трехкратной повторности до начала цветения. В почву дополнительно вносили Си, Ni и РЬ в виде растворов солей в концентрации 0,5 ПДК для серых лесных почв - вариант 2, в концентрации 1 ПДК - вариант 3 и в концентрации 2 ПДК - вариант 4.

Статистическую обработку результатов проводили с использованием программных продуктов STAT1STICA 6,0 (Боровиков и др., 1997), OriginPro 7.0 и Microsoft Excel.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1.Содержание микроэлементов в растениях, произрастающих в

различных экологических условиях

В связи с поставленными в работе задачами в данном разделе приводятся результаты определения содержания химических элементов (Zn, Cu. Ni. Cr, РЬ, Cd, Со, В, Be, Mo, Ag, As, Mn,V и Sn) в дикорастущих растениях, произрастающих в различных экологических условиях: смешанные леса на территории юго-востока РТ и лесопарковые зоны г. Казани.

Анализ экспериментальных данных показывает, что независимо от яруса и вида растений максимальное содержание в золе характерно для Zn (357,0 и 331,1 мг/кг золы) и Мп (2048 и 1270,8 мг/кг золы соответственно). Это можно объяснить большим физиологическим значением этих элементов и высокой потребностью в них растений различных фитоценозов. Минимальным содержанием в золе растений г. Казани характеризуются Сг и V - элементы захвата (Перельман, 1979). По сравнению с растениями лесопарковых зон г. Казани растения смешанных лесов юго-востока РТ отличаются несколько более высоким содержанием в золе Сг, V и В, что может быть результатом известной (Озол и др., 1999) геохимической аномалии пород и почв этого региона РТ.

Превышения над кларком по Виноградову характерны для среднего содержание Zn, Cr, РЬ, Mn, Cu, Cd, Ni и Со во всех растениях, а в растениях юго-востока РТ - также и В. Соответствующие кларки по Бовену превышают содержание Сг и Со, а также Ni в растениях юго-востока РТ.

3.2. Биогеохимическая характеристика растений различных фитоценозов

3.2.1. Интенсивность поглощения Количественной мерой интенсивности (степени) поглощения химических элементов растениями является коэффициент биологического поглощения (КБП = 1/n) (Полынов, 1956; Перельман, 1961), представляющий собой отношение содержание (1x) элемента в золе растений к его содержанию (nj в почве. С использованием результатов по содержанию микроэлементов в почвенных образцах, отобранных в соответствующих точках на территории исследуемых фитоценозов, рассчитаны значения КБП. которые существенно зависит от природы элемента и вида растения.

Для анализа зависимости от природы исследованных химических элементов, прежде всего, произведено их ранжирование по интенсивности поглощения. Были выделены следующие градации (Авессаломова, 1987):

Элементы биологического накопления (КБП>1): I группа. КБП = Юп и более - элементы энергичного накопления; IT группа. КБП = 10 - n - элементы сильного накопления.

Элементы биологического захвата (КБП<1):

III группа. КБП - 0,п - элементы слабого накопления и среднего захвата;

IV группа. КБП = 0,0п - элементы слабого захвата;

V группа. КБП = 0,00п и менее - элементы очень слабого захвата.

Как видно из таблицы 1, к элементам энергичного накопления можно отнести Zn в хвое сосны, произрастающей на юге-востоке РТ и в листьях березы с территории лесопарковых зон г. Казани (КБП 10 и 10,9 соответственно). Элементами сильного накопления в большинстве случаев являются физиологически значимые для растений микроэлементы — Zn, Си, Мо, Мп, В (КБП=10-т). Так же сильно накапливаются и элементы риска (Bublinec, 1992) - Pb, Cd и Ni. Слабо накапливаются Со и Сг в растениях юго-востока РТ, а в ряде случаев Ni, Mo и Ри. Элементами слабого захвата являются V для всех исследованных растений и Сг для растений г. Казани. Элементов очень слабого захвата среди исследованных найдено не было.

3.2.2. Биогеохимическая активность растений различных фитоценозов На основе данных о КБП элементов рассчитана биогеохимическая активность (БХА) фотосинтезирующих органов исследуемых растений (табл. 1).

Анализ величин БХА для растений, произрастающих в различных экологических условиях, позволяет, прежде всего, заключить, что активность растений ю г о - iPT (БХА 17,5-=-33,7) целом выше, нежели определенная для растений г. Казани

Представляет интерес анализ чувствительности БХА одних и тех же видов растений, произрастающих в различных экологических условиях. Так, если величины БХА для травянистой растительности, березы и сосны статистически не значимы, то БХА кустарников и липы снижается при переходе от условий Закамья к условиям города. Наибольшая чувствительность обсуждаемой характеристики к условиям произрастания выявлена для липы: БХА снижается с 23,0 до 10,2 в г. Казани.

3.3. Факторы, определяющие накопление химических элементов растениями

Формирование химического состава растений происходит под влиянием большого числа генетических и экологических факторов В данной работе, основываясь на данных по содержанию элементов в фотосинтезируюшем органе растений и почве, интенсивности поглощения (КБП), а также с привлечением результатов, полученных в условиях лабораторного моделирования, оценивали воздействие следующих факторов внешних (экологических) - тип почвы, содержание элемента в горизонте питания, тип ландшафта и внутренних (генетических) - характеристика ионов элементов, биологические барьеры поступления элементов, систематическая принадлежность растений

3 3 1. Содержание элемента в почве Зависимость содержания химических элементов в золе фотосинтезирующих органов растений (У от их содержания в почве (тх) наиболее детально с определением валовых и подвижных форм тяжелых металлов ^^ №, &, Cd, Zn, Си и Мп) исследована на примере серых лесных песчаных и супесчаных почв лесопарковых зон г. Казани Определена степень извлечения металлов из почвенных образцов ацетатно-аммонийным буфером (рН=4,8) Каких-либо

достоверных зависимостей между содержанием металлов в золе растений и содержанием их подвижных форм в почвенных вытяжках не выявлено. Для большинства исследованных проб обнаружена тенденция к росту с увеличением п. Содержание Мп и Си в траве и листьях кустарников достоверно (г > гкр) связано с их содержанием в почвенном покрове. Получены следующие уравнения линейной зависимости без достижения эффекта насыщения: Мп (травы): к=12,57-п,-7313,49 (г=0,85; пх= 585-610 мг/кг сухой почвы); Мп (кустарники): 1Х=31,3-пх-17962,9 (г=0,74; пч= 585^610 мг/кг сухой почвы); Си (кустарники): 1ч=0,38-пх+28,86 (г=0,69; пх= 10-М 02 мг/кг сухой почвы).

Содержание Си в травянистых растениях описывается экспоненциальной зависимостью (у = 39,83-21,63-е 1,7 -0,11*; %2=1,82) с пределом поглощения Си при сухой почвы. Для кустарников подобный предел поглощения Си не достигается вплоть до сухой почвы.

Таким образом, полученные результаты не выявляют зависимости между содержанием элементов в растениях и содержанием подвижных форм элементов в почвенных вытяжках (для данного типа почв). Обнаруженные тенденции к росту 1х с увеличением Пх, в т.ч. и достоверные (для Си и Мп), свидетельствуют о наличии у растений эволюционно выработанных механизмов извлечения эссенциальных элементов из корнеобитаемого слоя.

3.3.2. Тип ландшафта Роль ландшафтно-геохимических факторов в формировании элементного состава растений исследована на примере смешанных лесов юго-восточных районов РТ, на территории которых были выделены элементарные геохимические ландшафты (элювиальный - Э, транзитный - Т, элювиально-аккумулятивный - ЭА, аккумулятивный - А) согласно классификации Б.Б. Полынова (1946) с дополнением по М.А. Глазовской (1964).

Из всего массива значений КБП выделены ассоциации микроэлементов по степени их поглощения фотосинтезирующими органами растений в зависимости от типа геохимического ландшафта. Как показано на примере территории юго-востока РТ (табл. 2), независимо от типа ландшафта, всеми растениями энергично накапливаются Мп и В, что можно объяснить их высокой биофильностью (Перельман, 1961); Лв, №, Сг и V не накапливаются растениями независимо от яруса и типа ландшафта. Незначительные вариации в составе ассоциаций элементов, характерных для разных типов ландшафтов (табл. 2), могут быть связаны с различием почвенно-геохимических условий.

Средняя интенсивность поглощения ряда элементов (В, Мп, 2п, Лв, Сг, V и №) для каждой из исследуемых жизненных форм растений в целом не зависит от типа геохимического ландшафта при сохранении индивидуальных значений КБП. Перечисленные элементы четко делятся на две группы с предельными величинами КБП: В, Мп и 2п - элементы энергичного накопления как физиологически наиболее значимые; а также Лв, Сг, V и № - элементы слабого захвата, физиологическая роль которых не доказана.

Поглощение элементов с промежуточными величинами КБП (РЬ,Си и Мо) обнаруживает некоторую зависимость от типа ландшафта. Так, с увеличением степени поглощения РЬ при переходе от травы к кустарникам и деревьям

проявляется зависимость КБП от типа геохимического ландшафта с сохранением общей тенденции к снижению его в аккумулятивных ландшафтах, по-видимому, в результате характерной для РЬ способности к комплексообразованию с органическим веществом почв, накапливающимся в понижениях местности, и снижения его биодоступности. Влияние типа ландшафта на интенсивность поглощения Си и Мо по данным результатам не проявляется в виде какой-либо зависимости, по-видимому, в данных случаях имеет место более сложное воздействие также и иных факторов.

Таблица 2. Ассоциации элементов по степени их поглощения растениями, произрастающими на территории юго-востока РТ, в зависимости от типа геохимического ландшафта_

Тип растительности Тип" ландшафта Интервалы КБП

>4 4-3 3-2 2-1 <1

Травянистая Э В,Мп - РЬ^п,Си Мо АвЖСг.У

Т Мп в рь,гп,мо Си АвЖСг.У

ЭА В,Мп - Pb.Zn.Mo Си АвЖСг.У

А В Мп рь.гп Си.Мо АБ.МКСГ.У

Кустарниковая Э Zn3.Mii РЬ Си N1 АБ.МО.СГ.У

т гп,в,мп РЬ - Си,Мо А^М.СГ.У

ЭА гп.в,Мп - РЬ,Си №,Мо А5.СГ,У

А Zn.Mii в РЬ,Си Мо Л5.№.СГ.У

Древесная Э гп,рь.в,мп - Си N1 АБ.МО,СГ,У

Т 7.п.РЬ,В,Мп - Си N1 А^Мо.СГ.У

ЭА 7п,В,Мп РЬ Си №.Мо Аэ.СГ.У

А гп,в,Мп РЬ As.Cu.Ni Мо.Сг.У

Примечание. ' Обозначения в тексте.

3.3.3. Тип функционального использования территории

Город представляет собой сложную многокомпонентную и многофункциональную систему, элементы которой распределены в пространстве незакономерно (Александрова, 2004). На территории города было выделено несколько функциональных типов ее использования: лесопарковый (Л); селитебный (С); промышленный (П) (Арманд, 1988).

На основе полученных в данной работе экспериментальных данных о содержании химических элементов в образцах почв и произрастающих на них растений рассчитаны значения КБП (табл.3) и суммарного показателя загрязнения

растений (СПЗ= ^-^р-,) (Экогеохимия..., 1995).

Интенсивность поглощения Zn, Cd, & и РЬ для каждого из исследуемых ярусов растительности не зависит от типа функционального использования городской территории. Как и в случае с отсутствием отклика величины КБП на тип геохимического ландшафта (раздел 3.3.2) данный случай относится к элементам с предельными величинами КБП.

Интенсивность поглощения Си и № из почв выше для растений, произрастающих в промышленных зонах.

Для кустарников характерны большие величины СПЗ нежели для травянистых растений; кроме того, в пределах каждой из жизненных форм растений изменение величин СПЗ статистически не значимо.

Таблица 3. Ассоциации элементов по величине их поглощения (КБП) растениями в зависимости от типа функционального использования городской территории (г. Казань) ___

Тип растительности Тип функционального использования территории Интервалы КБП

КБП>1 КБП=1 КБП<1

Травянистая Лесопарковый Ъп, Сё, Со Си РЬ, Сг, N5

Селитебный гп,сё Си, Со . РЬ, Сг, N1

Промышленный Ъп, Си, сё Со, № РЬ, Сг

Кустарниковая Лесопарковый гп, сё Си, Со РЬ,Сг,№

Селитебный Ял, Сё Си, Со РЬ, Сг, N1

Промышленный гп,Сё,Си,Со N1 РЬ, Сг

3.3.4. Электронное строение атомов элементов Для выявления влияния природы химических элементов на интенсивность их поглощения надземными органами растений в данной работе проведен анализ зависимости величин КБП для дикорастущих растений смешанных лесов юго-востока РТ от таких характеристик строения атомов исследуемых элементов, как потенциал ионизации (1Р), электроотрицательность (ЭО), ионный радиус (Я,), энергетическая константа (ЭК).

Прежде всего, следует поделить все исследуемые микроэлементы на катионогенные (2п, Сё, Ag, РЬ, Си, N1, Со, Ве) и анионогенные (Мо, 8п, Ав, Сг, V, В, Мп) элементы, характер миграции которых в системе почва-растение различен (Перельман, 1979; Винокурова, 2002).

Отметим, что интенсивность поглощения катионогенных и анионогенных элементов растениями протекает независимо от таких параметров химических элементов, как 1Р и ЭО.

Представляет интерес анализ зависимости величин КБП элементов от ионного радиуса поскольку значительная часть поглощенных элементов не только попадает в растения в ионной форме, но и распределяется в них в соответствии с особенностями ионов. Для ионов катионогенных элементов обнаружена достоверная линейная зависимость КБП -

Выведенные уравнения регрессии, характерные для естественных фитоценозов, приведены в табл. 4; в той же таблице приведены соответствующие уравнения, рассчитанные нами с использованием литературных значений КБП (^покигоуа е! а1, 2001; Винокурова и др., 2002) тех же элементов.

Таблица 4. Зависимость степени поглощения (КБП) катионогенных элементов надземными органами растений некоторых фитоценозов от их радиусов (Я. А)

Вид растения

Вид регрессии

Коэффициент корреляции,г

Смешанные леса юго-востока РТ

Травы

КБП = 2,54R-0,63

0.78

Brassica napiis

КБП = 7,03R- 3,11

0,53

Кустарники

КБП - 3.91 R-0,98

0,58

Betula pendula

КБП = 7,95 R - 3,26

0.62

Pinus silvestris

KSn = 7,19R-2,24

0,56

Populus trémula

КБП = 4,58Я- 1,41

0,55

Tilia cordata

КБП = 4.49R -1,72

0,81

Растения подроста и подлеска елово-пихтовых лесов РМЭ''1

Sorbus aucuparia

КБП = 4,89R-2,22

0,67

Rhamnus frangula

КБП = 3,42R- 1,31

0,59

Evonymus verrucosa

КБП = 3,59Я-1,66

0,65

Corylus avellana

КБП = 3,43R- 1,52

0,63

Tilia cordata

КБП = 2.93R - 1,24

0,60

Acer plantanoides

КБП = 4.56R - 2,3

0,65

Picea abies

КБП = 2,55R-0,57

0,45

Abies sibirica

КБП = 3,3R-1,46

0,57

Древесные породы елово-пихтовых лесов РМЭ

Picea abies

КБП = 4,45R - 1,91

0,61

Abies sibirica

КБП = 3,45R - 1,08

0,54

Примечание. 1)Смешанные пробы растений травянистого яруса. 2)Смешанные пробы кустарниковых растений. 3) РМЭ - Республика Марий Эл.

Как следует из данных табл. 4, для исследуемых катионогенных элементов наблюдается достоверный рост интенсивности поглощения элемента растениями с увеличением ионного радиуса, причем во всех случаях вклад рассматриваемого фактора является существенным. Тот факт, что РЬ несколько снижает тесноту корреляционных зависимостей, объясняется эффективным связыванием его с органическим веществом почв (Брукс, 1982; Иванов, 1994), а также задержкой свинца корневой системой растений, как показано в данной работе (раздел 3.3.6) для растений с высоким коэффициентом транспирации и в некоторых литературных источниках (Винокурова и др., 2002). Значительная одеревенелость толстых корней и связанная с этим низкая зольность образцов, приводит к методической ошибке в оценке корневых барьеров.

Для дикорастущих растений урбофитоценозов (на примере г. Казани) подобного типа зависимость проявляется лишь в виде некоторой тенденции, но не является достоверной по-видимому, она усложнена преобладающим

воздействием антропогенного и других факторов.

Аналогичной зависимости КБП - не наблюдается для анионогенных элементов, по-видимому, в силу того, что расчетное значение для этих

элементов, мигрирующих в форме анионов кислородных кислот, не отражает реального размера мигрирующей частицы.

02 04 ОБ Об 10 12 14 Я нона ангсфем

Рис. 1 Зависимость поглощения МЭ растениями от радиуса ионов (на примере Soгbus aucupaгia).

♦ Кустарники

\ Ш Рши5 °л|\емпь |РТ)

Л Т||мсог<1а1.1(РТ)

| X ЧогЬив аисирапа (РЧП'1

| Ж Н|сеааЬ1е5(РМЭ)

• Г1|1асоп)а!а(РМ))

I-1

г_--:;;2___

-I 60

Рис. 2. Зависимость интенсивности поглощения (КБП) анионогенных элементов фотосинтезирующими органами липы сердцелистной различных фитоценозов от энергетической константы (ЭК) элементов.

1 - смешанные леса юго-востока РТ (черноземы) (КБП=-0,06-ЭК+2,99).

2 - елово-пихтовые леса РМЭ (дерново-подзолистые почвы)

Ранее было высказано (Алексеенко, 2001) предположение о снижении интенсивности поглощения химических элементов растениями по мере повышения величин их ЭК. Полученные нами результаты выявляют принципиальные различия в поглощении катионогенных и анионогенных элементов растениями смешанных лесов в зависимости от ЭК. Так. катионогенные

элементы поглощаются растениями практически независимо от значения их ЭК. Что касается анионогенных элементов, то нами выявлено и количественно описано снижение интенсивности их поглощения (КБП) растениями с ростом ЭК (рис.2).

Интенсивность поглощения анионогенных элементов растениями из черноземов (юго-востока РТ) зависит от природы элемента сильнее, нежели характерная для поглощения из дерново-подзолистых почв (РМЭ). Эти результаты, в принципе хорошо согласующиеся с типом почв и характером миграции в них анионогенных элементов (Орлов, 1985; Снакин и др., 1997), можно считать предварительными и требующими дополнительных экспериментов с различными типами фитоценозов.

Другая особенность, вытекающая полученной зависимости (рис. 2), заключается в том, что независимо от типа почв накопление фотосинтезирующими органами дикорастущих растений (КБП ~ 0,0п) анионогенных элементов с высокими значениями ЭК (V, Сг) отсутствует. Последнее хорошо объясняется меньшей подвижностью и способностью к концентрированию в элювии ионов с максимальными энергетическими константами (Ферсман, 1953-1959; Перельман, 1979). Следовательно, в условиях загрязнения почв анионогенными элементами со значениями ЭК >31 (V, Сг) опасность их накопления в надземные органы растений отсутствует, Таким образом, роль растений в биогенной миграции анионогенных элементов с высокими ЭК (> 31) ничтожно мала.

3.3.5. Видовая и генотипическая принадлежность (Мелкоделяночный и лабораторный эксперименты)

К числу внутренних факторов формирования элементного состава растений относятся также факторы, определяемые биологическими особенностями конкретного вида. В данной работе исследовалась роль видовой и генотипической (сортовой) принадлежность растений в накоплении химических элементов ^п, Си, СИ, Мп, Со, №, В, Мо, Сг, V, 8п, Ва, Ве, Аб, РЬ) в серии лабораторных и мелкоделяночных опытов.

Лабораторный эксперимент. Для выявления зависимости накопления и распределения элементов по органам растений от их видовой принадлежности в условиях вегетационного опыта изучена металлоустойчивость сельскохозяйственных культур четырех семейств: Злаковые (Огаштеае) -пшеница мягкая; Бобовые (Leguminosae) — горох посевной, чечевица; Гречишные (Ро^опасеае) - гречиха посевная; Крестоцветные (СгисИегае) - рапс. Данные о содержании химических элементов в органах растений, выращенных при варьировании содержания Си, № и Рг в серой лесной почве позволили выявить характерные для каждой из исследованных культур особенности накопления элементов и закономерности их распределения по органам, определяемые видовой принадлежностью.

Пшеница в наименьшей степени накапливает Zn в органах по сравнению с другими исследованными культурами. Выявлена закономерность повышенного накопления всех элементов (за исключением Аб, Мо и №) в корневой системе пшеницы, наиболее ярко проявляемая для РЬ.

Рапс характеризуется наиболее низким накоплением Ag и Be в надземных и подземных органах и высоким содержанием РЬ в надземной части.

Для гороха посевного и чечевицы обнаружены во многом сходные закономерности накопления и распределения по органам большинства исследованных элементов. Так, для этих культур наблюдается повышенное содержание РЬ и Zn в надземных органах; однотипное распределение Сг, Мо, Со, N Be, Ba и Ag по органам, а также сходная реакция на изменение содержания исследуемых металлов в почве. Тем не менее, проявляются и различия в накоплении и распределении по органам Cd, В и As.

Гречиха характеризуется повышенным содержанием большинства анализируемых элементов (РЬ, Zn, V, Mn, Со, Be и Ва) в надземных органах в опытах варианта 1ПДК, по-видимому, вследствие достижения эффекта насыщения при этой концентрации. Анализ корневой системы был невозможен из-за недостаточности ее массы для взятия представительной навески.

Дифференциация видов по накоплению и распределению элементов по органам менее выражена для видов в пределах одного семейства (бобовые) и более выражена для видов различных семейств, особенно в условиях повышенного содержания металлов в почве.

В серии опытов в условиях мелкоделяночного эксперимента исследованы уровень накопления и распределение элементов ^п, Си, Cd, РЬ и Со) по вегетативным и генеративным органам различных генотипов (сортов) гречихи посевной (Fagopyгum евеШепШт), выращенной на серой лесной почве.

По среднему накоплению в вегетативных органах гречихи изученные микроэлементы можно расположить в следующий ряд: Zn (15,25)> РЬ (4,19)> Си (2,78) > Со (0,94)> Cd (0,59 мг/кг сух. массы). Соответствующий ряд, выраженный в мольных долях ^п > Си > РЬ > Со > Cd) свидетельствует о том, что несмотря на сравнительно высокое массовое содержание РЬ в растениях, количество поглощаемых растением ионов свинца меньше, нежели ионов таких физиологически значимых элементов, как Си и Zn.

Сортовые различия существуют также и по уровню накопления Zn, Си, РЬ и Cd в зерне. Полученные результаты согласуются с литературными данными (Ильин, 1980; Климашевский, 1991; Гамзикова, 1992) о различиях в накоплении химических элементов растениями на уровне крупных систематических единиц (отдел, класс, семейство), вида и генотипа. В дополнение к этому в данной работе на примере сельскохозяйственных культур в условиях лабораторного и мелкоделяночного экспериментов получены основания для вывода о зависимости не только накопления, но и распределения элементов по органам от вида и генотипа растений.

3.3.6. Пути миграции и биологические барьеры на пути поступления металлов в системе «почва-растение» (Мелкоделяночный и лабораторный эксперименты)

Изучение путей поступления и биологических барьеров, препятствующих избыточному накоплению токсикантов в организм растения, проводили в серии мелкоделяночных и лабораторных опытов на примере ряда сельскохозяйственных культур.

Исследовали зависимость поступления токсичных металлов ^п, Си, Cd, РЬ, Со и №) в растения трех сортов гречихи (Саулык, Кама и Казанская крупнозерная) от концентрации их в модельном «почвенном растворе», т.е. в условиях устранения влияния адсорбционных свойств почвенных (субстратных) частиц (Глава 2).

Прежде всего, в эксперименте определялся транспирационный коэффициент (Е), с величиной которого связан поток ионов через растение. Транспирационный коэффициент интегрирует свойства генотипа, характеризуя расход воды на создание одного грамма сухого вещества, он позволяет оценить концентрацию элемента в ксилемной жидкости. Рассматриваемые сорта гречихи различаются величиной транспирационного коэффициента: она меньше для низкорослых сортов (Саулык и Кама) и выше для высокорослого (Казанская крупнозерная) сорта (табл. 5).

Методом атомной абсорбции определяли содержание металлов ^п, Си, Cd. РЬ, Со и №) в сухом веществе корня, среднее содержание в растении и в пасоке исследуемых сортов гречихи (табл. 5).

Повышенное валовое содержание Zn в органах высокорослого сорта (Казанская крупнозерная) сопряжено с высоким транспирационным коэффициентом, следовательно, можно предположить, что поступление этого элемента обеспечивается транспирационным током. К металлам, поступающим пассивно с водным током, судя по данным таблицы 3.?, можно отнести также РЬ.

Таблица 5. Величина транспирационного коэффициента (Е), содержание металлов ^п, Си, Cd, РЬ, Со и №) в сухом веществе корня (1, мг/кг), среднее содержание в растении (2, мг/кг сухого в-ва), в пасоке (3, мг/кг) различных сортов гречихи

Сорт Е 2а Си са

1 2 3 1 2 3 1 2 3

Саулык 310.14 35,45 32,15 114,30 17,20 15,12 48.75 6.25 3,21 10.35

Кама 328,17 35,32 28.79 107,63 18,91 11.32 34.49 6.41 3.53 10.76

Казанская крупнозерная 411,81 57,36 45.12 139,29 20,18 16,82 40,84 8,39 3.75 9,11

Сорт Е РЬ Со N1

1 2 3 1 2 3 1 2 3

Саулык 310,14 138,36 59,60 192,00 43,20 16,67 53,75 79,30 22,81 255,69

Кама 328,17 100,20 50,70 154,60 50,40 20,70 63,08 84,09 25,15 63,08

Казанская крупнозерная 411,81 246,31 95,30 231,30 39,10 15,29 37,13 72,50 11,79 37,13

Для характеристики депонирующих свойств корня у исследованных генотипов рассчитан коэффициент задержки (акропетальный коэффициент) как отношение содержания элемента в корне к его содержанию в стебле. Результаты приведены в таблице 6.

Таблица б. Коэффициенты задержки металлов корневой системой гречихи

различных сортов

Сорт Тж Си С<1 РЬ Со №

Саулык 1.37 1.22 2,93 4,40 19,12 17.06

Кама 1.76 2.80 5.67 7.12 19.26 18.11

Казанская крупнозерная 2.10 1,65 7.11 17,00 15,89 15.10

Из данных табл. 6 видно, что физиологически значимые для растения микроэлементы Zn и Си практически равномерно распределены по надземным и подземным органам. Большие коэффициенты задержки характерны для РЬ, Со и М, причем корневая система сорта Казанская крупнозерная задерживает Cd и РЬ в большей степени, чем у других сортов.

Для выявления других видов физиологических барьеров в организме растения в условиях мелкоделяночного эксперимента изучалось содержание Zn, Си, Cd, Pb и Со в генеративных органах (плодовая оболочка, крупа) 12 генотипов гречихи посевной (Молва, Демская, Трояна, Чишминская, Агидель, Кама-419. Каракитянка, Ra, МолвахКазанская-309, Казанская-309xМолва, Деметра, Дикуль).

Наименьшее количество Zn накапливает сорт Каракитянка. наибольшее -сорт Молва. У сорта Ra ярко выражена барьерная функция плодовой оболочки: содержание цинка в ней в 2,6 раза превышает содержание в крупе. У остальных сортов цинк в большей степени накапливается в крупе.

Минимальное содержание Си в крупе характерно для сорта Каракитянка, что примерно на 30% ниже среднего для всех сортов уровня. Медь примерно одинаково накапливается и в плодовой оболочке, и в крупе.

Для РЬ у генотипов Молва, Каракитянка, Демская, Кама-419, Молва х Казанская-309 выявлена барьерная функция плодовой оболочки, препятствующая накоплению этого элемента в крупе. Наименьшее количество свинца в крупе зафиксировано у генотипа МолваxКазанская-309.

В случае Cd о барьерной функции плодовой оболочки можно говорить для генотипов Молва, МолвахКазанская-309, Демская, Агидель, Трояна, Кама-419. Наиболее ярко этот барьер выражен для сорта Демская, где различие между содержанием кадмия в плодовой оболочке и крупе достигает 4-х раз.

Полученные результаты позволяют рассмотреть зависимость содержания тяжелых металлов в крупе от морфометрических параметров зерна. В качестве последних выбраны крупность (масса 1000 зерен в г) и пленчатость (в %).

Значимая обратная корреляция (г>гкр.) между содержанием элемента в крупе (С) и пленчатостью (X;), с одной стороны, и крупностью (Х2) зерна, с другой, выявлена для Zn и РЬ:

гп: С = -0,513Х|+25,93; г = -0,42. РЬ: С = -0,582+16,70; г = -0,71. Ъп: С = -0,538Х2+30,42; г = -0,76. РЬ: С = -0,248+10,80; г = -0,52.

Влияние крупности зерна на содержание в нем Zn и РЬ. может быть результатом эффекта разбавления. Найденная обратная связь содержания металлов с пленчатостью зерна подтверждает предположение о том, что плодовая оболочка выполняет в растении барьерные функции. Для Си и Cd выявлены лишь

тенденции к уменьшению их содержания в крупе гречихи с увеличением крупности зерна, т.к. исследуемые зависимости оказались математически незначимыми (г ^кр)- С привлечением данных о содержании исследуемых элементов в вегетативных органах исследованных сортов и методов математической статистики была сделана попытка выявить возможную сопряженность работы корня и плодовой оболочки в качестве барьеров, препятствующих избыточному поступлению токсикантов в крупу. Соответствующие уравнения двухпараметровых зависимостей представлены в табл. 7.

Учитывая величину Я2 и ошибку в величине коэффициентов перед независимыми переменными а и Ь, искомая сопряженность работы корня и плодовой оболочки в качестве барьеров в отношении Си и РЬ в пределах ошибки не выявляется.

Таблица 7.Статистические параметры уравнения зависимости (У=аХ1+ЬХ2+с) содержания металлов в крупе (У) Fagopyram евстйепШт от содержания их в

№ Элемент а±Да Ь±ДЬ с±Дс Кг

1. Ъп -0,21 ±0,19 0,45±0,17 11,70±3,89 0,76

2. Си 0,24±0,20 0,29±0,29 0,40±2,46 0,48

3. РЬ 0,26±0,18 -0,060,10 0,22±0,08 0,33

4. са 0,15±0,10 0,70±0,39 1,02±0,53 0,55

Рассматриваемые зависимости значимы для 2п и Сё: в обоих случаях имеет место сопряженность барьерных функций корня и плодовой оболочки растения с определяющим вкладом задерживающей функции плодовой оболочки.

Вклад свободной составляющей в содержании 2п (ур.1, табл. 7) в крупе превышает соответствующий вклад в содержание Сё (ур.4, табл. 7). Можно предполагать, что для содержания 2п в крупе гречихи совокупный вклад обеих барьерных функций ниже, чем для содержания Сё. По-видимому, практически безбарьерное накопление 2п, играющего чрезвычайно большую роль в обмене веществ растения, определяется генетически. Наличие большего барьера на пути поступления Сё в крупу гречихи может быть составной частью адаптивных механизмов, препятствующих поступлению фитотоксичного (Степанок, 2000) металла в генеративный орган.

Для выявления физиологических барьеров растения в экстремальных условиях минерального питания был поставлен вегетационный опыт (Раздел 2). В каждом из вариантов опыта (Контроль; 0,5 ПДК; 1ПДК; 2ПДК) определяли акропетальный коэффициент (АК) и значения Е. Показано, что с увеличением концентрации Си, N1 и РЬ в почве у пшеницы снижается транспирационный коэффициент. Это можно объяснить с двух позиций: возможно, снижая водопотребление, растения препятствуют пассивному поступлению элементов с водным током и тем самым предотвращают их избыточное накопление в тканях. Кроме того, повышенное содержание металлов в почве увеличивает образование в растении гидрофильных белков и этим повышает их засухоустойчивость (Васильева, 1963; Боженко, Школьник, 1963; Гусейнов, Гусейнов, 1963, Ба,Д6 е!

а1., 1996; 8йЫс е1 а1., 1996). Для остальных культур водопотребление увеличивается с ростом содержания металлов в почве.

Наиболее сильно протекторная роль корня по отношению к повышенным концентрациям РЬ выражена у пшеницы. Начиная уже с варианта 0,5ПДК, РЬ практически не накапливается в надземной части. Большие значения АК наглядно показывают, что весь РЬ концентрируется в корневой системе пшеницы, и лишь незначительная его часть поступает в надземные органы. В контрольном варианте содержание РЬ в надземной части больше, чем в остальных, следовательно, защитные механизмы корня усиливаются с ростом содержания токсиканта в почве.

Для культур, относящихся к семейству Бобовых (горох посевной, чечевица), закономерности однотипны: максимальные значения АК этих культур характерны для № и РЬ, причем барьерная функция корня усиливается, а водопотребление снижается с ростом содержания металлов в почве.

У рапса обнаружена защитная функция корня по отношению к РЬ с ростом содержания металлов в почве; в отношении Си и № в опытных вариантах барьерная функция угнетена в сравнении с контролем.

3.4. Рекомендации по снижению накопления металлов в продукции растениеводства

Полученные результаты о степени накопления химических элементов в органах различных растений положены в основу предлагаемых рекомендаций по районированию сельскохозяйственных культур и их сортов в условиях загрязнения почв химическими элементами, направлениям селекции с целью получения незагрязненной пищевой продукции.

ВЫВОДЫ

1. На основе экспериментальных данных о содержании микроэлементов ^п, Си, Cd, Мо, Со, М, Мп, 8п, Сг, РЬ, В, V, Ag) в фотосинтезирующих органах растений смешанных лесов юго-востока РТ и г. Казани и интенсивности биопоглощения элементов охарактеризована биогеохимическая активность (БХА) растений трех ярусов в зависимости от условий произрастания: биогеохимическая активность растений смешанных лесов (БХА 17,5-5-33,7) в целом выше, нежели определенная для растений городских территорий БХА для травянистой растительности, березы и сосны статистически незначимы, а для кустарников и липы - снижается при переходе от условий юго-востока РТ к условиям города.

2. На примере лесопарковых зон г. Казани, сложенных серыми лесными песчаными и супесчаными почвами, показано, что содержание тяжелых металлов (РЬ, М, Cd, Сг, Zn) в фотосинтезирующих органах растений практически не зависит от содержания подвижных форм в почвенном покрове, а для большинства исследованных металлов и для валового содержания; выявлена лишь достоверная тенденция (г > гкр) к увеличению содержания Мп и Си с ростом их валового содержания в почвенном покрове для трав и кустарников, причем кустарники более «отзывчивы» на содержание Мп в корнеобитаемой зоне, нежели травянистые растения. Предел поглощения меди для травянистых растений

выявляется при сухой почвы, для кустарников подобный предел

поглощения не достигается вплоть до сухой почвы.

3. Средняя интенсивность поглощения ряда элементов (В, Мп, Zn, Ав, Сг, V и Ni) для каждой из исследуемых жизненных форм растений в целом не зависит от типа геохимического ландшафта (элювиальный, транзитный, элювиально-аккумулятивный, аккумулятивный) при сохранении индивидуальных значений КБП: В, Мп и Zn - элементы энергичного накопления как физиологически наиболее значимые и Ав, Сг, V и № - элементы слабого захвата, физиологическая роль которых не доказана. Характерная зависимость выявлена для РЬ: если для травянистых растений зависимости от типа ландшафта нет, то для кустарников и деревьев интенсивность поглощения снижается в элювиально-аккумулятивных и аккумулятивных ландшафтах. Влияние типа ландшафта на интенсивность поглощения Си и Мо не проявляется в виде какой-либо зависимости в силу более сложного воздействия также и иных факторов.

4. Интенсивность поглощения Zn, Cd, Сг и РЬ для каждого из исследуемых ярусов растительности, произрастающей на территории лесопарковых зон г. Казани, не зависит от типа функционального использования городской территории. Эти элементы делятся на две группы с предельными величинами КБП: гпнСйс КБП>1 и Сг И РЬ с КБП<1. Интенсивность поглощения Си и № из городских почв выше для растений, произрастающих в промышленных зонах, для Со какой-либо закономерности не выявляется.

5. Математически выявлено принципиальное различие в интенсивности биологического накопления анионогенных и катионогенных элементов фотосинтезирующими органами дикорастущих растений. С использованием метода регрессионного анализа показано, что интенсивность поглощения катионогенных химических элементов растениями можно прогнозировать с учетом ионного радиуса и с поправкой на коэффициент задержки корневой системой (например, свинец), а анионогенных элементов - с учетом энергетической константы по Ферсману и типа почв. Роль растений в биогенной миграции анионогенных элементов с высокими ЭК (> 31) ничтожно мала.

6. Для каждой из исследованных культур (пшеница мягкая, горох посевной, чечевица, гречиха посевная и рапс) характерны индивидуальные особенности накопления элементов и закономерности их распределения по органам, определяемые видовой принадлежностью. Дифференциация видов по накоплению и транслокации элементов в органы в условиях лабораторного опыта более выражена для видов различных семейств, особенно в условиях повышенного содержания металлов в почве и менее выражена для видов в пределах одного семейства (Бобовые).

7. Установлена линейная зависимость между содержанием тяжелых металлов (Zn и РЬ) в крупе гречихи и морфометрическими параметрами (пленчатость, крупность) зерна: с увеличением пленчатости, а также крупности зерна содержание Zn и РЬ в крупе закономерно снижается.

8. Накопление и распределение элементов ^п, Си, РЬ, Cd и Со) по органам (корень, стебель, лист, плодовая оболочка, крупа) гречихи посевной зависит от генотипа растений, как показано в условиях мелкоделяночного эксперимента.

9. В отличие от Со и Ni, поступление Zn и РЬ в гречиху осуществляется пассивно и сопряжено с водным током. Для интенсивно транспирирующих растений выявлен корневой барьер на пути поступления ряда элементов в надземные органы, интенсивность которого снижается в ряду: Pb-Ni-Co. Методом многопараметровой корреляции показано сопряжение барьерных функций корня и плодовой оболочки гречихи в отношении Cd.

10. Предложены рекомендации по районированию сельскохозяйственных культур и их сортов в условиях загрязнения почв химическими элементами, направлениям селекции с целью получения незагрязненной пищевой продукции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Валеева Г.Р. О сортовых особенностях транслокации тяжелых металлов у гречихи / В.А. Плеханова, Г.Р. Валеева, А.А. Зялалов, Ф.З. Кадырова // Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве» - Казань: РИЦ «Школа», 2001. - с. 142.

2. Валеева Г.Р. Особенности транслокации ряда тяжелых металлов у трех сортов гречихи / Г.Р. Валеева, В.А. Плеханова // Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве» - Казань: РИЦ «Школа», 2001. - с. 324 - 326.

3. Валеева Г.Р. Сортовые особенности гречихи в водообмене и поглощении ряда тяжелых металлов / Г.Р. Валеева, А.А. Зялалов // Молодые ученые России об экологии. - М.: Издательский дом «Ноосфера», 2001. - с.149 -161.

4. Валеева Г.Р. В.И.Вернадский как основатель биогеохимии / Г.Р. Валеева // Научное наследие В.И.Вернадского в контексте глобальных проблем цивилизации. - М.: Издательский дом «Ноосфера», 2001. - с.337-339.

5. Валеева Г.Р., Михайлова Е.А., Зялалов А.А. Исследование энергетического баланса и экологической безопасности растениеводства в аспекте проблемы устойчивого развития / Г.Р. Валеева, Е.А. Михайлова, А.А. Зялалов // Доклады конференция «Стратегии устойчивого развития». - Дубна, 2001.

6. Валеева Г.Р. Фенотипические и генотипические особенности транслокации минеральных элементов в растения рода Fagopyrum / Г.Р. Валеева // Тезисы Итоговой научной конференции студентов и аспирантов на соискание премии им. Н.И. Лобачевского. - Казань, 2002.

7. Валеева Г.Р. Экологическое состояние почв г. Казани / Г.Р. Валеева // Сборник материалов научно-практических конференций студентов и аспирантов вузов г. Казани, участников конкурса научных работ на соискание именных стипендий Главы администрации г. Казани за 2002 и 2003 годы. - Казань, 2003. -с. 15-18.

8. Валеева Г.Р. Руководство к комплексной экологической практике по почвоведению и биогеохимии (Учебно-методическая разработка) / В.З. Латыпова, Д.В. Иванов, СЮ. Селивановская, Г.Р. Валеева. - Казань: КГУ, 2003. - 34 с.

9. Валеева Г.Р. Элементный состав и токсичность почвенного покрова лесопарковых зон урботерриторий / В.З. Латыпова, А.В. Токарев, Г.Р. Валеева,

»21180

Н.Ю. Степанова // Матер. XVII Менделеевского съезда по общей и прикладной химии: "Биомолекулярная химия и биотехнология". - Казань, 2003. — Т.4.- с.262.

10. Валеева Г.Р. Экологическое состояние почв г. Казани / Г.Р. Валеева // Тезисы докладов XI Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2004». - М.: МГУ, 2004. - С. 19-20.

11. Валеева Г.Р. Закономерности формирования микроэлементного состава растений на территории г. Казани / Г.Р. Валеева, В.З. Латыпова // Вестник БГТУ им. В.Г. Шухова. - № 8. - 2004. - С. 37-39.

12. Валеева Г.Р. Исследование металлоустойчивости сельскохозяйственных культур в целях разработки теоретических основ производства экологически безопасной продукции растениеводства / М.Ш. Сибгатуллина, Г.Р. Валеева // Тезисы докладов студенческой научно-практической конференции «Устойчивое развитие: экологические, экономические, социальные и правовые аспекты». — Екатеринбург: ОАО «Полиграфист, 2004. - С. 27.

Отпечатано в ООО «Печатный двор». Казань, ул Журналистов, 1/16, оф 207 Тел 72- 74-59,41- 76-41,41- 76-51. Лицензия ПД№7-0215 от 01.11 01 ВыданаПоволжскиммежрегиональным территориальным управлением МПТР РФ. Подписано в печать 20.102004г. Усл. run 1,5. Заказ № K-2131. Тираж 100экз. Формат 60x841/16. Бумага офсетная Печать -ризография

Содержание диссертации, кандидата химических наук, Валеева, Гузель Равильевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Микроэлементы и тяжелые металлы в растениях. (Обзор литературы). ф 1.1. Общая характеристика микроэлементов и тяжелых металлов и источники их поступления в окружающую среду.

1.2. Физиологическая роль микроэлементов и тяжелых металлов в растении и их токсичность.

1.2.1. Физиологическая значимость.

1.2.2. Фитотоксичность.

1.2.3. Механизмы детоксикации.

1.3. Факторы накопления микроэлементов и тяжелых металлов ф растениями.

1.3.1. Пути поступления.

1.3.2. Генетическая детерминированность накопления.

1.3.2.1. Зависимость от электронного строения атомов и ионов.

1.3.2.2. Зависимость от таксономического положения.

1.4. Фитогеохимические параметры в решении проблем прикладной экологии.

ГЛАВА 2. Материалы и методы.

2.1. Характеристика объектов исследования. 2.2. Отбор проб почв и растений.

2.3. Техника проведения опыта в почвенной культуре.

2.4. Техника постановки эксперимента в гидропонной культуре.

2.5. Спектральный анализ проб почв и растений.

2.5.1. Пробоподготовка и определение содержания химических элементов в растениях.

2.5.2. Пробоподготовка и определение содержания химических элементов в почве.

2.6. Математическая обработка результатов исследования.

ГЛАВА 3. Изучение факторов формирования элементного состава растений (Результаты исследований и их обсуждение).

3.1. Содержание микроэлементов в растениях, произрастающих в различных экологических условиях.

3.2. Биогеохимическая характеристика растений различных фитоценозов.

3.2.1. Интенсивность поглощения.

3.2.2. Биогеохимическая активность растений различных фитоценозов.

3.3. Факторы, определяющие накопление химических элементов растениями.

3.3.1. Содержание элемента в почве.

3.3.2. Тип ландшафта.

3.3.3. Тип функционального использования территории.

3.3.4. Электронное строение атомов элементов.

3.3.5. Видовая и генотипическая принадлежность.

3.3.6. Закономерности миграции и биологические барьеры на пути поступления металлов в системе «почва-растение».

3.4. Практические аспекты использования биогеохимических особенностей растений: районирование сельскохозяйственных культур и их сортов в условиях загрязнения почв ТМ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль отдельных факторов в формировании элементного состава растений"

Актуальность работы. Растения - ведущий фактор биогеохимических процессов трансформации и миграции веществ в биосфере. Поглощая химические элементы из почвы, почвообразующих пород, грунтовых вод и атмосферы, растения выступают как активное начало биогенной миграции химических элементов в природе (Виноградов, 1952).

Растения накапливают в биомассе большое число микроэлементов - Zn, Си, Мп, Со, В, Мо, Сг, V, Бп, Ва, Ве, 8Ь, Ав, РЬ и др., многие из которых играют важную роль в метаболизме растений — выступают в качестве кофакторов многих ферментов (Са, Бе, Мп, Си, Со, Ъл, №), участвуют в фотосинтезе (Си, Мп, Со), азотном (Мо, Мп, Бе, Си, V) и белковом (¿п, Мп) обмене, образовании биологически активных соединений (Со, В, Мо), регулируют процессы роста и развития (В, 2x1, Са) и т.д. (Микроэлементы, 1962; Школьник, 1974; Полевой, 1989; Протасова, 1998; Орлов, 1998 и др.).

Элементный состав растений является лабильной величиной, на которую влияет большое количество одновременно действующих факторов (Ковалевский, 1969), условно объединенных (Алексеенко, 2001) в три группы: внутренние, биохимические факторы, определяемые биологическими особенностями конкретного вида* (систематическое положение растений); внешние, ландшафтно-геохимические факторы, определяемые условиями среды обитания; внутренние, кристаллохимические факторы, определяемые свойствами ионов, входящих в состав растений. Помимо отмеченных выше природных факторов, определенный вклад в элементный состав растений вносит также и антропогенный фактор.

Информация о роли различных факторов в формировании химического состава растений разрознена и противоречива. Для того чтобы снять эти противоречия, ранжировать факторы, определить закономерности формирования элементного состава растений, необходимы системные исследования. Подобные Соруководителем работы по эколого-биологическим вопросам является доктор биологических наук, профессор Зялапов Абдуллазян Абдулкадырович. сведения представляют значительный теоретический и практический интерес в связи с важностью развития теоретических основ управления качеством окружающей среды, экологического нормирования и экологической безопасности территорий.

В связи с этим целью данной работы является выявление роли различных факторов в формировании элементного состава и биогеохимической активности растений, произрастающих в различных экологических условиях, методами полевых и лабораторных исследований с использованием единых методических подходов. В основу положены результаты проведенного систематического исследования элементного состава фотосинтезирующих органов древесных, кустарниковых и травянистых растений смешанных лесов юго-востока РТ и урбофитоценозов (г. Казань), а также результаты* лабораторных и мелкоделяночных опытов с сельскохозяйственными культурами. Для реализации поставленной цели решали следующие задачи:

1. Определить валовое содержание микроэлементов (Хп, Си, N1, Сг, РЬ, Сё, Со, В, Ве, Мо, Аб, Мп, V и 8п) в пробах почвы и золе растений, произрастающих в различных экологических условиях; охарактеризовать интенсивность поглощения и биогеохимическую активность растений различных фитоценозов.

2. На основе данных об интенсивности поглощения химических элементов охарактеризовать воздействие внешних факторов (содержание элемента в почве, тип почвы, тип ландшафта) на степень их поглощения фотосинтезирующими органами исследуемых растений трех ярусов.

3. Методами математической статистики выявить информативные параметры электронного строения атомов элементов для прогноза интенсивности и селективности поглощения химических элементов растениями.

4. В мелкоделяночном и лабораторном экспериментах определить роль видовой и генотипической принадлежности растений в поглощении микроэлементов.

5. Определить закономерности распределения химических элементов по органам некоторых видов и сортов сельскохозяйственных растений; выявить пути поступления различных элементов в организм растения и биологические барьеры, регулирующие поступление элементов в растения, с использованием математических методов.

6. Разработать рекомендации по районированию сельскохозяйственных культур и их сортов в условиях полиэлементного загрязнения почв, направлениям селекции растений в целях получения незагрязненной продукции.

Научная новизна. Впервые математически показано принципиальное различие в интенсивности биологического накопления анионогенных и катионогенных элементов надземными органами дикорастущих растений. Интенсивность поглощения катионогенных химических элементов растениями можно прогнозировать с учетом ионного радиуса и с поправкой на коэффициент задержки корневой системой (свинец), а анионогенных элементов - с учетом энергетической константы по Ферсману и типа почв. Показана пренебрежимо малая роль растений в биогенной миграции анионогенных элементов с высокими значениями ЭК (>31).

На базе полученных данных о содержании и интенсивности поглощения элементов надземными органами растений определена биогеохимическая активность (БХА) растений и показана зависимость последней от условий произрастания.

Впервые охарактеризованы особенности поглощения химических элементов растениями в зависимости от типа геохимического ландшафта (элювиальный, транзитный, элювиально-аккумулятивный, аккумулятивный) на примере смешанных лесов юго-востока РТ и от типа функционального использования городской территории (лесопарковый, селитебный и промышленный) на примере г. Казани.

Впервые математическими методами найдена обратная линейная зависимость между содержанием Ъп и РЬ в крупе гречихи и морфометрическими параметрами зерна (пленчатость и крупность).

Для интенсивно транспирирующих растений выявлен корневой барьер на пути поступления ряда элементов в надземные органы, интенсивность которого снижается в ряду: РЬ-№-Со. Методом многопараметровой корреляции показано сопряжение барьерных функций корня и плодовой оболочки гречихи в отношении Cd.

Практическая значимость. Отдельные разделы диссертационной работы используются при чтении общепрофессиональных курсов "Экологический мониторинг", "Химия окружающей среды" и специального курса «Микроэлементы в окружающей среде» для студентов экологического факультета Казанского государственного университета по специальности 013100 - экология.

Найденные в работе закономерности аккумуляции химических элементов в фотосинтезирующих органах растений различных ярусов использованы при разработке системы критериев оценки воздействия мест размещения отходов на природные среды (тематический слой "Почва-растение").

Полученные данные о зависимости накопления и распределения элементов в органах сельскохозяйственных растений от их видовой и генотипической принадлежности переданы для практического использования в НПО "Нива Татарстана" Татарстанского НИИ сельского хозяйства и в Институт плодородия и почвоведения РАСХН.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Итоговой студенческой научной конференции КГУ 1998 г. (г. Казань, 1998), Международной конференции «Вопросы биоиндикации и экологии» (г. Запорожье, Украина, 1998), Итоговой студенческой научной конференции КГУ 1999 г. (г. Казань, 1999), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве» (г. Казань, 2000), Итоговых студенческих научных конференциях КГУ 1998-2000 гг., Научно-практической конференции «Экологические аспекты энергетической стратегии как фактор устойчивого развития России» (г. Москва, 2001), Итоговая научная конференция КГУ (г. Казань, 2002), Итоговой конференции Республиканского конкурса научных работ среди студентов и аспирантов на соискание премии им. Н. И. Лобачевского (г. Казань, 2002), VII Международной экологической конференция студентов и молодых ученых «Экологическая безопасность как ключевой фактор устойчивого развития» (г. Москва, 2003), Научно-практическая конференция студентов и аспирантов вузов г. Казани «Молодежь вузов г. Казани в решении актуальных проблем города» (г. Казань, 2003), .III конференции-школе «Химия и инженерная экология» (г. Чистополь, 2003), XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2004» (г. Москва, 2004), II Международной научно-практической конференции «Экология: образование, наука, промышленность и здоровье» (г. Белгород, 2004), научно-практической конференции «Устойчивое развитие: экологические, экономические, социальные и правовые аспекты» (г. Екатеринбург, 2004), I конференции-школе «Экология и устойчивое развитие» (г. Дубна, 2004).

Личный вклад автора. Отбор проб почв и растений, их подготовка к анализу, организация лабораторных и мелкоделяночных экспериментов, анализ содержания химических элементов в почвенных вытяжках и образцах растений методом ААС, обсуждение результатов и формулирование выводов на их основе осуществлены лично автором. Соавторами статей являются научные руководители, сотрудники ИнЭПС АН РТ (В.А. Плеханова, Е.А. Михайлова), принимавшие участие в обсуждении результатов, и лаборатории экологического контроля КГУ (Е.Р. Иванова), выполнившая анализ содержания химических элементов методом АЭС.

Основные результаты исследований изложены в 12 научных публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 14$ страницах машинописного текста, включает 22 рисунка, 18 таблиц. Состоит из введения, трех глав, выводов, приложения. Список цитированной литературы включает 325 источников, из них 108 - иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Валеева, Гузель Равильевна

выводы

1. Математически выявлено принципиальное различие в интенсивности биологического накопления анионогенных и катионогенных элементов фотосинтезирующими органами дикорастущих растений. С использованием метода регрессионного анализа показано, что интенсивность поглощения катионогенных химических элементов растениями можно прогнозировать с учетом ионного радиуса и с поправкой на коэффициент задержки корневой системой (например, свинец), а анионогенных элементов - с учетом энергетической константы по Ферсману и типа почв. Роль растений в биогенной миграции анионогенных элементов с высокими ЭК (>31) пренебрежимо мала.

2. На основе экспериментальных данных о содержании микроэлементов (Хп, Си, Сё, Мо, Со, Мп, 8п, Сг, РЬ, В, V, А§) в фотосинтезирующих органах растений смешанных лесов юго-востока РТ и г. Казани и интенсивности биопоглощения элементов охарактеризована биогеохимическая активность (БХА) растений трех ярусов в зависимости от условий произрастания: биогеохимическая активность растений смешанных лесов (БХА 17,5-^33,7) в целом выше, нежели определенная для растений городских территорий (10,2-^-28,3); БХА для травянистой растительности, березы и сосны статистически незначимы, а для кустарников и липы - снижается при переходе от условий юго-востока РТ к условиям города.

3. На примере лесопарковых зон г. Казани, сложенных серыми лесными песчаными и супесчаными почвами, показано, что содержание тяжелых металлов (РЬ, N1, Сё, Сг, в фотосинтезирующих органах растений практически не зависит от содержания подвижных форм в почвенном покрове, а для большинства исследованных металлов и для валового содержания; выявлена лишь достоверная тенденция (г > г,ф) к увеличению содержания Мп и Си с ростом их валового содержания в почвенном покрове для трав и кустарников, причем кустарники более «отзывчивы» на содержание Мп в корнеобитаемой зоне, нежели травянистые растения. Предел поглощения меди для травянистых растений выявляется при пх > 14,9 мг/кг сухой почвы, для кустарников подобный предел поглощения не достигается вплоть до пх= 102 мг/кг сухой почвы.

4. Средняя интенсивность поглощения ряда элементов (В, Мп, Ъп, Аб, Сг, V и №) для каждой из исследуемых жизненных форм растений в целом не зависит от типа геохимического ландшафта (элювиальный, транзитный, трансаккумулятивный, аккумулятивный) при сохранении индивидуальных значений КБП: В, Мп и 2х\ - элементы энергичного накопления как физиологически наиболее значимые и Ав, Сг, V и № - элементы слабого захвата, физиологическая роль которых не доказана. Характерная зависимость выявлена для РЬ: если для травянистых растений зависимости от типа ландшафта нет, то для кустарников и деревьев интенсивность поглощения снижается в трансаккумулятивных и аккумулятивных ландшафтах. Влияние типа ландшафта на интенсивность поглощения Си и Мо не проявляется в виде какой-либо зависимости в силу более сложного воздействия также и иных факторов.

5. Интенсивность поглощения Zn, Сё, Сг и РЬ для каждого из исследуемых ярусов растительности, произрастающей на территории лесопарковых зон г. Казани, не зависит от типа функционального использования городской территории. Эти элементы делятся на две группы с предельными величинами КБП: Zn и Сё с КБП>1 и Сг и РЬ с КБП<1. Интенсивность поглощения Си и N1 из городских почв выше для растений, произрастающих в промышленных зонах, для Со какой-либо закономерности не выявляется.

6. Установлены линейные зависимости между содержанием тяжелых металлов (Ъъ и РЬ) в крупе гречихи и морфометрическими параметрами (пленчатость, крупность) зерна: с увеличением пленчатости и крупности зерна содержание 7л\ и РЬ в крупе закономерно снижается. Это обстоятельство диктует критерии выбора сортов гречихи для получения чистого зерна в условиях загрязнения почв металлами.

7. Для каждой из исследованных культур (пшеница, горох, чечевица, гречиха и рапс) характерны особенности накопления элементов и закономерности их распределения по органам, определяемые видовой принадлежностью. Дифференциация видов по накоплению и транслокации элементов в органы в условиях лабораторного опыта более выражена для видов различных семейств, особенно в условиях повышенного содержания металлов в почве и менее выражена для видов в пределах одного семейства (бобовые).

8. Накопление и распределение элементов (Zn, Си, Pb, Cd и Со) по органам (корень, стебель, лист, плодовая оболочка, крупа) гречихи посевной зависит от генотипа растений, как показано в условиях мелкоделяночного эксперимента.

9. В отличие от Со и Ni, поступление Zn и РЬ в гречиху осуществляется пассивно и сопряжено с водным током. Для интенсивно транспирирующих растений выявлен корневой барьер на пути поступления ряда элементов в надземные органы, интенсивность которого снижается в ряду: Pb-Ni-Co. Методом многопараметровой корреляции показано сопряжение барьерных функций корня и плодовой оболочки гречихи в отношении Cd.

10. Предложены рекомендации по районированию сельскохозяйственных культур и их сортов в условиях загрязнения почв химическими элементами, направлениям селекции с целью получения незагрязненной пищевой продукции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата химических наук, Валеева, Гузель Равильевна, Казань

1. Абуталыбов М.Т. Значение микроэлементов в растениеводстве / М.Т. Абуталыбов. - Баку: Азернешр, 1961. - 250 с.

2. Авессаломова И.А. Геохимические показатели при изучении ландшафтов: Учебно-методическое пособие / И.А. Авессаломова. М.: Изд-во Московского университета, 1987. - 108 с.

3. Агафонова Л.Л. Содержание свинца в почве, воде и продуктах растительного происхождения в районах месторождений цветных металлов Узбекской СССР / Л.Л. Агафонова, B.C. Закирова // Медицинский журнал Узбекистана. 1966. - № 8.-с. 9-12.

4. Айвазян А.Д. Геохимические особенности флоры ландшафтов юго-западного Алтая: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук / А.Д. Айвазян; Моск. гос. ун-т. М., 1974. - 24 с.

5. Александрова А.Б. Почвенно-экологические условия формирования ландшафтов г. Казани: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / А.Б. Александрова, Казанский государственный университет. Казань, 2004. - 24 с.

6. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях / Ю.В. Алексеев. Л.: Агропромиздат, 1987. - 142 с.

7. Алексеева-Попова Н.В. Специфичность металлоустойчивости и ее механизмов у высших растений / Н.В. Алексеева-Попова // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: Тез докл. XI Всесоюз. конф. — Самарканд, 1990. С. 260-261.

8. Алексеенко В.А. О закономерностях накопления химических элементов растениями / В.А. Алексеенко // Изв. вузов. Сев. Кавк. регион, 1994.

9. Алексеенко В.А. Основные факторы накопления химических элементов организмами / В.А Алексеенко // Соросовский образовательный журнал. Том 7. -№ 8. -2001. -с. 20-24.

10. Альтшуллер И.И. Загрязнение атмосферы Земли / И.И. Альтшуллер, Ю.П. Ермаков // Актуальные проблемы изменения природной среды за рубежом. М.: Изд-во МГУ, 1976. - с. 19-42.

11. Андреева И.В. Динамика накопления никеля в растениях овса / И.В. Андреева, В.В. Говорина, Б.А. Ягодин и др. // Агрохимия. 2000. - №4.- С. 68 - 71.

12. Арманд А.Д. Самоорганизация и саморегулирование географических систем / А.Д. Арманд; АН СССР, Ин-т географии. М.: Наука, 1988. - 259 с.

13. Арнон Д. Микроэлементы / Д. Арнон // Микроэлементы. М.: Изд-во иност. лит., 1962. - с. 9-49.

14. Атомно-абсорбционный метод определения токсичных элементов (Межгосударственный стандарт). Минск: Изд-во стандартов, 1997. - 12 с.

15. Бабкин В.В. Физико-биохимические аспекты действия тяжелых металлов на растения /В.В. Бабкин, А.А. Завалин // Химия в сельском хозяйстве. 1995. - № 5. -С. 17-21.

16. Барахтенова JI.A. Влияние поллютантов на обмен веществ и состояние сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / JI.A. Барахтенова; Новосибирский государственный университет. -Новосибирск, 1993.

17. Барсукова B.C. Реакция пшеницы на присутствие кадмия / B.C. Барсукова, О.И. Гамзикова, Ван Децин // Сиб. Экол. Журнал. 1995. - № 6. - с. 515-521.

18. Барсукова B.C. Физиолого генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам: Аналитический обзор/ B.C. Барсукова; СО РАН; ГПНТБ; Ин-т почвоведения и агрохимии. — Новосибирск, 1997. - 63 с.

19. Барсукова B.C. Влияние избытка никеля на элементный состав контрастных по устойчивости к нему сортов пшеницы / B.C. Барсукова, О.И. Гамзикова // Агрохимия. 1999. - №1. - С. 80 - 85.

20. Басманов А.Е. Экологическое нормирование применения удобрений в современном земледелии / А.Е. Басманов, A.B. Кузнецов / Вестн. с.-х. науки. -1990.-№8.-с. 88-91.

21. Берзиня А.Я. Загрязнение металлами растений в придорожных зонах автомагистралей / А.Я. Берзиня // Загрязнение природной среды выбросами автотранспорта. Рига, 1980. - с. 28-45.

22. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем: Пер. с нем. / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

23. Бойченко Е.А. Значение металлов в окислительно-восстановительных реакциях / Е.А. Бойченко // Усп. совр. биол. 1966. - вып. 62. - № 1. - С. 23-33.

24. Бойченко Е.А. Изменение соотношений металлов в эволюции растений в биосфере / Е.А. Бойченко, Г.Н. Саенко, Т.М. Удельнова // Очерки современной геохимии и аналитической химии. М.: Наука, 1972. - С. 454-458.

25. Большаков В.А. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами / В.А. Большаков, Н.Я. Гальпер, Г.А. Клименко и др. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 49 с.

26. Борисова E.H. Содержание свинца в почвах и пищевых продуктах /E.H. Борисова // Труды геохимической лаборатории АН СССР. 1960. - т. 2. - с. 221223.

27. Боровиков B.JI. Statistica статистический анализ и обработка данных в среде Windows / B.JI. Боровиков, И.П. Боровиков. - М.: Инф. издат. дом «Филинъ», 1997. - 608 с.

28. Брукс P.P. Загрязнение микроэлементами / P.P. Брукс // Химия окружающей среды. М.: Химия, 1982. - С. 371-413.

29. Буркин И.А. Физиологическая роль и сельскохозяйственное значение молибдена / И.А. Буркин. М.: Наука, 1968. - 294 с.

30. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы / Н.И. Вавилов. М. - Д.: Сельхозгиз, 1935.

31. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Избранные труды / Н.И. Вавилов. JL: Наука, 1965. - т.5. - с.

32. Важенин Н.Г. Диагностика плодородия почв, подверженных техногенному загрязнению / Н.Г. Важенин / Бюлл. почв, ин-та ВАСХНИЛ. 1987. - № 40. - С. 40.

33. Васильева И.М. Влияние микроэлементов на водный режим растений / И.М. Васильева // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 129-132.

34. Виноградов А.П. Химический элементный состав организмов и периодическая система Менделеева / А.П. Виноградов // Труды биохим. лаб. АН СССР. 1935. -Т. З.-с. 67-278.

35. Виноградов А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой / А.П. Виноградов // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С.7-20.

36. Винокурова Р.И. Роль растений елово-пихтовых лесов в миграции химических элементов / Р.И. Винокурова, О.В. Андриянова, И.Ю. Волкова и др. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. - 196 с.

37. Власюк П.А. Микроэлементы и радиоактивные изотопы в питании растений / П.А. Власюк. Киев: Изд-во АН УССР, 1956. - 115 с.

38. Войнар А.И. Микроэлементы в живой природе / А.И. Войнар. М.: Высшая школа, 1962.-91 с.

39. Воронская Г.Н. Сезонная динамика содержания и поведения ртути в почве биополигона «Ледник Абрамова» / Г.Н. Воронская, И.Д. Николишин, Б.Н. Фомин и др. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. -1988.-Т. 11.-С. 76-83.

40. Воскресенская О.Л. Влияние избытка цинка в среде произрастания на целостность мембран и сверхслабое свечение корней овса / О.Л. Воскресенская. -Йошкар-Ола: Марийский университет, 1987. 15 с.

41. Гамзикова О. И. Состояние исследований в области генетики минерального питания / О.И. Гамзикова // Агрохимия. 1992. - №4. - С. 139 - 150.

42. Гамзикова О.И., Барсукова B.C. Потенциал пшеницы^ по устойчивости к тяжелым металлам / О.И. Гамзикова, B.C. Барсукова / Сибирский экологический журнал.- 1994.-№3.-С.245-251.

43. Гармаш Г.А. Влияние тяжелых металлов, внесенных в почву с осадком сточных вод, на урожайность продукции и качество продукции / Г.А. Гармаш, Н.Ю. Гармаш // Агрохимия. 1989. - № 7. - с. 69-76.

44. Гармаш Н.Ю. Воздействие повышенного содержания тяжелых металлов в субстрате на пшеницу и картофель /Н.Ю. Гармаш // Агрохимия . 1980. - №5. -С.84-87.

45. Гармаш Н.Ю. Воздействие повышенного содержания тяжелых металлов в субстрате на пшеницу и картофель / Н.Ю. Гармаш // Изв. СО АН. Сер. биол. -1983. № 10, вып. 2. - С. 84-87.

46. Глазовская М.А. Опыт изучения вторичных ореолов рассеяния при геохимических поисках / Глазовская М.А. М., 1965. - 83 с.

47. Головатый С.Е. Поступление кадмия в сельскохозяйственные растения / С.Е. Головатый, П.Ф. Жигарев, Л.И. Панкрутская // Агрохимия. 2000. - №1. - С. 8185.

48. ГОСТ 17.4.4.02-84. Охрана природы. Почвы. Методы отбора проб для химического, бактериологического и гельминтологического анализа.

49. Гусейнов Б.З. Влияние микроэлементов на водный режим древесных пород / Б.З. Гусейнов, С.Г. Гусейнов // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 284-289.

50. Гэлстон А. Жизнь зеленого растения: Пер. с англ. / А. Гэлстон, П. Дэвис, Р. Сэттер- М.: Мир, 1983. 552 с.

51. Давыдова C.JL О токсичности ионов металлов / C.J1. Давыдова. М.: Знание, 1991.-32 с.

52. Даулбаев Ф.А. Снизить содержание свинца в промышленных стоках / Ф.А. Даулбаев // Здравоохранение Казахстана. 1966. - № 11. - с. 15.

53. Добровольский В.В. Тяжелые металлы: загрязнение окружающей среды и глобальная геохимия /В.В. Добровольский // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Изд-во МГУ, 1980. - с. 3-11.

54. Добровольский В.В. География микроэлементов: глобальное рассеяние / В.В. Добровольский. -М.: Мысль, 1983.

55. Добровольский В.В. Основы биогеохимии: Учеб. пособие для географических, биологических, геологических, с.-х. специальностей вузов / В.В. Добровольский. М.: Высшая школа, 1998. - 413 с.

56. Добролюбский O.K. Биологическое действие микроэлементов в связи с их положением в периодической системе Д.И. Менделеева / O.K. Добролюбский // Биогеохимия растений. Улан-Удэ: Бурятское книжное издательство, 1969. - С. 29-38.

57. Дубова H.A. Экотоксикология и охрана природы / H.A. Дубова, И.А. Едичарова, И.А. Лапин. Рига: Зинатне, 1988.

58. Жизневская Г.Я. Медь и железо в метаболизме бобовых растений / Г.Я. Жизневская, Л.И. Бороденко // Биологическая роль меди. М.: Наука, 1970. - С. 52-55.

59. Жолнин A.B. Химия биогенных элементов: Конспект лекций по общей химии / A.B. Жолнин. Челябинск: Челябинская государственная медицинская академия, 2001.

60. Иванов В.В. Экологическая геохимия элементов: Справочник: В 6 кн./ Под ред. Э.К. Буренкова. -М.: Экология, 1997.

61. Иванов Д.Н. Атомно-абсорбционный анализ в почвоведении а агрохимии / Д.Н. Иванов, J1.A. Лернер // Агрохимия. 1970. - № 11. - с. 146-153.

62. Иванова A.C. Медь в почвах садовых агроценозов Крыма / A.C. Иванова // Агрохимия. 1987. - № ю. - с. 76-82.

63. Ивлев A.M. О биогеохимии марганца в южной части Сахалина / A.M. Ивлев, Тен Хак Мун, А.И. Збруев / Биогеохимия зоны гипергенеза. М.: Наука, 1971.-е. 92-104.

64. Ильин В.Б. Биогеохимия и агрохимия микроэлементов в южной части Западной Сибири / В.Б. Ильин. Новосибирск: Наука, 1973. - 389 с.

65. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений / В.Б. Ильин. — Новосибирск: Наука, 1980. 129 с.

66. Ильин В.Б. О нормировании тяжелых металлов в почве / В.Б. Ильин // Почвоведение. 1986. - № 9. - С. 90-98.

67. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение / В.Б. Ильин. -Новосибирск: Наука, 1991. 151 с.

68. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в растениях / В.Б. Ильин, П.В. Гармаш // Агрохимия. 1985. - № 6. - С. 7-13.

69. Ильин В.Б. Ассоциация элементов биофилов в вегетирующей массе и плодах злаковых и бобовых растений / В.Б. Ильин, М.Д. Степанова, A.A. Трейман // Этюды по биогеохимии и агрохимии элементов-биофилов. — Новосибирск: Наука, 1977. -С. 90-100.

70. Ильин В.Б. Химические элементы в системе почва растение / В.Б. Ильин, М.Д. Степанова. - Новосибирск: Наука, 1982. -73 с.

71. Инсарова И.Д. Влияние тяжелых металлов на лишайники / И.Д. Инсарова // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т.7. -1983. - С. 101-113.

72. Кабата-Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989. - 439 с.

73. Кавтарадзе Д.Н. Автомобильные дороги в экологических системах / Д.Н. Кавтарадзе, Л.Ф. Николаева, Е.Б. Поршнева и др. М.: ЧеРо, 1999. - 240 с.

74. Каплин В.Г. Биоиндикация состояния экосистем. Учеб. пособие для студентов биол. специальностей ун-тов и с.-х. вузов / В.Г. Каплин; Самарская ГСХА. -Самара, 2001.- 143 с.

75. Карасев А.И. Теория вероятностей и математическая статистика / А.И. Карасев. М.: Статистика, 1979. - 279 с.

76. Карпова Е.А Кадмий в почвах, растениях, удобрениях / Е.А. Карпова, Ю.А. Потатуева // Химизация сельского хозяйства. 1990. - № 2. — С. 44-47.

77. Каталымов М.В. Микроэлементы и микроудобрения / М.В. Каталымов. М.; Л.: Химия, 1965.-330 с.

78. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки / Д. Кларксон. -М.: Наука, 1978.-368 с.

79. Климашевский Э. Л. Генетический аспект минерального питания растений / Э.Л. Климашевский. -М.: Агропромиздат, 1991. — 415 с.

80. Ковалевский А.Л. О некоторых закономерностях накопления растениями элементов второй группы периодической системы Д.И. Менделеева / А.Л. Ковалевский // Известия СО АН СССР, серия биол.-мед. наук. № 4. - Вып. 1. -1963.

81. Ковальский В. В. Геохимическая экология / В.В. Ковальский. М.: Наука, 1974. - 299 с.

82. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова / В.А. Ковда. М.: Наука, 1985. -263 с.

83. Козаренко А.Е. Свинец в растениях / А.Е. Козаренко // Свинец в окружающей среде. М.: Наука, 1987. - С. 71-76.

84. Кондратюк E.H. Промышленная ботаника / E.H. Кондратюк, В.П. Тарабрин, В .И. Бакланов, Р.И. Бурда, А.И. Харкота. Киев, 1980. - 258 с.

85. ЮО.Конова Н.И. Марганец в биосфере (экологические аспекты) / Н.И. Конова, C.B. Летунова. М.: Наука, 1991. - 144 с.

86. Константинова Е.М. Содержание кадмия и нитратов в растении салата в зависимости от ярусности и генотипа / Е.М. Константинова, Б.А. Ягодин, В.Ф. Волобуева // Изв. ТСХА. 1992. - Вып. 3. - С. 179-185.

87. Кривошеин Д.А. и др. Экология и безопасность жизнедеятельности / Д.А. Кривошеин, Л.А. Муравей, H.H. Роева и др.; Под ред. Л.А. Муравья. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2002. - 446 с.

88. Кузина К.И. О распределении бора и других микроэлементов в растениях / К.И. Кузина // Биогеохимия растений. Улан-Удэ: Бурятское книжное издательство, 1969. - С. 76-82.

89. Юб.Леванидов Л.Я. Марганец как микроэлемент в связи с биохимией и свойствами таннидов / Л.Я. Леванидов, С.Т. Давыдов. Челябинск, 1961. - 187 с.

90. Левинсон А. Введение в поисковую геохимию / А. Левинсон. М.: Мир, 1976.-499 с.

91. Лоуб Л.А. Влияние хрома на точность синтеза ДНК / Л.А. Лоуб, Л.К. Ткешелашвили // Материалы 9 всесоюзной конференции по проблемам микроэлементов в биологии. Кишинев, 1981. - С. 78.

92. Лукин C.B. Закономерности накопления цинка в сельскохозяйственных растениях / C.B. Лукин, И.Е. Солдат, Е.А. Пендюрин // Агрохимия. 1999. - №2. -С.79 - 82.

93. И.Макарова А.И. Биогеохимические провинции, обогащенные свинцом / А.И. Макарова // Труды биогеохимической лаборатории АН СССР. 1960. - т. 2. - С. 215-220.

94. Мальгин М.А. Некоторые закономерности поглощения марганца растениями Алтая / М.А. Мальгин // Биогеохимия растений. Улан-Удэ, 1969. - С. 67-75.

95. Матвеев Н. М. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье / Н.М. Матвеев, В.А. Павловский, Н.В. Прохорова. Самара: Изд-во «Самарский университет», 1997.- 215 с.

96. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений / Ю.П. Мельничук. Киев: Наукова Думка, 1990. - 147 с.

97. Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязнения тяжелыми металлами / Под ред. Н.Г. Зырина, С.Г. Малахова. М.: Московское отделение Гидрометеоиздата, 1981. - 108 с.

98. Минеев В.Г. Экологические проблемы агрохимии / В.Г. Минеев. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987.-285 с.

99. Минеев В.Г. Цинк в окружающей среде / В.Г. Минеев, A.A. Алексеев, Т.А. Тришина // Агрохимия. № 3. - 1984. - С. 94-104.

100. Минеев В.Г. Тяжелые металлы и окружающая среда в условиях современной интенсивной химизации. I. Кадмий / В.Г. Минеев, А.И. Макарова, Т.Н. Тришина // Агрохимия. 1981. - №5. - С. 146-155.

101. Минеев В.Г. Агроэкология и экология почв / В.Г. Минеев, Г.Х. Ремпе. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. - 284 с.

102. Москаленко H.H. Загрязнение лекарственных растений тяжелыми металлами в промышленных городах / H.H. Москаленко, P.C. Смирнова // Биогеохимические методы при изучении окружающей среды (Сборник научных статей). М., 1989. -С. 10-15.

103. Мутускин A.A. Пластоцианин из листьев пшеницы / A.A. Мутускин, К.В. Пшенова // Биологическая роль меди. М.: Наука, 1970. - С. 52-55.

104. Назаров А.Г. Современная миграция тяжелых металлов в биосфере / А.Г. Назаров. М.: ВНТИЦентр, 1980.

105. Нестерова А.Н. Действие тяжелых металлов на корни растений. 1. Поступление свинца, кадмия, цинка в корни, локализация металлов и механизмы устойчивости растений / А.Н. Нестерова // Биол. науки. 1989. - № 9. - С. 72-86.

106. Никифорова Е.М. Загрязнение природной среды свинцом от выхлопных газов автотранспорта / Е.М. Никифорова // Вестник МГУ. Сер. геогр. 1975. - № 3. - С. 28-36.

107. Обухов А.И. Доступность свинца растениям / А.И. Обухов // Свинец в окружающей среде. М.: Наука, 1987. - С. 109-116.

108. Озолиня Г.Р. Активность медьсодержащих ферментов в зависимости от обеспеченности растений медью / Г.Р. Озолиня, В.Э. Заринь, Д.Р. Клявиня и др. // Макро- и микроэлементы в минеральном питании растений. Рига: Зинатне, 1979.-С. 169-211.

109. Панин М.С. Химическая экология: Учебник для вузов / М.С. Панин; Семипалатинский государственный университет имени Шакарима. — Семипалатинск, 2002. 852 с.

110. Панин М.С. Цинк в растительности поймы реки Иртыш / М.С. Панин, А.Н. Нурекенова // Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде: Сборник докладов Первой международной научно-практической конференции,

111. Семипалатинский государственный университет им. Шакарима, 9-11 февраля 2000 г. Семипалатинск, 2002. - С. 174-186.

112. Пейве Я.В. Эффективность микроудобрений в растениеводстве и основные закономерности распределения микроэлементов в почвах / Я.В. Пейве // Почвоведение. 1967. - № 9. - С. 77-85.

113. Пейве Я.В. Высокомолекулярные железосодержащие белки и ферредоксины при кобальтовом хлорозе / Я.В. Пейве, Б.А. Ягодин, Г.Я. Жизневская // ДАН СССР. 1968. - т. 179. - №5. - С. 1243 - 1245.

114. Пейве Я.В. Молибден — необходимый компонент фермента нитратредуктазы кормовых бобов / Я.В. Пейве, H.H. Иванова // ДАН СССР. 1969. - т. 184. - №5. -С. 370-374.

115. Пейве Я.В. Медьсодержащие оксидоредуктазы растений / Я.В. Пейве // Биологическая роль меди. М.: Наука, 1970. - С. 22-30.

116. Пейве Я.В. Металлы-микроэлементы в ферментативных процессах / Я.В. Пейве // Агрохимия и биохимия микроэлементов. Избранные труды. М.: Наука, 1980.-С. 252-261.

117. Перельман А.И. Геохимия ландшафта / А.И. Перельман. М.: Географгиз, 1961.

118. Перельман А.И. Геохимия / А.И. Перельман. М.: Высшая школа, 1979. - 423 с.

119. Петербургский A.B. Микроэлементы и урожай / A.B. Петербургский. М.: Высшая школа, 1975. - 342 с.

120. Пигулевская Т.К. К вопросу о механизмах токсического действия металлов на растения / Т.К. Пигулевская // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Самарканд, 1990. - С. 316-317.

121. Полевой В. В. Физиология растений / В.В. Полевой. М.: Высшая школа, 1989.-464 с.

122. Полынов Б.Б. Валовой почвенный анализ и его толкование / Б.Б. Полынов // Почвоведение. 1944. - № 10. - С. 482-490.

123. Полынов Б.Б. Первые стадии почвообразования на массивно-кристаллических породах / Б.Б. Полынов // Почвоведение. 1945. - № 7. - С. 327-339.

124. Полынов Б.Б. Геохимические ландшафты: Вопросы минералогии, геохимии и петрографии / Б.Б. Полынов. М.: Изд-во АН СССР, 1946. - 174 с.

125. Полынов Б.Б. Основные идеи учения о генезисе аллювиальных почв в современном освещении. Избранные труды / Б.Б. Полынов. M.-JL: АН СССР, 1956. - 752 с.

126. Почва, город, экология / Под общей ред. Г.В. Добровольского. М.: Фонд «За экологическую грамотность», 1997. — 320 с.

127. Почвы Татарии. Казань: Изд-во КГУ, 1962.

128. Протасова H.A. Редкие и рассеянные элементы в почвах Центрального Черноземья / H.A. Протасова, А.П. Щербакова, М.Т. Копаева. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1992. - 168 с.

129. Протасова H.A. Микроэлементы: биологическая роль, распределение в почвах, влияние на распространение заболеваний человека и животных / H.A. Протасова // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 12. - С. 32-37.

130. Протасова H.A. Химические элементы в жизни растений / H.A. Протасова, А.Б. Беляев // Соросовский образовательный журнал. Том 7. - № 3. - 2001. - С. 25-32.

131. Прохорова Н.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях в условиях техногенеза / Н.В. Прохорова, Н.М. Матвеев // Вестник СамГУ. Специальный выпуск. 1996. - С. 125-147.

132. Пурмаль А.П. Антропогенная токсикация планеты / А.П. Пурмаль // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 9. - С. 39-51.

133. Растения в экстремальных условиях минерального питания / Под ред. М.Я. Школьника, Н.В. Алексеевой-Поповой. Л.: Наука, 1983. - 177 с.

134. Ратнер Е.И. Пути приспособления растений к условиям питания катионами в почве / Е.И. Ратнер // Проблемы ботаники. М., 1950. - Вып. 1. - С. 427-448.

135. Реймерс Н.Ф. Охрана природы и окружающей человека среды. Словарь-справочник / Н.Ф. Реймерс. М.: Просвещение, 1992. - 320 с.

136. Реймерс Н.Ф. Природопользование (Словарь справочник) / Н.Ф. Реймерс. -М.: Мысль, 1990. - 638 с.

137. Ринысис Г.Я. Оптимизация минерального питания растений / Г.Ф. Ринькис. -Рига: Зинатне, 1972. 355 с.

138. Ринькис Г .Я. Методы анализа почв и растений / Г.Я. Ринькис, Х.К. Рамане, Т.А. Куницкая. Рига: Зинатне, 1987. - 174 с.

139. Ринькис Г.Я. Система оптимизации и методы диагностики минерального питания растений / Г.Я. Ринькис, Х.К. Рамане, Г.В. Паэгле, Т.А. Куницкая. Рига: Зинатне, 1989. - 195 с.

140. Родин Л.Е. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах / Л.Е. Родин, Н.П. Ремезов, Н.И. Базилевич. Л.: Наука, 1967.-145 с.

141. Рудакова Э.В. Микроэлементы: поступление, транспорт и физиологические функции в растениях / Э.В. Рудакова, К.Д. Каракис, Т.Н. Сидоркина и др. Отв. ред. Л.К. Островская. АН УССР. Институт физиологии растений. Киев: Наукова Думка, 1987.- 180 с.

142. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений / Д.А. Сабинин. — М.: АН СССР, 1955.

143. Саенко Г.Н. Распределение некоторых металлов в растениях / Г.Н. Саенко, К.В. Карякин, В.Я. Крауяи др. // Физиология растений. Т. 15. - Вып. 1. -1968.

144. Саляев P.K. Поглощение веществ растительной клеткой / Р.К. Саляев. М.: Наука, 1969.-205 с.

145. Сапрыкин Ф.Я. Геохимия почв и охрана природы / Ф.Я. Сапрыкин. Л.: Недра, 1984.-231 с.

146. Сборник методик по определению тяжелых металлов в почвах, тепличных грунтах и продукции растениеводства. М.: ЦИНАО, 1998. - 98 с.

147. Сердюк Е.М. Влияние избытка цинка на ультраструктуру клеток корня люцерны / Е.М. Сердюк, Ж.З. Гуральчук // Физиология и биохимия культурных растений. 1987. - Т. 19, № 5. - С. 485-490.

148. Скок Дж. Функции бора в растительной клетке / Д.Скок // Микроэлементы. -М.:ИЛ, 1962.-С. 295-318.

149. Смирнов П.М. Минеральные удобрения / П.М. Смирнов // Агрохимия. М.: Агропромиздат, 1989. - С. 367-427.

150. Снакин В.В. Состав жидкой фазы почв / В.В. Снакин, A.A. Присяжная, О.В. Рухович. М.: РЭФИА, 1997. - 325 с.

151. Соболев A.C. Адаптация растений к ингибирующему действию кадмия / A.C. Соболев, Ю.П. Мельничук, Ф.Л. Калинин // Физиология и биохимия культурных растений. 1982. - Т. 4, № 1. - С. 84-88.

152. Спозито Г. Распределение потенциально опасных следов металлов / Г. Спозито // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов / X. Зигель, А. Зигель. М.: Мир, 1993. - С. 9-24.

153. Справочник химика. T.I. Общие сведения, строение вещества, физические свойства важнейших веществ, краткие сведения по лабораторной технике. - М.: ГНТИ хим. литературы, 1963. - 1072 с.

154. Степанок В.В. Влияние соединений кадмия на урожай и элементный состав сельскохозяйственных растений / В.В. Степанок // Агрохимия. 1998. - № 6. - С. 74-76.

155. Степанок B.B. Влияние сочетаний соединений тяжелых металлов на урожай сельскохозяйственных культур и поступление тяжелых металлов в растения / В.В. Степанок // Агрохимия. 2000. - №1. - С.81-85.

156. Степанок В.В. Влияние комплексов техногенных элементов на химический состав сельскохозяйственных культур / В.В. Степанок // Агрохимия. 2003. - № 1.-С. 50-60.

157. Степин Б.Д. Неорганическая химия / Б.Д. Степин, A.A. Цветков. М.: Высшая школа, 1994. - 608 с.

158. Сытник K.M. Физиология корня / K.M. Сытник, Н.М. Книга, Л.И. Мусатенко. Киев: Наукова Думка, 1972. - 355 с.

159. Тарабрин В.П. Физиология устойчивости древесных растений в условиях загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами / В.П. Тарабрин // Микроэлементы в окружающей среде. Киев: Наукова Думка, 1980. - С. 17.

160. Турков В.Д. Биологическая оценка мутагенной активности техногенной пыли и почвы по хромосомным нарушениям в клетках растений / В.Д. Турков, Г.А. Шелепина // Загрязнение среды. М., 1980. - С. 43-45.

161. Тэмп Г.А. Токсичность никеля и его взаимодействие с элементами минерального питания / Г.А. Тэмп, И.В. Лянгузова // Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений: Всесоюз . конф. Л 1986. - С. 84 - 85.

162. Улахович H.A. Комплексы металлов в живых организмах / H.A. Улахович // Соросовский образовательный журнал. № 8. - 1997. - С. 27-32.

163. Ферсман А.Е. Избранные труды. Т. 1-5 / А.Е. Ферсман. М.: АН СССР, 19531959.

164. Ферсман А.Е. Избранные труды. Т. VI / А.Е. Ферсман. М.: Изд-во АН СССР, 1960.-743 с.

165. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / Под ред. Ступишина. Казань: Изд-во КГУ, 1964.

166. Фортескью Дж. Геохимия окружающей среды: Пер. с англ / Д. Фортескью. -М.: Прогресс, 1985. 360 с.

167. Фуксман И.Л. Влияние тяжелых металлов на саженцы сосны обыкновенной / И.Л. Фуксман, Т.А. Шуляковская, Г.К. Канючкова // Экология. 1998. - № 4. - С. 277-281.

168. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов / И.А. Чернавина. -М.: Высшая школа, 1970. 309 с.

169. Хардер Г. Геохимия бора. М.: Недра, 1965 - 145 с.

170. Химия тяжелых металлов, мышьяка и молибдена в почвах / Под ред. Н.Г. Зырина, Л.К. Садовниковой. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. - 206 с.

171. Черных H.A. Нормирование загрязнения почв тяжелыми металлами / H.A. Черных, В.Ф. Ладонина // Агрохимия. 1995. - № 6. - С. 71-80.

172. Швецова И.В. Роль клеточных стенок корня в концентрировании ионов из окружающей среды / И.В. Швецова // Механизмы поглощения веществ растительной клеткой. — Иркутск, 1971. С. 74-76.

173. Шиханов Н.С. О фоновом содержании некоторых микроэлементов в растениях на территории Кировской области / Н.С. Шиханов, И.Г. Юлушев // Рациональное использование и охрана лугов Урала. Пермь, 1984. - С. 127-131.

174. Школьник М.Я. Физиологическая роль меди у растений / М.Я. Школьник // Биологическая роль меди. М.: Наука, 1970. - С. 7-22.

175. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школьник. Л.: Наука, 1974. - 323 с.

176. Школьник М.Я. Основная концепция физиологической роли бора в растениях / М.Я. Школьник // Физиология растений. Вып. 21. - 1974. - с. 174.

177. Школьник M.JI. Растения в экстремальных условиях минерального питания / М.Я. Школьник. Л.: Наука, 1983. - 177 с.

178. Экогеохимия городских ландшафтов / Под ред. Н.С. Касимова. М.: Изд-во МГУ, 1995.-336 с.

179. Экологический словарь / Сост. С. Делятицкий, И. Зайонц, Л. Чертков, В.

180. Экзарьян. М.: Конкорд Лтд, 1993. -202 с.

181. Эмсли Д. Элементы / Д. Эмсли. М.: Мысль, 1993. - 256 с.

182. Яблоков А.В. Проект концепции экологической политики России // Бюллетень Центра экологической политики России. 1998. - №3. — С. 5 - 12.

183. Ягодин Б.А. Кобальт в жизни растений / Б.А. Ягодин. М.: Наука, 1970. - 343 с.

184. Ягодин Б.А. Кадмий в системе почва-удобрения-растения-животные и человек / Б.А. Ягодин, С.Б. Виноградова, В.В. Говорина // Агрохимия. 1989. - № 5. - С. 118-131.

185. Ягодин Б.А. Агрохимия и мониторинг состояния окружающей среды / Б.А. Ягодин // Изв. ТСХА. 1990. - № 5. - С. 113-118.

186. Ягодин Б.А. Кольцо жизни / Б.А. Ягодин // Агрохимический вестник. 1998. -№ 3. - С. 10-13.

187. Antonovics J. Heavy metal tolerance in plants / J. Antonovics, A.D. Bradshow, R.J. Turner // Adv. Ecol. Res. -1971. Vol. 7. - P. 1 - 85.

188. Baker A.J.M., Brooks R.R. Terrestrial Higher Plants which Hyperaccumulate Metal Elements A Review of their Distribution, Ecology, and Phytochemistry // Biorecovery. - 1989. - V.l. - P. 81-126.

189. Baker D.E, Chesnin L. Chemical monitoring of soil for environmental quality animal and health // Advances in Agronomy. 1975. - Vol. 27. - P. 306-366.

190. Barton L.L. Inhibition of ferric chelate reductase in Alfalfa roots by cobalt, nickel, chromium and copper / L.L. Barton, G.V. Johnson, A.G. O'Nan, B.M. Wagener /7 J. Plant Nutrition. 2000. - V. 38, No 12. - P. 1267-1269.

191. Beno E., Faccinelli A. Analysis of Chemical Forms and Vertical Migration of Copper in Vineyard Soils (Piemonte Region Italy) // Book of Abstracts from 22nd European Conference. - April 2004. - Brighton, U.K. - 2004. - P.35.

192. Bheemalingeswara K. Geochemical exploration data: utility in environmental studies // Rapp. och medd. 1991. - Vol. 69. - P. 123-125.

193. Bingham F.T. et al. Growth and cadmium accumulation in plants grown on a soil treated with cadmium enriched sewage sludge // J. Environ. Qual. 1975. - № 4. - p. 207-211.

194. Boardman N.K. Trace elements in photosynthesis // Trace Elements in Soil Plant-Animal Systems / Nicholas D.J.D., Egan A.R., Eds. New York: Academic Press. -1975.-p. 199.

195. Boruah H.P.D. Response of Java citronella (Cympogon winterianus Jowitt) to toxic heavy metal cadmium / H.P.D. Boruah, A.K. Handiquc, G.Ch. Boruah // Ind. J. Exp. Biol. 2000. - V. 38, No 12. - P. 1267-1269.

196. Bowen H. J. Trace Elements in Biochemistry / H.J. Bowen. New York: Academic Press, 1966.-P.241.

197. Brooks R.R. Serpentine and its Vegetation: A Multidisciplinary Approach / R.R. Brooks. Portland: Discorides Press, 1987. - P. 454.

198. Brooks R.R. Plants that Hyperaccumulate Heavy Metals / R.R. Brooks. -Wallingford: CAB International, 1998. 384 p.

199. Brown S.L. Zinc and Cadmium Uptake by Hyperaccumulator Thlaspi cacrulescense and Metal Tolerant Silene Vulgaris Grown on Sludge-Amended Soils / S.L. Brown, R.L. Chaney, J.S. Angle et al. // Environ. Sci. Technol. 1995. - V.29. - P. 1581-1585.139

200. Broyer T.C., Johnson S.M., Paul R.E. Some aspects of lead in plant nutrition / T.C.

201. Broyer, S.M. Johnson, R.E. Paul // Plant and Soil. 1972. - Vol. 36. - P. 301 - 313.

202. Bublinec E. The content of biogenic elements in forest tree species / E. Bublinec // Forestry Journal. 1992. - No 38. - P. 365-375.

203. Cannon H.L. Natural toxicants of geologic origin and their availability to man / H.L. Cannon // Environmental quality and food supply. New York: Futuro, 1974. - P. 143-163.

204. Cesmebasi E. Metal emissions from municipal solid waste (MSW) incinerators / E. Cesmebasi, R.S. Magee, N.A. Scafai // Particul. Sci. and Technol. 1988. - Vol. 6. -No 4.-P. 365-380.

205. Chang A.C. Transfer of cadmium from Municipal Sludge-Treated Soils to Selected Plants / A.C. Chang, S.J. Kim, A.L. Page // Trans. XIV Congr. of ISSS. -Kyoto, 1990. -Vol. 4.-P. 180-185.

206. Chardonnens A.N. Properties of Enchanced Tonoplast Zinc Transport in Naturally Selected Zinc-Tolerant Sylene Vulgaris / A.N. Chardonnens, P.L.M. Koevoets, A. Zanten, H. Schat, J.A.C. Verkleij // Plant Cell Phisiol. 2000. - V. 41. - P. 1175-1186.

207. Clemens S. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis / S. Clemens // Planta. 2001. - V. 212, № 4. - P. 475-486.

208. Cocucci S. M. Stimulation of proton extrusion by potassium and divalent cations (Ni2+, Co2+, Zn2+) in maize root segments / S.M. Cocucci, S. Mogutti // Phisiol. plant. -1986. Vol. 68. - No3. - P. 497-501.

209. Cohen C.K. The Role of Iron-Dediciency Stress Responses in Stimulating Heavy-Metal Plant Physiol / C.K. Cohen. 1998. - V. 116, No 3. - P. 1063-1072.

210. Comis D. Green Remediation: Using Plants to Clean the Soil // J. Soil Water Conserv. / D. Comis. 1996. -No 51. - P. 184-187.

211. Cumming J.R. Mechanisms of metal tolerance in plants: Phisiological adaptations for exclusion of metal ions from cytoplasm / J.R. Cumming, G.J. Taylor // Stress

212. Responses in Plants: Adaptation and Acclimation Mechanisms. Wiley-Liss, N.Y., 1990.-P. 329-356.

213. Dabin P. Absorption,distribution and binding of cadmium and zinc in irrigated rice plants / P. Dabin, E. Marafante // Plant and Soil. 1978. - Vol. 50. - P. 329 - 341.

214. Dajic Z. Salinity problem and adaptations of plants grown in arid and semi-arid regions / Z. Dajic, S. Pekic, S. Mrfat-Vukelic // Drought and plant production: proceedings. Vol. 1. - Belgrade, 1997. - P. 355-362.

215. Doncheva S. Influence of Succinate on Zinc Toxicity of Pea Plants / S. Doncheva, Z. Stoyanova, V. Velikova // J. Plant Nutrition. 2001. - V. 24, № 6. - P. 789-804.

216. Epstein E. Mineral nutrition of plants: principles and perspectives / E.Epstein. N. Y., 1972.-412 p.

217. Ernst W. Physiological and biochemical aspects of metal tolerance / W. Ernst // Effects of air pollutants on plants. London, 1976. - P. 115 - 133.

218. Fargasoya A. Effect of Cd in combination with Cu, Zn, Pb and Fe on root prolongation and metal accumulation in the roots and cotyledones of mustard (Synapis alba) seedlings / A. Fargasoya // Rostl. vyroba. 2001. - Vol. 47. - No 3. - P. 97-103.

219. Fernandes J.C. Biochemical, phisiological and structural effect of excess copper in plants / J.C. Fernandes, F.S. Henriques // The Botanical Rev. 1991. - Vol. 57. - No 3. -P. 246-273.

220. Fordyce F. Geochemistry & Health and Medical Geology into the 21st Century / F. Fordyce // Book of Abstracts from 22nd European Conference. -1th April 2004. -Brighton, U.K. - 2004. - P. 16.

221. Foy C.D. The phisiology of metal toxicity in plants / C.D. Foy, R.L. Chaney, M.C. White // Ann. Rev. Plant Phisiol. 1978. - Vol. 29. - No 4. - P. 511-566.

222. Framound de A.J. A metallothioneine-like gene from maize / A.J. de Framound // FEBS Lett. 1991.-P. 103-106.

223. Franco E. Modulation of D1 protein turnover under cadmium and heat stresses monitored by 35S.metionine incorporation / E. Franco, S. Alessandrelli, J. Masojidek, A. Margonelli, M.T. Giardi // Plant Science. 1999. - V. 144, No 2. - P. 53-61.

224. Garcia W.J. Translocation and accumulation of seven heavy metals in tissues of corn plants grown on sludge-treated strip-mined soils / W.J. Garcia, H.W. Sandford, C.W. Blessin // J. Agr. and Food Chem. 1979. - Vol. 27, N 5. - P. 1088 - 1094.

225. Gartrell J.W. Distribution and correction of copper deficiency in crops and pastures / J.W. Gartrell // Copper in Soils and Plants. New York: Academic Press, 1981. - P. 313.

226. Gekeler W. Survey of the plant kingdom for the ability to bing heavy metalls throuth phytochelatins / W. Gekeler, E. Grill, E. L. Winnackeret al. // Z. Naturforsch. - 1989. - B. 44. - No 5-6. - S. 361-369.

227. Graham R.D. Absorption of copper by plant roots / R.D. Graham // Copper in Soils and Plants. New York: Academic Press, 1981. - p. 141.

228. Grill E. Schulz der Pflanzen vor Schwermetallen / E. Grill // Jahrb. Acad. Wiss Gottingen Jahr. 1990. - P. 21-24.

229. Hart J.J. Characterisation of Zinc Uptake, Binding and Translocation in Intact Seedlings of Bread and Durum Wheat Cultivars / J. Hart, W. Norvell, R.M. Welch, L.A. Sullivan, L.V. Kochian // Plant Physiol. 1998. - V. 118, № 3. - P. 219-226.

230. Hevitt B.J. Metals and Micronutrients: Uptake and Utilization by Plants / B.J. Hevitt. London: Academic Press, 1983. - P. 227-323.

231. Hoffer G. Some differences in functioning of self-pollination lines of corn under varying nutritional conditions / G. Hoffer // J. Amer. Soc. Agric. 1926. - Vol. 18. - P. 322-343.

232. Jackson J.F., Chapman K.S.R. The role of boron in plants / J.F. Jackson, K.S.R. Chapman // Trace Elements in Soil Plant-Animal Systems / Nicholas D.J.D., Egan A.R., Eds. New York: Academic Press. - 1975. - P. 213.

233. Jarvis S.C. Cadmium uptake from solution by plants and its transport from roots to shoots / S.C. Jarvis, L.H.P. Lohes, M.J. Hopper // Plant and Soil. 1976. - Vol. 44. - No l.-P. 179-191.

234. Karamonas R.E., Bettany J.E., Stewart J.B.K. The uptake of native and applied lead by alfalfa and bromegrass from soil / R.E. Karamonas, J.E. Bettany, J.B.K. Stewart // Canad. J. Soil Sci. 1976. - Vol. 56. - P. 143-149.

235. Kitagishi Y. Heavy metal pollution in soils of Japan / Y. Kitagishi, I. Yamane, Eds. Tokyo: Japan Science Soil Society Press, 1981. - 302 p.

236. Kloke A. Queckilber und Cadmium in Boden und Pflanzen / A. Kloke, H. Schenke // E.-Y.-Luxemburg.- 1975.- E.-V.-R.-5075.- S. 83-97.

237. Kodama O. Induction of phytoalexins with heavy metal ions in rice leaves / O. Kodama, A. Yamada, A. Yamamoto // J. Festic. Sci. 1988. - Vol. 13, No 4. - P. 615617.

238. Kuboi T. Differences in the uptake and translocation of cadmium among plant species / T. Kuboi // Trans. XIV Congr. Of ISSS. Kyoto, 1990. - Vol. 4. - P. 692-693.

239. Lagerwerf J.V. Contamination of roadside soil and vegetation with cadmium, nickel, lead and zinc / J.V. Lagerwerf, A.W. Specht // Environ. Sci. and Nechnol. -1970. Vol. 4, № 5. - P. 583-586.

240. Lantry R.S. Atmosphere trace metals: global-cycles and assessment of man's impact / R.S. Lantry, F.T. Mackensie // Geochem. Et Cosmochem. Acta. 1979. - Vol. 43.-P. 511-525.

241. Linehan D.J. Micronutrient cation sorption by roots and uptake by plants / D.J. Linehan // J. Exp. Bot. 1984. - V. 35, No 160. - P. 1571-1574.

242. Lisk D.J. Trace metals in soils, plants and animals / D.J. Lisk // Adv. Agron. — 1972. Vol. 24. - P. 267-325.

243. Mengel K. Principles of Plant Nutrition / K. Mengel, E.A. Kirkby. Worblaufen-Bern: International Potash Institute. - 1978. - 593 p.

244. Moors C.A. The agronomic placement of varieteies / C.A. Moors // J. Amer. Soc. Agric.- 1921.-Vol. 13.

245. Nicholas D.J.D. The functions of trace elements // Trace Elements in Soil-Plant-Animal Systems / Nicholas D.J.D., Egan A.R., Eds. New York: Academic Press. -1975.-P. 181.

246. Page A.L. Cadmium adsorption and growth of various plant species as influenced by solution cadmium concentration / A.L. Page, F.T. Bingham, C. Nelson // J. Environ. Qual.-1972.-Vol. l.-P. 283-291.L

247. Pandolfini T., Gabrielli R., Vergnano O. Ni effects on lipid perozidation snd free radical defence enzymes in Triticum aestivum / T. Pandolfini, R. Gabrielli, O. Vergnano / Phisiol. Plant. 1992. - Vol. 112. - P. 282-283.

248. Parkpain P. Bioavailability of heavy metals in sewage sludge-amended soils / P.Parkpain, S. Sreesai, R.D. Delaune // Water, Air and Soil Pollution. 2000. - V. 122. -P. 163-182.

249. Pascual J.A. Characterization of urban wastes according to fertility and phytotoxicity parameters / J.A. Pascual, M. Auso, C.Garcia, T. Hernandez // Waste Management and Research. 1997. - V. 15. - P. 103-112.

250. Peicea J. Influence Cu, Mn, Ni, Co asurpa germinatiei sidez - voltatu in vitro a simintelor unor plante / J. Peicea, C. Arion // Stud.-Si corc.-biol.-Veg.- 1993.-V. 45, No 1.- P. 85-90.

251. Pelosi P. On the nature of nickel compounds in Alyssum Bertolonii Desv. / P. Pelosi, R. Fiorentini, C. Galoppini // Adv. Biol. Chem. 1976. - Vol. 40, No 6. - P. 1641-1642.

252. Piotrowska M. Effect of elevated concentrations of Cd and Zn in soil on spring wheat yield and the metal contents of the plants / M. Piotrowska, A. Chropecka, S. Dudka //Water, Air and Soil Pollut. 1994. - 76., № 3-4. - P. 331-341.

253. Price C.A. Functions of micronutrients in plants / C.A. Price, H.E. Clark, E.A. Funkhouser // Micronutrients in Agriculture / Mortvedt J .J., Giordano P.M., Lindsay W.L., Eds Madison., Wis.: Soil Science Society of America, 1972. - 231 p.

254. Rauser W.E. Entry of sucrose into minor veins of bean seedlings exposed to phytotoxic burdens of Co, Ni or Zn / W.E. Rauser // Int. Symp. Trace Element Stress in Plants. Los Angeles, 1979. - P. 33.

255. Reilly A. Copper-induced chlorosis in Becium homblei (De Wild) Duvig. Et Plancke / A. Reilly, C. Reilly // Plant Soil. 1973. - № 38. - p. 671.

256. Rengel Z. Zinc deficiency in wheat genotypes grown in conventional and chelatorbuffered nutrient solutions / Z. Rengel // Plant Science. 1999. - V. 143, No 2. -P. 221-230.

257. Rodriguez H. G. Growth, water relations, and accumulation of organic and inorganic solutes in roots of maize seedlings during salt stress / H.G. Rodriguez, K.M. Roberts Justin, W.R. Jordan, M. Drew // Plant Physiol., 1997, Vol.113. P. 881 - 893.

258. Rose R., Picazo I. Plazmalemma ATPase activity from Oryza sativa shoots and roots. Effect of several metal ions / R. Rose, I. Picazo // Phisiol. Plant. 1990. - Vol. 79. No 2.-P. 112-119.

259. Rose R.J. The transfer of cytoplasmic and nuclear genomes by somatic hybridization / R.J. Rose, M.R. Thomas, J.T. Fitter // Austr. J. Plant Phisiol. 1990. -Vol. 17, No 3.-P. 303-322.

260. Sillen L.G. Stability constants of metal-ion complexes / L.G. Sillen, A.E. Martell-London: Chem. Sci., 1964. 253 p.

261. Smith I.C. Trace Metals in the Environment. Vol. 3 / I.C. Smith, B.L. Carson. -Ann Arbor, Mich., 1978. 405 p.

262. Stenlid J. Stimulatory effect of some heavy metals and sulphur reagents upon root elongation of wheat seedlings / J. Stenlid // Swed. J. Agric. Res. 1977. - N 5. - P. 137140.

263. Stikic R. Physiological aspects of drought resistance in plants: the challenge for breeders / R. Stikic, S. Pekic, L. Zaric, B. Kerecki // Drought and plant production: proceedings. Vol. 1. - Belgrade, 1997. - P. 347-354.

264. O.Taylor G.J. Exclusion of metals from the symplasm: possible mechanism of metal tolerance in higher plants / G.J. Taylor // J. Plant Nutr. 1987. - Vol. 10, N 916. - P. 1213-1222.

265. Tiffin L.O. Translocation of micronutrients in plants / L.O. Tiffin // Micronutrients in Agriculture. Madison, Wis.: Soil Science Ssociety of America, 1972. - P. 199.

266. Tomasevic M. Influence of lead on some physiological characteristics of bean and barley / M. Tomasevic, M. Bogdanovic, D. Stojnovic // Period. Boil. 1991. - Vol. 93. -No 2.-P. 91-101.

267. Torssell K. Chemistry of aiylboric acids. Effect of arilboric acids on weat roots and the role of boron in plants / K. Torssell // Phisiol. Plant, 1956, Vol.9, №4. P.652-664.

268. Turner R.J. Heavy metal tolerance in plants / R.J. Turner // Ecological Aspects of the Mineral Nutrition of Plants. Proc. of the IX Int. Symp. Oxford: Brit. Ecol. Soc. -Blackwell, 1969. P. 399-420.

269. Val J. Revision actualizada del papel de los oligoelementos en plantas superiores. 2. Cine / J. Val, E. Monge // An. Estac. Exp. Aula Dei. 1990. - Vol. 20. - No 1-2. - P. 91-101.

270. Valerio F. Airborne metals in urban areas / F. Valerio, C. Brescianini, S. Lastraioli // Int. J. Environ. Anal. Chem. 1989. - Vol. 35. - No 2. - P. 101-110.

271. Vassilev A. Chlorophyll fluorescence of barley (H. vulgare L.) seedlings grown in excess of Cd / A. Vassilev, P. Manolov // Bulg. J. Plant Physiol. 1999. - V. 25, No 3-4.-P. 67-76.

272. Verloo M. Analytical and biological criteria with regard to soil pollution / M. Verloo, A. Cottenie, G.Van. Landschoot // Landwirtschaftliche Forschung: Kongressband.- 1982. S.-H. 39. - S. 394-403.

273. Vinokurova R.I. The Contents of Microelements in Coniferous Trees of Spruce-Fir forests in Republic of Mari El / R.I. Vinokurova, V.Y. Osipova, V.Z. Latypova et al. // Eviron.Radiology and Applied Ecology. 2001. - V.7. - №2. -P. 55-60.

274. Wollan E. Change in the extraability of heavy metals on the interaction of sewage sludge with soil / E. Wollan, P.H.T. Becket // Environm. Pollution. 1979. - Vol. 20, №3.-P. 215-230.

275. Wong J.W.C. Availability of Heavy Metals for Brassica chinensis Grown in an Acidic Loamy Soil Amended with a Domestic and Industrial Sewage Sludge / J.W.C. Wong, K.M.Lai, D.S. Su, M. Fang // Water Air and Soil Pollution. 2001. - V. 128. -P. 339-353.

276. Wood J.M. Biological Cycles for Toxic Elements in the Environment / J.M. Wood // Science. 1974. - Vol. 183. - P. 1049 - 1059.

277. Woodhouse H.W. The Phisiological Basis and Copper Toxicity and Copper Tolerance in Higher Plants / H.W. Woodhouse, S. Walker // Copper in Soils and Plants. New York: Academic Press, 1981. - P. 235.

278. Xu G. Study on the Toxic Effects of Chromium-VI on Brasenia schreber Gmel. Leaves / G. Xu, G. Shi, L. Liu, X. Ding, G. Cheng, G. Wu // J. Nanjing Norm. Univ. (Nat. Sei.). 2000. - V. 23, No 1. - P. 67-71.

279. Yan Ch. Effect of Cd, Pb Stress on the Activated Oxigen Scavenging System in Tobacco Leaves / Ch. Yan, Y. Hong, Sh. Fu, Ch. Fang, J. Lei, Q. Shen // Chinese J. Geochemistry. 1998. - V. 17, No 4. - P. 372-378.