Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род ATRIPLEX L. (лебеда) S. L. во флоре европейской части СССР и Кавказа

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род ATRIPLEX L. (лебеда) S. L. во флоре европейской части СССР и Кавказа"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

МЕДВЕДЕВА Нина Анатольевна

УДК 582.635.5

РОД АТ^РЬЕХ I. (ЛЕБЕДА) Б. Ь. ВО ФЛОРЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР И КАВКАЗА

Специальность: 03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЛЕНИНГРАД 1991

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР.

Научный руководитель — доктор биологических наук Н. Н. Цвелев.

Официальные оппоненты — доктор биологических .наук Т. Н. Ульянова; кандидат биологических наук Н. И. Орлова.

Ведущее учреждение — Ленинградский государственный университет.

Защита состоится 20 ноября 1991 г. в 14 часов на заседании Специализированного совета К 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР по адресу: 197376, Ленинград, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан « /У » е^Т^У/Ь 3 1991 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук \1(Р\{) г. й О. С. Юдина

Лктуальность теми. Род А1г1р!ех Ь. (лебеда), насчитывающий около 550 пилон , является одним из наиболее сложим* в таксономическом1 отношении родов в семепстпе СИепоро<11аеея«. До си* пор нет его - монографического обзора в полной обмене, ранг и границы многих таксонов тискуссиоинн. Для территории СССР род нч обрабатывался с 19'В г., для Кавказа - с №<5. В то шч вреня в ^последние гопи систематикой рода и его отдельных групп занимались многие зару-б»тине исследователи.

Гегаение спорннх вопросов систематики рода лебеда имеет и практическое значение, так как многие его представители могут использоваться как лекарственные, пищевие и технические растения, а также пригодны для рекультивации яемель.

Ч?ль и задачи исследования. Цель исследования - подготовить на современном научном уровне критическую монографию по роду А1г1р1е* на территории Европейской части СССР и Кавказа. При этом ставились слепупиие задачи: подробно изучить морфологические признаки видов рода лебеда с целью установления закономерностей их варьирования и нилпленип признаков, которые уцоб.чо использовать в качестве диагностических; определить числа хромосом и попытаться использовать этот признак для ретения спорных вопросов систематики; составить клич для определения видов; дать анализ эколоро-географических особенностей видов и высказать предположения о путях их эволюции; проанализировать данные о практическом значении видов ропа.

Материал и методика. Основный методом работы бил классический морфолого-географический метод, основывающийся на изучении обширны) гербариых материалов и наблюдений за отдельными видани в природе, основный материалом для работы служили фонды Гербария Ботаническогс института АН СССР(ЬЕ); использованы также катериалы других гербариев СССР: ЛенинграааИ-БСВДШ, Москвы(М*г,МНА), Тарту(ТАА), Саласпилса, Кировсна, Тбилиси(ТВЬ), Еревана(ЕИЕ), Ваку(ВАС), а так*е некоторых зарубежных стран (Копенгаген(С),Стокгольм^)). Сбор

гербария и наблюдения за растениями в природе проводились в ряде рзйоноп Европейской части СССР (Мурманская и Ленинградская обл., Эстония, Латвия, калмыцкая АССР) и на Кавказе (Грузия, Армения, Лэерба й джан).

Для изучения морфологических особенностей проводилось выращивание растений из семян , собранных в природе, 8 оранжерее и на, экспериментальном участке . Пыльцевые зерна, поверхность плодов и строение волосков изучались с помощь» электронного сканирующего микроскопа. (СЭК). Дня определения чисел хромосом применялась методик» •давленных препаратов".

Научная новизна. Подготовлена монографическая обработка рода Atriplex для европейской части СССР и Кавказа. Выявлены новые диагностические признаки, составлены точечные карты -схемы распространения видов. Впервые изучены с помощью СЭИ пыльцевые зерна у 8 видов и поверхность плодов у а видов : для изучения волосков AtrlpJ»* впервые применен СЭН. Определены числа хромосом ^ 14 видов , для 13 видов впервые для территории СССР, причем для 4 видов они вооСке не были известны. Установлены С новых подсекций!.

Практическое значение. Материалы работы будут использованы при составлении "флоры европейской части СССР" и "Критического конспекта флоры Кавказа', а также при работе над другими региональными сводками. Предложенные в диссертации ключи для определении видов будут полезны при практическом использовании видов {»да.

Апробация. Материалы диссертации доложены на конференции молодых специалистов ВИР в 1990 г.;Всесоюз«рй молодежной конференции ботаников в. г.Сухуми в 1991 г. и на семинарах лабораторий Гербарий и Ботанического ресурсоведения в декабре 1990 г. и мае 1991 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи и е-» тезисов докладов.

Объем и структура работы. Диссертация состоит ' «а введения, в глав, основных результатов и выводов и изложена на ^ с т р., вклвчап jr-7-/ стр. основного текста. 3 стр.таблиц, /^стр.

рисунков и фотографий. Слисок литературы включает J~(, ~~ источника отечественных и *> зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНКЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ РОДА ATRIPLBX L.

Род Atriplex L. был описан К. Ликнеем (Llnnaeuя, 1753). Внутри-родовые таксоны в род* впервые были выделены Dumortler (1827). Весьма важными в изучении рода в 19 веке следует считать работ» С.А.НвгвгОЙЗЭ) и Moijuin-Tandon (1вДО, 1819). Обработка Feníl (19911 ВО "Flora Яоввгсв" не внесла принципиальных изненений в его таксономию.

этапом в изучении систематики Atriplex являются обработки к.м.Ильина для "флоры юго-востока европейское части СССР" и особенно "Флоры ссср*(193б). В последней Ильин приводит 33 вида, из них 16 для европейской части СССР и Кавказа, род Atriplex подразделен на 5 секций, причем в его обьек включен и близкий род ОМопе, признававшийся некоторыми конопрафами 19 века (Hoqulon-Tandon, 1840,ie49;Fenzl,1851).

Несколько иную систему рода предложил другой его монограф -Aellen (1939, 1939, 1960). Одну из секций он выделяет в самостоятельный род - Hallmlone.

Авторы большинства обработок рода в региональных Флорах европейской части СССР и Кавказа придерживаются точки зрения Ильина, и липь некоторые (Тахтадхян, Нулкиджаняи,195в; хржановский, 1965; Гейпеман,19Т5) следовали Aellen, выделяя род Hallmlone.

Таким образом в таксономии рода Atriplex остались спорными вопрос об его объеме (стоит ли выделять в особый род секции Oblone и Hallmus), о его внутриродовых подразделениях и о количестве таксонов видового ранга.

ГЛАВА а.НОРФОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА ATREIPLEX И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ПРИЗНАКОВ

2.1. Морфология вегетативных органов

жизненные формы. Большинство видов рода Atriplex европейской чести СССР и кавкаэа - однолетние растения; по классификации Т.И.Серебряковой - длительно вегетирующие однолетние

ионокарпики несуккупентного типа. 3 вида - многолетние полукустарнички или, согласно И.Г.Серебрякову (19621, стелющиеся полукустарнички с удлиненными побегами несуккулентного типа.

Стебли. V всех видов рода прямостоячие, реже восходящие или лежачие, зеленые, иа поперечной срезе четырехгранные, но ребрам беловатые от проходящих в них сосудисты* пучков. Для однолетних видов характерно образование дополнительных боковых побегов, несущих соцветия. Зто позволяет увеличить цветоносную зону и продлить период цветения, а также дает возможность восстанавливать соцветия при повреждении верхушки растения,

Листья. V изученных видов супротивные или очередные простые; черешковые. Листовые пластинки в очертании обычно треугольные, копьевидные или яйцевидные, ре»е ланцетные, широко ланцетные или^ли нейные. По краям обычно цельные, цельнокрайние, или зубчатые, реже-отчасти перистолопастные, на верхушке заостренные, или туповатые. Нави наблюдения показали, что по форме листовой пластинки довольно хорошо различаются отдельные виды и даже секции. Так дня секции Atrlplex характерны листья с треугольными пластинками, для секции Oblone и HaUmua - продолговато-яйцевидными или яйцевидными. Из-за ярусной изменчивости листьев в пределах растения мы считаем, что в описаниях растении лучше всего указывать форму и размеры листьев, расположенных в нижних узлах стебля, несущих развитые пазушные соцветия. Нами исследовалось анатомическое строение листьев изучаемых видов. Выло установлено, что все виды, цтносимые нами к подроду ОЬюле имеют так называемый "кранц-тип" анатомического строения листа.Нами также исследовались морфологические особенности ьолоскоа Atrlplex с помощью сканирующего электронного микроскопа. Выло установлено ,что у изученных видов, встречаются волоски двух типов: простые и жейеэистые. Простые волоски - многоклеточные, с расположенными в один ряд кльтками, их строение очень сходно у всех исследованных видов и, вероятно, этот этот тип характерен для всего рода в целом. Такие колоски располагается чаще ьсего на стеблях и» черешках листьев, и, как правило, отмирают и опадают к моменту начала плодоношения растения. Келезисше волоски Atrjplex выполняют соиевыводящую функцию и также имеют сходное строение у изученных видов , а , судя по литературным данным ( Osmond et a'i„ 1961 ; Uchl^ana, Suglmura, 19S5), и у всего рода. Они состоят иа t-3-кле-точной ножки и голоики, образованной пузыренидкой клеткой.

При выращивании, видов, пня которых естественным типом ш.-стоойи-

таний являются засоленные почвы (¿triple* aucherl.A.calotheca), в оранжерея* иа незасоленной почве было установлено, что я начале развития все части (стебли и листья) молодых растений густо покрыты солевыми волосками, а на вполне сформировавшихся листья* »тик волосков не было. На старых же листья* A.verruclfera, собранных в конце вегетации на солончаках, иа нижней сторон» листьев сохраняется много солевых волосков. Яероятно, все со левые йолоски формируются еще на зачатке листа и сохраняется лишь в том случае, если растение произрастает на засоленной почве. Эти данные можно считать одним из доводов в пользу первичной приуроченности Atrlplex к засоленный местообитаниям.

2.2. Морфология генеративных органов Цветки у видов рода Atrlplex, как правило, раздельнополые. Обоеполые цветки встречаются редко и лишь в небольшом количестве. Околоцветник тычиночных (мужских) цветков простой, рассеченный на 5 (реже 3-4) одинаковых сегментов. Андродсй состоит из 5(реже 3-4) тычинок, которые располагаются сущ>'Тивно сегментам околоцветника в один круг. Тычиночные нити сначала согнуты но к моменту созрепа-ния пыльцы они выпрямляются и активно выбрасывают пыльцу из одновременно раскрывающихся продольной щелью пыльников. Имеется рудимент гинецея в виде бугорка в центре цветка. Пестичные (женские) цветки обычно лишены околоцветника; гинецей защищен 2 прицвет-ничками. Существовали различные точки зрения на природу этих образований: некоторые авторы (Bentham, 15Т0; Aellen, 1933) считали, что они гомологичны сегментан околоцветника, однако в последнее время была убедительно доказана их листовая природа (Blsalputra, topo) и правильность применения к ним термина "прицветнички" ( Moquln-Tandon, 1840; Ulbrlch, 1934; BlaK, 1948). Прицветнички могут быть свободными по основания (секция Atrlplex), срастаться пруг с другом частично (секции Teutllopsis и Sclerocalymma) или полностью (секция Hallmus); они сохраняются до созревания плодов и опадают вместе с ними. Строение полностью сформировавшихся прицветничкоя является важнейшим диагностическим признаком. Завязь у пестичных цветков верхняя. V всех представителей подрода Atrlplex наряду с пестичными цветками без околоцветника .формируются также пестичные цветки с околоцветником очень сходным по cTpoPHíiR-> с околоцветником тычиночных цветков. На примере изученных нидпв мот но последить процесс эиолгчдии лестнчшто цветка. Исход-

ним типоы, очевидно, был обоеполый цветок с пятичленным околоцветником без прицветничков, характерный для Слизкого рода марь (Ctienopodium). Цветки первичных видов Atrlplex, по-видимому, были уже раздельнополыми, но в соцветиях наиболее примитивных видов рода из секции Atrlplex иногда еще встречаются обоеполые цветки, а также пестичные с пятичленным околоцветником без прицветничков. Далее эволюция шла по пути редукции околоцветника пестичных цветков, причем роль защиты завязи берут на себя прицветнички. Наблюдается тенденция к их разрастании и срастанию. V видов секции Teutllopsls прицветнички срастаются только в основании, у видов секции ОЫопе срастается почти полностью, а у видов секции Hallmus-полностью , образуя как бы еще одну оболочку плода ( своего рода "вторичную покрытосемянность" ). р

Соцветия. При характеристике соцветий Atrlplex мы в основной придерживались точки зрения В.Р.Кондорской (1984). проводились также наблюдения за развитием соцветий у растений, выращиваемых в оранжерее. Частные соцветия Atrlplex представляют собой или дихазии, образованные только тычиночными цветками, или дихазии из тычиночных цветков, возле каждого из которых развивается 1 ( реже 2-3 ) дополнительных пестичных цветка, лишенных околоцветника. Женские цветки с околоцветником ( или обоеполые цветки), если они имеются, включается в цихаэиальную структуру, занимая место последнего члена дихазия. Частное соцветие может быть образовано только женскими цветками в прицветничкзх и тогда оно представляет собой колос с сильно редуцированной осью. Общие соцветия Atrlplex характеризуются как Фрондояные или фрондозно-брактеозные плейотирсы, иногда фрондозкые колосья или комбинации, из этих Форм ( Кондорская, 1964 ).

В общем соцветии Atrlplex можно выделить 3 зоны: 1. Зона мужских цветков (обычно верхняя часть соцветия). Представляет собой плотные многоцветковые тирсы из цихазиальных клубочков, образованных тычиночными цветками, которые отмирают в после заверцения цветения. V представителей различных секций размеры этой зоны неолиноковы: у видов лодропа Atrlplex она сравнительно невелика, значительно сильнее развита она у представителей подрода ОЫопе, а у некоторых австралийских и американских двудомных видов соцветия мужских особей образованы только ?чой зоной.

г. Гетероганная зона (средняя часть соцветия). Состоит из лкхааимлышх клубочков, образованны* тычиночными цярткдмч с побд-

вочкыми пестичными. Эта зона очень сильно развита у видов подропа Atriplex, у которых в ней образуется во-99Х пестичных цветков, у представителей поцрода ОЫопе их образуется в гетерогамной зоне не Солее 50'/,.

3. Зона женских цветков (нижняя часть соцветия). Образована одиночными пестичными цветками в прицветничках или колосьями из пестичных цветков с сильно редуцированной осью. Эта зона слабо развита у видов полрода Atriplex и очень сильно развита у видов подрола оъюпе. V двудомных видов этой зоной образовано все соцветие женских особей. Вероятно, исходным типом соцветия был фрондозко-брактеозный п.пейотирс, образованный дихазиальныии клубочками из тычиночных цветков с добавочными пестичными цветками без околоцветника с пркцветничками. Ряд элементов, характерных для этого типа, сохранили представители подрода At'rlptex. Эволюция соцветий тля а сторону увеличения и обособления мужской и женской зон соцветий, иплоть до образования двудомных растений.

Пыльцевые зерна. Пыльна Atriplex подробно изучена с помощью светового микроскопа (Ионосзон, 1951, 1973; Erdtraan et al., 1951). с помощью СЭМ пилы этого рода, встречающиеся в СССР не изучались. Нами изучено с помощью СОН 15 образцов, принадлежащих 8 видам. Вило установлено, что пыльца всех изученных видов имеет сходное строение, о слою очередь Слизкое к другим представителям Chenopodlaceae. Пыльцевые зерна сфероидальные (15-30 мк в дидм.), многопоровые(40-в0 пор), поры мелкие (1-£ мк в диам.), расстояние между ними 1-2 мк. Мембраны пор с 5-12 небольшим» шипикдми; 0,?-0,1 мк вые. Поверхность спородермьг гладкая или морщинистая, полностью покрыта перфорациями. Толщина экзины 2,1-3,4 мк. В строении пыльцевых зерен разных видов имеются лишь незначительные отличия л о размерам и числу пор, рельефу спо родермы, месту расположения гаипикоп. Однако псе эти признаки довольно сильно варьируют и можно считать, что признаки строения пыльцевых зерен нельзя ис-пользорлть с таксономическими целями. Pon Atriplex в этом отношении не исключение, так как пыльцевые зерна многих других анемо-1М1.пь.ннх родов также очень скоаны.

ПЛ"Ш!. п названии плодов маревых и, в частности, Atriplex существуют рлзнч« мнения. В работах по систематике рода плод часто называет орощком, были также педложенн термины "мешочек" ( ' narrt nrr, 17*«; Mocf uj n-Tartrton, 1435, 1937; попов. Крылов), "пнпикарпгт ни н^шочек" (Смирнова, 19(V1); "орех" (Е'*Каг<Н, 1904;

Тахтаяжян, 19бб);"семянка" (Артюшенко, Коновалов, 1951), "семян-ковидиый верхний ценокарпий " (Левина, 19S7).

Проанализирован имеющиеся данные о названии плодов маревых, мы пришли к выводу, что правильнее такой плои называть семяяковиднын. Плод У всех видов рода повторяет форму семени. Перикарпий пленчатый, состоящий из нескольких рядов клеток.

Семена. Для всех видов, особенно относящихся к подроду Atriplex, характерна гетероспермия, иа одной растении образуется е типа семян. 1-до 3 мм в диам. с плотной блестящей кожурой черного цвета, прорастают на второй - третий год после созревания «сохраняют всхожесть а течение 5 лет. Е- до мм в диам. с Солее тонкой семенной кохурой бурого цвета, прорастает' на первый год и сохраняет всхожесть а течение г-3 лет. Нами изучена с помощью СЭН поверхность семенной кожуры у в видов, относящихся к разным секциям. Было установлено, что поверхность семян всех изученных видов имеет сходное строение: поверхность семенной кожуры гладкая, границы клеток практически не различимы. Таким образон признаки строения семенной кожуры не могут выть использованы в таксономических целях.

ГЛАВА 3.

НАРКОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ATRIPLEX

i

В главе приводится обзор литературных данных по числам хромосом . рода Atrlplex, встречавшихся на территории европейской части СССР и Кавказа. Нами Оыли определены числа хромосом для 14 видов рода. V 4 видов числа хромосом определены впервые для науки, у 13- впервые для СССР, V всех образцов установлено £п=1в. Результаты наших исследований подтвердили мнение Osmond (1980) о незначительной роли полиплоидии в эволюции этого рода.

ГЛАВА П. КОНСПЕКТ РОДА ATRIPLEX ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР И КАВКАЗА.

Pon Atrlplex L. принят нами в широком смысле, включая роды Obiono Qaertn. и Vlalimione Aell. На территории европейской части СССР и Кавказа по .нашим данным насчитывается г? видов, которые иц относим к г подродам, S секциям и 6 подсекциям.

' В главе дается подробное описание рода, синонимика, описание яодроио», секций подсекций, а также описание, синонимика, сведения о типах, панны» об экологии и гяографми видов, клен ял» их определения. Приводим конспект рода для территории европейской части СССР и Кавказа.

Gen. Atriplex L.

Subeeii. Atriale* Пестичные цветки двух типов - с пятичленным околоцветником без прицветничков и без околоцветника в двух прицветничках, сраставшихся не более чем на 1/3. Листья не имеют "кранц тип" анатомического строения.

Sect.l.Att>tplex Прицветнички пестичных цветков свободные до основания

Suusect.i.Atrtplex Прицветнички пестичных цветков примерно равной величины иа одном растении.

I.A.Hortensia L.

E.A.aucherl Hoq.

3.A.sagiUata BorKli.

Subsect.S.Heterospermae (Де11.) Medvedeva Прицветнички пестичных цветков реако различаются по размеру на одном растении

^.A.mlcrantha C.A.Hey.

Sect.S.TeuUlopsls Dumort.

Прицветнички пестичных цветков срастаются не более чем на 1/3

subsect.3.pat.uiae (AeH.J Medvedeva Длина листа превосходит ширину в 3 и более раз

5.A.patula L.

6.А.оЫоп jlfolia Walilst. et Kit.

T.A.lievts C.A.Hey.

e.A.prttens (L. 11 v.) Tljni

9.A.111 tor alls L.

SubsectA. LatifoHae Hedvedeva Длина листа превосходит ширину не более чем в 2 раза

10.A.prostrata Boucher ex DC.

11.A.calotheca (Rafn| Fries

12.A.latlfolla Wahl.

13.A.glabriuscula Edmonst.

14.A.praecox Hulpli. lB.A.longipKS Drej.

д. nudicaalis Bogusi.

Subgen.2 ODloue (Gaertn.) Volkens Пестичные ццетки только без околоцветника, в прицоетничках, срастающихся не менее чем на 1/2. Характерен "кранц тип" анатомического строения листа.

Sect.3. Sclerocalyrama Asciiers.

Прицветнички пестичных цветков срастаются на 1/2

Subsecv.5. Roseae (Ae1í.) Medvedeva

Однолетние растения с яйцевидными или яйцевидно - ромбическими листьями

17.л.rosea L.

18.A.sphaeromorph.a Iljln

19.A.fomlnil HJln eo.A.taíarica L. ai.A.ollvierl Hoq.

22.A.crassliolla C.A.Hey.

Subsect.e.Suf f rutlcosae Med vede va Полукустарнички с овальными листьями

23.А.сапа C.A.Hey,

Sect.4,Obi.one (Gaertn.) C.A.Hey. Прицветнички пестичных цветков срастаются не менее мен на г/3 2t.A.Uircomanlca Bolss. 25.A.slblrica L.

' Sect.5.Halimus C.A.Mey.

Прицветнички пестичных цветков срастаются полностью

26.A.verruclf era Bleb.

27.A,pe<lunculata L.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ГЕО ГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ

РОДА ATRIPLEX И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ИХ ЭВОЛЮЦИИ

Род Atriplex широко распространен на всех континентах земного шара, однако все виды рода по их экологической приуроченности можно отнести к трем основным группам:

1. Приморские галофильные виды, распространенные н наотояи^е» яремя

по песчаным ракушечниковым и галечниковым побережьям морей. Из изученных нами видов мы отнесли к этой группе следующие : A. prostrata, A. fominli, A. ionglpes, A. calotlieca, A. glabriuscula, A. praecox, A. nudicaulls, A. Uttoralls.

2. Внутриконтинектальние рлпофилыше вици, распространенные в настоящее время в более или менее удаленных от морского побережья пустынных и полупустынный районах. К этой группе ни относим

A. patens, A. laevls, A. aucherl, A. crasslfolla, X. ollvleri, А. сапа, A. verrucifera, A. turcomanlca, A. sphaeromorptia, A. rosea, A. mlcrantha,A.peciuiïculata ,

3. Слабогалощильные виды, приуроченные к рудеральным местообитаниям. К этой группе мы относим A. latlfolla, A. tatarlca,

A. slblrlca, A. sanlttata, A, liortensls, A. oblonglfolia, A. patula.

Используя данные современного распространения рода Atrlplex,' можно высказать предположения о времени и месте его возникновения. Вероятно,что атот род сформировался к концу палеогена и Формирование большей части его еврлзиатских видов было связано с побережьем :эш1Континенгального океана Тетис. К началу неогена Тетис резко сократил свои акваторию, освободив большие площади суши, на которых происходила ин'Генсииная эиилюция многих галофильиых групп Растений, в тон числе и dtrlplex. В этот период, вероятно, произошло и обособление ьнугриридоных групп, выделяемых в настоящее нрспя и ï лнге подгонов и секций. В дальнейшей эволюции секций Atriplex, |к ни а и мои у, играли orjhutmyn роль миологические, а не гемгра-! ii'H'L ми* t'ii; ivpi-i.

очрнь с-рчттно, что iiei'im urne ичди род.-* Ati iplex Сшли иного-

летними растениями с небольшими листьями, обоеполые цветки этих стений располагались а пихазиальных клубочках, которые образовывали верхушечные соцветия типа плейотирсов. Росли эти растения иа более или менее засоленных участках морских побережий. Среди современных евраэиатских видов к гипотетическим предковым формам наиболее близки вицы секции Мг1р1ех.

ГЛАВА 6. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВИДОВ РОДА ATPIPLF.X

Многие представители рода Atrlplex издавна использовались как пищевые, лекарственные, кормовые и технические растения.Хотя виды этого рода никогда не являлись официналышми, некоторые из них использовались в народной медицине, отвар листьев A, hortensls, A. tatarlca, A. sagittate, A. patula применялся при лечении желтухи ( Гамыерман, 1942J Верещагин и др., 195Б ). как кровеостанавли вающее средство используется надземная часть A. hortensls и A.sailttata. Свежий сок листьев A. rosea Омл рекомендован при лечении доброкачественных и злокачественных опухолей гортани и других опухолей (Hartvell, 1968). Надземная часть A.rosea используется народами Кавказа при лечении цинги и скрофулеза (Роллов, 1908), Семена почти всех видов леСеды используются как рвотное и слабительное средство (Роллов, 1906: Гзммерман, 19'12).

В пищу употребляются молодые листья лебед в свежем и приготовленном виде (супы.приправы и др.). Особенно перспективными пищевыми растениями являются A. hortensls, A. saglttata, A. ргоз-lrata, содержащие большое количество витамннов(Паккова, 1949).

Виды леСеды широко используются как кормовые растения. Наиболее часто в кормовых' целях используется A.aucherl, А.сапа, A.tatarlca, A.prostrata.fJlapHH и др. ,1951). Кормовые достоинства этих растений определяются как высоким содержанием белков, витаминов и минеральных солей, так и тем, что пищевая ценность этих растений сохраняется до конца вегетационного периода.

Лебеда издавна использовалась как техническое растение.Семела A.hortensls и A.saglttata можно испол1зовать для получения синей краски для шерсти (Гроссгейм, 19421.

Помимо перечисленных традиционных способов использования видов рода Atrlplex нам представляется перспективным одно из направлений, которому в отечественной литературе не уделчется должного £

внинания. Это- использование видов лебеди для рекультивации земель, литоральные виды леоед могут применятся для рекультивации загрязненных нефть» морских побережий. При исследовании устойчивости некоторых американских видов лебед к загрязнение сырой нефтью (Call, Kel), 19S5) все виды проявили высокую устойчивость. Растения, с которыми проводились исследования, не только не выпадают ил растительных сообществ, но их урожайность практически не уменьшается. Селена, образовавшиеся на этих растениях, проявляют 98И всхожесть.

Солончаковые виды рода Atrlplex, такие как A. aucherl, A. sphaeroiaorpiia, А. сапа можно использовать для рекультивации отвадоц соляних шахт н отходов кожевенного производства.

В этом отношении все перечисленные виды очень перспективны, т к. нору г впполнять роль первичных рекультиваров, выносящих высокий уровень засоления и сильную загрязненность нефтью и нефтепродуктами.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДИ

1. Род Atrlplex представлен во флоре европейской части СССР и Каьказа 2 7 видами, относящимися к 2 подродам, 5 секциям и б подсекциям.

2. По сравнению с обработкой во "qinope СССР" (Ильин,1936) в систему внесены следующие изменения: описаны две новые подсекции, принято деление на £ подрода. Для района исследований приводится семь видов, не упоминавшихся п обработке Ильина.

3. Род Atrlplex принят в широком понимании, включая Слизкие роды Oluone и Hallmlone.

'I. Определен!! числа хромосом для 14 видов рода, из которых для 13 аидов хромосомные числа определены впервые для района исследования, а для 4 из них они воообще не были известны. Очевидно, что основные прицелен эволюции в роде шли на диплоидном уровне.

5. Как показали исследования с помощью сканирующего электронного микроскопа, у видов Atrlplex европейской части СССР и Кавказа ультраструктура пыльцы и поверхности семян не дают четких межвидовых различии. Ото служит одним иэ доводов в пользу принятой широкой концепции рица.

■le

в. Род ¿triplex достаточно древний, вероятно палеогеновый, Ьервичногало^илышй и,его происхождение связано с побережьями морей ti океаноЬ. формирование основных групп родства евразиатских видов, по видимому, происходило на побережьях эпиконтинентального океана Тетис. по мере уменьшения его размеров осуществлялись переход некоторых видов от обитания на побережьях к обитанию на внутрнконти-иентальных солончаках и формирование новых видов.

Т. В роде выделяется 3 группы видов по эколого-географическим особенностям: литоральные галофильные, континентальные галофильные и рудеральмые слабогалофидьные. Экологические факторы, по-видимому, играли в эволюции рода значительную роль, не меньшую, чем Факторы географической изоляции.

в. Виды рода Atrlplex могут использоваться как лицевые, лекарственные , кормовые и технические растения. Весьма перспективным является использование лебеди при рекультивации земель.

По материалам диссертации опубликованы следующие печатные работы:

Недведева H.A. Заметка об Atrlplex nudlcaulls Bogusl. (СЬелоро<11асеае>//Новости сист.высш.раст.-19вв.-Т.г5.-С.85-вб.

Недведева H.A. Секция Atrlplex рода Atrlplex L. флоры европейской части СССР и Кавкаэа.//Тр.111 молодежн.конф.ботаников Г.Ленинграда/ Ботан.инст.АН СССР.-Л.,1990^-4.1.-C.S7-4I .-Деп. в ВИНИТИ 11.11.90,Vi700 -SSO.

Бактаиева H.H.,Недведева H.A. Atrlplex sphaeromorpha lijin -новый вид для Флоры Калмыкии.//Tp.lti молодежн.конф.ботаников г.ленингра да/Ботан.ннст. АН СССР.-Л.,1990.-Ч.1.-С. »V-Vf.-Деп. в ВИНИТИ 14.11.90, </Г700-в90.

Недведева H.A. Основные перспективы использования видов рода Atrlplex Европейской части СССР и Кавказа Тез.докл. КонФ. молодых ученых ВИР (2-4 нарта 1990г.) Ленинград,1991.-С.31

Недведева H.A. Эволюция цветка в роде

Atrlplex L. на примере представителей флоры Кавказа. //Проблемы флористики и систематики растений Кавказа: Тез.докл.Всесоюэ.конф. Молодых ученых (1-5 апреля 1991г.)- Сухуии.1991