Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Ресурсосберегающая роль растительно-микробных взаимодействий в растениеводстве

ВАК РФ 06.01.01, Общее земледелие

Автореферат диссертации по теме "Ресурсосберегающая роль растительно-микробных взаимодействий в растениеводстве"

4858679

ПЕТРОВА Светлана Николаевна

РЕСУРСОСБЕРЕГАЮЩАЯ РОЛЬ РАСТИТЕЛЬНО-МИКРОБНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ

Специальность: 06.01.01 - общее земледелие

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

- з НОЯ 2011

Орел-2011

4858679

Диссертационная работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет»

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, академик РАСХН Парахин Николай Васильевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, член-корреспондент РАСХН Черкасов Григорий Николаевич

доктор биологических наук Вишнякова Маргарита Афанасьевна

доктор биологических наук Борисов Алексей Юрьевич

Ведущая организация: ГНУ «Всероссийский научно-

исследовательский институт кормов им. В.Р. Вильямса» Россельхозакадемии (г. Лобня)

Защита состоится «1_8» ноября 2011 г. в 14 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета ДМ. 220. 052.01 при ФГБОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет» по адресу: 302019, г. Орел, ул. генерала Родина, 69.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет».

Просим Вас принять участие в заседании диссертационного Совета или прислать свой отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью.

С авторефератом можно ознакомиться на сайте www.orelsau.ru

Автореферат разослан «_» октября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук, профессор / я—->Л.П. Степанова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Необходимость обеспечения продовольственной безопасности страны позволила сформулировать важнейшие национальные приоритеты, среди которых на первый план выходит энерго- и ресурсобережение (Медведев, 2009). В сельском хозяйстве эта проблема наиболее актуальна, поскольку АПК России традиционно является одной из самых энергоемких отраслей народного хозяйства. Имеющийся мировой опыт свидетельствует, что энергоемкость производимой в России продукции в 4-6 раз выше, чем в странах Запада, что делает отечественную продукцию неконкурентоспособной на мировом рынке (Данилов, 2000; Епишков, 2001; Нисанов, 2007). Поэтому в современных условиях к решению проблем энергосбережения в АПК является важнейшей стратегической инновацией. В этих условиях необходимо широкое использование в современных технологиях факторов, реально влияющих на фотосинтетическую производительность агрофитоценозов, и снижения затрат исчерпаемых ресурсов на каждую дополнительную единицу продукции.

В этой связи актуальным с точки зрения ресурсосбережения, а также получения экологически безопасной, качественной продукции растениеводства, является использование в сельскохозяйственной практике растительно-микробных симбиозов. Симбиотические взаимодействия с микроорганизмами играют исключительно важную роль в жизни растений, обеспечивая их минеральное питание, адаптацию к абиотическим стрессам, а также защиту от патогенов и вредителей (Проворов, Тихонович, 2003; Звягинцев, 2005; Белимов, 2008).

Однако, существующие на сегодняшний день технологии возделывания сельскохозяйственных культур рассматривают использование полезных ризосферных микроорганизмов лишь как «опцию», а не ключевой элемент снижения ресурсозатратности и повышения адаптивности агофитоценозов. Вследствие этого агроэкосистемы недополучают необходимое количество биогенных элементов, доступность которых растениям, главным образом, обусловлена активной деятельностью микрофлоры почвы. Поэтому необходимо комплексное решение проблемы ресурсосбережения в растениеводстве, позволяющее за счет формирования эффективных растительно-микробных систем (РМС) реализовать потенциал не только культуры, но и сорта, а также обеспечить рациональное использование природных ресурсов.

Цель исследований - теоретически обосновать и разработать предложения по ресурсосбережению в растениеводстве за счет эндо- и экзогенной регуляции растительно-микробных взаимодействий (РМВ), способствующих повышению эффективности использования солнечной энергии агроценозами.

\

Задачи исследований:

- дать сравнительную оценку симбиотического потенциала однолетних и многолетних видов бобовых культур;

- изучить способность видов бобовых формировать эффективный симбиоз с различными группами эндофитов;

- определить роль сорта в формировании растительно-микробного симбиоза;

- изучить влияние экзогенных факторов регуляции растительно-микробных взаимодействий на экологическую приспособленность (продуктивность, устойчивость к вредным организмам) агробиоценозов, а также качество получаемой продукции и выявить наиболее эффективные растительно-микробные системы;

- определить количество почвенных диазотрофов в агроценозах в зависимости от эффективности формирования растительно-микробных систем с помощью методов молекулярно-генетического анализа;

- выявить эффективность использования солнечной энергии в процессе фотосинтеза при формировании симбиоза растений с полезной ризосферной микрофлорой;

- провести анализ фактического использования растительно-микробных взаимодействий в сельскохозяйственной практике ЦЧР (на примере Орловского региона);

- разработать систему мер по снижению ресурсозатрат в агробиоценозах на основе растительно-микробных взаимодействий при высокой биологической и хозяйственно-экономической эффективности.

Научная новизна. Дано теоретическое и экспериментальное обоснование использования растительно-микробных сообществ в создании энергоресурсосберегающего, экологически безопасного

сельскохозяйственного производства в ЦЧР России.

Впервые для условий региона установлены фактические и потенциальные возможности ассимиляции азота воздуха многолетними и однолетними агроценозами бобовых и выявлены виды, обладающие наиболее высокой азотфиксирующей способностью.

В условиях севооборота осуществлена комплексная проверка эффективности взаимодействия видов и сортов бобовых культур с различными группами полезной ризосферной микрофлоры: клубеньковыми бактериями, ризобактериями (РйРЯ) и эндомикоризными грибами.

Впервые выявлено, что интродукция полезных почвенных микроорганизмов в ризосферу бобовых растений приводит к изменению скорости первичных реакций фотосинтеза и повышению эффективности использования ФАР агроценозами зернобобовых.

С помощью методов молекулярно-генетического анализа дана количественная характеристика микробного сообщества темно-серой лесной почвы под агроценозами бобовых культур и выявлено изменение

численности диазотрофов в ответ на использование эндо- и экзогенных факторов регуляции РМВ.

Впервые в регулируемых условиях показана связь симбиотических свойств партнеров растительно-микробной системы с устойчивостью бобовых к тле при снижении активности питания насекомых на инокулированных растениях.

Получена характеристика отзывчивости современных сортов зернобобовых культур на факторы экзогенной регуляции РМВ, являющаяся основой разработки сортовых технологий.

Дано комплексное обоснование ресурсосберегающих принципов в растениеводстве при использовании полифункциональных свойств растительно-микробных симбиозов.

Практическая значимость. Исследования автора позволяют решить важную народно-хозяйственную и научную проблему - снижение затрат на производство продукции растениеводства.

Предложена система агротехнических мероприятий, направленных на использование растительно-микробных взаимодействий, позволяющая в условиях производства экономить 37-49 тыс. т минеральных азотных удобрений.

Разработаны элементы агротехники для гороха посевного, люпина узколистного и сои с учетом сортовых особенностей растений и генотипа полезных ризосферных микроорганизмов, способствующие снижению производственных затрат на 30-50%.

Впервые с помощью методов молекулярно-генетического анализа дана количественная характеристика основных групп почвенного микробного сообщества темно-серой лесной почвы, в том числе диазотрофов.

Показана возможность использования параметров первичных реакций фотосинтеза в качестве теста на чувствительность растений к микробным препаратам (и другим экзогенным влияниям).

Материалы исследований включены в учебные пособия для аграрных вузов и рекомендованы УМО ВУЗов Российской федерации по изучению ТПХПР и растениеводству.

Положения выносимые на защиту. Ресурсосберегающие принципы оптимизации агроэкологического состояния агроценозов и пашни в регионе с учетом полифункциональных свойств растительно-микробных симбиозов.

Комплексная хозяйственно-биологическая оценка результатов взаимодействия генотипов бобовых с различными группами полезной ризосферной микрофлоры и их роль в увеличении эффективности РМС в агроценозах при максимальном вовлечении биологического азота в продукционный процесс.

Роль растительно-микробных взаимодействий в изменении биогенности почвы и адаптации растений к биотическим стрессам.

Способы экзогенной регуляции РМВ, повышающие экологическую приспособленность сельскохозяйственных культур и качество продукции

растениеводства на основе эффективного использования солнечной энергии и снижении ресурсозатрат.

Экономическая и биоэнергетическая оценка создания растительно-микробных систем в агроценозах многолетних и однолетних бобовых культур.

Апробация работы. Основные результаты исследований были апробированы на научно-теоретических конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов «Неделя науки» Орел ГАУ (Орел, 1999 - 2011 гг.); Всероссийской научно-практической конференции «Роль современных сортов и технологий в сельскохозяйственном производстве» (Орел, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в отраслевую науку с учетом современных тенденций развития АПК» (Москва, 2008); Всероссийской конференции «Фотохимия хлорофилла в модельных и природных системах (Пущино, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Курск,

2009); Всероссийской конференции «Ориентированные фундаментальные исследования и их реализация в АПК России» (Сергиев Посад, 2009); Всероссийской конференции «Фотохимия хлорофилла в модельных и природных системах» (Пущино, 2009); Первом Всероссийском молодежном инновационном конвенте (Москва, 2008); Втором Всероссийском молодежном инновационном конвенте (Санкт-Петербург, 2009); Международной конференции молодых ученых стран Восточной Европы (г. Штутггарт, 1999); Международной научно-методической конференции «Продукционный процесс сельскохозяйственных культур» (Орел, 2001); Втором Санкт-Петербургском международном экологическом форуме «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2008); Международной научно-практической конференции ОФР «Интенсификация и оптимизация продукционного процесса сельскохозяйственных растений» (Орел, 2009); 14-й Пущинской международной школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2010). II Международной научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодежи - путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2010); Международной конференции DGaaE (Гёттинген, 2009), Энтомологическом конгрессе DGaaE (Берлин, 2011.).

Результаты исследований послужили основой для создания научных проектов, ставших победителями во всероссийских и международных конкурсах: Российского фонда фундаментальных исследований офиц №0704-13566 (2007), офи ц №08-04-13565 (2008-2009), моб_ст №09-04-90815

(2009), моб_ст №11-04-90813 (2011); Российского аграрного движения (РАД)

в номинации «Лучший инновационный проект в сфере АПК» (Орел, 2010) и Научно-технического творчества молодежи НТТМ-2010 (Москва, ВВЦ,

2010); Германской службы академических обменов ДА АД «Николай Вавилов» (Штуттгарт, 2002, 2006) г.; Европейском международном конкурсе Erasmus-Mundus (Штутггарт, 2008).

Результаты исследований экспонировались на выставке молодежных проектов II Всероссийского молодежного Конвента в 2009 г. (победитель регионального Конвента в номинации «Лучший инновационный проект»), на ВВЦ «НТТМ-2010» в 2010 г. (золотая медаль).

Полученные результаты явились основой научно-исследовательской работы, выполненной по двум Государственным контрактам с Министерством сельского хозяйства Российской ГК 1301/13 и ГК 02.512.11.2069 «Сохранение и восстановление плодородия почв, земель сельскохозяйственного назначения и агроландшафтов как национального достояния России на 2006-2010 гг.».

Результаты работы использованы в учебном процессе и вошли в учебное пособие «Адаптивные технологии возделывания сельскохозяйственных культур в условиях Орловской области», Орел: изд-во ОрелГАУ. - 2010. - 210 е.; Практикум по растениеводству. - М.: КолосС, 2010.-240 с.

Публикации. По теме диссертации в отечественных и зарубежных изданиях опубликовано 60 работ, в том числе 20 - в рецензируемых изданиях, а также 1 монография.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 342 страницах текста, состоит из введения, шести глав, выводов, предложений производству. Содержит 61 таблица и 64 рисунка. Список литературы включает 595 источников, в том числе 192 на иностранных языках.

Личное участие автора в проведении экспериментов составляет 75 %. Закладка полевых, вегетационных и лабораторных опытов, анализ и обобщение результатов исследований были проведены автором лично.

Автор выражает искреннюю благодарность академику РАСХН, ректору ОрелГАУ профессору Н.В. Парахину; заместителю директора ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, доктору сельскохозяйственных наук Т.С. Наумкиной, главному научному сотруднику отдела селекции зернобобовых культур А.Н. Зеленову; заведующему кафедрой земледелия ОрелГАУ, доктору сельскохозяйственных наук, профессору В.Т. Лобкову; заведующему лабораторией микробиологического мониторинга и биоремедиации почв ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии, кандидату биологических наук Е.Е. Андронову, заведующему лабораторией экологии симбиотических и ассоциативных ризобактерий ВНИИ СХМ А.П. Кожемякову; доктору сельскохозяйственных наук, профессору кафедры растениеводства Орел ГАУ A.B. Амелину, доктору сельскохозяйственных наук, профессору кафедры экотоксикологии и защиты растений Орел ГАУ H.H. Лысенко, доктору биологических наук, профессору кафедры биотехнологии ОрелГАУ Н.Е. Павловской; кандидату биологических наук, доценту кафедры агрохимии СПбГУ Н.М. Лабутовой за консультации по обсуждаемым в данной работе вопросам. Автор признателен кандидатам сельскохозяйственных наук, научным сотрудникам Отдела проблемных исследований сельского хозяйства ОрелГАУ Ю.В. Кузмичевой, H.A.

Прилепской, И.В. Антонову, Е.И. Чекалнну за сотрудничество и помощь в проведении исследований.

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основные эксперименты проведены в 1998-2010 гг. на базе ФГБОУ ВПО ОрелГАУ совместно с лабораторией селекции гороха и фасоли и лабораторией микробиологии Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (ВНИИЗБК), а также лабораторией биологии азота Всероссийского научно-исследовательского института сельскохозяйственной микробиологии (ВНИИСХМ).

Годы исследований (1998...2010) по метеорологическим условиям были различными и некоторые из них существенно отличались от среднемноголетних величин. По данным АГМС г. Орла и собственным наблюдениям, вегетационные периоды 1999, 2002, 2007 и, в особенности, 2010 годов характеризувались, в основном, сухой и жаркой погодой, а в 2000, 2003 и 2006 годы - избыточным увлажнением, прежде всего, во время налива семян гороха и люпина. В остальные годы метеоусловия по основным показателям (количества осадков, температура и относительная влажность воздуха) были близки к средним многолетним данным, хотя и не во все периоды развития растений. Наиболее типичная погода для данной зоны наблюдалась в 1998, 2001, 2004, 2005 и 2008 годы, а наиболее благоприятная для создания эффективных РМС - в 2000, 2004, 2005, 2008 и 2009 годы.

Объектами полевых исследований служили:

- при изучении симбиотической активности, урожайности и белковой продуктивности многолетних бобовых трав в одновидовых посевах -люцерна гибридная - Medicago varia сорт Бега - 87, клевер луговой Trifolium pratense сорт ВИК - 7 и козлятник восточный Galega orientalis сорт Гале; а в смешанных посевах - пастбищные травосмеси на основе клевера ползучего и райграса пастбищного:

Травосмесь №1: клевер ползучий Rivendel (4 кг/га) + райграс пастбищный ВИК 66 ( 12 кг/га) + клевер луговой ВИК 7(6 кг/га).

Травосмесь №2: клевер ползучий Rivendel (4 кг/га) + райграс пастбищный ВИК 66 (12 кг/га) + люцерна изменчивая Пастбищная 88 (6 кг/га).

Травосмесь №3: клевер ползучий Rivendel (4 кг/га) + райграс пастбищный ВИК 66 (12 кг/га).

Травосмесь №4 : кострец безостый Факел (10 кг/га), тимофеевка луговая ВИК 9 (5 кг/га), клевер луговой Орловский среднеранний (5 кг/га), клевер ползучий ВИК-70 (3 кг/га), лядвенец рогатый Дединовский (3 кг/га), райграс пастбищный ВИК-66 (5 кг/га);

- в исследованиях взаимодействия бобовых растений с тремя основными группами полезной ризосферной микрофлоры - районированные и перспективные сорта зернобобовых культур: горох посевной Татьяна,

Спартак, Темп и Фараон, люпин узколистный Орловский сидерат и Кристалл, соя Ланцетная и С'вапа;

- при оценке последействия симбиотических взаимодействий - пшеница озимая Московская 39;

Опытный материал выращивался на делянках площадью 10 и 150 м в 4-х кратной повторности, размещение делянок рендомизированное. В осенне-зимний период опыты проводили в условиях теплицы при температуре воздуха 20±2 °С, относительной влажности 75% и люминесцентном освещении, в шестнадцати кратной повторности.

Опыты с многолетними бобовыми травами П998-2000 и 2001-2005 гг.) были расположены в учхозе Лавровский в условиях полевого севооборота кафедры земледелия и растениеводства. Почва темно-серая лесная, содержание гумуса 4,7%, подвижного фосфора - 10,3 и обменного калия -10,8 мг/100 г, рН-5,8.

Для создания оптимальных условий симбиотических взаимодействий растений и микроорганизмов, в почву вносили известь из расчета, что 1 т СаСОз сдвигает рН среднесуглинистой почвы на 0,1 единицы на 1 га (7 т/га).

Перед посевом семена обработали молибденовокислым аммонием - 50 г на гектарную норму семян и борной кислотой из расчета 1 кг бора на гектар.

Посев обычный, рядовой, беспокровный, с рекомендованными нормами высева в данной зоне. Глубина посева 1-2 см.

Опыты с многолетними злаково-бобовыми травосмесями (2001-2005 гг.) были заложены на тёмно-серой лесной среднесуглинистой глееватой почве со средним содержанием подвижного фосфора и калия.

Схема опыта включала блок со 100 и 50% нормой высева пастбищных травосмесей. Посев травосмесей был проведен весной обычным рядовым, беспокровным способом.

Стравливание травостоя производилось при помощи электроизгороди. По мере отрастания зеленой массы травостоев проводили стравливание, затем - подкашивание. Осенью каждого года осуществляли подкормку трав минеральными тукосмесями N10P24K24-

Опыты с однолетними зернобобовыми культурами (2007-2010 гг.).

Почва опытного участка темно-серая лесная среднесуглинистая, подстилаемая лессовидным суглинком, средней окультуренности (среднее содержание гумуса 5,1%, подвижного фосфора - 23,3, обменного калия - 9,7 мг/100 г почвы, рНС0Л - 5,3, гидролитическая кислотность - 4,4 мг экв./100 г почвы). Предшественник - ячмень. Микрорельеф участка выровненный.

В опытах изучали влияние применения мелиорантов химического и биологического происхождения на формирование эффективных РМС у современных сортов гороха, сои и люпина:

Горох

1 R. leguminosarum, шт. 250a

2 R. leguminosarum, uim. 2606

3 R. leguminosarum, шт. 2636

4 АМГ*

5 PGPR**

6 Компл.***

7 N30

8 K40

9 Известь

Соя

Микробные препараты

1 В.}аротсит, шт. 626а

2 В. )аротсит, шт. 634а

3 В. )аротсит, шт. 645

4 АМГ

5 РОРК

6 Компл.

Химические мелиоранты

7 Мо (внекорневая подкормка)

8 РбоКбо

Люпин

1 Bradyrhtobium sp., шт. 367

2 Bradyrhizobium sp., шт. 374

3 Bradyrhizobium sp, шт. 388

4 АМГ

5 PGPR

6 Компл.

7 Мо(внекорневая подкормка)

*АМГ- препарат на основе гриба арбускулярной микоризы (Glomus intraradices, шт.7)

** PGPR - препарат PGPR БисолбиСан {Artrobacter mycorens 7, Flavobacterium sp. L. - 30, Agrobacterium radiobacter 204, Agrobacterium radiobacter 10, Bacillus subtilis 4-13, Pseudomonasfluorescens 2\37, Azospirillum lipoferum 137)

***Компл. - PGPR (опрыскивание всходов) + AM (внесение в почву) + ризоторфин (инокуляция семян) + молибденовокислый аммоний (Мо) (обработка семян)

Микробные препараты разработаны и предоставлены ВНИИ СХМ (г. Санкт-Петербург).

Штаммами клубеньковых бактерий проводили предпосевную инокуляцию семян из расчета 200 г на гектарную норму семян. PGPR опрыскивали всходы растений (10% р-р). Препарат АМГ вносили в почву перед посевом из расчета 5 ц/га. Варианты с применением минеральных удобрений включали внесение в почву: N30 в виде аммиачной селитры, К40 в виде сульфата калия, а также известковых удобрений в виде доломитовой муки - 3 т/га. Молибденовокислым аммонием (Мо) обрабатывали семена перед посевом (50 г/га).

Пробы почвы для молекулярно-генетического анализа отбирали в агроценозах гороха в фазу 6-7 настоящих листьев в стерильные пластиковые емкости 50 мл (Falcon), которые хранили в морозильной камере при -20 °С.

Работа с насекомыми. В качестве вредителя гороха была выбрана Aphis faba L. Разведение насекомых также проводили в тепличных условиях при 20 °С. Для получения развитого потомства тлей были использованы маленькие пластиковые клеточки (3,5 см 0), которые фиксировались с помощью прищепки и тонкой деревянной рейки на лист растения. Опыт был синхронизирован.

Учет надземной и корневой фитомассы, проводили согласно методике Г.С. Посыпанова (1991). Сухую массу растения устанавливали весовым методом после высушивания при температуре 105°С. При этом отбирали из среднего образца навески по 25 г для зоотехнического анализа растений.

Формирование площади листьев определяли методом высечек (Корнилов A.A.,1957), а также с помощью фотопланиметра Li-ЗОООс (США)

Анализ функционального состояния фотосинтетического аппарата сортов проводили методом регистрации индукции флуоресценции

хлорофилла листьев у иитактиых растений с использованием портативного прибора Mini-PAM немецкой фирмы Walz (Bilger &Schreiber, 1995).

Фотосинтетический потенциал (ФП) определяли по методике A.A. Ничипоровича и др. (1961). Чистую продуктивность фотосинтеза - ЧПФ рассчитывали как частное от деления прироста сухой массы на ФП (Синякова, Иванова, 1981).

Уровень использования солнечной радиации посевами (КПД ФАР) рассчитывали используя формулу Х.Г. Тооминга (1969).

Нитрогеназную активность определяли методом редукции ацетилена (Чундерова, 1980) в модификации A.C. Шаина (1990) на газовом хроматографе «Цвет-4». Количество фиксированного азота определяли расчетным методом (Орлов, 1984).

Регистрация проникновения стилета тли в растение была проведена посредством методики Tjallingii (1978, 1988). Для анализа полученных данных было использовано программное обеспечение Software Stylet 2.3 (Tjalingii, 2000).

Почвенную ДНК выделяли из 0,5 г навески темно-серой лесной почвы (Ausubel, 1994). Определение численности основных групп микроорганизмов проводили с использованием ПЦР с детекцией в реальном времени с помощью амплификатора ¡Cycler (BioRad) в трех повторностях. Амплификацию фрагмента гена ni/H проводили с использованием пары вырожденных праймеров Fl- R6 (Марусина и др., 2001), синтез которых осуществляла фирма «Синтол» (Москва).

Изучение структуры урожая у растений, отобранных в фазу полной спелости, проводили согласно методике Госсортсети (1971).

Биохимический анализ семян зернобобовых культур определяли с помощью анализатора зерна Infratec™ 1241 по оригинальной методике (Foss).

Биоэнергетическая оценка эффективности производства бобовых проведена с использованием методики E.H. Базарова и Е.В. Глинки «Биоэнергетическая оценка технологий производства продукции растениеводства» (1983).

Полученные экспериментальные данные подвергнуты математическому анализу с учетом методических рекомендаций Б.А. Доспехова (1985) с помощью приложения CXSTAT к компьютерной программе Excel.

3. СИМБИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ МНОГОЛЕТНИХ И

ОДНОЛЕТНИХ БОБОВЫХ КУЛЬТУР Симбиотический потенциал многолетних бобовых трав.

Симбиотический потенциал сельскохозяйственных растений неодинаков и зависит от многих генетических и средовых факторов, в том числе вида растений. Полученные нами экспериментальные данные показывают, что при одних и тех же условиях выращивания, многолетние бобовые травы

существенно различаются по количеству и массе корневых клубеньков. Причем, при спонтанном заражении клубеньки образуются у клевера лугового и люцерны изменчивой, которые заражаются клубеньковыми бактериями ЯЛп/оШ и Я.теШой, в избытке присутствующими в почвах средней полосы России. Для козлятника восточного, являющегося интродуцируемой культурой, необходимо наличие специфичного штамма Я^а^ае, поскольку аборигенные штаммы темно-серых лесных почв Центральной лесостепи клубеньков у данной культуры не образуют.

Так, максимальную величину симбиотического аппарата по массе, сформировал козлятник восточный. Его величина во второй год жизни в среднем составила 721 кг/га, а в третий год жизни - 622 кг/га (табл. 1). Соответственно наименьшую величину симбиотического аппарата во все годы исследований формировала люцерна изменчивая (в 2,5-3 раза уступала козлятнику восточному). Однако, это еще не свидетельствует о ее низкой азотфиксирующей активности, поскольку люцерна обладает высокими потенциальными возможностями к фиксации атмосферного азота, что подтверждено и в наших исследованиях.

Динамика нитрогеназной активности многолетних бобовых трав имела тот же характер, что и масса клубеньков.

Симбиотическая система козлятника восточного отличалась наибольшей активностью по сравнению с другими видами трав и составила 197,5 мкг Ы/раст. ч (второй год жизни) и 111,9 мкг Мраст. ч (третий год жизни).

В первый год жизни посевы многолетних бобовых трав фиксировали небольшое количество атмосферного азота, что связано с коротким периодом активного симбиоза в год посева. Наибольшее количество азота фиксировали посевы клевера лугового (45 кг/га), в 1,4 - 2,0 раза превосходя по данному показателю люцерну (22 кг/га) и в 1,5 - 2,1 раза козлятник (20 кг/га). Этот факт объясняется медленным ростом козлятника восточного в год посева, а люцерна за столь короткий период не успевает развить достаточно мощный симбиотический аппарат.

На второй год жизни многолетние бобовые травы фиксировали максимальное количество азота. Наибольшую величину по рассматриваемому показателю среди изучаемых видов бобовых трав обеспечили посевы козлятника восточного - 154,4 кг/га в среднем по двум заложенным опытам (в 1998 и 1999 гг.), что на 17 % больше, чем фиксировано агроценозами люцерны и клевера.

К третьему году жизни азотфиксация клевера и люцерны существенно снижалась, что вероятно, связано с меньшим периодом долголетия, особенно клевера, по сравнению с галегой.

В целом многолетние бобовые травы по способности фиксировать азот воздуха при спонтанном заражении в порядке возрастания можно расположить в следующий ряд: клевер луговой, люцерна изменчивая, козлятник восточный (рис. 1).

Таблица 1. Количество (млн. шт./га) и масса клубеньков* (кг/га) на корнях многолетних бобовых трав в зависимости от условий выращивания

Люцерна Клевер Козлятник

Год посева, укос количество клубеньков млн. шт./га масса клубень ков, кг/га количество клубеньков млн. шт./га масса клубень ков, кг/га количество клубеньков млн. шт./га масса клубеньков, кг/га

1 год жизни

1998 12/13 76/79 58/61 216/220 49/55 124/128

1999 20/23 92/97 65/70 188/192 60/65 153/155

2 год жизни

1 162/165 67/67 726/730 71/75 274/277 93/99

00 2 82/85 121/121 695/696 378/380 229/231 332/337

о За вегетацию 244/250 188/188 1421/1426 449/455 514/519 425/436

НСР05 30/35 38/39 26/30 52/54 32/34 59/61

1 17/19 104/114 67/74 120/123 95/96 260/292

2 60/76 137/140 171/171 141/143 182/182 429/429

Оч 2 отава 72/74 67/69 96/99 114/118 125/129 286/286

За вегетацию НСР„5 149/169 13/17 308/323 11/13 334/344 22/25 375/384 36/40 402/685 25/29 975/1007 40/42

3 год жизни

1 17/26 55/75 52/54 63/76 28/55 107/121

2 30/33 94/96 80/82 83/85 66/70 315/316

00 отава 26/28 60/62 41/45 24/25 35/40 184/185

За вегетацию 73/77 209/233 173/181 170/186 129/165 606/622

НСР,« 6/9 16/17 29/31 17/19 4/7 22/24

*числитель — розовых клубеньков (активных), знаменатель — общее количество клубеньков

150 1® 1-10 120 11»

60 -Ю 20

0

люцернд

Рисунок 1 - Фиксация атмосферного азота посевами многолетних бобовых трав в условиях естественного плодородия Орловской области, в среднем за

1998-2000 гг.

Симбиотический потенциал однолетних бобовых культур.

Потенциальные возможности данной группы культур при получении экологически чистой сельскохозяйственной продукции за счет азота воздуха используются далеко не в полную меру. Подтверждением является тот факт, что во многих областях России основной зернобобовой культурой был и остается горох (Вишнякова, 2005), которая занимает более 66 % от посевных площадей всех зернобобовых культур (Наумкина, Молошонок, 2008), а в Орловской области - 82%.

Несомненно, это существенно снижает использование биологических процессов в земледелии, так как по азотфиксирующей эффективности горох среди зернобобовых культур занимает последнее место.

Наши наблюдения показали, что наибольшей продолжительностью функционирования отличались растительно-микробные системы в агроценозах люпина и сои, период активного симбиоза которых, по сравнению с горохом посевным, был в среднем в два раза продолжительнее.

Главным образом по этой причине уровень фиксации атмосферного азота посевами гороха был самым низким и не поднимался более 81 кг/га за вегетацию, хотя по показателю нитрогензной активности его симбиотическая система не уступала люпину узколистному. Вместе с тем стоит отметить и довольно высокую нодуляционную способность гороха в условиях естественного плодородия, которая была выше, чем у люпина и сои, соответственно в 1,7 и 2,7 раза (табл. 2).

Таблица 2. Показатели симбиотической деятельности в агроценозах _ зернобобовых культур (2007-2010 гг.) _

Культура Количество клубеньков, кг/га Масса клубеньков, кг/га Нитрогеназная активность, мкг N2 /раст. час Уровень фиксации азота за вегетацию, кг/га

Горох 35 (15-55) 110 (80-140) 16 (14-18) 56 (32-81)

Соя 13 172 35 100

(8-18) (65-280) (20-45) (80-120)

Люпин 20 (15-25) 280 (240-320) 9 (6-12) 85 (75-95)

Подобные межвидовые различия обусловлены несколькими причинами: во-первых, историческим и географическим происхождением изучаемых видов бобовых; во-вторых, наличием или отсутствием специфичных микроорганизмов в почвах Центральной лесостепи; в-третьих, генетическими и биохимическими особенностями метаболизма; в-четвертых, степенью окультуренности вида.

Таким образом, в условиях естественного плодородия Центральной лесостепи наиболее высоким симбиотическим потенциалом среди однолетних зерновых бобовых культур обладает соя, за которой в убывающей последовательности располагаются люпин узколистный и горох посевной.

Способность видов бобовых формировать эффективный симбиоз с различными группами полезной ризосферной микрофлоры.

Эффективность растительно-микробных взаимодействий зависит как от вида бобовых растений, так и от принадлежности микросимбионта к определённой эколого-трофической группе (рис. 2).

Соя способна формировать эффективный симбиоз со всеми тремя группами эндофитов, которые примерно в равной степени оказывают влияние, как на продуктивность растений, так и на качество семян. Для люпина узколистного наиболее предпочтительным являлось взаимодействие с клубеньковыми бактериями и микоризными грибами, хотя последние не оказали существенного влияния на содержание белка в зерне. Горох посевной наиболее эффективный симбиоз формировал со штаммами Rhizobium, воздействие которых на увеличение массы зерна было в 4,2 раза выше, чем на качество.

Выявленная видовая специфичность бобовых по отношению к различным группам микроорганизмов связана как с биологическими особенностями культур, так и с механизмом действия полезной ризосферной микрофлоры (Мильто, 1982; Кожемяков, 1989, 2003; Посыпанов, 1993; Проворов, Тихонович, 2002, 2009; Hansen, 1994; Vance, 2002 и др.).

н £ >£ Я 5 Я И

зо

25

20

Соя Люпин

□РвРЯ ОАМГ аКЫгоЫит

Горох

а)

С! 11 ■О

2 1

вей

>Щ

11 ИШШ

Соя Люпин

ОРОРН ОАМГ ОШш.оЪтт

ии

Горох

Рисунок 2 - Эффективность применения различных групп полезной ризосферной микрофлоры в зависимости от вида бобовых культур (20072010 гг.) "Различия достоверны при Ро<0.05

Сортовой полиморфизм бобовых по способности к эффективному симбиозу. Залогом реализации адаптивного потенциала растительно-микробных симбиозов является знание особенностей формирования симбиотической системы конкретного сорта.

Сравнение параметров изменчивости основных симбиотических признаков при взаимодействии 7 сортов зерновых бобовых с тремя группами эндофитов показал, что наиболее высокие показатели межсортового

варьирования по нитрогеназной активности выявлены у гороха посевного, тогда как эффективность симбиоза в большей степени варьировала у люпина узколистного (табл. 3).

Таблица 3. Межсортовая изменчивость зернобобовых культур по

симбиотическим признакам (2007-2010 гг.)

Изучено в опыте Коэффициент вариации, %

Растение-хозяин сортов растений штаммов микроорганизмов нитрогеназная активность прибавка семенной продуктивности

Соя 2 5 34,5 9,4

Люпин 2 5 44,0 39,8

Горох 3 5 60,5 20,7

Принадлежность изучаемых сортов гороха посевного к разным морфотипам обусловила формирование ими не только морфологически, но и функционально отличающихся симбиотических систем.

Наиболее мощный и активный симбиотический аппарат при спонтанном заражении клубеньковыми бактериями за годы исследований сформировал листочковый сорт Темп. По усвоению азота воздуха на 1 га данный морфотип также занимал лидирующее положение. За ним в порядке убывания азотфиксирующей способности расположились сорта Фараон и Спартак.

Особенностью формирования симбиотического аппарата люпина узколистного явилось незначительное межсортовое варьирование по клубенькообразующей способности на фоне существенных различий между сортами по азотфиксирующей способности, которая у сорта Орловский сидерат была в 1,8 раза выше, чем у сорта Кристалл.

В отличие от гороха и люпина, по характеристикам симбиотической деятельности сорта сои между собой практически не различались. По всей видимости, генетически более однородная соя способна вступать в симбиоз с различными группами эндофитов, в то время как для люпина важно выявить генотипы растений, предпочитающие конкретную группу микроорганизмов или их широкий спектр. Выявленная у гороха специфичность взаимодействия с микроорганизмами говорит о необходимости подбора штаммов под конкретные сорта, что согласуется с выводами отечественных и зарубежных ученых (Тихонович, Проворов 1998, 2009; Назарюк, 2003; Наумкина, 2007; Hansen, 1994 и др.)

Таким образом, изучение меж- и внутривидовых различий бобовых по способности формировать эффективные РМС показало, что в условиях темно-серых лесных почв Центральной лесостепи абсолютными лидерами являются многолетние бобовые травы (люцерна и козлятник), способные фиксировать до 200 кг азота воздуха на 1 га (в условиях естественного плодородия), доля которого в формировании ими урожая зеленой массы достигала 47%.

4. ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАСТИТЕЛЬНО-МИКРОБНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ

Подбор комплементарного микросимбионта. Специфичность микросимбионта по отношению к определённому виду или сорту растения является одним из важнейших факторов экзогенной регуляции растительно-микробных взаимодействий, что наиболее ярко проявляется при формировании бобово-ризобиального симбиоза.

В группе многолетних бобовых трав в естественных условиях (темно-серых лесных почв) корневые клубеньки образовывались у люцерны и клевера. Формирование симбиотического аппарата козлятника восточного возможно лишь при заражении почвы соответствующими бактериями (ЯЫ:оЫит galegaë).

В группе изученных однолетних бобовых культур выявлены следующие комплементарные пары: для гороха - Спартак+ /?.Ы^штткагит шт.263б, Темп+ Я.1е^итто$агит шт. 2606 и Фараон+ КЛе%ит 'то$агит шт. 2636; для люпина - Орловский сидерат \ ВгайугЫгоЫит яр. шт. 367, Кристалл+ Вгас1угЫ:оЫит $р. шт. 388; для сои - Лаицетная+ В. уаротсит шт.626а, Свапа+ В. ]аротсит шт. 6346.

Указанные штаммы не только оказали наибольшее стимулирующее действие на нодуляцию корней, существенно повысив количество и массу клубеньков с леггемоглобином, но и значительно активизировали работу нитрогеназного комплекса, по сравнению с неинокулированным контролем. При этом количество азота воздуха, фиксируемое агроценозами зернобобовых культур, возрастало в 1,7-2,0 раза.

Регуляция кислотности почвы и применение микроэлементов. Повышенная кислотность почвы является важнейшим фактором, ограничивающим активность симбиоза, как в Центрально-Черноземном регионе, так и в Нечерноземной зоне. Например, в Орловской области более 80% пашни имеет кислую реакцию среды.

Оптимизация рН почвы до 6,5 посредством известкования увеличивала долю участия биологического азота в формировании урожая многолетних бобовых трав на 12-44%, сбор сухого вещества возрастал в 1,5-2,0 раза (рис. 3), а уровень азотфиксации порой достигал 400 кг/га.

Эффективность снижения кислотности почвы в агроценозах однолетних бобовых было продемонстрировано также на примере гороха посевного (табл.4).

16 •

1-йг.п. 2-й г,п. 3-йг.п. в среднем

Рисунок 3 - Урожайность сена многолетних бобовых трав, т/га, по годам пользования в зависимости от известкования и применения микроудобрений: 1 - люцерна; 2 — клевер; 3 - козлятник; в - контроль; п- извВМо

Таблица 4. Влияние известкования на фотосинтетическую и симбиотическую _деятельность сортов гороха посевного, среднее 2008-2010 гг._

Показатели Спартак Темп Фараон

контроль известь контроль известь контроль известь

Азотфиксация, кг/га 28,6 37,3* 43,5 63,6* 25,5 38,6*

Масса активных клубеньков, мг/раст. 47,0 67,7* 108,3 152,0* 53,8 57,6

Урожайность, т/га 3,2 4,71* 3,08 3,98* 2,56 3.14*

ЧПФ, г/м2 4,32 5,02* 4,37 4,82 4,29 5,26*

Различия достоверны при *Р0<0.05

Изменение рН почвы с 5,5 до 5,8 оказало стимулирующее действие не только на нодуляцию корней гороха, но и способствовало улучшению фотосинтетической деятельности посевов. Увеличение массы активных клубеньков в среднем по сортам на 30% сопровождалось повышением эффективности работы единицы фотосинтетического аппарата на 16-22%. При этом количество азота воздуха, фиксируемого посевами, возрастало на 30-51% и достигало 64 кг/га (у сорта Темп). Эффективность растительно-микробного симбиоза составила в среднем по сортам 33%.

Оптимизация минерального питания. Внесение фосфорно-калийных удобрений увеличивало ассимиляцию атмосферного азота посевов сои на 3464%, при этом доля фиксированного азота в формировании урожайности сои

повысилась в среднем на 29% по сравнению с контролем, а эффективность РМВ составила 12%.

Особое место среди факторов экзогенной регуляции РМВ занимают азотные удобрения. В опытах с клевером луговым, подсеянным под покров ячменя было показано, что с увеличением дозы минерального азота до 45 кг д.в. нодуляция корней клевера снижалась в среднем на 50% по сравнению с контролем, тогда как в варианте с внесением N60 данный показатель уменьшался еще на 17-35% (Дурнев, Петрова, 2010).

Влияние «стартовых» доз минерального азота на эффективность РМС было изучено также на примере трех сортов гороха посевного, где было установлено, что доза N30 угнетающего действия на мощность симбиотического аппарата гороха посевного не оказала, а у сорта Темп на 30% активизировала функциональную активность клубеньков.

Однако, формирование 4 т зерна гороха данного сорта было всё же обусловлено преобладанием автотрофного питания азотом, что подтверждают результаты о доле азота воздуха в формировании урожайности изученных генотипов. Данный показатель не превышал 34%, что свидетельствует о предпочтении современными сортами гороха посевного азота минеральных соединений, а не молекулярного.

Совместное применение микробных препаратов и минеральных удобрений. Выявлено, что интродукция в агроценозы гороха посевного микроорганизмов на основе PGPR и грибов рода Glomus сопоставима по хозяйственному и экономическому эффекту с внесением N22 5Р30К45 (Парахин и др., 2011).

В полевых исследованиях установлена эффективность некорневой подкормки растений люпина узколистного молибденом на фоне инокуляции ризобактериями, которая зависела от сортовой принадлежности растений. В отличие от сорта Кристалл, люпин узколистный Орловский сидерат в ответ на внекорневое внесение молибдена увеличивал как общую биомассу растений и семян, так и их белковость. При этом степень влияния совместного применения микроудобрения и ризобактерий на массу активных клубеньков и зеленую массу растений сорта Орловский сидерат была в 2,5-3 раза выше, чем на сорт Кристалл (табл. 5).

Целесообразность двойной инокуляции PGPR и АМГ в наших опытах с различными морфогенотипами гороха посевного показала, что наиболее отзывчивыми на двойную инокуляцию были сорта гороха Темп и Фараон. При этом листочковый сорт Темп увеличивая мощность симбиотического аппарата на 65,3%, активизировал его функциональную активность в 2,4 раза, тогда как у афильного сорта Фараон повышение массы активных клубеньков на 48,1% в 4 раза увеличивало их нитрогеназную активность.

Существенно повысить зерновую продуктивность гороха при совместном использовании грибов AM и ризобактерий удалось лишь у сорта Фараон и сорта Темп, где урожайность семян увеличивалась по сравнению с моноинокуляцией на 19 и 23% соответственно.

Таблица 5. Эффективность применения молибдена совместно с интродукцией РСРК и АМГ в ризосферу люпина узколистного, относительные прибавки (%), среднее за 2008-2010 гг. _

Показатель | PGPR | ЛМГ PGPR+AМГ I PGPR+Мо | ЛМГ+Мо

люпин узколистный Кристалл

Масса активных клубеньков Площадь листьев 32* 7 39* 0 34* 12* 41* 12* 36* 0

Надземная биомасса растений (фаза 6-7 л.) Содержание белка в 36* 0 31* 0 2 1* 42* 5 0 4

семенах

Урожайность 11* 15* 11* 11* 7

люпин узколистный Орловский сидерат

Масса активных клубеньков Площадь листьев 77* 3 98* 0 88* 2 101* 0 53* 0

Надземная биомасса растений (фаза 6-7 л.) Содержание белка в семенах 5 4 11* 5 13* 8* 16* 5 10* 10*

Урожайность 21* 31* 33* 33* 13*

Различия достоверны при *Ро<0.05

Формирование эффективных РМС в смешанных агрофитоценозах.

Оптимизация РМВ в смешанных пастбищных фитоценозах возможна посредством подбора наиболее подходящего компонента травосмеси. В наших опытах включение в пастбищную травосмесь клевера лугового в качестве дополнительного компонента позволило не только повысить продуктивность пастбищных агрофитоценозов и качество корма для животных за счет реализации симбиотического потенциала многолетних бобовых трав (рис. 4)., но и дифференцированно использовать источники азота в питании растений, тем самым способствуя энергоресурсосбережению.

Корреляционный анализ показал сильную положительную взаимосвязь между величиной симбиотического аппарата бобовых растений (масса и количество клубеньков) и урожайностью сухого вещества во всех пастбищных травостоях (г=+0,9).

Наибольшая обеспеченность 1 кормовой единицы переваримым протеином (139 г) была получена в варианте с клевером луговым, где масса активных клубеньков достигала 628-658 кг/га. Вместе с тем, наличие в пастбищной травосмеси клевера лугового может обеспечивать повышение молочной продуктивности животных на 14... 18%, что обусловлено максимальной обеспеченностью корма сырым протеином (1097 и 855 кг/га) и обменной энергией (61,8 и 50,0 ГДж/га, при 100% и 50% норме высева, соответственно).

lr.n. 2г.п Зг.п. 1г.п, 2гж Зги. 1 г.п. 2 г.п. 3 г.п. 1 г.п. 2 г.п. 3 г.п

100».НЕ ?0°оНБ 100% НВ

вн»| ок.: рм»л нч»1 пк» 2 □№?

Травосмеси

а) б)

Рисунок 4 - Симбиотическая деятельность многолетних бобовых трав в составе пастбищных травосмесей: а) количество активных клубеньков, б) масса активных клубеньков

Таким образом, средостабилизирующая и ресурсосберегающая роль бобовых агрофитоценозов значительно повышается при оптимизации эндо- и экзогенных факторов формирования растительно-микробных симбиозов.

5. ПОВЫШЕНИЕ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОЙ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ АГРОБИОЦЕНОЗОВ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ ЭФФЕКТИВНЫХ РМС Биологическая эффективность РМС

Уровень_использования_солнечной энергии_посевами.

Продемонстрированные в нашей работе симбиотические возможности бобовых культур напрямую связаны с фотосинтезом, ведь в основе симбиоза лежит глубокая модификация систем С- и N-метаболизма партнеров. Сравнительные исследования различных по морфотипу и направлению хозяйственного использования сортов бобовых культур в 2008-2010 гг. показали, что сорта проявляют ряд особенностей функционирования фотосинтетического аппарата на уровне первичных процессов преобразования энергии. Показано, что наиболее продуктивные сорта, такие как горох Спартак, люпин узколистный Кристалл отличались высокой скоростью фотохимических реакций, активностью фотосистемы II. Причем, существенное повышение функциональной активности листьев было отмечено в вариантах, формирующих наиболее активный симбиотический аппарат (рис. 5).

Например, в посевах люпина узколистного инокуляция Bradyrhizobiam sp. шт. 388, а также интродукция в ризосферу сорта Кристалл фосфатмобилизующих микроорганизмов и ризобактерий повышала квантовый выход на 10, 11 и 15% соответственно при снижении

коэффициента НФТ в 1,3-1,5 раза. Существенное улучшение функциональной активности листьев сорта Орловский сидерат происходило в вариантах с Вга<ЛугЫгоЫит яр. шт. 367, РОРЯ и АМГ, где количество квантов света не участвующих в фотохимических реакциях снижалось по сравнению с контролем на 19, 30 и 26% соответственно.

0,75

у Кристалл и Орловский сидерат б)

Рисунок 5 - Функциональная активность ФС II листьев сортов люпина узколистного в зависимости от факторов регуляции РМВ (среднее 2008-2010 гг.): а) коэффициент квантового выхода, б) коэффициент нефотохимического

тушения

Взаимодействие растений с полезной почвенной микрофлорой, посредством интродукции производственных штаммов РСРЯ, клубеньковых бактерий и АМГ в виде микробных препаратов, способствовала увеличению КПД ФАР посевов гороха на 7-11%, сои - на 5-10% и люпина - на 11-21%

(табл. 6). Снижение кислотности почвы было эффективным как в посевах однолетних, так и многолетних бобовых культур. За счет улучшения свойств почвы и азотфиксирующей активности аборигенной симбиотической микрофлоры КПД ФАР в агроценозах многолетних бобовых трав относительно контроля в среднем увеличился на 43%.

Таблица 6. Уровень использования солнечной энергии агроценозами бобовых в зависимости от формирования РМС, КПД ФАР, %, среднее 2008-

2010 гг.

Вариант Сорта гороха Вариант Сорта сои Вариант Сорта люпина

Спар так Темп Фара он Свапа Ланце тная Крис толп Орловск ий сидерат

Контроль 1,41 1,36 1,13 Контроль 1,35 1,25 Контроль 1,91 1,55

шт.250а 1,54 1,28 1,36 PGPR 1,35 1,43 PGPR 2,09 1,96

шт.2606 1,32 1,59 1,11 РК 1,47 1,46 АМГ 1,98 1,93

шт.2636 2,01 1,46 1,70 PGPR+ Мо 1,47 1,57 Комплекс 2,26 2,26

PGPR 1,94 1,37 1,26 АМГ 1,48 1,52 PGPR+Mo 2,06 2,13

АМГ 1,83 1,28 1,20 шт.6456 1,26 1,35 АМГ+Мо 1,80 1,67

комплекс 1,51 1,68 1,47 шт.626а 1,45 1,47 шт. 367 1,79 1,69

N30 1,69 1,84 1,21 шт.634а 1,35 1,49 шт. 374 1,48 1,19

Кмо 1,42 1,66 1,28 шт. 388 1,92 1,50

Известь 2,08 1,76 1,39

Таким образом, применение микробиологических препаратов, а также мелиорантов химического происхождения с целью создания активных РМС является важным фактором повышения эффективности преобразования солнечной энергии и основой энергоресурсосбережения в растениеводстве при максимальном вовлечении биологических ресурсов в продукционный процесс.

Формирование микробного сообщества темно-серой лесной почвы в зависимости от формирования эффективных РМС. Успех инокуляции в значительной степени зависит от выживания интродуцированного штамма в почве и его взаимоотношений с ризосферными микроорганизмами.

С помощью современных молекулярно-биологических подходов нами было изучено влияние микробиологического препарата на основе производственного штамма R.leguminosarum на изменение численности прокариотного сообщества темно-серой лесной почвы (в т.ч. диазотрофов) в ризосфере различных сортов гороха.

Результаты ПЦР Real-time показали, что ни сорт гороха посевного, ни интродукция производственного штамма рода Rhizobium не изменило количественных характеристик архейного сообщества, как наиболее консервативного.

Численность грибной микрофлоры темно-серой лесной почвы в зависимости от сорта растений не изменялась, тогда как в варианте с

внесением штамма клубеньковых бактерий 2636 происходил рост количества грибов на 36% в ризосфере сорта Спартак и на 45% в ризосфере сорта Фараон.

Установлено, что существенной разницы между сортами по количеству бактерий в их ризосфере не было. Однако следует отметить, что по абсолютному значению бактериальное сообщество в посевах сорта Темп было многочисленнее, чем под сортом Фараон в 1,4 раза, а под сортом Спартак - в 1,7 раза. Вероятно, это можно объяснить повышенной экссудацией гороха Темп в связи с высокой скоростью линейного роста корня (Новикова, 2007).

Инокуляция семян гороха Л leguminosarum шт. 2636 оказала существенное влияние на численность бактериального сообщества почвы (рис. 6), увеличив ее в ризосфере сорта Спартак и Фараон соответственно в 2,2 и 1,8 раза. Это возможно связано с улучшением азотфиксируюшей деятельности посевов данных сортов при инокуляции ризобиями. Количество бактерий в почвенных пробах, отобранных под горохом Темп не изменилось, что также обусловлено отзывчивостью данного сорта на штамм Я. 1е%иттояагит 2636.

1,20Е+07 * *

1.00Е+07

8,00Е<06 И»

6.00Е+06 : шщ : ¡И

0,(ЮЕ+00

Спартак

Фараон

Темп

Спартак Фараон Темп

8 контроль шт.2636

Рисунок 6 - Результаты количественного определения бактерий в ризосфере сортов гороха посевного в фазу 6-7 настоящих листьев (среднее 2009-2010 гг.) * Различия достоверны при Р<0.05

г контроль шт.2636

Рисунок 7 - Количество РНК-оперонов т/Н-гена в ризосфере сортов гороха поевного, среднее 2009-2010 гг.

Действительно, ПЦР-реакция суммарной почвенной ДНК с праймерами на ген нитрогеназы т/Н показала увеличение количества диазотрофов в ризосфере сорта Спартак и Фараон в 2,7 раза (рис. 7). Очевидно, Я. leguminosarum, шт. 2636 является для данных генотипов гороха активным, вирулентным и специфичным, но не является комплементарным для сорта Темп. Однако следует отметить, что по сравнению с изученными сортами, ризосфера листочкового сорта Темп в 1,6-1,7 раза богаче диазотрофами, абсолютное количество которых доходило до 1,09-109 кл./г почвы.

Подтверждением нашим выводам являются данные корреляционного анализа, который показал наличие сильной положительной связи между

количеством диазотрофов в почве и нитрогензной активностью корней -коэффициент г= +0,97. При этом, за счет улучшения условий симбиотрофного питания растений при интродукции в ризосферу гороха клубеньковых бактерий R. leguminosarum, шт. 2636 удалось добиться прибавки продуктивности сорта Спартак на уровне 42%, а сорта Фараон -50%.

Устойчивость растений к биотическим факторам среды при формировании РМС. Результаты наших исследований, полученные в условиях вегетационного опыта при искусственном заселении гороха бобовой тлей показали, что наличие Aphis fabae на растениях значительно снизило не только показатели фотосинтетической, но и симбиотической деятельности гороха. Вместе с тем, количество тлей в вариантах с инокуляцией штаммами рода Rhizobium было в 1,5-2,5 раза ниже, чем с использованием микоризы и в контроле. При этом число вредных насекомых на горохе находилось в обратно пропорциональной зависимости от массы клубеньков (г=-0,74-0,97) (рис. 8).

0,5 0,45 Й 0,4

OJ

% °'3S

й Я

I 0,25

ё 0,2 £

а о,15

й о-1

0,05 0

: 50

■it

; 45 a

•v

| 40 ("H о

35

I i 30 К

'4

f 25 a <H

f 20 & 1>

о

: 15 К

й

t 10 о

0.)

f 5 Е В,

0 й

контроль АМГ шт,250а шт.260Ь шт.263Ь

Ь^стлей ^ без тли количество насекомых

Рисунок 8 - Изменение нодуляции корней гороха Темп в зависимости от используемых микроорганизмов и количества АрМя/аЬае на растениях (фаза 6-7 листьев гороха)

Исследование поведения тли с помощью ЕРв-анализа выявило общее сокращение времени активности тли при кормлении, увеличение времени до первого укола, продолжительности инактивации, а также механической работы стилета на растениях, формирующих активную симбиотическую систему. Это, вероятно, можно объяснить изменением направленности метаболических процессов в растении (например, изменение состава фенолов, активации некоторых ферментов, усиление лигнификации), а

следовательно и его привлекательности как кормового субстрата (Zehnder, 1997; Tuterev, 2002).

Оценка устойчивости ценозов гороха посевного к болезням при обработке микробными препаратами проводилась в условиях полевого опыта на естественном фоне. Показано, что препарат на основе PGPR (БисолбиСан) обладали способностью подавлять развитие фитопатогенной микрофлоры, применение которого, главным образом, способствовало снижению развития корневых гнилей на 4,8-14,8 %,

Хозяйственная эффективность создания РМС.

Улучшение качества урожая бобовых культур. Общий сбор белка с единицы площади зернобобовых культур при формировании РМС можно считать интегральным показателем хозяйственной эффективности поскольку он обусловлен не только относительным содержанием белка в семенах, но и урожайностью агроценозов.

Максимальный сбор белка с 1 га у сорта Спартак обеспечили клубеньковые и ассоциативные микроорганизмы, а также известь, что превысило контрольный уровень в 1,4 раза.

У сорта Темп наибольший сбор белка с урожаем позволили получить такие элементы агротехники, как внесение азотных удобрений и известкование, что превысило контрольный показатель в 1,4 и 1,3 раза, соответственно. Комплексное применение трех групп эндофитов также было в ряду наиболее эффективных приемов регуляции РМВ у данного сорта, увеличив сбор белка с 1 га в 1,2 раза по сравнению с контрольным вариантом.

Для сорта Фараон наиболее мощным фактором повышения зерновой продуктивности являлась инокуляция R. leguminosarum шт. 2636, которая позволила собрать максимальный урожай протеина с единицы площади, превзойдя контрольный уровень в 1,5 раза.

Белковая продуктивность агроценозов сои и люпина узколистного во многом зависела от формирования симбиоза растений с микроорганизмами. Причем наиболее эффективным типом симбиоза с хозяйственной точки зрения в посевах сорта Кристалл и Орловский сидерат был эндомикоризный симбиоз, который увеличивал сбор белка с 1 га на 20 и 52% соответственно, по сравнению с контролем. Однако эффект, полученный от микоризации сорта Орловский сидерат был сопоставим с действием штамма клубеньковых бактерий Bradyrhizobium sp. шт. 367. Подобная тенденция прослеживается и в опытах с соей Ланцетная, где инокуляция В. japonicum шт. 634а, также как и препарат АМГ, повышала сбор белка на 26%. Белковая продуктивность агроценозов сои Свапа при интродукции эндомикоризных грибов повышалась на 16%.

Качество корма многолетних бобовых трав также зависело от улучшений условий для симбиоза и способствовало повышению содержания сырого белка с 17,75 - 18,96% до 18,98 - 19,75% у люцерны; с 16,31 - 17,84%

до 17,53 - 18,59% - у клевера, а у козлятника - с 14,84 - 19,25% до 15,66 -19,44%.

Наибольшей белковой продуктивностью обладал козлятник восточный. Сбор белка за 2 года пользования посевами составил 10,94 т/га, а активизация симбиотической деятельности посевов повысила этот показатель на 35 %. Белковая продуктивность козлятника восточного была в 1,1 раза выше, чем у люцерны и в 1,7 раза - чем у клевера.

В опытах с пастбищными травосмесями нами также было показано положительное влияние эффективных РМС на кормовые достоинства травосмесей. Наряду с самыми высокими показателями величины симбиотического аппарата, отмечена наиболее высокая обеспеченность 1 кормовой единицы переваримым протеином (139 г), что позволило в среднем за три года пользования травостоями получить с кормом 1097 т сырого протеина.

Доля азота воздуха в формировании урожая бобовых культур. Эффективность создания растительно-микробных симбиозов отражает не только количество и качество собранного урожая, но и доля азота воздуха, вовлеченного в биологический синтез. Это особенно важно, поскольку адаптивное энергоресурсосберегающее растениеводство должно базироваться на рациональном использовании и максимальном вовлечении в продукционный процесс биологических факторов и сокращении техногенных ресурсов (Жученко, 1994, 2001; Лыков, 2001; Парахин, 2006; Завалин, 2007; Read, 2002; Kumar, Mills, 2004; Rai, 2005).

В опытах с горохом посевным установлено, что лидирующую позицию по способности вовлекать биологический азот в продукционный процесс среди изученных занимал сорт Темп, у которого доля атмосферного азота в урожае составила 34,3% в связи с максимальной азотфиксирующей активностью генотипа. Процент азота воздуха в хозяйственной части урожая сортов гороха Спартак, Темп и Фараон значительно повышался при формировании ими эффективных РМС соответственно до 20%, 40% и 32%.

Формирование эффективного симбиоза с полезной почвенной микрофлорой повышало долю азота воздуха в урожае сои до 66-70%.

Отмечено повышение доли биологического азота при формировании эндомикоризного симбиоза у люпина узколистного сорта Кристалл и Орловский сидерат соответственно на 10,0 и 9,2%, тогда как их взаимодействие с PGPR обеспечивало увеличение рассматриваемого показателя на 19,6 и 28,6% соответственно. Можно предположить, что синтез регуляторов роста ризобактериями инициировал рост корневых волосков и хемотаксис клубеньковых бактерий (Воронин, 1998; Чеботарь, 2007; Timmusk, 1999; Bai, 2003), что в свою очередь улучшило симбиотрофное поступление азота в растения и повысило его долю в урожае. Формирование эффективного бобово-ризобиального симбиоза с комплементарными штаммами клубеньковых бактерий в агроценозах сорта Орловский сидерат и

Кристалл позволило включить в биологический синтез дополнительно 14,3 и 18,2% атмосферного азота соответственно.

Доля участия биологического азота в питании многолетних бобовых растений также зависела от активности бобово-ризобиального симбиоза, оптимизации почвенных условий (рН, В, Мо), что способствовало увеличению данного показателя в среднем за 3 года (1999-2001 гг.) в посевах клевера лугового на 12-30%, люцерны изменчивой - 7-44%, козлятника восточного - 10-44%.

Агротехническая роль создания эффективных РМС. Посевы бобовых должны рассматриваться не только в плане получения основной продукции, но и как «цеха» для фиксации азота атмосферы и максимального накопления корневых и пожнивных остатков в почве для воспроизводства плодородия почвы и повышения урожайности последующих культур севооборота.

Показано, что по мере улучшения режима симбиотрофного питания количество корневых и пожнивных остатков клевера лугового в среднем за три года увеличилось с 2,44 до 2,78 т/га, а количество содержащегося в них азота - с 50,6 до 60,3 кг/га. При этом, после люцерны и козлятника азота в почве остается в 1,7-1,8 раза больше, чем после клевера.

Благодаря этому, озимая пшеница, выращенная по пласту многолетних бобовых трав (при симбиотрофном питании азотом) без применения удобрений и пестицидов отличалась довольно высокой урожайностью зерна - 4,1-5,6 т/га (рис. 9). Причем, между количеством накопленного посевами бобовых трав атмосферного азота (213-400 кг/га), органического вещества в почве и урожайностью последующей культуры (озимой пшеницы) отмечена положительная корреляция (R=0,99).

Клевер Люцерна Козлятник Тимофеевка

Предшественники

Рисунок 9- Хозяйственная эффективность возделывания озимой пшеницы Московская 39 в зависимости от предшественника

Кроме того, количество вредных насекомых и поражение растений пшеницы септериозом, выращенных по пласту многолетних трав, формировавших свой урожай за счет симбиотической азотфиксации было значительно ниже ЭПВ (Парахин, Петрова, 2006).

В опытах с однолетними бобовыми культурами также было показано преимущество видов и сортов, в качестве предшественников, обладающих повышенной способностью формировать эффективные РМС. Так, наибольшая урожайность озимой пшеницы была получена по сорту гороха Темп и сорту люпина узколистного Орловский сидерат. В данных вариантах продуктивность озимой пшеницы находилась на уровне 3 т/га, что на 15% выше зерновой продуктивности, сформированной пшеницей по другим предшественникам. При этом был получен не только высокий, но и качественный урожай зерна (табл. 7)

Таблица 7. Качество зерна пшеницы озимой Московская 39 (среднее 2009__ 2010 гг.) __

Предшественник Протеин, % Крахмал, % Клейковина, % Коэффициент седиментации

Орловский сидерат 11,0±0,27 66,8±0,69 24,2±0,89 27,8± 1,45

Кристалл 11,4±0,34 66,9±0,31 25,2± 1,13 29,5±1,9

Спартак 10,9+0,24 66,7±0,48 23,7±0,8 26,3±1,67

Темп 12,0±0,36 66,6±0,45 27,0+1,07 32,9±1,6

Фараон 12,5±0,35 66,4±0,41 28,6±1,02 35,8±2,37

Установлено, что при создании благоприятных условий для активной азотфиксации положительный баланс азота в посевах многолетних бобовых трав может возрастать в 2,4-2,7 раза (табл. 8).

Таблица 8. Баланс азота в почве после двух лет пользования посевами многолетних бобовых трав при оптимизации основных почвенных условий

Показатель Люцерна Клевер Козлятник

контроль извВМо контроль I извВМо контроль извВМо

Вынос азота, кг/га Поступление азота с 137 165 123 143 147 198

органическими 107 125 69 81 112 128

остатками, кг/га

Азотфиксация, кг/га 124 294 75 148 172 399

Баланс, кг/га +94 +254 +21 +86 +137 +329

Таким образом, средообразующее значение растительно-микробных симбиозов не только в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений, но и вовлечении биологического азота в агроэкосистемы. Отсюда следует, что проблему обеспечения растений питательными веществами в современном земледелии необходимо решать с помощью повышения жизнеспособности почвы, ее биогенности. Пополнять запасы элементов питания следует за счет внесения различных органических и

микробиологических удобрений, а также выращивания азотфиксирующих растений.

Экономическая эффективность создания агроценозов на основе РМВ. Рост хозяйственной и биологической эффективности при формировании активных РМС закономерным образом отражался и на показателях ресурсо- и энергозатратности при возделывании с.-х. культур, которые также зависели от сорта.

Так, наиболее эффективные агроприемы регуляции РМВ в агроценозах гороха посевного обеспечили увеличение уровня рентабельности на 22-62% и максимальную экономию азотных удобрений за счет интенсификации азотфиксирующего процесса, которая составила в зависимости от сорта 12242193 руб./га.

Расчет экономической эффективности создания растительно-микробных систем в агроценозах сои показал возможность существенной экономии материальных средств на возделывание. При этом чистый доход в лучших вариантах доходил до 44-48 тыс.руб с 1 га, что повышало рентабельность производства культуры на 24% в посевах сорта Свапа и на 74% - в посевах сорта Ланцетная, что позволяет экономить на внесении азотных удобрений соответственно 1308-3519 руб./га.

Наиболее рентабельное производство семян люпина узколистного отмечено при взаимодействии растений с ризобактериями, которые за счет своих фитостимулирующих функций позволили получить максимальное количество высококачественного зерна с 1 га, что повысило экономическую эффективность в среднем по сортам на 80% и сэкономило 2755-4395 руб./га на отказе от внесения минеральных азотных удобрений.

Учитывая, что ячмень, выращиваемый в Орловской области на площади 180 тыс. га, может использовать 75 кг азота, фиксированного бобовым предшественником на 1 га, несложно подсчитать, что экономический эффект, получаемый при этом, составляет 2,7 млн. долл. в год.

Таким образом можно получать высокие урожаи экологически безопасной продукции растениеводства при наименьших затратах ископаемой энергии.

Энергетическая эффективность создания агроценозов на основе РМВ. У изучаемых видов многолетних бобовых трав в результате оптимизации РМВ (извВМо) чистый энергетический доход при их возделывании увеличивался: на 157 ГДж/га - у люцерны; на 146 ГДж/га - у клевера на 193 ГДж/га - у козлятника. Экономия энергии за счет увеличения азотфиксации в среднем по видам трав увеличилась в 2,0-2,2 раза. Следовательно, затраты на производство продукции, полученной с участием симбиотически фиксированного азота воздуха, меньше на величину стоимости азотных удобрений и их применения.

Биоэнергетическая оценка наиболее эффективных с хозяйственной точки зрения приемов повышения продуктивности агрофитоценозов зернобобовых посевного показала, что подбор наиболее комплементарного

микросимбионта для каждого конкретного сорта позволит не только получать с одного гектара до 3,10-4,56 т высококачественного зерна гороха, 2,6-2,8 т/га - сои и 3,0-3,8 т/га - люпина без затрат на минеральные удобрения, но и повышать энергоэффективность технологии возделывания в 1,3-1,7 раза. Только за счет азотфиксации можно сэкономить до 7-12 ГДж/га. При этом в биологический круговорот вовлекается до 80-170 кг азота воздуха (в зависимости от культуры), а урожайность бобовых формируется за счет возобновляемых энергетических источников при значительном снижении экологической нагрузки.

Таким образом, создание эффективных растительно-микробных симбиозов в агроценозах бобовых является важным приемом энергосбережения в растениеводстве, что способствует получению высоких урожаев экологически безопасной продукции растениеводства при наименьших затратах ископаемой энергии.

6. НАПРАВЛЕНИЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РМС

Исключительная роль в повышении биологизации земледелия и продуктивности пашни принадлежит бобовым культурам, способным формировать эффективный симбиоз с ризобиями, микоризными грибами и ростстимулирующими ризосферными бактериями.

Степень влияния этой группы культур на плодородие пахотных угодий определяется, главным образом, их удельным весом и соотношением в структуре посевных площадей сельскохозяйственных культур, видовым составом, уровнем продуктивности в конкретных природно-экономических районах.

Важное средостабилизирующее значение бобовых растений подтверждает сильная отрицательная корреляция (г=-0,72) между сокращением посевных площадей под бобовыми и повышением протонной нагрузки пахотных земель. Это и свидетельствует о том, что главным фактором, лимитирующим формирование эффективных РМС является кислотность почвы. Следовательно, увеличение доли бобовых в структуре пашни, а также использование наряду с классическими мелиорантами и микробиологических препаратов на основе эндомикоризных грибов (имеющих в своем составе известь) поможет приостановить деградацию почв в связи с их подкислением.

Наши многолетние полевые исследования, а также обобщение данных ученых ВНИИ ЗБК (Васильчиков, 2004; Агаркова, Веденикова и др., 2002; Коломейченко, Осина, Селифонов, 2004; Парахин, 2002; Вороничев, 1999; Петрова, 2000, 2003) в условиях на серых лесных почвах дали возможность определить фактические объемы биологической фиксации азота из воздуха и долю его участия в формировании урожая при создании оптимальных условий для бобово-ризобиального симбиоза (табл. 9).

Высокой азотфиксирующей способностью отличаются сорта: Свапа, Белгородская 48 - соя; Орлецкие, Янтарные, Мария - бобы; Рубин, Горналь -фасоль; Батрак, Триумф, Темп - горох; Брянский 123, Орловский сидерат, Тимир 2 - люпин узколистный; СН-134 - люпин белый; Краснокутский 123, Краснокутский 36 - нут; ВИК 7, Ранний 2 - клевер луговой; Бега 87, Пастбищная 88 - люцерна изменчивая; Гале - козлятник восточный (Васильчиков, 1999; Агаркова и др., 2003; Столяров, 2004; Парахин, 2010).

Таблица 9. Размеры симбиотической фиксации азота воздуха бобовыми культурами в условиях Орловской области

Бобовая культура Доля биологического азота в формировании урожая, % Количество биологического азота, кг/га

Горох 35...40 80...110

Фасоль 35...40 94... 100

Бобы 50...55 113...155

Соя 60... 65 108... 150

Люпин узколистный 60... 65 88... 204

Люпин белый 50...60 170...213

Клевер луговой 55...70 148...213

Люцерна изменчивая 52...84 129...293

Козлятник восточный 47... 90 172...400

Расчеты показали, что расширение посевов зерновых бобовых культур в структуре посевных площадей области до 8%, а многолетних бобовых трав - до 30%, а также повышение их урожайности соответственно до 3,0 и 6,5 т/га за счет экзогенной регуляции РМВ обеспечит усвоение из атмосферы до 14,8 и 19,7 тыс. т свободного азота. В пересчете на удобрения это составит около 37-49 тыс. т. (2,9-3,9-10б ГДж) или 314-416 млн. руб. Этого количества достаточно, чтобы покрыть затраты, например в Орловской области, связанные с покупкой азотных минеральных удобрений под пшеницу.

Таким образом, ресурсосберегающая роль растительно-микробных взаимодействий в растениеводстве зависит от соблюдения главных принципов, в основе которых лежит изменение структуры посевных площадей в сторону увеличения доли бобовых культур, подбора вида и сорта относительно конкретных природно-экономических условий хозяйства и биологических особенностей растений, замене части агрохимикатов микробными препаратами и создании оптимальных условий среды для формирования эффективных РМС, компоненты которых максимально адаптированы друг к другу.

ВЫВОДЫ

1. Ресурсо- и энергосберегающая роль растительно-микробных взаимодействий в агроценозе определяется видовыми и сортовыми особенностями растений, активностью их симбиоза с полезной ризосферной микрофлорой, интенсивностью фотосинтеза, эффективностью использования

питательных веществ и повышенной устойчивостью к болезням и вредителям.

2. В условиях темно-серых лесных почв Центральной лесостепи многолетние бобовые культуры формировали более мощный и активный симбиотический аппарат, чем однолетние бобовые. По количеству фиксируемого за вегетацию азота в севообороте первенство принадлежало козлятнику' восточному, за которым следуют: люцерна гибридная - клевер луговой (многолетние бобовые); соя — люпин узколистный — горох посевной (однолетние бобовые).

3. Среди изученных бобовых культур, наиболее отзывчивой на интродукцию полезной почвенной микрофлоры являлась соя, у которой при заражении клубеньковыми бактериями, АМГ и PGPR увеличивалась как урожайность, так и качество зерна. Повышение эффективности РМВ в посевах сои на 34 % зависело от генотипа микроорганизмов. Для люпина узколистного определяющее значение имел сорт растений (52 %), а наиболее предпочтительным было взаимодействие растений с ризобиями и микоризными грибами. Увеличение продуктивности симбиотической системы гороха посевного контролировалось, главным образом, генотипом растений (30%) и его взаимодействием с микроорганизмами (39%), среди которых максимальный положительный эффект обеспечили бактерии рода Rhizobium.

4. Для бобовых культур, возделываемых в почвенно-климатических условиях региона была выявлена сортоспецифичность растений в ответ на интродукцию полезной почвенной микрофлоры и внесение химических мелиорантов. Подобраны оптимальные варианты экзогенной регуляции РМВ, повышающие долю биологического азота в формировании зерновой продуктивности сортов гороха на 8 %, сои - на 20% и люпина - на 33%, по сравнению с контролем.

5. Оптимизация РМВ в чистых и смешанных агрофитоценозах многолетних бобовых трав позволила не только увеличить сбор высококачественного корма для животных за счет реализации симбиотического потенциала многолетних бобовых трав, но и дифференцированно использовать источники азота в питании растений, тем самым способствуя ресурсосбережению.

6. Экзогенные способы регуляции взаимодействия растений и микроорганизмов повышали эффективность использования солнечной энергии агроценозами бобовых на 9-12%, в том числе за счет активизации первичных реакций фотосинтеза растений.

7. Формирование эффективного ризобиального симбиоза повышало адаптацию растений к стрессу, вызванному инвазией Aphis fabae. Количество и активность питания насекомых на горохе, зараженном производственными штаммами бактерий р. /М/гойштсокращалось по сравнению с неинокулированным контролем в 1,5-2,5 раза и находилось в обратно

пропорциональной зависимости от мощности симбиотического аппарата (г=-0,74).

8. Формирование эффективных РМВ оказывало стимулирующее действие на развитие бактериальной и грибной почвенной микрофлоры. Выявлено увеличение количества азотфиксирующих микроорганизмов в 1,7 раза в ризосфере сортов гороха посевного, образующих эффективный симбиоз с производственными штаммами бактерий р .Rhizobium, и установлена прямая корреляция между численностью диазотрофов и нитрогеназной активностью корней (+0,95).

9. Использование полифункциональных свойств растительно-микробных систем увеличило продуктивность и качество последующих культур севооборота за счет создания положительного баланса азота, а также активизации микробиологической активности почвы (повышения биогенности почвы). Установлено, что в условиях темно-серых лесных почв Центральной лесостепи использование в качестве предшественников видов и сортов бобовых, активно вступающих во взаимодействие с полезной ризосферной микрофлорой, позволило без затрат азотных удобрений получить с 1 га 3,0-4,5 т зерна озимой пшеницы с массовой долей клейковины 22-25%.

10. Одним из усиливающихся процессов деградации почвы является ее подкисление в результате нерационального использования пашни. Выявлена сильная отрицательная корреляция (г=-0,72) между сокращением посевных площадей под бобовыми и повышением протонной нагрузки обрабатываемых земель. Средообразующее действие бобовых культур реализуется через стимуляцию почвенной микрофлоры и, соответственно, микробиологических процессов в почве (особенно при формировании эффективных РМС).

11. Использование ресурсосберегающих функций растительно-микробных систем на практике позволит добиться не только существенного улучшения экологического состояния земельных ресурсов, но и обеспечить повышение экономической и энергетической эффективности растениеводства. По расчетам, насыщение пашни зерновыми бобовыми до 8% и многолетними бобовыми травами - до 30%, а также повышения их урожайности за счет создания эффективных РМС, обеспечит усвоение из атмосферы до 14,8 и 19,7 тыс. т свободного азота, что в пересчете на удобрения составит около 37-49 тыс. т.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для создания энергоресурсосберегающего производства в хозяйствах Центральной лесостепи РФ на темно-серых лесных почвах рекомендуется выращивать культуры с повышенной эффективностью РМВ: козлятник восточный — на выводных полях, люцерну изменчивую и клевер луговой - в севооборотах. В группе зернобобовых культур целесообразно

возделывание гороха посевного Спартак, люпина узколистного Орловский сидерат и сои Свапа, характеризующихся высоким потенциалом семенной продуктивности и отзывчивостью на приемы биологизации.

2. С целью повышения продуктивности агроценозов гороха посевного без затрат на минеральные азотные удобрения рекомендуется использовать микробиологические препараты для следующих сортов:

Спартак — R. leguminosarum,шт. 2636 (инокуляция семян 200 г/га), препарат АМГ (внесение в почву 5 ц/га перед посевом), препарат PGPR (опрыскивание всходов 10% р-ром);

Фараон - R. leguminosarum,шт. 2636 (инокуляция семян 200 г/га) Темп — R. leguminosarum, шт. 2606 (инокуляция семян 200 г/га)

3. Инокуляцию семян сои сорта Свапа следует проводить В. japonicum, шт. 634а, а сорта Ланцетная - В. japonicum, шт. 626а. Препараты на основе АМГ и PGPR рекомендуются для сорта Ланцетная.

4. Для создания эффективных РМС в посевах люпина узколистного рекомендуется дифференцированное применение микробных препаратов с учетом сортового аспекта:

Орловский сидерат -Bradyrhizobium sp., шт. 367, препарат АМГ, препарат PGPR;

Кристалл — Bradyrhizobium sp., шт. 388.

5. В интенсивных технологиях возделывания бобовых культур при использовании микробных препаратов фунгицидно-стимулирующего действия PGPR и на основе АМГ, дозу минеральных удобрений следует сократить на 50% с целью снижения экономических затрат.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Симбиотическая фиксация азота многолетними бобовыми травами / Н.В. Парахин, С.Н. Петрова // Кормопроизводство. - 2000. - № 3. - С. 16-19.

2. Азотфиксация и фотосинтез козлятника восточного / Н.В. Парахин, С.Н. Петрова//Кормопроизводство. -2001. - № 4. -С.21-23.

3. Возделывание галеги восточной и люцерны изменчивой как один из путей к ресурсосбережению / Н.В. Парахин, С.Н. Петрова // Кормопроизводство.-2001.-№ 7.-С. 16-18.

4. Сравнительная симбиотическая активность, урожайность и белковая продуктивность многолетних бобовых трав в условиях Орловской области / Н.В. Парахин, С.Н. Петрова // Известия ТСХА. - Вып.З. - 2001. - С. 18-33.

5. Размеры симбиотической азотфиксации люцерны изменчивой в условиях Орловской области / С.Н. Петрова, Н.В. Парахин // Докл.ТСХА/Моск. с.-х. акад. - 2001. - Вып.273. - ч.1. - С. 211-214.

6. Эффективность использования биологического азота бобовыми растениями в производственных условиях / Н.В. Парахин, A.B. Амелин, С.Н. Петрова // Вестник РАСХН. - 2007. - №5. - С.63-66.

7. Особенности изменения климата на территории Орловской области за последние 100 лет и их влияние на развитие растениеводства в регионе / A.B. Амелин, С.Н. Петрова // Вестник ОрелГАУ. - 2006. - № 2-3. - С.76-79.

8. Оптимизация структуры посевных площадей как фактор повышения устойчивости и эффективности растениеводства / Н.В. Парахин, A.B. Амелин, С.Н. Петрова, C.B. Потаракин // Вестник ОрелГАУ. - 2007. - № 3(6). -С.2-8.

9. Эффективные травосмеси для создания культурных пастбищ в среднерусской Лесостепи / Н.В. Парахин, И.В. Антонов, С.Н. Петрова // Кормопроизводство. - 2007. - №12. - С.30-33.

10. Влияние внесения генетически модифицированного штамма Si-norhizobium meliloti АСН-5 на структуру почвенного сообщества микроорганизмов / Е.Е. Андронов, С.Н. Петрова, Е.П. Чижевская, Е.В. Коростик, Г.А. Ахтемова, А.Г. Пинаев // Микробиология. - 2009. - Том 78. - № 4. - С. 1-10.

11. Опыт создания культурных пастбищ для развития молочного животноводства Орловской области / Н.В. Парахин, С.Н. Петрова, И.В. Антонов // Вестник ОрелГАУ. - 2009. - №2(17). - С.7-11.

12. Симбиотически фиксированный азот в агроэкосистемах // Н.В. Парахин, С.Н. Петрова// Вестник ОрелГАУ, 2009. - №3(18). - С.41-45.

13. Эффективность взаимодействия препарата ассоциативных бактерий с сортами Glycine max. L. // Н.В. Парахин, Ю.В. Моисеенко, С.Н. Петрова // Вестник ОрелГАУ, 2009. - №5(20). - С.35-40.

14. Биологическая и хозяйственная эффективность применения эн-домикоризы в сортовых посевах Pis и m sativum L. в условиях Орловской области /Н.В. Парахин, Ю.В. Кузмичева, С.Н. Петрова// Сельскохозяйственная биология. - 2010. - №1. - С. 75-80.

15. Энергетическая эффективность создания растительно-микробных систем в агроценозах гороха посевного / Н.В. Парахин, Ю.В. Кузмичева, С.Н. Петрова // Земледелие. - 2010. - № 8. - С. 28-30.

16. Перспективы использования методов молекулярно-генетического анализа в почвенной экологии / С.Н. Петрова, Е.Е. Андронов, А.Г. Пинаев, Е.В. Першина// Вестник ОрелГАУ. -2010. - №5(10). - С. 45-48.

17. Влияние норм высева, удобрений и подсева клевера лугового на урожайность ярового ячменя / Г.И. Дурнев, С.Н. Петрова, Д.С. Сухоруков // Кормопроизводство. - 2010. - №11. - С.22-24.

18. Вредоносность Rhopolosiphum padi L. для пшеницы в зависимости от обеспеченности растений азотом / С.Н. Петрова, К.В. Цебитц, Н.В. Парахин // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - №1. - С.92-97.

19. Использование микробиологических препаратов комплексного действия в агроценозах гороха посевного / Н.В. Парахин, H.A. Прилепская, С.Н. Петрова // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - №2. - С.86-90.

20. Influence of Introducing the Genetically Modified Strain Sinorhizobium meliloti ACH-5 on the Structure of the Soil Microbial Community / E.E. Andro-nov, S.N. Petrova, E.P. Chizhevskaya, E. V. Korostik, G.A. Akhtemova, and A. G. Pinaev // Microbiology. - 2009. - Vol. 78. - № 4. - P. 474-^82.

В монографиях, учебных и учебно-методических пособиях:

1. Сельскохозяйственные аспекты симбиотической азотфиксации (монография) / Н.В. Парахин, С.Н. Петрова. - М.: КолосС, 2006. - 158 с.

2. Адаптивные технологии возделывания сельскохозяйственных культур в условиях Орловской области / Н.В. Парахин, А.Ф. Мельник, С.Н.Петрова -Орел: изд-во ОрелГАУ. - 2010. -210 с.

3. Практикум по растениеводству / Н.В. Парахин, Г.И. Дурнев,...С.Н. Петрова - М.: КолосС, 2010. - 240 с.

В сборниках научных трудов и региональных научных периодических изданиях:

1. Влияние почвенных условий на азотфиксиругощую способность некоторых видов многолетних бобовых трав / С.Н. Петрова // Вестник науки. -Орел: ОрелГТУ, 2000.

2. Роль биологического азота в земледелии / С.Н. Петрова // Использование научного потенциала вузов в решении проблем научного обеспечения АПК в России: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Орел: ОрелГАУ, 2001.

3. К вопросу о симбиотической азотфиксации клевера красного и люцерны изменчивой / С.Н. Петрова // Использование научного потенциала вузов в решении проблем научного обеспечения АПК в России: Материалы Всероссийской научно-практической конференции - Орел: ОрелГАУ, 2001.

4. Азотфиксация и фотосинтез / С.Н. Петрова, Н.В. Парахин // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур: Материалы Международной научно-методической конференции. - Орел: Орел ГАУ, 2001.

5. Роль козлятника восточного как средообразующего фактора в агро-ландшафтах / С.Н. Петрова // Экологические основы повышения продуктивности и устойчивости агродландшафтных систем: Сборник научных трудов. -Орел: ОрелГАУ, 2001.

6. Многолетние бобовые травы как один из путей реализации Программы адаптивной интенсификации сельского хозяйства / С.Н. Петрова // Пути повышения эффективности сельскохозяйственной науки: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Орел: ОрелГАУ, 2003.

7. Хотите создать культурное пастбище?: Буклет / Н.В. Парахин, С.Н Петрова. - Орел: Фолиант, 2003.

8. Пути ресурсосбережения при создании культурных пастбищ / С.Н. Петрова, И.В. Антонов // Роль современных сортов и технологий в с.-х. производстве: Мат. Всерос. научно-практ. конф. - Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2004.

9. Размеры симбиотической азотфиксации посевов люцерны в зависимости от условий выращивания / С.Н. Петрова // Биологические основы современной агрономии. - Орел, 2004. - С. 35-36.

10. К вопросу о симбиотической азотфиксации / С.Н. Петрова // Материалы научно-практической конференции молодых ученых. - Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2005.

11. Основные методы учета азотфиксации / С.Н. Петрова, H.A. Прилепская // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений: Материалы научно-практической конференции. - Орел: Изд-во «AB», 2005.

12. Биологический азот как фактор устойчивости растениеводства / С.Н. Петрова // Инновации молодых ученых - сельскому хозяйству России: сб. материалов Всероссийской конференции. - Москва, 2006. - Ч. 1. - С. 236-239.

13. К вопросу разработки элементов сортовой агротехники люпина узколистного на основе интенсификации биологических процессов / Ю.В. Мои-сеенко, Д.В. Удалов, С.Н. Петрова // Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК: Сб. матер, науч-практ. конф. -ОрелГАУ, 2007. -С. 92-94.

14. Разработка биологизированных способов повышения урожайности современных сортов сои / Ю.В. Моисеенко, С.Н. Петрова // Актуальные направления развития сельскохозяйственной науки: Сб. матер, науч-практ. конф. молодых ученых. - ОрелГАУ. - 2008. - С. 65-67.

15. Ресурсосберегающие технологии в растениеводстве на основе полезных микробиологических сообществ / С.Н. Петрова, Н.В. Парахин, H.A. Прилепская, В.И. Толубеева, Ю.В. Кузмичева, Ю.В. Моисеенко, И.И. Кузнецов, A.B. Амелин // I Всерос. молодежный инновационный конвент (100 инноваций идеи изобретения проекты). -Москва, 2008. - С. 162-163.

16. Сортовая отзывчивость растений гороха листового и усатого морфо-типов на агротехнические приемы выращивания / Ю.В. Кузмичева, Д.В. Удалов, С.Н. Петрова // Актуальные направления развития сельскохозяйственной науки: Сб. матер, науч-практ. конф. молодых ученых. - ОрелГАУ. - 2008. -С. 60-63.

17. Изучение сортоспецифичности гороха посевного при использовании микробиологических препаратов и микроэлемента Мо / Ю.В. Кузмичева, Н.В. Парахин, С.Н. Петрова // Вклад молодых ученых в отраслевую науку с учетом современных тенденций развития АПК: Сб. матер. Всерос. науч.-практ. конф., Том 2. - Москва, 2009. - с. 60-64.

18. Разработка некоторых агроприемов для современных сортов гороха / Ю.В. Кузмичева, С.Н. Петрова // Аграрная наука - сельскому хозяйству: Мат-лы Всерос. науч.-практ. конф., ч.З. - Курск, 2009. - С. 178-181.

19. Изучение штаммоспецифичности Rhizobium к сое Glycine max. L. / Ю.В. Моисеенко, С.А. Лаврухин, Д.М. Деревягин, С.Н. Петрова // Роль молодых ученых и специалистов в повышении эффективности растениеводства: Сб. матер, науч-практ. конф. молодыхученых.-ОрелГАУ.-2009.-С.123-127.

20. Роль арбускулярной микоризы в продукционном процессе гороха посевного / Ю.В. Кузмичева, И.Ю. Клименко, Р.В. Казиев, С.Н. Петрова // Роль молодых ученых и специалистов в повышении эффективности растениевод-

ства: Сб. матер, науч-практ. конф. молодых ученых, аспирантов, студентов. -ОрелГАУ. - 2009. - С. 109-112.

21. Продуктивность пастбищных травостоев в зависимости от компонентного состава и нормы высева в условиях Среднерусской лесостепи // Н.В. Парахин, И.В. Антонов, С.Н. Петрова // Кормопроизводство в условиях XXI века: проблемы и пути решения: Материалы международной научно-практической конференции. - Орел: ОрелГАУ, 2009. - С.92-95.

22. Функциональная активность фотосинтетического аппарата гороха посевного в зависимости от генотипа / С.Н. Петрова, Ю.В. Кузмичева, Е.И. Чекалин // Фотохимия хлорофилла в модельных и природных системах: Тезисы докладов Всерос. конф. - Пущино, 2009. - С. 48-49.

23. Эндо- и экзогенная регуляция процесса биологической азотфиксаци для разработки энергосберегающих приемов получения конкурентоспособной экологически чистой высокобелковой продукции растениеводства (0804-13565) / Н.В. Парахин, A.B. Амелин, С.Н. Петрова, Ю.В. Кузмичева, Ю.В. Моисеенко // Ориентированные фундаментальные исследования и их реализация в АПК России: Мат-лы конф. - Сергиев Посад, 2009. - С. 45-50.

24. Функциональное взаимодействие Aphis fabae (Scop.) и Pisum sativum (L.) в зависимости от использования полезных микроорганизмов ризосферы / С.Н. Петрова, К.В. Цебитц, Н.В. Парахин // Интенсификация и оптимизация продукционного процесса сельскохозяйственных растений: Мат-лы межд. науч.-практ. конф. (6-8 октября), Орел, 2009. - С. 322-325.

25. Производство белка в союзе с микробами / С.Н. Петрова, Н.В. Парахин, A.B. Амелин, Ю.В. Кузмичева, Ю.В. Моисеенко, И.И. Кузнецов // II Всерос. молодежный инновационный конвент (Лучшие разработки Зворы-кинского проекта в 2009 году). - Санкт-Петербург, 2009. - С. 145-146.

26. Производство белка в союзе с микробами / С.Н. Петрова // Материалы Окружного инновационного молодежного конвента - Дубна, 2009. - С. 60.

27. Влияние инокуляции и обработки семян молибденом на симбиотиче-скую деятельность и урожайность зерна сортов люпина узколистного / Д.М. Деревягин, Ю.В. Моисеенко, С.Н. Петрова // Инновационный потенциал молодых ученых - АПК Орловской области: Сб. матер, науч.-практ. конф. молодых ученых, аспирантов, студентов. - ОрелГАУ. - 2010. - С. 84-87.

28. Влияние ассоциативных бактерий на урожайность и качество зерна сортов сои / Ю.В. Моисеенко, С.А. Лаврухин, С.Н. Петрова // Инновационный потенциал молодых ученых - АПК Орловской области: Сб. матер, науч.-практ. конф. молодых ученых, аспирантов, студентов. - ОрелГАУ. - 2010. -С. 203-206.

29. Микоризация растений гороха посевного как фактор повышения урожайности / Ю.В. Кузмичева, И.Ю. Клименко, Р.В. Казиев, С.Н. Петрова // Инновационный потенциал молодых ученых - АПК Орловской области: Сб. матер, науч.-практ. конф. молодых ученых, аспирантов, студентов. - Орел-ГАУ.-2010.-С. 148-151.

30. Динамика сообщества почвенных микроорганизмов в ответ на засоление / Е.Е. Андронов, С.Н. Петрова, Е.В. Першина, А.Г. Пинаев // Биология

- наука XXI века (14-я Пущинская международная школа-конференция молодых ученых): Сборник тезисов. - Пущино, 2010. - С.251-252.

31. Связь азотфиксации и фотосинтеза в условиях эффективного симбиоза / Ю.В. Кузмичева, С.Н. Петрова, Е.И. Чекалин // Физиология растений

- фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий: Тезисы международной конференции (VII Съезд общества физиологов растений России). - Нижний Новгород, 2011. - Ч. 1. - С. 390.

32. Методы молекулярно-генетического анализа в почвенной экологии / С.Н. Петрова, Е.Е. Андронов, В.А. Денщиков // Пути повышения устойчивости растениеводства к негативным природным и техногенным воздействиям: сборник материалов международной научно-практической конференции. -Орёл: Изд-во Орёл ГАУ, 2011. - С. 95-97.

33. Влияние предшественников на урожайность и качество озимой пшеницы / А.Ф. Мельник, P.C. Ганжа, С.Н. Петрова // Пути повышения устойчивости растениеводства к негативным природным и техногенным воздействиям: сборник материалов международной научно-практической конференции. -Орёл: Изд-во Орёл ГАУ, 2011. - С. 218-221.

34. Biological aspects of air nitrogen assimilation by leguminous plants in production conditions / N.V. Parakhin, A.V. Amelin, S.N. Petrova // European journal of natural history. - 2006. - №3. - C.9.

35. Use microbial biofertilizers of complex action at cultivation spring wheat and peas / N.V. Parakhin, S.N. Petrova, N.A. Prilepskaya // International journal of applied and fundamental research.- 2008. - №3. - P. 16-20.

36. Interaction of Aphis fabae (Scop.) and Pisum sativum (L.) as mediated by Rhizobium / S.N. Petrova, C.P.W. Zebitz // Deutsche Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie, 2009. S.220.

37. Einfluß N-Hohe fiir Weizen auf der Beeinträchtigung (Beschädigung) von Rhopolosiphum padi / S.N. Petrova, C.P.W. Zebitz II Deutsche Gesellschaft fiir allgemeine und angewandte Entomologie, 2011. S.348.

Подписано в печать 14,10.2011 г. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 2,0. Заказ 162. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательстве Орел ГАУ, 2011, Орел, Бульвар Победы, 19

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Петрова, Светлана Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РАСТИТЕЛЬНО-МИКРОБНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ КАК ФАКТОР ЭНЕРГОСБЕРЕЖЕНИЯ В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Основные направления и приемы энергосбережения в агробиоценозах.

1.2. Роль микроорганизмов в биосфере и процессе формирования плодородия почвы.

1.3. Виды растительно-микробных взаимодействий и их значение для. агроэкосистем.

1.4. Подходы к созданию эффективных растительно-микробных систем

1.4.1. Экзогенная регуляция растительно-микробных взаимодействий

1.4.2. Эндогенная регуляция растительно-микробных взаимодействий

1.4.3. Микробные препараты, как способ формирования эффективных

ГЛАВА 2. ОПЫТНЫЙ МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2. Условия проведения исследований.

2.3. Методика исследований.

ГЛАВА 3. СИМБИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ МНОГОЛЕТНИХ И

ОДНОЛЕТНИХ БОБОВЫХ КУЛЬТУР.

3.1. Симбиотический потенциал многолетних и однолетних бобовых культур.

3.1.1. Многолетние бобовые травы.

3.1.2. Зерновые бобовые культуры.

3.2. Способность видов бобовых формировать эффективный симбиоз с различными группами эндофитов.

3.3. Сортовой полиморфизм бобовых по способности к эффективному симбиозу.

ГЛАВА 4. ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАСТИТЕЛЬНО-МИКРОБНЫХ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ.

4:1. Подбор!комплементарного микросимбионта.;. Iii 7.

4.2^ Регуляция ¿кислотности почвышшрименение микроэлементов. ;V; 13 2:

4.3.0.тимизация минерального питания.;:. 139"

4.4. Совместное применение микробных препаратов и минеральных удобрений';.:.;.Т50»

4.5. Формирование эффективных РМС в смешанных агрофитоценозах.

ГЛАВА 5. ПОВЫШЕНИЕ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОЙ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ АГРОБИОЦЕНОЗОВ ПРИ

ФОРМИРОВАНИИЭФФЕКТИВНЫХ РМС.

5.1. Биологическая эффективность РМС

5.Г.Г. Уровень использования солнечной? энергишпосевами.

5.1.2. Формирование микробного сообщества темно-серой лес ной поч вы в зависимостшот формирования эффективных РМС. Г

5.1.3. Устойчивость растений к биотическим факторам среды при формировании РМС.183'

5;2. Хозяйственная эффективность создания;РМС.

5.2.1. Улучшение качества урожая бобовых культур.:.

5.2.2. Доля азота воздуха в формировании урожая бобовых культур.

5.2.3. Агротехническая роль создания эффективных РМС.

5.3. Экономическая;эффективность создания агроценозов а основе РМВ.

5.4. Энергетическая эффективность создания агроценозов на основе РМВ

ГЛАВА 6. НАПРАВЛЕНИЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

6.1. Агроэкологическое состояние земельных угодий в Орловской области.

6.2. Использование средостабилизирующей роли бобовых культур в агробиоценозах.

6.3. Повышение энергоэффективности агробиоценозов на основе оптимизации структуры пашни и РМВ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Ресурсосберегающая роль растительно-микробных взаимодействий в растениеводстве"

Понимание первостепенной» роли продовольственной: безопасности страны позволило; сформулировать, важнейшие национальные приоритеты, среди; которых на первый план выходит энерго- и ресурсобережение. В сельском хозяйстве эта проблема наиболее актуальна, поскольку АПК России традиционно является, одной; из самых энергоемких отраслей народного? хозяйства., Здесь сосредоточено более четверти всех её производственных: фондов;, создается; 14,6% ВВП и 18% национального дохода. За последние пятнадцать лет: прирост: растениеводческой и животноводческой продукции составил 25%;и;;35%;Соответственно; апотребление овеществленной?энергии? возросло на 350%. Имеющийся мировой опыт свидетельствует, что энергоемкость производимой в России продукции в 4-6 раз выше, чем. в странах Запада, что; : делает. отечественную . продукцию неконкурентоспособной на мировом рынке. К примеру,. в Германии удельныйвесэнергозатратвстоимостипродукциисоставляетпорядка:7%,в

России - свыше 20% (Данилов, 2000; Епишков, 2001). Причем отмечаются тенденции. роста не только общих энергозатрат,, но и удельных. (Нисанов, 2007). Поэтому в современных условиях к решению проблем энергосбережения в АПК следует относиться как. к важнейшим стратегическим инновациям. . Г - ;

Особенности функционирования сельскохозяйственной отрасли связаны с: тем, что в качестве объекта воздействия машинных технологий выступают, биологические объекты, что ■'. накладывает •. отпечатки, на особенности потребления! щ распределения® энергии, а также возможные энергетические источники (Лукиных, Семин, 2006). В растениеводстве основным источником энергии (даже техногенно-интенсивном агроценозе), обеспечивающим формирование всей биомассы, в т.ч. урожая; растений, является солнечная энергия. Расчеты показывают, что . с учетом эффективности работы сельскохозяйственных машин (15-25%), а также 5 потерь удобрений, мелиорантов и-пестицидов (порядка 50%), фактически в формировании биомассы растений участвует лишь 1/4 техногенной энергии, а отношение солнечной энергии, «работающей» на урожай' к «работающей» техногенной энергии составляет примерно 2000:1. Другими словами, на долю техногенной энергии в формировании урожая приходится лишь 0,05% от общих энергозатрат (Жученко, 2008, 2009). Это говорит о необходимости использования в современных* технологиях факторов, реально влияющих на-фотосинтетическую производительность агрофитоценозов, и снижения затрат исчерпаемых ресурсов, на' каждую^ дополнительную единицу продукции.

Одним из резервов- в повышении эффективности использования солнечной энергии является использование высокоточных (прецизионных) технологий, а также конструирование высокопродуктивных и экологически устойчивых агроценозов, агроэкосистем и агроланшафтов. Такие технологии должны* базироваться на наиболее полном- использовании видового и сортового потенциала , культивируемых видов растений за-счет активизации-их средоулучшающих функции (на реализации адаптивного потенциала растений в системе агроценоза), которые позволяют растениям вовлекать в продукционный процесс труднодоступные ресурсы окружающей среды, (например, азот и фосфор), а также избегать накоплениям урожае вредных для человека веществ.

В этой связи наиболее актуальным с точки зрения энергоресурсосбережения, а также получения экологически безопасной, качественной продукции растениеводства, является использование" в сельскохозяйственной' практике растительно-микробных симбиозов. Симбиотические взаимодействия с микроорганизмами широко освещены в литературе (Буссенго, Виноградский, де Барии, Франк, Прянишников, Мишустин, Красильников, Воронин, Кретович, Бейеринк, Посыпанов, Тихонович, Проворов, Наумкина, Орлов, Вэнс, Рёмхельд, Мартин и мн. др.) и играют исключительно важную роль в жизни растений, обеспечивая' их минеральное питание (в первую очередь азотное и фосфорное), адаптацию к абиотическим стрессам (повышенная температура или кислотность почвы, недостаток влаги, техногенные загрязнения), а также защиту от патогенов и вредителей (Проворов, Тихонович, 2003). Как здесь не согласиться с Луи Пастером, который еще во II половине XIX века сказал, что ".роль бесконечно малых существ бесконечно велика"! (Пиневич, 2007).

Активное изучение бобово-ризобиального, эндомикоризного и симбиоза с ассоциативной ризосферной- микрофлорой инициировало появление на рынке биопрепаратов на- основе моно- и • поликомпонентного микробного сообщества (одной или нескольких групп эндофитов), которые позволяют снизить дозы' применяемых химических средств защиты и минеральных удобрений, способствуют повышению качества продукции, безвредны для живых объектовой не вызывают эффекта привыкания к ним насекомых (Чеботарь и др., 2007). Принтом* важно отметить, что1 результат таких растительно-микробных взаимодействий ■ может носить как положительный, так и отрицательный характер, в* следствии взаимодействия целого ряда факторов. Кроме того, существующие на сегодняшний день технологии возделывания- сельскохозяйственных культур- рассматривают использование полезных ризосферных микроорганизмов1 лишь как «опцию», а не ключевой элемент снижения энергозатратности и повышения адаптивности агофитоценозов. Вследствие этого - агроэкосистемы недополучают колоссальное количество биологического азота (Парахин, 2006).

Поэтому с точки зрения: целесообразности использования в сельскохозяйственной практике микробно-растительных систем«- необходим комплексный подход по изучению и разработке способов повышения их эффективности за счет средств- эндогенной (виды и сорта растений) и экзогенной (биопрепараты, регуляторы роста, макро- и микроудобрения) регуляции растительно-микробных взаимодействий (экологической устойчивости растений), включая более широкое возделывание соответствующих сортов и применение биологически активных веществ в преломлении к конкретным условиям региона (в конкретных обстоятельствах).

Изучение возможности использования растительно-микробных взаимодействий в современных технологиях вносит в уникальный вклад в аграрную науку, обеспечивая системное использование эндо- и экзогенных факторов^ их регуляции на уровне агрофитоценоза- и открывает возможность для; разработки путей к ресурсосбережению'' и совершенствованию производства продукции растениеводства. I

Цель и задачи исследований. Цель работы—теоретически обосновать и разработать научно обоснованные предложения по ресурсосбережению в растениеводстве за1 счет эндо- и экзогенной регуляции растительно-микробных взаимодействий (РМВ), способствующих повышению эффективности использованияхолнечной энергии агроценозами.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

Дать сравнительную оценку симбиотического> потенциала однолетних и многолетних видов бобовых культур;

Изучить способность видов бобовых формировать эффективный симбиоз с различными группами эндофитов;

Определить роль сорта в формировании растительно-микробного симбиоза.

Изучить влияние экзогенных факторов регуляции растительно-микробных взаимодействий на экологическую приспособленность (продуктивность, устойчивость к вредным организмам) агробиоценозов, а также качество получаемой продукции' и выявить наиболее эффективные растительно-микробные системы.

Определить количество почвенных диазотрофов в зависимости' от эффективности формирования растительно-микробных систем с помощью методов молекулярно-генетического анализа.

Выявить эффективность использования солнечной энергии в процессе фотосинтеза при формировании симбиоза растений с полезной ризосферной микрофлорой.

Провести анализ фактического использования растительно-микробных взаимодействий в сельскохозяйственной практике ЦЧР (на примере Орловского региона).

Разработать систему мер по снижению затрат ископаемой энергии в агробиоценозах на основе растительно-микробных взаимодействий при высокой биологической итхозяйственно-экономической эффективности

Положения выносимые на защиту.

Ресурсосберегающие принципы оптимизации агроэкологического состояния' агроценозов и пашни* в регионе с учетом полифункциональных свойств растительно-микробных симбиозов.

Комплексная хозяйственно-биологическая оценка результатов взаимодействия генотипов» бобовых с различными группами полезной ризосферной микрофлоры и их роль в увеличении эффективности РМС в агроценозах при максимальном вовлечении биологического азота в продукционный процесс.

Роль растительно-микробных взаимодействий в изменении биогенности почвы и адаптации растений к биотическим'стрессам.

Способы экзогенной регуляции РМВ, повышающие экологическую j приспособленность сельскохозяйственных культур и качество продукции растениеводства на основе эффективного использования солнечной энергии и снижении ресурсозатрат.

Экономическая и биоэнергетическая оценка создания растительно-микробных систем в агроценозах многолетних и однолетних бобовых культур.

Научная новизна.

Дано теоретическое и экспериментальное обоснование использования растительно-микробных сообществ в создании энергоресурсосберегающего, экологически безопасного сельскохозяйственного производства в ЦЧР России.

Впервые для условий региона установлены фактические и потенциальные возможности ассимиляции азота воздуха многолетними и однолетними агроценозами бобовых и выявлены виды, обладающие наиболее высокой азотфиксирующей способностью.

В условиях севооборота осуществлена комплексная* проверка эффективности взаимодействия видові и сортов бобовых культур с различными группами полезной ризосферною микрофлоры: клубеньковыми бактериями, ризобактериями (РЄРК) и эндомикоризными* грибами.

Впервые выявлено, что интродукция полезных почвенных микроорганизмов в ризосферу бобовых растений приводит к изменению скорости первичных реакций фотосинтеза и повышению эффективности использования ФАР агроценозами зернобобовых.

С помощью методов молекулярно-генетического анализа, дана, количественная характеристика микробного сообщества темно-серой лесной почвы под агроценозами^ бобовых культур и выявлено изменение численности диазотрофов в ответ на использование эндо- и экзогенных факторов регуляцииРМВ.

Впервые в регулируемых условиях показана связь симбиотических свойств партнеров растительно-микробной системы с устойчивостью бобовых к тле при снижении активности питания насекомых на инокулированных растениях.

Получена характеристика отзывчивости современных сортов зернобобовых культур на факторы экзогенной регуляции' РМВ, являющаяся основой разработки сортовых технологий.

Дано комплексное обоснование ресурсосберегающих принципов в растениеводстве при использовании полифункциональных свойств растительно-микробных симбиозов.

Практическая значимость:

Исследования автора позволяют решить важную народнохозяйственную и научную проблему - снижение затрат на производство продукции растениеводства.

Предложена система агротехнических мероприятий, направленных на использование растительно-микробных взаимодействий, позволяющая в условиях производства экономить 37-49 тыс. т минеральных азотных удобрений.

Разработаны* элементы агротехники для гороха посевного, люпина узколистного и сои с учетом^ сортовых особенностей^ растений и генотипа полезных ризосферных микроорганизмов, способствующие снижению производственных затрат на 30-50%.

Впервые с помощью методов молекулярно-генетического анализа дана количественная характеристика основных групп почвенного микробного сообщества темно-серой лесношпочвы, в том числе диазотрофов.

Показана возможность использования параметров первичных реакций фотосинтеза в качестве теста на чувствительность растений к микробным препаратам (и другим экзогенным влияниям).

Материалы исследований включены в учебные пособия для аграрных вузов и рекомендованы УМО ВУЗов Российской Федерации по изучению ТПХПР и растениеводству.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные результаты исследований были апробированы на научно-теоретических конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов «Неделя науки» Орел ГАУ (Орел, 1999 - 2011 гг.); Всероссийской научно-практической конференции «Роль современных сортов и технологий в сельскохозяйственном производстве» (Орел, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в отраслевую науку с учетом современных тенденций развития АПК» (Москва, 2008); Всероссийской конференции «Фотохимия хлорофилла в модельных и природных системах (Пущино, 2009); Всероссийской научно-практической и конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Курск, 2009); Всероссийской конференции «Ориентированные фундаментальные исследования и их реализация в АПК России» (Сергиев Посад, 2009); Всероссийской конференции «Фотохимия хлорофилла в модельных и природных системах» (Пущино, 2009); Первом Всероссийском молодежном инновационном конвенте (Москва, 2008); Втором Всероссийском; молодежном;, инновационном' конвенте (Санкт-Петербург, 2009); Международной конференции:молодых ученых стран Вострчной Европы (г. Штуттгарт, 1999); Международной научно-методической- конференции «Продукционный! процесс сельскохозяйственных культур» (Орел, 2001); Втором Санкт-Петербургском международном? экологическом форуме «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2008); Международной научно-практической; конференции ОФР «Интенсификация и? оптимизация; продукционного- процесса сельскохозяйственных растений» (Орел, 2009); 14-й Пущи некой международной школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2010): И; Международной научно-практической; конференции? «Научно-техническое творчество молодежи - путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2010); Международной конференции DGaaE (Гёттинген, 2009), Энтомологическом конгрессе DGaaE (Берлин, 2011.).

Результаты исследований послужили основой для;; создания: научных проектов, ставших победителями во всероссийских. и международных конкурсах: Российского фонда фундаментальных; исследований офиц №0704-13566 (2007), офиц №08-04г13565 (2008-2009), мобст №09-04-90815 (2009)^ мобст №11-04-90813 (201;10;:РЬссийского аграрного движения (РАД) в номинации «Лучший инновационный проект в сфере АПК» (Орел, 2010) и Научно-технического творчества молодежи НТТМ-2010 (Москва, ВВЦ, 2010); Германской службы академических обменов ДААД «Николай Вавилов» (Штуттгарт, 2002, 2006) г.; Европейском международном конкурсе Erasmus-Mundus (Штуттгарт, 2008).

Результаты исследований экспонировались на выставке молодежных проектов II Всероссийского молодежного Конвента в 2009 г. (победитель регионального Конвента в номинации «лучший инновационный проект»), на ВВЦ «НТТМ-2010» в 2010 г. (золотая медаль).

Полученные результаты явились основой научно-исследовательской работы, выполненной по двум Государственным контрактам с Министерством сельского хозяйства Российской Федерации ГК 1301/13 и ГК 02.512.11.2069 «Сохранение и восстановление плодородия почв, земель сельскохозяйственного назначения и агроландшафтов как национального достояния России на 2006-2010 гг.».

Результаты работы использованы в учебном процессе и вошли в учебное пособие «Адаптивные технологии возделывания сельскохозяйственных культур в условиях Орловской области», Орел: изд-во ОрелГАУ. - 2010. — 210 е.; Практикум по растениеводству. -М.: КолосС, 2010.-240 с.

По теме диссертации в отечественных и зарубежных изданиях опубликовано 60 работ, в том числе 21 - в рецензируемых изданиях, а также 1 монография.

Заключение Диссертация по теме "Общее земледелие", Петрова, Светлана Николаевна

выводы

1. Ресурсо- и энергосберегающая роль растительно-микробных взаимодействий в агроценозе определяется видовыми и сортовыми особенностями растений, активностью их симбиоза с полезной ризосферной микрофлорой, интенсивностью фотосинтеза, эффективностью использования питательных веществ и повышенной устойчивостью к болезням и вредителям.

2. В условиях темно-серых лесных почв Центральной лесостепи многолетние бобовые культуры формировали более мощный и активный симбиотический аппарат, чем однолетние бобовые. По количеству фиксируемого за вегетацию азота в севообороте первенство принадлежало козлятнику восточному, за которым следуют: люцерна гибридная - клевер луговой (многолетние бобовые); соя - люпин-узколистный - горох посевной (однолетние бобовые).

3. Среди изученных бобовых культур, наиболее отзывчивой на интродукцию полезной' почвенной' микрофлоры являлась соя, у которой при заражении« клубеньковыми бактериями, АМГ и РвРЯ увеличивалась как урожайность, так и, качество зерна. Повышение эффективности РМВ в посевах сои' на 34 % зависело от генотипа микроорганизмов. Для люпина узколистного определяющее значение имел сорт растений (52 %), а наиболее предпочтительным было взаимодействие растений с ризобиями и микоризными грибами. Увеличение продуктивности симбиотической системы гороха посевного контролировалось, главным образом; генотипом растений (30%) и его взаимодействием с микроорганизмами (39%), среди которых максимальный положительный эффект обеспечили бактерии рода ЯЫгоЫит.

4. Для бобовых культур, возделываемых в почвенно-климатических условиях региона была выявлена сортоспецифичность растений в ответ на интродукцию полезной почвенной микрофлоры и внесение химических

268 мелиорантов. Подобраны оптимальные варианты экзогенной регуляции РМВ, повышающие долю биологического азота в формировании зерновой продуктивности сортов гороха на 8 %, сои — на 20% и люпина - на 33%, по сравнению,с контролем.

5. Оптимизация РМВ в чистых и- смешанных агрофитоценозах многолетних бобовых трав позволила не только увеличить сбор высококачественного корма для животных за- счет реализации симбиотического» потенциала, многолетних бобовых трав, но и дифференцированно' использовать источники азота в питании растений, тем самым способствуя ресурсосбережению.

6. Экзогенные способы регуляции' взаимодействия растений и микроорганизмов- повышали, эффективность использования солнечной, энергии агроценозами бобовых на 9-12%, в том числе за счет активизации первичных реакций фотосинтеза растений.

7. Формирование эффективного ризобиального симбиоза повышало адаптацию растений к стрессу, вызванному инвазией АрЫБ /аЬае. Количество и активность питания насекомых на горохе, зараженном-производственными штаммами бактерий р. Л/г/гобштсокращалось по сравнению с неинокулированным контролем в 1,5-2,5 раза и находилось в обратно пропорциональной зависимости от мощности симбиотического аппарата (г=-0,74). •

8. Формирование эффективных РМВ оказывало» стимулирующее действие на развитие бактериальной- и грибной почвенной микрофлоры. Выявлено увеличение количества-азотфиксирующих микроорганизмов в 1,7 раза в ризосфере' сортов гороха посевного, образующих эффективный симбиоз с производственными штаммами бактерий р .ЯЫгоЫит, и установлена прямая корреляция между численностью диазотрофов и нитрогеназной активностью корней (+0,95).

9. Использование' полифункциональных свойств растительно-микробных систем увеличило продуктивность и качество последующих

269 культур севооборота за счет создания положительного баланса азота, а также активизации микробиологической активности почвы (повышения* биогенности почвы). Установлено, что в условиях темно-серых лесных почв Центральной лесостепи использование в качестве предшественников видов и сортов бобовых, активно1 вступающих во взаимодействие с полезной ризосферной микрофлорой, позволило без затрат азотных удобрений получить с 1 га 3,0-4,5 т зерна озимой пшеницы с массовой долей » клейковины 22-25%.

10. Одним из усиливающихся процессов деградации почвы является ее подкисление в результате нерационального использования пашни. Выявлена сильная отрицательная корреляция' (г=-0,72) между сокращением посевных площадей под бобовыми и повышением» протонной нагрузки*' обрабатываемых земель. Средообразующее действие бобовых культур реализуется через стимуляцию почвенной микрофлоры и, соответственно, микробиологических процессов в почве (особенно при формировании эффективных РМС).

11. Использование ресурсосберегающих функций растительно-микробных систем на практике позволит добиться не только существенного улучшения экологического состояния земельных ресурсов, но и обеспечить повышение экономической и энергетической эффективности растениеводства. По расчетам, насыщение пашни зерновыми бобовыми до 8% и многолетними бобовыми травами — до 30%, а также повышения их урожайности за счет создания эффективных РМС, обеспечит усвоение из атмосферы до 14,8 и 19,7 тыс. т свободного азота, что в пересчете на удобрения составит около 37-49 тыс. т.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для создания энергоресурсосберегающего производства в хозяйствах Центральной лесостепи РФ на темно-серых лесных почвах рекомендуется выращивать культуры с повышенной эффективностью РМВ: козлятник восточный — на выводных полях, люцерну изменчивую и клевер луговой - в севооборотах. В группе зернобобовых культур целесообразно возделывание гороха посевного, Спартак, люпина^ узколистного Орловский сидерат и сои Свапа, характеризующихся высоким потенциалом семенной продуктивности и отзывчивостью на приемы биологизации.

2. С целью повышения продуктивности агроценозов гороха посевного без затрат на минеральные азотные удобрения, рекомендуется использовать микробиологические препараты для следующих сортов:

Спартак — R. leguminosarum,шт. 2636 (инокуляция^ семян 200 г/га), препарат AMT (внесение в, почву 5 ц/га перед« посевом), препарат PGPR (опрыскивание всходов 10% р-ром);

Фараон -R. leguminosarum,шт. 263б (инокуляция семян 200 г/га)!

Темп — R. leguminosarum, шт. 2606 (инокуляция семян 200 г/га)

3. Инокуляцию семян сои сорта Свапа следует проводить В. japonicum, шт. 634а, а сорта Ланцетная — В. japonicum, шт. 626а. Препараты на основе AMT и PGPR рекомендуются для сорта Ланцетная.

4. Для создания» эффективных РМС в посевах люпина узколистного рекомендуется дифференцированное применение микробных препаратов с учетом сортового аспекта:

Орловский сидерат —Bradyrhizobium sp., шт. 367, препарат AMF, препарат PGPR;

Кристалл - Bradyrhizobium sp., шт. 388.

5. В интенсивных технологиях возделывания бобовых культур при использовании микробных препаратов фунгицидно-стимулирующего действия PGPR и на основе AMT, дозу минеральных удобрений следует сократить на 50% с целью снижения экономических затрат.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Петрова, Светлана Николаевна, Орел

1. Абдул Ссалям Дахмуш, Использование ассоциативных ризобактерий в улучшении плодородия почв и питания растений / Абдул Ссалям Дахмуш, А.П. Кожемяков // Агрохимия. 2007. - №1. - С.57-61.

2. Авраменко И.Ф. Микробиология. М>.: Колос, 1972. - 192 с.

3. Алиев С. А. Азотфиксация и физиологическая активность органического-вещества почв. Новосибирск: Наука, 1988.

4. Андреева- И.Н. Стимулирующее действие АгозршПиш ЬгаБПепБе на бобово-ризобиальный симбиоз и продуктивность растений / И.Н. Андреева, Т.В, Редькина, К. Мандхан, Г.И. Козлова, С.Ф. Измайлов // Докл. АН СССР, 1990.- Т.314.-С. 1511-1514.

5. Антонюк Л.П. Влияние лектина пшеницы на метаболизм Azospirillum brasilense: индукция биосинтеза белков / Л1П. Антонюк, О.Р. Фомина, В.В. Игнатов//Микробиология, 1997; Т.66, №2. С. 172-178.

6. Аэров И.Л., Лихолат Д.А. — В сб.: Пути.повышения«интенсификации и продуктивности фотосинтеза. — Киев: Наукова думка, 1969.

7. Базилинская М.В. Использование биологического азота в земледелии. -М.: Изд-во ВНИИТЭИСХ, 1985.

8. Баранов В.Ф. Сортовая специфика возделывания сои / В.Ф. Баранов, У го Аламиро Topo Корреа; под общ. ред. В.М. Лукомца. — Краснодар, 2007. -182 с.

9. Бекбулатов Р:Х. Симбиотическая активность и продуктивность клевера лугового в зависимости от уровня обеспеченности элементами питания и приемов ингибирования симбиотического1 аппарата: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -М., 1995

10. Берестецкий O.A. Факторы определяющие эффективность азотфиксации / В кн.: Биологическая фиксация молекулярного азота (Материалы Всесоюзного Баховского колоквиума. — Киев, 1983. С. 19-26.

11. Бигон, M. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2 т. Т.1. М.: Мир, 1989. С. 619-660.

12. Бойко Л.И. Действие ассоциативных азотфиксаторов на зерновые культуры левобережной степи Украины. //Микроорганизмы — ингибиторы и стимуляторы роста растений и животных 3-5 окт., 1987; тез. докл., ч. I. Ташкент. -1989. -С. 29.

13. Бонарцева Г.А. Влияние разных концентраций кислорода,сахарозы и нитрата на1 синтез поли-бета-оксибутирата Rhizobium' phaseoli / Г.А. Бонарцева, В Л.' Мышкина, Е.Д. Загреба'// Микробиология, 1995; Т.64, № 1. С. 40-43.

14. Борисевич В.К Симбиотическая активность и урожайность люцерны северного экотипа в зависимости от обеспеченности элементами минерального питания: Автореф; дис. . канд. с.-х. наук. — Мс, 1997.

15. Борисов, А.Ю. Эффективность использования совместной инокуляции гороха посевного грибами арбускулярной микоризы и клубеньковыми бактериями / А.Ю." Борисов, Т.С. Наумкина, О.Ю. Штарк и др. // Доклады-РАСХН. 2004. - №2. - С. 12-14.

16. Воронин A.M. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений // Соросовский образовательный, журнал. 1998. №10. С. 26-31.

17. Вавилов П.П., Посыпанов Г.С. Роль бобовых культур в решении проблемы растительного белка: (Лекция для слушателей ФПК руководителей и агрономов хозяйств Нечерноземной зоны). — М.: МСХА, 1981.

18. Вавилов П.П., Райг Х.А. Возделывание и использование козлятника восточного. JL: Колос, 1982. - 72 с.

19. Вавилов, П.Н. Растениеводство / П.П. Вавилов, В.В. Гриценко, B.C. Кузнецов и др. -М.: Агропромиздат, 1986. 512 с.

20. Варфоломеев С.А. Фотосинтез и фиксация азота в бобовых растениях: Лекция. М.: Изд-во МСХА, 1992. - 28 с.

21. Васильчиков А.Г. Определение вклада симбиотической азотфиксации в повышение симбиотической. активности зернобобовых культур / Физиологические аспекты продуктивности растений. — Орел; 2004. — С. 255 — 256.

22. Васильчиков А.Г. Эффективность перспективных штаммов клубеньковых бактерий на белом люпине / НТБ, № 37. Орел, 1993. - С. 64 -67.

23. Васильчиков А.Г. Эффективность симбиоза- двух видов люпина при инокуляции штаммами Rhizobium lupini / НТБ, № 38.— Орел, 1991'. — С. 83 — 86.

24. Васюк Л.Ф. Эффективность и специфичность взаимодействия ассоциативных азотфиксаторов с различными сельскохозяйственными культурами // Труды ВНИИСХМ. 1989. - Т. 59. - С. 58-64.

25. Верниченко Л.Ю. Азотфиксирующая способность клубеньков бобовых культур при возрастающих уровнях минерального азота / В? кн.: Биологическая. фиксация> молекулярного азота (Материалы Всесоюзного Баховского колоквиума. Киев, 1983. - С. 19 — 26:

26. Вечерский' М.В: Особенности азотфиксации в желудочно-кишечном тракте речного бобра (Castor fiber) / Автореф. дис.канд. биол. наук. Москва-, 2008. 23 с.

27. Вилленбринк, И. Транспорт ассимилятов во флоэме: регуляция и механизм // Физиология'растений. 2002. Т.49; С. 13-21.

28. Виноградова Л.В. Роль ассоциативных диазотрофов-. в» формировании урожая сортов яровой пшеницы: автореф. дис. канд. биол. наук. / Л.В. Виноградова М., 1999. - 17 с.

29. Вишнякова, MIA.' Эколого-географическое разнообразие генофонда зернобобовых ВИР и его значение для селекции / М:А. Вишнякова // Экологическая генетика культурных растений: матер, шк. молод, учен.; ВНИИ риса. Краснодар, 2005. - С.117-133.

30. Волобуева, О.Г. Взаимодействие биологически активных веществ ризобий- и ризобактерий с эндогенными' фитогормонами растений гороха разных сортов. / О.Г. Волобуева, И.В. Скоробогатов, В.К. Шильникова- // Агрохимия; 2008, №8. С. 42-45.

31. Воробьев В.А. Симбиотическая азотфиксация. и температура. — Новосибирск: Наука. Сиб. Предприятие РАН, 1998. 128 с.

32. Воробьев, В.А. Эффективность инокуляции бобовых растений в зависимости от обеспеченности их фосфором и калием при различной температуре ризосферы. // Агрохимия, 2000, №2. — С.42-44.276

33. Вороничев, Б.А. Селекционный аспект проблемы повышения устойчивости производства зерна кормовых бобов / Вороничев Б.А // Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации Орёл, 1999.-С. 130-134.

34. Воронкова Т.В. Влияние азотных удобрений и влагообеспеченности на бобоворизобиальный симбиоз и урожайность клевера лугового: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -М., 1982.

35. Вэнс К. Rhizobiaceae: Молекулярная- биология бактерий, взаимодействующих с растениями. С.-Петербург: Россельхозакадемия, 2002. 567 с.

36. Гамзиков, Г.П. Эффективность препаратов ризосферных бактерий при внесении под пивоваренный ячмень / Г.П. Гамзиков, П.Р. Шотт // Докл. PAGXH. 2005. - №1. - С. 29-32.

37. Генетика симбиотической азотфиксации* с основами селекции / Под ред. И.А. Тихоновича, H.A. Проворова. СП61: Наука, 1998. - 208 с.49. ' Генкель П.А. Физиология жаро- и.засухоустойчивости растений. — М.: Наука, 1982.-280 с.

38. Гнетиева JI.H., Лосев С.И., Еремин Л.П. Баланс азота в севооборотах с различной насыщенностью зернобобовыми культурами / Технология возделывания зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1981. - С. 29 - 37.

39. Голопятов, М.Т. Роль факторов интесификации в технологии возделывания гороха / М.Т. Голопятов // Эколого-экономические аспекты развития растениеводства>в рыночных условиях: сб. науч. мат. — Орел: изд-во Орел ГАУ, 2002. С.258-2621.

40. Гордеев, A.B. // Ресурсосберегающее земледелие, 2008. №1, с. 4.

41. Горпинченко, Т.В. Зернобобовые в России Bi контексте СНГ / Т.В. Горпинченко, З.Ф. Аниканова // Вестник семеноводства в,СНГ. 2002". - №1. -С. 23-27.

42. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. М., 2010.

43. Дегтярева, И.А. Роль ассоциаивной азотфиксации в повышении продуктивности небобовых культур, биологической активности почв и их278плодородия. / И.А. Дегтярева, И.А. Чернов, П.В. Михеев // Аграрная Россия, 2001, №6. С.55-59.

44. Демарчук Г.А., Данилов В.Г. Козлятник восточный в Западной Сибири // Кормопроизводство. 2000. - №4. — С.9 -11.

45. Доросинский, Л.М. Активность и вирулентность клубеньковых бактерийв связи с их специфичностью бобовым растениям / Л.М*. Доросинский; Н.М. Лазарева // Биологический азот и его роль в земледелии. М., 1967. - С. 8895.

46. Доросинский, Л.М. Повышение продуктивности бобовых культур и улучшение их качества?/ Л.М. Доросинский // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. 1985. - С. 142-149.

47. Доспехов, Б.А. Методика полевого- опыта / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.— 351 с.

48. Дробышева Л.В. Оценка коллекции и создание селекционного материала клевера лугового' с повышенной симбиотической азотфиксацией: Автореф: дис. .канд. с.-х. наук. -М., 1990. 17 с.

49. Дробышева, Н.И. Влияние удобрений на образование клубеньков и урожай сои / Н.И. Дробышева // Агрохимия. 2000. - №2. - С. 59-61.

50. Дудкин В.М., Лобков В.Т. Биологизация земледелия, основные направления // Земледелие. 1990. - №1. - С.43 -47.

51. Дудкин В.М., Лобков В.Т. Биологизация земледелия: состояние и пути совершенствования (аналитический обзор) // Земледелие. 1990. - №6. - С.6.

52. Дурнев, Г.И. Влияние норм высева, удобрений и подсева4 клевера лугового на урожайность ярового ячменя / Г.И. Дурнев, С.Н. Петрова, Д.С. Сухоруков // Кормопроизводство. 2010. - №11. - G.22-24.

53. Дурынина, Е.П. Продуктивность растений! при их микоризации эндомикоризными грибами / Е.П. Дурынина, ПЖ. Чилаппагари, И:А. Егорова, Л.Е. Морозова // Вестн. Моск. ун-та. 1990! - Сер: 17. - Т. 1. - С. 4248.

54. Дятлова, К.Д. Микробные препараты в растениеводстве / К.Д. Дятлова // Соросовский образовательный журнал. — 2001. Т.7. - №5. - С. 17-22.

55. Ежов А. Г., Агропочвоведение./ А. Г Ежов, Москва» 1974", 117 с.

56. Елисеев, С.Л. К вопросу о возделывании люпина узколистного *на зерно в Предуралье // Аграрный вестник Урала.' 2010. - №5(71). - С.38-40.

57. Емцев В.Т., Мишустин E.H. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. -М.: Колос, 1993.-383 с.

58. Епишков, Н.Е. Энергосбережение базовая технология создания эффективного сельского хозяйства // Вестник энергосбережения южного Урала.-2001, № 2(3).

59. Жакотэ А.Г. Минеральное питание и активность фотосинтетического аппарата растений. — Кишинев: Штиинца, 1974. — 156 с.

60. Жеруков Б.Х. Обоснование фактических и возможных объемов биологической фиксации азота воздуха в Северокавказском регионе: Автореф. .д-ра с.-х. наук: М., 1995.

61. Жизневская Г .Я. Си, Мо, и Fe в азотном обмене бобовых растений. — М.: Наука, 1972.

62. Жолкевич В.Н. — В кн.: Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань: КФАН СССР, 1978. - С. 192 - 211.

63. Жученко A.A. , Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция). Пущино: Изд-во ОНТИ НЦБИ РАН, 1994. - 148 с.

64. Жученко, A.A. Адаптивная система селекции растении (эколого-генетические основы). М.: РУДН; 2001. Т.1 - 783 с.

65. Жученко, A.A. Обеспечение продовольственной безопасностагРоссии'В XXI веке на основе адаптивной стратегии устойчивого развития АПК (теория* и практика)1 / Научно-просветительская серия «Трибуна Академии наук», Вып. №5, 2009. 96 с.

66. Жученко, A.A. Обеспечение продовольственной безопасности России в XXI веке на основе адаптивной стратегии? устойчивого развития АПК / A.A. Жученко. М.1: Трибуна Академии,наук, 2008. - 97 с.

67. Жученко, A.A. Ресурсный потенциал производства зерна в России (теория и практика) / A.A. Жученко. — М.: ООО «Издательство Агрорус», 2004. — 1(109 с.

68. Жученко, A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйств (концепция). Пущино, 1994.

69. Завалин, A.A., Азотное питание и прогноз,качества! зерновых культур / A.A. Завалин, A.B. Пасынков. М.: ВНИИА, 2007. - 208с.

70. Завалин, A.A. Влияние доз азота и азотофиксирующих препаратов на урожай зерна яровой, пшеницы и гороха в чистых и смешанных посевах / A.A. Завалин, А.В". Пасынков, П.В. Лекомцев // Агрохимия. 2003. - №9. - С. 20-29.

71. Заварзин Г.А. Микробы держат небо // Наука из первых рук. 2004. №1(2).-С. 20-28.

72. Заварзин Г.А. Эволюция геосферно-биосферной» системы // Природа. №1,2003.-С. 27-35.

73. Заварзин Г.А., Становление биосферы // Вестник РАН, 2001. Т.71, № 11, С.988-1001.

74. Задорин А.Д. Биологическое интенсивное земледелие орловской.науки в решении экологических проблем полеводства // Тез. докл. Российской* науч.-практ. конф. Достижения аграрной науки в решении экологических проблем-Центральной России. 1999. - С. 56 - 58.

75. Задорин А.Д. Зернобобовые культуры в кормопроизводстве и полеводстве // Кормопроизводство. 2001. - № 7. -С. 9-11.

76. Заслонкин В.П. Проблема биологизации и экологизации земледелия с позиции интенсификации травосеяния // Тез. докл. Российской науч.-практ. конф. Достижения аграрной науки в решении экологических проблем^ Центральной России, 1999. С. 64 - 66.

77. Звягинцев, Д.Г. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. — 3-е изд. испр. и дош М.: Изд-во МГУ, 2005. - 445 с.

78. Звягинцев* Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева( И.П. тл> др. Роль микроорганизмов в биоценотических функциях почв. — В сб.: Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. — М., 1999. С.113-121.

79. Зимин А.Н. Люцерна / Агрономический практикум. Орел, 1997. - 105 с.107.3отиков В.И. Пути увеличения производства растительного белка в

80. Вестник.ОрелГАУ. №3.- 2007. - С. 11-14. .

81. Зотиков, В.И; Роль зернобобовых культур в решении проблемы кормового белка и основные направления по увеличению их производства/

82. B.И. Зотиков, В.И. // Пути повышения^ эффективности с/х- науки:, мат-лы Всерос. научно-практ. конф / В.И. Зотиков, В:С. Сидоренко. — Орел, 2003. —1. C.413- 416. ' .

83. Зотиков, В.И. Современноехостояние^отрасли зернобобовых и крупяных культур;в России / В.И. Зотиков, Т.С. Наумкина, В.С. Сидоренко // Вестник ОрелГАУ. 2006. - №1. - С. 14-17. ; . '

84. Иванов Н.С., Васюк Л.Ф., Кислин. Б.Н; Эффективность инокуляции люпина желтого ассоциативными азотфиксаторами. //С. -х. Биология -Серия ¡биология растений; № 5; —19921СГ.97-103.

85. Кант Г. Биологическое растениеводство: возможности биологических• г • • •агросистем. М.: Колос, 1988. - 352 с.

86. Картамышев, Н.И. Принципы создания экологически безопасных технологий обработки почвы /Н.И. Картамышев, И.Т. Бардунова // Агроэкол.принципы земледелия. М., 1993. - С. 130-167.

87. Кашин М.А. Применение азотных удобрений под люцерну в зависимости от эффективности бобоворизобиального симбиоза: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. -М., 1976. 17 с.

88. Кизилова, А.К. Молекулярный анализ микробных сообществ в ризосфере сои. / А.К. Кизилова, JLB. Титова, И.К. Кравченко // Актуальные аспекты^современной микробиологии. Москва, 2010.- С.105-107.

89. Киризий, Д.А. Фотосинтез и рост растений в* аспекте донорно-акцепторных отношений / Д.А. Киризий. Киев: Логос, 2004. - 192с.

90. Кириченко, Е.В. Механизмы ингибирующего влияния минерального азота на процесс формирования бобово-ризобиальной системы / Е.В. Кириченко // Физиология и биохимия культ, растений. — 2001. Т. 33. - №2. -С. 95-104.

91. Кирюшин В.И. Классическое наследие и современные проблемы агропочвоведения // Почвоведение. 1996. — № 3. — С 269 — 276.122'. Кирюшин В.И. Концепция адаптивно-ландшафтного земледелия. -Пущино, 1993.- 101 с.

92. Кирюшин В .И; Экологические основы земледелия. — М.: Колос, 1996. — 367 с.

93. Клевенская И.Л. Биологическая фиксация азота. Сообщение 4: Влияние на биологическую фиксацию! азота концентрации^ солей // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1977. - № 5, вып. 1. - С. 60-67.

94. Кнорре Д.Г. Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высш. шк., 1998.-479 с.

95. Князева JI.Д. Формирование урожая фасоли и гороха в зависимости от обеспеченности их минеральным азотом (на темно-серых лесных почвах): Автореф. канд. с.-х. наук. -М.: ТСХА, 1975.

96. Кожемяков А.П. Основные итоги работы географической сети опытов с нитрагином // Технология производства и эффективность применения бактериальных удобрений. М., 1982. - С. 19-27.

97. Кожемяков, А.П. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве / А.П. Кожемяков, И.А. Тихонович // Докл. РАСХН. 1998. - №6. - С. 7-10.

98. Кожемяков, А.П. Оценка взаимодействия сортов ячменя и пшеницы с ризосферными ростстимулирующими бактериями на различном азотном уровне / А.П. Кожемяков, H.A. Проворов, A.A. Завалин, П.Р. Шотт // Агрохимия. 2004. - №3. - С. 33-40.

99. Кокорина А.Л., Кожемяков А.П. Бобоворизобиальный симбиоз и применение микробиологических препаратов комплексного действия — важный резерв повышения продуктивности пашни. — СПб.: издательство Санкт-Петербургский ГАУ, 2010. 50 с.

100. Коломейченко В.В. Производство кормов на склоновых землях. -Воронеж, 1989.-96 с.

101. Коломейченко В.В., Осина B.C., Селифонов М.А. Влияние макро- и микроэлементов на формирование симбиотического аппарата и урожайность сои / Физиологические аспекты продуктивности растений. — Орел, 2004. С. 145-148.

102. Конев А.Д. Способы посева козлятника восточного // Кормопроизводство. 1999. -№3. - С.21.

103. Конопля Н.И., Евтушенко Г.А., Конопля О.Н. Эффективность биопрепаратов при выращивании сахарной кукурузы. // Кукуруза и сорго.1999. №2. С.12-13.

104. Коношина С.Н. Влияние различных способов использования почвы на ее аллелопатическую активность: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Орел,2000.

105. Концепция сохранения и повышения плодородия- почвы на основе биологизации полевого кормопроизводства t по природно-экономическим районам России. М. 1999.'

106. Концепция формирования высокопродуктивных экологически устойчивых агроландшафтов и совершенствование систем земледелия- на ландшафтной основе / А.Н. Каштанов, В.М. Володин, Г.Н. Черкасов; И.П.I

107. Здоровцов и,др. Курск: РАСХН и ВНИИЗиЗПЭ, 1992. - 139 с.

108. Корнилов A.A. Биологическая основа повышения урожайности зернобобовых культур. / Культура зернобобовых растений. — М1., 1967. С. 7 - 14.

109. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений. -JIl: Гидрометеоиздат, 1972.

110. Коротеев В:И1 Кормопроизводство и развитие животноводства в Орловской области // Земледелие, 2009; №6. - С. 1Г-12.

111. KoTOBafB.B. Корневые гнили гороха и. вики и меры защиты // Вестник защиты растений. Санкт-Петербург, 2004. — 144 с.

112. Кравцов С.А. О состоянии зерновой отрасли в АПК Российской Федерации в 2001 году / С.А». Кравцов, H.A. Курмышева // Зерновое хозяйство, 2002. №2. - С. 2-7.

113. Кравченко JI.B. Возможность биосинтеза ауксинов ассоциативными азотфиксаторами в ризосфере пшеницы / И.К. Кравченко, A.B. Боровков, 3. Пшикрил // Микробиология. 1991. - Т. 60, № 5. - С. 927.

114. Кравченко Л.В., Азарова Т.С., Леонова-Ерко Е.И. Корневые выделения томатов и их влияние на рост и антифунгальную ативность штаммов; Pseudomonas // Микробиология. 2003. Т.72": №3. С.48-53.

115. Кравченко Л.В;, Леонова Е.И. Использование: триптофана корневых экзометаболитов при биосинтезе индолил-3-уксусной кислоты ассоциативными бактериями // Микробиология; 1993. Т.62. №3. С.453-459.

116. Кравченко Л.В., Шапошников? А.И., Макарова Ы.М. Динамика численности антифунгальных. штаммов Pseudomonas в ризосфере огурцов; выращиваемых в? условиях гидропоники на минеральном и тепличном субстрате // Микробиология, 2006; Т.75. №3. С.404-409.

117. Кравченко Л.В. Роль корневых экзометаболитов; в: интеграции* микроорганизмов-с растениями: автореф. дис. д;б;Н. / Л.В. Кравченко М., 2000. - 45 с.

118. Красилы-шков H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: АН СССР, 1958. 463 с.

119. Красноярова, Б.А. Пространственно-временная дифференциация формирования систем аграрного природопользования на юге Западной Сибири* // Экономика, природопользования Алт. региона: история, современность, перспективы. Барнаул, 2000.v - СГ265-271.

120. Кретович В .Л. Источники азота растений и круговорот азота в природе // Молекулярные механизмы усвоения-азота растениями; —-Mi':; Наука, 1983. —с.5-ю. ' . •' "."■ '

121. Кретович, В.Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями; / В.Л. Кретович М.: Наука, 1994. - 168с.

122. Кретович, В.Л. Усвоение и метаболизм:азота у растений^/ В.Л. Кретович. — М;: Наука,. 1987. 486 с.

123. Крикунец, В.М! Зависимость урожая сои от дозы азота удобрения.// Агрохимия, 1990, №12. С. 31-38.

124. Кроветто, К. Что нужно знать для эффективной работы на земле? // Ресурсосберегающее земледелие. № 1(2), 2009. - С. 7-11.287

125. Кругова Е.Д. Сортовая специфичность у гороха при инокуляции растений штаммами клубеньковых бактерий / Е.Д. Кругова, Д.Д. Остапенко, Н.М. Мандровская // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. -Т. 26, №3.-С. 245-252.

126. Кубарев В.А. Больше внимания высокобелковым культурам // Кормопроизводство. 1998. -№12.-С.1б- 18.159.t Кузмичева, Ю.В. Изучение сортоспецифичности гороха посевного при использовании микробиологических,препаратов и микроэлемента-Мо / Ю.В.

127. Кузмичева, Н.В. Парахин, С.Н. Петрова // Вклад молодых ученых вотраслевую науку с учетом современных- тенденций развития АПК: Сб. матер. Всерос. науч.-практ. конф., Том 2. — Москва, 2009. с. 60-64.

128. Кузмичева, Ю.В. Разработка некоторых агроприемов> для современных сортов гороха / Ю.В. Кузмичева, С.Н. Петрова // Аграрная наука сельскому хозяйству: Мат-лы Всерос. науч.-практ. конф., ч.З. - Курск, 2009: - С. 178181.

129. Кузнецова,- Т.В. Накопление азота1 в микробной'биомассе серой лесной почвы при разложении растительных остатков. / Т.В. Кузнецова, A.B. Семенов, А.К. Ходжаева, JI.A. Иванникова, В.М. Семенов // Агрохимия, 2003, №10. — С.3-12.

130. Кузьмина Л.Ю. Колонизация ризосферы яровой пшеницы бактериями рода Bacillus Cohn при бактеризации семян // Микробиология, 2003; Т.72, №2. С. 268-274.

131. Кузьмина Л.Ю. Эффективность бактериальных препаратов при защитерастений яровой пшеницы от твердой головни* Препараты на основебактерий-антагонистов' р. Bacillus и Pseudomonas. / Л.Ю. Кузьмина, О.Н.288

132. Логинов, Т.Ф. Бойко, Р.Ф.; Исаев, Е.В. Свешникова, А.И. Мелентьев // С.-х.биология.Сер.Биология растений, 2003. №5. С. 69-73.

133. Куликов, Н.Ф. К вопросу об участии бобово-ризобиального симбиоза в повышении урожайности и качества зерна сои в приморском крае / Н.Ф. Куликов // С.-х. биология. 2006. - №1. — С. 63-66.

134. Кунакова A.M. Взаимодействие ассоциативных бактерий с растениями при различных агроэкологических условиях: автореф. дисс. канд. биол. наук./

135. A.Mi Кунакова Спб., 1998.'- 19 с.

136. Кунакова, A.M. Взаимодействие ассоциативных бактерий с растениями при различных агроэкологических условиях: автореф. дис.канд. биол. наук. -Спб., 1998.

137. Курчак, ОН. Отзывчивость видов и сортов вики на инокуляцию высокоэффективными штаммами Rhizobium leguminosarum bv. viceae / O.H. Курчак, H.A. Проворов, Н.Е. Лисова // Физиология и биохимия культурных растений, 1995. Т.27. С. 351-358.

138. Курчак, О.Н. Отзывчивость вики мохнатой и вики посевной на инокуляцию ризобиями и на внесение карбамида / О.Н. Курчак, H.A.

139. Проворов // Физиология растений, 1995. Т.42. №3. С.484-490.

140. Куширенко М:Д. Адаптация растений к экстремальным условиям увлажнения. Кишинев: Штиинца, 1984. - 45с.

141. Кшникаткина А.Н. Козлятник восточный перспективная кормовая культура // Земледелие. - 1998. - №6. - С.7 - 8.

142. Кшникаткина, А.Н. Влияние биопрепаратов ассоциативной группы на фотосинтетическую деятельность свербиги восточной! / А.Н. Кшникаткина,

143. B.А. Варламов // Продукционный^ процесс сельскохозяйственных культур: мат. Международной научно-методической конференции. Орел: Изд-во Орел ГАУ, 2001.-Часть 1.-С. 175-177.

144. Лабынцев A.B. Средообразующие возможности сортов гороха при различных уровнях минерального питания // Бюллетень ВИУА. 2001. - № 115.-С. 40-42.

145. Лапинскас Э:Б. Влияние фитогормонов на эффективность инокуляции люцерны и клевераi различными штаммами клубеньковых бактерий // Агрохимия. 20021 - №5. - С. 68-76.

146. Лапинскас Э.Б. О состоянии, и перспективах инокуляции бобовых культур в Литовской ССР / Э.Б. Лапинскас, Д.Ю. Амбразайтене // Труды ВНИИСХМ. 1989: - Т. 59. - С. 22-29.

147. Лахер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 195 с.

148. Лебедев, С.И. Действие бора на урожай клевера и люцерны. / В кн.6 Микроэлементы в жизни растений и животных / С.И. Лебедев. М., 1952. -С. 161-173.

149. Лебедева Т.Б., Надежкина Е.В., Корягин Ю.К., Фомин C.B. Многолетние бобовые травы на зеленое удобрение // Земледелие. 1998. - №6. - С. 12.

150. Ленинджер А. Биохимия: пер. с англ. / Под ред. A.A. Баева М.: Мир, 1976. -958 с.

151. Леонтьев И.П. Сорта и разработка некоторых приемов семеноводства козлятника восточного в условиях Башкортостана: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. 1994.

152. Лобков В.Т. Биологизация-земледелия и почвозащитный комплекс // Земледелие. 1997. - № 1. - С.8-9.

153. Лобков В.Т. Экологические основы почвоутомления в полевых агроценозах центрально-черноземной полосы России. — Курск, 1994. — 32 с.

154. Лобков В.Т., Абакумов Н.И. Почвенно-биологический аспект в теории севооборотов / Эколого-экономические аспекты развития растениеводства в рыночных условиях. Орел, 2002. — С. 210-221.

155. Лобков В.Т., Коношина С.Н. Факторы биологизации земледелия и токсичность почвы / Пути повышения эффективности сельскохозяйственной науки. Орел, 2003. - С.231-234.

156. Логинов, В.Г. Анализ развития зернового рынка / В.Г. Логинов // Зерновое хозяйство, 2002. №5. - С. 2-5.

157. Лопырев, М.И. Проектирование и внедрение эколого-ландшафтных систем земледелия в сельскохозяйственных предприятиях Воронежской области (Методическое руководство). / М.И. Лопырев, В.Е Шевченко, Н.И. Зезюков. Воронеж, Истоки - 1999.' С. 186.

158. Лукиных М.И., Семин А.Н. Энергосбережение в-сельском хозяйстве // Урало-Сибирская научно-практическая конференция (Материалы- докладов), 2003.

159. Лыков A.M. От плодородия почвы к плодородии^ биогеоценозов: — В'* сб.: Экологические основы повышения продуктивности и устойчивости агроландшафтных систем. Орел, 2001. - С. 23—47.

160. Мавроди Д.В. , Ксензенко 4 В.И., Чатуев Б.М. Структурно-функциональная организация генов Pseudomonas fluorescens, кодирующих ферменты биосинтеза феназин-1 -карбоновой > кислоты // молекулярная-биология. 1997.Т. 31. С.76-82.

161. Майстренко Г.Г., Лащанский H.H., Гордиенко Н.Я., Волкова Л.В., Анчугова Е.С. Симбиотическая азотфиксация бобовых в луговых фитоценозах // Сибирский экологический журнал. — 1990. -№3. — С. 289—293.

162. Майстренко Г.Г., Яковлева З.М. Неравнозначность действия высоких доз минерального азота на разных этапах инфицирования бобовых растений // Изв. СО АН СССР: Серия биол. 1985. №18 Вып. 3. С.31-35.291

163. Макарова Л.Е., Рудиковская Е.Г. Влияние фенольных соединений из корневых экссудатов на размножение Rhizobium leguminosarum в ризосфере гороха при разных температурах // Агрохимия. — 2003. №8. — С. 61-65.

164. Макарова Л.Е., Соколова М.Г., Акимова Г.П., Лузова Г.Б., Нурминский В.Н. // Агрохимия, 2004, №12. С. 29-35.

165. Макарова, Л.Е. Влияние фенольных соединений, выделяемых в темноте корнями гороха, на размножение Rhizobium. / Л.Е. Макарова, С.Е. Латышева; Т.Е. Путилина // Прикладная биохимия и микробиология, 2007, Т.43, №4. С. 479-485.

166. Мальцева H.H.; Активность процесса азотфиксации и азотфиксирующие микроорганизмы в ризосфере и на корнях небобовых культур» / H.H. Мальцева, В.В. Волкогон // Бюл. ВНИИ'с.-х. микробиологии, 1985; Т. 42. с. 44-48.

167. Марусина, А.И! Разработка, системы олигонуклеотидных праймеров для« амплификации генов nifH различных таксономических групп прокариот /г

168. Е.С. Булыгина, Б.Б. Кузнецов, Т.П. Турова, И.К. Кравченко, В.Ф. Гальченко // Микробиология. 2001. №1. С.86-91*.

169. Маршунова; Г.Н1., Принципы^ отбора эффективных культур эндомикоризных грибов / Г.Н. Маршунова, Л.М. Якоби // Микроорганизмы^ сельском хозяйстве: тезисы докладов Республиканской конференции. -Кишинев, 1988.-С. 166-168.

170. Марьюшкин В.Ф.1 Изменчивость симбиотической азотфиксации у различных генотипов сои / В.Ф. Марьюшкин, В.К. Даценко, Л.Л. Курочкина и др. // Физиология и биохимия-культурных растений. 1990. - Т. 22, № 2. - С. 132-136.

171. Марьюшкин В.Ф» Эффективность различных симбиотических систем сои и ризобий. / В.Ф. Марьюшкин, В.К. Даценко, Е.П. Старченков и др. // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - Т. 26, № 3. - С. 257-264.

172. Матвеева Л.Г. Продуктивность травостоя и симбиотическая азотфиксация люцерны в зависимости от условий минерального питания! при орошении на светло-серых и каштановых почвах Нижнего Поволжья:

173. Автореф. . канд. с.-х. наук. Волгоград, 1982.

174. Медведев Д.А. Национальные проекты: максимальная адаптация к модернизации. // Советник президента. 2010, №83. - С. 2.

175. Мережковский К.С., теория двух плазм как основа симбиогенеза, нового учения о происхождении организмов. Казань, 1909. 102 с.

176. Методика биоэнергетической оценки технологий производства продукции растениеводства / Под общ. ред. Е.И. Базарова и Е.В. Глинки. -Москва, 1983.-43 с.

177. Милащенко Н.З. Плодородие почв центральный вопрос земледелия // Земледелие. -1999.-№5.-С.15-16.

178. Мильто Н.М. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений. Минск: Наука и техника, 1982. - 296 с.

179. Минеев В.Г., Бычкова JI.A. Состояние и перспективы применения минеральных удобрений в' мировом и отечественном земледелии // Агрохимия. 2003. - №8. - С. 5-12.

180. Митанова, Н.Б. Влияние азотных соединений на адгезию и проникновение клубеньковых бактерий в ткани корней и рост этиолированных проростков гороха. / Н.Б. Митанова, А.К. Глянько, Г.Г. Васильева // Агрохимимя, 2006, №10. С. 52-55.

181. Митанова, Н.Б. Поглощение нитратов проростками горха в зависимости от дозы азота и инокуляции клубеньковыми бактериями. / Н:Б. Митанова, Н.В. Миронова, А.К. Глянько // Агрохимимя, 2006, №1. С. 32-33.

182. Мишустин E.H. О биологическом азоте в сельском хозяйстве СССР. — М.: Наука, 1976.

183. Мишустин E.H. Роль биологического азота в азотном балансе земледелия СССР и в повышении плодородия почв / E.H. Мишустин, Н.И. Черепков // Известия АН СССР. Сер. биол. 1987. - № 5. - С. 649-660.

184. Мишустин E.H., Петербургский A.B. Биологический азот в сельском хозяйстве. — В сб.: Биологический азот и его роль в земледелии. М.: Наука, 1967.-С.5.

185. Мишустин E.H., Шильникова B.K. Клубеньковые бактерии и инокуляциооный процесс. — М., 1973. С.288.

186. Мишустин, E.H. Биологическая фиксация атмосферного азота / E.H. Мишустин, В.К. Шильникова. М.: Наука, 1968. - С. 95-131.

187. Мишустин, E.H. Микробиология / E.H. Мишустин. — М.: Агропромиздат, 1975. — 400 с.

188. Модели управления продуктивностью*агроландшафтов: В.М. Володин, Г.Н. Черкасов, И.П. Здоровцов и др. Курск: ВНИИЗиЗПЭ,* 1998. 216 с.

189. Мокроносов, А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты: учебник для> студ. вузов / А.Т, Мокроносов, В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова; под ред. И.П. Ермакова. 2-е изд., испр. и доп. -М.: Издательский центр «Академия», 2006. - 448 с.

190. Молекулярная биология бактерий, взаимодействующих с растениями (Rhizobiaceae) / Под ред. F. Спайнк, И.А. Тихонович, H.A. Проворов. СПб., 2002.

191. Муромцев Г.С. Основы сельскохозяйственной биотехнологии / Г.С. Муромцев, Р.Г. Бутенко, Т.И. Тихоненко; М.И. Прокофьев. -М.: ВО «Агропромиздат», 1990. 384 с.

192. Назарюк В.М., Сидорова К.К., Шумный В.К., Кленова М.И. Новый метод определения эффективности бобово-ризобиального симбиоза в полевых условиях // Агрохимия, 2003 №1. — С. 61-67.

193. Назарюк, В.М. Влияние генотипа и условий азотного питания на эффективность бобово-ризобиального симбиоза / В.М. Назарюк, М.И. Кленова, К.К. Сидорова // Агрохимия. 2001. - №4. - С. 16-21.

194. Наумкина Т.С., Борисов А.Ю., Штарк О.Ю., Данилова Т.Н., Цыганов

195. Наумкина, Т.С. Эндомикоризный симбиоз / Т.С. Наумкина, А.Ю. Борисов, О.Ю. Штарк // Научно-техн. бюллетень ВНИИ.ЗБК. 2005. - Вып. 43-С.85-90:

196. Ничипорович A.A., Строганова» JI.E., Чмора С.Н., Власова* М.П. Фотосинтетическая деятельность растений'в посевах. — М.: Изд-во АН СССР; 1961.- 133 с.

197. Ничипорович, A.A. Сравнительная оценка* взаимосвязи между фотосинтезом и некоторыми особенностями азотного- метаболизма у кукурузы и бобов. / A.A. Ничипорович, Нгуен Тхыу Тхыок, Т.Ф. Андреева// Физиология растении, 1972, Т.19, Вып. 5. С.1066-1073.

198. Овсянников Ю.А. Роль кормовых культур в эколого-биосферных системах // Кормопроизводство. 1998'. - №8. - С.12 - 14.

199. Орлов В.И; Орлова' И.Ф^ Влияние биологического и. минерального азота на продуктивность и качество кормового люпина / Технология' возделывания зернобобовых и крупяных культур. — Орел, 1983. — С. 106—117.

200. Орлов В.П., Князева Л.Д. Влияние влажности почвы на формирование клубеньков и урожай фасоли в'условиях вегетационного опыта / НТБ, № 26; -Орел, 1980.-С. 62-65.

201. Орлов В.П., Князева Л.Д. Влияние нитрагинизации и фосфорных удобрений на развитие клубеньков и урожай фасоли / НТБ, № 25: — Орел, 1979.-С. 51-55.

202. Орлов В .П., Щербина Е.А., Гурьев Г.П. Эффективность нитрагинизации гороха и люпина в условиях Орловской области /296

203. Технология возделывания зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1983. — G. 93-106.

204. Орлов, В.її. Методика оценки активности симбиотической азотфиксации селекционного материала зернобобовых культур ацетиленовым методом / В.П. Орлов и др. Орел: ВНИИ ЗБК, 1984. - 16 с.

205. Осипов, В .А. Зависимость флуоресцентных параметров микроводорослей- от факторов среды, включая антропогенные загрязнения. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Москва; 2006; 22 с.

206. Парахин Н.В. Экологическая устойчивость и эффективность растениеводства: теоретические;основы и практический опыт. — М-.:.КолосС, 2002.- 199 с.

207. Парахин Н.В; Эколого-стабилизирующее значение, кормовых культур в растениеводстве. М;: Колос, 1997. — 176 е. ,

208. Парахин H.B. Эффективность использования инокуляции яровой пшеницы ассоциативными бактериями и грибами арбускулярной микоризы / Н.В. Парахин, H.A. Прилепская // Аграрная Россия, 2005. №3. С.36-38.

209. Парахин, Н.В* Эффективность взаимодействия препарата ассоциативных бактерий с сортами' Glycine max. L. // Н.В'. Парахин, Ю.В. Моисеенко, С.Н. Петрова //Вестник ОрелГАУ, 2009. №5(20). - С.35-40.

210. Парахин, Н.В1. Использование микробиологических препаратов комплексного действия^ в агроценозх гороха посевного /Н.В. Парахин, H.A. Прилепская, С.Н. Петрова// Сельскохозяйственная биология. 2011. №2. С.86-90.

211. Парахин, Н.В: Использование микробиологических препаратов комплексного действия в агроценозах гороха посевного / Н.В. Парахин, H.A. Прилепская, С.Н. Петрова // Сельскохозяйственная^биология.- 2011. - №2. -С.86-90.

212. Парахин, Н.В1 Оптимизация структуры посевных площадей как фактор повышения устойчивости и эффективности растениеводства / Н.В. Парахин, А.В> Амелин, С.Н. Петрова, C.B. Потаракин // Вестник ОрелГАУ. 2007. - № 3(6). - С.2-8.

213. Парахин, Н.В. Опыт создания культурных пастбищ для развития молочного животноводства Орловской* области / Н.В! Парахин, С.Н. Петрова, И.В. Антонов // Вестник ОрелГАУ. 2009. - №2(17). - С.7-11.

214. Парахин, Н.В. Сельскохозяйственные аспекты; симбиотической азотфисаци«/ Н>ВШарахин; С.НШетроваг-М!:КолосС, 2006^—158 с:

215. Парахин; Н.В. Энергетическая эффективность создания растительно-микробных систем в агроценозах гороха посевного / Н;В. Парахин, Ю.В. Кузмичева, С.Н. Петрова // Земледелие. 2010.- № 8. - С! 28-30;

216. В.Ф. Патыка, A.B. Ермолина, H.A. Андреева // Физиология и биохимия культурных растений; 1986. - Т. 18, № 4. - С. 398-401.

217. Пейве, Я.В: Биохимия элементов и проблема азотного питания: растений'/Я®- Пейве // Вестник с:-х: (2G€Pi 1965^- №3?1.:-(S. 42 - 50;

218. Персикова Т.Ф. Роль бобовых предшественников в азотном питании культур севооборота // Бюллетень ВИУА.- 2001. -№ 115. С. 57-58.

219. Петербургский'А;В: Фосфор и фосфатное питание растений. — Нущино, 1980. ;

220. Петрова С.Н., Парахин Н;В. Симбиогическая фиксация азота многолетними бобовыми травами // Кормопроизводством 2000. - № 3. - О.16.19.

221. Петрова, С.Н Перспективы использования методов молекулярно-генегического анализа в почвенной экологии / С.Н. Петрова, Е.Е. Андронов, А.Г. Пинаев, Е.В. Першина // Вестник ОрелГАУ. 2010. - №5(10). - С. 45-48;

222. Петрова, С.Н. Вредоносность Rhopolosiphum padi L. для пшеницы в зависимости от обеспеченности растений азотом / С.Н. Петрова, К.В. Цебитц, Н.В. Парахин // Сельскохозяйственная биология. 2011. - №1. - С.92-97.

223. Петрова, С.Н. Многолетние бобовые травы как один из путей реализации программы адаптивной интенсификации сельского хозяйства / Пути повышения эффективности сельскохозяйственной науки. Орел, 2003. - С.148-152.

224. Петрова, С.Н. Пути ресурсосбережения при создании культурных пастбищ / С.Н. Петрова, И.В. Антонов // Роль современных сортов и технологий в с.-х. производстве: Мат. Всерос. научно-практ. конф. Орел: Изд-во ОрелЕАУ, 2004.

225. Пиневич, А.В. Микробиология; Биология прокариотов: учебник ВІЗ; т. Том 3. СПб.: Изд-во С.-Петерб; ун-та, 2007. - 457 с.

226. Пожилов В.И. , Жидков В:М., Зеленев А.В. Биологизированные севообороты в Нижнем Поволжье// Земледелие; 19992 - №3; - С.18.

227. Посыпанов Г.С. Биологический азот. Проблемы экологии и растительного белка. М;: Издтво МСХА»,19931- 272!с.289: Посыпанов F.C., Долго дворов В.Е. Энергетическая і оценка; технологии возделывания полевых культур. -М.: Изд-во МСХА, 1995.

228. Посыпанов Г.С., Кошкин Е.И. Биологические азотфиксирующие системы^// Обзор. Сельское хозяйство за рубежом, 1978. — № 10 ,- 11. С.7 -9; 2-5. '

229. Посыпанов, Г.С. Доля участия азота почвы, воздуха и удобрения, в формировании урожаяьвики посевной при различных условиях выращивания; / Г.С. Посыпанов, В.К. Храмой // Изв. Тимирязев, с.-х. акад, 1986; Т. 2. с. 3539. '

230. Посыпанов, Г.С. Методические аспекты изучения симбиотического аппарата; бобовых культур в полевых условиях / Г.С. Посыпанов. М.: Известия ТСХА, 1983. - №5. - С. 17-26.

231. Прилепская, H.A. Повышение продуктивности агроценозов гороха посевного и яровой пшеницы: Автореф. дис. канд.с.-х. наук. — Орел, 2006.

232. Проворов И.А., Тихонович И1А. Эколого-генетические принципы селекции растений на повышение эффективности взаимодействия с микроорганизмами // Сельскохозяйственная, биология: — 2003. №3. - С. 11— 22.

233. Проворов, H.A. Внутрисортовая-изменчивость люцерны- по активности симбиоза с Rhizqbiunr meliloti / H.A. Проворов, Б.В1 Симаров^ // Сельскохозяйственная биология. 1986: Т.21. №12. С. 37-41.

234. Проворов, H.A. Эффективность симбиоза пажитника греческого > с Rhizobium meliloti / H.A. Проворов, Б.В. Симаров*// Сельскохозяйственная биология. 1986. Т.21». №6. С. 105-107.

235. Протасова, H.A. Химические элементы в жизни, растений / H.A. Протасова; А.Б. Беляев // СоросовскшШбразовательный Журнал. 2001. - Т. 7.-№3.'-С. 25-32.

236. Прохоров М.Н. Трудная реальность: глобальное потепление, стартовые процессы в биосфере и адаптация; 2003

237. Прохоров, В.Н. Физиолого-экологические основы оптимизации продукционного процесса агрофитоценозов (поликультура в растениеводстве) / В.Н. Прохоров, H.A. Ламан, К.Г. Шашков, В.М. Кравченко. Мн.: Право и экономика, 2005. - 370 с.

238. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР. Л.: Изд-во АН СССР. - 1945. - 197 с.

239. Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растений. М.: Наука, 1966.-С.389.

240. Райе Э. Природные средства защиты растений от вредителей. М., 1986

241. Рао Р. Влияние форм и доз азота на симбиотическую азотфиксацию и продуктивность сои: Автореф. . канд. с.-х. наук. -М., 1986.

242. Рахимова О.В. Активность симбиотической азотфиксации и семенная продуктивность вики посевной в зависимости от обеспеченности элементами минерального питания: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -М., 1995

243. Редькина Т.В. Бинарная ассоциация, диазотрофных бактерий рода Azospirillum и Rhizobium, ее влияние на бобовые растения / Т.В. Редькина, И.Н. Андреева // Интродукция микроорганизмов в окружающую среду. М., 1994.-С.84.

244. Рейкоски, Ч. Сберегающее земледелие: история-Киотского протокола и торговля С02 // Ресурсосберегающее земледелие. № 1(2), 2009. - С. 45-46.

245. Реклебен, Ю.4 Германия: определение качественных параметров урожая в режиме on-line // Ресурсосберегающее земледелие. № 3(4), 2009: - С. 29.

246. Ремпе, P. X. Труды ВНИИСХМ, 1953 (1953).

247. ЗП.Рибейро, Р.В. Фотохимическая реакция листьев фасоли на тепловой стресс после предварительного водного дефицита. / Р.В. Рибейро, М.Г. Сантос, Е.С. Мачадо, Р.Ф. Оливейра// Физиология растений, 2008, Т.55, №3. С.387-396.

248. Рожков В.А., Столбовой B.C., Швиденко А.З., Фишер Г. ГИС-модели прогнозов землепользования и оценка состояния почвенного покрова. Докл. II съезда общ-ва почвоведов при РАН. СПб., 1996. С. 62-63.

249. Романов В.И. Взаимосвязь процессов азотфиксации и фотосинтеза в бобовом растении. — В кн.: Биологическая фиксация молекулярного азота. -1983.-С. 147-153.

250. Рубин,-А.Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге. // Соросовский образовательный журнал, 2000. Т.6. № 4. С.7-13.304

251. Савич, В;И. Почвенная- экология / В.И: Савич, Н.В. Парахин, В.Г. Сычев; Л.II. Степанова, В.Т. Лобков, Х.А. Амергужин, А.П. Щербаков, E.Ä. Романчик. -Орел:.Издательство Орел ГАУ, 2002. — 546 с.

252. Садыков,. Б.Ф. Биологическая азотфиксация'. в агроценозах. БНЦ.УрО/ АН СССР. Уфа, 1989. 109 с.

253. Саимназаров^ ЮШ. Биохимические; показателийсемяш маша^и арахиса при'взаимодействии; с: клубеньковыми' бактериями*/Ю!Б.Саимназаров;И:У. Бахромов, Д.З. Пулатов, H.A. Проворов // Физиология и биохимия культурных растений. 1997. Т.29. №6. С.450-454. .

254. Салихов; A.C. Меры повышения« плодородия земель в; Республике Татарстан / A.C. Салихов; Ш^Аи Алиева Земледелие:. 2000. - №4. - С.18 -19. ' ■ . : .■■•■ Л/ ,,'- '.Vv '

255. GaMCOHOBiC.K. В союзе с микробами.-М:: Знание;.1990!

256. Самсонов С.К. Невидимые земледельцы. М.: Мысль, 1987. - 172 с.

257. Сафиулин, 2009 Технологии. точного земледелия // // Ресурсосберегающее земледелие. №3(4); с.31-35.

258. Свистовая И:Д., Фролова Л.О., Щербаков А.П. Формирование комплекса микроорганизмов чернозема- выщелоченного в зависимости от типа агрофитоценоза // Сельскохозяйственная биология. — 2003. №5. - С. 55-61. ■ ';.""

259. Селиванов И.А. Материалы к познанию физиологии и экологии микотрофного способа питания растений. Роль микоризных грибов в почвенном питании растений // Вопр. бот. экол. физиол. раст. / Уч. Зап. Пермского госун-та. 1975. Т. 141. С. 3-32.

260. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей Bv растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. - С.81-126.

261. Сергеев, К. Биопрепараты в. растениеводстве // Ресурсосберегающееземледелие. № 3(4), 2009: - С. 48-49.328'. Сидоренко' О.Д. Козлятник восточный ценная, кормовая культура // Кормопроизводство. - 1998: - №4. - С.22 - 23.

262. Синякова, Л.А. Методические указания' по определению , фотосинтетической и корневой-деятельности растении/ Л.А. Синякова, А.И. Иванова.-Л., 1981.-9 с.

263. Сичкарь- В.И. Селекция сои на повышение- симбиотической азотфиксации / В.И. Сичкарь, A.B. Князев, В.Ф. Птыка // Н.-тех. бюлл. ВНИИ сои. Новосибирск, 1987. №4. С. 16-22.

264. Смирнов П.М. Вопросы агрохимии азота. М.: Изд-во ТСХА, 1982. -74с.

265. Смолин, В.Ю. Химический состав растений сои при применении клубеньковых бактерий с ризосферными псевдомонадами или306эндомикоризными грибами и локальном внесении азотного удобрения / В.Ю. Смолин, В.П. Шабаев // Агрохимия. 1992. - №11. - С.84-90:

266. Соловиченко В.Д., Азаров В.Б. Многолетние бобовые травы повышают плодородие почв//Земледелие. 1999. -№5. - С. 19.

267. Спасов В.П. Эффективность луговодства на Северо-западе России // : Кормопроизводство. 2001. - № 2. - С. 5 - 11.

268. Степанова А.Ф: Козлятник; восточный в Сибири // Кормопроизводство. 1994. -№2.-С.14- 16: . ' ' • . .■.'■-;.•'■ .

269. Столбовой, B.C. Геоинформационная система деградации почв России / B.C. Столбовой, И.Ю. Савин, Б.В. Шеремет, В В. Сизов, С.В. Овечкин // Антропоген.деградация почв.покрова и меры ее предупреждения. Ml, 1998; Т.1.-С. 14-16.

270. Столяров ©¿Bi. Нут, соя« ш кормовые бобы в Центральном Черноземье: Автореф. дис. .док. с.-х. наук:-Воронежу2005:

271. Сытников, Д.М. Продуктивность симбиоза Glycine шах -Bradyrhizobium japonicum при модификации активности клубеньковых бактерий экзогенными; белками / Д.М1 Сытников; Д.А., Киризий, С.М1

272. Маличенко, С.Я. Коць // Физиология растений. 2007. — Т. 54. - №3. — С. 416423.

273. Сэги, Й: Микробиологические методы исследования/ Й. Сэги, Агропромиздат,1983., 156 с.

274. Тазина Н.Г. Изменение симбиотической активности и урожайности козлятника восточного в зависимости от параметров основных факторов среды: Автореф^дис:. канд. с:-х. наук. -М;,.1996:

275. Тимофеева С.В. Оценка эффективности бактеризации люпина в многолетних опытах Географической сети / С.В. Тимофеева, А.П. Кожемяков // Бюллетень ВИУА. 2003. - № 117. - С. 238-240.

276. Тихонович И.А. . Использование генетических . факторов. макросимбионта для повышения эффективности биологической азотфиксации / Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989.-С. 166-181.

277. Тихонович, И.А. Биопрепараты* в сельском хозяйстве. Методология- и практика применения- микроорганизмов в растениеводстве икормопроизводстве / И.А. Тихонович, А.П. Кожемяков, В.К. Чеботарь. — М.: РАСХН, 2005. 154с.

278. Тихонович, И.А. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции. СПб.: Наука, 1998. 194 с.356: Тихонович; H.A. Создание высокоэффективных микробно-растительных систем / И. А. Тихонович // Сельскохозяйственная ¡биология: -2000.-№1.-С. 28-33.

279. Тихонович, И;А. Эволюционная? генетика микробно-растительного взаимодействия!шее практическое значение / ЖА; Тихонович; Н:А. Ироворов« // Экологическая.генетика 2004- Т. 1. - № 3. - С. 36-46.

280. Тютерев G.JI. Научные основы интрдуцированной болезнеустойчивости растений. — СПб.: ООО «Инновационный центр защиты растений» ВИЗР, 20021 328*с.

281. Умаров М.М. Азотфиксация в ассоциациях микроорганизмов с растениями / М.М: Умаров, Н;Г. Куракова, Ь.О. Садыков // Минеральный и , биологический азот в земледелии СССР. Mi: Наука,. 1985. - С. 205-213.

282. Умаров, М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров; М;: Изд. МГУ, 1986.

283. Умаров, М.М;'. Значение несимбиотической азотфиксации в балансе азота в почве / М;М. Умаров // Изв; АН СССР! Сер. биол. 1982. - №1. - С. 92-105. ;

284. Фалуды-Даниел, А. Пигментный состав;, структура и-: фотосинтетическая способность хлоропластов мутантных листьев кукурузы. / А. Фалуды-Даниел, Д1 Дубравицки // Физиология растений, 1967, Т. 14, Вып. 2. С.232-235.

285. Фамицын А.С.,0 роли симбиоза' в эволюциш организмов// Зап. Императ. Акад. наук. Cep. VIII; физ.-мат. отд. 1907. Т.20. №3. С. 1-1'4:

286. Фарниев А.Т., Посыпанов Г.С. Биологическая^;фиксация азота воздуха, урожайность и белковая продуктивность бобовых культур в. Алании. — Владикавказ:.Иристон, 1996 -210 с.

287. Орел: Изд-во Орел ГАУ, 2001. С. 76-78.

288. Хотянович A.B. Методы культивирования азогфиксирующих бактерий, способы получения и применения препаратов на их основе. Л., 1991. - 5 с.

289. Цирулев, А.П., Боровкова A.C. Картирование урожайности? // Ресурсосберегающее земледелие;.-№ 3(4); 2009; G. 25-28;

290. Чеботарь В .К. Влияние инокуляции« азотфиксирующими микроорганизмами; на^ урожай сорго и содержание в нем азота // Бюл. ВНИИСХ микробиологии, 1985. Т. 42. С. 26-29.

291. Чеботарь, В:К. Эффективность применения, биопрепарата Экстрасол. /

292. B.К. Чеботарь, A.A. Завалин, E.H. Кипрушкина. М.: Изд-во.В1-1ИИА, 2007. -216 с. У ' ' '

293. Чумакова В.В. Травосеяние основа биологизации земледелия;// Земледелие. -1999.-№4.-С.25. \

294. Чундерова А.И., Алисова G.Mi Физиология растений:, Т. 26. №3. -1979;-С.593 -598.

295. Шабаев В.П. Влияние внесения азотфиксирующей бактерии Pseudomonas Pulida 23 на баланс азота в почве // Почвоведение, 2010; №4.1. C. 471-476.

296. Шабаев В.П. Отзывчивость кормовой свеклы на инокуляцию бактерией Pseudomonas fluorescens 20 на серой лесной почве при различных условияхминерального питания / В.П. Шабаев, В.Ю. Смолин // Почвоведение, 2002; №6. -С. 715-724.

297. Шабаев, В.П. Азотное питание и продуктивность растений гороха и овса при инокуляции бактерией Pseudomonas fluorescens 20 / В.П. Шабаев // Агрохимия. 2006. - №10. - С. 28-32.

298. Шабаев, В.П. Минеральное питание и продуктивность люцерны при инокуляции смешанными культурами, бактерий / В.П. Шабаев // Агрохимия. 2006. - №9. - С. 24-32.

299. Шабаев, В.П. Симбиотическая азотфиксация» при инокуляции сои клубеньковыми бактериями с ризосферными псевдомонадами в зависимости от уровня фосфорного питания / В.П. Шабаев, В.Ю. Смолин // Агрохимия. -1993.-№6.-С. 21-28.

300. Шаин A.C. Оценка и создание нового исходного материала♦ клевера лугового с повышенной белковой продуктивностью и азотфиксирующей способностью: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — М., 19901

301. Шатохина, С.Ф.1 Эндомикоризные грибы,улучшают фосфорное питание растений / С.Ф. Шатохина, Е.И. Лапта // Мелиорация и водное хозяйство, 1991.-Т. 7.-29с.3901 Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.-594 с.

302. Шильникова В.К. Анатомия и закономерности развития клубеньковых бактерий в симбиозе с растениями и в условиях искусственной питательной среды: Автореф. дис. . док. биол. наук. -М., 1970.

303. Шлегель Г. Общая микробиология. — М.: Мир, 1987.

304. Шотт П.Р. Биологическая фиксация азота в однолетних агроценозах лесостепной зоны Западной Сибири : автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра с.-х. наук : специальность 06.01.04 агрохимия. Барнаул: б.и., 2007. 38 с.

305. Шотт П.Р., Литвинцева Т.А. Теоретическое обоснование комплексного использования минерального и биологического азота в технологии-возделывания пивоваренного ячменя / Бюл. ВНИИ удобрений и агропочвоведения. 2001. -№ 114. - С. 187-188.

306. Юрина Т.П. Влияние аборигенных микоризных, грибов на прирост биомассы сельскохозяйственных растений' / Тезисы докладов II съезда микологов России «Современная микология в России». Москва, 2008'. Т. 2. С. 404.

307. Юрков, А.П. Особенности развития люцерны хмелевидной с эндомикоризным грибом Glomus.intraradices: дис.канд.биол.наук. С-Пб., 2009. - 154 с.

308. Юрков, А.П. Эффективность инокуляции-грибом Glomus intraradices и внутрипопуляционная изменчивость растений люцерны хмелевидной по показателям продуктивности и микоризообразования / А.П. Юрков, Л.М.

309. Якоби, Г.В. Степанова, Н.И. Дзюбенко, Н.А. Проворов, А.П. Кожемяков, А.А. Завалин // С.-х. биология. 2007. - №5. - С. 67-74.

310. Якоби, JI.M. Полиморфизм форм гороха посевного по эффективности симбиоза с эндомикоризным грибом Glomus sp. в условиях инокуляции ризобиями / J1.M'. Якоби, А.С. Кукалев, К.В. Ушаков // С.-х. биология. 2000. - №3. - С. 94-102.

311. Ярушин А'., Курбаналиев В. Козлятник восточный на Камчатке // Кормопроизводство. 1994. - №2. - С.16 - 17.

312. Abdalla M.Hi Nodulation and nitrogen fixation in faba bean (Vicia faba L.) plants under salt stress // Symbiosis. 1992! - Vol. 12. - P. 311-319.

313. Akiyama K., Matsuzaki K., Hayashi H. Plants sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi //Nature: 2005. Vol. 435'. P. 824-827.

314. Allen» M.F. The Ecology of Mycorrhizae / M.F. Allen. Cambridge: University Press, 1991.- 184p.

315. Arden-Clarc C., Hodges R.D. The environment effects of conventional and organic-biological farming' systems. 1. Soil erosion with special reference to Britain // Biological Agriculture and Horticulture. 1987. Vol. 4, N 4. P. 309 357.314

316. Atkins C.A. Ammonia assimilation and export of nitrogen from the legume nodule. In MJ Dilworth, AR Glenn, eds, Biology and Biochemistry of Nitrogen Fixation. Elsevier Science Publishers, Amsterdam, 1991. P. 293-319.

317. Ausubel, F.M. Current protocols in Molecular Biology / F.M. Ausubel, R. Brent, R.E. Kingston, D.D. Moore, J.G. Seidman, J.A. Smith & K. Struhl: NY: John Wiley and Sons. 1994.

318. Bai Y., Zhou X., SmithD.S. Enhanced soybean plant growth resulting from coinoculation of Bacillus strains with Bradyrhizobium japonicum // Crop1 Sei., 2003. Vol.43. P. 1774-1781.

319. Baldani J.I., Baldani V.L.D., Seidin L., J. Doebereiner Characterization of Herbaspirillum seropedicea gen.nov., sp. nov., a root-associated nitrogen-fixing bacterium // Syst. Bacteriol. 1986. Vol. 36. P. 86-93.

320. Baldani V.L.D., Ml A1, de B. Alvarez, J.I. Baldani. and J. Döbereiner Establishment of inoculatedAzospirillum spp. in the rhizosphere and in roots of field grown wheat and sorghum // Plant and Soil, 1986. Vol. 90. № 1-3. P. 35-46.

321. Baltruschat H., H.W. Dehne Influence of nitrogen fertilization and green manure in continuous monoculture and in crop rotation on the inoculum potential of winter barley //Plant and Soil, 1990. Vol. 113. № 2. P.251-256.

322. Barnet Y. Report of Seventh Australian legume nodulation Conference / Y. Barnet, I.L. Copeland, R. Kennedy et al. // The Journal of the Australian Institute of Agr. Sc. 1984. - Vol. 50, № 1. - P. 30-34.

323. Basedow T. Konventionelle Landwirtschaft (in ihrer gegenwärtigen Ausprägung) oder ökologische Landwirtschaft?— Für die maximale Biodiversität sind beide erforderlich // Gesunde Pflanzen, 2002. Vol. 54. N 6. P. 177-182.

324. Bashan Y. The fate of field-inoculäted Azospirillum brasilense Cd in wheat rhizosphere during the growing season / Y. Bashan, H. Levanony, O. Ziv-Vecht // Can. J. Microbiol. 1987. - Vol. 33. - P. 1074-1079.

325. Baudouin, E. Nitric oxide is formed in Medicago truncatula Sinorhizobium meliloti functional nodules. / E. Baudouin, L. Pieuchot, G. Engler // Mol. Plant-Microbe Interac., 2006, 19(9): 970-975.

326. Ben-Porath J., Detection and charcterization of cyanobacterial nifH>genes. / J. Ben-Porath, JiP. Zehr//ApplEnviron-. Microbiol. 1994. 60: 880-887.

327. Bergersen, F.J:, D:J1 Goodchild; 1973: in:. Holl, W. 1975: Die Symbiose zwischen- Leguminosen und Bakterien* der Gattung Rhizobium. Naturw. Rdsch., 28, 8, 281- 288.

328. Bethlenfalvay, G.J. Interactions between symbiotic » nitrogen fixation, combined N application and photosynthesis in Pisum sativum I G.J. Bethlenfalvay, D.A. Phillips // Physiol. Plant: 1978. - 42, №" 1'. - P. 119-123.

329. Bever J.D: Maintenance of the arbuscular mycorrhizal mutualism // Abstracts of 5-th Conference on- Mycorrhiza' «Mycorrhiza for Science and Society»/ 23-27 July 2006 / Eds J:M. Barea et ali Granada, Spain, 2006. P. 72.

330. Bilger W, Schreiber U, Bock M; Determination of the quantum efficiency of photosystemTI1 and. of nonphotochemical quenching of chlorophyll fluorescence in the field. Oecologia 1995;102:425-32.

331. Bliss F.A. Breeding common bean for improved biological nitrogen fixation // Plant and soil. 1993. - № 152. - P. 71-79.

332. Brown M.E. Seed and root bacterization // Annu. Rev. Phytopathol., 1974. -. V. 12.-P. 181-197.

333. Büchner P., Endosymbiose der Tier emit pflanzlichen Mikroorganismen, Basel Stuttg., 1984.

334. Chen A., Ueda K., Sekiguchi Y., Ohashi A., Harada H. Molecular detection and direct enumeration of methanogenic Archaea and methanotrophic Bacteria in domestic solid waste landfill soils // Biotechnol. Lett. 2004. V. 25. № 18. P. 15631569.

335. Claupein, W. 1994: Möglichkeiten und Grenzen der Extensivierung im Ackerbau. Triade-Verlag Erika Claupein. Göttingen.

336. Crone, A.B. von< der, B. Boller und* J. Nijsberger, 1988: Einfluü des Stickstoffangebots auf die biologische Stickstoffixierung von Rot- und Weißklee. Landw. Schweiz 1,6, S.379-382

337. Danso S. K. A., Hardarsont G., Zapata F. Misconceptions and practical problems in the use of 15N soil enrichment techniques for estimating N2 fixation // Plant and Soil, 1993. Vol: 152, N l; P. 25-52.

338. Dart P.J. Nitrogen fixation associated with non-legumes in agriculture // Plant and Soil. 1986. - Vol. 90, № 1. - P. 303-334.

339. De Bruijn I., de Kock M.J.D., Yang M. et al. Genom-based discovery, structure, prediction and functional analyses of cyclic lipopeptide antibiosis in Pseudomonas species //Mol. Microbiol. 2007. Vol. 63. P.417-428.

340. De Souza J.T., de Boer M., de Waard P. et al. Biochemical, genetic and zoosporicidal properties of cyclic lipopeptide surfactants produced by Pseudomonas fluorescens // Appl. Environ. Microbiol. 2003. Vol'. 69. Pi 71617172.

341. Dehne H.W. Arbuskulare Mykorrhizapilze als Faktoren im Integrierten Pflanzenbau // .Biol.Bundesanst.Land- Forstwirtsch, Berlin, 1997. H.332. - S. 818.

342. Döbereiner J. Azospirillum amazonense sp: nov., a new root associated diasotrophic bacterium / J. Döbereiner, F.M. Magalhaes, J. I. Baldani, S.M. Snote // Advances in nitrogen fixation research. Wageningen: PUDOC, 1984. - P. 49i

343. Döbereiner J. Nitrogen-fixing bacteria in non-leguminous crop plants / J. Döbereiner, F.O. Pedrosa // Madison, Springer Verlag: Berlin, Heidelberg', New York, 1987.-155 p.

344. Dreessen R. Effect of Azospirillum inoculation on winter wheat yield and soil biomass / R. Dreessen, K. Vlassak // The Third International Symposium on nitrogen fixation-with non-legumes (Helsinki, 2-8.Sept. 1984). Helsinki, 1984. -P. 102.

345. Dyckmans, A., 1986: Die Bedeutung des Weißklees im Dauergrünland stin Beitrag zur Ertragsleistung und Stickstoffversorgung bei abgestuft intensiver Düngung. Diss. Univ. Hohenheim.

346. Elmerich C. Molecular biology and ecology od diazotrophs associated with non-leguminous plants // Bio Technology, 1984. V. 2. - P. 967-978.

347. Emtsev V. T., Chumakov M. J. (1990) Non-leguminous plant genotypes and associated'N2-fixation. Soil biology and the conserration-of the biosphere. In: Proc. 10th Intern, symp. on soil biology, Keszthely, 27-31' Aug. 1989. Budapest, p. 329335.

348. Fedorov, D.N. A new system of degenerative oligonucleotide primers for nifHD genes detection and amplification./ D.N. Fedorov, E.G. Ivanova, N.V. Doronina&Yu. A. Trotsenko-//Microbiology. 2008. 77, 286-288.

349. Feldfiittrbau.Klee, Kleegras, Luzerne, Luzerngras,Gräser Antfl - Freising, München: S.n., 1988l

350. Fierer, N. Assessment of soil microbial community structure by use of taxon-specific quantitative PCR assays / N. Fierer, J.A. Jackson, R. Vilgalys, R.B. Jackson // Appl. Environ. Microbiol. 2005. Vol. 71, No. P. 4117-4120.

351. Firmin J.L., Wilson K.E., Rossen L., Johnston A.W.B. // Nature. 1986. V.324. №6092. P. 90-92.

352. Gianinazzi, S. Impact of arbuscular micorrhizas on sustainable agriculture and natural ecosystems >/ S. Gianinazzi, Hi Schüepp. Basel: BirkhSuser Verlag,2002. -P.129-137.

353. Gianinazzi-Pearson V. Plant cell'reponses to arbuscular mycorrhizaL fungi: getting to the roots of the symbiosis // Plant Cell. 1996. Vol.8. P.1871-1883.

354. Glick B.R. The enhancement of plant growth by free-living bacteria // Can. J. Microbiol., 1995. — V. 41. — P: 109-117.

355. Hansen, A.P. Symbiotic N2 fixation of crop legumes. Weikersheim: Margraf, 1994. 248 p.

356. Hardarson G. Effect of plant genotype and nitrogen fertilizer on symbiotic nitrogen fixation by soybean cultivars / G. Hardarson, F. Zapata // Plant and soil1. -1984.-№82.-P. 397-405.

357. Hardy,R.W.F., R.C. Burns und R.D. Holsten, 1975: Applications of the fcttylene-etylene assay for measuremtnt of nitrogen fixation. Soil Biol. Biochem. 5, S. 47 81

358. Harrison M. Development of the arbuscular mycorrhizal symbiosis // Curr. Opin. Plant Biol. 1998. Vol.1. P.360-365.

359. Harrison M. Molecular and cellular aspects of the arbuscular mycorrhizal symbiosis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Molec. Biol. 1999. Vol. 50. P.361-389.

360. Hart M.M., Reader R.J. Host plant benefit from association, with arbuscular mycorrhizal fungi: variation due to the difference in the size of mycelium> // Biol. Fértil. Soils. 2002. Vol. 36. P.357-366.

361. Hatrwig U.A., Josef C.M., Phillips D.A. // Plant Physiol. 1991. V.95. №3. P.797-803.

362. Helal, H.M. Zur Bedeutung der Mykorrhiza in einer imweltschonenden Landwirtschaft / H.M. Helal // Mitt. Biol. Bundesanst. Land-Forstwirtsch, Berlin, 1997.-H.332.-s. 47-53.

363. Herouart, D. Reactive oxygen species, nitric oxide and glutathione: a kay role in the legume Rhizobium symbiosis? Plant Phisiol. Biochem., 2002, 40 (68): 619-624.

364. Höfflich, G. 1983: Die Bedeutung der biologischen Luftstickstoffbindung -Erkentnisse und Probleme. Arch. Acker- u. Pflanzenbau u. Bodenkd. 27, S. 531 -537

365. Höfflich, G., Wolf, H.-J. 1986: Anwendung von Rhizobium-Präparaten zur Erhöhung der Luftstickstoffbindung bei Leguminosen. Feldwirtschaft 27, S. 180 — 182.

366. Höflich G., Wiehe W., Kühn G. (1994) Plant growth stimulation by inoculation' with symbiotic and' associative . rhizosphere microorganisms. Experientia. 50. p. 897-905.

367. Horton P:, Ruban; AvV., Walters: R.G. Regulation of Light Harvesting in Green Plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. V. 47. P. 655-684.

368. Ilubell D:H. Associative N2 fixation with Azospirillum / D.H. Hubell, M.N. Gaskins // Biological nitrogen fixation. Ecology, Technology and Physiology. -New York, London: Plenum Presse 1984. Pi 201-224;

369. Iruthayathas E.E. Effect of?' combined! inoculatipni-ófí Azospimllum'-mdl Rhizobium on nodulation and No-fixation of winged beam and soybean / E.E. Iruthayathas, S. Gunnasekaran, K. Vlassak // Scientia Horticulture. 1983. Vol. 20: P. 231-240.

370. Pseudomonas fluorescens WCS635 on the composition of organic acids and sugars in tomato root exudates // Mol. Plant-Microbe Interact. 2006. Vol.19. №10. P. 1121-1126.

371. Kapulnik Y. Yield response of spring wheat cultivars (Triticum aestivum and T. turgidum) to inoculation with Azospirillum> bras Hens e under field conditions / Y. Kapulnik, Y. Okon, Y. Henis // Biol. Fertil. Soils. 1987. - Vol. 4. -P:27-35.

372. Kapulnik Y. Effect of Azospirillum inoculation on some growth parameters and N-content of wheat; sorgum and panicum / Y. Kapulnik, Jt Kigel, Y. Okon et al. // Plant and Soil. 1981. -Vol. 61, № 1-2.-P. 65-70.

373. KhammasK. M., Kaiser P: (1992) Pectin decomposition and associated nitrogen fixation by mixed* cultures of Azospirillum and, Bacillus species. Can. J. Microbiol. 38. p: 794-797.

374. Kim- E., Kim D:H., tee Y.Hi, Uhm JiY. Reduction? of inoculum density in apple white rot'by the coating of diseased stems with polymers / Korean Journal of Plant Patology. 1997. Vol.13. №5. P.349^-357.

375. Kloepper J.W. Free-living bacterial inocula for enhancing crop productivity / J.W. Kloepper, R. Lifshitz, R:M. Zablotowicz // Trends Biotechnol., 1989. V. 7. -P. 39-43.

376. Kloepper J.W. Pseudomonas inoculants to* benefit plant production / J.W. Kloepper, R. Lifshitz, M.N. Schroth // ISI Atlas Sci. Anim. Plant, Sci., 1988. -P.60-64.

377. Klqller R. The presence of the arbuscular mycorrhizal Glomus intraradices influences enzymatic activities of the root pathogen Aphanomyces euteiches in pea roots / R. Klqller, S. Rosendahl // Mycorrhiza, 1997. V.6. - P.487-491.,

378. Klughammer, C. Saturation Pulse method for assessment of energy conversion in PS I / C. Klughammer, U. Schreiber // PAM Application Notes, 2008. 1: 11-14.

379. Koch B., Nielsen T.H., Sorensen D. et al. Lipopeptide production in Pseudomonas sp. strain DSS73 is regulated5 by components of sugar beet exudate322via the Gac two-component regulatory system // Appl. Environ. Microbiol. 2002. Vol. 68. P. 4509-4516.

380. Kostov O., Lynch J.M. Composted sawdust as a carrierfor Bradyrhizobium, Rhizobium and Azospirillum in crop inoculation // World Journal of Microbiology and Biotechnology, 1998. Vol. 14. N 3. P. 389-397.

381. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics. Annu Rev Plant PhysiobElant Mol Biol: 1991. 42:313-349.

382. Kumar V., Mills D:J., Anderson'J.D., Mattoo A. An alternative agriculture system is defined by a distinct expression profile of select gene transcripts andi proteins // PNAS. 2004. Vol. 101. № 29. P. 10535-10540.

383. Lambrecht M. Indol-3-acetic acid: a reciprocal signaling molecule in bacteria-plant interactions / M. Lambrecht, Y. Okon, A. Vande Broek, J'. Vanderleyden // Trends in Microbiology, 2000. V. 8. - P. 298-300.

384. Lazarovits G., NowakJ. (1997) Rhizobacteria for improvement of plant growth and1 establishment. Hortiscience. 32(2) p. 188-192.

385. Limonard T. The significance of VA-mycorrhiza to future arable farming in the Netherlands / Limonard T., Ruissen M.A. // Netherl. J. Plant Pathol, 1989. T. 95. - №-l.-P. 129-135.

386. Linderman, R.G. Role of VAM Fungi in Biocontrol' / R.G. Linderman, I. Part // Mycorrhizae and Plant health / Role of Mycorrhizae in Biocontrol. St. Paul: APS Press, 1994. -P.345.

387. Liste H.-H. Stimulation of symbiosis and growth of lucerne, by combined inoculation with Rhizobium. meliloti and; Pseudomonas // Zentralblatt fuer Microbiologie. 1993. Bd. 148. H. 3. S. 163-176.

388. LuÉttge, U. Photosynthesis of mistletoes in; relation to their hosts at various

389. Martinez-Toledo M.V. Effect of Azotobacter inoculation on; nitrogenase activity of Hordeum vulgare / M.V. Martinez-Toledo, V. Salmerón, J: GonzalezLopez // Chemosphere. 1990. -. Vol. 21, № 1-2. - P. 243-250.

390. Maxwell K, Johnson GN. Chlorophyll fluorescence — a practical guide. J Exp Bot 2000;51:659-68; .

391. Meyer J.R., Linderman R.G. Response of subterranean clove to dual inoculation with vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi and a plant growth324 ■:'■''promoting bacterium Pseudomonas putida // Soil Biol. Biochem. 1986. V.18, №2. P. 185-190.

392. Meyer, J.R. Response of subterranean clover to dual inoculation with vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi and a plant growth-promoting bacterium, Pseudomonas putida / J.R. Meyer, R.G. Linderman // Soil Biol. Biochem. — 1986. -V. 18.-№2.-P. 185-190.

393. Miller E. Yield response of a common spring wheat cultivars to inoculation with Azospirillum brasilense at various levels of nitrogen fertilization / E. Miller, Mi Feldman // Plant and. Soil. 1984. - Vol. 80, № 2. - P. 255-259.

394. Miller E., Avivi Y., Feldman M. Yield response of various wheat genotypes to inoculation with Azospirillum brasilense / E. Miller, Y. Avivi, M. Feldman // Plant and Soil. 1984. - Vol. 80, № 2. - P. 261-266.

395. Miller, R.M. The application of VA mycorrhizae to ecosystem restorations and reclamation / R.M. Miller, J.D: Jastrow // Mycorrhizal functioning. N.Y.: Chapman and Hall. - 1992. - P.438-467.

396. Minerdi et al., 2002'Minerdi D., Bianciotto V., Bonfante P. Endosybiotic bacteria in mycorrhizal fungi: from their morphologiy to genomic sequences // Plant and Soil. 2002. Vol. 244. P. 211-219.

397. Müller, P., Feller M., Erismann K.H. 1977: Einfluß verschudener C02 konzentranion auf Wachstum und stoffliche Zusammensetzung von Lemna minor L. bei Nitrat und Ammonium Nährung // Zeitschrift für Pflanzenphysiologie. Bd: 85, Heft 3. P. 233-241.

398. Narula N. Effect of ammonia-excreting strain of Azotobacter chroococcum of cereals and legumes / N. Narula, K.G. Gupta // Zbl. Microbiol., 1987. V. 142. - №* 5. - P. 363-368:

399. Nicol G.W., Glover L.A., Prosser J.I. Spatial analysis of archaeal community structure in grassland soil'. Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. 12. P. 74207429.

400. Okon Y. Advances in agronomy and ecology of the Azospirillum plant association / Y. Okon, R. Itzigsohn, S. Burdman, M. Hampel I I Nitrogen fixation:325

401. Pacovsky R:S; Influence- of inoculation withAzospirillum, brasilense andGlbmusifasciculatum on sorghummutritioni// Plant and Soil, 1988. Vol; 110. № 2. P; 283-287.

402. Paradi I;, Bratek Z., Lang E. Influence of arbuscular mycorrliiza and phosphorus supply on poly amine content; growth and photosynthesis of Plantago lanceolata // Biol, Plantarum. 2003. Vol. 46. №4. PÍ563-569.

403. Parr F.,. Papendick R.J., Joungberg j.G. Organic fárming iñ the: United States: principles and perspectives // Agro-E с о systems. 1983. Vol. 8, N 3/4.P. 183 -201.

404. Peoples M.B. Biological nitrogen fixation:; Investments, expectations and actual contributions to agriculture / M.B. Peoples, E.T. Craswell // Plant and Soil. -1992.-Vol. 141.-P. 13-39.

405. Pfundel, E. Monitoring the effects of reduced PS II antenna size on quantum yields of photosystems I and II using the Dual-PAM-100 measuring system / E. Pfundel, C. Klughammer, U. Schreiber//PAM Application Notes, 2008. 1: 21-24.

406. Phillips D.A. // Annu Rev. Plant Physiol., 1980. V. 11. - P. 29-49.

407. Poveda K., Steffan-Dewenter I., Scheu S., Tscharntke T. Effects of below-and above-ground herbivores on plant growth, flower visitation^ and seed set // Oecologia, 2003. Vol. 135. N 4. P. 601-605.

408. Provorov N.A. The contribution' of plant and bacteria genotypes in the growth and nitrogen accumulation in inoculated alfa-alfa / N.A. Provorov, U.B. Saimnazarov, T.A. Tantiverdiev, B.V. Simarov //Plant and1 Soil. 1994. Vol.164. P. 213-219.

409. Purushothaman D. Nitrogen fixation by few drug resistant mutants of Azospirillum / D. Purushothaman, I. Menon // Indian Journal of Microbiology. -1984. Vol. 24, № 3-4. - P. 225-227.

410. Rai M.K. Handbook of microbial biofertilizers, 2005. 579 p.

411. Ray S.N. Nitrogen fixation by Azospirillum spp. and effect of Azospirillum • lipoferum on the yield and N-uptake of wheat crop / S.N. Ray, A.C. Guar // Plant and Soil. 1982. - Vol. 69, № 2. - P. 233-238.

412. Read D. Ji Mycorrhizas. in ecosystems // Cellular and Molecular Life Sciences, 1991. Vol. 47. N4. P. 376-391.

413. Read, D.J. An ecological point of view on arbuscular mycorrhiza research / D.J. Read // Mycorrhizal Technology in Agriculture. From Genes to Bioproducts.

414. Eds. S. Gianinazzi, H. Schiiepp, J.M. Barea, K. Haselwandter. Basel: Birkh0user1. Verlag, 2002. P. 129-137.

415. Reynders I. Use of Azospirillum brasilense as bio-fertilizer in intensive wheat cropping /1: Reynders, K. Vlassak // Plant and Soil. 1982. - Vol. 66. - P. 217-223.

416. Rosendahl S. Interactions between the vesicular- arbuscular mycorrhizal fungus Glomus fasciculatum and Aphanomyces euteiches root rot of peas // Phytopathology, 1985. V. 114. - P.31 -40.

417. Sanchez E. Medicago truncatula gene responses specific to arbuscular mycorrhiza interactions with different species and genera of Glomeromycota // Mycorrhiza, 2006«. Vol. 17. N 3. P. 223-234.

418. Sarig S. Effect oiAzospirillum inoculation on nitrogen fixation and growth of several; winter legumes / S. Sarig, Y. Kapulnik, Y. Okon // Plant and Soil. -1986.-Vol. 90. -P. 335-342:

419. Schleper C., Jürgens G., Jonuscheit M. Genomic studies of uncultivated Archaea//Nat. Rev. Microbiol. 2005: V. 3. P. 470^88.

420. Schmitz R.A. Regulation, der Stickstofffixierung in Klebsiella pneumniae: NifL und'iseine Teamkollegen. Biospektrum, 2002. 6: 734-735.

421. Schnotz, G. 1995:, Stickstoff-Fixierungsfermögen mehrjäriger Leguminosen des Dauergrünlandes. Verlag Ulrich E. Grauer, Stuttgart, 1995.

422. Schreiber, U. Chlorophyll fluorescence yield changes as a tool in plant physiology. I. The measuring system. Photosynth. Res., 1983.

423. Schiissler A., Schwarzott D., Walker C. A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution // Mycol. Res. 2001. Vol. 105. № 12. P.1412-1421.

424. Shabaev V.P., Smolm V.Yu., Mudrik V.A. Nitrogen fixation and C02 exchange in soybeans ( Glycine max L.) inoculated with mixed culture of different microorganisms //Biol. Fert. Soils. 1996. V.23. №4. P.425-430.

425. Shamsun-Noor, L., C. Robin,- D. Schnotz, T. Heulin.und A. Guckert, 1989: Effet'd'un deficit hydrique sur le trefle blanc (Trifolium repens L.) 1. Importance du cultivar. Agronomie 9, S. 251 257.

426. Singh C.S. Associative effect of Azospirillum brasilense with» Rh. japonicum on nodulation and yields of soybean.(Glucine max.) / C.S. Singh, N.S. Subba-Rao // Plant and Soil, 1979. V.53. - № 3. - P.387-392.

427. G.W. Fernandes, E.A. de Mattos, P. Trimborn, H. Ziegler // Trees, 1998'. 12: 167i174.

428. Smith S.E., Read D.JV. Mycorrhizal Symbiosis (second edition). San Diego, London, New York, Boston, Sidney, Tokyo, Toronto: Academic Press, 1997. 590 P

429. Steenhoudt O., Keijers V., Okon Y., Vanderleyden J. Identification and characterization of a periplasmic nitrate reductase in Azospirillum brasilense Sp24330

430. EA, eds. Principles and applications of electronic monitoring and other techniquesiin the study of homopteran feeding behavior. USA: Thomas Says Publications in Entomology, 2000. PI41-69.

431. Tjallingii, W.F. Electrical recording of stylet penetration activities. In: Minks, A.K. & Harrewijn, P. (Eds.). Aphids, their biology, natural enemies ands control. Elsevier Amsterdam, 1988: Vol. B: 95-108.

432. Vance C.P. Legume symbiotic nitrogen fixation: agronomic aspects. In: The Rhizobiaceae/ Eds. H.P; Spaink, A. Kondorosi, P.Jj.Jl Hooykaas. Dordrecht, 1998: 509-530.

433. Vance C.P. Symbiotic nitrogen fixation and phosphorus acquisition. Plant nutrition in<a world'of declining renewable resources // Plant Physiology, 2001. -V. 127.-P. 390-397.

434. Vance,* C.P. Legume symbiotic nitrogen fixation: agronomic aspects. In: The Rhizobiaceae/ Eds. HIP." Spaink, A. Kondorosi, P.J.J. Hooykaas. Dordrecht, 1998: 509-530.

435. Vancura V. Association microorganisms of the roots and influence on plants / V. Vancura,.M'. Staner, V. Castra // Trans Congr. Inst, of Soils Sci. (Hamburg, 13-20 sept). 1986. - Vol.2. -PI

436. Vejsadova H. Effect of the VAM fungus Glomus sp. on the growth and yield of soybean inoculated with Bradyrhizobium japonicum / H. Vejsadova, D. Siblikova, H. Hrselova; V. Vancura//Plant Soil; 1992. -V. 140. -P.121-125.

437. Vose P.B! Development in nonlegume N2 fixing systems // Canadian Ji of Microbiology. - 1983. - Vol. 29, № 8. - P. 837-850*

438. Wani S.P. Response of pearl millet cultivars in inoculation with nitrogen fixing bacteria / S.P. Wani, S. Chandrapalarah, P.J. Dart // Exper. Agric. 1985. -Vol. 21, №2.-P. 175-182.

439. Watanabe I. Non-symbiotic nitrogen fixation associated with the rice plant / I. Watanabe, A. App, M. Alexander // Soil Sei. 1980. - Vol. 130, № 8. - P. 281290.

440. Weltpremiere: Österreich regelt Bio — Landbau. Pflanzenarrst, 1985, 9: 9 -10.

441. Xavier L.J.C. Selective interactions between arbuscular mycorrhizal fungi' and Rhizobium leguminosarum bv. Viceae enhance pea yield1 and nutrition / L.J.C. Xavier, J.J. Germida // Biol Fertil Soils, 2003. V. 37 - P.261-267.

442. Xie Z.-P., Muller J., Wiemken A. et al. Nod factors and tri-iodobenzoic acid stimulate mycorrhizal colonization and affect carbohydrate partitioning in mycorrhizal foots of Lablab purpureus // New Phytologist. 1997. Vol. 139. P.361-366.

443. Xie Z.-P., Staehelin C. Vierheilig H. et al. Rhizobial nodulation factors stimulate mycorrhizal colonization of nodulating and non-nodulating soybeans // Plant Physiol. 1995. Vol. 108. P. 1519-1525.

444. Yahalom E. Azospirillum effect on susceptibility to Rhizobium, nodulation and on nitrogen fixation of several forage legumes/ E. Yahalom, Y. Ocon, A. Dovrat // Can. J. Microbiol., 1987. V. 33. - P. 510-514.

445. Young, J.P.W. Phylogenetic classification of nitrogen-fixing organisms. In*. Stacey G., Burris R.H., Evans H.G. Biological nitrogen fixation. Chapman and Hall, New York, N.Y. 1992. P. 43-86.

446. Yu, Y. Group-specific primer and probe sets to detect methanogenic communities using quantitative real-time polymerase chain reaction / Y. Yu, Ch. Lee, J. Kim, S. Hwang // Biotechnol. Bioeng. 2005.Vol. 89. No. 6., P. 670-679.

447. Zanetti S./ S. Zanetti, U.A. Hartwig, A. Luscher, T. Hebeisen, G.R. Hendrey, H. Blum, J. Nosberger // Plant Physiol, 1996. V. 63. - P. 231-245.

448. Zehnder G., Kloepper J., Tuzun S., Yao Ch., Wei G., Chambliss O., Shelby R. Insect feeding on cucumber mediated by rhizobacteria-induced plant resistance // Entomologia Experimentalis et Applicata. 1997. V.83. P.81-85.

449. Характеристика условий увлажнения в годы проведения исследований