Реакция экспериментальных животных на слабые электромагнитные поля

Чуприкова, Елена Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Реакция экспериментальных животных на слабые электромагнитные поля
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Реакция экспериментальных животных на слабые электромагнитные поля"

На правах рукописи

' Чуприковя Елена Михайловна

РЕАКЦИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ НА СЛАБЫЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫЕ ПОЛЯ

03.00.13 - Физиология

03.00.25 - Гистологи, цитология и клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск-2003

Работа выполнена в Сибирском Государственном медицинском университете и НИИ ядерной физики при Томском политехническом университете

Научные руководители:

академик РАМН, доктор медицинских наук,

профессор Медведев Михаил Андреевич

доктор медицинских наук,

профессор Перельмутер Владимир Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

доктор медицинских наук, профессор

Грнднева Вера Ивановна Логвинов Сергей Валентинович

Ведущая организация: Институт физиологии Сибирского Отделения РАМН (г.Новосибирск)

Защита состоится 2003 г. в час. на заседании

Диссертационного совета Д 208.096.01 при Сибирском государственном медицинском университете (634050 г.Томск, Московский тр., 2)

С диссертацией можно ознакомиться в научно-медицинской библиотеке Сибирского государственного медицинского университета ( г.Томск, пр.Ленина, 107)

Автореферат разослан _2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

БражниковаН.А.

2<x>3-A To

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

'Актуальность проблемы

Электромагнитные поля (ЭМП) естественного и искусственного происхождения являются существенными компонентами среды обитания. Как установлено в последние десятилетия, они имеют большое значение в физиологии и биологии живых организмов (Холодов Ю.А. и др., 1987; Сидякин В.Г. и др., 1985; Clary S.F, 1993; Лебедева H.H., 1998; Juutilainen Jukka, 1998; Akdag М„ 1999). Адаптация к внешним раздражителям имеет разные уровни проявления, среди которых поведенческие реакции наиболее наглядны и часто используются экспериментаторами (Михеев В.В. и др., 1986, Попшвалов В.П., 1978, Shively С.А., 1998). Изучение поведенческих реакций позволяет понять взаимосвязь происходящих в процессе адаптации нейрогуморальных реакций и их внешних проявлений. Однако результаты работ по изучению воздействия слабых ЭМП на поведение экспериментальных животных отличаются большой вариабельностью и низкой воспроизводимостью (Крылова И.Н. и др., 1992, Климовский В.Я. и др., 1992).

Одним из путей преодоления этих недостатков может служить типизация экспериментальных животных. Для большинства из них характерна естественная типизация - доминантно-субординатная иерархия (Попшвалов В.П., 1979, Kaplan J.R. et al., 1999, Вековищева О.Ю., 1998), обусловленная исходными психофизиологическими особенностями особей и разной устойчивостью к стрессорным факторам. Имеется лишь несколько работ, в которых показано, что иерархическое положение в группе может быть связано с особенностями сте-ровдогенеза, в том числе и при стрессе (Shively С.А., 1998, Otten W. et al., 1999). Однако практически нет работ, в которых бы изучалась роль иерархического статуса в реакции животных на воздействие ЭМП.

Помимо различий, связанных с функционированием адаптивной системы, необходимо учитывать и функционально-структурные особенности одной из наиболее вероятных зон рецепции ЭМП, в качестве которой рассматривается кожа (Лебедева H.H., 1993редкий О.В., 1995; Шаловай В.В., 1995). Известны особенности формирования волосяного покрова млекопитающих (упорядоченное расположение волосяных фолликулов - линии Фойта), параметры которых коррелируют как с некоторыми радиофизическими характеристиками кожи, так и с состоянием адаптивной системы животного (Шаловай В.В. и др., 1993; Пе-рельмутер В.М. и др., 1993; Перфильев В.И. и др., 1989). Однако в настоящее время отсутствуют работы, в которых изучалась бы роль функционально-структурной организации кожи в ответной реакции на ЭМП с учетом ориентации животного относительно вектора напряженности поля.

Пели исследования: Изучить зависимость реакции мышей на воздействие слабым электромагнитным полем от доминантно-иерархического статуса животных, их адаптивного состояния, а также взаимосвязь реакции животных с ориентацией линий Фойта кожи относительно вектора поля.

Змчв метшем

1. Исследовать состояние адаптивной системы и поведенческих реакций ин-тактных мышей в зависимости от доминантно-иерархического статуса жи-

2. Изучить поведение мышей в геомагнитном и постоянном магнитном полях при ограничении положения животных относительно вектора напряженно-

вотных.

ста поя».

. J С, НАЦИОНАЛЬНАЯ < ВИБЛИбТЕКА |

3. Исследовать поведение мышей после комбинированного воздействия постоянным магнитным полем и слабой функциональной нагрузкой, в зависимости от ориентации вектора напряженности поля относительно кранио-каудальной оси тела животного.

4. Исследовать состояние адаптивной системы мышей после комбинированного воздействия постоянным магнитным полем и слабой функциональной нагрузкой в зависимости от ориентации вектора напряженности поля относительно кранио-каудальной оси тела животного.

5. Определить параметры линий Фойта на коже мыши и их ориентацию на теле относительно кранио-каудальной оси тела животного.

Научная новнзн»

Впервые показана зависимость чувствительности мышей к вектору напряженности геомагнитного поля от уровня доминирования животного в группе. Показана также связь уровня стрессированности и особенностей поведения мышей от принадлежности к соответствующей иерархической группе.

В работе впервые предложен способ регистрации биологического действия слабых электромагнитных излучений путем регистрации поведенческих реакций мышей с учетом их иерархического статуса

Впервые определены параметры и направление расположения линий Фойта на всех участках тела мыши и получено представление о структурной организации кожи мышей в виде системы линий Фойта. Впервые обнаружен половой диморфизм по параметрам линий Фойта и глубине залегания волосяных фолликулов у мышей.

На предложенной нами модели впервые показано различие адаптогенного действия слабого магнитного поля на мышей в зависимости от взаимной ориентации вектора напряженности магнитного поля и кранио-каудальной оси тела животного. Впервые предложена гипотеза рецепции ЭМП животными, имеющими волосяной покров, основанная на особенностях структурной организации кожи. Теоретическая ■ практическая значимость работы

Полученные данные расширяют современные представления о взаимосвязи адаптивного состояния животного с его доминантно-иерархическим статусом. Разработан способ регистрации биологического действия слабых электромагнитных полей путем формирования групп экспериментальных животных с учетом иерархического статуса и ориентацией их относительно вектора поля, который позволяет повышать чувствительность экспериментов, воспроизводимость и статистическую достоверность экспериментальных результатов, снижая стоимость исследований.

При проведении экспериментальных работ с животными, имеющими волосяной покров, по изучению воздействия слабых ЭМП и механизмов рецепции ЭМП необходимо учитывать роль в этих процессах структурной организации кожи и взаимной ориентации линий Фойта и вектора напряженности поля. Полученные результаты могут использоваться биологами, гистологами, физиологами и физиотерапевтами при преподавании соответствующих разделов дисциплин и при проведении экспериментов по исследованию биологического действия естественных и искусственных электромагнитных полей на живые организмы вообще и здоровье человека в частности.

Основные положения, выносимые и» защиту 1. Степень чувствительности мышей к вектору геомагнитного поля, проявляющаяся в поведенческих реакциях, зависит от уровня доминирования животного в группе. Наиболее чувствительны к слабым физическим воздейст-

виям особи, относящиеся к низшим иерархическим ступеням. Принадлежность к соответствующей иерархической группе характеризуется особенностями поведенческих реакций и связана с морфо-функциональным состоянием тимико-адреналовой системы.

2. Степень воздействия слабых физических полей на мышей зависит от взаимной ориентации вектора напряженности поля и кранио-каудальной оси тела животного и максимальна при параллельном расположении вектора и оси.

3. Структурная организация кожи мышей характеризуется упорядоченным расположением волосяных фолликулов (линий Фойта), образующим на всех имеющих объем частях тела систему псевдоколец. Параметры линий Фойта характеризуются асимметрией и зависят от пола животного.

Адробадия работы

Основные положения работы докладывались и обсуждались на

YII Всесоюзном семинаре «Применение KB Ч-излучения низкой интенсивности в биологии и медицине» (Москва, 1989); III Всесоюзном совещании «Ядерно-физические методы анализа в контроле окружающей среды» (Томск, 1985); V Всесоюзном семинаре «Изучение механизмов нетеплового воздействия миллиметрового и субмиллиметрового излучения на биологические объекты» (Москва, 1983);

международном симпозиуме «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 1998);

международной конференции «Современные проблемы фундаментальной и клинической медицины» (Томск, 1999); научной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения и 50-летию работы в Санкт-Петербургской медицинской академии последипломного образования з д.н. РФ, члена-корр. РАМН, профессора Хмельницкого O.K. (Санкт-Петербург, 2000); второго конгресса молодых ученых «Научная молодежь на пороге XXI века» (Томск, 2001).

городской научно-практической конференции «Современные аспекты биологии и медицины» (Томск, 2002); Рабочее совещание «Биологические эффекты электромагнитных полей» (Сингапур, 2002). Публикации

По теме диссертации опубликовано 15 научных печатных работ, из них 12 - в центральной печати, в том числе получены патент №2143842 и интеллектуальный продукт №72200200008.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, четырех глав собственных исследований, их обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 229 - отечественных и зарубежных источников. Работа иллюстрирована 5 фотографиями, 19 таблицами и 14 рисунками.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены на 97 лабораторных беспородных мышах-самцах и 5 самках весом 20-25 г в возрасте 8-10 недель. Животные содержались по 3 в пластиковых клетках 20x40 см2 со свободным доступом к еде и питью. Умерщвление осуществлялось методом дислокации шейного отдела по-

звоночника. При вскрытии мышей проводили макроскопическую оценку состояния внутренних органов с целью исключения латентных инфекций.

Для проведения экспериментов, предполагающих исследование морфо-функциональных характеристик тимуса и надпочечников, а также поведенческих реакций, подготовка экспериментальных животных состояла в формировании иерархической структуры и последующей идентификации иерархического статуса каждого животного. Для этого, как указано выше, животные помещались в клетки по три. Дважды в неделю мониторировались нападения среди мышей во всех экспериментальных группах (Haemisch A.et al., 1994). Через 2 недели животных тестировали на избегание запаха партнера в Т-образном лабиринте (Наумов Н.П. и соавт., 1972). По итогам тестирования в лабиринте и мо-ниторирования количества нападений животные были отнесены к одной из трех категорий: лидеры (а), активные (ß) и пассивные субдоминанты (у).

Уровень стрессированности животных оценивался по величине тимус-индексов правой и левой половин (частное от деления веса соответствующей части органа в миллиграммах к весу тела в граммах) и по коэффициенту асимметрии органа, а также по относительному количеству лимфоцитов в периферической крови животных (Гаркави Л.Х. и соавт, 1977,1985). Забор крови осуществляли из хвостовой вены перед умерщвлением животного. Препараты крови фиксировали метиловым спиртом и окрашивали азуром II и эозином. Количество лейкоцитов в периферической крови, как и лейкоцитарную формулу подсчитывали с помощью стандартных гематологических методов. Рассчитывали относительное и абсолютное количество различных лейкоцитарных элементов в периферической крови.

Основным методом оценки состояния надпочечников и кожи явилась гистометрия. Гистометрические измерения были проведены с помощью комплекса микроскоп ("Karl Zeiss") - видеокамера ("Panasonic") - персональный компьютер (IBM PC Pentium I). С микропрепаратов были получены фотофайлы. Для масштабирования полученных файлов проводилась калибровочная съемка обьект-микрометрической линейки. Измерения изучаемых параметров проводили в программе «Adobe Photoshop 5.0». Функциональную активность зон надпочечников определяли по величине площади ядер адренокортикоцитов клу-бочковой, пучковой и сетчатой зон коры и хромаффинных клеток мозгового слоя в препаратах надпочечников, окрашенных гематоксилином и эозином (Хе-син Я.Е., 1967).

Для определения параметров линий Фойта и ориентации их на коже мыши было исследовано 176 фрагментов кожи. Для получения цельной картины отмечались место расположения и ориентация каждого фрагмента кожи относительно апико-каудальной оси тела животного. Кусочки кожи для микроскопических исследований фиксировали в 12% нейтральном формалине и заключали в парафин. Срезы толщиной 5-7 мкм производили в плоскости параллельной поверхности кожи и окрашивали гематоксилином и эозином. В микропрепаратах кожи измеряли расстояния между линиями Фойта и ширину самих линий. Для каждого фрагмента кожи измерение параметров проводилось 20-кратно. Дополнительно рассчитывались величина отношения средней ширины линии Фойта к расстоянию между ними и плотность линий Фойта на мм кожи. Измерения проводились с учетом рекомендаций Автандилова Г.Г. (1973)

Изучение поведения животных в геомагнитном поле и постоянном магнитном поле проводили с использованием крестообразного лабиринта Положение животных относительно вектора поля во время эксперимента ограничива-

лось стенками лабиринта, соседние ветви которого образуют прямые углы. Животное помещалось в центр лабиринта, и в течение 5 минут фиксировалось время пребывания мыши в ветвях лабиринта. Для каждого животного испытание проводилось трижды (один раз в день). Определялся показатель предпочтения ветвей лабиринта, который оценивался как отношение времени пребывания в парных ветвях лабиринта, а также коэффициент вариации (У) этого отношения (V = 5-100%/Хср.). Первая и вторая группы измерений проводились при ориентации ветвей крестообразного лабиринта относительно вектора геомагнитного или постоянного магнитного поля параллельно и перпендикулярно. Третья и четвертая группы измерений - при повороте лабиринта на 45° относительно вектора поля и, следовательно, равнозначности пар ветвей по ориентации относительно вектора напряженности ГМП.

Исследование поведения животных в условиях воздействия искусственным магнитным полем проводили в течение трех дней (для каждого животного) путем тестирование в «открытом поле» (Средшшн С.Б., Ведерников А.А., 1979, Пошивалов В.Г, 1985). Поведенческие реакции фиксировались в течение 5 минут по одному разу в день: первый день - знакомство с площадкой, второй день - контрольное тестирование, третий день - тестирование после экспериментального воздействия. При этом регистрировались показатели поведения, обозначенные в Таблице 1. Для каждого показателя поведения дополнительно рассчитывалась величина Л (изменение), определяемая по формуле Д = 100% • 2(Ппо-ПдоУ (Пяо+ПдД

где n„- величина показателя во время контрольного тестирования, Ппо - величина показателя после экспериментального воздействия.

В качестве воздействующего фактора использовалось комбинированное воздействие постоянным магнитным полем (ПМП), ориентированным относительно кранио-каудальной оси тела мыши, и слабой функциональной нагрузкой (изоляция животных в камерах при экспозиции в ПМП). Животные помещались в одиночные цилиндрические горизонтальные камеры, близкие по объему к объему тела мыши, которые устанавливались параллельно или перпендикулярно вектору напряженности экспериментального поля. Время экспозиции - 30 минут. Тестирование в «открытом поле» проводили сразу после экспозиции. Забор крови и определение относительного количества лимфоцитов в периферической крови животных осуществляли после второго и третьего «прогонов» в «открытом поле». Изменение количества лимфоцитов после экспериментального воздействия по сравнению с контролем рассчитывалось аналогично изменениям показателей поведения. По окончании тестирования определяли состояние тимуса и надпочечников.

В экспериментах по исследованию чувствительности к постоянному магнитному полю для его создания были использованы постоянные магниты. При этом в рабочей зоне создавалось однородное магнитное поле напряженностью 20,0 ±1,0 эрстед. Измерения напряженности магнитного поля были проведены с помощью магнитометра Ш1-1. Параметры геомагнитного поля были определены из среднестатистических данных для места проведения наблюдений и составляли 0,7 эрстед. Направление вектора напряженности магнитного поля в рабочей зоне определяли с помощью компаса.

Полученные данные обрабатывали с помощью пакета программ «Statistic for Windows». Использовали t критерий Стьюдента, непараметрические критерии х2, точный метод Фишера и дискриминантный анализ. Кроме того, подсчитывали коэффициент линейной корреляции. Достоверными считали различия

между выборками, при которых значения абсолютного показателя точности (р) было равно или меньше 0,05 (Рокицкий П.Ф., 1973)

Таблица 1

Мотива-ционная категория Поведенческие элементы Регистрируемый показатель Букв, обозначение

Исследование Горизонтальная двигательная активность (локомоция) Количество пересеченных квадратов Время, затраченное на локомоцию (% от общего времени наблюдения) Скорость (кол-во квадратов/ сек) Дв Дввр Двск

Локомоция в центральной части поля Количество пересеченных центральных квадратов Время, затраченное на локомоцию в центре поля Скорость (кол-во центральных квадратов/ сек) ЛокЦ ВрЦ СкЦ

Локомоция в периферической части поля Количество пересеченных периферических квадратов Время, затраченное на локомоцию в периферической части поля Скорость (кол-во центральных квадратов/сек) ЛокП ВрП СкП

Исследовательско-ориентировочная активность Время, затраченное на подъемы, принюхивания, напряженное внимание Иссл

Подъем на задние лапы Количество подъемов Время, затраченное на подъемы (% от общего времени наблюдения) Скорость (кол-во подъемов/ сек) Под Подвр Подск

Принюхивания, напряженное внимание Время, затраченное на принюхивание, напряженное внимание (% от общего времени наблюдения) Нюх

Гигиен, самоподдержание Чистка, отряхивание, вылизывание и вьпципы-вание шерсти - груминг Время, затраченное на груминг (% от общего времени наблюдения) Грум

Статичные позы Сидит, оцепенение Время, затраченное на статичные позы (% от общего времени наблюдения) Стат

«Эмоциональность» Уринация, дефекация Количество актов Эмоц

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Характеристик! иерархического статуса животных

Размещение и пребывание животных в клетках по три в течение двух недель приводило к формированию иерархических отношений, которые не могли не отразиться на состоянии ГГНС животных. Для выявления различий в состоянии надпочечников, как одного из звеньев ГТНС, и тимуса, органа-мишени для гормонов надпочечников, у животных, принадлежащих к подгруппам разного уровня доминирования, были проведены следующие исследования. Измерение площади ядер адренокортикоцитов и хромаффинных клеток показало, что функциональная активность адренокортикоцитов пучковой зоны коры надпочечников у лидеров была выше, чем у Р-мышей (Таблица 2). Пассивные субдоминанты занимали как бы промежуточное положение по этим показателям между а- и р-животными. Аналогичная ситуация наблюдалась и в остальных зонах. Исключение составляла только клубочковая зона правого надпочечника, в которой наблюдалось постепенное уменьшение площади ядер от лидеров к пассивным субдоминантам.

Таблица 2

Функциональная активность адренокортикоцитов и хромаффинных

Сторона воздействия Зоны надпочечника Лидеры (а) Активные субдоминанты (Р) Пассивные субдоминанты (у)

Левый надпочечник (в мкм2) Клубочковая 47,62 ± 5,75 42,27 ±3,91 ра <0,03 45,51± 5,06

Пучковая 60,79 ±5,22 53,44 ±7,32 ра<0,05 56,81 ± 10,32

Сетчатая 56,34±5,51 49,46 ±3,38 Ра <0,01 52,30± 7,40

Мозговое вещество 71,50± 6,81 63,13±5,46 Ра <0,01 67,16 ±8,34

Правый надпочечник (в мкм2) Клубочковая 47,75 ±3,76 43,90 ±3,93 Ра <0,05 42,12 ±5,58 Ра <0,03

Пучковая 57,69± 3,94 50,25 ± 6,61 Ра <0,02 54,44 ± 6,83

Сетчатая 54,48± 6,00 48,20 ± 3,38 Ра < 0,05 50,52 ± 6,25

Мозговое вещество 68,94± 5,39 60,90± 6,20 Ра < 0,02 64,24 ± 6,83

Коэффициенты асимметрии площади ядер Клубочковая (%) -0,25 ± 2,64 1,98 ±2,04 рл*< 0,009 -3,97 ±3,39 р.* <0,002

Пучковая (%) -3,93 ± 1,42 -3,02 ±2,93 Р л** <0,02 -0,66 ±2,94 Р л "<0,03

Сетчатая (%) -1,32 ±3,41 -1,40 ±2,11 -0,53 ±2,74 рл*< 0,002 р,* < 0,001

Мозговое вещество (%) -1,98 ± 1,02 -1,94 ±2,49 рл** <0,008 -2,14 ±2,62 рл * < 0,009 р.** <0,004

Здесь и далее: * - обсчет проведен по методу Фишера - обсчет проведен по методу Хи2

Другим важным морфофизиологическим показателем состояния ГГНС является функциональная асимметрия надпочечников, о которой мы судили по величине и знаку коэффициентов асимметрии площади ядер адренокортикоцитов и хромаффинных клеток. При интерпретации результатов, включающих показатели, характеризующие функциональную асимметрию надпочечников и тимуса, мы опирались на закономерности и выводы, полученные Перельмутером В.М. с соавторами (1989, 1991,1993, 1995, 1996). Сравнительный анализ приведенных результатов позволил выявить следующие закономерности. Для интактных животных, отнесенных к подгруппам лидеров и пассивных субдоминантов, характерна левосторонняя асимметрия во всех зонах надпочечников. Для активных субдоминантов в большинстве зон за исключением клубочковой зоны также наблюдалась левосторонняя асимметрия. Особое внимание следует обратить на показатели пучковой зоны надпочечников. В данной зоне степень выраженности левосторонней асимметрии была тем меньше, чем ниже иерархический статус мыши. Левосторонняя асимметрия функциональной активности адренокортикоцитов пучковой и сетчатой зон максимально была выражена у лидеров и активных субдоминантов, минимально - у пассивных субдоминантов. В то же время величина левосторонней асимметрии функциональной активности хромаффинных клеток и адренокортикоцитов клубочковой зоны пассивных субдоминантов была больше, чем у животных других подгрупп. Можно сказать, что по функциональной асимметрии зон надпочечников животные а- и р-групп были ближе друг к другу, чем к животным у-группы.

Анализ состояния тимуса у мышей разного уровня доминирования согласуется с нашими результатами по надпочечникам (Таблица 3).

Таблица 3

Параметры тимуса у мышей, принадлежащих к разным иерархическим

группам

Параметры Лидеры (а) Активные субдоминанты (Р) Пассивные субдоминанты (у)

Правый тимус-индекс (мг/г) 0,95 ±0,063 1,329 ±0,127 р « < 0,02 1,173 ±0,172

Левый тимус-индекс (мг/г) 1,169 ±0,089 1,454 * 0,124 ра<0,08 1,204 ±0,170

Коэффициент асимметрии тимуса (%) -10,330 ±1,953 -4,491± 2,330 р а < 0,01** -2,044 ±1,372 р«<0,01

Наименьшие показатели величин как правого, так и левого тимус-индексов наблюдались у лидеров, наибольшие - у активных субдоминантов. У пассивных субдоминант наблюдались промежуточные по величине показатели. Животные а - и 7 -групп были ближе друг к другу по этому показателю, чем р -мыши. По величине коэффициента асимметрии тимуса и его знаку, как и в случае с показателями функциональной активности пучковой зоны надпочечников, левосторонняя асимметрия тимуса тем меньше, чем ниже иерархический ранг животного в клетке. Поскольку степень асимметрии тимуса уменьшается при перехода к реакции «стресс» (Перельмутер В.М., 1996), это может свидетельствовать об увеличении уровня стрессированности животных от лидеров к пассивным субдоминантам.

С помощью дискриминантного анализа из общего ряда приведенных выше морфофизиологических параметров были выделены наиболее информативные,

включенные в линейную дискриминантную функцию при разделение животных по степени лидерства Как следует из результатов дискриминантного анализа, наибольшей информативностью обладают показатели, характеризующие функциональную асимметрию тимуса и надпочечников. Кроме того, существенную роль в разделении животных по степени доминирования играют функциональная активность клеток мозгового слоя левого надпочечника и величина левого тимус-индекса.

При оценке чувствительности, специфичности и безошибочности разделения мышей-лидеров, активных и пассивных субдоминантов оказалось, что оно равно 80%. При этом уровень достоверности различий между иерархическими подгруппами по шести выделенным признакам соответствует величинам от 0,002 до 0,028.

Известно, что тимус является органом-мишенью для гормонов надпочечников. Для оценки взаимосвязи и координации на этом уровне функционирования ГТНС был проведен корреляционный анализ параметров тимуса и надпочечников для животных разного уровня доминирования. Полученные результаты, представлены на Рис.1. Представленные результаты свидетельствуют, что животные, принадлежащие к разным иерархическим группам, различаются по степени координации внутри тимико-адреналовой системы (для аир х2=6Д р<0,014; для а и г т?=49г0, р<0,0001; для р и у ^=9,0, р<0,0027).

лти кат

с i i:\vi «

V /

1 I

2 :

* ПН «

лн

лидеры

а)

активные субдоминанты

б)

пассивные субдошнанты

В)

Рисунок 1. Структура корреляционных связей между показателями надпочечников и тимуса мышей разных иерархических подгрупп.

Лт и пт -соответственно левый и правый тимус, лти и пти — левый и правый тимус-индекс, лн и пн - левый и правый надпочечник, кат и кан - коэффициент асимметрии тимуса и надпочечников; зоны надпочечников: 1 -мозговая, 2- сетчатая, 3- пучковая, 4 - клубочковая.

Сплошной линией изображена положительная корреляционная связь, пунктирной - отрицательная корреляционная связь.

Рис. 1 а. Животные подгруппы а (лидеры), п = 10, р < 0,05;

Рис.1 б. Животные подгруппы р (активные субдоминанты), п = 10, р < 0,05;

Рис.1 в. Животные подгруппы у (пассивные субдоминанты), п = 10, р < 0,05;

Наибольшее количество образованных прямых и обратных связей между показателями, характеризующими состояние надпочечников и тимуса, выявленное у лидеров, свидетельствует о линейности зависимости между ними. В то же время, у пассивных субдоминант корреляционные связи почти полностью отсутствуют. Активные субдоминанты занимают промежуточное положение как по уровню доминирования, так и по координации внутри тимико-адреналовой системы.

Таким образом, из наших результатов следует, что животные, имеющие разный уровень доминирования в группе, различаются по таким показателям состояния тимико-адреналовой системы как функциональная асимметрия тимуса и зон коры надпочечников, а также функциональная активность клеток мозгового слоя левого надпочечника и величина левого тимус-индекса. Количество выявленных прямых и обратных корреляционных связей внутри тимико-адреналовой системы тем выше, чем выше иерархический статус животного.

Итак, наши исследования показали, что при условии содержания мышей в клетках по три уровень доминирования животного в клетке связан со степенью его стрессированности. Снижение по иерархической лестнице от лидеров к пассивным субдоминантам сопровождается уменьшением силы асимметрии тимуса (Таблица 3). Это происходит за счет большей инволюции доминирующего тимуса, являющегося мишенью для глюкокортикоидов (Перельмутер В.М., 1996). В свою очередь, в надпочечниках, главных эффекторах стресса (адаптивной реакции), нами также обнаружены связанные с иерархическим статусом различия, в частности, по площади ядер в клетках всех функциональных зон (Таблица 2). Можно предположить, что в данных экспериментальных условиях повышенная активность адренокортикоцитов надпочечников у-мышей является следствием стресса. В то время как доминанты отличаются «нестандартным» высоким уровнем глюкокортикоидной активности, являющейся для них «нормой».

Однако особое внимание следует обратить не на абсолютные показатели, а на асимметрию функциональной активности зон коры надпочечников (Таблица 2). Наряду с коэффициентом асимметрии тимуса и левым тимус-индексом, именно они были выделены с помощью дискриминантного анализа в качестве наиболее информативных показателей тимико-адреналовой системы, характеризующих принадлежность мышей к разным иерархическим подгруппам. Для пучковой зоны коры надпочечников мышей, являющейся основным источников глюкокортикоидов, мы получили ту же зависимость степени выраженности левосторонней асимметрии от уровня доминирования, что и для коэффициента асимметрии тимуса: левосторонняя асимметрия тем меньше, чем ниже иерархический статус мыши. Для функциональной активности адренокортикоцитов сетчатой зоны максимально выраженая левосторонняя асимметрия была обнаружена у лидеров и активных субдоминантов, а для функциональной активности хромаффинных клеток и адренокортикоцитов клубочковой зоны - у пассивных субдоминантов.

Интересно сравнить наши результаты с литературными данными. Так, важнейшим из проявлений доминантного поведения является агрессивность. В формировании агрессивного поведения значительный вклад вносят андрогены надпочечников, действующие на андрогенные рецепторы (Зайчик А.Ш., Чури-лов Л.П., 1999). Возрастание агрессивности наблюдается при хроническом стрессе, когда количество 3-адренорецепторов в мозге уменьшается ( Эйгелмэн Б.С., Коттон П, 1993). Уровень норадреналина в крови также коррелирует с агрессивностью поведения (Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П., 1999). Однако лидер-

ские качества являются проявлением не просто соответствующего уровня того или иного гормона, а следствием особенностей стероидогенеза как в «стандартных», так и в стрессовых ситуациях. Так, известно, что при стрессе снижается уровень гонадотропных гормонов гипофиза и гонадолиберина гипоталамуса, что подавляет половое поведение самцов (Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П., 1999). С другой стороны, под действием возросших концентраций АКТГ при стрессе усиливается как синтез минералкортикоидов (Ж. Ле Кезне и соавт.,1985) и глю-кокортикоидов (Дазо А., 1983), так и продукция половых гормонов (Обут Т.А., 1992, 1994). Однако повышенный уровень АКТГ по-разному влияет на образование надпочечниковых гормонов у лидеров и у подчиненных животных. У субдоминант наблюдается снижение продукции тестостерона на фоне значительного роста глюкокортикоидов и катехоламииов. У лидеров характерен выброс андрогенов при фоновых значениях глюкокортикоидной активновности (Лешнер A.A., 1978, Гончаров Н.П. и соавт., 1979). Известен феномен Ропарца, в соответствии с которым феромонами одного самца у другого самца через ами-гдало-гипоталамические связи активируется стрессорная активность гипоталя-мо-гипофизарно-надпочечникового комплекса и подавляется половое поведение, то есть в минуты опасности к размножению способны только лидеры (Уил-сон Э.О., 1975). Наши данные свидетельствуют о большей функциональной активности адренокортикоцитов и хромаффинных клеток у лидеров по сравнению с субдоминантами и в отсутствии сгрессирующих факторов, подтверждая характерные для лидеров особенности гормональных реакций.

2. Поведение животных в «открытом поле» в зависимости от иерархического статуса

Обнаруженные нами различия состояния тимико-адреналовой системы у животных разного уровня доминирования имеют прямое продолжение в особенностях поведения, поскольку поведенческие реакции отражают состояние центральной нервной системы, взаимосвязаны с уровнем стрессированностн и соответствующим гормональным фоном.

В результаты наших исследований поведения мышей, содержащихся в клетках по три особи, было обнаружено, что в тесте «открытое поле» наблюдаются различия по двум показателям поведения между лидерами и активными субдоминантами (количество и время подъемов), еще по двум - тенденции к различиям (исследовательская и двигательная активность). Можно говорить о более высокой поведенческой активности животных группы лидеров по сравнению с животными подгруппы активных субдоминантов. Пассивные субдоминанты заняли промежуточное положение по рассматриваемым поведенческим показателям, что может быть следствием большей, чем у ß-животных активизацией ГГНС при адаптации к экспериментальной ситуации. При этом высокая двига-тельно-ориентировочная активность пассивных субдоминантов сочетается с бблъшими временными затратами на статичные позы, чем у лидеров и активных субдоминантов.

Для выявления из общего числа поведенческих реакций (см. Гл. Материалы и методы) наиболее значимых в дифференциации экспериментальных животных по иерархическим подгруппам был проведен дискриминантный анализ. В результате анализа были выделены три поведенческих показателя, по которым все три подгруппы могут быть разделены. Это время, затраченное животными на подъемы, средняя скорость подъемов и количество пересеченных квадратов в центральной области поля.

Оценка чувствительности и безошибочности разделения мышей трех иерархических подгрупп позволила достоверно выделить по выбраным параметрам поведения животных подгруппы лидеров (а-Р р<0,0376, а - у р<0,0002). Разделение животным по поведенческим показателям на основании дискриминантно-го анализа представлено на Рисунке 2 а).

3. Реакция животных на слабые электромагнитные воздействия 3.1Ло*едение мышей « геомагнитном ноле Геомагнитное поле является естественным фактором воздействия слабой силы. Для выявления реакции экспериментальных животных на направление вектора напряженности магнитного поля Земли был использован крестообразный лабиринт. Стенки лабиринта ограничивали положение животных во время эксперимента и позволяли располагаться в основном из двух взаимно перпендикулярных направлений в соответствии с расположением ветвей лабиринта. В зависимости от серии измерений эти направления либо совпадали с ориентацией частей света (юг-север, запад-восток), либо были повернуты на 45". Результаты экспериментов представлены в таблице 4.

Как видно из Таблицы 4, ограничение возможности ориентации животных относительно вектора ГМП (в зависимости от выбора ветвей) позволяет зарегистрировать чувствительность мышей к магнитному полю Земли. При равнозначности ветвей по отношении к вектору напряженности ГМП (под углом 45°) не наблюдается достоверной разницы между показателями групп с различным иерархическим статусом. Когда же ветви лабиринта сориентированы по вектору ГМП, то наблюдается различие в ориентации животных разного уровня доминирования. При этом активные субдоминанты предпочитают направление «запад-восток», а пассивные субдоминанты - «север-юге.

Таблица 4

Предпочтение направления в лабиринте в зависимости от условий про-

Опытные группы Предпочтение нш Осевемог / Ьалад-в травления юсток) Коэффициент вариации V(%) предпочтения направления

Ветви лабирин ориентированы по вектору ГМП Ветви лабирин повернуты под углом 45° к вектору ГМП Ветви лабирин ориентированы по вектору ГМП Ветви лабирин повернуты под углом 45° к вектору ГМП

Все животные 1,30 ±0,16 1,15 ±0,10 323,2 ±35,2 69,0 ± 7,53 Рх < 0,001

Лидеры (а) 1,31 ±0,145 1,23 ±0,089 Рх < 0,02 43,1 ± 7,87 28,0 ± 5,1

Активные субдоминанты ф 0,64 ±0,09 ра < 0,001 1,23 ± 0,242 Р± < 0,05 114,0 ±20,8 Ра < 0,01 88,1 ± 16,08 ра < 0,01

Пассивные субдоминанты (у) 2,04 ±0,43 рр < 0,01 0,92 ± 0,142 Ра <0,1 Р± < 0,05 243,0 ±49,6 р„ < 0,001 РР < °'05 64,7 ±13,21 ра < 0,02 рх < 0,001

Дополнительным показателем чувствительности животных к вектору геомагнитного поля может служить вариабельность в выборе положения в лабиринте среди животных одной подгруппы. В случае ориентации ветвей лабиринта по вектору ГМП наименьшая вариабельность поведения наблюдается у животных, отнесенных к группе лидеров, большая вариабельность - у активных

Рисунок 2. Распределение животных разных иерархических подгрупп по результатам дискриминантного анализа поведенческих актов в "открытом поле" а) интактные животные; б) животные после экспозиции в МП с перпендикулярной ориентацией вектора напряженности поля относительно мыши; в) животные после экспозиции в МП с ориентацией вектора напряженности поля относительно мыши; 1 - группа "лвдеры"; 2 - группа "активные субдоминанты"; 3 -группа "пассивные субдоминанты".

субдоминантов, и наибольшая - у пассивных субдоминантов. Во второй серии экспериментов (45°) абсолютные значения этого показателя снижаются, в то же время лидеры остаются наиболее однонаправленно реагирующей группой. Известно, что чувствительность или реакция организма на внешние воздействия зависит от его функциональных резервов, "емкости". Чем больше "емкость" адаптивной системы, тем больше устойчивость организма к внешним воздействиям или способность возврата к прежнему состоянию функций важнейших физиологических систем, в том числе и ГГНС, отражающей его адаптивный статус (Лейтес С М.,1977). Можно думать, что чем выше уровень стрессированности животных, тем меньше "емкость" адаптивной системы, и тем значительнее будет его реакция на внешнее воздействие.

Таким образом, реакция мышей на геомагнитное поле в экспериментальных условиях подтверждала их чувствительность к ГМП и зависела от принадлежности животных к иерархической подгруппе.

3.2Ларактеристика поведенческих реакций мышей после воздействия ПМП в зависимости от ориентации вектора паля

Искусственное магнитное поле с напряженностью 20 эрстед также как и геомагнитное поле относится к факторам воздействия слабой силы. Для оценки воздействия магнитного поля на мышей в зависимости от взаимной ориентации вектора напряженности поля и главной оси тела животного мыши подвергались экспозиции в одной из двух жестко заданных позиций: главная ось тела совпадает с направлением вектора магнитного поля или перпендикулярна вектору. Для регистрации реакции животных на действие ПМП был использован тест «открытое поле». Показатели поведения животных, подвергшихся экспозиции в МП, были обработаны с помощью дискриминантного анализа.

В обоих экспериментальных вариантах экспозиция в магнитном поле сочеталась со слабым стрессирующим воздействием получасового принудительного пребывания в камере для облучения. Однако результаты дискриминантного анализа свидетельствуют о том, что действие поля различно в зависимости от ориентации животного относительно вектора напряженности поля при экспозиции (Таблица 5).

Оценка чувствительности, специфичности и безошибочности разделения животных по уровню доминирования в первом случае составляет 82,61%, во втором - 100%. При этом уровень достоверности разделения подгрупп свидетельствует о сходном направлении реагирования животных - лидеров и пассивных субдоминант на дополнительное сгрессирующее воздействие, что приводит в первом варианте воздействия к менее четкому разделению этих подгрупп по сравнению с интактными животными (а - у р<0,403; а - р р<0,003; р - у р<0,0136). Экспозиция в магнитном поле при ориентации тела мыши вдоль вектора напряженности приводит к разделению иерархических подгрупп животных с уровнями достоверности для а - у р<0,049; для а - Р р<0,007; для р - у < 0,0004. Наглядно разделение животных по решающим правилам представлено на рисунке 2 б) и с). Из рисунка видно, что дополнительное воздействие в виде получасовой экспозиции в ПМП с изоляцией животных в камерах приводит к более выраженным расхождениям в поведенческих реакциях у мышей разных подгрупп. Можно предположить, что это является следствием различий в адаптации животных разного уровня доминирования к дополнительной физиологической нагрузке - пребыванию в камере для облучения. В таком случае, обнаруженные различия в эффектах поля в зависимости от ориентации вектора на-

пряженности ПМП и кранио-каудальной оси тела мыши свидетельствуют о разной силе воздействия при этих положениях.

Таблица 5

Оценка информативности показателей поведения, включенных в ли__нейную днскрнмннантную функцию__

Условия Показатели пове- Критерий вклю- Уровень Квадрат коэффи-

эксперимента дения чения признака в ЛДФ достоверности циента множественной корреляции

Вектор на- Локомоции Ц (ско- 5,232 0,019 0,286

пряженно- рость)

сти поля Двигательная актив- 2,209 0,144 0,255

перпенди- ность (скорость)

кулярен Эмоциональность 1,406 0,276 0,128

оси тела Подъемы (скорость) 3,282 0,066 0,508

Подъемы (время) 3,314 0,064 0,881

Подъемы (количество) 3,288 0,065 0,847

Вектор Исследовательская 5,368 0,033 0,985

напряжен- активность

ности поля Локомоции Ц (ско- 8,764 0,009 0,857

параллелен рость)

оси тела Подъемы (время) 18,423 0,001 0,995

Локомоции Ц (время) 3,370 0,087 0,989

Локомоции П 9,551 0,008 0,985

Подъемы (количество) 7,152 0,017 0,978

Нюханье 12,151 0,004 0,982

Локомоции П (время) 9,412 0,008 0,977

Локомоции Ц 6,329 0,022 0,993

Двигательная актив- 4,360 0,0524 0,879

ность

Таким образом, эффект воздействия слабого магнитного поля зависит от взаимной ориентации в процессе воздействия вектора напряженности поля и главной оси тела животного. Параллельная ориентация оси тела и вектора напряженности поля приводит к максимальному различию в поведении животных трех иерархических подгрупп.

З.З.Взаимосвязь уровня стрессированности мышей и их поведенческих реакций после воздействия ПМП.

Особенности функционирования тимико-адреналовой системы и поведенческих реакций у мышей разного уровня доминирования еще более наглядно проявляются при рассмотрении корреляционных связей между этими двумя группами показателей в ответ на воздействие экспериментальными полями. Адаптация к условиям эксперимента у животных проходит по-разному, в зависимости от взаимной ориентации вектора напряженности поля и оси тела мыши (Таблица 6). В условиях воздействия «параллельным» полем формируется более жесткая структура связей между поведенческими и адаптивными реакциями, чем в условиях воздействия «перпендикулярным» полем. Об этом можно , судить по преобладанию корреляционных связей между показателями стресси-

рованности и показателями поведения у животных, экспонированных парал-1 лельно вектору поля, по сравнению с животными, экспонированными перпен-

I I

(

дикулярно вектору поля. Большее количество корреляционных связей между системами может свидетельствовать о сформировавшейся в данный отрезок времени более тесной функциональной связи между ними (Анохин П К., 1973).

Таблица б

Формирование корреляционных связей между показателями поведения жи-

вотных в «открытом поле» и показателями состояния адаптивной системы

Характеристика экспериментальной группы Вектор поля параллелен главной оси тела животного Вектор поля перпендикулярен главной оси тела животного

Количество корреляций с показателями тимуса Количество корреляций с показателями лимфоцитов Количество корреляций с показателями тимуса Количество корреляций с показателями лимфоцитов

Все животные 3 «+»; 0 «-» 2 «+»; 17 «-» 0 «+»; 0 «-» 2 «+»; 8 «-» **< 0,001

«лидеры» 4 «+»; 2 «-» 0 «+»; 1 «-» 4 «+»; 1 «-» 3 «+»; 0 «-» Р1**<0,05

«активные субдоминанты» 0 «+»; 8 «-» 2 «+»; 9 «-» 6 «+»; 0 «-» р|**< 0,001 2 «+»; 9 «-»

«пассивные субдоминанты» 3 «+»; 0 «-» 2 «+»; 7 «-» 1 «+»; 0 «-» р|**<0,05 0 «+»; 1 «-» Р|"<0,05

Различия в количестве формирующихся корреляционных связей, выявленные для двух экспериментальных групп, в то же время сочетается с общей направленностью этих связей. Чем больше выражен глкжокортикоидный эффект, о котором косвенно можно судить по глубине лимфопении и инволюции тимуса (Селье Г., 1960), тем менее уверенно и комфортно чувствует себя животное. Это проявляется в менее продолжительных актах груминга и более активных ориентировочно-исследовательских действиях. Стоит отметить, что величины ЛТИ и ПТИ у животных в этих группах достоверно не отличаются (для ЛТИ 0,46 в «параллельном» поле, 0,51 в «перпендикулярном» поле, р<0,7; для ПТИ 0,42 и 0,50 соответственно, р<0,б). Вероятно, различия в ответной реакции на поля связаны не с выраженностью стресса, а с характеристиками экспериментального воздействия.

Разделение животных на подгруппы в соответствии с уровнем доминирования позволяет выявить различия в процессе их адаптации к экспериментальному воздействию. Так, в подгруппе активных субдоминантов наблюдается противоположный характер корреляционных связей в «параллельном» и «перпендикулярном» поле. Это, как нам представляется, не может быть объяснено различиями в исходной выраженности стресса, определяемой по степени инволюции тимуса, так как величины тимус-индексов животных из «параллельной» и «перпендикулярной» групп близки. Мы предполагаем, что «качество» ответной реакции может зависеть от направления вектора напряженности поля. Результаты, полученные для группы пассивных субдоминантов, отражают общие тенденции, выявленные для всей популяции. Это наблюдение представляет практический интерес Возможно, использование только этой части популяции в качестве тест-системы для регистрации реакции животных на внешнее воздействие по предложенной методике. Стоит отметить, что результаты, полученные для мышей-лидеров, не совпадают и даже противоположны результатам всей совокупности экспериментальных животных. Это может быть следствием особенностей стероидогенеза в стрессовой ситуации, характерных для лидеров (ЬевсЬпег А.1.,1978).

Таким образом, полученные нами и обсужденные выше результаты позволяют говорить о чувствительности мышей к вектору напряженности электромагнитного поля, о разной реакции адаптивной системы животных на ЭМП в зависимости от уровня доминирования животного и о разной поведенческой реакции и реакции адаптивной системы животных на ЭМП в зависимости от ориентации вектора напряженности поля относительно кранио-каудальной оси тела животного.

4.Снстема лнннй Фойта кожи мыши

Результаты исследований особенностей формирования волосяного покрова млекопитающих показали наличие упорядоченного расположения волосяных фолликулов - линии Фойта (Шаповай В.В., 1995). Было обнаружено, что параметры линий Фойта коррелируют как с некоторыми радиофизическими характеристиками кожи, так и с состоянием адаптивной системы животного (Шаловай В.В. и др., 1993; Перельмутер В.М. и др., 1993; Перфильев В.И. и др., 1989; Дцденко Н.П. и др., 1989). Полученные нами факты, в свою очередь, свидетельствуют о зависимости реакции животного (поведение, тимико-адреналовая система) от ориентации тела относительно вектора напряженности ЭМП. Предполагая, что зона рецепции ЭМП располагается на уровне кожного покрова, мы исследовали функционально-структурную организацию кожи мышей более подробно.

У мышей линии Фойта представлены хорошо видимыми при микроскопии полосами, сформированными упорядочение расположенными волосяными фолликулами с сальными железами. В пределах линии Фойта волосяные фолликулы располагаются по 3-4. Практически все эти группы соприкасаются между собой, образуя хорошо различимые линии.

Изучение ориентации линий Фойта на участках кожи мышей показало, что вне зависимости от расположения участка кожи на теле направленность линий Фойта подчиняется четко выраженной тенденции. Она характеризуется образованием кольцевых структур на поверхности каждой «цилиндрической» части тела: лап, туловища, хвоста, головы. Исследование расположения волосяных фолликулов проводилось и на участках, не имеющих «цилиндрического» строения - ушах. Линии Фойта здесь не были обнаружены.

Результаты измерений параметров линий Фойта кожи мышей показали, что ширина линий Фойта и расстояние между ними на разных участках кожи и у разных особей величины не постоянные. На Рисунке 3 приведены параметры ЛФ и результаты их статистической обработки, полученные для дорсальных участков кожи плечевого пояса, середины туловища и тазового пояса самки. Сравнение симметричных участков кожи свидетельствует о том, что у данной особи на дорсальной поверхности правосторонняя асимметрия параметров ЛФ, наблюдаемая в зоне плечевого пояса, при смещении в апико-каудальном направлении уменьшается и переходит в левостороннюю асимметрию. Таким образом, из полученных нами данных следует, что параметры линий Фойта лабильны и различаются как на разных участках кожи одного животного, так и на идентичных участках кожи разных особей. Характерной особенностью линий Фойта мыши является асимметрия параметров этих линий для парных участков кожи.

Исследование парных симметричных участков кожи самцов и самок мышей из области середины туловища справа и слева на дорсальной и вентральной поверхностях показало существование полового диморфизма по параметрам ЛФ. Полученные данные сведены в Таблицу 7.

TPI TP2 ТРЗ

Рисунок 3. Параметры линий Фойта кожи мьшш пр. ЛФ - ширина линий Фойта справа ; лев. ЛФ - ширина линий Фойта слева; пр.МЛФ - расстояние между линиями Фойта справа ; лев.МЛФ - расстояние между линиями Фойта слева; РР1, РР2, РРЗ - участки кожи на уровне плечевого пояса с I по III зону соответственно,ST1,ST2, ST3 - участки кожи на уровне середины туловища;TPI, ТР2, ТРЗ - участки кожи на уровне тазового пояса;

Таблица 7

Параметры линий Фойта парных участков кожи мышей_

Параметр Сторона Самка Самец

Дорсальная сторона Вентральная сторона Дорсальная сторона Вентральная сторона

Ширина ЛФ (мкм) Справа 47,46 ± 1,19 45,07 ± 1,66 45,22 ± 1,07 pç< 0,086 57,90 ± 1,91 р2<0,01 P®«< 0,0001

Слева 45,40 ± 1,38 Рпр< 0,05* 47,22 ±1,90 47,77 ± 1,53 р„р< 0,09* Р9<0,05* 51,66 ± 2,05 Рпр< 0,028 Рг<0,1 Реже S 0,12

Расстояние между ЛФ (мкм) Справа 58,22 ± 1,63 66,67 ± 3,29 Рлорс^ 0,014 63,06 ± 2,23 Pî<0,08 72,68 ± 2,98 Р»рс< 0,009

Слева 50,35 ± 1,82 Рпр <0,016 58,88 ± 2,00 РпР< 0,04 Рлорс< 0,002 61,41 ± 1,80 Р9< 0,0001 72,50 ±2,17 Рпр< 0,04* рг< 0,0001 Рдоос< 0,0001

Отношение ширины ЛФ к расстоянию между ЛФ Справа 0,825 ± 0,036 0,710 ± 0,125 Рдоос £ 0,05* 0,764 ± 0,132 Рг<0,03* 0,830 ± 0,144

Слева 0,934 ± 0,114 Рпр <0,05* 0,811 ± 0,057 0,811 ± 0,111 0,71 ± 0,035 Рпр< 0,05* Рдорс 5 0,07*

Плотность ЛФ (кол-во линий Фойта на см) Справа 95,45 ±4,54 91,84 ± 9,68 Рдорс < 0,0004** 93,56 ± 6,75 Р9 < 0,066** 77,31 ± 5,08 Рдорс <0,0003** Р2< 0,0003**

Слева 108,52 ± 13,71 96,84 ± 11,83 Рдорс <0,036** 92,29 ± 4,51 рг< 0,00002** Рпр <0,0056** 80,58 ±1,50 Рпр< 0,0002** р?< 0,0016** Рдорс <0,0001**

Приведенные в Таблице 7 данные, с одной стороны, еще раз свидетельствуют о наличии асимметрии параметров линий Фойта, характерной для животных любого пола, с другой стороны, убедительно подтверждают существование полового диморфизма по таким показателям как ширина линий Фойта, расстояние между линиями Фойта, количество ЛФ на см, а также знак и степень выраженности асимметрии этих показателей.

При изучении микропрепаратов кожи было обнаружено также, что наличие подкожной жировой клетчатки больше представлено у самок, чем у самцов (Х2=37,77, р<0,0001). В части тех образцов, где была обнаружена жировая клетчатка, уже на этом уровне закладывались волосяные фолликулы, однако и для этого наблюдения характерен половой диморфизм. Так, у самок фолликулы обнаружены в 5 из 51 случаях, у самцов - в 15 из 21 (х2~28,16, р<0,00001). Волосяные фолликулы, расположенные на этом уровне, не образуют упорядоченных структур, а располагаются хаотично. Формирование линии Фойта происходит на уровне дермы.

Обобщая приведенные выше результаты, можно сказать, что у животных обоего пола обнаружена меньшая плотность линии Фойта и более значительное преобладание расстояния между ними над собственно шириной линий Фойта на вентральной стороне по сравнению с дорсальной стороной. У самцов линии Фойта расположены с меньшей плотностью и с более значительным преобладанием расстояния между ними над собственно шириной линий Фойта по сравнению с самками. У самцов менее выражено наличие подкожной жировой клетчатки по сравнению с самками. Формирование волосяных фолликулов на уровне подкожной жировой клетчатки у самцов наблюдается чаще, чем у самок.

Анализ полученных результатов с точки зрения гипотезы рецепции ЭМИ

Электромагнитные излучения являются естественной частью окружающей среды, в которой вынуждены обитать и, соответственно, приспосабливаться к ней живые организмы. Для того, чтобы адекватно реагировать на воздействие электромагнитного поля, животное должно обладать некой сенсорной системой, которая позволяла бы ему определять интенсивность и направление электромагнитных полей в широком диапазоне частот. Действительно, мы можем уверенно говорить о зафиксированной способности разных животных воспринимать изменение в электромагнитном окружении (Веазоп Ив. ег а!., 1991, Ка1тцп АЛ., 1982, Котровская Т.И., 1994), которое чаще всего связывают с ориентацией в пространстве при миграциях или приближением катастрофических природных явлений. Так, наши результаты, в частности, экспериментально подтвердили

чувствительность мышей к геомагнитному полю.

Действительно, предпочтения животных в выборе ветвей лабиринта при ориентации последних относительно направления вектора напряженности магнитного поля и после поворота лабиринта на 45° достоверно различны. Однако эти различия выявляются только при разделении экспериментальных животных на подгруппы, которые мы сформировали по иерархическому принципу. Такое разделение не только позволило подтвердить чувствительность мышей к ГМП, но и выявить различие реакций на слабое воздействие животных разного уровня доминирования.

Возникает вопрос о том, за счет каких структур и механизмов возникает различие эффектов ПМП при изменении ориентации его вектора напряженности относительно тела животного? Мы вновь обращаемся к проблеме рецепции ЭМИ. Полученные нами результаты (не приведенные в данном автореферате) показали, что слабые ЭМИ нетеплового уровня могут существенно влиять на функционирование белковых молекул. В работах Киршвинка и др (1981,1989, 1992) говорилось о возможности участия в рецепции ЭМИ у животных кристаллов магнетита Однако эти данные не позволяли представить возможный орган магниторецепции млекопитающих.

Исходя из гипотезы, основанной на косвенной магниторецепции, и ограничений вызванных физическими особенностями воздушной среды обитания, Розенблюм и др (1989) предположили, что орган магниторецепции должен вы- 1

глядеть как катушка, состоящая из одного или нескольких витков проводника, и имеющая размеры не менее нескольких миллиметров.

Обнаруженная нами структура линий Фойта идеально соответствует соленоиду. Линии Фойта, образующие витки «соленоида», как мы предполагаем, представляют физическую систему, которая может формировать сигнал, воспринимаемый организмом животного. Эта система может работать в очень широком диапазоне частот, от постоянных до крайне высоких частот (КВЧ) по аналогии с системой связанных колебательных контуров. На низких частотах, в том числе и постоянном магнитном поле, при движении животного в линиях Фойта, как витках соленоида, будут наводиться электрические токи, а в случае КВЧ- полей, система линий выступает в роли дифракционной решетки, модулирующей пропускание волны в подкожные слои. Наводимый сигнал на низких и инфранизких частотах может приводить к возникновению афферентного нервного импульса, а на высоких частотах вплоть до КВЧ - медиация может осуществляться за счет эффектов воздействия электромагнитного излучения на молекулярном уровне.

Мы предполагаем, что независимо от механизма и материального субстрата, который обеспечивает медиацию, самым существенным в рецепции ЭМИ является возникновение афферентного сигнала, приводящего к изменению степени активации гипоталямо-гипофизарно-надпочечниковой системы. По сути, животные, благодаря подобной системе, обладают способностью изменять свое адаптивное состояние и, таким образом, поддерживать ее" в определенном тонусе, оптимальном для реагирования на любые воздействия, с которыми оно, это животное, может сталкиваться. Подтверждением тому служат корреляционные связи, выявленные между параметрами линий Фойта кожи мышей и показателями адаптивной системы последних (Перельмутер В.М. и соавт., 1993), а также приведенные выше результаты поведения животных в "открытом поле" после воздействия ПМП и поведения животных под действием ГМП в крестообразном лабиринте с ветвями, ориентированными по частям света Важным моментом в

1 обсуждении предложенной гипотезы является существование асимметрии в

системе линий Фойта, которая, по нашему мнению, способствует повышению чувствительности к синфазному сигналу.

На кожу с линиями Фойта, так же, как и на весь организм, электромаг-1 нитное излучение может действовать, вызывая переориентацию фосфолипидно-

' го окружения встроенных в мембрану белков (Симонов А.Н. и соавт., 1984), ме-

' нять скорость химических реакций (Schulten Z, Schulten К., 1977, Liboff

A.R.,1992) или непосредственно действовать на ионы Са2+ (Леднев В.В., 1996). Однако структурные особенности кожи позволяют предполагать существование и других механизмов взаимодействия биосистемы и излучения. Рассмотрим крайний вариант низкочастотного излучения - геомагнитное поле.

При движении мышь пересекает силовые линии геомагнитного поля. Это может приводить к наведению в «проводниках» токов, величина которых зависит от скорости изменения магнитного потока через проводящий контур и сопротивления «проводников» (Ф= HSsincp, где Ф - поток магнитной индукции, S v - площадь контура, ф - угол между плоскостью контура и направлением сило-

вых линий поля).

Таким образом, линейное перемещение мыши, дыхательные движения животного, а также повороты и подъемы могут наводить индукционные токи. Так, при расположении животного с востока на запад или с запада на восток дыхательные движения не приводят к индуции токов. При движении мыши перпендикулярно горизонтальной составляющей вектора ГМП на дорсальной, вентральной и боковых поверхностях наводится электродвижущая сила, инду' цирующая возникновение соответствующих токов: Üb"* = dl/dt -Щ, Uv*™ = U,™1" ~ dl/dt • kHv, I где Нь - горизонтальная составляющая геомагнитного поля; Н» - верти-1 кальная составляющая геомагнитного поля; V - скорость движения мыши; Ihr -токи, индуцируемые при пересечении горизонтальной составляющей ГМП при дыхании животного; Ivm - токи, индуцируемые при пересечении вертикальной составляющей ГМП при движении животного; AS - изменение площади сечения грудной клетки мыши при выдохе.

При движении мыши вдоль горизонтальной составляющей вектора ГМП на дорсальной и вентральной поверхностях наводится электродвижущая сила, индуцирующая возникновение соответствующих токов:

¿и"1 = Uv"0" + uvvtn,r

При аналогичном расположении мыши ее дыхательные движения, приводящие к изменению площади сечения грудной клетки, наводят эдс на всей поверхности тела. Направление индуцируемых токов при этом зависит от направления изменения площади сечения, т.е. вдох и выдох приводят к возникновению разнонаправленных токов. Вдох - выдох:

Iir=± (Üb"0*5 + Uhim,r + 2U„s,de); Суммируя результат действия движения и дыхания мы получим (вдох): IU = 2Uh!,de+ (Uhvtmr + Uvvemr) + (Uh<lon - Uv*"5) IU - 2 dS'^/dt • kHh+ dSvent7dt • kHh + dli<n,7dt • kHv + + dS^/dt • kHh - dldore/dt • kHv Таким образом, токи, индуцируемые на боковых поверхностях, зависят от дыхательных движений. Наши расчеты показали, что дыхательные движения мыши могут создавать в проводящих структурах (линиях Фойта) электрические поля напряженностью 10 " В/м, а линейные перемещения вдоль вектора напря-

женности магнитного поля со скоростью 10 см/с - 10 "5 В/м, что сравнимо с изменениями напряженности полей, фиксируемыми электрочувствительными органами акулы.

Изложенные выше и полученные ранее результаты позволяют сформулировать следующую гипотезу:

Животные, обладающие волосяным покровом, имеют систему рецепции электромагнитных излучений широкого диапазона частот, основанную на особых свойствах кожного покрова млекопитающих Упорядоченное расположение волосяных фолликулов (линии Фойта) формирует широкодиапазонную многомодальную колебательную систему, в которой под действием внешних полей наводятся токи. В соответствии с этой гипотезой, от ориентации животного относительно вектора поля, его напряженности или направления, а также мощности излучения зависит величина индуцируемых сигналов, запускающих нейро-гуморальный механизм ответных реакций. Вследствие этого происходит большая или меньшая степень активации гипоталямо-гипофизарно-надпочечниковой системы (ГТНС), которой соответствует определенный адаптивный статус животного и, соответственно, адекватность реагирования на совокупность внешних факторов. ВЫВОДЫ

1. Принадлежность к соответствующей иерархической группе определяет уровень стрессированности Для лидеров характерна высокая функциональная активность адренокортикоцитов и максимальная асимметрия тимуса, для активных субдоминантов - минимальная функциональная активность адренокортикоцитов и промежуточное положение по асимметрии тимуса, а для пассивных субдоминантов - промежуточное положение по активности адренокортикоцитов и минимальная асимметрия тимуса Функциональная взаимосвязь внутри тимико-адреналовой системы, судя по количеству корреляционных связей, тем выше, чем выше иерархический статус животного.

2. Поведенческие реакции животных зависят от иерархического статуса. Животные группы лидеров характеризуются более высокой двигательной и исследовательской активностью по сравнению с животными подгруппы активных субдоминантов. Пассивные субдоминанты занимают промежуточное положение по данным поведенческим показателям.

3 Для регистрации слабых физических воздействий (ГМП, слабые ПМП, слабые ЭМИ и т.д.) наиболее чувствительной биологической индикаторной системой являются особи, имеющие низший иерархический статус.

4. Мыши чувствительны к направлению вектора геомагнитного поля. Наибольшая чувствительность характерна для животных, принадлежащих к подгруппе пассивных субдоминантов.

5. Постоянное магнитное поле напряженностью 20 эрстед оказывает более сильное стрессорное воздействие в ситуации, когда вектор напряженности поля параллелен кранио-каудальной оси тела мыши и перпендикулярен линиям Фойта Поведенческие реакции животных с учетом их иерархического статуса являются чувствительной индикаторной системой для регистрации эффектов магнитного поля.

6. Характер изменений поведенческих реакций в ранний период после воздействия ПМП напряженностью 20 эрстед зависит как от исходного уровня стрессированности животного, так и от ориентации животного относительно вектора напряженности экспериментального поля.

7. Показатели состояния адаптивной системы мышей (коэффициент асимметрии тимуса, левый и правый тимус-индексы, относительное количество лимфоцитов в периферической крови) после комбинированного воздействия постоянным магнитным полем и ограничением подвижности коррелируют с поведенческими реакциями животных. Структура корреляционных связей отличается у животных разного уровня доминирования. Наименее выраженное влияние магнитного поля на взаимосвязь изучаемых систем обнаружено у лидеров, промежуточное положение занимают животные подгруппы пассивных субдоминант, наиболее выраженное - активные субдоминанты.

8. Структурная организация кожи мышей на всех участках тела кроме ушных раковин характеризуется упорядоченным линейным расположением волосяных фолликулов (линии Фойта), образующих окружности. Формирование линий Фойта наблюдается только в слое собственно дермы. Расположение волосяных фолликулов в подкожной клетчатке характеризуется половым диморфизмом. Параметры линий Фойта (ширина, расстояние между линиями Фойта) асимметричны относительно кранио-каудальной оси тела животного.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Диденко Н.П., Гарапацкий А.А, Горбунов В.В., Зеленцов В.И., Чуприкова Е.М. Влияние структуры гемоглобина на взаимодействие с миллиметровыми волнами при 110 К0// В кн: «Применение миллиметрового излучения низкой интенсивности в биологии и медицине/Под ред акад. Н Д.Девяткова - Москва, 1985,-С.117-126.

2. Диденко Н.П., Зеленцов В.И, Ча В.А., Чуприкова Е.М. Сравнительный анализ структурных изменений гемопротеинов методами ЯГРС и оптической спектроскопии при воздействии неионизирующих излучений слабой интенсивности.// Тезисы докладов III Всесоюзного совещания «Ядерно-физические методы анализа в контроле окружающей среды». - Томск, 1985. - С 80.

3. Диденко Н.П., Зеленцов В.И., Косицын B.C., Ча В.А., Горбунов В.В., Чуприкова Е.М. Влияние температуры на взаимодействие молекулы белка с электромагнитными колебаниями низкой интенсивности.//Тезисы докладов V Всесоюзного семинара «Изучение механизмов нетеплового воздействия миллиметрового и субмиллимегрового излучения на биологические объекты». - МоскваД983. -С. 84 - 85.

4. Диденко Н.П., Чуприкова Е.М, Перфильев В.И., Кречмер A.M., Кулешов В.В., Ча В.А., Зеленцов В И. Связь радиофизических характеристик гемоглобина с откликом его функциональных свойств на воздействие миллиметровыми волнами// Тезисы докладов УП Всесоюзного семинара «Применение КВЧ-шлучения низкой интенсивности в биологии и медицине». - Москва, 1989. - С.76.

5. Диденко Н.П., Зеленцов В.И, Фалькович В.М., Федоров Н.П., Чуприкова Е.М. Сверхтонкая структура мессбауэровских спектров гемоглобина в слабых магнитных полях при воздействии низкоинтенсивного мм излучения»./ Тезисы докладов YII Всесоюзного семинара «Применение КВЧ-излучения низкой интенсивности в биологии и медицине». - Москва, 1989. - С.71.

6. Чуприкова Е.М., Диденко Н П, Зеленцов В И. Исследование воздействия миллиметровых волн на функционально важные движения молекул гемоглобина// В сб. «Медико-биологические аспекты применения миллиметрового излучения низкой интенсивности». - Москва, 1987. - С. 142 - 149.

7. Зеленцов В.И., Пеккер Я.С., Перельмутер В.М., Фалькович В.М., Чуприкова Е.М. Влияние иерархического статуса мышей на их ориентацию в слабых электромагнитных полях.// Международный симпозиум «Контроль и реабилитация окружающей средыи.Тезисы докладов./ Под ред. МВ.Кабанова - Томас Изд-во «Спектр» института огпики атмосферы СО РАД 1998.-С.113-114.

8. Зеленцов В.И., Пеккер Я.С., Перельмутер В.М., Фалькович В.М., Чуприкова Е.М. Способ регистрации биологического действия слабых электромагнитных полей / Патент на изобретение №2143842, приоритет от 02.02.1998 г.

9. Чуприкова Е.М. Роль иерархического статуса экспериментальных животных в реагировании на слабые воздействия// «Современные проблемы фундаментальной и клинической медицины». Сборник статей молодых ученых и студентов (по материалам международной конференции). - Томск, 1999. - С.39 -40

10. Чуприкова Е.М., Перельмутер В М, Связь асимметрии морфофункциональ-ных зон надпочечников мышей с иерархическим статусом животных// Сборник «Актуальные вопросы клинической пэгоморфолопш». - Санкт-Петербург, 2000. - С.206.

11. Зеленцов В И, Пеккер Я.С., Перельмутер В.М, Фалькович В.М, Чущивсова Е М. Упорядоченное расположение волосяных фолликулов (линий Фойга) и рецепция геомагнитного поля// Бюллетень сибирской медицины. - 2002. - Т.1. - №2. - С.112 -117.

12. Зеленцов В.И., Пеккер Я.С, Перельмутер В.М., Фалькович В.М., Чуприкова Е.М. Гипотеза: «Линии Фойта (упорядоченное расположение волосяных фолликулов) - сенсорная система электромагнитных излучений»/ Интеллектуальный продукт №72200200008, зарегистрирован ВНТИЦ 06.03.2002 г.

13. Чуприкова Е.М., Перельмутер В.М. Особенности функциональных характеристик тимико-адреналовой системы у мышей в зависимости от их иерархического ранга// Материалы второго конгресса молодых ученых «Научная молодежь на пороге XXI века». - Томск, 2002. - С. 196.

14. Чуприкова Е.М., Перельмутер В.М Особенности расположения волосяных фолликулов на коже мыши.// Сб. «Актуальные проблемы медицинской биологии». - Томск, 2002. - С.54 - 56.

15. Чуприкова Е.М. Структура корреляционных связей между показателями тимуса и надпочечников у животных разного уровня доминирова-ния.//«Современные аспекты биологии и медицины» /Материалы городской научно-практической конференции. - Томск, 2002. - С. 131 - 132

Тираж 100 экз. Заказ № 534. Напечатано в копировальном центре компании Интает, г.Томск, ул. Вершинина, 43В.

1Ô247

lo2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чуприкова, Елена Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Естественные и искусственные электромагнитные поля.

1.1.1. Электромагнитные поля как экологический фактор.

1.1.2. Биологические эффекты электромагнитных полей.

1.1.3. Вероятные механизмы действия ЭМП на биологические объекты.

1.2. Влияние геомагнитного поля на ориентацию животных в пространстве.

1.3. Некоторые аспекты адаптации организма.

1.3.1. Надпочечники как часть адаптивной системы.

1.3.2.0собенности адаптации животных к экспериментальным воздействиям и исходные различия.

1.4. Морфофункциональная характеристика кожи в норме и при слабых воздействиях.

1.5. Рецепция электромагнитных полей.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ИЕРАРХИЧЕСКОГО

СТАТУСА ЖИВОТНЫХ.

3.1.Функциональная активность зон надпочечников мышей и состояние тимуса в зависимости от иерархического статуса животного.

3.2.Поведение животных в зависимости от иерархического статуса.

ГЛАВА 4. РЕАКЦИЯ ЖИВОТНЫХ НА СЛАБЫЕ

ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ.

4.1 .Поведение мышей в геомагнитном поле.

4.2.Характеристика поведенческих реакций мышей после воздействия ПМП в зависимости от ориентации вектора поля.

4.3.Взаимосвязь уровня стрессированности мышей и их поведенческих реакций после воздействия ПМП.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЕ

ВОЛОСЯНЫХ ФОЛЛИКУЛОВ НА КОЖЕ МЫШИ.

5.1 .Система линий Фойта кожи мыши.

5.2.Параметры линий Фойта на разных участках кожи мыши.

5.3.Особенности формирования линий Фойта в связи с полом животного.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Реакция экспериментальных животных на слабые электромагнитные поля"

Актуальность. Электромагнитные поля (ЭМП) естественного и искусственного происхождения являются существенными компонентами среды обитания. Как установлено в последние десятилетия, они имеют большое значение в физиологии и биологии живых организмов [58, 94, 118, 132, 142, 157]. Адаптация к внешним раздражителям имеет разные уровни проявления, среди которых поведенческие реакции наиболее наглядны и часто используются экспериментаторами [67, 70, 81, 83, 93, 204]. Изучение поведенческих реакций позволяет понять взаимосвязь происходящих в процессе адаптации нейрогуморальных реакций и их внешних проявлений. Однако результаты работ по изучению воздействия слабых ЭМП на поведение экспериментальных животных отличаются большой вариабельностью и низкой воспроизводимостью [209,224,225].

Одним из путей преодоления этих недостатков может служить типизация экспериментальных животных. Для большинства из них характерна естественная типизация - доминантно-субординатная иерархия [62, 67, 80, 161, 193, 204], обусловленная исходными психофизиологическими особенностями особей и разной устойчивостью к стрессорным факторам. Имеется лишь несколько работ, в которых показано, что иерархическое положение в группе может быть связано с особенностями стероидогенеза, в том числе и при стрессе [26, 62, 89, 193]. Однако практически нет работ, в которых бы изучалась роль иерархического статуса в реакции животных на воздействие ЭМП.

Помимо различий, связанных с функционированием адаптивной системы, необходимо учитывать и функционально-структурные особенности одной из наиболее вероятных зон рецепции ЭМП, в качестве которой рассматривается кожа [8, 11, 54, 59, 127]. Известны особенности формирования волосяного покрова млекопитающих (упорядоченное расположение волосяных фолликулов - линии Фойта), параметры которых коррелируют как с некоторыми радиофизическими характеристиками кожи, так и с состоянием адаптивной системы животного [48, 127, 128, 129, 230]. Однако в настоящее время отсутствуют работы, в которых изучалась бы роль функционально-структурной организации кожи в ответной реакции на ЭМП с учетом ориентации животного относительно вектора напряженности поля.

Цели исследования: Изучить зависимость реакции мышей на воздействие слабым электромагнитным полем от доминантно-иерархического статуса животных, их адаптивного состояния, а также взаимосвязь реакции животных с ориентацией линий Фойта кожи относительно вектора поля.

Задачи исследования

1. Исследовать состояние адаптивной системы и поведенческих реакций интактных мышей в зависимости от доминантно-иерархического статуса животных.

2. Изучить поведение мышей в геомагнитном и постоянном магнитном полях при ограничении положения животных относительно вектора напряженности поля.

3. Исследовать поведение мышей после комбинированного воздействия постоянным магнитным полем и слабой функциональной нагрузкой, в зависимости от ориентации вектора напряженности поля относительно кра-нио-каудальной оси тела животного.

Научная новизна.

На предложенной нами модели впервые показано различие адаптогенно-го действия слабого магнитного поля на мышей в зависимости от взаимной ориентации вектора напряженности магнитного поля и кранио-каудальной оси тела животного. Впервые предложена гипотеза рецепции ЭМП животными, имеющими волосяной покров, основанная на особенностях структурной организации кожи.

Практическая значимость.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Степень чувствительности мышей к вектору геомагнитного поля, проявляющаяся в поведенческих реакциях, зависит от уровня доминирования животного в группе. Наиболее чувствительны к слабым физическим воздействиям особи, относящиеся к низшим иерархическим ступеням. Принадлежность к соответствующей иерархической группе характеризуется особенностями поведенческих реакций и связана с морфо-функциональным состоянием тимико-адреналовой системы.

Апробация работы. Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных печатных работ, из них 12 - в центральной печати, в том числе получены патент №2143842 и интеллектуальный продукт №72200200008.

Основные положения работы докладывались и обсуждались на

YII Всесоюзном семинаре «Применение КВЧ-излучения низкой интенсивности в биологии и медицине» (Москва, 1989); III Всесоюзном совещании «Ядерно-физические методы анализа в контроле окружающей среды» (Томск, 1985); V Всесоюзном семинаре «Изучение механизмов нетеплового воздействия миллиметрового и субмиллиметрового излучения на биологические объекты» (Москва, 1983); международном симпозиуме «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 1998); международной конференции «Современные проблемы фундаментальной и клинической медицины» (Томск, 1999); научной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения и 50-летию работы в Санкт-Петербургской медицинской академии последипломного образования з.д.н. РФ, члена-корр. РАМН, профессора Хмельницкого O.K. (Санкт-Петербург, 2000); второго конгресса молодых ученых «Научная молодежь на пороге XXI века» (Томск, 2001). городской научно-практической конференции «Современные аспекты биологии и медицины» (Томск, 2002). рабочем совещании «Биологические эффекты электромагнитных полей» (Сингапур, 2002).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, четырех глав собственных исследований, обсуждения, выводов, библиографического указателя, который включает 229 работ отечественных и зарубежных авторов. Диссертация изложена на 134 страницах машино

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Чуприкова, Елена Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Принадлежность к соответствующей иерархической группе определяет уровень стрессированности. Для лидеров характерна высокая функциональная активность адренокортикоцитов и максимальная асимметрия тимуса, для активных субдоминантов — минимальная функциональная активность адренокортикоцитов и промежуточное положение по асимметрии тимуса, а для пассивных субдоминантов -промежуточное положение по активности адренокортикоцитов и минимальная асимметрия тимуса. Функциональная взаимосвязь внутри тимико-адреналовой системы, судя по количеству корреляционных связей, тем выше, чем выше иерархический статус животного.

3. Для регистрации слабых физических воздействий (ГМП, слабые ПМП, слабые ЭМИ и т.д.) наиболее чувствительной биологической индикаторной системой являются особи, имеющие низший иерархический статус.

5. Постоянное магнитное поле напряженностью 20 эрстед оказывает более сильное стрессорное воздействие в ситуации, когда вектор напряженности поля параллелен кранио-каудальной оси тела мыши и перпендикулярен линиям Фойта. Поведенческие реакции животных с учетом их иерархического статуса являются чувствительной индикаторной системой для регистрации эффектов магнитного поля.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чуприкова, Елена Михайловна, Томск

1. Автандилов Г.Г. Морфометрия в патологии. М.: Медицина. - 1973. - 248 с.

2. Алешин Б.В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы.- М.: Медицина, 1971.-440 с.

3. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных сис-тем.//В кн. «Принципы системной организации функций». Москва. - 1973. -с.5-61

4. Арушанян Э.Б. Хронобиологический подход к оценке индивидуальной реактивности животных в практике психофармакологических экспериментов.// Фармакология и Токсикология.-1991.- Т.54.- №3.- С.61-63.

5. Асбаев Ч., Бончковская Т.Ю., Жигало И.Г. Изучение реакции центральной нервной системы животных на действие ЭМП СВЧ малых интенсивностей.// Гигиена труда и биологическое действие электромагнитных волн радиочастот. -Москва, 1972, с.48-49.

6. Баева Е.В. Влияние гормонов гипофизарно-адрено-кортикальной системы на функциональную активность тимоцитов при стрессорных воздействи-ях//Физиология гипофизарно-адренокортикальной системы.- Ленинград, 1990.- С. 103-104.

7. Бецкий О.В. Механизмы первичной рецепции низкоинтенсивных миллиметровых волн у человека. Сб. докладов 10 Российского симпозиума «Миллиметровые волны в медицине и биологии», 24-26 апреля 1995 г., Москва, С.135-138.

8. Бецкий О.В., Девятков Н.Д., Кислов В.В. Миллиметровые волны низкой интенсивности в медицине и биологии.// Зарубежная радиоэлектроника. 1996. -№12. - С.З - 15.

9. Ю.Бецкий О.В., Лебедева Н.Н. Современные представления о механизмах воздействия низкоинтенсивных миллиметровых волн на биологические объекты.// Миллиметровые волны в биологии и медицине. 2001. - № 3. - С.5 - 19.

10. П.Бецкий О.В., Яременко Ю.Г. Кожа и электромагнитные волны.// Миллиметровые волны в биологии и медицине.- 1998.- №1(11). С.3-15.

11. Большаков М.А.; Князева И.Р.; Евдокимов Е.В. Действие электромагнитного излучения 460 Мгц на эмбрионов дрозофил разного возраста.// 1 Междунар. симп. "Фундаментальные науки и альтернативная медицина". Пущин, 22-25 сент., 1997.- С.52-53.

12. Бузов А.Л., Кольчугин Ю.И., Пальцев Ю.П. Экологические аспекты электромагнитного излучения мобильных станций систем подвижной связи.// Медицина труда и промышленная экология. 1996. - № 9. - С. 17-19.

13. Бэкер Р.Робин. Магниторецепция у человека и других приматов // Биогенный магнетит и магниторецепция.- М.:Мир.- 1989.- Т.2.- С.342-374.

14. Вальдман А.В., Пошивалов В.П. Фармакологическая регуляция внутривидового поведения.- М: Медицина.- 1984.- 78 с.

15. Василевский Н.Н., Гондарева Л.Н., Костин Б.А. Влияние микроволн на работоспособность и импеданс мозга крыс.// Физиол. журн. СССР. 1984. - Т.70. -№4.- С.419 - 424.

16. П.Васильева Н.Н. Содержание гликогена в коже при нормальных и некоторых патологических состояниях. Автореф. дис. канд.мед.наук. М., 1952.-20 с.

17. Вековищева О.Ю., Сухотина И.А., Звартау И.И. Совместное пребывание в группе со стабильной иерархией не является аверсивным для доминантных и подчиненных особей.// Росс.физиол.ж. им. И.М.Сеченова.- 1998 декабрь.-№84(12).- С.1317-24.

18. Виноградов В.М., Медведев В.И., Гречко А.Т. и др. Влияние на поведенческую активность крыс нейропептидов-фрагментов адренокортикотропного гормона и вазопрессина.// Физиол. журнал им. И.М.Сеченова.- 1980.- №3.-С.409-415.

19. Волобуев А.Н., Дровянникова А.П., Овчинников Е.Л., Крюков Н.Н, Романчук

20. П.И. Биофизический механизм возникновения акустоэлектрических волн на клеточной мембране.// Миллиметровые волны в биологии и медицине. 1995. - №5.- С. 14-17.

21. Гапеев А.Б.; Якушина B.C. Действие модулированного ЭМИ КВЧ низкой ин-тёнсивности на внутриклеточную сигнализацию в перитонеальных нейтрофи-лах мыши.// 2 Откр. гор. науч. конф. мол. ученых г. Пущино. Пущино, 23-25 апреля 1997. - С.97.

22. Гапеев A.JL, Журавлев Г.И. Влияние хронического облучения прерывистыми немодулированными микроволнами на функциональное состояние кролика.// Физиол.журн. им. И.М.Сеченова. 1995. - Т.81. - вып.2. - С. 67 - 76.

23. Гаркави JI.X., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Изд-во ростовского университета. -1977.- 74 с.

24. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Методические рекомендации.- 1985. -14 с.

25. Гончаров Н.П. и соавт. Воздействие на профиль плазменных стероидов у бабуинов (Papio hamadrias).// Acta endocrynol. 1979. - v.90. - pp.372-384.

26. Горбунов B.B., Диденко Н.П., Зеленцов В.И., Целиков И.В. Влияние миллиметрового излучения на быструю динамику молекулы гемоглобина.// 7 всесоюзный семинар «Применение КВЧ излучения низкой интенсивности в биологии и медицине». Москва, 1989. - С. 74.

27. Горизонтов П.Д., Федотова М.И., Егорова Л.Н. Реакция системы крови адрена-лэктомированных мышей на стрессорное воздействие//Патол. физиол. и эксп. терапия.-1981.- 5.- С. 36-39.

28. Громыко Н.М., Криводаева О.Л. Характеристики поведенческих реакций крыс при облучении постоянным электрическим полем различной интенсивности.// Физиологический журнал им. И.М.Сеченова. 1991, май. - 77 (5). - С.1 - 6.

29. Даренская Н.Г., Насонова Т.А., Алешин С.Н. Влияние частоты следования импульсов электронного излучения на биологический эффект.// Съезд по радиац. исслед. "Радиобиол., радиоэкол., радиац. безопас.". Москва, 14-17 окт., 1997. -Т.З.-С.172- 173.

30. Девятков Н.Д., Диденко Н.П., Зеленцов В.И., Горбунов В.В. Медленнорелакси-рующие конформационные флуктуации в белковых молекулах.// Доклады АН СССР.-1987.- Т.293. № 2. - С. 469 - 472.

31. Диденко Н.П., Амелин Г.П., Зеленцов В.И. и др. Роль индуцированных кон-формационных переходов в механизме резонансного взаимодействия миллиметровых волн с биомакромолекулами.// Письма в ЖТФ. 1987. - Т.13. -Вып.14.-С. 842-846.

32. Диденко Н.П., Гобунов В.В., Зеленцов В.И. Изменение динамики белка под воздействием электромагнитных колебаний нетеплового уровня.// Письма в ЖТФ. 1985.-Т. 11.-вып.24. - С. 1515- 1520.

33. Диденко Н.П., Гуревич М.Е., Перельмутер В.М., Ча В.А. Влияние электромагнитного излучения на аффинность гемагглютинирующих иммуноглобулинов./ Деп. В ВИНИТИ 17.05.84 №3178-84.- 10 с.

34. Диденко Н.П., Зеленцов В.И., Косицын B.C., Ча В.А., Чуприкова Е.Н. Аномальная температурная зависимость квацрупольного расщепления метгемоглоби-на.// Письма в ЖТФ. 1983. - Т.9. - вып.6. - С. 332 - 335.

35. Диденко Н.П., Зеленцов В.И., Ча В.А. Исследование многорезонансного взаимодействия электромагнитных колебаний с молекулой гемоглобина методом ЛГРС.// Труды НИИ ядерной физики, Томск, 1983. №10. - С. 77 - 81.

36. Диденко Н.П., Перельмутер В.М., Гуревич М.Е. и др. Влияние электромагнитных колебаний миллиметрового диапазона на систему крови животных в зависимости от их исходного состояния и зоны облучения.// Биофизика. -1986. -т.31. вып.5. - С.882 - 885.

37. Должанов А.Я.; Зуев В.Г. Тканевые базофилы слизистой тощей кишки в механизме биологического воздействия слабого электромагнитного излучения.// 1 Междунар. конгр. "Слаб, и сверхслаб, поля и изуч. в биол. и мед.". Санкт

38. Петербург, 16-19 июня 1997. С.70.

39. Дуркова Г.Н., Капланский А.С., Глаголева Е.В. Динамика морфологических изменений в надпочечниках и лимфоидных органах крыс при иммобилизацион-ном стрессе//Арх. анат., гист. и эмбриол.- 1983.- №7.- С. 67-72.

40. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология нейрона. -М., 1965.-322 с.

41. Жуковский А.П., Резункова О.П., Сорвин С.В., Добролеж О.В., Жуковский М.А. О биохимическом механизме воздействия мм излучений на биологические процессы.// Миллиметровые волны в биологии и медицине. 1993. - № 2. -С.36-42.

42. Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П. Основы общей патологии. СПб: ЭЛБИ-СПб., 1999.-620 с.

43. Дыгай A.M., Шахов В.П., Богдашин И.В. и др. К вопросу о механизме миграции Т-клеток регуляторов миелопоэза при экстремальных воздействиях/ //Иммунология.- 1989.- №5.- С. 26-29.

44. Казначеев В.П., Михайлова В.П. Биоинформационная функция естественных электромагнитных полей. Новосибирск: «Наука». - 1985. - 182 с.

45. Калантаевская К.А. Морфология и физиология кожи человека. Киев, 1972. -267 с.

46. Калюжная Л.В., Пясецкий В.И., Цендровский.Н.И. Влияние физических факторов воздействия на плазму крови.// 7 Всесоюзный семинар «Применение КВЧ излучения низкой интенсивности в биологии и медицине». Москва, 1989. -С.45-51.

47. Каляда Т.В., Никитина В.Н., Ляшко Г.Г. и др. Экспериментальное исследование биологического действия импульсномодулированных микроволновых излучений, создаваемых судовыми радиолокационными станциями.// Мед. труда ипром. экол. 1995. - №11. - С. 15 - 17.

48. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма.- М.: Наука, 1983. -192 с.

49. Ковалев А.А., Пресняков С.В. Механизм первичного влияния на кору головного мозга человека проявлений трансформации в его организме внешнего низко-энергетичнского КВЧ-излучения.// Миллиметровые волны в биологии и медицине. 1999. - №2 (14). - С.39 - 45.

50. Кожевников П.В. Общая дерматология. М. -JL, 1970. -218 с.

51. Котровская Т.И. Сенсорные реакции человека при действии слабого электромагнитного стимула.// Миллиметровые волны в биологии и медицине. 1994. -№3, апрель. - С. 32 - 38.

52. Крылов И.Н., Духанин А.С., Ильин А.Б. и др. Эффекты СВЧ-ЭМИ на процессы обучения и памяти.// Бюллетень эксп. биол. мед. 1992, Ноябрь. - 114(11). -С.483 -484.

53. Лапин В.И. Вызванная электрическая активность головного мозга под влиянием местного и общего воздействия ЭМП СВЧ. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Севастополь, 1970. - 20 с.

54. Лапин И.П., Назаренко С.Е. Различия между кривыми доза-эффект для этанола по локомоции и вставаниям у мышей разных линий.// Фармакология.- 1979.-№7.- С.31-32.

55. Лебедева Н.Н. Реакции центральной нервной системы человека на электромагнитные поля с различными биологическими параметрами.// Биомедицинская радиоэлектроника. 1998. - №1. - С.34 - 40.

56. Лебедева Н.Н. Сенсорные и субсенсорные реакции здорового человека на периферическое воздействие низкоинтенсивных миллиметровых волн.// Миллиметровые волны в биологии и медицине. 1993. - №2. - С.5 - 24.

57. Леднев В.В. Биоэффекты слабых комбинированных, постоянных и переменных магнитных полей.// Биофизика. 1996. - Т.41. - вып.1. С.224 - 232.

58. Лейтес С.М. Правило исходного состояния и его значение в физиологии и патологии.// Проблемы регуляции обмена веществ в норме и патологии. М.: Медицина, 1977. - С.5 - 23.

59. Лизгунова А.В. Физиологические защитные функции кожи. Автореф. дис. . докт.мед.наук. М., 1959. - 22 с.

60. Лукьянова С.Н. Реакция центральной нервной системы на низкоинтенсивное СВЧ-облучение.// Электромагнитные поля и здоровье человека./ Сб. под ред. М.Репачоли. М., 1998. - С. 405-408.

61. Люлько А.В., Ткаченко В.Н., Щербаков A.M. и др. Некоторые показатели сперматогенеза крыс после воздействия микроволн.// 7 всесюзный семинар «Применение КВЧ излучения низкой интенсивности в биологии и медицине». Москва, 1989. - С. 66 - 67.

62. Маленко О.Г., Тупицына Т.В. Влияние излучений видеотерминала на организм человека.// Доклады 34 и 35 научно-технических конференций ХГТУ. Хабаровск, 1996.-С.96.

63. Мартынюк B.C. Временная организация живых организмов и проблема воспроизводимости результатов магнитобиологических исследований.// Биофизика. 1995. - Т.40. - вып.4. - С.925.

64. Масюта Г.Ф., Громов Ю.М. О влиянии некоторых производных гуанилтиомо-чевины на высшую нервную деятельность крыс при ударных ускорени-ях.//Повышение резистентности организма к экстремальным воздействиям. -Кишинев, 1973.- С.127-130.

65. Морозов В.Г., Хавинсон В.Х Иммунологическая функция организма.// Успехи совр. биол.- 1984.- Т. 97.- Вып. 1.- С. 36 49.

66. Мутовкина Л.Г., Лапин И.П. Различное соотношение активных и пассивных форм поведения у коротко- и долгоспящих (после этанола) мышей линии С57ВЬ/6.//Журнал высшей нервной деятельности. 1990. - Т.40. - вып.6. -С.1165-1168.

67. Наумов Н.П., Гольцман М.Е. Поведенческие и физиологические реакции млекопитающих на запахи сородичей по виду.// Успехи совр. Биологии. 1972. -т73.-вып.3 - С.427-443.

68. Новиков В.В.; Швецов Ю.П.; Фесенко Е.Е.; Новикова Н.И. Молекулярные механизмы биологического действия слабых магнитных полей.// Биофизика. -1997.- №3. С. 733 - 737.

69. Обут Т.А. Влияние стресса на сетчатую зону коры надпочечников// Бюлл. эксп. биол. и мед.- 1994.- №7.- С. 8 11.

70. Обут Т.А. Сетчатая зона коры надпочечников и регуляция ее активности при стрессовых состояниях// Физиол. ж. им. И.М.Сеченова.- 1992.- Т. 78.- №4.- С. 108-112.

71. Перельмутер В.М. Функциональная асимметрия тимико-адреналовой системы. Автореферат дис. д.м.н. Томск, 1996. - 36 с.

72. Перельмутер В.М. Проявление функциональной асимметрии тимико-адреналовой системы в регуляции количества лимфоцитов в периферической крови.// Проблемы экспериментальной и клинической медицины.- Томск, 1996.- Вып. I.- С.67-69.

73. Перельмутер В.М. Отражение функциональной асимметрии тимико-адреналовой системы в состоянии сетчатой зоны надпочечников при го-мотрансплантации правой и левой половин тимуса// Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 1996.

74. Перельмутер В.М. Морфофункциональное состояние тимико-адреналовой системы.// Сборник тезисов I Съезда международного союза Ассоциаций Патологоанатомов. Москва, 1995.- С. 122.

75. Перельмутер В.М., Гуревич М.Е., Диденко Н.П. и др. Асимметрия адаптационного синдрома, развивающегося при воздействии ЭМИ мм-диапазона.// Применение СВЧ-излучения низкой интенсивности в биологии и медицине. Москва, 1989.- С.63

76. Перельмутер В.М., Диденко Н.П., Падеров Ю.М. и др. Ранняя асимметричная реакция надпочечников на ЭМИ мм-диапазона.// Применение СВЧ-излучения низкой интенсивности в биологии и медицине. Москва, 1989.- С.65

77. Перельмутер В.М., Падеров Ю.М., Ржевская З.И. Асимметрия надпочечников и ее функциональные проявления.// Актуальные вопросы патологической анатомии заболеваний населения Урала и Западной Сибири. Тюмень, 1991.- С.144-145

78. Перельмутер В.М., Замотринский А.В., Диденко Н.П. и др. Асимметрия реакции адаптивной системы на КВЧ-излучение.// Томск.- 1993. Деп. в ВИНИТИ 01.07.93 № 1825-В 93 7с.

79. Перфильев В.И., Перельмутер В.М. и др. Сравнение спектра коэффициента отражения ЭМИ мм-диапазона в коже левого и правого бедра мышей.// Применение СВЧ-излучения низкой интенсивности в биологии и медицине. Москва, 1989. - С.64.

80. Петров Р.В. Иммунология и иммуногенетика.- М.: Медицина, 1976. 336 с.

81. Плецитый К.Д., Давыдова Т.В., Фомина В.Г. Иммунологические нарушения при стрессе и методы их коррекции// Стресс и иммунитет. Ростов н/Д., 1989.-С. 37.

82. Плеханов Г.Ф. Основные закономерности низкочастотной электромагнитобио-логии. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1990. - 188 с.

83. Пошивалов В.Г. Фармакоэкология.// Усп. совр. биол. 1985. - Т.99. - вып.З. -С.463 .

84. Пошивалов В.П. Фармакологический анализ иерархических отношений у мышей.// Журнал высшей нервной деятельности.- 1979.- Т.29. вып.1. - С. 167.

85. Пошивалов В.П. Этологический анализ действия медазепама и диазепама на зоосоциальное поведение изолированных мышей.// Фармакология и токсикология. 1978.- Т.16. - №3. - С.12 - 15.

86. Пошивалов В.П. Этологический подход к анализу действия антидепрессантов.// Фармакология и токсикология.- 1982.- №2.- С.9-13.

87. Пошивалов В.П., Игнатов Ю.Д., Титив М.И. Этологический анализ действия энкефалинов на внутривидовое поведение.// Бюлл. Эксп. биол. и мед.- 1982.-№2.- С.40-42.

88. Пресман А.С. Электромагнитное поле и живая природа, М: Наука, 1968. 310 с.

89. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных.- М.: «Мир», 1967. -312 с.

90. Родштат И.В. Психофизический подход к оценке некоторых реакций организма при лечебном воздействии миллиметровых волн.// Препринт №11 (52). М.: ИРЭ АН СССР,1989.

91. Розенблюм Б., Юнгерман Р.Л., Лонгфеллоу Л. Ограничения при рассмотрении индукционной гипотезы магниторецепции// Биогенный магнетит и магниторецепция. М.: Мир.- 1989.- Т.1.- С.293-305.

92. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.- Минск: Вышейш. Школа, 1973.-320 с.

93. Сапронов Н.С., Кудряшов М.Ф. Действие тропных гормонов аденогипофиза при их внутрижелудочковом введении на поведенческие реакции у крыс.// Журнал высшей нервной деятельности.- 1990.- Т.40.- вып.6. С.1158 - 1163.

94. Селье Г. Очерки об общем адаптивном синдроме. М.:Медгиз, 1960. - 250 с.

95. Серединин С.Б., Ведерников А.А.Влияние психотропных препаратов на поведение инбредных мышей в условиях эмоционального стресса.// Бюллетеньэкспериментальной биологии и медицины.- 1979.- Т.88.- №7.-С.38 40.

96. Сидякин В.Г., Тимурьянц Н.А., Макеев В.М., Владимирский Б.М. Космическая экология. Киев: Наукова думка, 1985.

97. Симонов А.Н., Вышенская Т.В., Лившиц В.А., Кузнецов А.Н. Влияние ПМП на электроемкость бислойной липидной мембраны.// Биофизика. 1984. - Т.29. -вып.4. - С.610 - 614.

98. Скайлс Д.Д. Геомагнитное поле, его природа, история и значение для биоло-гии.//Биогенный магнетит и магниторецепция. М:Мир, 1989. - С. 63-146.

99. Слуцкий Л.И. Биохимия нормальной и патологически измененной соединительной ткани. М.:Медицина, 1969. - 374 с.

100. Смирнов Н.П., Климовская Л.Д. и др. О вероятной роли гипоталамуса в патогенезе вегетативных нарушений при кратковременном воздействии ПМП.// Патол. физиол. и эксп. терапия. 1987. - №3. - С.23.

101. Смиттен Н.А., Шаляпина В.Г. Периферическая нейроэндокринная система позвоночных//Нейроэндокринология.- С-Петербург, 1993.- С. 362-394.

102. Соловьева Н.А., Морева С.А., Райхман Л.М. Исследование действия ПМП на проницаемость митохондриальных мембран в условиях их модификации мембраноактивными соединениями.// Биофизика. 1984. - Т.24. - вып.4. -С.698.

103. Срединин С.Б., Ведерников А.А. Влияние психотропных препаратов на поведение инбредных мышей в условиях эмоционального стресса.// Бюлл. эксп. биол. и мед. 1979. - Т.88. - №7. - С.38 - 40.

104. Таскаев Ю.Н. Биоконтроль экстремальных факторов в электроэнергетике. Автореферат дисс. докт. биол. наук. Новосибирск, 2001. - 38 с.

105. Темурьянц Н.А., Чуян Е.Н., Туманянц Е.Н. и др. Зависимость антистрессорного действия ЭМИ мм диапазона от локализации воздействия у крыс с различными типологическими особенностями.// Миллиметровые волны в биологии и медицине.- 1993 октябрь. — С. 42-49.

106. Тепперман Д., Тепперман X. Физиология обмена веществ и эндокринной системы.- М.: Мир, 1989. 653 с.

107. Торопцев И.В., Гарганеев Г.П., Горшенина Т.И. и др. Патологоанатомиче-ская характеристика изменений, возникающих у экспериментальных животных под влиянием магнитных полей.// Влияние магнитных полей на биологические объекты.- М: Наука. 1971. - 216 с.

108. Фелинг Ф., Бекстер Дж. Д., Бродус А.Е., Нромен J1.A. Эндокринология и метаболизм. М.: Медицина, 1985. - Т. 1-2.

109. Физиология человека./ Под ред. Г.И.Косицкого. 3-е изд. - М.:Медицина, 1985.- 544с.

110. Филаретов А.А. Гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальная система: закономерности функционирования// Физиол. журнал.- 1992.- Т. 78.- №12.- С. 5057.

111. Филаретов А.А. Принципы и механизмы регуляции гипофизарно-адренокортикальной системы.- Ленинград: Наука, 1987. -165 с.

112. Филаретов А.А., Данилова О.А. Кора надпочечников// Нейроэндокриноло-гия. Часть II.- С.Петербург.- 1994.- С. 125-141.

113. Фомичева Е.Е., Аджиева С.Б. Изменение активности антигенспецифических Т-супрессорных клеток под влиянием стресса и глюкокортикоидных гормонов// Стресс и иммунитет./ Тез. докл.- Ростов н/д., 1989.- С. 95-96.

114. Фролов В.Н. Морфология и гистохимия кожи морских свинок при острой лучевой болезни, вызванной облучением на разных источниках радиации. Ав-тореф. дисс. канд. мед. наук. Томск, 1970. - 21 с.

115. Хесин Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток.- М.: Медицина, 1967. 424 с.

116. Хмельницкий O.K., Медведев Ю.А. Патологоанатомические аспекты общего адаптационного синдрома// Арх. пат.- 1972.- №12,- С. 62 72.

117. Холодов Ю.А. Введение в проблему .//Влияние магнитных полей на биологические объекты. М.: Наука, 1971. - С.5-14.

118. Холодов Ю.А. Магнитобиологические основы магнитотерапии.// Миллиметровые волны в биологии и медицине. 1995. - №6, октябрь. - С.5 -11.

119. Холодов Ю.А. Мозг в электромагнитных полях. М.: Наука, 1982.

120. Холодов Ю.А., Козлов А.Н., Горбач A.M. Магнитные поля биологических объектов.- М:Наука, 1987.

121. Холодов Ю.А., Лебедева Н.Н. Реакции нервной системы человека на электромагнитные поля. М.: Наука, 1992.

122. Холодов Ю.А., Шишло A.M., Электромагнитные поля в нейрофизиологии. -М.: Наука, 1975.

123. Хургин Ю.И., Лебедев О.В., Максарева Е.Ю. О роли активации воды в лекарственной и КВЧ терапии.// Миллиметровые волны в биологии и медицине. -1994.-№4.-С. 28-32.

124. Хэм А., Кормак Д. Гистология./ Под ред. Ю.А. Афанасьева. М: Медицина. - 1983.-Т.4. -215 с.

125. Ченская Т.Б., Петров И.Ю. Исследование влияния миллиметрового излучения на компоненты мембран методом ИК спектроскопии.// 7 Всесюзный семинар «Применение КВЧ излучения низкой интенсивности в биологии и медицине». Москва, 1989. - С.77.

126. Шаловай В.В. Морфофункциональная характеристика кожи мышей при воздействии низкоинтенсивного КВЧ-излучения мм диапазона: автореф. Дис. . канд. мед. наук. Томск, 1995. - 23с.

127. Шаловай В.В., Перельмутер В.М., Ржевская З.И. Связь параметров линий Фойта с адаптивной системой./ Деп. В ВИНИТИ. 993. - №1816-В93. - 16 с.

128. Шаловай В.В., Перельмутер В.М., Ржевская З.И. Сравнительная характеристика расположения волосяных фолликулов (линий Фойта) в коже у разных видов животных./Деп. В ВИНИТИ, 1993. -№1823 -В93. -21 с.

129. Adam М., Vitasir R., Deyl Z. Collagin in rheumatoid aethritis.// Clin. Chim. Acta. -1976.-V.70.-P.61 -69.

130. Akdag M. Zulkuf, Celik M. Salih, Ketani Aydin et al. Effect of chronic low-intensity microwave radiation on sperm count, sperm morphology, and testicular and epididymal tissues of rats.// Electro- and Magnetobiol. 1999. - №2. - P.133 - 145.

131. Akoev G.N. Electroreceptors: Participation stimulating aminoacids in synapse transfer.// Сотр. Biochem. Phisiol. Biochem. Mol. Biol. 1995 May. - №110(3). -P.217 - 222.

132. Aldinucci C., Pessina G.P. Electromagnetic fields enhance the release of both interferong and interleukin-6 by peripheral blood mononuclear cells after phytohaemagglutinin stimulation.// Bioelectrochem. and Bioenerg. 1997. - №2. -P.243 - 249.

133. Andersen J.B., Pedersen G.F. The technology of mobile telephone systems relevant for risk assessment.// Radiat. Prot. Dosim. 1997. - №3-4. - P.249 - 257.

134. Beason R.S., Semm P. Neuroetiligical aspects of orientation of birds.// EXS. -1991.-60.-P.106- 127.

135. Bergeton P.R. The changed electrophysiological and pharmacological answer of cells of nonstriated muscles on influence of electrical fields generated by current of blood.//Byophys J. 1991 Sep. - 60 (3). - P.588 - 595.

136. Blakemore R.P. Magnetotactic bacteria.// Science. 1975. - 190. - P.377-379.

137. Brown M.J., Loew L.M. Directed by an electrical field the movement of fibroblasts involves molecular reorganization of a cell surface and is Ca-dependent.// J.Cell Biol. 1994 Oct. - 127 (1). - P. 117-128.

138. Buzzetti R., McLoughlin L., Scavo D. et al. A critical assessment of the interactions between the immune system and the hypothalamo-pituitary-adrenal axis.//J. Endocrinol.- 1989.- 120.-N2.- P. 183-187.

139. Caputo A., Marcante M. Cann. 1963. - 54. - 31.

140. Clary S.F. The review of researches in vitro: low-frequency electromagneticfields.//Am. Ind. Hyg. Assoc. J. 1993 Apr. - 54(4). - P.178 - 185.

141. Coc C.L., Scheffer J. Utility of immune measure for evaluating psychological well-being in nonhuman pri-mates// Zoo Biol.- 1989,- N1.- P. 89 99.

142. Fields K.D.,Bulloch Т.Н., Lange G.D. Peripheral, central and behaviour electroreception of ampullaiy sensitive body at Hydrolagus Holocephali Chondrichthyes.// Brain Behav. Evol. 1993. - 41(6). - P.269 - 289.

143. Frohlich H. Bose condensation of strongly exited longitudinal electric modes.// Phys. Lett. 1968. - 26A. - P.402.

144. Gallo-Payet N. Nouveaux concepte sur la requlation de la secretion d'aldosterone; interactions endocrines, paracrines, autocrines et neurocrines// M/S. Med. Sci.-1993.- 9.-N8-9.- P. 943-951.

145. Goldsmith John R. Epidemiological studies of radio-frequency radiation: Current status and areas of concern.// Sci. Total Environ. 1996. - #1. - P.3-8.

146. Gould J.L. The map sense of pigeons.//Nature. 1982. - 296. - P.205-211.

147. Haemisch A., Voss Т., Gardner K. Effects of environmental enrichment in aggressive behaviour, dominant hierarchy and endocrynal condition at males of DBA (2) mice.// Physiol. Behav. 1994 Nov. - 56(5). - P.1041-1048.

148. Hamilton I.B. Patterned loss of hair in man: types and incidence.// Ann.N.Y.Acad.Sci. -1968. #53. - P.395

149. Hock I.C., Patel Y.M. Nature, 1965. - 206. - 158.

150. Iggo A., Gregory J.E., Proske U. The central designing of the electrotouch information of Ornithorhynchus anatinus.// J.Physiol. (London)/ 1992 Feb. - 447. -P.449 - 465.

151. Jackson J. et al.//Nature.- 1986.-v.323.-#6090.-P.722-724.

152. James William H. The sex ratios of offspring of people exposed to non-ionising radiation.// Occup. and Environ. Med. 1997. - №8. - P.622 - 623.

153. Jauchem James R.,Ryan Kathy L., Frei Melvin R. Cardiovascular and thermal responses in rats during 94 GHz irradiation.// Bioelectromagnetics. 1999. - №4. -P.264 - 267.

154. Juutilainen Jukka, de Seze Rene. Biological effects of amplitude-modulatedradiofrequency radiation.// Scand. J. Work, Environ. And Health. 1998. - № 4. -P.245 - 254.

155. Kalmijn A.J. Electric and magnetic field detection in elasmobranch fishes.// Science. 1982. - 218. - P.916.

156. Kantner M. La rnorphologie des recepteura dans la pean.// Acta anat. 1965. -60. - № 3. - P.463.

157. Kaplan J.R., Manuck S.B. Status, stress, and atherosclerosis: the role of environment and individual behavior.// Ann. N.Y. Acad. Sci. 1999. - №896.- P. 14561.

158. Kemerov S, Marinkev M, Getova D. Effects of low-intensity electromagnetic fields on behavioral activity of rats.// Folia Med (Plovdiv). 1999. - 41(3). - P.75 -80.

159. Khurgin Yu.Y., Kudryashova V.A., Zavizion V.A., Betskii O.V. Millimeter absorption spectroscopy of aqueous systems.// Advances in Chemical Physics. -1994.-87.-P.483.

160. Kirschvink J.L. The horizontal magnetic dance of the honeybee is compatible with a single-domain ferromagnetic magnitoreceptor.// BioSystems. 1981. - №14. -P. 193 - 203.

161. Kirschvink J.L., Gould J.L. Biogenic magnetite as a basis for magnetic field sensitivity in animals.// BioSystems. 1981. - №13. - P.l81 -201.

162. Kirschvink J.L., Kobayashi-Kirschvink A., Diaz-Ricci J.C., Kirschvink S.L. Magnetit in human tissues: the mechanism for biological effects of weak. ELFmagnetic fields.// Bioelectromagnetics. 1992. - №1. - P.l01-103.

163. Kirschvink J.L., Kobayashi-Kirschvink A., Woodford B.J. Magnetit biomineralization in a human brain.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992 Aug. - 15. - 89 (16). - P.7683 - 7687.

164. Kirshvink J.L., Gould J.L. Biogenic magnetite as a basis for magnetic field sensitivity in animals.// BioSystems. 1981. - №13. - P.l81 - 201.

165. Lai Henry, Singh Narendra P. Melatonin and a sping-trap compound block radiofrequency electromagnetic radiation-induced DNA strand breaks in rat brain cells.//Bioelectromagnetics. 1997. - №6. - P. 446-454.

166. Konnermann G., Monig H. Effect of static magnetic fields on prenatal development of mice.// Radiologe. 1986 Oct. - 26(10) - P.490 -497.

167. Langgard H. et al.// Acta. Pharmacol. Toxicol. 1963. - 20. - P.21.

168. Laurent T.C.// Arch. Biochem. 1961.-92. - P.224.

169. Leschner A.I. An Introduction to Behavioral Endocrinology. N.Y.-Oxford: Univ.Press, 1978.

170. Liboff A.R. Interaction mechanisms of low-level electromagnetic fields and living systems. Oxford.: Oxford Univ. Press., 1992. - 130 p.

171. Lohmann K.J. Magnetic orientation of hatched out sea turtles Caretta Caretta.// J.Exp. Biol. 1991 Jan. - 155. - P.37-49.

172. Lovely P.H., Crein J.A. et al. Rats are not aversive when were exposed by the effects of the magnetic fields 60 Hz 3,03 mT.// Bioelectromagnetics. 1992. - №13(5). -P.351-362.

173. Lu J., Fishman H.M. The communication between apical and basal membrane channels underlies of electroreception in ampullaiy of epithelium of slopes.// Byophys. J. 1994 Oct. - 67(4) - P.1525 - 1533.

174. Malacarne P., Marzola M., Santini A. Et al. Effects of two different hydrocortisone dose on human peripheral blood.// Lymphocyte nucleologram. Folia biol.-1989.- 35.-N1.-P. 13-18.

175. Malyapa Robert S., Ahern Eric W., Straube William L., Moros Eduardo G., Pickard William F., Roti Roti Joseph L. Measurement of DNA damage afterexposure to 2450 MHz electromagnetic radiation.// Radiat. Res. 1997. - №6. - P. 608-617.

176. Mantiply Edwin D., Pohl Kenneth R., Poppell Samuel W., Murphy Julia A. Summary of measured radiofrequency electric and magnetic fields (10 kHz to 30 GHz) in the general and work environment.// Bioelectromagnetics. 1997. -№8. - P. 563 - 577.

177. Mason J.B., Rosenberg I.H. Protein-Energy Malnatrition./ Harrison's Principles of Internal Medicine. 13th Ed.-N.Y.a.c.:McGraw-HilI, 1994. Vv.1-2. P.440 - 446.

178. Matavulj Milica, Rajkovic Vesna, Uscebrka Gordana, Gudovic Radmila, Stevanovic D., Blazetic B. Structural and stereological analysis of rat thyroid gland after exposure to an electromagnetic field.// Acta vet. 1996. - №5-6. - P.285 - 292.

179. McKibben J.R., Horkins C.D., Yager D.D. The directed sensitivity of tuberculate electroreceptors: polarity of advantages, the assumptions and frequency adjustment.// J. Сотр. Physiol. (A). 1993 Oct. - №173(4). - P.415 - 424.

180. Mclennan J., Karasek M.// Biochim. Biophys. Acta. 1966. - 117. - P. 184.

181. Michalson S.M. Human Exposure to Monionizing Radient Energy- Potential Hazazds and Standards // IEEE. 1972. - V.60. - №4. - P.63 - 99.

182. Moore B. Is the homing pigeon's map geomagnetic?// Nature. 1980. - 285. -P.69-70.

183. Moore F.D. Homeostasis: Bodily changes in Trauma and Surgery// Textbook of Surgeiy./ Ed. D.H.Sabiston. Philadelphia: W.B.Saunders, 1981. - V.l. - P.23 -57.

184. Morgan C.F.A. //Endocrynology. 1963. - 73. -P.l 1.

185. Narumi S., Hamilton T. Dexamethasone selectivety regulates LPS-inducible gene expression in murine peritoneal macrophages.// Immunopharmacology. 1990. - 19.-N2.- P. 93-101.

186. New J.G. The discharge and electrosensebility reafference of an electrical body at a slope.// Biol. Bull. 1994. - 187(1). - P.64 - 75.

187. Nimni M.E., Bavetta L.A.// Fed. Proc. 1962. - 12. - 170 .

188. Ohl F, Fuchs E. Differential effects of chronic stress on memory processes in the tree shrew.// Brain Res Cogn Brain Res.- 1999 Jan.- №7(3).- P.379 387.

189. Ohnishi S., Нага M., Inowe M., Inagaki С. Deferred reducing and compression of external cochlear hair cells.// Am. J. Physiol. 1992 Nov. - 263 - P.1088 -1095.

190. Onuma E.K., Hui S.W. Change of the form, movings and reorganization of cytosceleton directed by an electrical field are calcium-dependent.// J.Cell Biol. -1988, Jun. 106 (6). - P. 2067 - 2075.

191. Oshitani N., Hato F., Kinoshita. Functional diversity of polypeptides in primary culture supernatant of thymus epithelial cells// Cell, and Mol. Biol.- 1989.- 635,- N6.-P. 657-668.

192. Otten W., Puppe В., Kanitz E. et al. Effects of dominance and familiarity on behaviour and plasma stress hormones in growing pigs during social confrontation.// Zentralbl Veterinarmed A. 1999. Jul. - №46(5). - P.277 - 292.

193. Phillips J.B. Use of the earth's magnetic field by orienting cave salamanders (Euiycea lucifuga).// J. Сотр. Physiol. A. 1977. - 121. - P.273 - 288.

194. Prellwitz W., Gamp A. Et. al. Klin. Wschr. 1965. - 43. - 780.

195. Psenicka P. Contribution to the study of the skin innervation in certain laboratory animals.// Fol. Morph. 1965. - 13. -4. - P.348.

196. Rahe R.H. et al. // Arch. Gen. Psychiatry.- 1974. v.31. - P.172 - 177.

197. Rao Sharmila; Henderson Ann S. Regulation of c-fos is affected by electromagnetic fields.// J. Cell. Biochem. 1996. - №3. - P. 358 - 365.

198. Rodemann H.P.,Loschinger M.,Bumann J. Induction of premature terminal differentiation by low-energy electromagnetic fields and low-dose ionizing radiation.// Abstr. 5th Eur. Meet. Environ. Hyg., Prague, June 27-29. 1995. - P.34.

199. Rommel S.A., Jr., McCleave J.D. Sensitivity of American eels (Anguilla rostrata) and Atlantic salmon (Salmon-salar) to weak electric and magnetic fields.// J. Fish. Res. Board Can. 1973. - 30. - P.657.

200. Rudnev M., et al. Event-related slow potentials of the brain (EPIC IV).// Multidisciplinary perspectives in eventrelated brain potential research. — Hendersouvill, North Carolina. 1976. - P. 444 - 447.

201. RytomaaT.Kiviniemi K. Nature.- 1968.- V.220. - P. 136-137.

202. Sagner F., Even-Paz Z. Mastocytosis and the Mast. Cell.- Chicago, 1967.202

203. Sandi С., Casbronero J., Borrel J. et al. Modulation of Lymphocyte proliferative reacti-vity by hypothalamicpituitaryadrenocortical hormones.// Neuroendocrinology. 1990.- 52.-N1.-P. 63.

204. Schuster S. et. al.// Lanset. 1967. - I. - P. 525.

205. Shively C.A. Social subordination stress, behavior, and central monoaminergic function in female cynomolgus monkeys.// Biol Psychiatiy.- 1998.- Nov.- Vol.l.-№44(9).- P.882 891.

206. Smith R.F., Clarke R.L., Justesen D.R. Behavioral sensitivity of rats to the ultra-low frequency magnetic fields.// Bioelectromagnetics. 1994. - №15. - 950. - P.411 -426.

207. Stell M., Sheppard A.R., Adey W.R. Effect of movement of air in definition 60 Gz of an electrical field.// Bioelectromagnetic. 1993. - 14 (1). - P.67 - 78.

208. Sudakov KV. Action of modulated electromagnetic fields on the emotional component of the systems organization of behavioral acts in rats.// Neurosci. Behav. Physiol. 1998 Nov-Dec. - №28(6). - P.686 - 93.

209. Szmigielski S. Cancer morbidity in subjects occupationally exposed to high frequency (radiofrequency and microwave) electromagnetic radiation.// Sci. Total. Environ. 1996. - № 1. - P.9-17.

210. Tashima Hideki, Sogava Hiroshi, Rihara Hiromi, et al. Influence stress on the maturity ofT-cells.//Life Sci.- 1991.-49.-N21.-P. 1571-1581.

211. Teschima H., Sogava H., Kihara H., et al. Prevention of immunosuppression in stressed mice by neurotropin (NSP)// Life. Sci. 1990. - 47.- N10.- P.869 - 876.

212. Tobin J., Breslow M., Torystman R. Muscarinic-cholinergic receptors in canine adrenal gland.//Amer. J. Physiol. 1992.- 263.- N4.- P. H1208-H1212.

213. Trzeciak H.I., Grzesik J., Bortel M., Kusha R., Duda D., Michnik J., Malecki A. Behaviour aspects of a long exposition of rats in magnetic fields.// Bioelectromagnetics. 1993. - 314 (4). - P.287 - 297.

214. Van Dijk H., Jacobse-Geels H., Evidence for the involvement of corticosterone in the ontogeny of the cellular immune apparatus of the mous.// Immunology. 1978.-35.-N4.- P. 637-642.

215. Verschaeve L. Can non ionizing radiation induce cancer?// Cancer J. 1995. -№5. - P.237 - 249.

216. Vizi E.S., Toth I.E., Szalay K. et al. Cathecholamines released from local involved in fine funing of steroid secretion from zonee glomerulosa cells: Functional and morphological evidence.// J. Endocrinol. 1992. - 135.- N3.- P. 551-561.

217. Wiltschenko W., Wiltschenko R. Magnetic compass of european robins.// Science. 1972. - 176. - P.62 - 64.

218. Zenner H.P., Zimmepnan V. The impellent answers of vestibular hair cells owing to thermal, electrical or chemical stimulation.// Acta Otolaringol. (Stockh.). 1991. -111 (2). -P.291 -297.

219. Yu M.C., Gona A.G., Gona O. et al. The effects of 60 Hz electric and magnetic fields on maturing of a rat neopallum.// Bioelectromagnetics.-1993. 14(5). — P.449 -458.

220. Yeadley H.A. A preliminary study of a physical basis of bird navigation. Part II.// J. Appl. Phys. 1951. - V.22. - P.746-752.

Информация о работе

Чуприкова, Елена Михайловна
кандидата биологических наук
Томск, 2003
ВАК 03.00.13

Диссертация

Реакция экспериментальных животных на слабые электромагнитные поля - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы