Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Развитие и строение семяпочки, зародышевого мешка фертильных и стерильных цветков сои

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Развитие и строение семяпочки, зародышевого мешка фертильных и стерильных цветков сои"

рге од АКАДЕМИЯ НАУК ТУРКМЕНИСТАНА ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи УДК. 581.3

ПОЛЮШКИ НА Елена Павловна

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СЕМЯПОЧКИ, ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА ФЕРТИЛЬНЫХ И СТЕРИЛЬНЫХ ЦВЕТКОВ СОИ

03.00.05 — Ботаника

Авторефера!

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

АШГАБАТ - 1993

Работа выполнена в группе эмбриологии Института ботаники АН Туркменистана

Научный руководитель: доктор биологических наук Н. С. Беляева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А. А. Степанова,

кандидат биологических наук| старший научный сотрудник Г. В. Сухова

Ведущая организация: Туркменский государственный университет им. Магтымгулы

Защита состоится ««/^* 1993 г- 8 час- на заседа-

нии Специализированного совета Д—/ при Институте ботаники АН

Туркменистана но адресу. 744000, г. Ашгабат, пр. Магтымгулы, 79»

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке АН Туркменистана.

Автореферат разослан

993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат бивлогических наук

М. АКЫЕВА

I .

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАКЛИ

Актуальность Ю«Н. Соя - Glycine и ах CL;) Me гг. ЯВЛЯОТ-ся одной ::з всхнсйшсс культур, обоспечкващпх сырьем илогио отрасли народного хозяйства. Она относится к числу тех компотах растений, которые по универсальному гсполъзспанло не смоют ccöc равннх. ПозкесшшЯ интерес к культуро сбълсняотся особенностями химического состава зерна и возможностями разностороннего его использования. В её. семенах содержится 15-28' % гж-ра, до 45-55,« (Золка и 22-35,Í углеводов. По содерчшгао балка и его качеству соя не гогеат аналогов среди основных половых культур, благодаря этому она занимает в мировой земледелии ппрпоо дасто среди зерновых бобовкх культур.

Con гароко прпмопяют в таковой прокышлопностя, в зогвотко-водстве, как елдерат, а также она а.'.евт болызоо arporoxinnoc-KOQ 31гачо!шо как пропапная бобовая культура (Ешсен,1959Определенно вадов и разновидностей соя,1972).

В последило годы большое внимание уделяется pacsitpemro посевннх площадей п повнаонлв урожайности сон. Помимо Дальнего Востока, которнЯ остается основной зоной производства con, происходит значительное расснренио плоцадой оо возделывания в друггос регионах С1£Г. Впод;гтсл соя и в Туркменистане. В 19 09г. в Институте ботатккп AiîT бшг внведен костшй сорт соя bunp-2. Для Туркменистана - это новая цонная кораовая культура.

Принтаая во вкныагао вшзесказанное, представляется актуальным эмбриологическое псследованио сои. Несмотря на то,что в этой области таюптся работы (Рустамова,1264,19С5а,б,126С; Prohash, Chan, 1Э76 к др.),оня наполнены в основном па свото-оптячосксм у ровно к главгалл образом посвяяэпы пзучотсо нормального развлткя генаратипноЗ сферн, Нскоторпш авторакя (Смирнова, 1935; Aberastfcy aad et al., 1977) делалась попытка объяснить причину опадения цветков, ю материал, представлений в пх работах посыи (ратнггарен, IIa &токтрош;о^,огкроскоппесксу уровне псслодозалясь лезь кэкоторио дотает структура эролого зародагзвого иетка соя» Tonta пая дашшо по строешгз ткяяэй со~ ияпсяка отсутствовала. Послодняе ísíoet больссо эначепяо для ис~ пяганвл фигголопяаской актстпосто тканой семтпечтгп, а тшст снявлоют обете я споппДлтссскпх черт ультрострукгури кгэтез sfiRcxoro ггггэте^-пта в связи о й 5тжаяз2« Этя дз-*сгз:э краЗпэ пкга гля гллепэггл гвраггора ззагэдгоЯспиа тгаяей сœtscrœ;

ц зрелого- зародышевого исска, а таете пшгашпш возысгких путей транспорта ветабожггов в зародивевай иссок.

Поль я задачи ксслппорлнкя. Цель работы - изучить нормальный ход зибрисиалыкх процессов в {ертялышх цветках, иарувония'в развита мужского а женского геметсфгтоа в стерильных цветках, а так-ва составить ультраструктурнув"характеристику тканей семяпочка н кдзток зрелого зародышевого ыеика, с долью обоснования возмешшх путей транспорта питатсдышх воществ в зародышевый iseaoic.

В задачу исследования входило: изучать цакро- и микроспорогоиез, кекре- к ¡лкрогаыотогсшез > прогаинуп $азу оплодотворения, гаыогоноз, развитие эвдоссерш а рашшх стадий зародыша;

- выяснить наиболее уязвщю стадия в развитии i/ухской и женской геноратшших сфср;

- исследовать'ультраструктуру клеток тканей эггадоргшеа, наружного и внутреннего raiTeiTweiiTOB, пуцеллуса, кроющего коып- . лекса, гипостазы;

- дать ультраструктурную характеристику клеток зрелого зародышевого ыеака;

- детально ссслодовать особенности стров1гся '.ивточта оболочек раз ;мс типов клеток зародышевого кошка « окрузакцлх тканай.

Место нпонряякт работы. Работа выполнялась в группе эмбриологии Института ботаники А1ГГ. Элоктронноникроскопические исследо- ' зания проводились в Институте ботаники им. Н.ГДолодного АН Украины и Институте биохж.нги АН Узбекистана.

Считаю своим прняппй! долгом выразить нскрешшю благодарность научному руководителя д.б.н, Л.С.Беляевой за цепкие советы и замечания в ходе проведения работы, член-корр.АНТ К.М.Мурадову и к.б.н. А;Я,Йзкулнаву за поотошпюо содойствко и пом'огць пр« выполнении исследован^!. Выражал искренняя благодарность д.б.н. Е.Л.Кордш-н д.б.н. Д.Х.Хашдсву за предоставленную возможность работы на элект-рошшх микроскопах. Выражая благодарность А.Г.- Подлущиыу и A.B. Еаеву за техшческув помочь.

На зацхту выкосятся следующие.положения:

I. Аномалии обычно затрагивают либо мужскую, либо ханскув ауо-ру. Поскольку сорт сол Бахар-2 является строгш., самоопылителем,. нарушения в одной' из с$ор приводят к' невозможности оплодотворения е к опаданий бутона. В опадащшс бутонах крцтичесыед стадиями являют-«я: в мугской cijopo - пролаза MI и стадам, тетрада, в souckoS • ~ ьоелоднкй китоз, кдаткообразовашэ и следеяще sa шед ьроцвеза.

2. ллзткп тканей семяпочки различалтся метду codoi1.no уды-раструктуро п зависимости от кх расположения по отношения к зародышевому метку, по в долом клеят вид слабо ди.И£рс!Щяроваш!нх,

3. Клетки зролого зародышевого кошка високо дк^ферошфова-ш и разлзпаптся между собой по ультраструктуре, это являотся показателем их разлгчного физиологического состояния к моменту оплодотворения.

Наущая новизна. В работе впервые прослежено развитие семя-почок кз опадающих завязей с момента появления нарушения,' описаны процессы дегенерации в развитии мугскоЯ и г.епской генераткзнше сфер. Установлены стадии, на которых происходят остановка развития л разрушения мужского и яепского гаметофптов: в 1?ужскоЛ с*сре -цптомиксис на стад:гл ранней пронзи мойоза и тетрад, дегенерация тетрад не связанная с ндто.жкслсом; в яенской с$ерс - это последний митоз, процесс клеткообразовакия в эародаяевом мепко; сора од созревания, стадия зролого зародшевого г,;еап:а, ошюдогзоренив.Зияв-лены орбпкулн па внутренней поверхности талеталышх клеток на стадии одноядершх микроспор.

В процоссе изучешш тонкой структури хлэток зрелого зародышевого мешка проведена оценка их ^язяологичесг.ой активности. Обнаружены пяазмодесма в халазальной части цезггральной клетки. Получени орггпшпльжв данные по ультраструктуро клеток тглпей ссмлпочкя сол: эпидермиса, наружного и внутреннего пнтегументов, згуцзллуса, кроо-щего комплекса^ гпггсстазн. Составлена схема передвижения шггатель-1шх веществ по тканям-.секяпо-дат и псступлетэт веществ в зародшзо-ВЫ& иеиок. [

Пр^тдческал ценность работ»; Дашше о стадиях,-на которнх происходит нарушение процессов развитая в Пильняках и семяпочках, попользовали при разработке методов швниешш урожайности ссмяп. Полученный материал такяе доголняот имокдносл сведения ей ультраструктуре женской генеративной . сферы покротосокегамх с цолыз выяснен»! обеих закономерностей ее рагзнтия л фупкцпсилропиаьт; 0;пп гтагут бать использованы в работе лабораторий, зктнаЕЩкхсл исследованием проблем развития ленского гакетофита. растений, перодпихогкя шпате лыпсс веществ по тканям семяпочки и поступления ¡и п згродн-гэпнЛ меток. Результат!! исследований л сдоланзшо обобдо!П1я геполь-зуптсл в учебном курсе по эмбриология растегазТ для студентов биологического факультета Туркменского гссуппверсптота гм. Цагпсятла. Дана .рекс?.!епдсцЯ1 лаборатории растэтолышх ресурсов Кнстктуга бота-етпа А1£Г (сет о сгэдропш от 22.1У.1291г.).

Апробастя тботн и публикация. Результаru исследований докладывались на Всесоюзном симпозиуме по эмбриологии растений (Те-лавй,128'4), на научной конференции молодых ученых Института ботаники я Центрального ботанического сада АНТ (Ашгабат ,1985), на IX Всесоюзном-совещании го эмбриологии растений (Кшшнев,1986), на Всесоюзном скягозиуме по ультраструктуре растений (Киов,1988) ,на II Международно:.: си?.птозпуг.:а по эмбриологии растений (Ленинград, 1390), на заседании Туркменского ботанического общества (Аьтабат, 1390)..

Получещгис дшише вошли в отчеты лаборатории цитоэкологии и цптоэибрполопк ¡¡¡¡статута ботаники АНТ по теме .4 81046924 "Иссле-доващ:е структуры и фу:еадга глоток быспекх, цветковых растений на представителя* флорц Туркмении" .пасть Я,1981-1984гг.; if 018700725332 "Изучение '.морфофункдиоиалышх особенностей клоток вегетативных и генеративных органов покрытосеменных 'на представителях флоры Туркменистана" .часть П, 1985-1988гг.; й 0IS9.0046670 "Изучение эмбриональных процессов на представителях культурной к дикорастущей флоры Туркменистана", 193Э-1992гг. Опублшсовано 7 статей.

Стпукт-ут и об-ьом работы, Диссертация состоит кз введения, 4 глав, обсуждения, выводов, списка основной использованной литературы, состоящего из 168 наименований, в том числе 77 на инострашшх языках. Диссертация содержит 14 рисунков (56 фигур), 20 микрофотографий, I схему, 51 таблицу электронных микрофотографий. Основное содержание работы излажено на 36 страницах машнописного текста (общий объём составляет 173 страницы).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ЙСОПЭДОЕАНИЯ

Объект исследования соя ( Glycine, max (L.) Aierr. сеы.УаЪасеае). Работа проводилась с сортом сои Бах'ар-2, который был получан в 196Эг. в Институте ботат'_ки АКТ из образца K-I48? (США). После многократ-1шх индивидуальных и массовых отборов по комплексу признаков: обли-ственность, скороспелость, урожайность зеленой массы и семян, устойчивость к полегании, пораааемостл (грибными ж бактериальными болез-¡•лш и повреждаемости энтогдэ-вредотолпип) был создан сорт сои.Ба-хар-2.

Сбор материала проводился в -течение 1983-1987,гг. в животноводческом совхозе-комплексе "3-я Пятилетка", Гёадошшского .этрапа, в Учхозе ТСХИ та. 1.1,И.Калинина и на экспериментальной участке Института ботаники А11Т.

Фиксировались всо стадии■эмбрионального развития от'залогсния археспориальшх iuigtoi: до'начальных стадий развития 4-х клеточного ■ зародила. Использовались фиксаторы Назаипяа (хромовая кислота 1% -10ч., форкаллм - 4ч., ледяная уксусная кислота - 1ч.) и Карнуа (с;с:рт 26°- 7ч., хлороформ - Зч., ледяная уксусная кислота - 0,1ч.). Материал обрабатывался по обичной цу.толошчоской мотодгасо .с защан чоттем в пара;};:.'!. Стадии >.г/?.сксгс л .т.снского гамето£птов изучались па срезах толцкноЗ 6-10 мкм, а разп:гт;га начальных стадий зародшш - .• 15 ыкм. Препаратк окрашивались метилгрюн-пиронпиом по УнНа к реактивом ПЬф£а по Оельгену с подкраской лихтгршгам; Для вштлешзг не- ■ растаорташ полисахаридов использовалась peакция ШПС (Е'Ф-йодная зелота) (Лд-ексон,1ЭС5). Рисунки выполняли с помовшю рисовального аппарата РЛ-4 и микроскопа. МБ1-3, микрофотосъемку - микро^отонасадкой т£ на пленку Микрот - 300.

Для олектронномикроскопического исследования завязь сои »¡тают-ровали 2>% раствором глютаральдогида с последующей до^яксацией раствором чоткрехокисл осмия на 0,1 М iJociTothom tíyjepo при комнатной температура. Материал обезволивали в cepmi спиртов п абсолютном ацетоне, заключаем в смесь эпоксидных смол то Ла$гу (Luffc, 1261). Ультратонкие срази, получетше на микротоме lkb -Ш, гюмецалг на со-точка u блсцда, локртш £ормвгровой пленкой, контрастировали уршгал-. ацетатом л нитратом свинца.' Просмотр и (¡отографированко препаратов . производили на алоктрошшх t,пироскопах Uitachi-H 300, Jeol- 100SX, -1003 n I200SX.

. С долью установления: стадп: развития женских рспродуктпшшх органов, из материала, залитого в эпсксиднук сколу, приготовляли полу-тоикпе срази на пирамдтомЬ..СрЬ,з.ц окрашивали IX.фуксином и рассматривали под езотовнм млкрсстолом".

РЕЗУЛЬТАТ ИССЛЕДОВАНИЙ , ' -Ылкрсспорогенез п "развитие цугсиого-гаметсЗэта

У сои сорта Бахпр-Й ткчялкп двубратстаешше. Пильняк четырех-пгездшй. В розультато делегат всех клеток молодого пнлышка eíop-тровалнзл стопка ого становится пятислойноЯ и состо;гг из эпидермиса, фиброзного, двух средних слоев и талотука. Тапетум секреторного Traía, клетки, его одноядерные; разрушается на стадии одноядерной млкроспорм. Два' среднее слоя сохршиштся на прот.имнкп 'ют:ро- 1 споротой за. Клетки атас слоев шгашил дегенерировать одновременно с- глет мши тапстума, то ест?, isa стаде* одноядерной щугроспоря.

К моменту созревания пылыда стойка пыльника состоит из двух слоев -тонкого зпидориалыюго и утолщенного фиброзного, а тапетум присутствует в виде остатков клеток с ядрами.

' Реакция IliiK (ШИФФ-йодная кислота) выявила на поверхности та-петуна, обрадешюй в г.олость пыльцевого гнезда, шогочислешше кел-№з гранулы - тельца Убыла или орбикуяы, Ошг представлени ШЖ-по-лояктельнышг зернами, которые располагаются в ряд группа.\ы по 3-•II итук. У сои орбшеулы обнаружены на стадам ;.с;кроспор.

Археспорий двухрядный. Мейоз в основном протекает нормально. Б разных пыльниках едкого бутона мейоз идет ас:шхронно. В начале профазы Í.1I-вокруг материнских клеток микроспор наблюдается образование каллозной оболочки, которая в период мойоза постепешо утолщается-и достигает иакслыальной телг^о: на стадии тетрад. Второй шйг деления завершается образованием тетрада микроспор. Заложение перегородок происходит но с13.г/льтапно:.;у типу. Микроспоры в тетрадах располагаются тетраэдрически, pese изобилатерально. Тетради после ' растворения каялозы распадаются на отдельные микроспоры, аатеы в mix происходит процесс д; :;?г£е ро i га? галъ ко го ¡.итоза то типичной схеме. В результате образуются двугклоточзша пыльцевые зерна. Споргжоге-кез происходит в прорсспих пыльцевых трубках в верхней трети столбика. Однако в тех же пыльниках часто встречаются З-клеточные пыльцевые зерна, это свидетельствует о том, что сперькогекоз в пыльцевых зернах ухе пропел. Зрелые пыльцевые зерна 3,4-поровые треугольно-четирехугольноокруглые.

Ыакроспорогеноз к развитие женского гаг.ктофита

Завязь одногнезднгя, содержит две-три крассинуцеллятные,кам-юмотрогаша, двупокровные" семяпочки. Археспорий многоклеточный, состоит из 5-6 клеток, которые делятся нершиинально на вторичную археспориаяьнув к кроющую ¡слетки. Вторичная археспориальная клетка превращается в ианрослороцит и вступает в мойоз. Над ним расположен коииекс парпетальшх клеток ъ два рада. Нуцеллуо многоклеточный. Матершская клетка'макроспор вступает в иейоз. Мейоз гдет с образованием перегородок в каядсы иаге деления, в результате чего образуется тетрада. Тетради вотрочещ линойные л квадратные. В зародышевый поток разшюается халазальная или одна из халазальных микроспор, а осталыше клетки отмирают. Одноядерный зародцыоЕьй мешок претерпевает три мцтотичесхих делу щи, в результате чогэ -

образуется 8-ядерный 7-клвточный зародыкевый ыеиок, развитие которого идет по типу - Folyconum. • • ■ В процессе формирования зародышевого мсшса происходит увеличение его размеров и дгеТ^орекциация клеток. В сформированном заро-дцесвом матке яйцеклетка с крупной вакуолыз в базалыюй части л , две грушевидные синзрпщн с нитчатым аппаратом. Характерные для сои крючкообразные выроста синоргкд на этой стадии ецо но- видны. Антиподы лежат Г-сбразко к сохраняится в момент оплодолюрокия.-Полярные ядра лежат вблизи яйцевого аппарата. 3 цитоплазме центральной клетки начинают появляться крахмальные зерна.

Стация созревания, ¡caí: считает Еоляева II.C. (IS77), включаот изменения, которые наблюдается в период от сформирования зародышевого мешка до готовности его к оплодотворения. В этот период в зрелом зароднпезом мешке сои происходят следуэдие изменения: у си- • пергид появляются крючкообразные выросты. Два полярных ядра сливаются, образуя центральное ядро, которое располагается блкяе к яйцевому аппарату. Количество крахмальных зерен в центральной клот-ко увеличивается настолько, что они полностью заполняют её,-

К моменту попадания пыльцы на рыльцо зароднкевш! мегак сои становится зрелым.■Батнгана Т.Е. и др.(1282) считают зрелым такой'-зародышевый меток, в котором завершилась дайеренциация его элементов; mceoic сформирован морфологически и физиологически, яйцо- ■ iwoTKa ir центральная клетка' готовы к оплодотворению.

.Прогамная (раза оплодотворения, , гамогенез, разлитие зародыша и эндосперма

Столбик закрытого тша, в ней фор.яруотся тот проводниковой тканп. Поверхность рыльца, покрыта сосочками. Пыльцевые трубхя растут по поверхности сосочков, затем между клетками -проводниковой ткали и выходят на плаценту.

Пыльцевые зерна начинают прорастать в раскрыто!» пыльнике. После прорастания 2-клогочного пыльцевого зерна в пыльцевую трубку обычно первой выходит генеративная клетка я тут .те вслед за ней вегетативное ядро. В .пыльцевой трубка ora двигается почти рядом. Ве-готатгапоэ ядро сохраняется на всей пути следования сперев к за-родшпэвому меску, а такка после вхегденля пыльцевой трубки п зародышевый мешок, где. оно всегда обнаруживается з виде хрсаштялспого сгустка в разрусениой синоргадо нлг в вытекажой из псе цктопгагиэ» Скермгогзпез проходит п пыльцевых трубках, s bqpbjoS трота

в

столба«. В результате сперьшогеноза образуются спернии-клетки. Ядра их сильно хроматизованы и имеют овальную £орму.

Пыльцевая трубка дорастает до семяпочки, проникая через мкк-ропиле и гкзйгл нуцеллуса, входя? в зародалевнй мешок. Пыльцевая трубка'вскрывается в одной из скнергзд к изливает в неё своё содержимое. Синерпща в результате этого разрушается. Один сяермий проникает в яйцеклетку, а другой - в центральное ядро. Сперыкй в яйцеклетке приходит в контакт с её ядром, разбухает, оболочки в месте соприкосновения лкзкруются к спермий погружается в женское Ядро. Объединение спермкя с центральные ядром происходит аналогично. Из вышоогагсаиюго следует, что двойное оплодотворение у сои совершается по премктотическсыу типу. Надо отметить, что в период оплодотворения в центральной клетке количество крахмала уменьшается' приблизительно в два раза по сравнению со зрелш зародашовны мзш-кш.

В оплодотворенных зародышевых нзиках нами были обнаружена до-полнителыше. спермин. Они прошткаэт из пыльцевой трубки, вошедоей во вторую синергвду, показателем чего-является её разрушение. Наблюдалась только одна дополнительная пара. Сперкки обнаружены в верхней части центральной клетки. Они встречались под зиготой, а также рядои с двухклеточным проэмбрио. Следует отметить, что для бобовых характерно наличие дополнительных спермаев. В частности, у солодки голой (Даношвар,1Э83) это явледае наблюдалось более'.чем в 90# изученных зародышевых мешков. У сои допол1гателыше спермин так-ге' встречается очень часто.

Зигота после оплодотворения проходит стадии созревания. К моменту деления зиготи в зародышевом мешке образуется не менее 6 ядер Эндосперма. Первая клеточная перегородка, закладывается поперечно. В результате этого деления возникают две клетки - базальная и апикальная приблизительно одинаковых размеров. Обе они заполнены .запасшая веществами в виде мелких глобул крахмала. В двухклаточном про-олбрио -первой к делегат приступает апикальная клетка. Вторая клеточная перегородка закладывается перпендикулярно к первой. Третье деление проходит в базалыюй клетке, клеточная пластинка закладывается перпендикулярно или косо ш отношению к первой: клеточной перегородке. В результате трех делений 'получается тетрада, в которой две клеточные перегородки, аалояившиеся в базшц>ной и.апикальной клетках, обычно несколько смещены друг относительно друга.

Таким образом, по системе Дхоганссаа ЧПаддуби&я-Ариыа»£кй 1573) сародш у сон развивается из. Ошщгье мщу.

Эвдоспс|« у ео:г иуклеаркого типа, лачшгаау разввзагйсч зиготы. Первоо деление совериается сразу поело, с-тапсш сперг.ет-с центральным ядром. На стадии до ухклэточного проэыбрко в цонтралъ-nofl клегко имеется всего 6 ядер эндосперма. 2то говорит о том, что деление ядер на ранних стадиях происходит медлешю. Когда количество ядер эндосперма достигает приблизительно 100, на мкнропияяриом '■' и халазальном концах закладываются клоточшо перегородки и эвдо-сперм становится клогочнкм. Это происходит в тот коиент, корда за-' ' роднш достигает шарообразной стадии. Впоследствии эндосперм разрушается развивавдися зародышем и в зрелом семо:ш остаются только 1-2 слоя (Prakoah, Chan,1976). "

Аномалии в женской к муяской генеративной .Cíjepe п опада^сцих цветках

D ходе кзучгагия эмбриологии цветков сои, нами били обнаружош! аномалии в развития оглбрионатышх структур. По зтой причине пород нами встала задача исследовать аномалии в репродуктивных органах на разных этапах пх развития. ' '

В кенской с^хзре нарушения были обкаруденн в последнем штозе, В этих случаях но долится одно кз ядер на микрот'-лярком конце за-роднпевого мешка и яйцевой аппарат состоит из двух клеток. В некоторых случаях d яйцевом аппарате имеются две клетки и одно яяро.'то есть, нарутаншл прокзошот в процессе клеткообразования. На стадии созревашы встречаются зародышевые мешга, в ноторцх наблюдается' отставание в перемещении полярных ядер, уменьшение размеров яйцевого аппарата, отсутствие запасных гпгтателышх веществ в центральной клетке. В зрелых зародышевых мешках отмечается нарушение в о6~ мено веществ, что выражается в полном отсутствия крахмальных яероп в центральной мотяо или, наоборот, в перепашешт центральной клетки крахмалышю! зернами, которое .приводит к сдаалшзанкэ центрального ядра. Также встречается зародюлевно меютг, п которцх нарушается процесс оплодотворения. В зтпх случаях происходят задерзтаг одного га сгоршгав в разрутююй епдарпке. В результате зтого центральное ядро остается по онлодотворотшм, а зигота продолжает своо развитие. Количество крахмальних зерен а центральной клетке ко погашается, тогда как а норме к коменту оплодотворения их становится почтив два раза кеныао. Зародапевно мешкл с опнсаязяда пару-Е0Ш1ИЛ1 являются непаялоценизв®. Оилодотворотот и них по происходя? JÍOHB ПОСТОПС1ШО дегенерирует.

В развитии иукской генеративной с$орц также встречены отклонения. Одошм из таких отклонений является цитошкскс. Это явление у сои 'описывается впервые. У исследуемого объекта цитомиксвс обнаружен- на стадии ранней профазы ыэйоза и на стадии тетрад. Обычно ци-тошксисои .бывают охвачены все гнезда пылышка одной тычинки.Поскольку цатошксис приводит к дезинтеграции ядра, то нормальные пыльцевые- зерна кз образуются. Таким образом происходпт стерилизация части тычинок в бутоне. Наш были встречены бутоны, в которых обнаружены нарушения другого типа, лриводяцие к стерилизации пыльников.' В них', происходила дегенерация тетрад. Это выралялось в сильной'' вакуолизации цитоплазмы, в ануклеальности ядер и отсутствии • перегородок. Подобные нарушения приводят к образованию аномальных ' шкросгор, которые впоследствии дегенерируют, в связи с чем наступает стерилизация пыльника. Надо отиетить, что в одном бутоне нами никогда не наблюдались нарушения одновременно и в женской, и в цук-ской генеративной сферах, Если пыльца дегенерировала, то зародшае-вые.мениск развивались нормально, и наоборот. А поскольку сорт сои Еахап-2 является стропа! самоопылителей,опадение цветков происходит в результате нарушений в любой из геноратквицх сфер.

Ультраструктура клеток зрелого зародышевого ыеика и тканей семяпочки

Яйцеклетка сои удлиненной каплевидной ¿рорьш, прикрепляется ба-■ залышм концом к меточной оболочке зародышевого мошка. В со апикальной части располагается крупное сферическое ядро. Вокруг него отмечается основная концентрация органелл. Ядро имеет двукомбранную оболочку, с закрытыми ядерзшыи порами, Поринуклеарное пространство по электронной плотности сходно с вуклооплазыой. Нуклеоплазма низкой электронной шотностиДроматкзация ядра диффузного типа. Ддршл-ко одно, довольно крупное, располагается эксцентрично, на небольшой расстоянии от ядерной оболочки, В центральной части его выявляется фибриллярный кошонент, а по периферии - грш!уляриый. Фибриллярный кекпопент в ядрыаке преобладает, в ноы отыечаотся'5-0 мелких вакуолей, по электронной.плотности сходных с нуклеоплазмоЗ.

Основную часть яйцеклетки зишмает крупная центральная вакуоль, Со стороны ядра к ней примыкают многочисленные мелкие вакуоли. ™о-копласт центрально!,1 вакуоли, сильно извилистый, Отмечаются картины слияния мелких вакуолей с центральной. В 'содермшэивакуоли встречаются сгустки фибриллярного вещества. В цитоплазме яйцеклетки наб-

лэдаются довольно гшогочисланные митохондрии. Матрикс их элект-ронносветлый, крксты редкие, короткие и часто не выявляются. В яйцеклетке хорошо представлена эвдомембранная система, особенно эндоплазматический ретикулум (ЭР). Последний двух типов: аграну-лярный (АЭР) и гранулярный (ГЭР). АЭР занимает дошпщрувдео положение и распределен по всей клетке равномерно. ГЭР располагается в непосредственной близости от клеточной стенки. Аппарат Голъдти развит слабо. Диктпосомы немногочисленные, с умеренным количеством пузырьков небольшого размера. Пластиды довольно крупные, отличаются полиморфностьп, содержат мелкие крахмальные зерна и пластогло-булы. Тишгишм для них является наличие однослойной ретикулярной обкладки. Гиалоплазма повышетюй электронной плотности. Цитоплазма в виде широкого постенного слоя. Основная концентрация органелл отмечается вблизи ядра. Микротрубочки и лоыасокы не отмечаются. Мшсротельца встречаются редко. Клеточная стенка яйцеклетки имеет своеобразное строение. В базальнон части она толстая, в апикальной ~ неравномерная по толщше к состоит из относительно тонких зон, чередующихся с ыассивтплн. Массивные зоны образуют выросты в область центральной клетки. В базальной части, в место прикрепления яйцеклетки к стенке зародышевого мошка, клеточная оболочка яйцеклетки на всем протяжении зош контакта с меткам;: окружащих тканей имеет з своем составе прерывистую электронноплотйую ламеллу.

Стоптали грушевидной формы с кршкообразниыи выростами. 0ш1 прикрепляются к стенке зародышевого мет:а базольными гамщами и занимают микрогпшярный выступ- зародышевого мешка, Ядро расположено в центральной части ¡слетки. Оно мелкое, неправильней формы, окружено слабоконтрастной двумембрашгай оболочкой. Ддерные поры не просматриваются. Хроматин двух типов. Ультраструктуру ядра определяют неправильные по формо глыбки конденсированного хрокаттга, строго приуроченного к оболочке ядра. Апикальную часть клетки занимает крупная валуоль, а над ней локализуется вакуоля меньсего диаметра. То-нопласт вакуолей имеет относительно ровный контур. В цитоплазма синерглды наблюдаются многочисленные митохондрии с электрошюсвет-лым матрикссм. Зндомембранная система развита хорошо. ЭР одного ти-' па - гранулярный, равномерно распределен то центральной части клетки. Аппарат Гольдаи хорошо разнит. Оп занимает центральную часть клетки. Диктиосомы многочисленные,- продуцируют болыаое количество крупных пузырьков. Пласттаи представлены крупными, чашевидной формы лейкопластами, сосредоточенными вблизи ядра. Гиалоплазма 'синергады угле-' репной электронной плотности. Микротрубочки и ломасомн не отмечаются.

Микротвльца сродтего размера, равномерно распределены по всей клетке. Базальнул часть синергиды занимает нитчатый аппарат неправильной формы. ¡Снеточная стенка сдаергида в Назальной части толще, чем в "средней. В апикальной части она, такке как я у яйцо-клетки, состоит из чередующиеся расширенных г топких зон. Однако у синергия тонкие зоны в оболочке занимают большую протяженность, чем аналогичные у яйцеклетки. Клеточная оболочка смежных синергид в базальной части несет редкие плазиодёсш, крючкообразные отростки также пронизаш ими. -

В нейтральной клетке крупное центральное ядро приближено к Левому аппарату. Оно неправильной формы и может образовывать лопасти. Ядро окружено извилистой двуыембранной оболочкой. Поры открытые, многочисленные. Хроматизащш - дифгузпого типа. В ядре обычно два ддршпеа: .крупное к мелкое. Располагается она эксцентрично. В ядрышках-преобладает фибриллярный.компонент. В крупном ядрышке имеются мелкие вакуоли. Ультраструктурный облик центральной клетки определяют обильные скопления слои нее крахмалышх зерен, за-

• ншанцих основную часть-среза. Встречаются вакуоли: крупные и мелкие. Митохондрий в количественном отношонш: значстельпо меньше, чем. в яйцеклетке и синергид ах. Они с коротким кристаыи, располагается в один рад вокруг центрального ядра. В центральной клетке мощно развит ЭР двух типов: АЭР встречается в районе центрального ядра и принимает участие в образовавши автолитическлх вакуолей, ИР преобладает над ЛЭР. 1ЭР в районе центрального ядра наиболее развит и образует эргастоплаз?лу. Аппарат Гольдки развит слабо. Дик-, ггиосомы немногочисленные, вблизи них пузырьков не отмечается. Гка-лоплазма повышенной электронно!! плотности. .Цитоплазма располагается узкой. полоской вокруг центрального ядра к широким постешшм слоем вблизи яйцевого аппарата и халазальной части центральной клетки. Мйкротрубочки и ломасомы не отмечалтея. Встречаются микротельца. Характерной особенностью строения клеточной оболочки центральной клетки является наличке в иикрошиирноЯ части ( на уровне яйцевого аппарата)- слокпой формы выростоз, которые глубоко вдаются в область цитоплазмы, во много раз увеличивая поверхность центральной клетки. В халазальной части клеточная стойка образует глубокие выросты в форме .лопастей, направленных в сторону клеток гипостазы. 'Клеточная оболочка здесь пронизана шогочислешшш плазшдесыамп.

' Семяпочка соц крассинуцеллятная, даупокровная.•Нуцеллус состоит

• из крупных клоток о тонкими стопками. К моменту созревания часть' •.клеток вуцоллуса, граничащих о зародышевый мешком, разрушается. Под

халазальным колют зародышевого мешка образуется гипостаза, клетки которой характеризуются утолщен!иди оболочками, В микропиляр-иой части формируется кроющий комплекс. Эти клетки меньше по размеру и имеют более толстые стенки, чем клетки нуцеллуса. Клетки наружного слоя нуцеллуса примыкают к интегумонтам. Внутренний ин- . тогут.'.апт состоит из двух рядов меток. Наружный в средней части' состоит из трех, а в микропиляриой из пяти слоев клеток. Эпидермис нарузсного интегукента покрыт кутикулой. Микропило прямое, образуется наружным :штогументом, внутренний в его создании участия не при-jr.ii.iaeT. Ультраструктура тканей, .окружающих зрелый зародышевый мешок, существенно различаются.

Эттлормте семяпочки сои двух-трехслойный, состоит из мелисс клеток нзодаачетрической, реже - удлиненной в радиальном направле-М! формы. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой в виде тонкого, элект-ронноплотного слоя. Клетки эпидермиса одноядертю. Ядро крупное, занимает центральное положение,' округлое. 'Ядерные поры немногочисленные. Хроматин диффузного и конденсированного типов. Ди:]<Тузный тип хроматина преобладает. В клетках эпидермиса встречаются вакуоли. Число гл'Тохондр'Ий не велико. 31-докембранная система развита слабо. Представлена ока ГЗР, который ориентируется вдоль антиклинальных стенок. Аппарат Гольдки развит слабо- Длктшсош малочис- . лешше, вблизи, та отмечается умеренное колплестзо крупных пузырьков. Пластиды дпух типов - амилотиасты (с хрута&ш.редтш крах- ■ машшш зернамн) н.хлорогкасти (со слаборазвитыми гранами и небольшим числом крашалышх зерен). В стромо пластид последнего тета обнаруигоаются нрушшо белковые вкднчешш. Гексагональное расположение составляющих их- злектронностотшос точек дает возможность предположить , что это железосодеркавдй белок - форрптсш, который ветре-' чается чаче всего в типичных пластидах (впап, еиппХа вt а1. ,1375). Гкалоплазыа повышенной электронной плотности. Шгкротрубочга располагаются вдоль антиклинальных стенок. Часто встречаются ломасош. Микротельца но отмечаются. Клеточные оболочки тонкие, шгазмодесш встречаются довольно.часто.

Внутренняя часть наружного ютегумента состоит из пяти слоев ' клеток в ыикропшярной части и из трех - в средней. Этот иктеху-мент принимает участив в формировании микропиле. Его клетки прямоугольной форш, несколько уплощенные. Ядра крупные, сферические, сдвинуты к клеточной оболочке. Ядерные поры редкво, закрытые. Хроматин кондененротзшпшй, приурочен к оболочке язцза.' Ядршет крушшз,

по одному н ядре. Клетки сильно вакуолизкропаш. В цитоплазме небольшое число митохондрий. ГЭР встречается вдоль клеточннх стенок. : Аппарат Гольда: развит слабо, Дпктпоссм мало и они продуцируют -умеренное количество матхих пузырьков. Пластцдом d метках наружного иптсгуыента является прсобладаи,до компонентом клеток и представлен хлоропластамл.. На срезе одной клоткк их насчитывается до 5-7 шт. В одном хлоропласте образуется до 3-х крахмальных зерен. Гиалоплазма умеренной электронной плотности. Редкие ыикротрубочхи располагаются вдаль клеточных стенок. Микротельца и ломасомы не отмечаются. Продольные клеточные стенки толще поперечных. На поперечных стенках встречаются плазиодесш.

Внутренттй ютягумент состоит из двух слоев клеток и в формировании млкроппле участия но цриншает. Клетки его по форме и размерам не отличаются or клеток наружного интегумента. Ядра крупные, сферические по ультраструктуре, сходки с ядрами-клеток наружного згн-тегумента. Клетки внутреннего интегумента вакуолизпроваш меньше клеток наружного. Митохондрий негяюго; Цистерны З^ЭР собраны в груп-•ш;-Аппарат Гольдки.находится в' состоянии гипосекреции. Пластид (хлоропласти) значительно меньше,-чем в наружном интецументо. Кяе-точше стенки .не отличаются от таковых наружного.интогумента.

. Клетки нуцоллуса у сои крупные, по форме напоминают многогранники. Кх размеры почти в два раза больше клеток пнтегумзнтов. /'teps небольшие сферические, смещенные к клеточной стегаю. Хроматин двух типов: да<йуз;а;й.11 ковденсировашшй в £орме крупных глыбок,. локализованных у оболочки ядра. Клетки сильно вакуолигированы. Митохондрии. в умеренном числе, располагается одиночно.. Эцдокембранная система, развита слабо. 1ЭР/встречается вдоль клеточных стенок. Диктиосокы встречаются крайне - редко. Пластиды представлены илпло-пластамп. Последт:е равномерно распределены по площади.клетки. Очень редко встречаются хлоропласта.1 Гиалоплазма умеренной электронной плотности. Редкие млкротрубочки располагаются вдоль клеточных стенок. Ломасош к микротельца но отмечаются. Клеточные стенки тонкие, равномерно пронизаны одиночными плазмодесмами.

Югетуц коотаого комплекса значительно мельче остальных меток нуцоллуса. Клетки, которые непосредственно лелат над зародышевым ыошхем, имеют удлинемгую форму и обнаруживают признаки догенеращгн. 'Ядра ыэлкио с сильной хронатизацией, ядерные поры расигрсшше. Гка-лошшка просветленная, в ней отмечаются митохондрии со светлым •иатрпкеен, хчорошаста с крахмальными зернами, ЭР и аппарат Гольд-

sа не наблюдались. Клетки, которые располагаются над вышеописанными, шеют изодиаметрическую форму. Это штактнно клоткн. Ядра круп» ные, центральные, занимают до трети площади среза. Хроматизацлл ядра такая же, как и в ядрах клоток нуцеллуса. Вагсуом развит слабо. Митохондрий мало. Эндомембранная система развита слабо. Хлороплас-ты с крахмальными зернами. Гиалоплазма умеренной плотности. В цитоплазме наблюдаются редкие одиночные лкппдные капли. Микротрубочки, ломасомн к шшротельца не выявляются. Клеточные стенки утолщенные, в зонах локализации плазмодесм сильно сужаются.

В уплаяалы10:'> части семяпочки под зрелым зародысевым мепхом располагается ког.пшекс гслеток, который г.охио рассматргаать как гипостазу. Югетки располагаются продольными рядами и п.'.сют удлиненную форму. Размеры их меныао типичных нуцелляр!шх моток. Ядра занимают большую часть клетки, эллипсоидальные, повторяют ферму клетки, сильно хроматизованы.«Митохондрий маю. ГЕР и аппарат Гольдки развиты слабо. Редко встречаются амилопластк с редкими крахмальными зернами и пластидк с пластоглобулдмп. Гиалоплазма повышешюй электронной плотности. В цитоплазме наблюдаются скопления фибрилл. '.Ьссротрубочки и 1.сшротельца но отмечаются. Часто встречаются лома-сомы. Обращает на себя внимание- строение клеточних стенок. Продольные стенки розные, утолщенные, а поперечные оболочки сильно извилистые. На обоих типах стенок тлеются многочисленные виростн-проту-бершгцы. На продольных стенках обнаруживаются плазмодесш.

вы. вод и ■

1. У сои сорта Бахар-2 выявлены следующие эмбриологические признаки:

а) завязь одногнездная, содержит 2-3 крассинуцеллятше, кап-пилотропнко, двупокровные семяпочки. Археспорий многоклеточный (5-6 клеток). Зародышевый мешок развивается по тшту -Polygonua. ' Оплодотворение происходит по премитотическому Timy. Эндосперм нуклоарный, на стадии парообразного зародыша становится клеточным. Зародыш по система Джогансена развивается по anagrad- типу;

б) стенка пыльника пятаслойнач. Археспорий двухрядный. Тетрады образуются симультаино. Микроспоры тетраэдрические, изобкла-тералыше. Зрелая пыльца двух типов: двухклеточная, реле трехклеточ-ная, формируется по стандартной схеме без отклонений от нормы. Тапотум секреторного Т1ша.

2,Наряду о нормально развитыми зародщвевт» йо®ш.ш нсблэ-rwsw легек'г- \уп:г/> зеродапевыв шшки. Характвриш для aap*.--

rs

дшлевнх моиков шследнего типа является: уменьиекио числа глоток яйцевого аппарата ( вследствие нарушения последнего митоза); уменьшение размеров как самого зародышевого межа, так и его клеток; избыточное или недостаточное накопление питательных веществ, но соответствующее норме (очень мало или'очень и:ого5 ; нарушение процесса оплодотворения из-за задераки одного из спермлев в синер-гкде. Антиподальный копоц в меньшой степени подаерзеи нарушениям.

3. В мужской 'генеративной ctjcpe встречены следующие отклюне-ния, приводящие к''стерилизацияпыльников: цитомиксис на стадии ранней профазы шйоза и на стадии тетрад, аномалии в формирования тетрад, отсутствие перегородок мезду ядрами.

4. Аномалии обычно затрагивают либо 'женскуи, либо ыуаскуи сферу. Поскольку - сорт Еахар-2 является стропа самоопылителем, нарушения в одной лз с£ер приводят к невозможности оплодотворения и 1С опадению, бутона. ;

' • 5. Сравнительный ультраструктур! шй анализ 'клеток зрелого зародышевого мешка показывает, что синоргиды являются достаточно активными клетками; одной из фучцщий'их является участие в снабжении зародышевого мешка метаболитами. Яйцеклетка, по сравнении с синер-гидами, находится в умеренно активном состояшш и.имеет небольшой 'запас питательных веществ. Ультраструктурный облик центральной клетки определяет богатство элементами и запасными питательными вещества'«: в. виде 'сложных крахмальных зерен.

G. .В микрогшлярной- части/ lia уровне яйцобого аппарата стенка ■ ■центральной клетки образует многочисленные выросты, которые значительно увеличтаят ее поверхность. Это дает основание .¿.читать, что в это"; части поапопласту происходит особенно интенсивный обмен с окрукавдип.ткш1Ями. - V-''.-,'

. 7. Р халазальной части глоточная оболочка центральной lyiexitn образует инвагинации,' сплошь' пронизанные 'ьтогочисленншк плазяодес-иаки, что свидетельствует о■перемещении веществ в этой части как по аяопласту, так и по симпласту.

8. Ультраструктура тканей зрелой семяпочки характеризуется следующими черта1.«!: \>•".•'' ■ • '■ ■

а) клетки эпидерглюа-. покрыты -кутикулой и 'имеют ультрастпук-турннй. o6jikk слабо :дк(]^«реш1имшиных 1слзток;

' б) клетки наружного и внутреннего интегументов на стадии-зрелого зародышевого мешка имеют сходный набор оргачоюг, но во внут-■ реннем штегумепто их заметно моньяо»'Характерной чертой этих тканей является присутствие большого числа хлоропластов. Наличие плаз-

модесм в поперечных стешсах у otíoia интегументов, а такае их отсутствие на продольных стенках и .'.«иду внутреюшм я нарушал.! нн-Teryi.ioHTaf.nl, свидетельствует о симпласткчесшл перемещении веществ в одном направлении - от халазальной части к мякропилярной;

зз) клетки нуцеллуса отличаются от клеток эпидермиса и шггегу-. ментоз крупными размерам, сильной вакуолизацией и меньпим числом хлоропластом. Все стенки клеток пронизаны плазмодесмами, что.свидетельствует о симпластическсм передвижении веществ з пределах ткани, но во всех направлениях;

г) клетки кроющего комплекса образуют два слоя: слои из дегенерирующих клеток (прилегающий к зародышевому мешку) и интактшх (располагающийся над шил) ;

д) из всех клеток тканей, окружающих зрелый зародышевый мешок» наиболее специализированными являются клетки гипостазы. Специали-

, зация стето?: гипостазы в основном связана с транспортом веществ, свидетельством чего является наличие в их клеточных стенках многочисленных протуберанцев. .

Список работ, . опубликованных по материалам диссертации

1. Беляева U.C., Полшкяна Е.П. К вопросу перемещения ведеств в тканях семяпочки и проникновение их в зародышевый меыок /Материалы Всесоюзного газлпозиума по эмбриологии растенпй: -Телави, 1984. -С.8-9. . .

2. Полгакпна Е.П, Развитие мужского гакотсфата у сон ( Glycine hispida ( lloench. ) Maxim. ) // Тезисы докладов У1 научной кон-'

ференщш молоднх ученцх Института ботаники и Центрального ботанического сада All ТСС? : -Ашгабат," IS85. -C.2Í,

3 .Полшиша Е.П. Развитие аепского гамстофита фертилышх '• цветков сок Л Там se. -С.25-26. '

4.Полшкина Е.П. Развитие иужсксй генеративной сферы в фер— т.'лышх д опадоаднх цветках сои ( Glycine аах( L. ) Лэгг. ) //Те-, зисы докладов И Всесоюзного со;:ез!ал;я ло эмбриологии растений : -Кишинев,1986. -С.229. *

5. Полшкина Е.П. Ультраструктура клеток пнтогументов сет- . почки сои С Glycine шах ( L.) Ueгг. ) // Тезисы докладов У1 Всесоюзного симпозиума по ультраструктура растений : -Киев,1988. -С.105,

6. Полшкшш Е.П. Некоторые вопроси эмбриологии сои ( Glycine a ex- (l. )i!err. )//Изучение растительности Тургаденистаиа.-Аш-габат: Шшм,1Э89. -С.55-63. ' • '

7, PolyoiikAna В.P. Ultrastructure the naburo embryo cac o£ eoybean // Abstracts Inter, вупр. Embryology and^tlproduotioa:-

LeMngrad, USSE, 1990. -P.128.

*

йшшц гысгалдак мазмуны

Йще СОЯ1ШЦ Glycine max (L.) Uorr.'/Fabaceae мошгаласы/ Бахар 2 сортаныц фертдл гуллергшщ эмбряояал хадысаларшшц каналы гечйшлерц ве тохуысиз гуллеряц ататык во энвллк гамстофитло-рлнщ ос^вде бозулыш ягдайлары ввренялдя.

.' Мокро-,иякро- ве спорогепгз хадысалгзра, тохумлалмагыц про-гам деврл, гамогеиез, эвдослермаиыц ве тохуылыгыд илгатндя есуа басганчаклари дерцелдц. Аталык вс энеляк генератга сфераларыньщ щ нн*ык басгавдаклары айдацлаздырылди.

Ипкянчв гезек пяксс стот угран бадына двкулйэн дувунчеклор-деи тсссуы дувунчеклерпплц есуих вз аталык хем-де энеллк геиера-ткв сфсраларнпда осупшц дегенерация хадысалары евренилдв. Аталык вс эиелкк гомвтофиглеряц есутпиЕЦ тогтама вс бозулмагышц девурлери беллл эдялдп: аталык сферада ол ыейозыц ве тетрадала-рыц ярки профаза басгапяагындакы цятоыякслсден хем-де цптомикспс беден баглн бол.'.адш; дегенерацпядан, эпелнк сфсрада- пц со!1,кы метоздан, ой^тгпц эмеле гелии хаднеасындан, блапп сишывдик део-руяден, етшеи тохуи халтасы басгаш~5дашш ве тохумлоимакдан ыбарат,-

Сояпыц змбрпологкясшшц эхлп этапларыпдо гечпрвлен цдаы-бар-лаглар овреиялен сояда кадалы гсчйэп хадасаларыц ец эдобплтларда берялси .ыагцумаглардан тапазутлаачаяпдаклзршш геркездялер. Адат-ча'Ввллалар аталык я-да зисляк сфсралярннда болуп гсчПвр.Бпхар 2 с о лют, зеекьшшг ез-озувп тохутлландыряп сорта болапы учпц, онуц геператев сфераларыныц хайсы хем болса бкрпидэкп Зпялалар тохуы-лаиага щмшпели; Сармян, гупчапиц декуяиегппо готЕрйэрлер-

-AE8H ueTsnfi mttapajau. 3nnAepujcKn aaniKu Be mu BHTeryuear- ' .aepHH,, nyrteAJiy-cuH,, epryayi Komuefcoa;;, ranocra3!JHiin eft^fEOiepa-nan yjiirpacrpyRr/pacu Cac5aT.ua opiranaJi uaraywaTJiap aaiaau. Bremen toxjuwk zajiracuaun anna eSs^n rapaY&cepHHfle Reapajaip-ue yjiLTpacTpyKTypa aiiaJifl3a reiHpmwH, <3y doJica ojiapuii, iyunino— lias UE^GH^nra Cap ma <13 K aniare uyi.iK.nniHJiaK dep^H. MapK63K eS^yrHH xa^a3ai (SaJieraH^e ruia3wo«ecMa TanH.uu. ToxyitJim: xajiTa-cuhhh bb Toxyu ^YDYiflercHH.^ aokyuaapmifla utywangpun xepsKSTii-cxeuacu xfzyjwt.

Resuae •.■'■--.

In the process of work investigation of aoraal course of .eabryonic processes of soybean Glycine pax- (t.) Iter?. (£abaceee) Of Bathai>-2 sort in the fertile flowers, as well as the trenches in the dsvelopaent of cale and 'feaale gaastcphyte3 in sterile flowers was carried, out. ;

Macro- aicro- cporogeneais, progaa phase of seaination,geno-genesis, initial stage of endospera and eabryo developaent were retraced in detail. Che cost vulnerable stages in the developaent of aale and fenale generative spheres v/ere ascertained.

The developaent of ovule froa deciduous ovary starting the • aoaent of breaches, appearing wag retraced and tlie processes of degeneration in the development of.aale and feaale generative spheres was described .for'the first tine. The stages in which the stop of developaent and destruction of aale ana fenale gaaetophy-tes occur were determined:- in Bale sphere - citoaicsis (icttomhk-ckc ) is in the stage at early prophase of neiosis and tetrad as -sell as degeneration not connected with citoaicsis; in. female Gphere ~.la6t aitosis, process of ceil foraatiori, period of aa-turation, stage of nature eabryo sac; inpregnation.

Investigation of soybean's eabryology- in all stages of developaent showed that generally the course of processes of investigated form do not differ from the fora described in literature, ¿.noaalie s usually affect either niale or feaale part. The conclusion ia that as far as investigated port of soybean Bakhar-2 is ths strict idioaaer the breach in one of generative npheres lead to impossibility of irpragnation and to the fall of the teop.

There ere tha original data on ultrastructure of the cello of epldernis, external and internal integuaents, nucolluci3,core ring conplex, hjpontasis. The cosparative structural analysis of all the types of the mature enbryo sac, which pernited us to aafcs a supposition about their functional activity. Plasaodesna were fotmd ia the chalaoal part of the central coll. The scheae 1b Bads out of probable aoveaent of substance on to the enbryo oeo ac well as along the tissues of the ovule.

Ззкм St iZiX

Тираж JiO

Индивидуальное прегярттв« «ГАРЛЛСЛЛ» 744012 г. Лшгабот. ул. Сомтскнж пргряничнищчг, 92s.