Проявление и использование гаметофитной самонесовместимости в селекции F1 гибридов львиного зева (Antirrhinum majus L.)

Ханбабаева, Ольга Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Проявление и использование гаметофитной самонесовместимости в селекции F1 гибридов львиного зева (Antirrhinum majus L.)
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Проявление и использование гаметофитной самонесовместимости в селекции F1 гибридов львиного зева (Antirrhinum majus L.)"

На правах рукописи

003455220

ХАНБАБАЕВА Ольга Евгеньевна

ПРОЯВЛЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГАМЕТОФИТНОЙ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ В СЕЛЕКЦИИ F, ГИБРИДОВ ЛЬВИНОГО ЗЕВА (Antirrhinum majus L.)

Специальность 06.01.05-селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2008

О 5 .ет 2003

003455220

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства овощных, плодовых и декоративных культур ФГОУ ВПО Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Мамонов Евгений Васильевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Сорокопудов Владимир Николаевич

Ведущая организация: Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства (ВСТИСП)

Защита диссертации состоится «/3» декабря 2008 г._ в

^'¿0 часов на заседании Диссертационного совета Д 220.043.01 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д.49. Тел/факс (495) 976-24-92

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева.

кандидат сельскохозяйственных наук Колесникова Елена Георгиевна

Автореферат разослан университета \vww.timacuu.i«

размещен на сайте

Ученый секретарь диссертационного совета

О.Н. Аладина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В культуре львиный зев (Antirrhinum majus L.) свыше 400 лет. Селекционная работа с этой культурой была начата в Германии в 19 веке, сегодня известно более 800 сортов, серий сортов и гибридов. Несмотря на то, что культура пользуется спросом у населения, в Госреестре, до 2006 года, зарегистрирован один универсальный сорт - «Раннее утро», селекции Воронежской опытной станции. В основном, семена сортов, выращиваемых в РФ, закупаются за рубежом.

Актуальность темы диссертации. Декоративные цветочные культуры пользуются спросом у населения и играют первостепенную роль в оформлении объектов озеленения. Среди значимых однолетних декоративных культур львиный зев занимает одно из ведущих мест, так как имеет длительный период цветения, разнообразную окраску и форму цветков.

В работе изучена биология цветения львиного зева, проявление и преодоление самонесовместимости у самонесовместимых линий. Создание новых сортов и гибридов львиного зева позволит использовать биологический потенциал данной культуры.

Основными проблемами, которые препятствуют практическому использованию гаметофитной самонесовместимости в селекции гибридов F] львиного зева, являются: сложности в проведении самоопыления у самонесовместимых линий; низкая всхожесть и жизнеспособность полученных семян у самонесовместимых растений; сложность размножения линий с высокой степенью самонесовместимости. Решение этих проблем основано на том, что львиный зев имеет крупные цветки и соответственно крупные генеративные органы. В коробочке завязывается от 80 до 150 семян. Соцветие - колос несет от 15 до 50 цветков, распускающихся последовательно каждый день, что приводит к высокой семенной продуктивности. А также если будет выявлена возможность получения семян при гейтеногамном опылении вручную вскрытых бутонов или в результате воздействия на растения биологически активными веществами или особыми условиями среды.

Современный уровень селекции требует создания новых сортов и гибридов с использованием новых достижений мировой и отечественной селекции. Изучение новых научных подходов к созданию F] гибридов львиного зева на основе гаметофитной самонесовместимости весьма актуально и имеет как научное, так и практическое значение.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключается в изучении биологических особенностей цветения и опыления у львиного зева, способов преодоления самонесовместимости и создании инбредных

самонесовместимых линий высокорослого львиного зева на основе гаметофитной самонесовместимости.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- изучить биологические особенности цветения и оплодотворения у львиного зева при различных способах опыления •

- установить способы преодоления гаметофитной самонесовместимости;

- изучить влияние условий среды на проявление самонесовместимости у инбредных линий;

- проанализировать степень проявления самонесовместимости у линий и возможность дальнейшего инбридинга;

- провести оценку общей и специфической комбинационной способности инбредных линий по признаку «длина соцветия» и выявить лучшие гибридные комбинации по данному признаку;

Научная новизна исследований. В работе впервые представлены результаты изучения комплексного исследования биологии цветения и опыления львиного зева в условиях открытого и защищенного грунта. Изучено проявление гаметофитной самонесовместимости и предложены способы ее преодоления. Показано влияние условий среды на проявление самонесовместимости у инбредных линий. Изучена комбинационная способность линий по признаку «длина соцветия».

Практическая значимость работы. Работа посвящена созданию и поддержанию самонесовместимых линий львиного зева, а также получению на их основе высокогетерозисных гибридов Рь обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков. На основе гаметофитной самонесовместимости созданы самонесовместимые инбредные линии львиного зева. Изучены вопросы влияния условий среды на проявление самонесовместимости, для трудноразмножаемых линий подобраны особые условия опыления (температура, время опыления, тип изоляции). Разработана методика проведения гейтеногамного опыления бутонов львиного зева, сокращающая время проведения опыления одного бутона. На основе созданных линий получены высокогетерозисные гибриды с длиной соцветия, превышающей наиболее распространенные сорта, которые представляет практический и научный интерес. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биологические особенности цветения и оплодотворения у львиного зева.

2. Оценка влияния факторов на проявление степени самонесовместимости у линий.

3. Оптимальные способы размножения самонесовместимых линий на основе гейтеногамного опыления бутонов.

4. Комбинационная способность линий по признаку «длина соцветия».

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа подготовлена на основании обобщения результатов исследований, выполненных автором самостоятельно. Планирование, закладка и проведение экспериментов выполнены автором лично.

Апробация результатов работы. Результаты исследований доложены на научных конференциях РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева в 2006-2008 годах.

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе одна работа в ведущем научном издании. В 2007 году прошли регистрацию и патентование два сорта и два гибрида антирринума.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 20? страницах машинописного текста, содержит 41 таблицу, 19 рисунков, 16 приложений, содержащихЮ таблиц и 53 рисунка. Диссертация состоит из введения; обзора литературы; экспериментальной части, содержащей 4 главы, выводов, рекомендаций производству и приложений. Список литературы включает 242 источника, в том числе 128 на иностранном языке.

Условия, материал и методика исследований. Экспериментальные исследования проводили в 2004-2007 году на базе Российского аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева на территории Плодовой опытной станции. Объект исследований - львиный зев (Antirrhinum majus L.) из семейства Норичниковых, многолетнее растение, которое в нашей полосе выращивается как однолетняя культура. В качестве исходного материала для создания линий использовали сорта отечественной и зарубежной селекции, серии сортов и гибридов Исходные инбредные линии получали самостоятельно (табл. 1.).

Таблица 1

Структура коллекции высокорослого львиного зева на территории Плодовой опытной станции РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2004-2007 годы__

Год изучения Всего сортов В том числе Fi гибридов Серий Инбредных линий

2004 15 10 3 2*

2005 19 8 1 10*

2006 37 24* - 13*

2007 43* 28* - 15*

*-сорта и гибриды Fi, созданные за годы исследований

В первый год исследований в составе коллекции преобладали сорта и Р, гибриды зарубежного производства, а в последующие годы сорта, линии и гибридные комбинации, собственной селекции. Для выявления самонесовместимых растений проводили автогамное опыление цветков 1-5-дневного возраста. Для изоляции использовали изоляторы из лутрасила, акрила, ПВХ пленки. Растения высаживали на изолированные участки

(изоточки) для переопыления растений изучаемой линии, а также для определения степени самонесовместимости. Продолжительность цветения одного цветка без опыления определяли при его изоляции, при перекрестном опылении путем опыления однодневных цветков смесью пыльцы собранной с разных растений. Ежедневно проводили наблюдения за состоянием цветков и бутонов (раскрытие, увядание, опадение венчика), раскрывшиеся за день цветки отмечали этикетками.

У отобранных в 2004 году растений проводили инбридинг до четвертого поколения. Смесь пыльцы для гейтеногамного опыления бутонов собирали с изолированных цветков соответствующей линии и соответствующего растения, первого дня раскрытия, с целыми пыльниками. В 2005 году проводили скрещивания по полной диаллельной схеме 16x16 в условиях открытого грунта, а также скрещивания по полной диаллельной схеме 8x8 в условиях зимней остекленной теплицы. В каждой комбинации опыляли по 5-10 цветков. Семена собирали раздельно по мере созревания, с каждой гибридной комбинации и родительской формы. В 2006 году высеяли около 200 гибридных комбинаций в условиях зимней остекленной теплицы. В 2007 году на испытательном участке открытого грунта, отобрали 2 гибрида и 2 сорта, которые позже прошли регистрацию в Государственной комиссии Российской федерации по испытанию и охране селекционных достижений. Ежегодно проводили оценку декоративных качеств выделенных линий и полученных гибридных комбинаций. Данные заносили в карточки оценки декоративности, составленные по методике ГСИ, а данные фенологических и морфологических наблюдений, в полевой журнал. Для описания цветка и соцветия брали по 5 цветков и соцветий в каждом повторении, а для описания растения по 2 растения в каждом повторении. Каждая родительская линия представлена 30 растениями, высаженными на делянку, в двух повторностях, а гибридная комбинация не менее 40 растений.

, ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние возраста цветка на проявление гаметофитной самонесовместимости. В наших исследованиях впервые предпринята попытка выяснить в условиях открытого грунта характер цветения сортов и линий львиного зева, продолжительность цветения одного цветка при различных способах опыления, влияния возраста цветка на образование семян. В значительной мере эти признаки определяются биологическими особенностями сорта и тех растений, которые взяты в качестве родоначальных линий.

Характер цветения линий львиного зева значительно различается по числу раскрывшихся цветков за сутки (табл.2). Обычно на растении за сутки распускается 2-3 цветка, каждый из которых цветет от 1 до 7 дней. Львиный зев - перекрестноопыляемая культура, поэтому при перекрестном опылении

венчик цветка опадает через день, а при отсутствии опылителей через 5-7 дней. У махровых и стерильных форм цветение одного цветка без опыления более продолжительное и составляет 10-14 дней.

Таблица 2

Особенности цветения различных генотипов львиного зева в зависимости от садовых групп (среднее кол-во семян в коробочке по линии), 2004 год_

Садовая группа Генотип (линия) Среднее кол-во раскрывшихся цветков за сутки, шт. Средняя продолжительность цветения, дни

Без опыления (под изолятором) Перекрестно е опыление

Высокие (60-100 см) Б6 2,0 8,0 1Д

Ж18 1,2 7,0 1,6

Р4 2,2 7,0 2,2

М1 0,6 6,2 2,0

Кт9 2,4 5,8 1,2

Средние (30-50 см) Биз1 1,8 6,8 1,4

ММХ 1,0 4,6 1,2

Лц1 2,2 7,4 1,0

Дн1 2,0 6,2 1,4

Рм1 2,4 7,2 1,2

Карликовые (15-25 см) Р23 1.8 7,6 1,4

М24 2,4 6,8 1,4

Со24 1,0 5,2 1,2

Р25 2,2 6,6 1,2

Б20 1,0 6,6 1,4

НСРо5-0,68

У всех изученных линий раскрытие цветков происходило по - разному. Раскрытие цветков у линий Б6, Р4, Кт9, Лц1, Дн1, Рм1, М24, Р25 происходило в два раза интенсивнее, чем у линий М1, ММХ, Со24, и быстрее, чем у линий Ж18, Р23, Биз1. Самое медленное раскрытие цветков отмечено у линий М1, Со25, Б20, ММХ и составляет 1 цветок в день или 1 цветок в два дня у линии М1 (табл.2). Возможно, существует связь скорости раскрытия цветков у линий с высотой растений львиного зева, окраской или формой цветков.

По предварительным данным было сформулировано предположение, что принадлежность к садовой группе (высота растения) влияет на количество раскрывшихся цветков за сутки. Для проверки этой гипотезы был проведен двухфакторный опыт и изучено влияние принадлежности к садовой группе или высоты растений и генотипа линии на количество раскрывшихся цветков за сутки. Результаты дисперсионного анализа показали, что принадлежность к садовой группе (высота растения) не влияет на количество раскрывшихся цветков за сутки. При этом доля влияния генотипа линии составляет 74%, следовательно, генотип достоверно влияет на число раскрывшихся цветков за сутки. Случайная вариация составляет 26% и, возможно связана с неучтенными факторами. Различия по количеству раскрывшихся цветков за

сутки внутри изучаемых садовых групп в одном случае являются несущественными (между линиями Р25 и М24 у карликовых львиных зевов; Лц1, Дн1, Рм1 у среднерослых; Б6, Р4, Кт9 у высокорослых львиных зевов), а в других случаях существенными (между линиями Б20 и М24; Р23 и Со24, Б20; Р25 и Со24 у карликовых; Рм1 и ММХ; Биз1 и Рм1 у среднерослых.; Б6 и Ж18; Ж18 и Р4, Кт9; М1 и Р4, Кт9, Б6 у высокорослых львиных зевов). Таким образом, за сутки раскрывается в среднем 1,7 цветков. В среднем по линиям срок цветения одного цветка составляет от 6,6 дней без опыления до 1,4 дней при перекрестном опылении.

Завязываемость семян у линий львиного зева при различных способах опыления. Гаметофитная самонесовместимость у львиного зева носит циклический характер. Самонесовместимость наиболее сильно проявляется в фазе цветения (в возрасте цветок 1- 4 дня). Известно, что при гаметофитном типе самонесовместимости белки тканей столбика и рыльца наиболее активны в первые дни цветения. В это время семена при самоопылении цветков практически не завязываются, но коробочки образуются. В фазу старения цветка (4-8 день цветения) самонесовместимость снижается и возможно самоопыление, при проведении предварительной изоляции соцветий и цветков.

Данные по цикличности самонесовместимости (рис.1) и возможности проведения гейтеногамного опыления бутонов и автогамного опыления цветков необходимо учитывать при проведении инбридинга, с целью максимального получения семян у инбредных самонесовместимых линий.

Рис.1.Завязываемость семян у линий при гейтеногамном опылении в зависимости от возраста цветка, 2005-2006 годы

За 1-2 дня до распускания цветка (фаза бутона) самонесовместимость практически отсутствует и завязываемость семян от самоопыления бутонов

наблюдали практически у всех изучаемых линий. В фазе бутона (за 1 день до раскрытия) самонесовместимость не проявляется, поэтому данная фаза оптимальна для проведения самоопыления. В бутонах за 2 и 3 дня до раскрытия самонесовместимость также не выражена, но пестик еще не готов к опылению и лепестки венчика плотно сомкнуты. Принудительное опыление таких бутонов приводит к сильной деформации бутона. Таким образом, наиболее сильно самонесовместимость проявляется в 1 - 3 день цветения цветка. Отсутствие самонесовместимости отмечено в бутонах (за 12 дня до раскрытия) и в фазе старения цветка (цветок 5-7 день). Высокорослые линии львиного зева Б1, А2, Р4, Ж10, С7, Ж18, М1, Кт9, а линии Б6, Р6, А13 отличает высокая завязываемость семян от самоопыления цветков и бутонов (от 35 до 50 штук семян на коробочку) на 5-6 день цветения, что свидетельствует о низкой степени самонесовместимости.

Так как для проведения инбридинга применяют способ гейтеногамного опыления бутонов за день до раскрытия, то наиболее важными являются данные по завязываемости семян при гейтеногамном опылении бутонов (табл.3).

Таблица 3

Завязываемость семян у самонесовместимых линий львиного зева в зависимости от способа опыления, в условиях открытого грунта, 2005-2006 годы_

Линия Самоопыление цветков, шт семян на коробочку Гейтеногамное опыление бутонов, шт. семян на коробочку Перекрестное опыление, шт. семян на коробочку

2005 год 2006 год 2005 год 2006 год 2005 год 2006 год

Б1-1 0,8 0,2 9,4 6,4 98 83.2

А2-5 1,8 1,2 15,8 5,8 61 46,8

Р4-5 2,8 1,8 10,8 7,2 61,2 49,8

Ж10-5 1,2 0,4 14,6 10,2 61,4 49,8

Ж18-5 2,4 1,2 5,8 2,4 59,8 42,8

М1-5 0,2 0,2 3,8 2,6 23,8 13,2

Кт9-5 1,0 0,4 11,6 8,2 103,8 89,8

Б6-3 36,6 27,6 58,2 45 106Д 91,4

Р6-1 61,4 56,8 78,6 68 126,4 117,6

А13-1 65,6 56 87,7 75,2 133,6 112,4

Р14-4 25,8 19,2 53,4 36,4 98 63,8

НСРи (Генотип линии)=3,32 НСРо! (Способ опыления)=0,38 НСРо) (Условия года)=2,23

По полученным данным можно предположить, что генотип линии существенно влияет на завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов. Завязываемость семян у линий М1, Ж18 в 2 раза меньше чем у линий Ж10 и Р4. Наибольшее количество семян, при опылении бутонов, отмечено у линии Р14, наименьшее у линии М1. Эти данные необходимо учитывать при размножении инбредных линий. Линии с низкой завязываемостью семян (М1, Ж18) при гейтеногамном опылении бутонов

3 до 8 штук на коробочку требуют особых условий при проведении инбридинга.

В селекционной работе важно учитывать все факторы, влияющие на завязываемость семян, поэтому были установлены доли влияния таких факторов, как генотип линии, способ опыления, условия года, а также их взаимное влияние. По результатам дисперсионного анализа установлено достоверное влияние всех трех факторов на завязываемость семян. Наибольшее влияние установлено у фактора «способ опыления», доля влияния которого составляет 77%, при этом минимальное количество семян характерно для самоопыления (в среднем 16,6 штук на коробочку), несколько большее количество - при гейтеногамном опылении (28,3 штуки на коробочку) и максимальное при перекрестном опылении (77 штук на коробочку). Условия года также оказывают достоверное, но слабое, влияние на завязываемость семян, доля влияния фактора составляет 3%. Наблюдается достоверное взаимодействие факторов «генотип линии» и «способ опыления» на завязываемость семян (3%), что свидетельствует о разной реакции линий на способ опыления.

Влияние порядков ветвления на проявление самонесовместимости. Установлено, что при гейтеногамном опылении бутонов максимальное количество семян составляет > 20-30 штук на коробочку, а при самоопылении цветков 5-10 штук на коробочку (табл.4).

Таблица 4

Влияние порядков ветвления линий высокорослого львиного зева на завязываемость семян от гейтеногамного опыления бутонов, (среднее количество семян в коробочке у линий), 2005-2006 годы _

Самонесовместимая линия Порядок ветвления

0 (главный побег) 1 порядок 2 порядок 3 порядок

Б1 9,3 10,6 10,9 7,9

А2 17,2 13,8 11,6 11,8

Р4 11,8 9,9 10,8 11,9

Ж10 14,3 14,1 ' 14,0 12,3

Ж18 8,3 5,5 8,3 5,3

М1 4,3 3,6 4,3 3,6

Кт9 12,5 11,9 10,3 11,6

НСРо! (Генотип линии)=2,42 НСРо! (Генотип линии х Условия года)=3,82

Используя для селекционной работы несколько порядков ветвления можно получить до 200-250 штук (0,05г) семян с маточного растения. При этом учитывали, что на каждом порядке ветвления должно находиться не более 5 опыленных бутонов. При большом количестве гейтеногамно опыленных бутонов на данном порядке, отмечали их частичное опадение. На каждом порядке самоопыляли по 5 бутонов. Учет производили по 3

сформировавшимся коробочкам на одном учетном растении каждой линии в течение 2005-2006 годов.

В селекционной работе важно учитывать не только количество семян в коробочке на каждом порядке ветвления от гейтеногамного опыления, но и влияние таких факторов, как генотип линии и условия года, а также их взаимодействие между собой. Порядок ветвления существенно не влияет на завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов. На главном побеге и побегах первого порядка семена созревают раньше на 15-20 дней, чем на побегах третьего и последующих порядков, поэтому для селекционной работы оптимально проводить скрещивания на главном побеге и побегах первого порядка. Достаточно высокая завязываемость семян на побегах третьего порядка связана с условиями среды, которые на момент цветения и завязывания семян были более благоприятные, чем условия во время цветения побегов второго порядка.

Более точные выводы можно сделать из результатов трехфакторного дисперсионного анализа данных об изменчивости степени самонесовместимости (числа семян от гейтеногамного самоопыления в коробочках) в зависимости от генотипа линии, порядка ветвления и года наблюдения. Степень самонесовместимости в основном зависит от генотипа линии (доля влияния 56%) и в некоторой степени обусловлена взаимодействием факторов «генотип линии» на «порядок ветвления» (доля влияния 9%), это означает, что разные линии по-разному завязывают семена от самоопыления на стеблях разного порядка ветвления. Кроме того, показана значительная вариация в зависимости от неучтенных (неизвестных) факторов (доля влияния составляет 35%). По результатам дисперсионного анализа можно сделать вывод о том, что порядок ветвления и год наблюдения не влияют на степень самонесовместимости у изученных линий львиного зева.

Влияние различных типов изоляторов на завязываемость семян от самоопыления цветков и бутонов. На завязываемость семян от самоопыления цветков и бутонов значительное влияние оказывают условия внешней среды - температура и влажность воздуха, освещенность, тип изоляции. Эти факторы модифицируют степень проявления аллелей гена самонесовместимости, и приводят к изменениям в степени завязываемости семян у изучаемой линии и трудностям в выделении гомозиготных по аллелям гена самонесовместимости растений.

Изоляция отдельных цветков или соцветий значительно увеличивает сроки проведения опыления. Цветение одного цветка линий Б6, А2, М1 под изолятором продолжалось в течение 10-14 дней, всего соцветия до 1,5 месяцев. В связи с этим в 2005-2006 годах были проведены исследования по

влиянию различных типов изоляторов на завязываемость семян. Полученные данные важны для селекционной работы по выведению инбредных самонесовместимых линий, так как приведен сравнительный анализ различных способов изоляции в защищенном и открытом грунте для львиного зева. Для изоляции отдельных (маточных) растений львиного зева в условиях открытого и защищенного грунта применяли изоляторы из различных материалов: лутрасил, тонкий акрил (паутинку) и ПВХ пленку. Все применяемые материалы обладают различными физическими и оптическими свойствами. В результате этих различий под изолятором складываются особые условия микроклимата, влияющие на проявление самонесовместимости.

На линиях А2, Р4, Ж10, характеризующихся высокими цветоносами и устойчивостью к полеганию, были проведены исследования по влиянию различных типов изоляции в условиях открытого грунта (табл.5). Для проведения самоопыления важно знать какой тип изолятора оптимально подходит для тех или иных условий выращивания.

Таблица 5

Завязываемость семян у самонесовместимых линий львиного зева в условиях открытого грунта при различных способах опыления в зависимости от типа изолятора (среднее по линии), 2005-2006 годы_

Вариант опыления Инбредная Линия(А) Тип изолятора (В)

Лутрасил Акрил ПВХ пленка

Год (С) 2005 2006 2005 2006 2005 2006

Самоопыление цветков А2 1,6 0,2 2,8 1,6 0,4 0

Р4 4,8 1,6 2,4 1 0 0

Ж10 1,4 0,4 3,4 1,6 0 0,4

Гейтеногамное опыление бутонов А2 10,6 7,6 16,6 11 1,6 0,4

Р4 11,6 7,8 14,4 10,2 1,6 0,8

Ж10 _9,2 7,4 13,2 10,6 1,8 0,2

НСРо! (Тип изолятора)=0,38 НСР01 (Условия года)=0,78

В условиях защищенного грунта можно, использовать различные материалы для изоляции, кроме ПВХ пленки. При применении ПВХ пленки растения перегреваются и имеют угнетенный вид, при этом под изолятором скапливается конденсат, который приводит к гибели генеративных органов. В условиях открытого грунта влажность воздуха и осадки контролировать невозможно, поэтому изоляторы должны быть воздухопроницаемы. Размер изолятора также влияет на завязываемость семян. Крупные изоляторы из лутрасила недостаточно надежны в условиях открытого грунта и после дождя имеют достаточно большой вес, что приводит к поломке изолируемых соцветий. Изоляторы из тонкого акрила имеют небольшой вес,

воздухопроницаемы и пригодны для изоляции, как отдельных цветков, так и целого соцветия.

По полученным данным можно сделать вывод, что при любом способе опыления ПВХ пленка не подходит для селекционной работы с львиным зевом, в качестве изолятора. Другие типы изоляции - тонкий акрил и лутрасил проявили себя положительно, причем акрил дал высокие результаты в открытом и защищенном грунте, а лутрасил, только лишь в защищенном. При самоопылении цветков у самонесовместимых линий завязывается незначительное количество семян, поэтому изоляцию и самоопыление цветков следует проводить лишь для проверки степени самонесовместимости инбредной линии, так как ген Б способен мутировать и самонесовместимость у линии может измениться.

Был проведен трехфакторный опыт по влиянию типа изолятора на завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов и самоопылению цветков. По данным дисперсионного анализа установлено достоверное влияние типа изолятора и года наблюдения на завязываемость семян от гейтеногамного самоопыления. Фактор «тип изолятора» оказывает очень сильное влияние (доля влияния 83%) на изучаемый признак. Генотип линии не оказывает достоверного влияния на завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов с использованием различных изоляторов (Рфает^оО-

В среднем по всем линиям и годам наблюдений наибольшая завязываемость семян установлена при использовании акрила, наименьшая -при ПВХ, в качестве изоляторов. Влияние фактора «год наблюдения» достоверное, но небольшое (9%). Лучшую завязываемость семян при самоопылении цветков и бутонов наблюдали в 2005 году.

Из всех типов взаимодействий максимальное влияние установлено по взаимодействию факторов «генотип линии» на «тип изолятора», доля влияния составляет 23%. Это означает, что разные линии по-разному завязывают семена в зависимости от типа изолятора. Наибольшую завязываемость семян при самоопылении цветков наблюдали у линии Р4 под изолятором из лутрасила (3,2 штуки на коробочку) и при гейтеногамном опылении бутонов (12,3 штуки на коробочку) по двум годам исследования. Следует обратить внимание на достоверное влияние взаимодействия «тип изолятора» на «год наблюдения», доля влияния 12%, это означает что в разные годы под разными изоляторами наблюдается различное завязывание семян от самоопыления цветков, лучшие результаты были в 2006 году с использованием лутрасила (2,87 штуки на коробочку).

Различные типы изоляторов по-разному проявляют себя в условиях открытого и защищенного грунта. При работе в открытом грунте необходимо

учитывать ветровую нагрузку на растение под изолятором, скорость высыхания изолятора после дождя, продуваемость (вентиляция) внутри изолятора и т.д. Тип изолятора в условиях защищенного грунта не влияет на завязываемость семян от самоопыления, так как все типы изоляции дают стандартное для линии количество семян на коробочку.

Влияние температуры воздуха на завязываемость семян. Более важным фактором, влияющим на завязываемость семян от самоопыления, как в защищенном, так и в открытом грунте является температура воздуха. Для изучения влияния температуры воздуха было высажено на изоточки (изолированные участки) по 100 растений двух высокорослых линий Б1 и Б6. Обе линии имеют белую окраску цветков и устойчивы к полеганию. Линия Б-1 является самонесовместимой, линия Б-6 обладает низкой степенью самонесовместимости. Каждые 10 дней проводили учет и маркировку распустившихся цветков у 50 учетных растений линии. Массовое завязывание семян отмечено в августе. При уборке и последующем дозаривании проводили подсчет коробочек и количества семян в каждой коробочке, данные по 30 учетным растениям двух линий представлены в табл.6,7.

Июль 2006 был засушливым, осадков выпало в 3,5 раза меньше нормы. В связи с этим, на фоне повышенной температуры, которая во второй декаде июля достигла 30,6°С, растения, высаженные на изоточку практически не завязывали семян от опыления в течение месяца. В первой декаде августа при снижении температуры воздуха отмечена высокая степень завязываемости семян у линий Б1 и Б6. Несмотря на переопыление пчелами внутри изолированной линии, количество семян, завязавшихся в коробочках у самонесовместимых линий минимально. При снижении температуры воздуха на 2°С завязываемость семян от самоопыления цветков повысилась в 2 раза.

Таблица 6

Влияние условий внешней среды - температуры воздуха на завязываемость семян у самонесовместимой линии Б1,2006 год__

Декада августа Среднее число семян в коробочке, шт Варьирование признака, шт Средняя температура воздуха за декаду, °С Среднее количество осадков, мм

I 13,6 11,8-12,5 16,5 44,4

II 4,7 1,3-6,6 18,8 55,0

III 6,9 0,2-11,4 17,6 41,0

НСРо! (Генотип линии)=1,32 НСР01 (Условия года)=1,9б

У линии Б6 среднее число семян в одной коробочке по первой декаде августа составило 65-110 штук, в то же время у линии Б1 количество семян

на коробочку составляло 11-12,5 штук. Во вторую декаду при повышении температуры на 2°С завязываемость семян у линий снизилась и составляла от О до 40 штук в одной корочке у линии Б6; от 1 до 7 штук у линии Б1. В третьей декаде при повышении температуры воздуха на 1,2°С завязываемость семян возросла и составила от 0 до 50 штук семян у линии Б6 и от 0 до 11 штук семян на коробочку линии Б1 (табл.6,7.)

Таблица 7

Влияние условий внешней среды - температуры воздуха на завязываемость семян у самосовместимой линии Бб, 2006 год_

Декада августа Среднее число семян в коробочке, шт Варьирование признака, шт Средней температура воздуха за декаду, °С Среднее количество осадков, мм

I 82,6 65,0-110,0 16,5 44,4

II 7,7 0-40,0 18,8 55,0

III 48,9 0-50,0 17,6 41,0

НСРо] (Генотип линии)=1,32 НСР01 (Условия года) =1,96

Для более подробного изучения влияния других факторов совместно с температурой воздуха был проведен трехфакторный дисперсионный анализ полученных данных. Установлено достоверное влияние генотипа линии и времени учета на завязываемость семян. Наибольшее влияние на данный показатель оказывает время учета (доля влияния 93%). Ввиду того, что генотип отдельного растения в пределах линии незначительно влияет на завязываемость семян в коробочках (доля влияния 2%), то для дальнейшего анализа данный фактор можно не учитывать.

По результатам дисперсионного анализа установлено достоверное влияние генотипа линии, времени учета, а также их взаимодействия «генотип линии» на «условия года» на завязываемость семян на изоточке. Наибольшее влияние на данный показатель оказывает генотип линии (доля влияния 40%) и время учета (доля влияния 35%).

При пониженной температуре воздуха завязываемость семян у львиного зева, от самоопыления цветков, практически равна завязываемости семян от гейтеногамного опыления бутонов. Следовательно, выращивая растения на изоточках с пониженной температурой воздуха 16°С, возможно получение семян без ручного опыления.

Проявление гаметофитной самонесовместимости у линий львиного зева в условиях зимней остекленной теплицы. На завязываемость семян от самоопыления влияют и другие условия внешней среды - освещенность, влажность воздуха и почвы, биологически активные вещества, схема посадки и т.д.

Для исключения влияния условий среды на завязываемость семян были проведены исследования в условиях зимней остекленной теплицы, где такие

факторы среды, как температура и влажность воздуха, освещенность можно контролировать. Время опыления (утро, день, вечер) и влажность воздуха -это основные микроклиматические факторы, влияющие на завязываемость семян в условиях теплицы. Температура воздуха в течение дня в теплице изменяется, поэтому, проводя опыление в разное время суток, мы анализируем изменение температуры воздуха в течение дня.

Активность гена самонесовместимости наиболее сильно проявляется в дневные часы (12-13 час) и завязываемость семян от самоопыления цветков и гейтеногамного опыления бутонов ниже, чем в утренние и вечерние часы. Наибольшее количество семян при проведении самоопыления цветков в дневные часы отмечено у линии Ж18-10, гейтеногамного опыления бутонов у линии Р4-2. Наименьшим числом семян в коробочке при дневном опылении цветков и бутонов характеризуются линия А2-11. Таким образом, можно сделать вывод, что в утренние часы при температуре воздуха 13-15°С завязываемость семян от самоопыления гораздо выше чем в дневные часы. При этом необходимо отметить, что завязываемость семян от самоопыления цветков и бутонов в вечернее время (18-19 час) по всем исследуемым линиям превышает дневные и утренние показатели.

Возможно существует связь фактора (время опыления) с влажностью воздуха в теплице на момент опыления и освещенностью. Скорее всего, более интенсивный рост пыльцевых трубок у львиного зева происходит при влажности воздуха 65-75% и пониженной освещенности, в то время как влажность воздуха в утренние часы составляет 80-85% и освещенность 16-20 тыс. люкс. По-видимому, различные сочетания этих факторов по-разному влияют на проявление гена самонесовместимости.

Некоторые линии с трудом завязывают семена даже при гейтеногамном опылении бутонов (Ml, ММХ, Tel), поэтому для них необходимы особые условия для проведения инбридинга при помощи гейтеногамного опыления бутонов. По результатам наблюдений 2006 года определи температурный режим и условия выращивания (открытый или защищенный грунт), которые оптимально подходят для проведения инбредных скрещиваний для получения максимального количества семян у этих трудноразмножаемых линий (табл.8).

Таблица 8

Влияние температуры воздуха и условий выращивания на завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов линий львиного зева, 2006 год_

Условия выращивания Линия Температура воздуха, °С

Открытый грунт 16-18°С 20-24°С 26-28°С

Тс1-1 5,3 0,6 0

М1-1 3,3 0,3 0

ММХ-3 8 1,6 0,3

Защищенный грунт Тс1-1 10 3,3 0,3

М1-1 7,6 5 0

ММХ-3 12,3 6 0,3

НСРо1(Генотиплинии)=0,69 НСРо1(Температура)=1,02 НСРо1(Условия выращивания)=0,69

Из данных таблицы следует, что температура воздуха существенно влияет на завязываемость семян при гейтеногамном опылении при любых условиях выращивания. Ген самонесовместимости наиболее активен при температуре 26-28°С, несмотря на то что в бутоне самонесовместимость не выражена. При понижении температуры воздуха до 16-18°С завязываемость семян возрастает, но при этом заметны различия по признаку «условия выращивания».

В условиях открытого грунта завязываемость семян несколько меньше, чем в защищенном, при одной и той же температуре воздуха. Для подтверждения предположения о том, что все изучаемые факторы (генотип линии, условия выращивания, температура воздуха) влияют на завязываемость семян при гейтеногамном опылении, был проведен трехфакторный дисперсионный анализ полученных данных.

Установлено достоверное влияние всех трех факторов и взаимодействий: «генотип линии» и «температура воздуха», а также «условия выращивания» и «температура воздуха» на изменчивость количества семян в коробочке. Наибольшее влияние на завязываемость семян оказывает температура воздуха (доля влияния 41%), почти вдвое меньшее -условия выращивания (доля влияния 24%), генотип линии достоверно, но слабо влияет на данный показатель (доля влияния 4%). С повышением температуры воздуха завязываемость семян уменьшается, максимум наблюдается при температуре 16-18°С (7,8 шт.), минимум - при температуре 26-28°С (0,2 шт.) В условиях защищенного грунта завязываемость семян при гейтеногамном опылении у трудноразмножаемых линий резко возрастает до 7,5 штук на коробочку, в открытом грунте до 3,3 штук семян на коробочку.

Различия в завязываемости семян между инбредными линиями могут быть объяснены особенностями аллелей гена самонесовместимости каждой изучаемой линии. Так как уменьшение завязываемости семян при гейтеногамном опылении бутонов в дневные часы и при температуре воздуха

20-28°С, отмечено практически у всех линий, то в селекционной работе по выведению инбредных линий следует применять гейтеногамное опыление бутонов в вечерние и утренние часы при температуре воздуха 16-18°С.

Комбинационная способность самонесовместимых линий высокорослого львиного зева по признаку «длина соцветия». У отобранных в коллекции самонесовместимых образцов был проведен инбридинг до 4-5 поколения. Для оценки комбинационной способности самонесовместимых линий ежегодно, с 2006 года, использовали 10-16 линий, количество ежегодно изучаемых комбинаций достигало 250. В результате диаллельных скрещиваний этих линий и оценки результатов по Гриффингу и Хейману было отобрано 5 лучших гибридов Рь два из которых (Б] Артур и Б) Гошенька) прошли испытания и регистрацию в Госсорткомиссии в 2007 году.

Признак «длина соцветия» растений львиного зева из группы высокорослые, один из наиболее важных показателей, влияющий на продолжительность цветения, декоративность, качество срезки. Изучение этого признака позволит подбирать исходные инбредные родительские линии для получения гибридов с длиной соцветия от 40-50 см и длиной цветоноса от 80 до 120 см.

По результатам дисперсионного анализа, можно сделать вывод о значимости различий признака «длина соцветия» среди ?! гибридов. Этот факт дает основания полагать, что родительские инбредные линии значительно различаются по комбинационной способности.

Таблица 8

Средняя длина соцветия гибридов Р] и ОКС линий высокорослого львиного зева (см), 2007 год_

9 А2-13 М1-3 Р4-4 ММХ-1 Б1-12 Ж18-9 Кт9-5 Б6-7

А2-13 30.45 28.30 36.50 19.10 27.30 28.15 22.00 26.20

М1-3 31.20 26.30 33.40 56.30 17.95 31.85 27.30 25.55

Р4-4 38.35 32.20 42.60 39.20 36.20 35.10 30.15 35.40

ММХ-1 24.35 26.20 30.50 16.20 25.30 25.55 17.25 23.45

Б1-12 52.55 26.50 33.25 19.80 28.90 26.50 30.65 40.35

Ж18-9 51.50 24.50 34.20 20.50 28.35 31.20 41.30 42.35

Кт9-5 48.10 20.15 49.50 18.40 33.50 26.30 46.20 40.45

Б6-7 49.80 27.40 40.60 26.70 28.20 38.35 40.25 30.20

Контроль сорт Рубин, средняя длина соцветия 20,5 см

ОКС 2.12 -3.12 4.96 -6.58 -1.63 0.41 1.71 2.13

ёГ 8.89 -5.45 5.67 -4.87 -3.68 -1.52 -0.01 0.97

-4.65 -0.79 4.25 -8.30 0.42 2.34 3.43 3.29

МЕ 13.54 -4.66 1.42 3.43 -4.10 -3.86 -3.44 -2.32

Р-Р 4.08 2.83 -6.56 10.41 1.56 1.26 -14.39 4.38

НСР(х)=2,21 НСР(окс)=0,93 НСР(мэ)=1,22

По результатам исследований, проведенных в 2007 году в открытом грунте, наибольшая длина соцветия отмечена у следующих родительских линий: Кт9-5 - 46,2 см; Р4-4 - 42,6 см; А2-13 - 30,45 см, наименьшая у линии ММХ-1 -16, 2 см.

Диаллельный анализ показал, что наибольшим эффектом ОКС обладали линии Р4-4 (4,96) -первая группа, и А2 -13 (2,12); Б6-7 (2,13); Кт9-6 (1,71)- вторая группа, линия Ж18-9 с незначительным влиянием (0,41) отнесена к третьей группе. Причем разница между первой и второй и третьей группами по ОКС существенна (НСР05=0,93). В качестве материнских компонентов скрещивания наибольшими эффектами ОКС обладали линии А2-13 (8,89); Р4-4 (5,67); Б6-7 (0,97). Линии Р4-4 (4,25); Кт9-5(3,43); Б6-7(3,29); Ж18-9 (2,34); Б1-12 (0,42) также обладали высоким эффектом ОКС в случае использования их в качестве отцовских компонентов скрещивания.

Линии ММХ и М1 имели отрицательный материнский и отцовский эффект, а также отрицательную ОКС, что говорит о невозможности их использования для выведения гибридов с длинным соцветием (более 40 см). Однако они отличаются измененной формой цветка (махровый, актиноморфный), и более крупными размерами цветков благодаря этому декоративность линий и гибридов на их основе высокая, причем взаимное скрещивание М1хММХ позволило получить гибрид с высотой цветоноса 56,3 см (Б, Артур).

У исходных родительских линий материнские эффекты по длине соцветия можно разделить на три группы. Первая группа - линия А2-13 (13,54); вторая - ММХ-1 (3,43); и третья - Р4-4 (1,42), причем различия между группами существенны (НСР05(мэ) =1,22). Остальные линии обладали незначительными положительными и отрицательными эффектами.

Высоким гетерозисным эффектом отличались линии Б6-7 (4,38); А2-13 (4,08); М1-3 (2,83); Б1-12 (1,56); Ж18-9 (1,26). Высокий гетерозисный эффект у линии ММХ-1 (10,41) проявился в единственной комбинации скрещивания М1хММХ - 56,3 см. Эффекты СКС варьировали в широких пределах от - 9,2 см в комбинации Кт9-5хММХ-1 до 19,06 см у комбинации М1-ЗхММХ-1. Высокие положительные эффекты СКС отмечены у гибридов А2-13хБ1-12; А2-13хЖ18-9; Ж18-9хБ6-7; Р4-4хММХ-1; М1-ЗхММХ-1; А2-13хБ1-12; Б6-7хЖ18-9; А2-13хБ6-7; Р4-4хКт9-5; Б1-12хБ6-7; у остальных линий специфическая комбинационная способность слабая или отсутствует. Высокие значения варианс СКС у линий М1-3 (76,77) и ММХ-1 (85,92), объясняются сильно выраженным гетерозисным эффектом в некоторых комбинациях скрещивания в результате комплементарного взаимодействия генов. Исходя из данных дисперсионного анализа Р| гибридов инбредных линий львиного зева по признаку «длина соцветия», можно сделать вывод,

что разнообразие гибридов было обусловлено ОКС, влияние которой в 3,5 раза превосходило СКС.

Корреляция между длиной соцветий у инбредных линий и их ОКС была высокой (в среднем 0,83±0,13)? поэтому в селекции на этот признак следует отбирать исходные линии с высокими цветоносами. Положительная корреляция по изучаемому признаку, а также сумма коварианс и варианс доказывают преимущественное доминирование значения при взаимодействии аллелей одного гена. Сравнение варианс различных эффектов полигенов показало, что различия по ОКС обусловлены не только аддитивными эффектами генов, но и доминированием, причем последние оказывает большое влияние. Это подтверждает графический анализ. У родительских форм присутствуют гены, обладающие неполным доминированием, с разной степенью выраженности комплементарного взаимодействия. Наибольшая степень взаимодействия отмечена у линий ММХ-1 и М1-3. Установлено, что в генотипе линии Кт9-5 находится меньше доминантных аллелей в сравнении с другими.

Высокими эффектами ОКС и СКС по признаку «длина соцветия» отличаются линии Р4 и А2.

ВЫВОДЫ

1. Самонесовместимые инбредные линии львиного зева различаются по интенсивности раскрытия цветков и продолжительности их цветения. В течение суток раскрывается от 0,5 до 2,0 цветков, продолжительность цветения одного цветка без опыления составляет 5-8 дней и варьирует в зависимости от генотипа инбредных линий.

2. Установлено, что самонесовместимость у львиного зева носит цикличный характер, с возрастом цветка она снижается.

3. Выявлено, что действие гена самонесовместимости не проявляется на стадии бутона, за 1-2 дня до раскрытия цветка.

4. Условия среды (температура и влажность воздуха, тип изолятора) существенно влияют на проявление самонесовместимости у растений львиного зева. Понижение температуры воздуха до 16 - 18°С снижает действие гена самонесовместимости и приводит к повышению завязываемости семян при гейтеногамном опылении бутонов.

5. Установлено, что степень проявления самонесовместимости у львиного зева зависит от генотипа растений. Внутри сортовой популяции львиного зева самонесовместимость варьирует от 0 до 15 штук семян на коробочку при самоопылении цветков у самонесовместимых растений, до 20-60 штук семян на коробочку у самосовместимых.

6. С целью получения гетерозисных гибридов высокорослого львиного зева на основе самонесовместимости, с длиной соцветия более 50 см, следует

использовать инбредиые линии Р4-4 и А2-13; линию Б6-7 в качестве материнской (с высоким гетерозисным эффектом), линии Кт9-5, Ж18-9 - в качестве отцовских.

7. Выявлены инбредные линии львиного зева, обладающие высокой общей комбинационной способностью по признаку «длина соцветия» (Р4-4; А2-13; Б6-7; Кт9-5; Ж18-9).

8. Скрещивание инбредных линий львиного зева дает возможность получать высокопродуктивные F, гибриды (Кт9-5хБ6-7; Б6-7хА2-13; Кт9-5хА2-13; Кт9-5хР4-4; Ж18-9хА2-13; Б1-12хА2-13; Р4-4хА2-13; М1-ЗхММХ-1), превосходящие по длине соцветия такие известные сорта, как Рубин и Канарейка.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Размножение инбредных самонесовместимых инбредных линий львиного зева рекомендуется проводить путем гейтеногамного опыления бутонов за день до раскрытия при температуре воздуха 16-18С в условиях зимней остекленной теплицы.

2. В условиях открытого грунта рекомендуется проводить изоляцию цветков тонкой акриловой тканью, а в защищенном грунте лутрасилом.

3. Для производства высокорослых Fi гибридов львиного зева, срезочного назначения с длиной соцветия более 50 см, рекомендуется использовать инбредные линии Р4-4; А2-13; Б6-7 в качестве материнских, линии Кт9-5, Ж18-9 - в качестве отцовских.

4. Рекомендуется использовать в селекционной работе линию ММХ-1 с высокой специфической комбинационной в способностью в комбинации М1-ЗхММХ-1

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 .Ханбабаева О.Е., Мамонов Е.В. Особенности цветения и оплодотворения у львиного зева. (Antirrhinum majus L.)HДоклады ТСХА выпуск 278, М.:МСХА, 2006, С.505-509.

2.Ханбабаева О.Е., Орлова Е.Е., Цивына В.В. Современный подход к классификации львиного зева (Antirrhinum majus L.) по декоративным признакам//Доклады ТСХА выпуск 278, М.:МСХА, 2006, С.372-375.

3.Ханбабаева О.Е. Львиный зев сегодня//Сад и огород, №4 (85), М.:«Колосс», 2006, С. 53-57.

4.Ханбабаева О.Е., Мамонов Е.В. Влияние температурного фактора на проявление гаметофитной самонесовместимости у львиного зева (Antirrhinum majus 1.)//Доклады ТСХА выпуск 279, ч. 1, М.:МСХА, 2007, С.480-484.

5.Ханбабаева О.Е. Влияние различных факторов на проявление самонесовместимости у перекрестноопыляемых растений//Сборник статей

Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 120-летию академика Н.И. Вавилова. МСХА. 2007, С.-334-341.

6.Мамонов Е.В., Ханбабаева O.E. Влияние состояния цветка и условий среды на проявление гаметофитной самонесовместимости у львиного зева//Известия ТСХА, №1, Москва. 2008, С.95-101.

7.Ханбабаева O.E., Мамонов Е.В. Комбинационная способность линий львиного зева по признаку «длина цветоноса»//Докпады ТСХА, выпуск 280, М.:МСХА, 2008, С.401-406.

8.Ханбабаева O.E., Крючкова В.А. Мутагенез - метод в селекции декоративных культур//Доклады ТСХА, выпуск 280, М.:МСХА, 2008, С.341-346.

9.Авторское свидетельство на антирринум №48030 сорт Махаон (2007)

10.Авторское свидетельство на антирринум №48026 сорт Рубиновая звезда

11.Авторское свидетельство на антирринум №48032 гибрид Р] Артур (2007)

12.Авторское свидетельство на антирринум №480028 гибрид Р] Гошенька

(2007)

(2007).

13.Патент на антирринум №3954 сорт Махаон (2007) Н.Патент на антирринум №3951 сорт Рубиновая звезда (2007)

15.Патент на антирринум №3953 гибрид Р| Артур (2007)

16.Патент на антирринум №3952 гибрид Р] Гошенька (2007).

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60X84V,6 Объем 1,25 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 559

Издательство РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева 127550,Москва, ул. Тимирязевская,44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Ханбабаева, Ольга Евгеньевна

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биологические особенности львиного зева (Antirrhinum majus

1.2. Основные направления и методы селекции львиного зева.

1.3. Генетические аспекты самонесовместимости у цветковых растений.

1.4. Проявление и механизм действия гаметофитной самонесовместимости у цветочных культур.

1.5. Влияние условий среды на проявление гаметофитной самонесовместимости и способы ее преодоления.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1. Материал исследований.

2.2. Методика и условия проведения опытов.

ГЛАВА 3. СОЗДАНИЕ САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ЛИНИЙ ЛЬВИНОГО ЗЕВА НА ОСНОВЕ ГАМЕТОФИТНОЙ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ

3.1. Биологические особенности цветения и опыления львиного зева.

3.1. ¡.Влияние возраста цветка на проявление гаметофитной самонесовместимости.

3.1.2.3авязываемость семян у линий львиного зева при различных способах опыления.

3.1.3.Влияние порядка ветвления на проявление самонесовместимости.

3.2. Проявление самонесовместимости в сортовой популяции львиного зева.

3.3. Влияние факторов внешней среды на проявление гаметофитной самонесовместимости у львиного зева и способы ее преодоления.

3.3.¡Влияние различных типов изоляторов на завязываемостъ семян от самоопыления цветков и бутонов.

3.3.2.Влияние температуры воздуха на завязываемостъ семян у львиного зева.

3.3.3.Проявление гаметофитной самонесовместимости у линий львиного зева в условиях зимней остекленной теплицы.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ЛИНИЙ ЛЬВИНОГО ЗЕВА.

4.1. Комбинационная способность самонесовместимых линий львиного зева по признаку «длина соцветия».:.

4.2. Испытание Б] гибридов высокорослого львиного зева, полученных на основе самонесовместимых линий.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Проявление и использование гаметофитной самонесовместимости в селекции F1 гибридов львиного зева (Antirrhinum majus L.)"

Львиный зев {Antirrhinum majus L.) известен в культуре свыше 400 лет, в Европе его начали возделывать с 1567 года. Селекционная работа с этой культурой была начата в Германии в 19 веке, сегодня известно более 800 сортов и гибридов. Во многих странах львиный зев выращивается круглый год. Многочисленные сорта и гибриды используют для озеленения и на выгонку в теплицах в осенне-зимний и зимне-весенний периоды для получения срезки. В последнее время низкорослые сорта применяются как контейнерная культура. В нашей стране селекции львиного зева не уделяется должного внимания. Рынок насыщен иностранными сортами и гибридами, хотя условия умеренной зоны оптимально подходят для семеноводства данной культуры. Не смотря на то, что культура пользуется спросом у населения, в Госреестре до 2006 года, зарегистрирован один универсальный сорт - «Раннее утро» Воронежской опытной станции. В основном, семенной материал производится и закупается за границей.

В наших исследованиях предпринята попытка расширить знания по биологии цветения львиного зева, изучить проявление самонесовместимости и некоторые вопросы семеноводства гибридов Fj на основе гаметофитной самонесовместимости.

Создание новых сортов и гибридов Fj антирринума позволит использовать его биологический потенциал для получения линий, устойчивых к болезням и вредителям. Известно, что распространение этой культуры, находившейся на пятом месте, в 20 веке было остановлено в Европе из-за распространения ржавчины (Puccinia antirrhini) в теплицах и открытом грунте. Лишь в 60-х годах XIX века удалось вывести устойчивые к этому заболеванию сорта.

Вопросы изучения гаметофитной самонесовместимости у львиного зева, способы создания Fj гибридов и ведения их семеноводства являются весьма актуальными в настоящее время.

Основными проблемами, которые препятствуют практическому использованию гаметофитной самонесовместимости в селекции гибридов львиного зева, являются:

-сложности в проведении самоопыления у самонесовместимых линий; -низкая всхожесть и жизнеспособность полученных семян у самонесовместимых растений;

-размножение инбредных линий с высокой степенью самонесовместимости.

Все эти проблемы решаемы, так как львиный зев является объектом1 генетических исследований более 300 лет, имеет крупные цветки и соответственно крупные генеративные органы. В коробочке завязывается от 80 до 150 семян. Соцветие — колос несет от 15 до 50 цветков, распускающихся последовательно каждый день.

Цель исследований заключается в изучении биологических особенностей цветения и оплодотворения у львиного зева, способов преодоления самонесовместимости и создании инбредных самонесовместимых линий высокорослого львиного зева на основе гаметофитной самонесовместимости.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- изучить биологические особенности цветения и оплодотворения у львиного зева при различных способах опыления

- установить способы преодоления гаметофитной самонесовместимости;

- изучить влияние условий среды на проявление самонесовместимости у инбредных линий;

- проанализировать степень проявления самонесовместимости у линий и возможность дальнейшего инбридинга;

В настоящей работе впервые изложены результаты изучения биологии цветения и опыления львиного зева, гаметофитной самонесовместимости и способов ее преодоления, влияние условий среды на ее проявление. Работа направлена на решение вопросов создания инбредных самонесовместимых линий львиного зева по основным хозяйственно - ценным признакам для проведения дальнейшей гибридизации и анализа потомства.

Создание гибридов на основе самонесовместимых линий и использование их в садоводстве позволит повысить декоративные качества львиного зева, устойчивость к болезням и вредителям, получить более выравненные растения по хозяйственно-ценным признакам. У гибридного потомства цветочных культур проявление гетерозиса - важный момент, так как размеры органов цветка, интенсивность окраски сильно увеличиваются.

Хозяйственно важные признаки (размер цветка, плотность соцветия, интенсивность окраски, высота цветоноса), могут успешно сочетаться в генотипе при выведении гетерозисных гибридов первого поколения. Изучение методов создания высокогетерозисных гибридов, а также способов получения гибридных семян в производственных условиях представляет научный и практический интерес.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Ханбабаева, Ольга Евгеньевна

126 ВЫВОДЫ

1. Самонесовместимые инбредные линии львиного зева различаются по интенсивности раскрытия цветков и продолжительности их цветения. В течение суток раскрывается от 0,5 до 2,0 цветков. Продолжительность цветения одного цветка без опыления составляет 5-8 дней и варьирует в зависимости от генотипа инбредных линий.

4. Условия среды (температура и влажность воздуха, тип изолятора) существенно влияют на проявление самонесовместимости у растений львиного зева. Снижение температуры воздуха до 16 - 18°С ослабляет действие гена самонесовместимости и приводит к повышению завязываемости семян при гейтеногамном опылении бутонов.

6. Выявлены инбредные линии львиного зева, обладающие высокой общей комбинационной способностью по признаку «длина соцветия» (Р4-4; А2-13; Б6-7; Кт9-5; Ж18-9).

7. Скрещивание инбредных линий львиного зева дает возможность получать высокопродуктивные гибриды (Кт9-5хБ6-7; Б6-7хА2-13; Кт9-5хА2-13; Кт9-5хР4-4; Ж18-9хА2-13; Б1-12хА2-13; Р4-4хА2-13; М1-ЗхММХ-1), превосходящие по длине соцветия такие известные сорта, как Рубин и Канарейка.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Размножение инбредных самонесовместимых инбредных линий львиного зева рекомендуется проводить путем гейтеногамного опыления бутонов за день до раскрытия, при температуре воздуха 16-18°С, в условиях зимней остекленной теплицы.

3. Для производства высокорослых гибридов львиного зева, срезочного назначения с длиной соцветия более 50 см, рекомендуется использовать инбредные самонесовместимые линии Р4-4; А2-13; Б6-7 в качестве материнских, линии Кт9-5, Ж18-9 - в качестве отцовских.

4. Рекомендуется использовать в селекционной работе линию ММХ-1 с высокой СКС в комбинации М1-ЗхММХ-1.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Ханбабаева, Ольга Евгеньевна, Москва

1. Безбородова С.И. Естественная и искусственная гаметофитная самонесовместимость цветковых растений и рибонуклеазы // Биотехнология.- 1993.-Т.1.- С.5-8.

2. Вавилов Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных //Генетика. №1.- 1965.

3. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости: Избранные произведения. JL: Наука, 1967. С.3-61.

4. Вагнер Р., Митчелл Г.Генетика и обмен веществ. М.:«ИЛ».-1958.-С.82-106.

5. Вакуленко В.Д., Шевченко З.Д., Алейникова Т.М. Семеноводство однолетних и двулетних цветочных растений. М.: МСХ РСФСР, 1963, -192 с.

6. Васильченко И.Т. О генетической и таксономической значимости модификаций у растений // Бот. журн.- 1970.- Т.55.-№3.- С. 357-363.

7. Ващенко М.А. Львиный зев // Новый садовод и фермер.- 2004.- №4.-с.24-25.

8. Ващенко Т.Г. Создание и использование самоопыленных линий сахарной свеклы в селекции на гетерозис: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: o6.01.05.- Л.: ТСХА, 1987. -17 с.

9. Вишнякова М.А. Рост пыльцевых трубок в пестиках цветка яблони (Malus domestica Borkh.) в связи с самонесовместимостью // Науч. техн. бюл. ВИР.- 1987.'- Т. 170.- 1987.- С.34-38.

10. Вишнякова М.А. Структурные основы действия генов самонесовместимости у цветковых растений // Генетика.- 1994.- Том 30.-№10.-С. 1381-1391.

11. Вишнякова М.А. Структурные и функциональные основы несовместимости растений: Автореф. дис. д. б. н. СПБ.: ВИР.- 1994. - 37 с.

12. Голынская Е.Л. К вопросу о молекулярных механизмах, регулирующих рост пыльцевых трубок примулы обратноконической // Мол. биол.- 1980.-Вып. 27.- С.54-68.

13. Горенштейн Н.М. Возможности и трудности генетического анализа у растений с гаметофитной самонесовместимостью // Генетика.- 1994.-Т.30.- С.35-55.

14. Гуляев Г.В. Генетика.- М.: Колос, 1971.- 340 с.

15. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире,- М.: Сельхозгиз, 1939. 350 с.

16. Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений. Соч. Т4.-М.-Л.: 1951.- 883 с.

17. Денисова Э.В. Получение инцухт линий у самонесовместимых растений сахарной свеклы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Н.: Новосибирск, 1971.- 21 с.

18. Доспехов Б.А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных. М.: «Колосс», 1972.-350 с.

19. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1986.-351с.

20. Дрягина И.В. Использование мутагенных факторов селекции цветочных культур. Тр. по селекции овощных культур. М., 1979, с 114131.

21. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Использование показателей изменчивости количественных признаков в первичном семеноводстве цветочных культур // Тр. ВНИИССОК.- 1980.- № 11.- С. 103-108.

22. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М.: Агропромиздат, 1986.- 256 с.

23. Дрягина И.В., Мурин A.B., Лысиков В.А. Экспериментальный мутагенез садовых растений. Кишинев, 1981.- 237 с.

24. Евдокимова Л.И., Ратькин A.B. Биохимическая природа мутантов по окраске цветков у мака снотворного (Papaver somniferum L.) // Известия РАН. Сер. Биол.- 1999.- №5.- С.527-533.

25. Ефремова H.H., Ефремов A.A. Создание и использование супервирулентного штамма агробактерий для повышения эффективности трансформации львиного зева и табака // Тр. КГАУ.- Краснодар.- 1999.-Вып. 372 (400).- 1999. С. 158-164.

26. Ефремова H.H. Экспрессия генов в эпидерме для исследования развития цветка и выведения сортов львиного зева методом трансформации: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Краснодар.- .:Кубан. гос. аграр. ун.- т.-1999.- 32с.

27. Жмылев П. Ю., Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М.: Москва, 1993.255 с.

28. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи,- Л.: Наука, 1964.-С.355-362.

29. Захаров H.A. Генетические карты высших растений. Л.: Наука, 1979,156 с.

30. Захарова Е.В., Ковалева Л.В. Содержание фитогормонов в репродуктивных органах петунии (Petunia híbrida) совместимого, самонесовместимого и стерильного клонов // Труды Всерос. научно-практической конференции. Брянск.- 1999.- С. 85-86.

31. Захарова У.В., Ковалева Л.В., Ракитин В.Ю.Участие этилена и ауксина в регуляции роста пыльцевых трубок петунии // Тез. Док. Всерос. конф., поев. 275-летию СПГУ.- С.-П.- 1999.- С.85-86.

32. Захарова Е.В. Гормональный баланс системы пыльца-пестик петунии в прогамной фазе оплодотворения: Автореф. дисс. канд. биол. наук // Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева.- М., 2002.-26 е., ил.

33. Инструкция по апробации посевов цветочных культур. М.: 1984, с 46.

34. Китаева А. А. Семеноводство цветочных культур. // Сост. Китаева А. А.-М.: Россельхозиздат, 1983. 190 е., ил.

35. Китаева JL Н. Семеноводство однолетних цветочных культур М.: Россельхозиздат, 1983,- 190 е., ил.

36. Классификатор рода Antirrhinum L.; Всерос. НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.

37. Ковалева JI.B., Комарова Э.Н. Гаметофитная самонесовместимость у петунии: динамика углеводов в процессе роста пыльцевых трубок // Физиология растений.- 1993.- Т.40.- №2. -С. 260-264.

38. Ковалева JI.B.; Захарова Е.В.; Добровольская А.А. Этилен и рост пыльцевых трубок // Молодые ученые возрождению сел. хоз-ва России в XXI в.- Брянск.- 2000.-С. 44-47.

39. Колесникова Е.Г. Коллекция летников в лаборатории цветоводства ВНИИССОК: некоторые итоги работы за 1986-1996 годы // Сб. науч. тр./ Всерос. НИИ селекции и семеноводства овощных культур. 1998.- Вып. 35.-С.253-258.

40. Колесникова Е.Г. Однолетние цветы. М.: «МСП», 2003. - 192 е.: ил.

41. Ковалева JI.B. Межклеточные отношения в системе пыльца пестик в прогамной фазе оплодотворения. // Успехи совр. биологии.- 1991.- Т.З.-Вып.5.- С. 782-796.

42. Коновалов А.А. Группы сцепления с участием S-генов у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) и сходные группы сцепления у других видов растений // Журн. общ. Биологии.- 1994.- T.55.-N3.-C. 318-327.

43. Конарев В.Г. Гетерозис и его проявление по данным биохимии и молекулярной генетики // С.-х. биология.- 1981.- Т 16.- №3.- С. 380-583.

44. Крен М.Б., Лоуренс У.Дж.Ч. Генетика садовых и овощных культур. М.-Л.: Сельхозгиз, 1936.

45. Крючков А.В., Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий среднеспелой белокочанной капусты в зависимости от метеорологических условий в год выращивания F1 гибридов//Известия ТСХА.-1983.-№3.-с.130-135.

46. Крючков А.В., Гутиэрес А. Проявление самонесовместимости у белокочанной капусты в зависимости от условий выращивания // Известия ТСХА.-1986.-№4.-С.45-48.

47. Кудрявец Д. Б., Петренко Н. А. Как вырастить цветы. М.: Просвещение, 1993.- 176 с.

48. Кудрявец Д. Б., Петренко Н. А. Атлас декоративных растений. — М.: КРОН-ПРЕСС, 1996. 128 с.

49. Кузнецов В.А. Реакция астры и антирринума на длину дня в связи с местом репродукции семян // Сб. тр. аспирантов и молодых научных сотрудников (ВНИИ растениеводства), 1967.- №8.- С. 371-376.

50. Левко Г.Д. Однолетние цветы. М.: «АСТ»: «Издательство Астрель», 2001.-144 е.: ил.

51. Левко Г.Д.; Мамонов Е.В.; Орлова Е.Е Наследование признака «длина соцветия» у душистого горошка // Докл. ТСХА / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева, 2003.- Вып. 275. С. 331-334.

52. Линскенс Г.Ф. Реакция торможения при несовместимом опылении и ее преодоление // Физиология растений, Т 20.- Вып.1.- «Наука».- 1973.- С. 192-203.

53. Малецкий С.И. О происхождении гаметофитных генов у самонесовместимых видов растений // Генетика. 1996.- Т5.- № 1.- С. 159167.

54. Мамонов Е.В. Проявление самонесовместимости у кочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий среды: Автореф. дис. к. с.-х. н.: 06.01.05. // ТСХА им. К.А. Тимирязева, Москва.- 1976. 32с.

55. Мамонов Е.В. Ханбабаева О.Е. Гаметофитная самонесовместимость инбредных линий львиного зева (Antirrhinum majus L.) в зависимости от возраста цветка и условий среды // Известия. ТСХА, 2008.- № 1.-С.95-100.

56. Марков Б.М. К вопросу о единой системе учета результатов опыта для составления отчетной карточки в сб.; Вопросы методики полевого опыта и овощеводстве. - Кишинев, 1987.

57. Матвеева Т.С. Полиплоидия у декоративных растений. Тр. МОИП, 1962, Т.5.- С.333-359.

58. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур/Декоративные культуры. М., 1968.

59. Методика проведения испытаний на ООС по антирринуму // Офиц.бюл. // Гос.комис. РФ по испытанию и охране селекц. достижений, 2007; N9.- С. 910-921.

60. Молчан К.М. Действие чужеродной пыльцы и физиологически активных веществ на завязываемость семян при самоопылении ржи // Доклады ТСХА, Вып. 108, 1965.

61. Муцениеце Г.Я., Рашаль И.Д., Дишлер В.Я. Изучение наследования количественных признаков гербер в диаллельных скрещиваниях. Генетика, 1978.- Т.4.- № 2.- С. 238-241.

62. Орлова Е.Е.; Мамонов Е.В.; Левко Г.Д. Наследование признака «высота растения» у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) // Докл. ТСХА / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева, 2001. Вып. 273.- ч.2, -С. 177-181.

63. Острякова Г.В. Селекция и семеноводство однолетних цветочных культур.- В сб.: Селекция и семеноводство овощных культур. М., 1979.- С. 211-251.

64. Острякова Г.В. Селекция и семеноводство однолетних декоративных растений. Диссертация (в форме научного доклада) на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук.- Л., 1990.

65. Петренко Н.А. Астра однолетняя. В кн.: Семеноводство цветочных культур. М.: Россельхозиздат, 1983.- С.49-55.

66. Петрова Е.Ю., Вишнякова М.А. Морфологическое проявление самонесовместимости у ряда сортов абрикоса // Научно-техн. бюл. ВИР.- 1992.- Вып. 230.- С.70-72.

67. Приходько С.Н., Яременко Л. М., Черевченко Т. М. Декоративные растения открытого грунта. Под общ. Ред. Гродзинского А. М. Киев.: Наук. Думка, 1985. - 664 с.

68. Пшеницын Л.А. Связь окраски цветков с количественными признаками у Antirrhinum majus L. // Ботанические исследования / Рус. ботан. о-во. Барнаул, 2003.- Т-2.-С.91-92.

69. Пухальский В.А. Введение в генетику. М.: КолосС, 2007.-224 с.:ил.

70. Ратькин А.В. Образование флавоноидных пигментов в процессе -развития окраски у мутантов душистого горошка (Lathyrus odoratus L.)// Известия РАН.- Сер. Биол.- 1999.- №5.- С.527-533.

71. Рыбин В.А. Проблема стерильности в селекции растений. Теоретические основы селекции. М.-Л. Гос. изд. совхозов и колхозов, лит., 1935.

72. Рыбин В.А. Самостерильность и самофертильность как фактор селекции // Теоретические основы селекции растений. М.; Л.: Гос. изд-во совхоз и колхоз, лит.,1935. Т.3.С.463-494.

73. Серебровский А.С. Генетический анализ.- М.: Наука, 1970, 341 с.

74. Сигналова О. Львиный зев // В мире растений, 2005.- N 3.- С.22-29.

75. Синадский Ю.В., Корнеева И.Т., Добчинская И. Вредители и болезни цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1982.- 501 с.

76. Смиряев А.В., Кильчевский А. Генетика популяций и количественных признаков. М.: «Колосс», 2007.- 272 с.

77. Синская Е.Н. Межвидовые скрещивания культурных растений // «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции», JI.-T. 17.- Вып. 1. 1927.

78. Соболева JI.E. Теоретические аспекты селекции цветочных культур // Сб. науч. тр.- Никит, ботан. сад, 1987.- Т 101.- С.45-52

79. Соснихина С.Н. Значение систем несовместимости для эволюции перекрестного опыления и самоопыления у покрытосеменных растений. В кн.: «Успехи современной генетики», Вып. 4, изд. «Наука», 1974.

80. Справочник цветовода / В.В.Вакуленко, Е.Н Зайцева, Т.М.Клевенская, Д.Б. Кудрявец Москва: Колосс, 1996, 446 е.; ил.

81. Суриков И.М. Схема эволюции несовместимости. Бюлл. ин-та биологии за 1958 г., вып. 4, Минск, 1960.

82. Суриков И.М. Генетика внутривидовой несовместимости мужского гаметофита и пестика цветковых растений // Успехи современной генетики. Вып. 4, стр. 119-169, М., изд. «Наука», 1972.

83. Суриков И.М. Новая гипотеза генетического контроля самонесовместимости у растений // Бюл. ВИР. 1972. Вып. 24. С. 27-29.

84. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. М.: Агропромиздат, 1991. 222 с.

85. Суриков И.М., Вишнякова М.А. Рост пыльцевых трубок в пестиках цветка яблони (Malus domestica Borkh) в связи с самонесовместимостью // Научно-техн. бюл. ВИР. 1987. Вып. 170.С. 34-38.

86. Суриков И.М., Вишнякова М.А. Соотношение длины тычинок и столбиков цветка яблони в связи с проблемой самонесовместимости //С.-х. биология. 1988. №6. С.39-42.

87. Сытов Б.А. Практическая селекция цветочных культур во ВНИИССОК // Селекция и семеноводство, 2000; N 1,-С.40-42.

88. Тахтаджан A.JI. Жизнь растений том 5 часть 2. М.: «Просвещение», 1881.- С. 421-427.

89. Тихомиров Ф. К.Ботаника: Учебник для с. — х. вузов.- 4-е изд., доп.-М.: Высшая Школа, 1978.- 439 е., ил.

90. Трейвас Л.Ю. болезни и вредители декоративных садовых растений: Атлас определитель - М.:ЗАО «Фитон+». 2007.-192 е.: ил.

91. Тулинцев В.Г. Цветоводство с основами селекции и семеноводства. Л.: Стойиздат, 1977.- 287 с.

92. Турбин Н.В. Татурина Л.А., Хотылева Л.В. Сравнительная оценка методов анализа комбинационной способности у растений // Генетика.-1966.-№8.-С.8-18.

93. Турбин Н.В., Хотылева Л.В., Татурина Л.А. Диаллельный анализ в селекции растений.- Минск: Наука и техника.-1974.

94. Удалова Е. Болезни и вредители садовых растений. СПб.: Издательский дом «Нева», 2006.-160с., ил.

95. Уильяме У. Генетические основы селекции растений. М., изд. «Колосс», 1968.

96. Фисенко И.Н. Обнаружение компонентов реликтовой гаметофитной системы несовместимости в межвидовом скрещивании гречихи // Актуал. пробл. генетики.-М., 2003; 1.,- С.275-276.

97. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножение и селекция растений. М.: «Колос», 1982, 349 с.

98. Хавкин Э. Е. Генетическая регуляция морфогенеза растений//Физиология растений, 1998; Т.45.- N5 С.763-777.

99. Ханбабаева О.Е.; Мамонов Е.В. Особенности цветения и оплодотворения львиного зева (Antirrhinum majus L.) // Докл. ТСХА выпуск 278, М.: МСХА, 2006, С.505-509.

100. Ханбабаева О.Е., Орлова Е.Е., Цивына В.В. Современный подход к классификации львиного зева (Antirrhinum majus L) по декоративным признакам // Докл. ТСХА выпуск 278, М.: МСХА, 2006, С.372-375.

101. Ханбабаева О.Е.; Мамонов Е.В. Влияние температурного фактора на проявление гаметофитной самонесовместимости у львиного зева (Antirrhinum majus L.) // Докл. ТСХА выпуск 279, ч.1, М.: МСХА, 2007, С.480-484.

102. Хоуторн JL, Поллард JI. Семеноводство овощных и цветочных культур.- М: Издательство иностранной литературы, 1957.

103. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники (цитология, гистология, органография, размножение). М.: Высшая школа, 1976, 272 с.

104. Хромосомные числа цветковых растений. JI.: Наука, 1969.- 927 с.

105. Шаврова JI.A.; Милина Л.И. Фузариоз цветочно-декоративных растений в защищенном грунте // Ботан. исслед. за Поляр, кругом. Кировск.- 1990.

106. Шевчук Н.С.; Корчинский А.А.; Шевчук Н.В. Изучение инбридинга и самофертильнсти у косточковых культур. // Частная генетика растений.-Т2.- Киев.- 1990.-С.125-126.

107. Шмальц X. Селекция растений. М.: «Колосс», 1973.- 295 с.

108. Штуббе Г.О. О связях между естественными и искусственно получаемым многообразием форм и о некоторых экспериментальных исследованиях по эволюции культурных растений // Генетика,- 1966.- № 11.-С.9-30.

109. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений. М.: Колос, 1982.- 327 с.

110. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика.- М.: ИЛ, 1961.- 447с.

111. Ягода Е.В. Хранение пыльцы пионов // Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира. Тезисы докладовреспубликанской научной конференции, посвященной 150-летию Ботанического сада им. А.В. Фомина.- Киев.- 1989.- С. 157-158.

112. Anderson М.А., Cornish Е.С., Май S.L. et al. // Nature.-1986.-V.321.-N 6065.P.38-44.

113. Awad A.R.E. Neawad A. Dawh A.K. Gut flover longevity as affected by chemical pre-treatment // Acta hortic. The Hague, 1986; T.181,-p.177-182.

114. Atiken E.A.B.; Newbury H.J; Callow J.A. Racesof rust (Puccininia antirrhini) of Antirrhinum majus and the inheritance of host resistance (Великобритания) //PlantPathol, 1989; T.38.N2,-p. 169-175.

115. M.S.Attia, H.M.Munger. Self-incompatibility and the production of hybrid seed. Proc. Americ. Soc. Hort. Sci., v.56, p.363-368, 1950.

116. Bateman A.J. Self-incompatibility in angiosperms. I. Theory. Heriditi № 6, p.285-310, 1952.

117. Bateman A.J. Self-incompatibility systems in angiosperms. III. Cruciferae. Heredity, 9,1, p. 53-68, 1955.

118. Baker H.G. Self-compatibility and establishment other «long-distance» dispersial // Evolution, v.9, N 3, 1955.

119. Baur E. Untersuchungen uber das Wesen, die Entstehung und die Verbung von Rassenunterschieden bei Antirrhinum majus.-Bibliotheca Genet., 1924, N 24, 1-170.

120. Berg B.M. van den, Wijsman H.J.W. Genetics of Peroxidaze Izoenzymes in Petunia. Part // Theor. Appl. Genet.-1982.-V.61, N4.-P.297-303.

121. Boyle T.U. Characteritics of selfincompatability in Schlumbergia truncate and S. buckleyi // Sexual plant reproduction.-1996.-V.9, N1.-P.49-53.

122. Brewbaker J.L. Pollen cytology and self-incompatibility systems in plants. Heriditi, №48 s271-277, 1957.

123. Brewbaker J.L. Self-incompatibility in tetraploid strains of Trifolium hybridum // Heriditas, v 4, p. 547, 1958.

124. Brewbaker J.L. Biology of the angiosperm pollen grain // Indian J. Genet, and Plant Breed., 19,2,p.l21, 1959.

125. Brewbaker J.L. Radiation induced Chromosomal Aberrations which simulate point mutation of incompatibility Alleles. Genetics today, v. I, p. 211, 1963.

126. Brewbaker J.L., G.C.Emery Radiation indused aberration and the structure of the incompatibility genes. Genetics, v. 46, p. 853, 1961.

127. Brewbaker J.L., Natarajan A.T. Centric fragments and pollen peat mutation of incompatibility alles in Petunia. Genetics, v. 45, p. 699, 1960.

128. Brooks R.J., Tobias A.M., Lawrence M.J. Allele frequency distribution of a population with overlapping generations and variation in plant size // Herediti, 1997; Vol. 79, pt 4, P.330-360.

129. Buivitis K., Ozolina L., et all/ Main trends in breeding Chrysanthemum and Gerbera for cut flowers in Latvia // Eksperimentine-biologija.-1992.-N 3-4.-S.61-62.

130. Bussche P. von dem. Transgenic plants in agriculture-the farmers view (ФРГ) // Vortr. Fur Pflanzenzuchtung. Bonn, 1996; H.33,-S.80-82.

131. Comba L. Corbet S.A. Hunt H Outran S. Parker J. S. Clover В J. The role of genes influencing the corolla in pollination of Antirrhinum majus L. (Великобритания) // Plant Cell Environm., 2000; Vol.23, N6, P.639-647.

132. Cowda J.V.N. Genotipic and phenotypic correlations in antirrhinum (Antirrhinum majus L.) (Индия) // Crop Res., 1997; Vol.l3,N2,-P.409-414.

133. Crane M.B., Lewis D.- Genetical studies in pears. III. Incompatibility and sterility. Genetics, v. 43, p. 31-43, 1942.

134. Cremer F., Lonnig W.-E., Saedler H., Huijser P. The delayed terminal flower phenotype is caused by a condition mutation in the CENTRODIALIS gene of snapdragon (ФРГ) // Plant Physiol., 2001; Vol.126, N3,-P.1031-1041.

135. Cremer F.; Havelange A.; Saedler H Huijser P. Environmental control of flowering time in Antirrhinum majus // Physiol. Plantarum, 1998; Vol. 104,-P.345-350.

136. Crowe L. K. The evolution of outbreeding in plants. 1. The angiosperms // Heredity. 1964. Vol. 19. N3. P.435-457.

137. Davis W.E., Young N.R. Self-fertility in trifolium fragiferum. Heredity, v.21,N4, 1966.

138. De Luca L.; Marchetto M. Fertilizzazione delle piante ornamentali con anidride // Inform, agr. (Verona), 1986; T.42. N 38,-p. 59-66.

139. Dickinson H.G. Selfincompatibility in Howering plants // Bioassays, 1990. Vol.12. N4. P155-161.

140. Dudareva N, Pichersky E. Biochemical and molecular genetic aspects of floral scens (США) // Plant Physiol., 2000; Vol.122, N3,-P.627-633.

141. Encyclopedia of Horticulture, Vol. 1. pp. 193-195, Seibun-Do Shinkosha, Tokyo, Japan (Japanese).

142. East E.M., Mangelsdorf A. Studies of self-sterility. / YII. Heredity and selective pollen-tube growth Genetics, v. 2, p. 166-181, 1926.

143. East E.M. The distribution of self-sterility in the flowering plants. Proc. Of the Americ. Phil.- Soc. v. 82, N4, 1940.

144. Evald A.; Reiser W.; Schwenkel H.G. ;Zerche S. Samenbidung und Saatgutqualitat bei Zierpflanzen: Ein Projekt des IGZ Grossbeeren. Erfurt // Vortr. Fur Pflanzenzuchtung. Boon, 1998; H.44, -S.173-179.

145. Francel R. Utilization of self-incompatibility as an out breeding mechanism in hybrid seed production. Agr.Gen. Selec. Top., N. Y.-Toronto, 1973, 95-107.

146. Florence Negre; Christine M Kish. Regulation of methylbensonate Emission after Pollination in Snapdragon and Petunia Flowers. // Plant Cell; Rockvill, Dec 2003 Vol.15.Iss.12.-P.2992.

147. Forsteneicher H. Verwendung von Sommerblumen auf Beeten (ФРГ) // Gartnerborse Gartenwelt, 1987; T.87.N50,-S. 1867-1870.

148. Glover В.J.; Martin С. The role of petal cell shape and pigmentation in pollination success in Antirrhinum majus L. (Великобритания) // Heredity, 1998; Vol. 80, pt 6,-P.778-784.

149. Gould R. The Antirrhinum trials Garten. J.R. Hortic. Soc, 1987; T.112. N6,-p.288-290.

150. Hagemann R. Die Wirkung von Umweltfaktoren auf das Manifestierungsmuster der Mutation transcendens von Antirrhinum majus L.Kulturpflanze, 1967, N15, 367-380.

151. Haring V., Aray J.E., McClure B.A. et al // Science.-1990.-V.250.-N 4983.-P 937-941.

152. Harrison B.J., Carpenter R. The effects of eosinea, nivea and incolarata of the mutability of recurrent alleles in Antirrhinum majus // John Innes An. Rep.-1979.-N 70.-P.50-51.

153. Harte C. Antirrhinum majus L. In: Handbook of genetics, v. 2: N.Y. — London, Pleum Press, 1974, 315-331.

154. Harte C. Facts and hypotheses about the action of genes influencing morphological characters in Antirrhinum majus L. (ФРГ) // Biol. Zbl, 1987 T.106.N4,-S.449-460.

155. Hayman B.J.-Biometrics,1954,V.10, P.235-244.

156. Han J.S. Pollen tube growth in style of Hibiscus syriacus L. After self-and crosspollination between selfcompatible and sterile groups // J.Corean Soc. Hort.Sci.-1994.-V.35, N6.-P.623-630.

157. Hecht A. Partial inactivation of an incompatibility substance in the stigmas and styles of Oenathera. Poll. Physiology and Fertilization, p. 237-243, 1964.

158. Helslop-Harrison J. Incompatibility and pollen-stigma interaction // A. Rev. Plant Physiol. 26, 1975, s.403-425.

159. Helslop-Harrison J., Helslop-Harrison Y., Barber J. The stigma surface in incompatibility responses // Proc. Roy.Soc. Ser. B. 188, 287-297 (1975).

160. Hendrichova-Tomkova J. Genetic analisis of color mutans in Salvia splendens // Preslia.-1964.-V.36.-P.217-225.

161. Hermensen J.G. Th. Incompatibiliti Newslett. 2, 24 (1973).

162. Herrero M., Dickinson H. Pollen tube growth following compatible and incomtible intraspecific pollinations in Petunia hybrida.- Planta, 1980, v. 148, N3,217-221.

163. Hogenboom N.G. Breaking breeding barriers in Lycopersicon. Euphutica 21,405-414(1972).

164. Hong-Yun Wang; Yong-Biao Xue Subcellular Localization of the S Locus F-box Protein AhSLF-S2 in Pollen and Pollen Tubes of Self-Incompatible Antirrhinum (Китай) // Acta bot. sinica, 2005;Vol.47, N1.-P.76-83.

165. Hoshino Y.; Turkan I; Mii M. Transgenic bialaphos-resistant snapdragon (Antirrhinum majus L.) produced by Agrobacterium rhizogenes transformation. (Япония. Турция) // Sc.hortic., 1998; Vol.76,N2 1/2, P.37-57.

166. Hudson A.D.; Carpenter R.; Coen E.S. Phenotypic effects of short-range and aberrant transposition in Antirrhinum majus (Великобритания) // Plant molec. Biol, 1990; T. 14.N5,-p.835-844.

167. Hurka W. Assimilationsbelichtung von Antirrhinum-Jungpflanzen (ФРГ) // Dt. Gartenbau, 1990; T.44. N 19,-S. 1269-1270.

168. Hussein H.A.S., Misiba A. Diallel analysis for some quantitative characters in Petunia hybrida hört // Theor.Appl.Genet.-1979.-V.54, N1.-P. 17-25.

169. Jonson A.G.- Factors affecting the degree of selfincompatibility in inbred lines of Brussels sprouts. Euphytica, v. 20, N 4, p. 561-573, 1971.

170. Iwata R.Y., Tang C.S.,Kamemoto H. Anthocyanins in Antirrhinum andreanum Lindl // J.Amer Soc.Hort. Sci.-1979.-V.104, N.4.-P.464-466.

171. Kendall W.A., Taylor N.L. Effect of temperature on Pseudo-Self-compatible in Trifolium pretense L. Theor. Appl. Genet., v.39, N1-4, p. 123, 1969.

172. Lawrence M.J.; Marshall D.F.; Cirtis V.E.; C.H. Fearon. Gametofitic self-incompatilibiti re-examined (Великобритания) // Heriditi, 1885; T 54. N1,- P 131-138.

173. Lawrence W.J.C. Studies on Streptocarpus.Genetics of flower colour patterns // Heredity.-1947.-V.11.-P337-357.

174. Leach C.R. Detection and estimation of linkage for a codominant structural gene locus linked to a gametophytic selfincompatibilility locus (Австрия) // Theoret. appl. Genet, 1988; T.75.N6, -p.882-888.

175. Leduc N., Douglas G.G. Monnier M. Pollination in vitro: effects on the growth of pollen tubes, seed set and gametophytic selfincompatibility in Trifolium pretense L. and T. repens L // Theoret.appl. Genet, 1990; T.80. N5,-p.657-664.

176. Les mufliers // Horticulteurs Maraichers romands, 2000; An.62, N.7/8,-P.5-7.

177. Lewis D. The physiology of incompatibility in plants. II: Lilium grandiflorum. Ann. Bot., N.8., v.7, p. 115-122, 1943.

178. Lewis D. Incompatibility in flowering plants. Biol.- Rev., v. 24, p. 472, 1949.

179. Lewis D. Gene-environment interaction: A relationship between dominance, heterosis, phenotypic stability and variability // Heredity, v. 8; N 3, p.333-356, 1954.

180. Lewis D. Incompatibility and plant breeding. In: «Genetics in plant breeding». Uption, New York, p. 89-100, 1962.

181. Linskens H. F., Kroh M. Incompatibilitat der Phanerorganismen. In: Ruhland W. (ed.) // Encyclopedia of Plant Physiology 18, 506-530 (1967).

182. Lundqvist A. Studies on Selfincompatibility in rey (Secale cereale L.). Diss, abstr., Lund, I, 1958.

183. Lundqvist A. The nature of the two-locus incompatibility system in grasses. I. The hypothesis of a duplicative origin // Hereditas, 1962. Vol. 48.N1-2. P.153-168.

184. Lundqvist A. The more of origin of Selffertility in grasses. Hereditas, v. 59, N2/3, p. 413-426, 1968.

185. Lundqvist A. The genetics of incompatibility. Genetics today, V 3, p. 637647, 1965.

186. Luzny J. Problematica slechteni a mnozeni okrasnych rostlin 11 // Zahradnictvo, 1987; T.12.N4,-s. 164-165.

187. Martin W.J. Stimart D.P. Early generation evaluation in Antirrhinum majus for prediction of cutflover post harvest longevity (США). A.m. Soc. Hortic. Sc., 2003; Vol .128, N 6, p.876-880.

188. Mascarenhas J.P. The biochemistry of angiosperm pollen development. Botan. Rev. 41, 259-314 (1975)

189. McClure B.A.; Haring V.; Erbert P.R. Molecular genetics and biology of self-incompatibility in nicotiana alata, an ornamental tobacco (Австрия) // Austral. J. Plant Physiol, 1990; T.17.N3,-p.345-353.

190. Midillii A.; Olgun H.; P. Rzayev. Drying and conservation condition s of pollen. (Турция) // J.Sc. Food Agr., 2000; Vol. 80, iss.13,-P. 1973-1980.

191. Nakanishii Т., Hinata K. An effective time for CO2 gas treatment in overcoming selfincompatibility in Brassica. Plant and Gell Physiology, v. 14, N 5, p. 873-879, 1973.

192. Nakayama T. Enzymology of aurone biosistems (Япония) // J. Biosc. Bioengg, 2002; Vol.94, N6. -P. 9494.

193. Nasrallah J.B.; Nasrallah M.E. The molecular genetics of self-incompatibiliin Brassica // Ann. Rev. Genet. Palo Alto, Calif, 1989; T.23,-p.l21-139.

194. Nasrallah J.B., Kao Т.Н., Goldberg V.L., Nasrallah M.E. A cDNA clone incoding an S-locus-specific glycoprotein from Brassica oleracea // Nature. 1985. V.21. №3. P. 363-367.

195. Nasrallah M.E., Wallace D.H. Immunagenetics of Selfincopatibility in Brassica oleraceae L. Heredity, v. 22, N 4, 1967.

196. Negre F., Kish С M., Boatright J., Underwood B. Regulation of Methilbenzoat Emission after Pollination in Snapdragon and Petunia Flowers // Plant Cell; Rockville, Dec 2003; Vol 15, Iss. 12.- p. 2992.

197. Neily W.G.; Hicklenton P.R.; Kristie D.N. Temperature and developmental stage influence diurnal rhythms of stem elongation in snapdragon and zinnia (Канада)//J.Am.Soc. Hortic. Sc., 1997; Vol. 122, N6,-P.778-783.

198. Nettancourt D.De. Self-incompatility in basic and applied researches with higher plants // Genetica agrarian, v. 26 (1-2), 1972.

199. Newbury H.J. Multiplication of Antirrhinum majus L. by shoot-tip culture // Plant Cell Tissue Organ Cult, 1986; T.7.Nl,-p. 39-42.

200. Newbury H.J. Fungal resistance:insolation of a plant R gene by transposon tagging (Великобритания) // Biotechnology in agriculture ser. — Wallingford, 1992; N7, P.109-134.

201. Odland M.L., Noll С,J. The utilization of crosscompatibilty and selfincopatibility in the production of Fj cabbage. Proc., Amer. Hort. Sci., v. 55, p. 391-402, 1950.

202. Paetzke M. Antirrhinum unter Glass-als Spatkultur (ФРГ) // TASPO-Mag, 1986; T.13.N5,-S.34-35.

203. Pandey K.K. Evolution of gametophytic and sporophytic systems of incompatibility in angiosperms. Evolution, v. 14, N1, p. 98-115, 1960.

204. Pandey K.K. Elements of the S-gene complex. Heredity, v. 24, N3, p. 353360, 1969.

205. Parrini C; Rumine P. Avversita parassitarie di antirrino e violacciocca in coltura protetta (Италия) // Colt.prot, 1989; T.18.N 12,-p.29-38.

206. Patil S.S.D., Rane D.A. Combining ability studies in China Aster // J.Mahar. Agric Univ.-1994.-V.19, N3.-P.418-420.

207. Qud J.S.N.; Schnedeeiders H.; Koob A.J.; Grinsven M.Q.J.M. van. Breeding of transgenic organa Petunia hybrida varieties // Euphytica.-1995.-V.84, N3.-P.175-181.

208. Reddy E.N., Muthuswami S., et all. Heterosis and combining ability for yield and yield components in African marigold (Tagetes erecta L.) // South Indian Hort.-1998.-V.36, N1.-P.51-61.

209. Relichova J.; Petrova I. Kombinacni schopnost a heteroze u Tagetes erecta L. //Genet.Slecht, 1988; T.24Nl,-s.75-84.

210. Roggen H.P.J.R., Van Dijk A.J. Breaking incompatibility of Br. oleraceae L. by steel-brush pollination. Euphytica, v. 21, N3, p.424, 1972.

211. Saedler H. Schwarz-Sommer Z.; Gierl A. The role of plant transposable elements in gene evolution // UCZA Symp, molec. Cellular Biol. New York, 1985; T. 35, -p.271-281.

212. Sampson D.R. The genetics of self and crossincompatibility in Brassica oleraceae. Genetics, v. 42, N 3, p.253-263, 1957.

213. Sanderson K.S. Martin W.C. Evalluation and scheduling of snapdragoncultivars. // Alabama agr.exp. st, 1984; T.468,-p. 17-56.

214. Sanieewska A.; Giebel J. Inhibition of snapdragon rust development by thiosalicylic acid (Польша) // Progress in plant protection.- Poznan, 2004; Vol 44, N 2.-P.1064-1067.

215. Schellhase R. Ergebnisse der Gemeinschaftszuchtung bei Antirrhinum majus L. (ГДР) // Ornamental horticulture, Praha, 1987, s. 279-283.

216. Schettini E.; Vox G. Effects of the radiometric properties of innovative biodegradable mulching materials on snapdragon cultivation. // Scientia Horticulturae, May 2007, Vol.l2.-P.456-461.

217. Schroeder K.R.; Stimart D.P. Adventitious shoot on excised hypocotyls of Antirrhinum majus L. in vitro (США) // HortScience, 1999; Vol. 34, N4,-P.736-739.

218. Secerov-Fiser V.; Vujosevic A. Root system development in African marigold (Tagetes erecta) and snapdragon (Antirrhinum majus L.) on differentgrowing media (Югославия) // Rev.Res. Work Fac. Agr. / Univ. Belgrade, 1998; Vol. 43, N l,-P.87-92.

219. Singh I.S. Induced pollen sterility in Petunia.-Ann. amelar. Plant, 1975, v.25, N3. s.303-319.

220. Shedeed M.R. El-Gammasy K.M. Efftct of some growth regulators on the growth, flowering and seed production of some winter annuals. // Ann.agr. Sc, 1986; T.31 Nl,-p.691-705.

221. Stout A.B. The physiology of incompatibilities, Amer. J. Bot., v. 10, p. 459461, 1923.

222. Stout A.B. Pollen tube growth in Brassica pekinensis. Amer. J. Bot., v. 18, p.686-695, 1931.

223. Stout A.B. Dichogamy in flowering plants. Bull. Torrey Bot. Club 55, 141153, 1933.

224. Stubbe H. Genetik und Zytologie von Antirrhinum L. sect. Antirrhinum. Jena, G. Fischer, 1966,382 с.

225. Sullivan K.J.; Pasian C.C. Evaluation of two growing systems for cut snapdragon production: tray vs. ground bed (США) // HortScience, 2000; Vol.35, Nl,-P.25-27.

226. Takatsu Y.; Kasumi M.; Manabe T. et al. Temperature effects on interspecific hybridization between Gladiolus x grandiflora and G.tristis (Япония) // Hort. Science, 2001; Vol.36 N2-P.341-343.

227. Tassinari P.; Zuccherelli S.; Sansavini S. Contributo alio studio delle basi biologico-molecolari dellincompatibilita gametofitica del pero (Pyrus communisL.) (Италия) // Riv. Fruttic.Ortofloric., 2001; Vol.63, N6,-P.81-86.

228. Tatebe T. The effect of the mutilation of stigmas on selffertility in Japanese radish. J.Hort. Assoc. Japah, v. 10, p. 62, 1939.

229. Tatebe T.Studies on the genetics on Self andcross incompatibility in the radish. J. Jap. Soc. Hort. Sei., v. 31, p. 127-133, 1962.

230. Thompson K.F. Breeding problems in kale (Br. oleraceae). With particular reference to mat tow-stem kale. Plant breed. Inst. Ann. rep., Cambrige, p. 7-34, 1967.

231. Thompson K.F. Freguencies of haploids in spring oilseed rape (Br. napus). Heredity, v. 24, N 2, p. 318-319, 1969.

232. Tsianis M.; Schneeberger R.; Golz J.F. The maize rough sheath2 gene and leaf development programs in monocot and dicot plants (США) // Science, 1999; Vol. 284, N 5411,-P.154-156.

233. Thorogood D., Kaiser W.J., Jones J.G. Self-incompatibility in ryegrass (Великобритания) // Heredity, 2002; Vol.88, N5,-P.385-390.

234. Wiering D. Artificial pollination of cabbage plants. Euphytica, v. 4, N 1, p. 127-132, 1955.

235. Wricke G. Incompatibility and hybrid breeding in rye // Vortr. Pflanzenzuchtg, 1984; Т.50-60,-p.50-60.

236. Zuberi M.I. Gametophitic-sporophitic incompatibilityin the Cruciferae-Raphanus sativus (Индия) // Heredity, 1998; T. 61.N3,-p. 355-366.

Информация о работе

Ханбабаева, Ольга Евгеньевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва, 2008
ВАК 06.01.05

Диссертация

Проявление и использование гаметофитной самонесовместимости в селекции F1 гибридов львиного зева (Antirrhinum majus L.) - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы