Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная структура населения пресмыкающихся Каршинской степи и ее изменение под влиянием освоения

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная структура населения пресмыкающихся Каршинской степи и ее изменение под влиянием освоения"

минприроды российской федерации всероссийский плучно-исследовашьский институт

охраны пригода

На правах рукописи уда 598.1(575.1)

БОНДАРЕНКО Дмитрий Анатольевич

юстранстзежая структура населения пресмыкавшихся каршинской с'гш и ее изменение под впкяниегл освоения

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена во Всероссийском научно-иоследовальском институте охраны природы Минприроды .

• Научные руководители:

доктор биологачэскнх'наук, профессор Б.Е.Флинт кандидат <биологических наук. В.Ы .¡Лакеев ••

Официальные оппоненты: ..

доктор биологических наук Н.Б.Ананьева кандидат биологических наук А.Т.Боканский

Ведущее учреждение: Московский государственный

университет им М.В.Локоносоьа^

Защита состоится "31" сЛиА^^^ 199£"г. в^ час. на заседании специализированного Совета К.120.63.01 по защита диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Всероссийском научно-исследовательском институте охраны природы Минприроды РФ (113628, Моокза М-628, п/о ВИЛАР, Зкаменское - Садки, ШИК охраны природы).

О дисоартацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института охрани природа

Автореферат разослан ^г&еиГ^л^ 1994 г.

Ученый секретарь специализированного Совета. кандидат биологических над^ Б.Переладова

ОЕЩЯ ХАРАКТЕЙЮНОСЛ ГЛБОТЫ

Актуальность теми. Яресмшсаащиеся представляют одну из нанбо-ее многочисленных групп позвоночных нуоткпной зоны и имеют боль-ое функциональное значение в аридных ландшафтах. Высокое видовое' азнообразие я численность, а также высокая экологическая спецва-изацпя, делают эту группу кквсткых чрезвычайно удобной моделью дя индикации антропогенных преобразований и сукцэссионяых процес--ов.

Среди пресмыкающихся имеется много редких и охраняемых вадог., несенных з национальные красные книги п Красную книгу МСХШ, кото-иге оказываются весы,и уязвимы при антропогенных изменениях еотест-¡ешшх биогеоценозов. Наибольший интерес при изучении злкякия ан-рспогешшх преобразований вызывают районы, которые подвергаются ¡ирокомасятабному комплексному орошению и освоению. Один из таких яйонов представляет собой Каршннская степь, на территории которой ювдается крупнейлай в Узбекистане хлопководческая Саза, алеете с. ■ем, герпетофауна Кариинской степи- остается'слабо изученной. •

Цель к задачи исследования. Цель работн - выяснить влияние »решения и освоения Кариинской-степи на видовой состав, числен-юсть и пространственную структуру населения пресмыкавшихся раз-гичных природно-территориальннх комплексов, При этом решались следующие задачи: выяснение видового состава и плотности населения фесмшсакщихся з естественных я антропогенных местообитаниях, изу-гепие влияния ирригзционно-мелиЬративннх мероприятий на герпатофа-гну, оценка сходства фауны и населения прескыпатеихся местообита-гай и ландшафтов, оценка территориально-механической изоляции з )бособлекии популяшонянх группировок пресмыкающихся на орошаемых землях, изучение состояния редких и охраняемых видов.

Научная новизна. Япорвые проведено многолетнее (1978-198? гг., [350 г.) детальное наблюдение за динамикой населения преемняапстх--зя орошаемых территорий. Ряачитгльно расширен список герпето$ау;ш Саршинской степи. Апробирована различные способы расчета плотности аселения пресмыкавшихся при учете их на мзрпруте. Подучены новь-е материалы по распространзгал к плотности населения преемжгшцихся з ттриродно-территориальных комплексах. Показано влияние освоения I оропекия на видовой состав к численность преомшагпихся. Рассмотрена роль антропогенных преобразований в фрагментации поауляцзон-■ляс группировок пресмыкающихся.

Практическое значение. Результаты исследования расширяют представление о распространении и экологии пресмыкающихся. Оде. определенный вклад в изучение антропогенной трансформации герп населения под влиянием орошения и освоения. Дана оценка состоя охраняемых видов пресмыкающихся в обширном районе Узбекистана : предложены меры по их охране.

Апробация и публикации. Материалы работы доложены на УТ С кект, IS85 г.) к УН (Киев, 1989 г.) Всесоюзных герпетологичесз конференциях, а также на заседаниях секции зоологии ШИП (Моек: 1988, I9S2, 1993 гг.). По теме диссертации опубликовано 7 рабо'

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения семи глав и выводов. Общ-зй объем диссертации - 236 машинописны страниц.. • Иллв

ративный материал включает 3? рисунков (карты, схемы, графики, тографии) и 43 таблицы. Список литературы содерхсит 170 источн] из которых 25 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

В разделе обосновывается необходимость проведенных исследа ний и рассматривается история изучения геряетофауны Каршинской степи. •

Первые сведения о пресмыкающихся Каршнской степи были по. чены в конце прошлого века благодаря исследованиям Г.Е.Грум-Гр: майло, С.А.Лидского, Л.А.Барщевского, Н.А.Зарудного. В 1954-19! гг. в Каикадарышской области, в том числе в двух пунктах ftapuu кой степи, работала экспедиция САГУ. По итогам работы составле! краткий обзор распространения и экологии 15 видов пресмыкаидих< (Мекленбурцев, IS58). В 1963-1965 гг. з Каршинской степи работг экспедиция Института зоологии и паразитологии АН УзССР (Салихбг и др., 1067). Исследователи собрали за 220 суток 560 особей пр< мыкающихся 20 видов.

По герпетофауне сопредельных территорий отметим статьи, о: сягиеся к пустыня:.: юга Бухарской области (Куликова и др., IS84 Шенброт, Куликова, IS85; Шенброт, IS87), Зеравшанской долине (I пша, 1951, 1552), Карнабчульской степи (Даль, 1936). Более noj рэбнэ изучалась герпетойауна хребта Хугптангтау, расположенной юго-востоке Ка?иПНско?< степи, и отроги Гиссарского хребта (Бог; нов. 1?сС; Руета-'.ов п др., It~3, 1Г.-8J, 1Гс£*; Сукурэв, IS57, 19'

ашша, 1958; Хабибуллов, 1390).

Первые наблюдения за влиянием освоения пустынных территорий герпетофауну естественных ландшафтов сделана С.К.Далеы (IS37). '.ширенпе площади; поливных земель в послевоенные год!? позволило ;сать воздействие агро-мелиоратишых мероприятий а Голодной ото-

Фергансхой долине, Сурхандарьинской области (Богданов, 1956, ¡0, 1965). Широкомасптабное освоение целинных земель Средней и увеличило интерес к проблеме и чт*оло пуб;г?®аций по этой теме росло (Вашетко, 1370, 1975, 1981; Вашетко, Камзлова, 1974, 1978; ■сианова, Г975; Макеев, 1973, 1977; Брушко, 1982; Персианова л , 1988; Ядгаров, Аллабергенов, 1990; Кудрявцева, 1990). Карская степь, где более I млн. га земель признано пригодными для шаемого земледелия, яредсгаяляет хороший полигон для изучения яния антропогенных воздействий на герпьтофауну естественна мартов.

Глава I. Матерная и методика

Материалом для настоящей работа послужили данные герпетологи-сих наблюдений, выполке;тых в Карпинской степи на базе прота-з1!шманио?чсй экспедиции Института медицинской паразитологии я шческой медицины им. Е.И.Марцкновского (Москва) в 1978-1987 и 1990 г.

Полевые работы охватили все. сезоны года и продолжались в об-сложноог' 41,5 месяцев. За этот период пройдено около 2,5 -гнс. Обследованы пустынные районы и орсааем:;3 оазис на разных эта-его становления. В окрестностях стационара (пос. Лесхоз, 15 ia запад от г. Карий) проведено детальное обследование мосто-■аний пресмыкающихся на площади около 20 кьг. Из контрольных :тках ежегодно проводились холичзствешгне учеты дяя оценки ди-[кп численности популяций. Уд-ленино участки пустыни и -:>азиса юргалпсь выборочному обследованию.

'Местообитания пресмыкавпЕтхся выделялись по данным полевого едоваши с использованием топографических карт и аэроротосг:?:-территории.

Общая протяженность маршрутов только с учетами пресмыкакших-оставила 1091 к'.ч, на которых оплачено 6385 особей 2S видов, н проводились в соответствии с оСщыа требованиями (Jfenect'ai:, цкая, IS52; ДарезслкЗ, IS87; Щербак, 1389) и иекоторгыи яашг-зменския;.::!. Плотность населения пресмыкающихся (Z? ) расст!-тась по Jopr.г/ле:

где ti - чиоло особей,JL.- дайна маршрута, В - аффективная рина учетной полосы, у - среднее арифметическое из перпенди лярных расстояний обнаружения от оооби до оси маршрута. Для ки плотности наоеления некоторых видов использовали пробные щадки.

' Средние значения плотности наоеления пресмыкающихся и i статистические ошибки, а такке достоверность различий среди значений рассчитывались стандартными способами (Лакин, 1968 цев, 1984). Связь плотност? населения оерого варана о плотн< .колоний большой пеочанки рассчЕтывалаоь по коэффициенту ран: корреляции Спирмена.

Уровень обилия преомыкакщихся оценивался по универсаль: балльной шкале (Куашшн, 1962).

Сходство герпетофауны природно-территориальных ксмплек оценивалось о помощью индекса Съеренсена (Бвггепввп , 1948), сходство населения пресмыкавшихся по их обилию оценивалооь индексу Пианки (Piaria, 1973). Классификация фауны и наоеле пресмыкающихся по индексам сходства проводилась о помощью к тарного'анализа (Sokal , ЩсЬешг , 1950).

Глава 2. Физико-географическая характеристика Каришнш степи и масштабы ее оовоения

Район исследований предотавляет собой обширную (11,7 ' км2) равнину, располоаенную на юге Узбекистана. Центральна! падкая чаотн Каршинской степи сложены аллювиальными отлош р. Кашкадарьи и имеют преимущественно плоокий рельеф. Севе; часть представлена слабоволнистой подгорной равниной, олож лессовидными суглинками, которая выполаяшвается в западном равнении и лерэходит в Шорсайско-Дульталинскую солончакову дану.^На общем равнинном фоне ввделяетсл несколько останцо нпзко)?орий, распслагашцихсн в широтном направлении по дол р. Каакацарьи. IIa юге и западе района исследований госиодс эы.свьй дефляционно-аккумулятивный рель^5» представленный кучевыми, бугристыми и грядовыми песками. Песчаные и супес отлокения перемежает с я с такырами древнедельтовкх отложен! этой части Каршинской степи характерны ландшафты, сочетай

здные комплексы с сильно различающимися условиями обитания пресекающихся.

Долина р. Кашкадарьи с древнейших- времен (I,тысячелетие до . э.) была крупным центром .земледельческой культуры* В условиях лабой обеспеченности водой и переложкой системы земледелия орб- ' алась небольшая часть дельты. Развитие хлопководства, ш^авзееея послевоенное время, потребовало расоиреняя орошаемых площадей. 1954-1957 гг. восстановлен канал Эсккангар. В 1960-1967 гг. остроены Чимкурганское и Пачкамарское водохранилищ, а тагао йргтанский гидроузел. После завершения строительства в 1974 г. аршинского шгистрального канала и подачи воды яэ р. Амударьз ¡ачалось широкомасштабное орошение и освоение Картотекой отепи» •де всего предстоит освоить 864 тыс. га. К настоящему времени «верпается освоение верхней зоны (первая и вторая очередь) оО-1ей площадью 364 тыс. га, в которой плакируется создать 71 хозяйство. - '

По глубине антропогенного воздействия на природу Карпинской лепи различаются 2 крупных ириродно-территориальных комплекса. 1ервый представлен 6 естественными пустынными ландшафтами, иго-рой - культурным ландшафтом (орошаемым оазисом). Пустынные ланд-пгфты объединяет 19, а оазио - 14 местообитаний пресмыкающихся, которые примерно соответствуют рангу ландшафтных урочищ.

Глава 3. Характеристика распределения пресмыкавдихся (повидовой обзор)

Глава содержит 26 видовых очерков. Изложены материалы по распространению, условиям обитания, суточной активности и плотности населения пресмыкающихся в различных природно-территориальных комплексах. Места находок видов отражены на 8 картах. Особое внимание уделено характеристике распределения пресмыкагтпихоя в антропогенных местообита!шях и изменению их численпоспт под влиянием орошения и освоения. Широко распространенные виды-доминанты (быстрая ящурка, среднеазиатская черепаха, степная агама, такырная круглоголовка и др.) изучены более подробно, чем вздн, известные по единичным находкам (афганский литорзнх, чещуелобый полоз). Впервые в Карпшнской степи обнаруэины яелтопузик, пустынный гологлаз, длинноногий сцинк, водяной уд, афганокгй литоринх. Из числа видов, отмеченных другими исследователями, не встречена только песчаная эфа.

Дана оценка состояния охраняемых видов прссмыкающихся. Се рый варан ¿.асЕространен неравномерно. В отароорошаемой части оазиоа он в настоящее время не встречается. Однако на двух оо-танцовых низкогорьях (Майманакгау, Касантау), расположенных в центральной части оазиса и разделенных орошаемыми землями, это1 вид еще сохранился. По «ере расширения границ оазиса в результ! те освоения целинных земель серий варан вытесняется на его окраины. На недавно освоенных землях варан сохранился только на < тревкых пустынных массивах, исключенных из орошаемого земледаш В естественных пустынных ландшафтах вид отмечен повсеместно. Плотность его населения оказалась близкой к таковой в других рг онах ареала (Уете^ 1976; Макеев, 1979; Зархндзе, 1981). Внял лена положительная корреляционная зависимость ( р - 0,72) меад значениями илотнооти населения серого варана и плотностью колоний большой песчанки, В пщз вида (апрель, май) преобладали нр;у кыз членистоногие и пресмыкающиеся (92$ и 83$ встречаемости сос ветственно). Среднеазиатская кобра обнаружена на оуглинистой подгорной равнина, на останцо:,их низкогорьях, в отароорошаемой оазисе. Подавляющее число вотреч змеи пришлось на прикашкадарь-инскую часть оазиса (недалеко от русла реки) на участке между г. Карлк и г.Касан. Здесь типичные местообитания представлены кустарниковая! тугаями надпойменной террасы, старыми арыками, тепе (курганами), поймо* реки. Средняя плотнооть наоеления вида ;;а старых арыках составила 0,06 оо/га. Скрытный образ гпзни, об: лче убешц и кормовых ресурсов позволяют сохраняться кобре в уз-коЛ приречной полосе густонаселенного оазиса, откуда она заходи' з другие местообитания, в том числе.в населенные пункты.

Глава 4, Распределение пресмыкающихся в естественных пустынных ландшафтах

Подгорная суглинистая равнина. Всего отмечено II видов, пресмыкающихся (табл.). В трех местообитаниях подгорной равнины

Примечание к таблица. I - Подгорная суглинистая равнина, II -Солончаковая равнина, III - Слабоволнистая супесчано-суглинистш р.ДЕНШ-::'. с г[-:1доио-оугрист!л.щ песками, 17 - Песчаные гряди с су-пес-!. .;,>~<:угл;ашстш1 ме-дгрядовымл понижениями, У - Плоская супе< члно-гуг.анкае+ан рдьпана с мел:-:окученими песками, У1 - Оотанцом нязкогорья. УП - (А - староорг:ле:.:::1, Б - нэвоорэше:.с&).

ТМлвш

Лпвдаа^гяой раопредэлэчяв вреенвеляакоя Кг.paierai огвяч

Ведн

Среднеазиатская эд&вп'аха Agrionercys hor~ "lai61

СаиККОИаЯ Г5ККСН TeretoBotüouí Mlae'ts Гргйкем,г;.1 rs¡uw<{

СгсчгоЬозйо «твгзяаи!

Кэсг' ^ок-Я гэккоя Oyrtrçodlon esrpius

Т)Тме?-:'скгЛ геккон-

CyrtCpediOTi feilcîiuntcl

Степям arase

ТглреХцл í

Тгкаряая круг'.сголзвкз Plvrjnoíerhaluí hellMoopus

Пэс1ЭН !:1 п.тлсгэлсгвка , Piry3tt5cepl¡:->jue iBtoráespuJsrIe

Ушастая rpyr.wro^omta

'Лгтагк? prtii-j asstïseî!» .

Ceprxâ sapau Varano» grieeua Hsjrronyszs l'ceuíoíje «ровиа

ДлияэесгяЯ сцвас Еиоег«з eeîuwlisri ИустыгкаЙ гологлаз íblepftan:* Лвз»л1 Баетгаи д.урм Errai»» тахед

Рознодаткая твурм Breáis® «Tíjute. Среди®» ыур/а i,r«nlfte lateralis Линейчатая яцул Eras)в* llaeoleta Сетчатая швтрка

Ег«я1лв gramalca БоСТОТКЧЗ ИМИ» Eíjs tatarions ВодяяоЗ уз ¡.•»tría taw*Hit® Поп"рв<ий!илугат(!& с-гвг Coluber ;.3rsii»i Сшг-аэвцИ полоз Cf>lub*r ettralfue

Ч'ггге'зЗыЗ поло»

Qpaï«ro«ophH âladena

алтайская -iztojeks

Стрела-ым* Fauaepbla lín*ol»ti3

Сремжмиягсюя кобра

neja cilec*

И

Ííl

17

П

m

Í"TTs

¡?ecro

IS 12

U 14 13

чиолевно преобладали онотрая.ищрка, среднеазиатская черепаха, тацкрцся ¿фуглоголовка.'Нагбадь^ая пдогвося» -населения • преомыка-идогоя отмечена до дсвкнан садв-- 39,9+4,2 оо/га. При этом доля быстрой дщурки ооотйвяла-45^.■Наименее заселенными оказались пда кора 17,0*3,9"оо/га. ' '

Солончаковая- т*аЦнкз. Еаопояовдна в Шорсайско-Дульталипско: воадане. ВоегоошеченаО щдов-црасчшащахоя. Средняя мноуоле1 няя плотность гег-петошоеле1шя с.оотавааа 42;3±3,9 ос/га. Плотность 'населения'быстрой ящуркл оказалась еноокой- 26,1±3,2 оо/ (625»). Вторим ко обилию видом била среднеазиатская черояаха - : 10,7*2,8 оо/га (26;?). КаошЯоквй геккон, степная агавд, такырна круглоголовка обучнции.

' Слабоволнкотая оугляч^утр-суреочак^я равнину о пшаж!=&1 рно^дуи пеокамг. Характерна ддя эададша ишяых районов Картин сной отеш. ЗДесь отмечено 16 видов щюешяадвдхся. На суглкнио тых и оупаочаиых учаотвах преобладала быотрая ящурка: 5,6±1,8 ос/га (45*) и 21,6±3,2 оо/га (615?) ооответсгвишо. В местообита няях о пеочанш грунтом преобладали псамкобяовтние ради: на ола богакреплешда песках - пеочаная круглоголовка (-3,7*4,0 ос/га, 385?) и оетчатая яту!«а. (14,7^4,1 оо/щ, 24?), на закрепленных песках - линейчатая яцурка (9,9-4,1 оо/га, 365?) и среднеазиатская черепаха (8,3*2,9 оо/ш, 30%), Общя плотность населения наибольшее Бначенк^ достигала на <ущбоаакрэпленних песках (62,7

10.3 ос/га), а ттвнътх - на суяшшотих участках (12,4*2,1 оо/га),

Песчаные гряд:' с оупеочано-суглинистнми мекгрядовыми дони-дениями. Характерны для западной части Кершидской степи (о1фео! ности г.Мубарек). Наибольшие оценки плотности населения преемн-ьдщихся отмечены на слабозакрепленных песчаных грядах (62,4±

14.4 ос/га), где в категорию етогочислезннх видов вошга иосчанс круглогочовка и сетчатая ящурка., Линейчатая ящурка и евдшеовый геккон были обычная. На закрепленнцх песках общее обилие видоз бьло значительно ниже (9,812.0 ос/га). Быстрая и линейчатая яшз ки бшш здесь только обычннми. Б мэжгрядовнх понижениях с плот; мя суглинками ч тахкрамк дог.гинировади авритоплые виды (быстрая ящрка ь степная: агама), на которых пришелся Э1% от общего обилия пресмыкаквдхся (16,1X2,2 ос/га). На супесчаных почвах доминировала быстрая и линейчатая ящурки, степная агама. На дела э' видев пришлось 88/1 от общего обилия.

Плоская супэочано-сутлинистая гтпница с_М9ЛК0КУчегши пео-камл. Отмочено 9 видов пресмыкающихся. Наиболее зчсокие значения их обилия отмечены ::а навеянных (106,4*51,7 ос/га) и закреплении* песченых отложениях (105,6^21,7 ос/га). Вээде резко до!тгаровала линейчатая и средняя япурки. Максимальное гздовоа разнообразно (8 вядоз), но наименьшая плоткос1ь населения пресмыкающихся ? ландаафте (36,418,4 ооА'а) отмечены на супесчаных участках. До-минирор&та быстрая лгцурка, среднеазиатская черепаха, линейчатая ящуриа, степная агака.

Оотанцовые низкогоръя (Майгланактау. Касантау. Кунгултау). Средние вначенгя обще?! плотности населения пресмыкадцзхся для отдельных остаицов колебались от 6,1.ос/га (Кунгуртау) до 16,5 оо/га (Майманактау). Везде до-'сшировала быстрая ящурка (38-59$). Наибольшее обилие пресмыкающихся (14,6±4,4 оо/га) отмочено в саях, врезанных в склоны. Здесь до?шнироглли быстрая ящурка, стопная агама, туркестанский геккон. На штхорах и деллетиальных шлейфах плотность населения составила соответственно 9,1 ос/га и 10,0 ос/га.

Всего в пустынной части Каршинской степи отмечено 22 вида пресмыкающихся. В отдельно взятых ландшафтах отмечалось от 41$ до 63% видов от общего числа, всгрет:этгких в пустыне. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в ландшафтах с внсокшл разнообразием местообитаний. Однотипные местообитания, относящиеся к различным ландп^фтам,- имели высокое сходство по наоелению пресмыкающихся. Суглинистые и супесчаные местообитания объединены в одну группу на основании комплекса доминантов - быстрой яцурки, степной агамы и среднеазиатской черепахи. На долю этих видов в данной группе пришлось в среднем 81,0±3,5#. Население пресмыкающихся закрепленных песков составило вторую группу оо оходством Еыше 0,60. Населенно слабозакрепленных песков, имевшее 95$» псач-мобионтных видов, имело очень низкое сходство (менее 0,30) с населением остальних местообитаний.

Антропогенное воздействие в пустынных ландшафтах наиболее сильно выражено в виде скотобоя, занимающего ограниченную площадь у коыар и колодцев, где обилие фоновых видов ящериц в 2 раза ниже, чем на естественных участках.

На участках подгорной и солончаковой равнин, заселенных большой песчанкой, плотность населения пресмичаидася б.та ь2,А раза (на жилых колониях) и в 1,8 раза (на нежилых) вьше, чем на участках, свсЗодпьх от поселений песчэнки. Участки пустыни, за-

нятые раягшчннмн растительными ассоциаций!,га, различались по обилию аресмк?£'шшхсй. Наибольшая шготноохь гх. населения отмечена в ассоциациях с преобладанием полыни к однолетних соляной , а наз иеньпая - в однородных зфемароидных z янтаковых ассоциациях.

Г.1ааа 5. Распределение я плотность населения прасмнкакздх-сл з местообитаниях Каршинского оазиса.

Пригодные для земледелия, площади дельтовой равнины р. Каик дарьи используется под оел1скохозя2ствеянае культуры, npesiymeo венно хлопчатник Основные формы ыезорзльефа имеют антропогенно происхозденпб и представлены отвалами каналов, арк,'ов, дренагни коллекторов открытое -.rana, иаскпямк дорог. Сохр^гаиеь актропо гошшо образования средневекового периода: старые арыки, тепе (курганы). Всего в старсорошаемом оазисе со олоашвшшгся ирригационном регзмом отмзчено И видов пресмыкающихся, которые нерав номерно распределены по 14 местообитаниям.

Наибольшее видовое разнообр&гяе и обилие прэсмьгкавгихся от мечено в ксерокорфны:; местообитаниях, наименее подвержэнкых антропогенному воздействию. Кс^рскорфность позволяет существовав) в оазисе типично пуствддам: восточному удавчнку, попэреч аопсяосатому полозу, стрелв-гдее. В тугаях надпойменной террас; средняя киоголеткяя плотность населения пресмшушдихся (13 видов) составЕла ¿I,4*23,2 ос/га. !Ь старых суггх арыках, отходящих от русла реки плотными рядами, отыечзао 12 видов. Gjíctkoctí ex населения в этом местообитании составила 35,#3,0 ос/га. Ни: яая плотность населения пресмыкапетхся отшчева в агроцекозах г гядроморфных местообитаниях. Яа uioeíobhx палах средние показэт ли обилия пресмыкающихся состагллЕ 2,6±0,8 ос/гг.. Пресмыкаюсь взбегали пахотных земель и встречались на них преимущественно i периферийной части, куда они заходили из соседних местоооитанш

Наиболее распространенным видом в Кзршинском оазисе 6usa быстрая ждурка. В 12 местообитаниях ока была многочисленной иг, обычной. Высокая плотность населения ящуркп отмечена на склона: пустынных саев 1Рудасай), вобранных в оазис (25,0412,3 ос/га), на старых арыках (22,3+2,0ос/га). Высокое обилие быстрой яшурк: зарегистрировано на колониях большей песчанки ( окрестности khi лака Арабхо::а)(117,4110,1 ос/га).

Анализ агрпЪэтоматергалов показал, что площадь местообпта кпиболее плотно заселенных арес:.м:а1шлмися, в результате распа кг значительно сократилась с 1255 г. по 1990 г. Вместе с тем,

возникли новые местообитания, которые осваива'тгоя аивогными. Постоянная трансформация оаи; сны> местообитаний позволяет обитать в них тем видам, которые хорошо адаптирован'.: к резким и быстрым изменениям условий обитания. В центральной части оазиса (Еешкеитский район) выявлены крупше массивы, практически лишенные пресмыкающихся. По-нид:з/.сму сокращение площади оптимальных, местообитаний, их фрагментация и изоляция привели к снижению <пга-ленности группировок прссмыкащихся кино критических значений, что в коночном итога вызвало элиминацию животных автономных поселений. Изоляция освободившихся местообитаний препятствует повторному вселению на них особей о крупных го площади местообитаний, где популяциошшз группировки устойчиво .существуют. Такие местообитания-ре'5угиу:.ы пресмыкающихся выявлены в различных частях оазиса.

Только в црикаипсадарышской части оазиса, гдз сохра!1яютоя кустарниковые тугаи, отмечены длинноногий сцинк, пустынный гологлаз, желтопузик. Водяной уж распространен несколько шире, но и он не встречался далеко от русла реки.

За период исследований наблюдалось снижение численности некоторых видов пресмыкающихся (желтопузика, длинноногого сцинка, оыстрой ящур;?л). У ряда Видов чиоленнооть не испытывала сильных изменений (степная агама, среднеазиатская черепахг.). Значительного увеличения численности на староорошаемых землях Каршинско-го оазиса не отмечено ни у одного вида. Сокращение численности нелтопуззгка и длинноногого сцинка, по-видимому, вызвано сокращением площади естественных местообитаний и усилением антропогенной нагрузки.

Сходство населения пресмыкающихся оазисных местообитаний оказалось высоким (0,62) в группе кз 10 местообитаний, в которых численно преобладала быстрая ящурка. 2 местообитания - богаркьч> посевы и понижения с луговой растительностью имели сходный видовой состав и отличались доминированием з шк среднеазиатской черепахи . Уровень их сходства - 0,66. Население тугаев надпойменной террасы имело низкое сходство с населением легальных местообитаний из-за значительного доминирования туркестанского геккона, обитающего на лессовых обрывах террасы.

Анализ сходства населения пресмыкаишхся в п.-л местообитаний Каршинской степи выявил, что подавляющее ^ли.:шс1но тркалтоз населения оазлетте и пуст-.;ани: .\:естоО';:::а"тй о"гъз:иин/.ол б одну больц/ю г?укау с ур ехэг/л'г* • Н зт;и и-

ташшх, характеризующихся штатными почвами (лесса?.-::, суглинками, такнрами), доминируют быстрая ящух--:а е стенная агама, Нг.ссуг-'нив закрепленных песков, образующее вторую группу, и отдэльныэ варианты населения тугаев надпойменной террасы и слабозакрепленных песков сохраняют обособленное положение в общей схеме-классификации местообитаний, как и на отдельных схемах - для пустынной и душ оазисной частей Каршинской степи.

Глава 6. Влияние освоения целинных земель на герпетофзу-ну Каршинской степи

Современное освоение пустынных территорий под хлопкосеющее хозяйство проводится в короткий срок (за 2-3 года). При этом коренное население пресмыкающихся претерпевает существенное преобразование. В отличие от староорошаемой части оазиса, на которой герпетофауна складывалась постепенно и остоит пз адаптированных к нему видов, для новоорошаемой территории характерны пустынные виды (серый варан, каспийский геккон, яшурки: линейчатая, сетчатая, разноцветная). В первый год освоения (земельно-планировочные работы) пустынные местообитания ликвидируются на большей части территории. Коренная герпетофауна сохраняется на небольших пустынных участках, непригодных для земледелия, и при этом окруженных распаханными эешигаи. На второй-третий год освоения в результате распаши и орошения пресмыкающиеся практически полность вытесняются с поливных агроценозов. Сохранившиеся животные перераспределяются по территории, заселяя инсулярные пустынные и ан1 ропогеннке (отвалы каналов и коллекторов) местообитания. В перв* годы освоения плотность населения некоторых видов повышается на них за счет концентрации особей, покинувших поливные земли. Так ш.отность населения серого варана значительно увеличилась на одном пз островных местообитаний, составив 0,37 ос/га.'Однако в дальнейшем отенотопныэ виды, такие как такырная круглоголовка, течение нескольких лет исчезают с малкоостровных местообитаний. Эвритопные виды ящериц (быстрая ящурка, степная агама), доминирующие на суглинистой я супесчаной равнинах,бистро адаптируются к ноем условиям. В течение 4-5 лет численность этих видов быст ро возрастает на антропогенных местообитаниях в результате естественного прироста. До освоения подгорной суглинистой равнин! плотность населения быстрой ящуркк составляла 9,411,9 ос/га, а через 4 года здесь же, на отвалах дренажных коллекторов,, она достигала 28,514,7 ос/га. Наибольшая плотность населения пресен-

кающихся отмечена на отвалах дренажнпх коллекторов, полосках цз-лины под бетонными лотками, на естественных островных местообитаниях. Наименее заселенными оказались пахотные земли. На отвалам дренажных коллекторов средняя плотность населения составила 58,51 8,3 ос/га при абсолютном доминировании быстрой ящурки - 95$. На пустынных полосках под лоткали оплачено 31,314,4 ос/га. Доля быстрой ящурки была также высокой - 82%'. Неблагоприятное влияние на герпетофауну оказывает повышение уровня грунтовых вод и сброс водн с полей в понижения. С переувлажненных п сильно засоленных участков пресмыкающиеся уходят.

Состав герпетофауны естественных ландшафтов до их освоения имеет принципиальное значение. Чем выше в ней,доля видов, способных быстро адаптироваться к новым условиям, тем быстрее формируется население новых местообитаний о выооквм обилием доминирующих видов.

Сходстео герпетофауны новоорошаемой и староорошаелой частей оазиса оказалось очень низким (рис.). 50% видового состава проо-шжающихся староорошаемого оазиса не отмечено на новоорошаемых эе!дш!х. С другой стороны, герпетофауна последних на 46% состояла

1.0

о.в-

0.8-

0.4

0.2

I II ш IV V V» У1!д

Рис. Сходство герпетофауны ландшафтов Каршинсксй степи (Обозначения ландшафтов даны в примечании к таблше)

нз вобранных пустынных ввдов, которые отсутствовали в отарооро-иг«;мом оазисе. По этой причине уровень сходства гэрпетофауны новоорошаемого оазиса и подгорной суглиниотой равнины очень высокий.

Глава 7. Пространственная изоляция популяционных группировок пресмыкающихся при орошении и освоении Каршинской степи

Орошение и освоение целинных земель ведет к быстрому обособленна и изоляции пустынных местообитаний с коренним населением пресмыкающихся. Скорость этой изоляции соизмерима со сроками организации на целинных землях хлопководческих хозяйств и происходит за 2-3 года. Исключенные из землепользования островные пустынные местообитавдз различайся по плоирда к по численности щюсмнкакщихся. На мелких пассивах сохраняются небольшие группировки, у которых видело нет перспектив трансформации в азтонсм-ные популяции, способные существовать в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений). Наблюдения за такырной круглоголовкой подтвердили низкую способность етого вида выжить на мелкоостроЕних (менее 5 га) пустынных участках, изолированных орошаешгля землями. Па крупкоэстровннх местообитаниях пустынные вида существуют длительное время, образуя устойчивые группировки. На останцовкх ниэкогоръях Майманактау (2,0 тыс. га) и Касантау (0,7 тыс. га), расположенных в центре оазиса и длительно изолированных орошаэми.ш землями (не менее 30 лет), сохранились такырная г.руглоголовка и серый варан. На Майманактау обитают также сетчатая и средняя ящурхи, афганский литоринх. Эти примеры показывают, что на крупнух пустынных массивах в зоне освоения возможно сохранение не только многочисленных и обычных, ко и редких видов пресмыкающихся.

Большое значение для изоляции популяционных группировок пресмыкающихся имеет ирригационно-дренажная система оазиса. Полевой эксперимент по оценке способности некоторых видов пресмыкающихся (быстрая ящгрка, степная агама, такырная круглоголовка) преодолевать водные препятствия показал, что ни одна из 25 особей не смогла преодолеть русло р. Кашкадарьи (ширина потока 40 м). Водные преграды имеют первостепенное значение для изоляции группировок тех видов, которые хорошо приспособлены к условиям оазиса. Изолирующие свойства водоемов различаются б зависимости от их протяженности, ширины, постоянства, скорости водного потока,

глубин». Наиболее надежную изоляцию обеспечивают крупные магистральные каналы (Каршииский, Ульяновский) и крупные сбросные коллекторы (Ккннй, Северный). .Межхозяйственные каналы и дренажные коллекторы открытого типа также труднопреодолимы для большинства видов пресмыкающихся. Мелкие каналы, арыки и дрепаяные коллекторы не могут быть надежной преградой, так как они мелководны, узки, имеют небольшую протяженность, частые грунтовые перемычки и не постоянно заполнены водой.

Автомагистрали не представляют для пресмыкающихся труднопреодолимых препятствий. Неоднократно наблюдали пересечение автомагистралей ящурками и степной агамой.

Рассмотрена пространственная структура-внутриоазисных группировок быстрой ящурки. При выделении 22 территориальных массивов с автономными популяционными группировками ящурки мы исходили из того, что крупные водные магистрали (каналы, сбросные коллекторы, река) представляют труднопреодолимые преграда, нарушающие панмиксию. Автономность группировок, обитающих в сходных местообитаниях, но изолированных друг от друга водными преградами, подтверждается различной многолетней динамикой их численности. Ввделенные группировки быстрой ящурки существуют не менее 20 лет. Общая площадь каждого изолированного массива с такими группировками составляет не менее 25 км*\ Показано (Franklin, 1980; Soûle, 1980; Lande, 1981), что элективная численность популяций животных, оцененная с генетических позиций, должна состоять не менее, чем из 500 размножающихся особей. По прикидочным оценкам численность выделенных автономных группировок быстрой яцурки составляет от одной до десяти тысяч особей, что обеспечивает длительное существование таких группировок без заметного влияния инбридинга.

По способности пресмыкающихся преодолевать территориально-механическую изоляцию и надежности различных видов изоляции для обособления популязщонных группировок пресмыкающихся выделено 4 их группы:

1. Пустынные стенотогш (круглоголовки, ящурки) образуют островные (инсулярные) группировки на остаточных коренных местообитаниях.

2. овритопнче вид;: (быстрая ящузка, степная агама, среднеазиатская черепаха, поперечнополосатой полоз, стрела-змея и др. ) образуют мозапчно-остпоБние группировки, л золятся котог.нх ''■"сле-чивается крулшгп водoe:'v:n.

(желтопузик, длинноногий сцинк ) образуют грушпфовки ленточно! типа по долине реки, ее старицам.

4. Крупные виды клей (среднеазиатская кобра, разноцветный полоз) способны преодолеть любые препятствия в оазисе. На автономные внутриоазисныэ группировки не подразделяется.

В условиях культурного ландшафта наиболее уязвимы пресмыкающиеся первой группы.

вывода

1. В Карпинской степи найдено 26 видов пресмыкающихся, из которых 5-отмечено Епервые. Е пустынных местообитаниях отмеченс 22 вида. Наибольшее число видов (15) обитает в комплексном лащ шафте - суглинисто супесчаной равнине с грядово-бугристыми песками . Население местообитаний с плотными суглинками имеет высокое сходство по обилию склеробионтных и высоко толерантных к ус лобпям обитания видов. Высокое сходство объединяет население зе ропленных песков, в которых на долю псаммобнонтных видов яиуро? пришлось 42-93$. Население пресмыкающихся слабо закрепленных пес ков резко различалось по уровню сходства с вариантами населения остальных местообитаний. Наиболее распространенными видами оказались быстрая ящурка, степная агама и среднеазиатская черепахг

2. Освоение целинных земель почти полностью уничтожает естественные местообитания. Среди освоенных земель они сохраняются в виде островных массивов, непригодных для земледелия. В ре-> зультате этого стенотошше и некоторые крупные виды с невысоко* численностью (серый варан) постепенно исчезают на мелкоостровнъ цестообитаниях. Вновь образованные (антропогенные) местообпташ быстро заселяются быстрой ящуркой и степной агамой, численноси которых увеличивается. Чем больше площадь островных: местообитаний , тем выше видовое разнообразие пресмыкающихся на них.

3. В границах староорошаемого оазиса отмечено 14 видов яр* мыкающихся. Желтопузик, пустынный гологлаз, длинноногий сцинк,I дяной ук обитали только в прикашкадарьинской части оазиса. Тенденции к расширению ареала и колонизации новых местообитаний т новоорошаемой части оазиса у этих видов не отмечено.

4. Наибольшее видовое разнообразие и плотность населения пресмыкающихся в староорозаьмом оазисе отмечено в ксероморфных местообитаниях, испытываюзшх слабый антропогенный пресс, а наи-меньсее - в агроценозах и гпдроморфных местообитаниях. Плопадь нпногс.сс заселенных пресмыкающимися местообитаний (тугаи над-

пойменной террасы, старке арыки) значительно сократилась. Снизилась численность некоторых видов, в том числа ранее многочисленных.

5. В центральной части оазиса выявлены обширные территории, практически лишекннэ пресмыкающихся. Наряду с ниш тлеются мео- , тообитания с высоким обилием пресмыкающихся, которые имеют значение рефугиумов.

6. Свободному перемещению пресмыкающихся в значительной степени препятствуют орошаемые поля и ирригационно-дренаяная система оазиса. Это приводит к образованию автономных иопуляцз-онных группировок.

7. Уровень сходства населения пресмшаюигдася местообитаний, рассчитанный по обилию животных, в значительной степени зависит • от характера субстрата. Поэтому принадлежность однотипных место-', обитаний к различным ландшафта?»? мало отражается на сходстве их населения.

8. Сходство по фауне пресмыкающихся оказалось высоким (выше 0,7) в группе комплексных ландшафтов. Отдельную группу о высоким уровнем сходства фауны составляют солончаковая и подгорная суглинистая равнины, новоорошаемый оазис. Герпетофауна отарооро-шаемого оазиса сильно обособлена от других фаунистических комп^' лэксов и амр<?т о ними низкое сходство.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Бондаренко Д.А. О находке афганского литоринха в Узбекистане // Вестник зоологии. -1985,- !Ь 5.- С. 81.

2. Бондаренко Д.А, Сравнительная характеристика двух методов учета рептилий JL Вопросы герпетологии. 71 Всесоюзн. герпе-тол. конф. Автореф. докл.- Л.: Наука.- 1985,- С. 35.

3. Бондаренко Д.А. Среднеазиатская кобра в Каршинской стопи // Природа.- М.: Наука,- 1986,- J? 4.- С. 46-47.

4. Бондаренко Д.А. Распространение и плотность населения серого ьарана в Каргакнокой степи // Балл. МОИП. Отд. биол.-1989. -Т. 94.- ВЫП. 3.- С/24-32.

5. Бондаренко Д.А. Распределение и плотность населения серого варана в двух ландшафтных районах Узбекистана // Вопросы ■ герпетологии. УН Всесоюзн. 1ерлетол. конф. Автореф. докл,-Киев: Наукова думка.- J989.- С. 35-36.

6. Бондаренко Д.А., Замолодчиков Д.Г. Эффективность разлив-, ных методов расчета численности модельной популяции такырной

2 С

круглоголовки (ЕЬтупосерЬсаиз ЬеНоасораБ ) // Вестник зоологии.

- ЬЛ.-- № 5.- С. 78-81.

7. Бондаренко Д.Л. Влияние активности круглоголовок (Баиг1а, 1Ъгупосера1ис ) на оценку плотности их населения // Экология.

- 1992.- № 66. - С. 79-82.