Поведенческие, вегетативные и гуморальные корреляты процесса адаптации крыс к условиям "открытого поля"

Червова, Ирина Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Поведенческие, вегетативные и гуморальные корреляты процесса адаптации крыс к условиям "открытого поля"
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Поведенческие, вегетативные и гуморальные корреляты процесса адаптации крыс к условиям "открытого поля""

На правах рукописи

{Г

Червова Ирина Васильевна

□03058644

ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ, ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГУМОРАЛЬНЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ПРОЦЕССА АДАПТАЦИИ КРЫС К УСЛОВИЯМ «ОТКРЫТОГО ПОЛЯ»

Специальность 03 00 16 -«Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул 2007

003058644

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных Алтайского государственного университета

Научный руководитель1 Официальные оппоненты

Ведущая организация

доктор биологических наук, доцент Филатова Ольга Викторовна доктор биологических наук профессор Овчаренко Нина Дмитриевна, кандидат биологических наук, доцент Ирисова Надежда Леонидовна Алтайский государственный медицинский университет (г Барнаул)

Защита состоится 19 мая 2007 г в 11-00 часов на заседании диссертационного совета К 212.005.02 при Алтайском государственном университете по адресу 656099, г Барнаул, пр Ленина 61, тел /факс (3852) 66-76-26, 36-30-77

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного университета

Автореферат разосчан 14 апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, * кандидат биологических наук, доцент (¿¡ж

НВ Елесова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Совокупность различных адаптационных процессов, генетически детерменированных и направленных на выживание вида в значительной степени определяет стратегию поведения животного Исходя из актуальности проблемы адаптации (одного из центральных вопросов экологии) в значительной степени важно учитывать вклад генотипа и фенотипа в осуществление данного процесса Кроме того, именно системный подход к анализу гомеостатического и поведенческого уровней адаптации организма позволяет выявить разнообразные сочетания тех или иных физиологических и биохимических параметров, которые могут образовывать определенные «профили», особенности которых, в определенной мере, и определяют протекание процесса адаптации

В связи с этим, особый практический интерес представляет рассмотрение процесса адаптации в зависимости от характеристик высшей нервной деятельности, в частности, от типа ВНД

Тест "открытого поля" позволяет оценить поведение крыс на основе ориентировочно-исследовательского компонента в условиях не совсем типичных для их обитания (открытое, освященное, полностью замкнутое пространство) Как показывает ряд исследований, поведение животных представляет собой многофакторный процесс Исходя из данного принципа и задач нашего исследования, мы применили несколько разноплановых методик для оценки адаптационных процессов происходящих в организме крыс как объекта исследования

Целью работы явилось изучение поведенческих, вегетативных и гуморальных коррелятов процесса адаптации крыс к условиям «открытого поля»

Задачи исследования:

1 Определить тип ВНД у белых лабораторных крыс отдельно взятой популяции

2 Выявить индивидуальные поведенческие особенности крыс в условиях «открытого поля»

3 Выявить взаимосвязь показателя содержания половых гормонов в крови с особенностями поведения и функционирования сердечно-сосудистой системы

4 Выявить взаимосвязь содержания катехоламинов в крови крыс с их индивидуально-типологическими особенностями поведения

5 Охарактеризовать особенности функционирования сердечнососудистой и вегетативной систем организма животных

Научная новизна. Результаты нашего исследования позволили получить показатели, позволяющие определить взаимозависимые отношения поведенческих характеристик и вегетативных параметров организма крыс Характер адаптации крыс к «открытому полю» носит индиви-

дуально-типологический характер и обусловлен влиянием ряда внутренних факторов, таких как тип ВНД, гормональный статус животного, особенности функционирования кровеносной системы Впервые установлено, что у животных, принадлежащих к крайним типам ВНД более высокий тонус симпатической нервной системы

Целостный, системный подход к решению наших задач позволил нам также выделить группы (кластеры) животных с определенным сочетанием вегетативных характеристик, которые можно условно обозначить как «профили», обеспечивающие определенную стратегию адаптации животного к факторам внешней среды

Теоретическое значение работы. Теоретическая значимость работы заключается в углублении представлений о процессе адаптации, а также факторах, обусловливающих скорость, стратегию и характер адатационных процессов

Исследование позволило рассмотреть проблему адаптации крыс к «открытому полю» на разных уровнях данного процесса - органном, системном и поведенческом

Практическое значение работы. Полученные результаты углубляют представления о процессе адаптации к стрессорным воздействиям среды, а также способствуют пониманию причин возникновения и особенностей протекания патологических процессов, возникающих в ситуации хронической или острой дезадаптации Основные положения, выносимые на защиту

1 Животные, принадлежащие к разным группам, выделенным по показателю энтропии поведения, различаются по характеру и стратегии поведения в «открытом поле»

2 Энтропия поведения крыс в «открытом поле» находится в зависимости от показателя концентрации катехоламинов в крови У крыс, принадлежащих к крайним типам ВНД, выявлен более высокий тонус симпатической нервной системы

3 Показатели сосудистой реактивности сосудов крыс взаимосвязаны с показателями исходного диаметра артерии, уровня половых гормонов, энтропии поведения и вариационной пульсометрии

Апробация материалов диссертации

Результаты исследования доложены на XXX международной научной студенческой конференции (г Новосибирск, 1995 г), на XVII Съезде Всероссийского физиологического общества имени И П Павлова (г Ростов-на-Дону, 1998 г), на II и IV съездах физиологов Сибири и Дальнего Востока (г Новосибирск, 1995, 2002 гг), на международной научной конференции (г Томск, 2006 г) Публикации

По теме диссертации опубликовано 6 научных работ

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 133 страницах, состоит из введения, обзора литературы, характеристики материалов и методов исследования, двух глав собственных исследований, заключения, выводов и библиографического списка, содержащего 159 отечественных и 148 иностранных источников Работа включает 14 рисунков и 4 таблицы

ГЛАВА 1. Поведенческие и вегетативные составляющие процесса адаптации

Как известно, адаптация представляет собой единый процесс, в который оказываются вовлеченными механизмы всех структурных уровней, начиная с молекулярного и кончая биоценотическим При изучении процессов, связанных или обусловливающих особенное га адаптации возникает комплекс проблем связанных со сложностью, многофакторностью, скрытой картиной протекания поведения животных, Кроме того, учитывая, что изменения в работе сердечно-сосудистой системы или эндокринные реакции организма являются отражением реакции животного на внешние стимулы, имеет смысл рассматривать процесс адаптации с системной точки зрения

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований

Исследования проводились на крысах линии «Вистар» выращенных в сообществе (54 особи обоего пола, зрелого периода, 6-15 месяцев) Для выполнения задач нашей работы нами использовались метод тестирования животных в «открытом поле» Опыты (длительностью по 4 минуте) проводили ежедневно в одно и то же время На каждом животном провели по семь опытов, в ходе которых осуществлялась регистрация последовательности поведенческих актов Тестирование в «открытом поле» проводилось в течение 7 дней, показатель двигательной активности в «открытом поле» рассчитывался как среднее за последние 4 дня

Почученньте показатели обрабатывались, в результате чего были выделены 4 группы животных по величине энтропии поведения

Для регистрации ЭКГ крысы в соответствии с поставленными задачами в качестве объекта была выбрана брюшная аорта

ЭКГ крыс регистрировались путем введения игольчатых электродов под кожу животного в установке, препятствующей движениям Запись ЭКГ велась при помощи электронного полиграфа П6Ч-01

Для исследования эндотелийзависимой поток-индуцируемой регуляции диаметра артериальных кровеносных сосудов использовался разработанный и изготовленный в нашей лаборатории наружный дифференциальный контактный датчик емкостного типа Регистрацию выходного сигнала осуществляли на самопишущем приборе Н3031 и цифровом вольтметре постоянного тока Щ1413

Исследования проводили на крысах под кетаминовым наркозом 4 мг/кг внутримышечно Для приближения условий к естественным, артерию перфузировали раствором Тироде с добавлением 3% желатина, но-радреналина (0,8 мкг/мл)

После помещения на препаровальный столик, у животного выделяли брюшную аорту, отпрепаровывали участок длиной 3 см, канюлировали, сохраняя длину его равной m vivo.

Повышая скорость течения жидкости с помощью роликового насоса, в течение нескольких минут ждали развития реакции увеличения диаметра, затем снижали поток до исходной величины Скорость потока жидкости варьировали от 0,7 до 7 мл/мин

В каждом опыте регистрировали ответ на изменение скорости потока жидкости

Катехоламины в плазме крови определялись по методике Шоу в модификации Э Ш Матлиной

Определение свободного эстриола в сыворотке крови производилось с помощью набора «СТЕРОН-Ез !251», предназначенного для прямого определения свободного (неконъюгированного) эстриола в сыворотке крови методом радиоиммунологического анализа с использованием эстриола меченного йодом -125

Определение тестостерона в сыворотке крови производилось с помощью набора «СТЕРОН-Т 1251», предназначенного для прямого определения тестостерона в сыворотке крови методом радиоиммунологического анализа с использованием тестостерона меченного йодом -125

Вычисления коэффициентов корреляции производили с помощью программы STATISTICA-5 Вычисления корреляционных отношений производили на ЭВМ IBM PC АТ 586 с помощью оригинальной программы по общепринятым формулам

Кластерный анализ метод К-средних проводили с помощью программ STATISTICA-5

При усреднении величин рассчитывалась средняя величина (X) и среднеквадратичное отклонение (Sx) Отличия значений определялись по критерию Стьюдента для равночисленных и неравночисленных выборок по общепринятым формулам

ГЛАВА 3. Влияние индивидуально-типологических особенностей крыс на процесс адаптации к условиям «открытого поля»

Благодаря результатам наших исследований можно проследить частоту проявлений тех или иных элементарных поведенческих актов и их сменяемость в ходе опытных серий как меры упорядоченности процесса поведения

Исследование закона распределения по уровню энтропии поведения крыс в «открытом поле» показало, что весь массив животных не подчи-

нястся нормальному распределению, разделяется на четыре различающиеся группы (рис. 1) и имеет четыре моды.

с со

е и

15 -10 5 0

19379 38712 58046

Энтропия повеления

97714

_____I

Рис. I, Распределение крыс по уровню энтропии поведения.

Выделенные группы животных различаются не только по уровню энтропии поведения в одном опыте, но и по его динамике в течение экспериментальной серии (рис. 2).

Рис. 2. ДинамиШ энтротш поведении крыс четырех групп в течение экспериментальной серии (семь опытов).

* 120000 I 100000

I 80000 = 60000 | 40000

I 20000

Л о

3 5

Номер опыта

Для дальнейшего описания выделенным группам животных присвоены номера от Г до IV по возрастанию среднего для группы уровня энтропии поведения, т. е. номер I получила группа с наименьшим® значениями энтропии. Номер IV - с наибольшими.

В результате этого разделения в первой (низкоэнтропийной) группе оказались крысы с «бедным» репертуаром поведения, у которых фрагменты типа «локомоция» - «обнюхивание», «обнюхивание» - «неподвижность» носят циклический, персеверативный характер Вместе с тем, выявилась определенное преобладание встречаемости акта «локомоция» в сравнении с другими поведенческими актами. С другой стороны, в группу с высоким уровнем энтропии попадают животные с низкой вероятностью «локомоции», использующие в поведении полный поведенческий репертуар

Во всех четырех группах наблюдается тенденция к нарастанию представленности поведенческого акта «движение на месте», у крыс второй, третьей и четвертой группы также проявляется тенденция к повышению вероятности появления акта «стойка с упором передними лапами на стенку» на третьей минуте эксперимента У крыс второй группы ниже вероятность акта «локомоция» по сравнению с другими группами У крыс третьей и четвертой групп ниже вероятность акта «сидение»

На протяжении всех опытных серий, у животных всех групп остается практически неизменным, постоянным проявление поведенческих актов «заглядывание в норки», «вертикальная стойка», «груминг»

По мере проведения опытных серий у высокоэнтропийных животных растет вариабельность и приоритетность проявления определенных поведенческих актов и одновременно с этим, утрата других

Существует и определенная динамика самого показателя энтропии в течение условленного отрезка времени (семи экспериментальных серий) В отличие от четвертой (высокоэнтропийной), у первых трех групп наблюдается значительное снижение показателя энтропии (рис 2)

Как было показано в ходе экспериментальных серий, индивидуальный поведенческий «рисунок» у четвертой высокоэнтропийной группы представляет собой общую активность в «открытом поле» при наличии большого разнообразия как отдельных поведенческих актов, так и их сочетаний Также с определенной долей уверенности можно отметить, что высокоэнтропийные животные не только обладают большим спектром поведенческих форм и их сменяемостью, но и достаточно стабильным характером данных особенностей Вероятно, это связано как со свойствами нервной системы животных четвертой группы, так и генетически детерменированно высоким уровнем их исследовательской активности

ГЛАВА 4. Показатели сердечно-сосудистой системы крыс у представителей разных типов ВНД

4.1. Зависимость реактивности сосудов крыс от поведенческих особенностей в процессе адаптации к условиям «открытого поля» Сопоставление средних значений сосудистой реактивности по группам не позволило нам обнаружить какие-либо существенные закономерности Наблюдается лишь слабая тенденция к увеличению потоковой реактивности в 1П (28,16+3,68 %) и IV (28,2^1,52 %) группах по сравнению с I (26,3±2,8 %), II (25,2±3,06 %) группами

Таблица 1

Параметры сердечно-сосудистой системы у крыс с разным уровнем энтропии поведения в «открытом поле» * - обозначены группы, имеющие достоверные различия (Р<0,05)

I группа II группа III группа IV группа

п 19 15 8 12

Dd,% 26,3±2,8 25,2+3,06 28,16+3,68 28,2± 1,52

Мэкг 0,141±0,007 0,147±0,012 0,138±0,004 0,141+0,004

Мо 0,117±0,004 0,136+0,01 0,143±0,004 0,15±0,004

Вт 0,047±0,0008 0,039±0,0125 0,0119±0,003 0,0178±0,013

дх 0,025±0,012 0,032±0.017 0,028±0.005 0,0215+0.011

V 3,79±0,57 15,14±4,84 8,16±1,74 3.49±0,49

АМо 57,9+2,68 43,5±6,9 25,28±3,8 41±2,06

As 1 77±0 59 0 66±0.1 0 559±0 194 1 64+0 31

Ex 6,56+2,39 1,44+0,34 1,15±0,518 2,83+0,69

ИНРС 9902+4475* 2127+448* 2617+986* 4510+1462

ИВР 1307±263 1361+350 903,8+317,9 1911+430

ПАИР 175+22,95* 127,8±17,25* 128±28,2 181+19,4*

ВПР 393+86,23 300,6±70Д 242+83,4* 502.5+117*

п I группа II группа III группа 1\т группа

Вес 237,7±20 249,2±18,96 366±26,57 265,5+29,4

Катехола-мины, мкг% 8,51+0,74 8,84±0,93 9,74±1,9 9,72±1,29

Эстриол, нмоль/л 1,95+0,2 1,54+0,19 1,97±0,19 1,73+0,18

Тестостерон, нмоль/л 8,67+1,26 7,73±1,67 7,3 ±2 08 12.06±2,3

Исходя из результатов расчета показателей ритма ЭКГ у животных разных групп, представленных в табл 1 , не выявлено достоверных различий между группами по показателям математического ожидания, моды, среднеквадратического уравнения, вариационного размаха, коэффи-

циента вариации, амплитуды моды, коэффициентов асимметрии и эксцесса, индексу ИВР

Вместе с тем, обращает на себя внимание более низкие значения показателя вариационного размаха (отражающего суммарный эффект регуляции ритма вегетативной нервной системы) в первой и четвертой группах по сравнению со второй и третьей

Выявленная тенденция к уменьшению этого показателя в первой и четвертой группах может свидетельствовать о более высоком тонусе симпатической нервной системы в этих группах

Проведенные исследования также показали, что уровень катехола-минов выше в III, IV группах (Р>0,05) (табл 1) Исследованные группы животных не различались по уровню эстриола и тестостерона, однако, для большинства изученных показателей было характерно ненормальное распределение.

В целях проведения более подробного анализа данных на следующем этапе обработки был проведен кластерный анализ, а также вычисление линейных парных корреляций между параметрами сосудистой реактивности, ЭКГ, уровня гормонов и поведенческими показателями

4.2. Взаимосвязь между вегетативными показателями крыс изученной популяции

Для выявления дополнительных связей между изученными показателями на следующем этапе обработки был проведен кластерный анализ, расширяющий интерпретацию полученных результатов и позволяющий статистически выявить общность между отдельными поведенческими и вегетативными показателями у изученных животных

Для удобства анализа кластеры разделили по признаку пола и расставили по мере увеличения потоковой реактивности йТ>% (табл 2)

Таким образом, у самцов выделили три кластера с низкой сосудистой реактивностью («20%), один кластер со средней потоковой реактивностью (25,03±2,08%) и один кластер с высокой реактивностью (32,4+7%) У самок обнаружен один кластер с низкой потоковой реактивностью сосудов (20,45x0,45%) и два кластера с высокой реактивностью («30%)

Таблица 2

Средние значения вегетативных и поведенческих показателей у крыс (кластерный анализ)

* - обозначены группы, имеющие достоверные различия (Р<0,05)

* *- обозначены группы, имеющие достоверные различия (Р<0,01) *** - обозначены группы, имеющие достоверные различия (Р<0,001) в скобках указаны номера кластеров, в которых выявлены различия

Самцы Самки

Кластеры 1 2 3 4 5 6 7 8

П 3 5 12 10 5 3 7 9

сЮ,% 18,61± 1,915* (1-4, 1-5, 1-7, 1-8) 20,32+ 1,771 20,91± 2,562 25,0312,080 32,4217,051 20,45Ю,452*(6-7, 6-8) 29,7512,041 30,56Ю,792

00, мм 0,351 0,051*(1-2, 13, 1-4,1-5, 1-6, 1-7,1-8) 1,27± 0,231 1,03± 0,127 0,76±0,115 1,1110,072 0,6110,012* (6-7) 0,7210,081 0,661 0,063

Эстриол, чкг% 0,69± 0,251* (1-5, 1-7, 1-8) 0,78± 0,341 0,65± 0,252 1,25+ 0,305 1,4610,163 0,8410,114* (6-7, 6-8) 2,11+0,362 2,69+ 0,154

Кластеры 1 2 3 4 5 6 7 8

Тестостерон, мкг% 1,81± 0,905* (1-2,1-4, 1-5, 1-7, 1-8) 5,83± 0,922 *(2-3) *(2-4) 2,201 0,961 11,50± 1,805 9,3113,462 2,9411,313* (68) 5,0111,252 7,5512,574

КА, мкг% 6,03± 1,905** (1-2) 12,12+ 0,511** 5,24+ 0,992 6,69+ 0,463 7,2310,252 7,9110,154 5,971 1,921 9,1311,182

Энтропия 46971532**(1-3,1-6) 9022±3804 ** (2-3) 3539513753 **(3-5) 3119718959 **(4-5) 79819123125 22023123 *(6-7) 57816124322 54295+23998

Самцы Самки

♦♦(1-4, 1-7,1-8) ***(1-5) ♦♦ (2-4) ♦♦♦(2-5) ♦(6-8)

Вес 200± 27 *(1-2) ♦(1-3) *(1-5) 316,6± 60,13 287,5+ 30,62 216,6± 31,25 333,3± 16,63 230± 30,20 200± 26,31 190± 10

Мэкг 0,117± 0,0011 ♦(1-3, 1-4, 1-5, 1-7,1-8) 0,119± 0,0011 0,176± 0,0221 ♦(3-4, 3-5) 0,135± 0,0031 0,133+ 0,0013 0,13± 0,0013 0,181 ± 0,0161 0,139± 0,0052

ИНРС 4800±681 ♦(1-2, 1-3,1-4, 1-5,1-6, 1-7, 1-8) 10714± 2746 ♦♦(2-3,2-4,2-5,2-6) 1214+388 *(3-6), ♦♦(3-8) 1777+ 838 ♦(4-8) 1305±256 *(5-6, 5-8) 2825+25 ♦(6-7, 6-8) 1219+340,5 ♦♦(7-8) 10050± 906

ИВР 1120±210 ♦(1-2, 1-5,1-6, 1-7,1-8) 2500+ 320 ♦(2-3, 2-4, 2-5, 2-6, 2-7,) 1140+231 ♦(3-5, 3-6, 3-7, 3-8) 775± 240 ♦(4-5, 4-8) 3480+309 ♦(5-6,5-7, 5-8) 755+51 ♦(6-7, 6-8) 367,5± 102 ♦(7-8) 2700+ 203

ПАПР 342+ 35,6 ^ (1-2, 1-3, 1-4, 1-5, 1-6,1-7, 1-8) 211,33± 23,3 ♦(2-3, 2-4, 2-6, 2-7,) 89± 16,4 *(3-5, 3-6, 3-8) 122± 20,48 ♦(4-5, 4-8) 217+20,9 ♦(5-6, 5-7) 141±11 ♦(6-7, 6-8) 90± 20,2 ♦(7-8) 217± 7,84

ВПР 240±26 ♦(1-2,1-3,1-5, 1-7,1-8) 856± 85,5 ♦(2-3, 2-4, 2-6, 2-7, 2-8) 150+ 25,6 ♦(3-5, 3-6, 3-8) 188± 60,45 ♦(4-5, 4-6, 4-8) 900±96,8 *(5-6, 5-7, 5-8) 295+25,6 ♦(6-7, 6-8) 109,5± 26,1 ♦(7-8) 671+61,4

Для выделенных кластеров характерно противоположное значение отдельных факторов и наличие устойчивых сочетаний этих показателей, определяющих реактивность артерий подопытных животных Кластерный анализ позволил выявить группы, различающиеся по уровню реактивности артерий как среди самцов, так и среди самок

Проведенный нами расчет корреляционных отношений выявил положительную связь между показателями сГО% и энтропии поведения крыс (г=0,32, Р<0,05), а также зависимость показателя энтропии поведения от катехоламинов (¡г=60,2 %, 11=0,776)

Показатели уровня половых гормонов и энтропии связаны нелинейными зависимостями. Показатель энтропии поведения зависит от показателя тестостерона на 47,4 % (Ь=0,689, Р<0,001), эстриола на 21,4 % (11=0,463, Р<0,001) В свою очередь, от показателя энтропии поведения показатель тестостерона зависит на 39,3 % (11=0,627, Р<0,001), показатель эстриола - на 95,6 % (11=0,978, Р<0,001) Корреляционный анализ не выявил прямой связи между показателями (10%, В0 и уровнем тестостерона В тоже время, оба этих показателя связаны нелинейной зависимостью с показателем тестостерона Показатель тестостерона зависит от показателя сГО% на 43% (11=0,656, Р<0,001), в свою очередь, показатель сЮ% зависит от показателя тестостерона на 17,9 % (11=0,424, Р<0,001), что свидетельствует о слабой силе связи между этими показателями Показатель тестостерона зависит от показателя на 47,6 % (11=0,691, Р<0,001) показатель Юс зависит от показателя тестостерона на 99 % (11=0,995, Р<0,001) Таким образом, выявлена функциональная связь между исходным диаметром артерий и уровнем тестостерона

Обнаружена отрицательная связь между показателями уровня эстриола и "потоковой' реактивностью (<Ю%) (г=-0,38, Р<0,01) Расчет корреляционных отношений показал, что поток-зависимый прирост диаметра артерий на 88 % (11=0,938, Р<0,001) определяется уровнем эстриола Корреляционный анализ выявил зависимость О0 от показателя уровня эстриола на 77 % (11=0,877, Р<0,001) (связь сильная)

Из рнс 3 видно, что показатель энтропии оказывает опосредованное влияние на сШ% через показатели В0 и уровни тестостерона и эстриола, который, в свою очередь, оказывает влияние на Оои йВ% Расчет корреляционных отношений выявил зависимость показателя сЮ% от показателя Б0 на 98 % (11=0,99, Р<0,01)

Показатель энтропии поведения зависит от показателя тестостерона на 47,4 % (11=0,689, Р<0,001), эстриола на 21,4 % (Ь=0,463, Р<0,001) В свою очередь, от показателя энтропии поведения показатель тестостерона зависит на 39,3 % (Ь=0,627, Р<0,001), показатель эстриола на 95,6 % (11=0,978, Р<0,001) Таким образом, среди внутренних факторов, связывающих поведение животных с реактивностью артерий на первое место выходит эстриол

Рис. 3. Графическое отображение коэффициентов детерминации между показателями энтропии поведения, прироста диаметра, уровня гормонов.

О (¡-исходный диаметр артерии; с1Ь% - прирост диаметра артерии;

Н - энтропия поведения; Г- тестостерон; Э - эстриол.

Исходя из полученных нами результатов, показатель уровня КА определяется показателем начального диаметра на 62,16 %, (11=0,788, Р<0,001), показатель начального диаметра определяется уровнем КА на 33,64 % (11=0.58, Р<0,00!), что вполне может быть объяснимо регионарной принадлежностью артерии.

Нами обнаружена отрицательная связь между показателями уровня зстриола и «потоковой» реактивностью. Расчет корреляционных отношений показал, что поток-зависимый прирост диаметра артерий на 88% определяется уровнем эстриола. Потоковая реактивность оказалась максимальной в кластерах с наибольшими значениями уровня зстриола, ИНРС, ПЛПР, ИВР, ВПР, а показатель начального диаметра в значительной степени зависит от показателя уровня эстриола, что свидетельствует об опосредованном влиянии половых гормонов на поведение животных. Интересен также тот факт, что в кластерах животных с высоким уровнем содержания КА, высоки показатели содержания эстриола и индексов ИНРС. ВПР.

Таким образом, можно отметить, что определенные сочетания вегетативных параметров организма животных свидетельствуют о наличии индивидуального «профиля» эндокринных и физиологических параметров для каждой группы кластеров.

Комплексный анализ полученных нами данных позволяет сделать заключение о конституционально обусловленном уровне поведенческой активности, который связан с уровнем содержания половых гормонов, катехоламинов, а также с исходным тонусом сосудов

ВЫВОДЫ

1 Животные из разных групп, выделенных по показателю энтропии поведения, различаются по динамике и стратегии адаптации к условиям «открытого поля» Характер адаптации у крысы в незнакомой, нестандартной для животных обстановке («открытое поле») обусловливается комплексом факторов, в частности, индивидуально-типологическими особенностями ВНД

2 У высокоэнтропийных животных ориентировочно-исследовательская мотивация превалирует над эмоцией страха перед незнакомой обстановкой

3 Показатель энтропии поведения связан сильной зависимостью с уровнем катехоламинов крови Выявлен более высокий уровень катехоламинов и потоковой реактивности в группах с максимальной поведенческой активностью в «открытом поле»

4 Животные, принадлежащие к крайним типам ВНД, имеют более высокий тонус симпатической нервной системы, исходя из расчета вторичных показателей вариационной пульсометрии ЭКГ

5 С помошью кластерного анализа выявлены восемь кластеров, однородных по признаку пола В кластерах с минимальным уровнем энтропии поведения выявлены наименьшие показатели реактивности артерий к скорости потока, начального диаметра артерий, уровня эстрио-ла, тестостерона, Мэкг, максимальные значения показателя ПАПР В кластерах с максимальноми значениями энтропии поведения обнаружена наибольшая потоковая реактивность брюшной аорты, максимальные значения показателей уровня эстриола, тестостерона, ИВР, ВПР

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Клименко (Червова) И В , Шатских М Ю Изучение реактивности сосудов к изменению скорости потока в зависимости от типологии животных // Материалы XXX международной научной студенческой конференции, Новосибирск, НГУ, 1995, С 19-20

2 Филатова О В , Киселев В Д, Клименко (Червова) И В Эндотелий-зависимая поток-индуцируемая регуляция диаметра артериальных сосудов в зависимости от возраста, пола, типологии ВНД и механических свойств сосудов // Съезд физиологов Сибири и Дальнего Востока, Новосибирск, НГУ, 1995, С 457

3 Филатова О В , Клименко (Червова) И В , Требухов А В Стато-динамические биохимические свойства артериального русла в связи с сочетанной эндотелий-зависимой регуляцией давлением и потоком в

различных возрастных группах, в зависимости от пола, особенностей поведения человека // XVII Съезд Всероссийского физиологического общества имени И П Павлова, Ростов-на-Дону, 1998, С.320.

4 Филатова О В , Червова И В , Киселев В Д , Томилова И Н Особенности эндотелий-зависимой потоковой реактивности брюшной аорты у крыс с различными типами поведения в открытом поле // Известия АГУ, АГУ, №3 21, 2001, С 5

5 Филатова О В , Червова И В Взаимосвязь между индивидуальными особенностями поведения и показателями поток-зависимой реактивности крыс Корреляционный и кластерный анализ // IV Съезд физило-гов Сибири и Дальнего Востока, Новосибирск, НГУ, 2002, С 291

6 Филатова О В , Червова И В Индивидуальные стратегии адаптации у крыс с разным типом высшей нервной деятельности // Вестник ТГУ, декабрь, 2006, С 156-157.

Издательство АКИПКРО Тираж 100 экз Уел п л 1,0

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Червова, Ирина Васильевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ И ВЕГЕТАТИВНЫЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ ПРОЦЕССА АДАПТАЦИИ.

1.1. Уровни и механизмы процесса адаптации.

1.2. Систематика, экология и особенности физиологии крыс.

1.3. Эндотелийзависимая поток-индуцируемая регуляция диаметра артериальных кровеносных сосудов крыс.

1.4. Индивидуально-типологические особенности крыс и адаптация.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Методы и материалы исследований.

2.2. Математическая обработка материалов.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ИНДИВИДУАЛЬНО-ТИПОЛОГИЧЕСКИХ

ОСОБЕННОСТЕЙ ПОВЕДЕНИЯ КРЫС НА ПРОЦЕСС АДАПТАЦИИ К

УСЛОВИЯМ «ОТКРЫТОГО ПОЛЯ».

3.1. Энтропия поведения крыс в "открытом поле".

3.2. Проявление индивидуальных поведенческих особенностей крыс в зависимости от показателя энтропии поведения в «открытом поле».

ГЛАВА 4. ПОКАЗАТЕЛИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ КРЫС У

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РАЗНЫХ ТИПОВ ВНД.

4.1. Зависимость реактивности сосудов крыс от поведенческих особенностей в процессе адаптации к условиям «открытого поля».

4.2. Взаимосвязь между вегетативными показателями крыс изученной популяции.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Поведенческие, вегетативные и гуморальные корреляты процесса адаптации крыс к условиям "открытого поля""

Актуальность исследования

Информационные отношения компонентов экологических систем^ наряду с материальными и энергетическими отношениями - важная ^ проблема современной экологии. В ходе адаптивного поведения ^ млекопитающие получают информацию о состоянии популяций и внешней ^ среды в целом, воспринимая и преобразовывая в ходе своей двигательной ^ активности генетически обусловленную, но вместе с тем, имеющую 1/ индивидуальный характер собственную поведенческую стратегию ^

Мозговой, Розенберг, 1992, 1998). Как известно, адаптация представляет ^ собой единый процесс, в который оказываются вовлеченными механизмы всех структурных уровней, начиная с молекулярного и заканчивая [/-I биоценотическим, хотя каждый из них при этом играет несколько иную роль

Газенко, 1979). Первичный, самый древний уровень адаптации связан с деятельностью метаболической системы, обеспечивающей адекватное потребностям организма снабжение его веществами и энергией путем регуляции равенства их притока и расхода. Гомеостатический уровень адаптации осуществляется с участием специализированных систем, регулирующих дыхательные, экскреторные и другие вегетативные процессы. Поведенческий уровень адаптации реализуется на основе сочетания разных форм врожденного и приобретенного поведения, обеспечивает быстрое и эффективное взаимодействие со средой (Газенко, 1979). Отсюда следует актуальность исследования поведения животных, которое «позволяет получать», говоря словами A.B. Яблокова (1989), «надежные популяционные характеристики, по существу, не отличающиеся от традиционных морфофизиологических и биохимических признаков-маркеров генотипического состава».

Процесс адаптации в биологических системах неотделим от ^ гомеостатического уровня регуляции. Равенство темпов притока и оттока веществ (условие стационарности) представляет собой необходимое условие постоянства внутренней среды (гомеостаза), в то время как наличие гомеостаза достаточно для сохранения стационарности режима^Особое ^ значение в обеспечении постоянства имеют механизмы гуморальной и нервной регуляции (Новосельцев,

Системный подход к анализу гомеостатического и поведенческого ^ уровней адаптации организма позволяет выявить разнообразные сочетания ^ тех или иных физиологических и биохимических параметров, которые могут ^ образовывать определенные нейрофизиологические и нейрогуморальные профили. По мнению О.Н. Московченко (2003), структурно-функциональной основой психофизиологической адаптации являются нейродинамические профили и индивидуальные психофизиологические типы. На основе V/" изучения нейрорефлекторных механизмов адаптивной регуляции систем чорганизма и психомоторных функций)'было дифференцировано несколько ^ / нейродинамических профилей, каждому из указанных профилей присущи у разные поведенческие реакции и сензитивность. Таким образом, становится I/ понятным, что индивидуальные особенности ВНД имеют определенное'У

С.У0^ ^.' „ V значение в процессе возникновения и протекания реакции адаптации / организма к изменениям окружающей среды. \/ у - ^

К настоящему времени установлена связь типа нервной системы с характером^вегетативных реакций,^функциональной активностью некоторых ^ эндокринных желез, иммунологической реактивностью, с особенностями У памяти, мыслительно-речевой деятельности (Чайченко, 1982; \Vilcock е1 а1., \/ 1967; Саркисова с соавт., 1991). Однако до настоящего времени не известны I/ конкретные особенности биохимических и физиологических процессов у 'У представителей различных типов нервной системы.\у

Сердечно-сосудистая система адаптирует организм к изменениям^ внешней и внутренней среды. Такой показатель системы кровообращения как ритм сердца наиболее тесно и тонко отвечает на разнообразные V ч / воздействия, интегрируя их, и вследствие этого может быть использован как ^ своеобразный показатель адаптационной деятельности (Нефедов, Ясайтис, ^ Новосельцев, 1991). Изучение параметров сердечно-сосудистой системы, ^ таких как показателей вариационной пульсометрии, сосудистой ^ реактивности позволяет получить нам надежные маркеры процесса адаптации. , \

Совершенно очевидно, что возникновение и протекание \ патологических процессов также находится в зависимости от индивидуально-типологических особенностей организма. Так, известно, что язвенные и гипертонические заболевания возникают у лиц, обладающих слабым или сильным, но не уравновешенным типом ВНД (Уильмс, 1960).

Вместе с тем изучение вегетативных и гуморальных коррелятов поведения, в частности типа ВНД, позволит разрешить многие вопросы, связанные с \ характером индивидуальной реактивности и резистентности организма, как в норме, так и при патологии. Разрешение данных вопросов является необходимой предпосылкой для разработки индивидуальной профилактики и терапии заболеваний человека.

Целью работы явилось изучение поведенческих, вегетативных и гуморальных коррелятов процесса адаптации крыс к условиям «открытого поля».

Задачи исследования:

1. Определить тип ВНД у белых лабораторных крыс отдельно взятой / I популяции. |

2. Выявить индивидуальные поведенческие особенности крыс в ! условиях «открытого поля».

3. Выявить взаимосвязь показателя содержания половых гормонов с особенностями поведения и функционирования сердечно-сосудистой системы.

4. Выявить взаимосвязь содержания катехоламинов в крови крыс с их индивидуально-типологическими особенностями поведения.

5. Охарактеризовать особенности функционирования сердечнососудистой и вегетативной систем организма животных. Л

Для определения индивидуально-типологических особенностей применялась методика «открытого поля» Забродина И. Ю.(1989). После определения типа ВНД (показателя энтропии) проводилась регистрация ЭКГ в установке (экранированном ящике), имитирующей влияние необычных факторов среды, некоторым образом моделирующей ситуацию стрессового воздействия на организм животного. После данного комплекса исследований проводилась перфузия предварительно отпрепарованной брюшной аорты крысы. При изучении реакций, вызванных изменением потока, повышали скорость течения жидкости с помощью роликового насоса, ждали в течение нескольких минут развития реакции - увеличения диаметра, затем снижали поток до исходной величины. Помимо этого, осуществляли забор крови животного для определения свободного эстриола в сыворотке крови методом радиоиммунологического анализа, тестостерона и адреналиноподобных веществ. Далее производили вычисления коэффициентов корреляции, корреляционных отношений и кластерный анализ.

Научная новизна и научно-практическая значимость исследования

Необходимость адаптироваться к новым, зачастую, стрессогенным воздействиям внешней среды побуждает организм подключать к данному процессу все свои органы и системы. Скорость и характер протекания адаптационных процессов, вероятность возникновения тех или иных заболеваний, в том числе сердечно-сосудистой системы, находится в зависимости от типа нервной деятельности животных. Исходя из этого, /Данное исследование имеет прикладной и теоретический характер,г посвящено изучению влияния индивидуально-типологических характеристик поведения крыс на особенности адаптации к условиям эксперимента, исследованию вегетативных и биохимических характеристик, обусловливающих реакции систем организма в процессе адаптации -взаимосвязи между индивидуально-типологическими особенностями животных и эндотелийзависимой поток-индуцируемой реакции (ЭЗПИ), С реактивностью их артерий к изменению скорости потока крови, выявлению ^ внутренних факторов (в том числе поведенческих), обеспечивающих эту \ / зависимость. У

Результаты проведенного исследования углубляют представления о ^ связи типа нервной системы с характером вегетативных реакции, в частности, с реактивностью артерий на изменение скорости кровотока. Выявлен более высокий уровень катехоламинов и потоковой реактивности в группах животных с наибольшим значением энтропии поведения. С помощью вторичных показателей вариационной пульсометрии ЭКГ впервые установлено, что у животных, принадлежащих к крайним типам ВНД, более высокий тонус симпатической нервной системы. Отмечена наибольшая потоковая реактивность брюшной аорты в кластерах с максимальными показателями содержания эстриола и вариационной пульсометрии.

Показано максимальное влияние на диаметр артерий гормонов -эстриола и тестостерона. Ранжирование показателей выявило наибольшую значимость эстриола как фактора, связующего энтропию поведения животных, исходный диаметр артерий и величину потоковой реактивности.

Выявлены различия между типами ВНД в представленности тех или иных поведенческих актов, сменяемостью, динамикой и частотой их проявления в экспериментальных сериях. Был сделан вывод о различиях типов ВНД не только по уровню вегетативных показателей и энтропии, но и адаптивной стратегии поведения в «открытом поле».

Результаты исследований используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических и лабораторных занятий по курсу «Физиология человека и животных» для студентов биологического факультета ГОУ ВПО «АлтГУ», спецкурсам «Физиология кровообращения», «Физиология высшей нервной деятельности» для студентов кафедры физиологии человека и животных биологического факультета ГОУ ВПО «АлтГУ».

Основные положения, выносимые на защиту

1. Животные, принадлежащие к разным группам, выделенным по показателю энтропии поведения, различаются по характеру и стратегии поведения в «открытом поле».

2. Энтропия поведения крыс в «открытом поле» находится в зависимости от показателя концентрации катехоламинов в крови. У крысХ принадлежащих к крайним типам ВНД, выявляется более высокий тонус1 симпатической нервной системы. 4

3. Энтропия поведения крыс в условиях «открытого поля» связана с показателями поток-зависимой реактивности сосудов, исходного диаметра артерии, уровня половых гормонов, и вариационной пульсометрии. \

Апробация материалов диссертации

Результаты исследования доложены на XXX международной научной студенческой конференции (г. Новосибирск, 1995 г.), на XVII Съезде Всероссийского физиологического общества имени И.П. Павлова (г. Ростов-на-Дону, 1998 г.), на II и IV съездах физиологов Сибири и Дальнего Востока (г. Новосибирск, 1995, 2002 гг.), на международной научной конференции (г.Томск, 2006 г.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 133 страницах, состоит из введения, обзора литературы, характеристики материалов и методов исследования, двух глав собственных исследований, заключения, выводов и библиографического списка, содержащего 159 отечественных и 148 иностранных источников. Работа включает 14 рисунков и 4 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Червова, Ирина Васильевна

выводы

1. Животные из разных групп, выделенных по показателю энтропии поведения, различаются по динамике и стратегии адаптации к условиям «открытого поля». Характер адаптации у крысы в незнакомой, нестандартной для животных обстановке («открытое поле») обусловливается комплексом факторов, в частности, индивидуально-типологическими особенностями внд.

2. У высокоэнтропийных животных ориентировочно-исследовательская мотивация превалирует над эмоцией страха перед незнакомой обстановкой.

3. Показатель энтропии поведения связан сильной зависимостью с уровнем катехоламинов крови. Выявлен более высокий уровень катехоламинов и потоковой реактивности в группах с максимальной поведенческой активностью в «открытом поле».

4. Животные, принадлежащие к крайним типам ВНД, имеют более высокий тонус симпатической нервной системы, исходя из расчета вторичных показателей вариационной пульсометрии ЭКГ.

5. С помощью кластерного анализа выявлены восемь кластеров, однородных по признаку пола. В кластерах с минимальным уровнем энтропии поведения выявлены наименьшие показатели реактивности артерий к скорости потока, начального диаметра артерий, уровня эстриола, тестостерона, Мэкг, максимальные значения показателя ПАПР. В кластерах с максимальными значениями энтропии поведения обнаружена наибольшая потоковая реактивность брюшной аорты, максимальные значения показателей уровня эстриола, тестостерона, ИВР, ВПР.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Червова, Ирина Васильевна, Барнаул

1. Алымкулова А А., Торопова В.И., Бурделов Л.А. Расселение серой крысы в Чуйской долине // Бенина, 1995.- № 3.- С. 86.

2. Аничков С. В. Избирательное действие медиаторных средств. Л.: Наука, 1974-С. 48-52.

3. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Наука, 1968.-С. 52-53.

4. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем, М.:Наука, 1975. С.45-47.

5. Анохин П.К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса//Бюл. эксп. биол. мед., 1948. Т. 26. -№9-10. - С. 168-185.

6. Анохин П. К. Физиологические предпосылки к пониманию патогенеза гипертонической болезни // Гипертоническая болезнь. М.: Медгиз, 1948,- В. 7 № 4 - С 4-5.

7. Анохин П. К. Физиологические основы патогенеза гипертензивных состояний сосудистой системы // Журнал Высшей нервной деятельности. 1962.-Т. 12.-№ 1-С. 7-9.

8. Аринчин Н. Эволюционное и клиническое толкование фаз сердечного цикла и электрокардиограммы. Минск: Беларусь, 1966 г. - С. 220-224.

9. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982. - С. 270-272.

10. Аршавский И.А. Некоторые методологические и теоретические аспекты анализа закономерностей индивидуального развития организмов //Вопросы философии, 1986. № 11. - С. 95-104.

11. Александровский Ю.А., Вальдман A.B. Пограничные психические расстройства. Экспериментально-теоретический анализ общих закономерностей возникновения эмоционально-стрессовых и невротических расстройств.-.Москва: Мысль, 1996. С.5-6.

12. Баевский P.M., Кириллов О. И., Клецкин С. 3. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. -М.: Наука, 1984. С.219-220.

13. Баевский P.M. Математический анализ сердечного ритма как метод оценки функционального состояния организма. М.:Наука, 1986 . - С.55-56.

14. Бакайкин Г. Я., Таборко М. М. Бюлл. Всес. кардиол. науч. центра АМН СССР. 1981.-№2.-С. 100-105.

15. Балашов С.А., Мелькумянц А.И. Избирательное блокирование чувствительности артерий к скорости течения крови. // Труды I Республиканкой конференции "Молекулярные и клеточные механизмы адаптации в норме и патологии" Москва, 1986. - С.7-8.

16. Балашов С. А., Мелькумянц А. М. Изменение тонуса сонных артерий кошек в ответ на изменение скорости кровотока // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1984. -№ 11. - С. 515 -517.

17. Белова Т. И., Кветнанский Р., Добракова М, Опршалова 3., Иванова Т. М. Катехоламины в структурах мозга крыс, различающихся по тесту "открытого поля" // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1981. -Т. 91. -№ 2. - С. 136138.

18. Бенешова О. Генетически обусловленная изменчивость поведения крыс и ее биохимические корреляты // Журнал высш. нервной деятельности -1978. -Т. 28. -.№ 2. С. 314—321.

19. Биохимические методы исследования в клинике. М.: Медицина, 1969. -С. 549-553.

20. Блаттнер Р., Классен X-, Денерт X., Деринг X. Эксперименты на изолированных препаратах гладких мышц.-М.: Мир, 1983. С. 206-206.

21. Боровиков В. П. Популярное введение в программу Statistica. М.: КомпьютерПресс, 1998. - С. 266-267.

22. Боровиков В. П., Боровиков И. П. STATISTICA статистический анализ и обработка данных в среде Windows. - М.: Информационно-издательский дом "Филинь", 1998. - С. 607-608.

23. Бородин П. М. Эволюционно-генетические аспекты стресса: экспериментальное исследование на модельных популяциях мышей и крыс : Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1977. - 21 с.

24. Буреш Я. Методики и основные эксперименты по изучение высшей нервной деятельности -М.:Мысль, 1991. 156 с.

25. Вайль С. С. Функциональная морфология нарушений деятельности сердца. Л.:Наука, 1960. - С. 7-8.

26. Вальдман А. В., Козловская М. М. Коррекция соматовегетативных проявлений эмоционально-поведенческих реакций // Физиол. журнал СССР, 1969.-Т. 55. -№ 1.-С. 22-23.

27. Вигоров Ю.Л. Сравнительная экология и изменчивость крыс Евразии. -Екатеринбург: Наука, 1992. С. 142-143 .

28. Владимирова Э.Д. Семиотическое моделирование в экологии животных // Известия Самарского научного центра Российской Академии Наук. Самара, 2002. - № 2.

29. Волкова О. В., Юрьев Ю. П., Чунаева М. 3. /ЛСардиология. -1977. -№ 10.-С. 123 125.

30. Волкова О. В. Нейродистрофический процесс. М.: Наука, 1978 - С. 67.

31. Волкова В.Д., Хананашвили М.М., Воеводина О.Н. Влияние возбуждения на ситуационные условные рефлексы у собак с разными типамивысшей нервной деятельности// Журнал ВНД. 1972. -Т.22. - №2. - С.253-254.

32. Воронин Л.Г. Курс лекций по физиологии ВНД. М.:Высшая школа,1965. - С. 8-9.

33. Воронов И.Б. Другие рецепторы в сосудистой стенке.// Регуляция кровообращения-Л:Наука, 1986.-С. 5-6.

34. Вовк С.И. Тип нервной системы и особенности иммунологичеких реакций // Успехи физиол. наук. 1985. -Т. 16. № 2. - С. 8-9.

35. Газенко О.Г. Экологическая физиология человека. Адаптация человека к экстремальным условиям среды М.:Мысль, 1979. - С. 9-10.

36. Говырин В.А., Диденко A.B., Языков В.В. Функциональное значение двойного электрического слоя в кровеносных сосудах // Успехи физиологических наук. 1994. - Т. 25. -№ 3. - С. 8-9.

37. Григалюнене И; Виткус А. Особенности биохимии сосудов // Арх. Патологии. 1974. -№ 9. - С. 67—70.

38. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С.- П.: Наука, 1995. -521 с.

39. Гуляева Н. В., Степаничев М. Ю. Биохимические корреляты индивидуально-типологических особенностей поведения крыс // Журнал ВНД. 1997. -Т. 47. -№ 2. - С. 329-336.

40. Давыдов Г.С. Млекопитающие (грызуны) Фауна Таджикской ССР. -Душанбе: Дониш, 1988. - Т.20. -ч. 3. - С. 314-315.

41. Забродин И.Ю., Петров Е.С., Вартанян Г.А. Анализ свободного поведения животных на основе его вероятностных характеристик. // Журнал ВНД, 1983. Т. 32. -№ 1. - С. 70-71.

42. Забродин И.Ю., Петров Е.С., Лазаренко Н.С. Индивидуально-типологические особенности поведения крыс в условиях открытого поля. // Журнал ВНД. 1989. - Т. 39. -№ 1. - С. 58-59.

43. Заводская И. С., Морева Е. В., Новикова Н. А. Влияние нейротропных средств на нейрогенные поражения сердца. М.:Наука, 1977. - С. 5-6.

44. Зайко Н. Я. Патологическая физиология. М.: Высшее образование, 1978.-№ 2.-С. 3—11.

45. Зеликман A. JL Органическая целесообразность и естественный отбор, в сборнике: Современные проблемы эволюционной теории. Л.: Наука, 1967.-С. 155-156.

46. Зухарь A.B. Изменение репродуктивной функции при хронической изоляции и увеличении популяционной плотности крыс с различными типологическими особенностями поведения. // Журнал ВНД. 1981. - Т.37. -№2.-С. 271-272.

47. Кавецкий P.E., Солодюк Н.Ф., Вовк С.И. Реактивность организма и тип нервной системы. Киев: Изд.-во АН УССР, 1961. - С. 327-328.

48. Каверина Н. В., Даринский Н. В., Пидевич И. Н. Внезапная смерть. -М.:МГУ, 1982.-С. 287-301.

49. Киселева P.E. Морфогистохимические исследования нервного аппарата сердца и его проводящей системы при воздействии нейротропных и антиаритмических средств: Автореф. дис. докт. биол.наук . Новосибирск, 1980.-С. 160.

50. Калуев A.B. Стресс, тревожность и поведение. Калининград: Энигма,1998. - С. 91-92.

51. Карасева Е.В., Козлов А.Н., Мелкова В.К., Траханов Д.Ф., Туров И.С., Новатный И. Места обитания. Серая крыса: систематика, экология, регуляция численности. -М.: Наука, 1990. С. 85-127.

52. Колосова Н.Г., Сергеева C.B., Трофимова H.A., Щеглова Т.В. Повышенная стресс-реактивность как возможность причины ранних нейрогенеративных изменений у крыс. // Бюлл. экспериментальной биологии и мед. 2005. - №4. - С.387-390.

53. Кошелева Я.А. Роль нарушений гормонального статуса в генезе нерсно-психических расстройств у детей и подростков экологическинеблагоприятного района Забайкалья : Автореферат дис. кан.мед.наук. -Читинская гос. мед. академия, Чита, 2003. 20 с.

54. Краковский М.Э. Активность узловых окислительно-восстановительных ферментов у кроликов с разными типологическими особенностями // Журнал ВНД. -1987. Т. 37. -№ 3. - С. 456-457.

55. Красновская М.С. Тип нервной системы и особенности вегетативных реакций // Реактивность организма и тип нервной системы. Киев: Изд-во АН УССР, 1961.-С. 19-20.

56. Крушинский JT.B. Биологические основы рассудочной деятельности. -М.: Изд-во МГУ, 1986. С. 271-272.

57. Купалов П.С. Учение о типах высшей нервной деятельности животных // Журнал ВНД, 1954. -Т.4. -№ 1. С. 1-2.

58. Котт X. Приспособительная окраска животных, М.: Мир, 1950. - С. 391-320.

59. Краковский М.Э.Даменецкая И.А., Тремасов Г.Я., Аширметов А.Х.Особенности некоторых биохимических процессов в печени крыс с различными типами поведения в «открытом поле»// Журнал ВНД, 1989. Т. 39.-B.3-C. 15-17

60. Кривошеева В.Г. Наземные млекопитающие Дальнего Востока: определитель. М.: Наука, 1984. - С. 357-358.

61. Крохина Е. М. Скоцеляс Ю. Г., Юматов Е. А. Нарушения адренергической иннервации желудка у крыс со стабильной регуляцией сердечно-сосудистых функций при эмоциональном стрессе // Бюл. экспер. биол.- 1977. -Т. 84. -№ 10. С. 504-505.

62. Кулагин Д. А., Федоров В. К. Исследование эмоциональности у крыс линий Вистар и Крушинского-Молодкиной методом "открытого поля". Генетика поведения. Д.: Наука, 1969. - С. 30-42.

63. Кулагин Д. А. Изучение влияния тиреоидина на поведение крыс методом "открытого поля": Тез. докл. XXII совещания по пробл. высшей нервной деятельности. Рязань, 1969. - С. 141-142.

64. Кулагин Д. А., Рябинская Е. А. Влияние экстирпации новой коры на поведение крыс в "открытом поле": Тез.докл. XXIV совещания по пробл. высш. нервн. деят. М., 1974. - С. 207-208.

65. Кулагин Д.А., Болондинский В. К. Нейрохимические аспекты эмоциональной реактивности и двигательной активности крыс в новой обстановке // Успехи физиологических наук. 1986. -Т. 17. - № 1. - С. 92 -109.

66. Куликов A.B., Куликов В.А., Базовкина A.B. Цифоровая обработка визуальной информации в поведенческом эксперименте. // Журнал ВНД., 2005. 55 - №1. - С.126-132.

67. Кучерук В.В. Ареал. Серая крыса: систематика, экология, регуляция численности. М.: Наука, 1990. - С. 34-84.

68. Кэндел Э. Клеточные основы поведения М.: Мир, 1980. - С.6-7

69. Лагерспец К. И. X., Лагерспец К. М. Д., Использование селекционного метода для изучения механизмов поведения. Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975. - С. 120-135.

70. Лазовский Ю. М. Клиническая медицина. М. :Медицина, 1944. - № 9. -С. 45-50.

71. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - С.351-352.

72. Ливанова Л.М., Айрапетянц М.Г., Германова Э.Л., Лукьянова Л.Д. Долгосрочное влияние острой гипоксии на поведение крыс с разными типологическими особенностями. //Журнал ВНД. 1993. - Т. 43. - № 1. -С. 156-157.

73. Ливанова Л.М., Левшина И.П., Курочкина Е.В. Влияние хронического стресса, длительной адаптации к гипоксии и их сочетания на поведение крыс с разными типологическими особенностями. // Журнал ВНД. 1994. - Т.44. -№ 1.- С. 74-75.

74. Ливанова Л.М., Ноздрачева Л.В., Курочкина Е.В., Айрапетянц М.Г. Нормализующее влияние аэроионов на невротизированных крыс с разными типологическими особенностями поведения. // Журнал ВНД. 1995. - Т.45. -№2.-С. 401-402.

75. Лоренц К. Агрессия: Так называемое «зло». М.Мысль, 1994. - 145 с.

76. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция-М.: Мир, 1988.-С. 519-520.

77. Маркель А.Л. К оценке основных характеристик поведения крыс в тесте "открытого поля"//Журнал ВНД. -1981. Т.31. -№2. - С. 300-301.

78. Матлина Э.Ш. Биохимические методы. М.:Наука, 1969. - С. 45-55.

79. Махинько В.И., Никитин В.Н. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белых крыс. // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука, 1977. - С. 249-260.

80. Меерсон Ф. 3., Уголев А. А. Особенности строения и биохимии сосудистой стенки // Кардиология 1980. - № 1. - С. 68-75.

81. Мелькумянц А. М., Веселова Е.С., Хаютин В.М. Реакция бедренных артерий кошек на увеличение скорости кровотока // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины -1981. №8. - С. 7 - 9.

82. Мелькумянц А. М., Веселова Е.С. Чувствительность артерий к скорости тока и вязкости крови // Труды первого всесоюзного биофизического съезда. Москва, 1982. - С. 56 - 60.

83. Мелькумянц А. М., Хаютин В. М., Веселова Е.С. Регуляция диаметра бедренной артерии при изменении скорости течения перфузионных растворов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. -19826. -№6.-С. 7-10.

84. Мелькумянц А. М. Исследование чувствительности крупных артерий к скорости течения крови: Автореф. дис. канд. биол. наук-Москва, 1982в. 19 с.

85. Мелькумянц A.M., Балашов С.А. Скорость кровотока постоянно действующий фактор дилатации артерий // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1985. -№1. - С. 7 - 9.

86. Мелькумянц A.M., Балашов С. А. Вязкость крови фактор регуляции тонуса артерий // Тезисы доклада международной конференции "Достижения биомеханики в медицине". - Рига, 1986. - Т.2. - С. 72 - 77.

87. Мелькумянц А. М., Балашов С. А. Обусловленная эндотелием регуляция артерий соответственно напряжению сдвига // Роль эндотелия в физиологии и патологии сосудов / Итоги науки и техники М., 1989. -Т. 38. -С. 27-60.

88. Мешкова Н.Ю. Поведение и коммуникация млекопитающих. М:-Наука, 1992.-С. 141 с.

89. Милютин А.И. Серая {Rattus norvegicus) и черная (R. rattus) крысы в Прибалтике: распространение и межвидовые отношения. Серая крыса. -М.: Наука, 1986. Т. 1. - С. 217-230.

90. Милютин А.И. Систематика. Серая крыса: систематика, экология, регуляция численности. -М.: Наука, 1990. С. 7-33.

91. Михеева О. О., Киселев В. Д., Хорев Н. Г. Психобиологические особенности больных облитерирующим тромангиитом // Известия АГУ, 2000.-№3.-С. 87-90.

92. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С. Сигнальное биологическое поле млекопитающих: теория и практика полевых исследований. Самара: Изд-во Самарск. ун-та, 1992. - 119 с.

93. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С., Владимирова Э.Д. Информационные поля и поведение млекопитающих. Самара: Самарск. ун-т, 1998. - 92 с.

94. Московченко О.Н. Комплексное исследование и коррекция адаптивных возможностей, здоровья индивида с помощью автоматизированнойинтегральной системы : Автореф. дис. доктора биол. наук. Ростов-на-Дону, 2003.-44 с.

95. Нефедов В.П., Ясайтис A.A., Новосельцев В.Н. и др. Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1991.-232 с.

96. Никольский В.П. Стабилизация функции подводящих артерий при изменениях кровотока : Труды XI конференции молодых ученых. Москва, 1986.-С. 71-76.

97. Никольский В.П., Рогоза А.Н., Хаютин В.М. Эффект эндотелий зависимой стабилизации перепада давления на малых артериях // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины 1989. - № 6. - С. 15-16.

98. Никольский В. П., Рогоза А. Н., Хаютин В. М. Эффект стабилизации падения давления при изменениях скорости течения крови // Физиологический журнал СССР 1991. - С. 9-17.

99. Огнев С.И. Зоология позвоночных. М.:Наука,1945 г. - С. 55-56.

100. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский A.A. Зоогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука, 1990. - С. 372- 373.

101. Павлов И.П. О влиянии блуждающего нерва на работу левого желудочка. -М.:Наука, 1951. С. 374 - 393.

102. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский A.A. Зоогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука, 1990. - С. 373.

103. Парамонов А. А., Пути и закономерности эволюционного процесса.в сборнике: Современные проблемы эволюционной теории. JL: Наука, 1967. - 156 с.

104. Положенцев С.Д., Руднев Д.А. Поведенческий фактор риска ишемической болезни сердца. JL: Наука, 1990. - С. 171.

105. Попова Н. К., Корякина JT. А., Колокольцев А. JI. Генетическая детерминированность реакции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы мышей на холодовой и нммобилизационный стресс // Генетика. -1979.-Т. 15.-№4.-С. 715.

106. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М.: Мир, 1992. - С.

107. Рыжавский Б.Я. Развитие головного мозга в ранние периоды онтогенеза: последствия некоторых воздействий // СОЖ. 2000. - №1.-С. 37-43.

108. Саркисова К.Ю., Ноздрачева JI.B., Куликов М.А. Взаимосвязь между индивидуальными особенностями поведения и показателями энергетического метаболизма мозга у крыс // Ж. ВНД. 1991 - Т. 41. - № 5. -С. 963.

109. Семенова Т. П. Регуляция уровня активации центральной нервной системы и процесса обучения животных норадренергической системой мозга. Катехоламинергические нейроны. М Наука. - 1979. - С. 66—75.

110. Сергеев П. В., Галенко-Ярошевский П. А., Шимановский Н. JI. Очерки биохимической фармакологии. М.: Фарммединфо. - 1996. - С. 384.

111. Симонов П. В. Естественнонаучные основы индивидуальности // Ж. ВНД. -1981. -Т. 31. -№ 1.- С. 12.

112. Скоцеляс Ю. Г., Юматов Е. А. Корреляционные отношения между вегетативными параметрами при экспериментальном эмоциональном стрессе.//Ж. ВНД.-1983. Т. 33.-№ 1.-С. 146-152.

113. Смешко В., Хаютин В.М., Герова М., Геро Я., Рогоза А.Н. Чувствительность малой артерии мышечного типа к скорости кровотока: реакции самоприспособления просвета артерии // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1979. - Т. 65. - № 2. - С. 291.

114. Соколов Е.И., Подачин В.П., Белова Е.В. Эмоциональное напряжение и реактивность сердечно-сосудистой системы. М.: Наука, 1980. - С. 240.

115. Соловьев А. И., Стефанов А. В. Токсикология и фармакология оксида азота: два "лица" одной и той же молекулы // Современные проблемы токсикологии, 1998. Т. 22. - № 1. - С. 4-5.

116. Солодюк Н.Ф. Тип нервной системы и особенности обменных реакций // Реактивность организма и тип нервной системы. Киев: Изд-во АН УССР, 1961.-С. 20.

117. Сосунов А. А., Афонская Н. И. Современные представления о роли вегетативной нервной системы в сердечно-сосудистой патологии // Арх. пат. -1981 вып. 11.-С. 36-45.

118. Сосунов А. А; Афонская Н. И., Острогорский Ю. М.: Кардиология, 1982. -№3.- С. 96-101.

119. Стенина О. И., Захарова О. С., Бобрышев Ю. В., Репин В. С. Повреждения эндотелия и их роль в патологии сосудистой стенки // Итоги науки и техники.- 1989. Т. 38. - С.57-58.

120. Стропус P. JI. Современные представления о роли вегетативной нервной системы в сердечно-сосудистой патологии // Арх. пат. 1979, вып. 11, С. 44—51.

121. Судаков К. В. Проблема регуляции артериального давления. // Успехи физиол. Наук. 1972. - Т. 13. - № 1. - С. 101.

122. Судаков К. В. Эмоциональный стресс и артериальная гипертензия. М.: ВНИИМИ, 1976. - С.17-18.

123. Сурков B.C. Некоторые экологические особенности серой крысы Сахалина и Южных Курил. Серая крыса.- М.: Наука, 1986. С. 1. - С.128.

124. Струков А. И., Ярыгин Н. Е., Лапин С. К. Вопросы морфологии нервной системы. М.:Наука, 1960. - С. 69-86.

125. Таюшев К. Г. Комплексный морфологический анализ иннервационных приборов сердца при воздействии на гипоталамус в эксперименте и клинике // Дис. докт. биол.наук. Л., 1982. - С. 140

126. Титце У., Шенк К. Полупроводниковая схемотехника. М.:Мир, 1982. - С. 512.

127. Ткачук В. А., Северин С. Е. Метаболизм миокарда. М.:Наука, 1981. -С. 176-186.

128. Р.Уильямс. Биохимия. М.: Ин. Литература, 1960. - С. 73.

129. Федоров В. К., Пономаренко В. В. Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975. - С. 223.

130. Федотова Ю.О. Влияние тиреоидных, адренокортикальных и половых гормонов на обучение и поведение у крыс : Автореф. дис.канд. биол. наук. -М.:Научно-исследовательский институт экспериментальной медицины РАМН (НИИЭМ РАМН), 1999. 16 с.

131. Филатова О. В. Половые различия в приросте диаметра артериальных сосудов, вызванного увеличением скорости кровотока // Фундаментальные, прикладные и клинические проблемы физиологии. 1996, С. 28 - 34.

132. Филатова О. В., Киселев В. Д., Михеева О. О., Хорев Н. Г. Некоторые психологические, антропометрические особенности больных тромбангиитом // 3-й съезд физиологов Сибири и Дальнего Востока. Тезисы докладов. М., 1997.-С. 244-245.

133. Филатова О. В., Киселев В.Д. Эндотелий-зависимая регуляция диаметра сонных артерий потоком в разных возрастных группах кроликов // Физиологический журнал им. М.И. Сеченова, 1998. Т. 84. - № 5-6. - С. 500 -506.

134. Филатова О. В., Киселев В.Д., Требухов A.B., Козлова Л.Г. Регионарные различия в зависимых от эндотелия сосудистых реакциях наповышение скорости потока // Российский физиологический журнал им. М. И. Сеченова, 1999.-Т. 85.-№ 12.-С. 1503-1511.

135. Флидт Р. Биология в цифрах. М.: Мир, 1992. - С.303.

136. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. -М.: Наука, 1977. 183 с.

137. Форейт Й. Емкостные датчики неэлектрических величин. М.: Энергия , 1966.-С.159.

138. Фуголь О.М.Влияние кофеина на процессы восстановлении // Журнал «Врачебное дело».- 1950. №8. - С. 638-640.

139. Хамаганов С.А. Экология серой крысы в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее численности. М.: Наука, 1985. - С. 112-129

140. Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир,1975. - С. 375.

141. Хаютин В.М. Регуляция просвета артерий, определяемая чувствительностью эндотелия к скорости течения и вязкости крови // Вестник АМН СССР. 1987. - № 6. - С. 89.

142. Чазов Е. И. Сердце. // Бюлл. Всес. кардиол. науч. центра АМН СССР. -1981.-№2.-С. 3-7.

143. Чайченко Г. М. Зависимость обучения крыс от их общей возбудимости // Ж. ВНД. 1982. - Т. 32. - № 5. - С. 980.

144. Червова И. А. Вопросы нервной регуляции тканевых процессов. М.: Наука, 1970.-С. 38-49.

145. Червова И. А., Замзам А. Ф., Федосеев В. А. Труды II Моск. мед. инта, 1979.-Т. 126. -В.2. С. 36-43.

146. Шаров В. Г. Ультраструктурные основы острой сердечной недостаточности, не связанной с нарушениями ритма : Автореф. дис. докт. мед. наук. -М., 1981.- С. 160.

147. Швалев В. Н., Жучкова Н. И. Современные представления о роли вегетативной нервной системы в сердечно-сосудистой патологии // Арх. анат. 1979,-№6.-С. 114-116.

148. Швалев В. Н., Стропус Р. А., Богданович Н. К. Внезапная смерть. М.Медицина, 1982. С.226-250.

149. Шмидт-Нильсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. -М.:Мир,1982. С. 334-335.

150. Юматов Е. А., Скоцеляс Ю. Г. Сравнительный анализ устойчивости функций сердечно-сосудистой системы у крыс разных линий при иммобилизации. // Ж. ВНД, 1979 Т. 29. - № 2. - С. 345.

151. Ястребцова И. Л., Симутенко Л. В. О роли отрицательных и положительных эмоциональных состояний в изменениях содержания холестерина крови и уровня артериального давления М.:АН СССР, 1971. -Т. 201.-№4.-С. 1001.

152. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1989. - С.235.

153. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение : (Дарвинизм). -М.: Высшая школа, 1989. 335 с.

154. Яхина Ф.Ф. Интегративная модель психосоматических расстройств. // Вертеброневрология, 2004 №1-2. - С.75-78.

155. Anliker М. The instantaneous velocity of abnormalities of the vessels wall sertace // Blood Vessels Berlin 1976 - P. 97 - 103.

156. Anliker M., Stattler J-C., Niederer P., Holenstein R. Prediction of shape changes of propagating flow and pressure pulses in human arteries // The arterial system -Berlin, Springer-Verlad 1978. - P. 15-35.

157. Beckman J., Beckman Т., Chen J. et al. Apparent hydroxyl radical production by peroxynitrite: implication for endothelial injury from nitric oxide and superoxide // Proc. Natl. Acad. Sci USA. —1990. —V. 87. —P. 1620-1622.

158. Barros H.M., Tannhauser S.L., Tannhauser M.A., Tannhauser M. Effects of sodium valproate on the open field behaviours of rats // Brasil. J. Med. Biol. Res., 1992.-V. 25.-P. 281-287.

159. Barros H.M., Tannhauser S.L., Tannhauser M.A., Tannhauser M. The effects of GABAergic drugs on grooming behaviou in the open field // Pharmacol. Toxicol., 1994- V. 74. N 6.- P. 339-344.

160. Baum R. Siiperoxide theory of oxygen toxicity is center of heated debate. // Chem. Rngin.News. 1984. — V. 9. — P. 20-28.

161. Bell D., Rensberger H, Kontnik D., Koshy A. Estrogen pretreatment directly potentiates endothelium-dependent vasorelaxation of porcine coronary arteries // Am J Physiol. -1995. -Vol. 268. P. H377-H383.

162. Benes B, Benesova O., Frankosa S., Tikal K. Behavioural and biochemical characteristics of rats genetically selected for high and low activity and defecation rates // 2nd Intern. Congress of C. I. A. N. S. Prague Abstracts. -1975. V 1. - P 249.

163. Berg. The electrocardiogram in aging rats. J Gerontol. 1955. - № 4. - P. 420-423.

164. Borchard F. The Adrenergic Nerves of the Normal and Hypertrophied Heart (Biochemical, Histochemical, Electron Microscopic and Morphometric Studies). Stuttgart.-1978,-P.55.

165. Borchard F., Paessens R. Arch. Path. Anat. Abt. A. 1980. - Bd 386. - P. 279-291.

166. Brain P. F. The physiology of population limitation in rodents a review // Commun. Behav. Biol. 1971. - V. 6. - P. 115-123.

167. Braunwald E. — In: The Myocardium Failure and Infarction. Ed. E. Braunwald. New York. -1975. P. 59-69.

168. Broadhurst P. L. The Maudsley reactive and nonreactive strains of rats: a survey // Behav. Genetics. 1975. - V. 5. - P. 299-319.

169. Brehm P., Kuhlberg R., Moody Corbett Properties of Nonfunctional acetylcholine receptor channals on innervated muscle of xenopus laevis // J. Physiol, Lond. 1984. - V 350. - P. 538-540.

170. Busse R-, Trogiseh G., Bassenge E. The role of endothelium in the control of vascule tone // Basic. Res. Cardiol. 1985. - V 80. - P. 475-490.

171. Busse R., Bassenge E. Regulation des Gefa tonus uber das Endothcl // Z.Kardiol 1985. - V 74. - P. 99-106.

172. Cagin N, Kleid J., Gellis R.—Am. J Cardiol. -1976. V. 37. - P. 1111-1113.

173. Calhoun J.B. The ecology and sociology of the Norway rat. US Deptm. of Health, Education and Welfare, Public Health Service, Maryland. - 1962. -200014: 1-288.

174. Celis M.E., Torre E. Measurement of Grooming Behaviour // In: Methods in Neurosciences, Ed Conn A., San Diego, New York: Academic Press. 1993. - P. 359-378.

175. Clapp L., Garney A. Modulation of calcium movements by nitroprusside in isolated smooth muscle cells" Pflug. Arch. 1991. —V. 418. —P. 462—470.

176. Collins P., Griffith T. H., Henderson A. H., Lewis H. J. Endothelium derived relaxing factor alters calcium fluxes in rabbit aorta: a cyclic guanosine monophosphate-mediated effect // J-Physiol.(Gr-Brit.). 1986. - V 381.'- P. 427437.

177. Collins P , Rosa№ G , Jiang C et al Cardiovascular protection by estrogen -a calcium antagonist effect // Lancet-1994 Vol. 341. - P. 1264-1265.

178. Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. London Ithaca. - 1978. - P.314.

179. Corson S. A., Corson E. Constitutional differences in physiological adaptation to stress and distress.— In: Psychopathol. Hum. Adapt. Proc. 3rd Int. Symp. Sci. Found.,-n New York, 1975. New York—London. -1976. P. 77.

180. Coslalt B., Naylor R. J. The modulation of mesolinibic dopamme mechanisms via serotonin and GABA // In Advances in pharmacology and therapeutics V 5 Neuropsycopharmacology. Oxford: Pergamon Press. 1979. -P. 231-239.

181. D'Silva J. L., Fouche R. F. The effect of changes in blood flow on the caliber of large arteries // J. Physiol (Gr.Brit.). -I960. -Vol. 150. № 2. - P. 23P-24P.

182. Dhein S., Salameh A., Esser F., Klaus W. Vasoconstrictions mediated by an endothelium-derived vasoeonsricting factor (EDCF) // Basic. Res. Cardiol. 1989. -V 84. - №5. - P. 479-488.

183. Durkin T. , Ayad J., Ebel A., Mandel P. Regional acetilcholine turnover rates in the brains of three inbred strains of mice: correlation with some interstrain behavioural dillerences // Brain Res. 1977. - V. 136. -P. 475-486.

184. Feuer G. Difference in emotional behaviour and function of the endocrine sistem in genetically different strains of albino rat // In: Physiology and Pathology of adaptation mechamsms/Ed Bajusz E. Oxford: Pergamon Press. 1969. - 3. 214233.

185. Farhat M., Abi-Younes S., Vargas R. et al. Vascular non-genomic effects of estrogen // in: Sex steroids are the cardiovascular system. ed. Ramwell P. et al -Springer-Verlag. - 1992.-P. 145-160.

186. Fleckenstein A., Janke J., Döring H. J. et al. — In: Recent Advances in Studies on Cardiac Structure and Metabolism Ed. N. S. Dhalla. Baltimore. -1974.-P. 563-580.

187. Fleisch A. Les reflexes nutritis ascendants producteurs de dilatation arterielle // Arch. Intern, de Physiol. 1935. - V 41. - P. 141-167.

188. Friedman K; Dahl L. Influence of genetic predisposition on the cardiovascular response to stress // Circulation. 1975. - V. 52 - Suppl. 2. -P. 122.

189. Furshgott R. F., Zawadski J. V. The oblidatory role of endothelial cells in the relaxation of arterial smooth muscle by acetylcholine // Nature ( Lond. ).1980.-V 288. P. 373-376.

190. Furshgott R. F. The requirement for endothelial cells in the relaxation of arteries by acetylcholine and some othe vasodilators // Trends Pharmasol. Sci.1981.-Vol.2.-P. 173-176.

191. Furchgott R.F. The role of endothelium in the responsis of vascular smootz muscle to drugs // Annu Rev-Pharmacol. Toxicol. 1984. - V 24. - P. 175 - 197.

192. Fuller J. L., Thompson W. R. Foundation of behaviour genetics—Saint Louis: C. V. Mosby Co. 1978. - P.533.

193. Garthwaite J., Boulton C. Nitric oxide signalling in the central nervous system // Annu. Rev. Physiol. -1995. -V. 57. -P. 683-706.

194. Gerova H., Smiesko V., Gero J., Batza E. Dilatation of conduit coronary artery induced by high wlood flow //Physiol. Bohemoslov. 1983. - V 32. - № 1. -P. 55-63.

195. Gray J. The psychology of tear and stress. L.: Weinfeldt a. Nicolson. 1971. -P. 255.

196. Griffit T. M., Edwards D. H., Davies R. L., Harrison T. Y., Evans K. T. EDRF coordinates the behaviour of resistance vessels // Nature. 1987. - V 329. -p. 442-445.

197. Griffith. M. Aminoguanimne selectively inhibits inducible nitric oxide synthase // Br. J. Pharmacology. 1993. - Vol. 110. - P. 226-230.

198. Gryglewski R., Palmer R., Moncada S. Superoxide anion is involved in the breakdown of endothelial -derived vascular relaxing factor//Nature. —1986. —V. 320. -P.454-457.

199. Guyton A.C. // Circ. Res. 1964 -14, Supol. 1. - P. 278. Цитировано no: Мелькумянц A.M., Балашов C.A. Обусловленная эндотелием регуляция артерий соответственно напряжению сдвига // Роль эндотелия в физиологии и патологии сосудов. - М:Наука, 1989.

200. Godsland I. F., Wynn V., Crook Miller N. E, // Amer. Heart. J. 1987. -Vol., 114.-P. 1467-1503.

201. Hashimoto M, Akishita M , Eto M et al. Modulation of endothelium-dependent flow-mediated dilatation of the brachial artery by sex and menstrual cycle. // Circulation. 1995. №92. - P.3431-3435

202. Han S. Z., Karaki H., Ouchi Y., et al. // Circulation 1995 - Vol. 77. -Suppl. 7.-P. 58-61.

203. Hamill O.P. Stretch-channels in eritrocutes // Single chanel recording, ( Plenum Press ) Sew York. 1983. - P. 451-471.

204. Harder D , Coulson P , Estrogen receptors and effects of estrogen on membrane electrical properties of coronary vascular smooth muscle // J Cell Physiol .-1979. -Vol. 100. -P. 375-382

205. Harder D. R. Pressure-induced miogenic activation of cat cerebral arteries is dependent on intact endothelium // Circ. Res. 1987. - V 60. - № 1. - P.5-6.

206. Hayashi S., Hester R.K. Endothelium-dependent relaxation in rabbit aorta are depressed in artificial wuffered solution // J. Pharm. and Exp. Ther. 1987. - V 242. - № 2. - P. 523-528.

207. Hayashi Т., Fucuto J., Ignarro L., Chaudhun G. Basal release of nine oxide from aortic rings is greater in female rabbits than male rabbits implications for atherosclerosis//Proc Nati Acad Sci USA. 1992. - Vol. 89. - P. 1259-11263.

208. Hebert D., Letchacovski G., Lam J. 17b-estradiol decreases platelet and neutrophil enteractions with the injured arterial wall and impruves the injury related vasoconstrictor response (Abstract) // Circulation. 1995. - Vol. 92. (Suppl)-P. 1-353.

209. Heistad D. D., Mayhan W. G., Coyle P., Baumbach G. L. Impaired dilatation of cerebral arterioles in chronic hupertension // Blood Vessels 1990. -V 27.-№2.-5.-P. 258-262.

210. Healy B. Endothelial cell dysfunction: an emerging endocrinopathy linked to coronary disease. // J Am Coil Cardiol. 1990. - №16. - P.357-358.

211. Hildenbrant J., Fukaya H., Martin C. J. Simple uniaxial and uniform biaxial deformation of nearly isotropic incompressible tissues // Biophys. J. 1969 - Vol. 9-№ 6-P-781-791.

212. Hilton S. M. Femoral artery dilatation and postcontraction hyperaemia of the leg muscles // J. Physiol. (Lond.). 1956. - V 131. - P. 31P-32.

213. Hilton S. M. A peripheral arterial conducting mechanism underlying dilatation of the femoral artery and concerned in functional vasodilatation in skeletal muscle // J. Phusiol. 1959. - V 149. - P. 93-111.

214. Hintze T. H., Vather S. F. Reactive dilatation of large coronary arteries in conscious dogs // Circ. Res. 1984. - V 54. - P. 50-57.

215. Holtz J., Forstenmann V., Pohl V., Giesler M., Bassange E. Flow-dependent, endothelium-mediated dilatation of epicardial coronary arteries in consicious dogs: effect of cyclooxygenase inhibition // J. of Cardiovascular Pharm. 1984.-№ 6.-P. 1161-1169.

216. Holmberg A. Circulatory changes during muscular work in man., Scand. Lab. Invest. 1965. - V. 8. - P. 24.

217. Jaffe H. D., Rowe P. W. Mechanism of arterial dilatation following occlusion of femoral artery in dogs // Am. J. Physiol. 1970. - Vol. 218 - P. 11561160.

218. Jiang C , Sarrel P M , Lindsay D C et al. Endothelium-independent relaxation of rabbit coronary artery by 17b-estradiol in vitro //Br. J. Pharmacol. -1991.-Vol. 104-P. 1033-1037.

219. Jiang C., Poole-Wilson P., Sarrel P. et al. Effect of 17b-estradiol on contraction, Ca current and intracellular free Ca in guinea-pig isolated cardiac myocytes // Br J Pharmacol. -1992. -Vol. 106. P. 739-745.

220. Jacobs B. L., Cohen A. Differential behavioral effects of lesion of the median of dorsal raphe nuclei in rats open field and pain elicited aggression // J. Comp. Physiol, and Psvchol. 1976. - V. 90. - № 1. - P. 102-108.

221. Jiang C., Poole-Wilson P., Sarrel P. et al. Effect of 17b-estradiol on contraction, Ca current and intracellular free Ca in guinea-pig isolated cardiac myocytes // Br J Pharmacol. -1992a. -Vol. 106. P. 739-745.

222. Jiang C , Sarrel P M , Lindsay D C., Poole-Wilson P. A., Collins P. // Eur. J. Pharmacol. 1992b. - Vol. 211, № 2. - P. 163-167.

223. Jeste D Y, Smith 1 P Unilateral mesolimbicortical dopamine denervation decreases locomotion in the open-fild and after amphetamine—Pharmacol. Biochem. Behav.- 1980. V. 12. - № 3. - P. 453-457.

224. Jones C. E., Cannon M. S. — Histochem J. 1980. - V.12. - P. 9-22.

225. Jones J.K. Jr., Johnson D.H. Synopsis of the lagomorphs and rodents of Korea. Univ. Kans. Publ. Mus. Nat. Hist., - 1965. - P. 357-407.

226. Kaiser L., Sparks H. V. Mediation of flow-dependent arterial dilation by endothelial cells // Circ. Thoch. 1986. - V 18. -№ 2. - P. 109-114.

227. Kaiser L., Sparks H. V. Endothelial cells. Not just a cellorhan wrapper // Arch. Intern. Mod. 1987. -Vol. 147. - P. 569-573.

228. Kanzow E., Gansen Y., Dieckhoff D. In: Vascular sm. muscle. E. Betz.(ed) Berlin, Heilel. Berg, N.Y. Spring Verlag. 1972.-P. 80-83.

229. Katusic Z. S., Shepherd J. Т., Vanhoutte P. M. // Amer. J. Physiol. 1987.-№252.-P. H671-H683.

230. Kawano Н., Moloyama Т., Kugiyama К. el al. Menstrual cyclic variation of endothelium-dependent vasodilation of the brachial artery possible role of estrogen and nitric oxide. // Proc Assoc Am Physicians. -1996.1-P.473-480

231. Khaytin V. M., Melkumyants A. M. Flow-induced control of arterial lumen // Acta Physiologiea Hungarica. -1986. Vol. 68. - P. 241-251.

232. Krafka B. Comparative study of the histophysics of the aorta // Amer. J. Physiol. 1939-V. 125-P. 1-14.

233. Ma X-L., Weynch A., Krantz S., Lefer A. Diminished basal nitric oxide release after myocardial ischem and reperfusion promotes neutrophil adherence to coronary endothelium // Circ Res. -1993. -Vol. 72. P. 407-412.

234. Maddox Y. Т., Faleon J. G., Ridinger Ню, Cunard С. M., Ramwel P. W. Endothelium-dependent gender differences in the response of the rat aorta // J. Pharmacol, and Exp. Ther. 1987. -V. 240. - № 2. - P. 392-395.

235. Makai K., Daifuku K., Yokoyama S., Nakano M. Stopped-flow investigation of antioxidant activity of estrogens in solution // Biochem Biophys Acta. 1990. -Vol. 1035.-P. 348-352.

236. Melbin J., Noodergaaf A. Elastic deformation in orthotropic oval vessels: a mathematical model. // Bull. Math. Biophys. 1971. - Vol. 33 - № 4 - P. 497579.

237. Melkumyants A.M., Balashov A.V., Veselova E.S., Khayutin V.M. Continuous cjntrol of the lumen of feline conduit arteries by blood flow rate.-Cardiovasc. Res.-1987.-21. № 12-P.863-870.

238. De Mey I. В., Vanhoutte P. M. Heterogenous behavior of the canine arterial and venous wall: impotance of the endothelium // Circ- Res. 1982. - V. 51. - P. 439-447.

239. Miljutin A., Maran Т., Olman V. Experimental research of the relationships between the black rat, Rattus rattus, and the Norway rat, R. norvegicus. Folia Theriologica Estonica (2).-1991. -P. 18-30.

240. Miller V. M., Vanhoutte P.M. // Amer. J. Physiol. 1991. -Vol. 261, - P. R1022-R1027. // Доценко Ю. В. Лякишев А. А., Гончаренко H. В., Старостина Т. А. Заместительная гормональная терапия у женщин с сердечно-сосудистой патологией. - М.:Наука,1989.

241. Moncada S., Herman A. G., Vanhoute P. Endothelium-derived relaxing factor is identified as nitric oxide // Trends Pharmacol. Sei. -1987. V. 8. - № 10. -P. 365-368.

242. Moss R. L., Dudley C. A. Neurophysioiogical and behavioral effects of neuropeptides // In: Brain and pituitary peptides/Eds Wuttke W. A. o. Basel—New York: Karger.-1980.-P. 168-175.

243. Mugge A., Riedel M., Barton M. et al. Endothelium independent relaxation of human coronary arteries t 17b-estradiol in vitro // Cardiovasc Res. -1993. -V. 27.-P. 1939-1942.

244. Nabulsi A. A., Folsom A. R., White., et al. // New Eng. J. Med. 1993. - V. 328.-P. 1069-1075.

245. Nothagel, H. Veber Anpassugen und Ausgleichungen bei pathologischen Zustanden- Abhandlung. Die Entsteehung des Collateral reislaufs // Z Klin Med. -1989. -V 15.-P. 42-60.

246. Obrist P. A. Light К. C., Longer A. W., Grignolo A., McCubbin J. A. Behavioural-cardiac interactions: the psychosomatic hypothesis.—J. Psychosom. Res. 1978. -V. 22/ - № 4. - P. 301.

247. O'Connor G. Т., Morton J. R., Diehl M. J., et al. // Circulation " 1993.-V. 88.-P. 2104-2108. // Доценко Ю. В. Лякишев А. А., Гончаренко H. В.,

248. Старостина Т. А. Заместительная гормональная терапия у женщин с сердечно-сосудистой патологией.

249. Palmer R. М. J., Ferrige A. G., Moncada S. Nitric oxide release accounts for the biological activity of endothelium-derived relaxing factor // Nature. 1987.- V. 327. P. 524-526.

250. Parrenheimer J. R. Discussion of paper by S. M // Hilton Physiol. Rev. -1962. V 42. - Sirrl. 5. - P. 277.

251. Pauling L. The discovery of superoxide radical // Trends Biochem. Sci. — 1979,—V. 4.-P. 270-271.

252. Pradhan N., Dutla S. N. Central cholinergic mechanism and behavior // Internat. Rev. Neurobiol -1971. V. 14. - P. 173—231.

253. Raddino R. , Poll E., Pela G., Manca C. Action of sex steroid hormones on the isolated rabbit heart//Pharmacology-1989.-Vol. 38. P. 185-190.,

254. Rick J. T., Tunnicliff G., Kerkut J. A., Fulker D. W., Wilcock J., Broadhurst P. L. GABA production in brain cortex related to activity and avoidance behavior in eight strains of rat// Brain Res. 1971. - V. 32. - P. 234-238.

255. Rosecrans J. A. Brain serotonin and pituitary adrenal function in rats of different emotionalities // Arch. Internat. Pharmacodyn. 1970. - V. 187.--№ 2. -P. 349-366.

256. Rosselli M., Imthurm В., Macas E. et al. Circulating nitrite/nitrate levels increase with follicular development indirect evidence for estradiol mediated № release // Biochem Biophys Res Commun. 1994. - Vol. 202. - P. 1543-1552.

257. Rubanyi G. M. Endothelium-derendent pressure-induced contraction of isolated canine carotid arteries // Amer. J. Physiol. 1988. - V 255. - P. H783 -H788.

258. Rubanyi G. M., Freay A. D., Kauser K., Johns A., Harder D. R. Mechanoreception by the endothelium: mediators and mechanisms of pressure-and flow-induced vascular responses // Blood Vessels. 1990. - V. 27. - № 2 - 5.- P. 240-257.

259. Sakmann В., Methfessel С., Mishima M. Takanashi Т., Takai Т., Masaki К., Tukoda К., Numa S. Role of acetylcholine receptor subunits in dating of the chance //Nature. 1985. - V. 318. - P. 538-540.

260. Sapian-Raczkowska В., Kuchtyn K., Doskocz R. Психологические особенности пациентов с болезнью Бюргера // Флеболимфология.- 1999. Т. 4.-Р. 55.

261. Sigurdson W-J., Morris С.Е. Brezden B.L-, Gardner D.R-Stretch activation of a potassium channel in molluscan heart cells. J. Exp. Biol. 1986. - V. 127. - P. 191 -209.

262. Schretzenmayer A. Uber Kreislaufregnlatorische Vorgange an den Grossen Arterien bei der Muskelarbeit Pfluger's Arch. 1933. -Bd 232 - № 6. -P. 743-748.

263. Smiesko V., Kozik J., Dolezel S. The control of arterial diameter by blood flow velocity is dependent are intact endothelium // Physiol. Bohemoslov. -1983. -32:334.-P.558.

264. Smiesko V., Kozik J., Dolezel S. Role of endothelium in the control of arterial diameter by blood flow. // Bitood Vessels 1985 - V 22 - P. 247-251.

265. Soloviev A., Hellstrand P., Stefanov A. Nitric oxide decreases myofilament Ca -sensitivity i rat tail artery smooth muscle independent of guanylyl cyclase activation // J. Vase. Res. 1996. —V. 33 (2). —P. 43.

266. Soloviev A., Hellstrand P., Stefanov A. Nitric oxide but not peroxynitrite relaxes a— toxin permeabilized smooth muscle of rat tail artery // J. Vase. Res. — 1997.—V. 34 (I).-P. 138.

267. Sorenson C. A., Ellison G. D. Nonlinear changes in activity and emotional reactivity scores following, central noradrenergic lesions in rats // Psychopharmacolog (Berl.). -1973. -B 32. -P. 313-325.

268. Soma M., Fumagalli R., Paoletti R., et al. // The Lancet 1991. - Vol. 337. - P. 612. // Доценко Ю. В. Лякишев А. А., Гончаренко H. В., Старостина Т. А. Заместительная гормональная терапия у женщин с сердечно-сосудистой патологией.

269. Stice S. , Ford S. , Rosazza J., Van Orden D. Role of 4-hydroxyIated estradiol in reducing Ca2+ uptake of uterine arterial smooth muscle cells through potential-sensitive channels // Biol Reprod. -1987 Vol. 36 - P. 361-368.

270. Stone E.A., Manavalan S.J., Zhang Yi., Quarterman D. Beta-adrenoreceptors blocade mimics effects of stress on motor activity in mice // Neuropsychopharmacol. 1995. - V. 12. P. 65-71.

271. Sudak H. S., Maas J. W. Behavioral neurochemical correlation in reactive and nonreactive strains of rats // Science. -1964. V. 146/ - P. 418-420.

272. Sullivan J.MI. // Eur. Menopause J. 1996 - Vol. 3. - P. 112-118. // Доценко Ю. В. Лякишев А. А., Гончаренко H. В., Старостина Т. А. Заместительная гормональная терапия у женщин с сердечно-сосудистой патологией. -М.: Наука, 1989.

273. Torok J., Gerova М. Vascular responses after long-term inhibition of nitric oxide synthesis in newborn dogs // Physiol. Res. 1996 - 45, № 4. - P. 323-328.

274. Uehata A, Lieberman E H, Meredith I et al. Non-invasive assessment of flow-mediated vasodilatation in brachial arteries diminished response in young males compared to females. // Circulation. -1992. №86. -P.620

275. Vanhoutte P.M. // Nature. 1987 - 327 - P. 459 - 460. Цитировано no: Медведева H.A., Шендеров C.M. Эндотелийзависимые реакции сосудов на вазоактивные вещества// Роль эндотелия в физиологии и патологии сосудов / Итоги науки и техники. - 1989. - Т. 38.

276. Vanhoutte P.M. Endothelium-derived relaxing factors and converting enzyme inhibition. Am. J Cardiol. 1995. -P.3-12.

277. Van Breeman C., Mangel A., Fahim M., Meishen K. Selectivity of calcium antagonistic action in vascule smooth muscle // Am J Cardiol. -1982. -Vol. 49. -P. 507-510.

278. Vargas R., Thomas G., Wroblewska В., Ramwell P. Differential effects of 17a and 17b-estradiol on PGF mediated contraction of the porcine coronary artery // Adv Prost Thromb Leuk Res. -1989 -V. 19. -P. 277-280.

279. Walsh R. N., Cummins R. A. The open-field test: a critical review // Psychol. Bull. 1976. - V. 83. - № 3. - P. 482-504.

280. Walsh B. W., Schiff I., Rosner В., et a:, // New Eng, J Med. 1991 - Vol. 325.-P. 1196-1204.

281. Weglicki W., Мак I. Antioxidant drug mechanism: transition metal-binding and vasodilatation // Mol Cell Biochem. 1991. - Vol. 1118. - P. 105 - 111.

282. Wilcock J. Broadhurst P. L. Strain differences in emotionaly. Open-field and conditioner avoidance behavior in the rat // J. Compar. And Physiol. Psichol. -1967.-V. 63.-№2.-P. 335.

283. Wu D. On subspecific differentation of brown rat (.Rattus norvegicus Berkenhout) in China. Acta Theriol. Sinic. - 1982. - P. 107-112.

284. Zweifach B. W. Integrity of vascular Endothelium // Vascular Endothelium and Basement Membranes, Karger, Basel. 1980. - V. 9. - P. 206-225.

Информация о работе

Червова, Ирина Васильевна
кандидата биологических наук
Барнаул, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Поведенческие, вегетативные и гуморальные корреляты процесса адаптации крыс к условиям "открытого поля" - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы