ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ И МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ

Питиримова, Маргарита Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ И МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ И МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ"

Л-29365

всесоюзный научно-исследовательский институт

сельскохозяйственной радиологии

госагропрома ссср

На правах рукописи

удк 575,24:633.16

ПИТИРИМОБА Маргарита Анатольевна

ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ И МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ

Специальность 03.00,01 — радиобиология, 03.00.15 — генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

обнинск 1989

Работа выполнен.! в Агрофизическом научно-исследовательском институте ВАСХНИЛ (г, Ленинград).

Официальные оппоненты: член-корреспондент АН УССР, доктор биологических наук, профессор Д. М. Гродзинскин; доктор сельскохозяйственных наук, профессор И. В. Дрягина; доктор сельскохозяйственных наук, профессор В, Н. Лысиков.

Ведущая организация — Кишиневский сельскохаз&исгоишші) институт.

Защита диссертации состоится « 1989 года

в 1} час. на заседании Специализированного совета Д 120.81.01 при Всесоюзном научно-исследоватйпьском институте сельскохозяйственной радиологии Госагропрома СССР .(Москва, Волков пер,, дом 4).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института сельскохозяйственной радиологии. Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 249020, Калужская обл., г. Обнинск, ВНИИСХР, Специализированный со§ет Д 120,81.01.

Автореферат разослав «

¿¿0> СЄмГС^С^ 1989 г.

. Ученый сскррт? ч, ,. 'Сгсцналнзнртп? " ... ч

ида' т.-'-'г--■-■■ »«¿'ч-і. Н. И. Санжарова

О» ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

_ Актуальность ггообла ка. Вопросам интенсификации садекшонного сроиесса Ьтводаг ся __ Важная ролі s осші проблеют ^повышения урожайности СеліскохозяСсї-Бв¿шах куй тур: В бв^зв ö ¿íaÑí £Жн0 возрастав йаачймостЁ päapaöofbi тёЬрётсчейшзс осЙоЬ |>акнитоЩ<ШІ Ьута-гейеза - йайЙвЛЙЫЬЙ fjeto¿a сЙзДІнаЙ йовух{ более yp&safiiitoi

сйрїЬь: ( ^ .„.;„... ........„„,........-„_____ _____ ■

. iré ¿аянш яЬяявіся tf ¿ІсмогйческяЯ ¿ciiâitr Èïôr3 Äafipas-

л^нл^ ВЁсдЗдЙванка; S аЙслёдйиё деЬяйЫётй^ |тУчаеї^я Н&ЗУііаов імвіпленЦ встеЬТБвнаЬг^ фіна в онй зврунаих Йзлучзнгя_ (Алексаіин( . Твіоіліровї _І985_Н параллЄльЕо с йтаіі й£арЬдй ;1спУ*вваат ісйяоссзль-іша гаьшческна iipëèôi ¿ окруйа*а<ей Ь£еде авкоснліїсї Еёйчас Ьксло 50 . Ьоо ¿вдов Ьазличййі; гівсЬЬяЬтмши npdpctöä, хншчйский сЬедине-Ішг ( Яйл оков J Ь88}: Вчень ЙстрШсїйновгітЦ Èoiiptid Возможности сЬэф^яйнвд в_таких ус&Цішх «нофоада icéJc п|идс*гЫ?&£ёя биосфера: Так ЙІіОблеьїн аіїШвіжшт'к^сії^ мутагенеза йёрёшЦтаются с 60ЗДШ коійЬеІссВм ipodiÈM bipstíiJ Ыфуаагздйй cpUitÜ: Ио&їому £аучэдаа бсйовник эаконоИэрйос^вй действия иоітазарзішиі взЛгМна^Й ¿асти-твльйые ЬргеЫэмУ кьляеіаі актталійбз ¿адачеі ёоврвмвйоа £идиоба-Ьлйпш ^ радиаияонйой теіштаки;

Ужй tiá нервів ( йїепіх Ьсслёдованая било Остановлена ; одна в на «вдоЦ Й^-звасаиосім от конкретной 0<Зс*еііовка ûàceï Йказн -tari ¿ольйвй им ііеййііі і^тайюШй эф^кт: ііоскігьку іфтапйя воэ-ііикаві- Íí ра^ІЕВййтся É кадрах особа ИИ ÖiUid ¿¿¿¿and доЙущаняеí чїа ЬазіаШ>е $aKTOpÜ MainKäS cp«i¿i¡ іїияй йа рЬзввтиё сййтных ра-отейій: і:еЙяют характер гіут^ійонйогд процесса (Якушсева«і{ Ї9в2{ feâéltJtàttî Í963Í öjeii I963J Isesh TdK воіЙик stapotí о соШеЬенво-стя ¿адзо^ЙтаятШ,ЙЬсти & іауткїшіьЙоотй pacía тёльвЩ>Й Koibpüfl ¿o ¿¿ittöfc üáxbÜltúS й tótírfce, fciÂièiîi ^адиобйШгЬЙ:

Г^дяЬчувЬтвиіелійЬств pactaквй^ опЬадёЙяетоя эффвйтиЙМйсйЬ пЬстЬаіаїаЦаЬнйЬЙ вЬсстаМовлёйши кШнизіаі хоІодоо йЙтіШЙііЬко hdjHiariTciî с -tex tiop; íúsk ЙШЇи Ногтей! ігйрвЙ файй SäjiatHÜbbnt йяіівйчшй иоврйждеаяй (Кйрогодані .Ю58іоІ9&6і лучник: І939{ I9S8; 2ао¥ынкой; ізббі ґродшісщї í96b1 і972і шдзиіскгіїї і^ійов;

ÍSS5J; Вместе Ö iáür ¿occfйЬЫтёШьй „Йсйм в фбїіазроваЙгЙ Іїзггаиий у вьісіШ £асїаШй ¿0 йейавіїйй врвімШ йста-іалЬсі ЦїШш аятйоЦ ¿йішаШсІайой Йнвтики: _ Это т-їьяскйЗДїШ Йіі; что ь Ьаілсій) йачаііз стало ^айішоШш pâàiëûâÔë НучаНЗ í aira о-

биологических аффектов в первом поколения (проблема радаостммуля-цва) я мутационных.эффекгов а (проблема аажусировакного мутагенеза). При этом, если исследоеалпсь сткиулытонные эффекта, то ке проводился генетический анализ второго поколения; если же анализировались кутадаонЕве эффекта во втором поколении, то, как правило, уделялось недостаточно внимания состоянив опытных растений в !Лр что сильно снижало информативность зкспершента. В связи с этим цель исследования можно сформулировать елеяухсг-ім образом.

Пелъ работы. Выявить возмогшую зависимость иэжду радиочувствительностью н кутабильнортыэ ячияня, а такее р-ль пострадиационного восстановления в индуцированном мутагенезе путем сопряженного изучения характера радиобислоге че ской реакции растений первого поколения кмуташоняых эффектов в 1^2 и последующих поколениях,

В.ходе экспериментов решалась следупще задачи: . .

1. Установить сопряженность ыеяду радиочувствительностью в му-табильность» ячыеня при гаича-облучекаи семян в зависимости от дозы, качества посевного материала, пострадиационных условий культивирования опытных растение. .

2. Дать количественную характеристику состояния облученных растения, в потомстве которых выявляется максимум жизнеспособных мутаций с хозяйственно-пакезннщ'при знаками.

3. Выявить особенности радиобиологической реакции л характера мутационной изменчивости при.гамма-облучения вегетируицих растений. '

4. Изучить динамику радиобиологической реакции облученной популяции ячменя по изменения количественных признаков в последова -тельных семенных поколениях.

5. Используя выявленные закономерности между модафякационньыи и мутационными эффектекя, разрабстать принципа регулирования радиационного мутагенеза.

Научяо-арактичеекая новизна работы. Вперш» проведен комплексный сопряженный анализ радиочувствительности и мутабильности растений о привлечешеи воннзирущих излучений в широко« диапазоне доз в модвфициїтпцих факторов, меняющих состояние и^.

Установлена двойственная роль восстановительных систем в индуцированном мутагенезе, с одной стороны; в облученных популяциях основная масса цугашонвых изменений подвергается интенсивному стаби-„лжзирупцеыу отбору в блажайЕмх от воздействия поколениях, что обусловливает относительно низку» эффективность метода ротационного мутагенеза. с другой стороны, восстановительные системы участвуют в форшроваода мутаций: максимум жизнеспособных мутантних форм вияв-

ляется в потомстве растенай, продуктивность которых составляет 110-210 % от средней своего варианта. Способ отбора ыутвнтньос растений по.массе зерна в Mj эадаквн авторским свидетельством Я 1206838, Предложены режиш обработки растительного организма мутагенами, снияашяз ах поврекдапаее действие и повышавшие частоту появления мутантних, форм, прадотаилякшх интерес для дальнейшей селекционной работы.

Показало, что изменение интенсивности радиационного мутагенезе пра облучении вегетирущих растений описывается пуаьсируиааЗ кривой, при этой жизнеспособные формы чаще всего виявлягтся в случае ослаблення поереадатаего действия ыутагвяа в Mj.

Обоснована возиокность использования ионвэарупцих излучений в семеноводческих хоаяЗствах Северо-Западной зова. Среднеугнетаю-цяе дози порядні 100 Гр рвкомездоваяо приыешггь в звеньях первичного семаяовадства для проведения радиашонного отбора яра выращивании элитных семян ячменя.

Основные положения, выносимые на занятті

1. Процессы постмутаинного во сстановленая играют двойственную роль в ввдушрованноы мутагенезе. С одной стороны, после облученля происходит быстрая стабилизация сортовых популяций: основная масса видимых мутадаЗ элиминируется в первом поколения; диапазон изменения ж варьирования количественных признаков, достигающий максимума, как правило, в Mj, сшхается до уровня контроля в тре тьеи-четве ртом поколениях.

С другой стороны, в потоистве особей, аетввиэярупшх процессы жизнедеятельности под влиянием облучения вяи модаїи кагора, увеличивается выход фертильних мутвнтннх форм о хозяйетвенно-лалвэвыш признаками. - 'V '

2. tie тау состояние* растений в а видимой изюзкчивоотью в ttj существует немонотонная зависимость о двумя максимумами: с наибольшей частотой мутации выявляются впотомстве особей, продуктивность когорте оказывается ниже или виш средавй популяшюнной, причем в последнем случае воз рг стает выход явзнеспоссбных мутантов о нор -" мальаоз фертильносте». . :"-, '".'г'-'-'

3. При облучении растений в разню моменты онтогенеза изменчивость имеет дульсирупвюй характер, не зависит 'от специфики агава ' органогенеза в определяется интенсивностью пострадиационного воо -становления., '■■«.;■

4. Факти быстрой стабилизадон облученных популяций в наличие зависимо ста вежду модифякадаоннши и мутационными эффектам!, с од-

ной сторони*, открывают иригализальяуп возможность использования ионизирующих излучений в звеньях наритого сеызнсводства пря вирашд-ваниа глеті!« сешн ячменя.. С другой сторона» позволил яоваозть е^фектквность метода радиационного мутагенеза путем пряіиненяя различных иода фа катеров, поаышаицих жизнеспособность мутантоаосателя,

практическая шняость таботм. Предложена методика сопряженной -оценки влияния ионзэирушшх излученай а ыодифзшруадах факторов на характер развития теотннхггастеняй в первом'доколееаи.и уровзіїь изменчивости в их потоиствз . /что позволяет о известной стеяеньо точности прогнозировать вероятность появления ку. антного .Ленотипа.

РазраЗотены- режима обработка растительного органаэмэ цутагзна-іш и иэтод отйора.1^тантнт:' рас1«нпа по продутоивяоств в Н1, увелечив аяцго выход наследственно сэизкенных форм с хоэяЗствэкно-полез-нщц признании/^^"применяются в Северо-Западном ЩО по селехции к растениеводству "Белогориса1? о- цель»' созданея «сходного катера ала для получения перспективных сортоа ячменя. Внкеленшга в прогорев, иослвдоватальской работы иутаятвые формы,, отличапвдесл повшекнкн содержанием лизина"» белке, ¿алее окороспелыз'в не .уступасгке со" продуктзшоети стандарту, переданы во Зсесоткый научно-исследовательский пастктут растениеводства, ■ где ми зарегистрированы^ ката-, лог првдварзтгльноа регистраши. а тзвке' в селектантрСЗ БП0,7Бедо-горка*, іде с лх:участяеы получен перссактавяыД гибридный мета ¿«ал, . ■ Цетод радаашоняого обзора- апробирован в . Отдала' семеноводства СЗ ШС "Салогорка" ~в 1934-1538' годах и пршдедяэтся кал кзаее трудоемкий и более зконошчгтЗ со' сраззэва» о традвдаонщм ивдивадуаль-но-семейЕШ ОТбором в звэньях перзичвого семеноводства при выршя-мнш ш|шіх сенянячмвняВвлогороюЦЦ

Аїроб а дня-работу. Материалы диссертации били долодоїщ на Двр> вон Всесоюзном симпозиуме до радиобаологии растительного, органпзиа (Киев, 1970); на свютоззукв РЧ:ойлучешь вегвтярухшх рвотенаа (Ленинград, на И сишозвуме по радиашюнвой.гваетіп« {Ыоэжлнка, 1972)} на коиферендаях до чувотвитмьвооти ощ^шэмов кыутвиннвы фактора« (Вальні»; ШЗ. І97Є,І977,І9Є2)і насвыпозвумо по сель-сксхозяйотвенвоарадяобиологиа(Кішшев, 1976);иам9хэузовсз«м учвбно-шгадвчесхоЦ й научао-мвтвческои янаучно-ютоднческон советами Шіанград,-І2?в); «а П Коордштишиам оовеадщнв по про -блею "Системы аддеваоеги метек* {№», І977ЇЇ не Зсеооиоиои симпозиуме по нсрользоватш баОфмщвсках методов в генегяко-сэлекци-еююм 8кацзри«ктв (Кишнев? І977)( Вв В, ЕГ в У сіі)адзх ВШ1С; вм.Н*Л,Вагидова (Ленинград,, 1977і;К«иеввв(; ІЗЄ2г)Іосква; І&87); зд

, ■■:.; ■■■ ' ■ -Л- ....

ко афере вши "Действие фаэичэокдх факторов на днвоя организм" (Одесса, 1Э76); на 14 МПС {Москва, 1978); на Всесоюзном совзиа:ия по химическому мутагенезу в ЙХЗ АН СССР (Москва* 1978, 1983): на Всзср-юзном симпозиуме по редиочувствательноста и процессам восстановлен нал у животных я растенай (Таакант, 1979); на совещании "Использование иоказируищх излученай в управления жизнедеятельность» сеп>-екохозяйствеиных растении" (Москва» 1980); на симпозиум* "Проблега специфичности в контроларованая мутагенеза* (иосквв-Шебащево, 1930); на X а П Все союз них конференциях по прикладкой радиобиологии (Кишинев, 1981; Чернигов. 1985); на научно-коорданацсонном совета* шш • Радиационный мутагенез, вегетативно разинозаеких-раствниО" (Мичуринск, 1982); На семинаре "Надежность.Ояологйчэоквх систем" (Черна гоь, 1982); на рабочем совещании по вопросам: радиационное гекзтк-ки (Пущино, 1981); на сишозиуда '"Модафакацая дучезого поражения растений"' (Чернигов, 1983);: на неучно-коорданащонном совещании "Физические факторы мутагенеза вселешни раствнаЯвапродуктов -вость" (Москва-Сй бапдаво, 1983); на 'объединенном заседают Коорди-вааионаого Совета а Секции семеноводства. семе новеда ния и контраль-но-секанвого анализа васх1ш (Бельш; ^1983); ва I Зсеоопзвои координационном совещании "Радиационная генетике - селекшй* (Москва, 1986); ва I Всесогоодм; совещании но прЕмавзшго физического а химического мутагенеза я сельском хозяйстве (Кипшаев; 1987)» на I Всесоюзном смздз ^адиобголомв^ (Цосква,Л989),■■■;

Публикации, До материалам яиссерташга'опубликовано 65 печатных работ* ■ V'.' ■"".'.■ ■■

^твукттра и объем работы. Диссертация состоят аз введения, раздела "Материал методика"; пята глав, одна из которых содержит обзор литературы, а чэтире - экспериментальную часть- и обсуждение; общего обсувдешм. заклтвния, основных выводов,,списка питаровэнной литература (558 наименование) и. приложения * Диссертация издоуз-на на 390 страницах машинописного текста, вядхгаае* 53 таблиц а • . 50 рисунков. "'''тл; ' 1

краткое сдаташив работы/л

ь'птешрл и методика. Обгактом яссдазоваядя слтяюл : я ровой яч -мень - даплоид, самоопылатель. Сначала использовали ¿сортВинер, затем, когда а Ленинградской области провэ отла сорго смена,;-. спыты проводилась о ячменем Надя. Для облучения. вегетирудаи растения наиболее удобным оказался анзкброслыЯ ячмейь>Мари;...

5 ' : '

Из кутагенных факторов применяли ионизирующие излучения Со, источником которых служила гамма-установка ГУБЭ-1500 Агрофазяческо-го ШИї и наиболее распространенные в 60-х годах алкиларупдое соединения - этдлиетансулъфонат,. этияенЕыян, диэтвлсульфат в широком . диапазоне доз и концентраций от стимулирутих до сублзталыгых.

Для цитологического анализа готоввлп глипернн-жэлзтиновке препараты, окрепгавая их железным гематоксилином цо ГейдеагвЯну. Перестройка хромосом учитывали на стадап анафазы а раннее тело^азу.

Облучение вегетнрутоах растений проводиш в дозах 1,0-15,0 Гр на П атасе онтогенеза, ко ідо дровсходит заложетае вегетативних органов, на ХУ « 71, овяэашшх с формированием генеративной сферы растений (Куперкан, 1955)., £дя этого ячмень вырапавали в вегетационных сосудах Вагнера, ,

Еаблдкания за ростом и развитием растений в первом поколе ней проводили в условиях мелкоделяиочкого эксперимента на шЄНЬКОВОКОЙ опытной станции АШ. Критерием ответной реакции растательноію организма на ыутвгекнов воздействие в служила как индивидуальные показателя - масса сухих веиеств, продуктивность РЕСЇЄШІЯ и его структура, так и популявдогаше - всхог.есть семян, выживаемость к концу вегетации в урогай зерна .с единицы плокади.

Второе поколение выращивали по семьям, в ходо вегетации следили за появлением хлородильных, стерильных, физиологических II морфологических мутаций. Наследуемость признаков оценивали во третьему поколение. Выход мутаций рассчитывали по проценту мутантних семей м растений а также по СПЯТ — объему генетически изгнанного пула, который позволяет учитывать не только видалые мутации, но в такие разновидности генетических повреждений, как летали и стериль -ность в М^ (Квитко, Батыпш, Питиршова, 1979). .

Для изучения изменчивости количественных признаков осуществ лялся пересев семей в ряду поколений;"при атом в формировании семьи последушего поколения участвовали все фертильные растения сеїльи предыдущего поколения — составляли смесь по: 3 семени с особи. Строили вариационные ряд» и определяли параметры распределения семей по количественным признакам. для' проведення дисперсионного анализа' ' измеряли параметры у 10 растений из халдой семьи. Подученные данные обрабатывали на эш "ишеи^гг", вычленяя вэ обиеВ фенотипической дисперсии С г; генотипическую компоненту С | ; определяли коаф*в-'даентн геношпической вариации. ст8 и коэффициент наследуемости

Результаты экспериментов подвергались статистической обработке с применением стандартных методов. степень сопряженности иеэду

признаками определяли о помощью коэффициента корреляции рангов Сайр-мена, так как этот показатель не зависит от закона распределения и формы связи* 4

Сравнительная опенка молиликациониах и мутационных эффектов. дндуцируегапс .»дутауеяньш, ^в^сторякд. Для оценка состояния растительного организма в первом поколений применятся саше разнообразные показателя, что затрудняет интерпретацию а обобщение■литературных даана* и является одной из причла их противоречивости. Выявление объективных интегральных крттериев реакции растений, характеризующих степень их функциональко-ыатабодиче окон перестройки под влиянием экстремальных воздействия, является одним -з условий повышения информативности эксперимента.

В поисках таких критериев мы анализировали изтнение многих количественных ..ризкаиов в М1г всхожести семян, выживаемости растений на конец вегетации» количества перестроек хромосом в ходе первого митоза, кассы сухих веществ, структуры опитных растении (общей и продуктивной кустистости, длины соломины к колоса, числа колосков и зерен, массы зерна с колоса а растения, массы 1000 семян), урожая зерна о единицы площади*

Анализ экспериментальных данных доказал, что изменение пепуля-ционнше показателей (всхожесть семян, выживаемость растений, урожайность) и индивидуальных (продуктивность особи) часто описывается идентичными кривыми: при возрастании дозы гамма-излучения наблида-ется синхронное уменьшение их значаниЛ. Эта закономерность может сохраняться и при выращшаниа М^ в условиях недостатка или избытка основных элементов питания, а также при обработке семян химическими мутагенами.

Достаточно часто, однако, популяпиоюше и индивидуальные показатели изменятся под влиянием мутагенных факторов в диаметрально противоположных направлениях (табл.1), что может бить результатом интенсивного отбора наиболее жизнеспособных индивидуумов или явлений радиационного гетерозиса* 5 связи о этим следует иметь в виду, что такие показатели, как всхожесть, выживаемость в урожайность,дают в основном представление о радиочувствительности исходной попу-лятш. Состояние же растения - нутантоносителя, естественно, лучше отражает индивидуальный показатель - его продуктивность. Ш дает интегральную характеристику особи, отражает все перипетии онтогенеза и "вбирает" в оебя в большей или меньшей степени совокупность других параметров. Расчеты показали: между продуктивность» расте нпя и средним значением остальных элементов структуры (продуктивной

кустистости, длины содошшы, числа колосков и зерен, массы зерна о кшюса. мессы 1000 семян) существует очень высокая положительная связь: вне зависимости от природы мутагенного фактора а условия выралявавия коэффициент ранговой коррелядаз достигает значений 0,9(+0,03)... 1,0. Аналогачаая закономерность обнаружена и при оЗлуче-шш вегетярупшх растений. (Следует подчеркнуть, что иногда при увеличении дозы щутагенного фактора отмечается увеличение общей кустистости и длины колоса аа счет растяжения колосового стержня, поэтому указанные признака из расчетов исключены.)

Изменение продуктивностн растения и масск сухих, веществ под влиянием мутагенов описывается идентичными кривики, однако, изтэн-сивность накопленая биомассы в ходе онтогенеза может носить колебательный характер, поэтому наиболее объективные даяние можно получить лишь при использовании усредненного значения массы сухих во -паств в палом по онтогенезу, что осложняет наблюдения.

Таблица!

Изменение показателей состояния к^ . при гаыка-облучеюш семян, % к контроля

Д-а. I* ^есть Вы^ае^сть Ур01ай30СТЬ

10,0 90,7 112,4 109,9 98,3

50,0 37,9 106,0 27,3 93,0

100,0 37,0 95,6 84,6 105,8

350,0 74,2 57,9 66,2 , 112,5

200,0 43,1 39,8 44,8 112,5

300,0 29,8 27,8 31,3 110,0

Пгамечаннв. Погрешность среднее 1.&-4, ► /

Масса сухих веществ я продуктивность растения уш нь каются пропорционально возрастания кодачества перестроек хроиосом при облучении семян, однако, в случав использования алкнлярупцих соединения такая зависимость отсутствует, что подтверадается работами других авторов (Рапопорт, Зоэ, 1966; Хвостова. Соколов, 1973). По этому показатель "частота громосоьннх аберраций" нельзя считать уааверсаль--ным для оценке реакции растения па мутагенное воздействие; ,

Поскольку одной нз статистнческих характеристак внборкд при количественной изменчивости является средняя арифметическая (Доспе-

. 8

хов, 1973), можно счзтать, что среднее значение продуктивности особа является достаточно объективным и надежны» кратеризы модафакада-ошой, из:«нчквости.

Кроме этого, критериями количественной изменчивости являются среднее квадратическое отклонение (а , характеризуетее абсолютную изменчивость, и коэффициент'вариации су , представляли2 отношение стандартного отклонения к средней вариационного ряда. В работе было отдано предпочтение последнему показателе, поскольку нас интересует изменчивость не "вообще", а изменчивость определенной совокупности особей, которая в какдом конкретном случае характеризуется своей среднее. Коэффшиент вариация широко испольэртся в биологических исследованиях (Гуляев, 1977; Зучввко, 1980), обладая больвей объективностью а информативностью по сравнению о <3 (Федосеев, 1979).

Наблвдэкия показала, что во многих экспериментах наблюдается синхронность изменения Су признака "продуктивность растения" и друтах количественных признаков. Иногда сопряженность изменения вариабельности разных признаков ослабевала: ст признака "продуктивность особа" а ст других элементов структуры растения изменялись независимо друг от друга, нередко в диаметрально противоположных направлениях, при этом большая стабильность жизненно важного при знака - массы 1000. семян - сопровождалась более высокой пластичностью остальных. Такое разнонаправленное варьирование различных признаков "удерживает существенные переменные, в физиологических пределах" (Эшбп, 1959) и является одним аз механизмов поддержания стабильности функционирования организма в экстремальных ситуациях. Это не умаляет, на наш взгляд, достоинств коэффициента вариации признака "масса зерна с растения" как одного из основных показателей пластичности растительного организма.

Таким образом, средняя арифметическая и коэффициент вариации признака "продуктивность особа" представляются нам необходимыми, во достаточными для оценки реакции растений первого поколения на мутагенное воздействие. .

Генотипическуп изменчивость оценивают обычно по количеству мутантних семей или растений в М^. фшако эти традиционные критерии устраивают не всегда. Известно,-что одна и та же доза может оказывать больший или меньший мутагенный аффект в зависимости от кон -кретяш: условий, а нередко потомство вообще оказывается чистим от назшх-лябо видимых мутаций. Чтобы лучше понять причину подобных явлений, нужно было ввести более общий показатель, который бы подхо-. дил одновременно для оценки и первого, а второго поколений.

Поскольку семья является потомством особи йр а растения, составлявшие семья, это зерна, т.е. ферткдьные колоски, сформировавшиеся на растении в Mj, предложено было учитывать не только видимые мутации, ко к такие разновидности генетического груза, как легши и стерильность в М| и Mg, а расчеты производить на количество колосков, задохяжихся ка всех введенных в эксперимент особях в контрольном варианте. Такой подход позволяет оценить объем генетически измененного пула (ОГКП), т.е. узнать, какая часть зачатков растений Mg (в том числе и мутаятных) погибла, не реализовав свои возможности, и показать моменты их элиминации, . .

Факторы поддержания стабильности генотипа. Метод индуцированного мутагенеза уже длительное время применяется для повышения изменчивости растений, однако в мировое сельскохозяйственное производство внедрено всего около 500 сортов мутантного происхождения. Анализ собственных и литературных данных показывает, что выход му-тантных форм о хозяйственно-полезными признаками недостаточно высок, а в некоторых случаях все особи Ug после использования мутагенных доз бывают представлены исключительно диким типом. (Ceui , 1963; Ш-тиришва, Батыгян, 1971; Орав, 1972; Назаров И др., 1974).

Эти факты натолкнули на мысль, что растительный организм -сложная саморегулирутааяся система - тем или шшм способом избавляется от повреждений генетического аппарата, кндуцироваиных мутагенами. Каким образом и в какие моменты происходит элиминация возникших мутацзояяых изменений? На рио.1 видно, что прл облучении семя» дозой 100 Гр из общего потенциального объела колосков 30? погибает в первом поколении, из них I0¡£ - в результате снижения всхожести семян,.еще 10% элиминируется о растениями, погибшими в ходе вегетации; столько же оказывается стерильными. Во втором поколении по-врездается еще I2Í колосков, из них IQtí - летали М2; 1,2% ста -рвкьтаос « только 0,95! реализуется как видимые мутации. Остальные колоски представлены диким типом. - ,

При увеличении дозы до 200 Гр резко, до 30? возрастает повреж-даюаий эффект, причем большая часть колосков элиминируется в первом поколении (75 %) ж в основном в результате увеличения стерильности растений. Частота мутаций уменьшается в 2,5 раза и составляет 0,43f. Это может свидетельствовать об усиленной алиминации мутантных колосков в онтогенезе Mj.

'Чтобы подтвердить »то преддоложеиае, надо было тах модифицировать состояние Mj, чтобы усугубить повреждащее действие ионизирующих излучений. Поэтому облученные семена высевали на 4 резко раз ли-

чающиеся по уровню манералыгаго питания агрофона: на бедны::, низкая, нормальный н избыточный (на последнем непропорционально сильно завышали дозу азотных удобрений). Сопоставление модификапионнах и мутя-даокных* эффектов показало, что

,100

•40

продукта бкость растения укеныва- т™"—^Р ется о возрастанием дозы, при этом неблагоприятные условия бедного, низкого и избыточного агрофонов усиливают повреэдапжй эффект и увеличивают степень вариабельности этого признака (рис.2).

Процент кутантных семей растет с дозой лу-ь до того момента, пока ОГШ не достигнет 80 На этом участке дозной шкалы -от Ю до 200 Гр - вабдвдаатся четкая обратная зависимость между продуктивностью и ыутэбильно-стыо ячменя. При дальнейсем возрастании дозы до 300 Гр эта зависимость начинает нарушаться, а при отклозепя.. условий культивирования от оптимума она меняет свой знак на противоположный:, большему значение продуктивности соответствует большее значение нутабальяоетк; при снижении продуктивности уменьшается выход . мутантных форм. Это происходят в результате того, что в условиях бедного, низкого и избыточного агрофонов,. а также в варианта 300 Гр усиливается элиминация колосков, орел которых, естественно, находятся и ^утантные.

Так же сопряженно была проверена реакция на облучения двух репродукций ячменя, семена которых сформировались в контрастных условиях: в нория и при сальном недостатке основных елементов пита -кил. У потомков с бедного агрофона резко возрастал объем поврежденных колосков, что сопровождалось 10-30-кратшгм снижением интенсивности мутагенеза. По такой же схеме развивается события я при облу-

Рис.1. Распределение разновидностей генетического груза по поколениям зри облучении семян:

е^ш — гибель при прорастании в Ц^; Г5УЗ - гибель в ходе вегетация М^ - стериль -ность и^і ШШШ- летали в ШІ- стерильность ам-видамые мутанты

•і-Ті

»Фї««™ при гаига-облучвяня

секта в зависимости от дозы к уодовай вьтращиваняя мт? аїрофон: I - бедный, 2 - низкий. 3 - нормальный, 4 - аабвточныВ; Юц _ морфологические мутанты;

чении вегетируидих растения.

Таким обрезом, в облученной популяции сосуществуй* два противоположно направленных процесса - возникновение мутаций и их элиминация-, соотношение интенсивности которых определяет в конечном счете вероятность появления мутащи на уровне фенотипа. При увеличении напряженности мутагенного фактора до определенного уровня, а таксе при отклонении условия культивирования растений от оптимума вклгчаются механизмы, которые шной гибели растений-- мутантоноси-телея,. снижения их фертильносте н, вероятно, активизация диплонт-ного и гаплонтного отборов обеспечивают усиленную элиминацию мутационных изменения.

Незначительная часть мутеотй. становится все-таки достоянием второго поколения. Что представляют собой »ти наследственно изма -неявне форинт Обобщение многолетних денных показала: из 80 ООО растений Ug на дол» морфозиэкологических мутантов проходится в среднем 0,2 %, остальное - нежизнеспособные формы о нарушением синтеза хлорофилла (0,77 Jt)n стерильные (3,4 %)* Пра етои основная масса морфологических и физиологических мутантов наряду о положительными признаками имеет ряд отрицательных, что двхвет их неконкурентоспособными по сравнении о исхсщшм сортом. В некоторых случаях морфологическая мутация сопровождается летальной, в результате чего семена такой форма теряет всхожесть в Ыд,

Таким обра.ом, на протяжении ш минимум двух-трех поколений действуют генетические фильтра,.обеспечивающие алиданашю еначатель ного количества видимых мутаций, прачем основная "очистка" происходит в онтогенезе первого поколения.

Изменчивость mttH^e.cjjratmtpcjrtffifrHaKOB. индушРовенйа^.,уугагдн-тям йакторамд. После мутагенного воздействия подавляющее большинство растения Mg оказывается фекотипически неизмененным. Какова при рода этих особей? Ведь кроме видимых цутацяй когут возникать мутации количественных признаков,'выявить которые позволяют лишь специальные статистические методы. Вопроо о вовлечении в селекционный процесс'малых мутаций остается до сих пор о^фытым. Поскольку форми рование количественных признаков детерминировано множественными генами, высказывается предположение о большей вероятности возникновения таких мутаций и более высокой их жизнеспособности по сравнению с мвкроиутацвяма ( Geul, 1961,' 1965; Дитлер, 1975),

В связи с этим изучала характер изменчивое: j количественных признаков в ряду последовательных поколений после однократного облу чения семян дозами от 10 до 300 Гр. Было проведено три серии експе-

13 ,

риментов, кЕздея из которых продолжалась 4-5 лет. Следила за язто-невдем массы зерна о колоса я растения, вішшаекоста на конец вегетации а урожая' зерна с линия.'

В год обработки радиобиологическая эффект усиливался с возрастанием дозы гшді'-a-излучения (рис.З), Во втором поколении картина

резко ганялась: гасса зерна е растения повышалась пропорционально дозе, возрастала дпс -п' рсия, коэффициенты ■ вариации, менялась форма распределения сеыей по этоку показателя: снижался ексцесе, а * предельный верхний класс сдвигался ка несколько грададай вправо. В третьем поколении реагапя растений на облучение начинала затухать, степень варьирования признака сюда -

дась, и в масса зерна с особи со всем вирконтсм не отличалась от контроля. Параметры распределения нивелировалась.

Основная гибель растений, возрастаодая с увалвчениеи дозы, происходила в Uj. так, в варианте 10 Гр к концу вегетащи сохранилось 98,8 X* а при использовании дозы 300 Гр - всего £0 £ особей по сравнении о контролем. Во втором-четвертом поколениях не наблвдалось достоверных различай мзвду контрольными и опытными вариантами, отмечалось лишь увеличение степени варьирования этого признака в ¿j при облучении семян дозами 190 и 300 Гр. В третьем поколении значения коэффициентов вариации возвращались к норме. . .

Изменение массы зерна с линии определялось соотношением поведенных выше показателей в в общем напоминало картину, представлен-иуг на рис.З.

По ходу »ксперинента в третьем поколении в вариантах, іде на-блщалось достоверное отклонение рядов распределения от контроля (ISOti 300 Гр), проводили отбор лучших семей, масса зерна которых варьировала в пределах класса- х ♦ Э С пли превышала это знача — ние. Из варианта 150 Гр било отобрано 9, а на варианта 300 Гр - * ".."-:' 14

Рис.З, Динамика продуктивности растения по поколениям про гаима-облучении семян

15 самая со средней продуктивностью соответственно 46,8 и 48,4 г при величине этого показателя в контроле 22,1 г. Ухе на следующий год различия сглаживались и полностьв нивелировались при очереднс-* пересеве,

-Картина затухания радиобиологического аффекта отмечалась я в двух других сериях, различия з включались лиюь в длительности периода, необходимого для стабилизация полудягов, в в степени выраженности признаков по поколениям. *

Поэтому была проведена есе одна серия экспериментов, в которой семена, собраннее о облученных растений, обрабатывались ЭИ, тек как 'повторное мутагенное воздействие оказывается Эффективным в вндуда-рованхп мдгимтг мутаций (табл.6; Володия, 1975, 1904), И здесь эффекта мутагенного воздействия, очень четко проявившиеся в М£ и 1^2, сглаживались к -ретьеиу поколению я окончательно нивелировались в М4. Методой однофакгорного дисперсионного анализа расчленяли общую фенотипическую изменчивость на гевотииическую л паратвпическую и определяли коэффициент наследуемости признака (табл.2).

Таблица 2 Коэффициенты генотипичаской вариации у^ и наследуемоста ьг признаков продуктивности растений после мутагенного воздействия

Обработка продуктивная Число зерен Масса зерна

кустистость в колосе о растения

растений, семян дозой, 3110,01 ^

„Уя ........ ..... т8

0,0 - 7,7±0,4 0,06 3,£ар,2 0,09 9,(^0,5 0,06

0,0 + II, €>£0,5 0,05 4,2±0,2 О.ОТ 15,Е(±0,6, 0,10

2,0 + 16.5^0,7. 0,15 7,(^0,3 0,30 25,4±1,1 0,20

5,0 19,£^0,9 0,21 7,%р,3 0,30 29,£^1,4 0,31

8,0 + 27,3*1,3 0,38 И,9Л0,5 0,40 35,7*1.6 0,35

Мутагенная' обработка резко повышала долю генотипяческя обусловленного разнообразия, что, согласно теоретическим представлениям, должно было обеспечить результативность отбора. Однако 10-пропввт-. вый положительный отбор, проведенный в Н3, в в' данном случае оказался неаффективным: в год отбора лучшие семьи превосходили по продуктивности контроль в 2 раза, а в следующем году, при пересеве эти различия нивелировались. >_■

Таким образом, трехкратные.попытки отбора семей по количественным признакам не увенчались успехом. Об этом же сообщают я другие

автор! (Диалер, 1969; Майор,' 1975; Луташия, Щербаков, 1076). Еыс-' каэквается мнение, что причиной низкой эффективности использования основных генетических параметров - коэффициентов гэнотипиче схой вариабельности и наследуемости - являются недостатки модели тр » •> 7в + Те , в результате чего погрешность прогноза селекционного эффекта достигает 40 % в более (гученко, 1960).

Одной из причин отсутствия положительного аффекта при отборе может быть наличие достаточно жесткого естественного стабилизирующего отбора. Расчеты показали, что обычная смена поколений обусловливает интенсивный отсев поврежденных или оодаЗленных индивидуумов не только в опытных вариантах, но и в контроле, что можно рассматривать как сдан ез механизмов поддержания стабильности генотипа в варьирующих условиях среды (рис.4). Быстрая стабилизация популяций

...... - ..... - ......—- - — после мутагенного воз -

. м. ■ " действия отмечалась так-

же в экспериментах с ячменем Харьковский (Орав, 1972), арабидопсисом ' (Даклер, 1975), хлореллой (Ееъчзако а др., 1969), Таким образом, в ограниченных по численности автогамных сово -купностях растений, как и в петаактаче сквх поцу-. ляциях, действует стаби-' лизирушая форма отбора, "непрерывно о хранящего норду я восстанавливавшего ее при нарушениях, .вызываемых отдельными. мутациями" (Овадьгаузен, 1968, о.ИЗ).

Если все перечисленные. выше события рассматривать о позипай теории надежности, их можно квалифицировать как отказы, осуще стелящие ся на разных уровнях биологпчес -

Рио.4. Интенсивность алиманашв колосков по поколениям в зависимости от дозы гвша-иэл учения* % к числу кохоо-■ков, -эллоибшихся яа всех первоначально введенных в эксперимент особях в контрольном варианте

кой интеграции, при этом выключение элемента на низшем уровне способствует нормальному функционированию системы на более высоком. В атом отношении растительный организм мозяо определить как "внсокс надежную систему, построенную из малонадежных элементов" (Гродзин-ский и др., 1980),: что обеспечивает чистоту дикого типа в экстре -мальных ситуациях.

Соотношение модиЕикашоняых л мутаяионяых' адд«ктов при обра -ботяе семян мутауеннигді Факторе™. Что же повышает вероятность появления жизнеспособной мутантноа особи после мутагенного воздействия? Как уув отмечалось (рис,1), основные события мутационного процесса разворачиваются в первом поколении, имечко в онтогенезе Mj действуют элиданируткще факторы, вызывая снижение уровня мутационной жзменчивооти, Позтоку необходимо было более подробно изучить характер эксперт/-шального мутагенеза в аависимостн от состояния особа líj, .

В течение трех лет подряд проводили один я тот же эксперимент: семена ячменя Надя облучали доэаш от 10 до 300 Гр, учитывала продуктивность растения я характер изменчивости в Mg (рио.5). Было установлено, что между этими показателями не существует однозначной зависимости, В первом опыте выход кутантных форм возрастал пропорционально подавлению процессов жизнедеятельности, коэффициент корреляции реванш,О, В третьем эксперименте повышение интенсивности мутагенеза сопровождалось увеличением продуктивности особи Mj, коэффициент корреляции менял свой знак на противоположный и достигал значения 0,8^0,16. Во втором эксперименте было получено нечто среднее: если мысленно исключать дозу 100 ІЇ», то можно было бы говорить об усилении изменчивости со мере снижения массы зерна с растения Mj. Доза 100 Гр повышала продуктивность особа, в в этом варианте наблюдался всплеск мутационной изменчивости. Характерно, что жизнеспо собные морфологические мутации чаше' выявлялась при наличии эффектов ■ стимуляция в illj, '■*■,■■■'

Стицуляюошшэ эффекты сопровождалась, как правило, выравниванием популяции но изучаемому признаку, поэте,лу метау генотипичео -кой изменчивостью и моди$икааионной, определяемой so , также не обнаружено однозначной зависимости,- Ковф$шоенты корреляции мавду этими показателями варьировали в широких пределах от 1,0 (первый опыт) до -0,14 (третий опыт), причем увеличение выхода жизнеспособных форм наблюдалось при наиболее низких значениях с^

- Это подтвердилось я в эксперименте с.сортом Винер (рис.6). їо-тя общий выход мутантних форм увеличивался с усилением поврездапде-

С* Б

РИС. 5. Поведеш Є І! т Я изменчивость В М2 ПР3 гоь&хк облучения сеиян в зависимости от дозы (сравнительные тіззже трех »кспера- •

»»НТО®!

88 оси абсцисс -лоза тагіз-нзлучения, Гр: I - 10,0; 2 — 50,0; 3 - 100,0; 4 - 150,0; 5 - 200,0; 6 - 300,0; на оси ординат; А -продуктивность особи (отклонение от контроля), %1 Б - доля иу -тантных оешв (диаграмма), %; ст — коэздшдонт вариации, %}

кутвнты:|ЗШ- морфологические в физиологические; стерильные;

і—I - хлорофільнве

го действия вал учений, что сопровождалось возрастанием , макеи-цуы жизнеспособных нутаций выявлялся ври использовании дозы 50 Гр, которая повишала продуктивность особи в первой поколении.

Для того чтобы определить, проявляются ли обнаруженные вэаиш-завнсиыостя и мутационных эффектов только пзд влия-

нием ноцвэвруящих излучений или оаж косят более универсальный характер, в качестве мутагенных факторов использовали такзз алкилиру-шяе соединения- ЭИ, КЛ2 в ДЭС. Сопрязюзаиа анализ эффектов в в 1^2 показал, что в некоторых случаях максимальному значению продук-

: 16

¡30

І 20

: ю -

.¿20 і -20 1 ь

g -40 V

СЛ

60,

тивнести соответствует минимальное значение мутабвльноств, а сяиій-ше кассы зерна с растения сопровождается усиление« интенсивности мутагенеза, коэффициент корреляции равен-1,0. Нередко/ однако, этч четкая обратная зашсиассть нарушается, в результате того, что изиен -чивость возрастает , в вариантах со стимуляцией развития признака "продуктивность растения", хоэффициеят корреляции ыазду аффектами в Mj я снижается до -0,6±0,29. v'' "

Ослабляется такие связь махду -коэффициентом вариация и долей мутантних семэй. Параллелизм в жзиз-наняв этих покупателей ааблхдаатся ; только в интервала кондантрепвй 0,1-0,6 Б лавой части дозвой шкали картина меняется: возрастание экспериментальной изменчивости в ' варіанте 0,01 и 0,10 % сопроводив-; ется енахением * в результате

чего в целом гя я 0,6±0,29. Характерно, что доля морфологических му-тацай часто оказывалась максимальной Ери использовании относительно ■ низких концентраций, которые, сти— _ мула ров ала процесса жизнедеятельности растительного организма. Это . ^ особенно четко видно при анализе v многолетних данных по измена нию [ :■• спектра мутантних растеяай (тайн-З).

Таким образом, в при воздействии химических мутагенов жзиен—. -чивость ячменя mosst возрастать''1' " как при угнетении, так Я врв'акти-. 'У-г

вЕзациа жизнедеятельности растительного организма, что сопровождается соответственно возрастание» ъдя. снижением коэффициентов вариации, прзчзм в последнем, случае — пре наличия эффектов стимуляции " В первом поколении — увеличивается ДОЛЯ семей ¿ лизне способными ; мутациям». Ч-.

50 150 100 200 доза. Га *

- Pao. 6. RamtrawiQTb между мутационной изменчивостью ячменя Винер (диаграмма), продуктивность» особи X я ко-9ффвіц№нток вариации а тс го признака <V при иыма-облу-чаши семян: ,■■■'

—і - ыорфологачаские ,!—[-'. Хиорофольные, t^ - стерильные мутанты■ - .

Tfltf ица З Частота появлення разлячннх тшгог иутаїгпшх форм • в внвнсвдостн от кандонтрооїв хюгачзскях мутагенав, % к общему числу кутаатов

:|гратя.

U : 7 т « - '-н т н

морфйлогя чз ста □ ххоро{цл$яію спршназ

~ 7 [ ■>■■■■ -----

•Л OtOI 9в,%0,7 - 1,1+0,07 - ОД)

'"і -0,03 45,9*5,7 .27,0*5,7- 27,CU5,I v

.0,10 ■ 19,2+2,2 . - - 32,842.6 - 47,9^2,8 ■-

0,30 * 26^4*1,6 .^39,8^*7 33,6+1,6

, ОіЄО . 5,7*1,7 59,4*3і5 34.8^,5 "

І ■' * " ■''■;'

• і рзадмрзависдмость мадкйакащонннх в муташоядух зЗДестсв. аоз— •'накаїдих вій обдтченни вегетируддіпс рзстевдв. В період, котда Оьяи

начати иссівдованзш. практзческв отсутствовалв систематнзнровшшца сведендя об нзиенанхв редпобнаїогцчгских вффбктав rrpa облученки ве— гетлруїляї растошЗ, хотя ene в 40-х годах Овяа висхазняа вдав, что дгебоЯ фактор средо нагет усилять клн ослабать процесе, протекзщиЗ в uomjht воадвйстетя (Куверман; 1336). Каогопозхз ата гкпотеза тшермя бнла зксне|киентакьно нодтверщдена (Hentrich , I960; Бати-1961), роботи в отой напрввлзшга следовало продала ть щ утлу— * бять. Поз гаду растепяя ящзня ¿Дари ойлучаи на трвх отпцйх, резко

* рзалжчавдихся по характеру оргапообразовательних працессов: на П,* когха закяатагнадгея вегетатквана органи;- на XI, связанкок с форма-раваниен геязратжваой сферс. н ца ІУ, коториЗ двляетея переходиш! шжху П в ТІ. Учятивалв не талько нажнеш? адемаитов структури рає-тенжі, до я массн сухах вецзств ж величина кону сов нарастакия, так как ото давало допсинительную вааду» ннформацкі» о реакдая на ойду- . чаняа разваваютхея вегетативних н гопоратящшх органов.

Ва&пшенм цодтвещнлн, что более чувствительтм являетея процесе, яіияіщнЯся ведуони в ігаент облученжя: ла П зтше енльнее, чом на 71, аяжаетса иасса сухнх вещзств за сгат болза розкого уменьоеаяя длжну соломина. Пре воздействкя ца УІ втш повниенноа (по сранвавию со П зтапом) оказнваетсн радночувстватеяьлость щжзна-«ю.свяаанннх с. шпврзтжвпоа сферо»,- размеров кону сов иарастанм, Длінв-колоса, числа калосков я зерен. Особенно «"-«т отзнвчквость ва раджащкшвое воздействао била виявлена в памент проїшдения U arana: в втот поржод начинзетея кнтвнехшгоо фоїмжрованиа ге верв-

20 : • .

тявішх органов, что сопровождается резліш повданае» митоткчзскоС ;. автяБиоста (Гриф. 195Э).

Хотя на П агаве гаіоо-лзлучешш сжжьпэе торвюзидо накопление -бяохассы. чан на УТ. по вятегральноцу показателю — нассе зерна с растеная — оп оказался садом рада(фсто2чавш. так как угнетение ве-гетатявног оферй в иеныша степена влияет па семенную предуктав - ' аость особа, чем аовреддение геператявноя сжстеив. Затеи в порядке "" убцванхя располагалась Л а 17 этапы. Н на стоял» му времена лолахз-:1 явв о больней отзывчивости процессов, протекавших в момент воздев-'і ствжя различали фактом«, падтверадаао паям* рядом яссхедоъате-лэЯ (Батыгяа. Потапова, 1969; Назаров, 1370; Нбрепшов. Ковальчук, 1976; Юорбаков. 1982). ДефФсренцяальяяй характер реакшя растений , в зава отмоете от ах фязамогичсского состояния открывает діерсяек- -тквн ди разработка приемов, совышаспрсс урохаЗ я качество сродук— ют, некоторое аа гах у» сейчас нагедят прявзнаназ в ііррятикв сельсноіоаяйспвнвого 'срожзвадства (Еатыпш я др., 1978: Серегиіа, І9В2. 1965). ' ? . £

Литеретуриве дашшв о цутабжльностн вегстирухгрсс рэстевжй ве-\ квагочасхеваая противоречивы, до сах пор практически отсутствуют ; прямые фах^і р ррарпженностя эффектов в Ы^ я Ц^. В результате мло-/ голетнего шуюш изменчивости ячшня после обдучэния вегетирушш. растений било устадовлело, что максимальной ишекчиэостыэ отличал— ся и этап, ойидажцвЯ навболыге! радиочувствительностью а варіа- .V бслъностью количественных щязнаков (ряс.70.' Основная хаоса куто-ца2 (2,8 %) была представлена фортами с нярутенжец синтеза поро- -фалла, аа доли же сеиепс морфохвгачесювя «утацзяыя прпадалосъ лишь 0.28 Црп облучения П а УІ этапов наблвдалось ослабление по^ врсадахцего действия радиасяи.что сопровождалось сангаааем коэффя-даентов вареашв.' Р ати* вариантах жнтенсжвность мутагенеза падала^ щи атом, однако, увеличивался процент ееиэ£ с морфологическими му-; тацияыи из доля таких сашйот общего числа мутантних семей. .

Конкретний онтогенеза продолжается от 3 до. 10 дней я со-.. прОБОкдаатся изиененвен фяааодого-баохямичвсюзГо состояния коцгеа зэрастаяяя (Бутенко, 1964. 1978; Батвгкя, Потвпова, 1972; Челмрва, 1930). Поэтоцу облучала /растения в начале, середине я конає этапа.' Эта эксперте нты была проведены впервые а ааявяян пульсяруадвй иг реггер мутагенеза в ходе онтогенеза: максимальной изменчивостью обладали рзстенвл в начале этана, затек выход нотаций снижался. до-„ стигая »янвцуиа ара облучения в конце этша - (рис.8). Дараллальво менялось соотношение 'нуклеиновые кя слОта/гетероауксин" в коиусах ' .. . . : 21 . ■..•"■'" -■*-.' •"• . •'

нарастания: коэффициент корреляции гв - 0,7Э±0,08 (анализ проведен ст.науч.сотр. С.М.Потеловой). Подтвердилось наличие -четкой об" ратной завасзмостн ыеа-ду степенью развития ■ растений в 111 а общей

ИЗМЕНЧИВОСТЬЮ ИХ в ¡¡2

{*в «-1,0).; Вместе с тек, наибольший выход витальных, фода* как в в . пу двд^ккх эксперишн-тах овегетарушдаш растениями , обнаружен аре некотором ослабления по-врехдашего действия радиации — про воздействия в середине а ковпв.эта-' па* ■

Следует подчерк -путь, что всплеск муто— больноств в ^адиочувст-вательаоста в начале этапа ассраводдаяся сна-хавяеи вариабельности -количественных првзна — лов, что особенно четко • проявилось на 1У этапе. Из литературы азвзстны факты увеличения выхода мутантных форм я чувствительности организма к . гаша-азлучаиаю в реэудь-. ^. . , . тате искусственного паво-

венжасмнхронностш встудленжяклетокв митоз под влиянием гетеро — ауксина (Тарасени}/1973, . 1960) * 5-авноурвшла (Савин, Артемьева, 1973, 1936). Это дает основание предположить, что переход к очередному атапу онтогенеза в процессе ■вдшвдувлъногоразвития макет быть свезен о «рвтшвременной сипрогазшяеВ клеточных делений в ' 'конусе нарастания. 'Л/■> -V _ ■ - -

.Вес.?. Изменчивость ячменя (д ма), продуктивность особа (її » . пяенш вариации этого при злака облучения растений на втором, лет а шестой этапах онтогедаэа:

ХЛСРОДИЖЫЮТ -ДЯПЦД^ — мрпьаяогвчво—

ие мутанти . ■*• ■

30- '

g 20 о ,

й «

s-eo

_0"

S ч

л i

2п

ffiUt -

о а

•40

Л-- ,- Bic.8. Соотносение шгду нзмзнчивостью ячменя (диаграмма) и некоторыми показателями соотояная UT при гаыьэ-облученгд растанпЗ - w в начале (a J.ce радива (б)*аконтДв) атэда;. v

I — продуктивность растения; 2 - соотношение нуклеиновых кислот я. гетероаукскла; 3 - коэффициент ващадаи признака "продуктивность ;'..■*■. ■ растения , %; -'

i—i- хдороДплънш. юа-морфологнчаскве мутшгта

Мутагенез как Функция постыугагенидуо. рдсставов ления. Во .всех рассмотренных ваш экспериментах сопоставлялись средние значения изменчивости я параметров Ц^' в'целой по] варианту. Воважнобвло дать болае четку» количественную характеристику эффектов И^. при когорта отмечается повышенный выход цутантных форм/пригодных для селекционной работы. Для этого необходимо было каким-то образом аб-. страгкроваться от влияния постоянно менягоихся условий. внепней среды. поэтому продуктяваость катдоЕ особи , аспытзшеЗ цутвгеннаэ воз-

■" ' .. ■ га.- - -г., ; ..• ■■ • •.

де2ствзе, вкракалж а процентах ксрсдлза варианта в строили кривда распре дзлвнхя ристенза по втеку признаку. Затем по результатам ~ анализа 1определяли, какае индивидууму являлся мутант-тан, а вычисляли в каждом класса нзмзнчквость в прошнтах к. числу лроавз-ляэжровашшх особей. Такой подход бил приманен впервые в выявил 'сладугоео (рас.9): кривая кутабпльностя таю Aja максимума. С ван-' ■. ~■ ~' больше! частого! цутхро-2,3 вала растения, масса

зерна которых составлл-" -да 70-90 влн II0-210 % от средней популяпаон — ■* ноэ, поя атак в последней случае, т.е. в по тшетва особен, продук-ткпяоеть которых проливала средзпп Вермонта, .увеличивалась д<иц вжэ— на способ них форс. йгособ отбора мутадпшх росте— ш] по продуктивности -уже в первом поколанам зэдзщен авторским спаде—' тельством £ 2305838 (Пя-тиркыоаа, X38G) в позволяет повысить эффективность метода въдуцаро— ванного цутагэдаэа.

К настоящему времени накопилось больоое количество лятературсых данных, показывают!, ' " ••'.•'.'"* • .,'•'•'•.'•• ■ что экспернгвнтальвая ■

изменчивость возрастает щм усилении' подреддагоего эффекта а tij (ЗОЗ И др-, 1374; сингх в Др., 1978; тарэсенко, 1980; Володин, I9&4; Савин, Артемьева, . ХЭ85; в т.лЛ.Ьмсте с тем.тевотся к прямо противоположные сведения: медиijaкагоры с auol'pa злачной ярлродн, сникайте угнетапшй аффект 1{ут&гепов.в первой поколения, увалвчя— ват паод и/или расшгрпвг спектр мутантшд форм в (Хвостова, Эльщунв, I965Í 1евенко, 1967, 1970; Кулиев, 1975; Орав н др..' 1972; цанзпк, Коаоченжо, 1976; Гаячялис,1Э78; Санаов, 19в2;СеАсебоев, ЕОС^

100

то 260 320

Вю. 9. Зависимость ювяду продук-тивносты) в мутаСхилостью ячменя:

на оси абсцисс — масса аереа с особа, = % к средней варианта; I — частота ощггеьх растений по продуктивности; ". .2 - доля кутянтянх особей, І: 3 - доля казне способных мутыгтов, %

Палмчмз двух воха кзменчявостя, нпЛітяівдхся как ща енкже— -ни*, так і прв повышенки устойчивости рзстепиД первого поколения к мутагенным фадхораы; широгое варьирована« хоэф{ашевтав корреляции ывхду стопепьх) выраженности колячвствевных признаков слитных растений. с одаой сто ролы, я нутацмншаш эф^олттгя, с другой; иэ-црпрндя соотнсвеная шалу общей цутэбмыгостьо .я выходок аяэявсво— cotí них фор»і в эаввсаиостя от дозы мутагена я вродуктявпостж особи Uj — наводят аа мысль, что в форзЬгрованжи мутаций могут учветво — вать раэвые механизмы. В соследнне хода вознакновенио иутзцнЗ рассматривается ва япаче, кгж в тесной связи, с прошссамв реодрацкя,. реллкхашеа я рекомЗнавпки ДЕК. Наиболее подробно юхаяезш мутагенеза иэучеды умешроортаназшв , 1373; Захаров* Ковалыювэ, 197Э;-1естянйков, 1935; Корогсдхл а др., IS88). В cur причин мзтскпч"с^ого іарвктара длвтехьаое ере» во удавалось доказать явление подле точного восстановления в'растительных клетках. К настоящему эремевн, <ккако, появился двлый ряд работ, хоторие твердо доказала вагичае у Bucrntx рзстенжй ферментов текяовой репарация я репарационной ренлхкашя {СаЪ«1&Р Ямтга ,1971; Сойфер. Циеккняс, 1ЭТ4; T&no,. Xamagucbl , 1977: Yan*ga«hi *t el, , . 1978,-1980; Теїежіло^у et al. - , I960; Жестянаков а др.. ЗЭ82; я др.).: . *

Согласно совреівннвм представлений о маледулярш/х механизмах мутагенеза,щи ведодьзаввтга высоких доз кутагодов, а тают иодвЗя-цдрущих федторов, уедлдваддх ях повреждающее дейстияе. подавля-юггея процессы тогдаственной репарация, в результате чего уведзчз-иается вероятность реалЕзапда потенцшшдых повреждений ДНК в фено-тшяческя регистрируемые цутедсв. Во кроив тождественной,' существует нвтовдественная, мутагеппая репарация (Joöbosb, 1947). В ответ яа экстремальные воздейспиш, повреідощае ДЕКв другие кодашгдты хжеткж, активизируется деятельность' рвда фереяштов, включаются до-í полна те дыша ветви рспарают.Счатается-.что вксивззошая репара — шя, осучастадяемая по тклу "длинной зшлаты", я sos -репарация протекает о опябхвкп я является ясточнжкаыз кугспвй {wttktn , 1974, 1977; Rennen , 1975, IS77; BrÚsee- . 1377; Тарасов, ЮЭ2). Цря вспоисьаованжщ щтафиеаторов, днпігшц:гіг ВОВрелдаПЕИД эффект в Up я относятельно вяэкях доз цутагшюв, явтенеяфщврулшгх продавец жжзяедаятельностж,, а тягая ^ у особей, меаеа чувствительных к цу— тягенноцу воздействие, дсишш дйняяяркшать процессы цутагенаой ре-

Расчеты показали:, в вариантах, где лещ влшшяем мутагенов на-Олгяалась стимуляция развития признака "продуктивность _растения", в азменанних семьях отсутствовало в 72 % случаев расщепление на му-тантвыд и дикий фенотип (табл.4), а мутанткыа формі была, как'про-

• Ta^xtqa. 4

Частота появления нерасщепляпазхся семой • в зависимости от степеви развитая Uj

__I__1 • ' ___u_ і' _ü_

Семзй с жизнеспособными мутантами

Семей Всего в том числа керасщааляпгсихся

В ВЯаДЗЙ^ ■'■■■■!' ■ i" III і»^—m 11 I I. щ я ы IIі— ».»-—■ ■ ■ II ■ !■■ ^.i і

всем* J к кутаат-

а " п семьям вы» семьям

Варианты со стимуяяшей разватия líj 1970, 47 , 2,4±0,3 34 1,7*0,3 '-..72,3+1,0

Варианты с угнетением развития Г793 • ІОІ ;; 5,6¿o,6 и о,б*од io,s¿o.?

вило, высоко фертияьвыма в облапали хозяйственно-полезными прззаа-ками. Для объяснения появленкя во втором поколении нерасщегишщлх-ся семей прввлзхаетея мзхаїшзм мутекроссангсвера (Рапопорт. Деы -ченко,,.І969, 1971)', эаккотащийся в том, что мутация переводится в гомозиготное состояние нуте» рекомбинации, осуществлять 2ся во. время первого дзлеквя инициальной зародыш вой клетки. Если клетка с ыутвдаей в двух аллелях станет инициальной для формирования генеративной ткани и все гамета получат по мутантному аллвлю, то семья Mg окажется гомогенной а будет полностью- представлена изменаиншв растениями. " - .■-.'■=...■.■". _ ■

Нышчие. матоткческого кроссинговера показано в настоящее время нэ ташео для микроорганизмов, но в для высших растений (Елян -• дур, Лысиков, 1972; Barrow *t el. , 1973; Сарівon , 1974; Демченко, 1984; Захаров, Давронов, 1985), Поскольку рекомбинация является одним из механизмов репа ранив, а именно, sos -репарации, которая протекает'по. типу пострешшкатввной, факты появления гомогешшх семей ногут служить удовлетворительным доказательством- участия систем ре парадка в формировании мутаций. Как видно из табл.#. вероятность ивдугоши мутагенной репарации в вариантах, іде ваблздалась активизация процессов жизнедеятельности растительного организма, почти в 7 раз выше по сравнена» с вариантами, где продуктивность

особи оказывалась ниже контроля. Естественно, нельзя полностью отовдествлять восстановление на уровне организма с реварапгонныки процессави, протекающими на молекулярном уровне й уровне хромосом: в форгяфованид конечной рзакции на мутагенное воздействие у высших растений большую роль игреки процессы регенерации, когда в результате снятия апикального доминирования 1 (Гродзвнсяай, Гудков, 1573; Гудков, 1985) формируются дополнительные побеги, что и обусловливает эффекты стимуляции. Следует иметь, однако, в виду, что активизация восстановительных процессов в главном побеге, как и нор -мальыоз, без снвжэния фертильносте, развитие боковых возможно лишь на достаточно высоком общем метаболическом фоне организма, которкА обусловливается интенсификацией работы репарационных систем. То есть процессы, проте кашле па уровне молекулярных бзеиіїодєЯствпЯ, представляется воэгчшшм экстраполировать с известно3 степень» прнбли-.жения на судьбу растения в целом. Более аргументировании* доводы можно будет получить лишь в экспериментах с применением мутантов, дефектны): по репарации, которые к настоящему времени еще неизвестны.

Работу репарационных систем можно охарактеризовать эффективностью я точностью. На основе анализа соотношзная этих свойств у БавНегісНі« ооіі , проведенного методом' сравненгя репарации мутаций, и адушро ванных УФ у штаммов разных генотипов, Е.Вкткиа (1972) пркюла в заключению, что в ходе эволюции предпочтение было отдано эффективности, а не точности. Высказывается предположение (Тихомирова,* 1979), что в процессе естественного отбора угнвых органпз -нов закрепились механизмы типа мутагенной репарации, обзсоечявзааие появление с определенной частотой ошибок .матричного синтеза, приводящих к образованию мутаций, обусловливающих экологическую пластичность популяций (Инге-Вечтомов, 1976). Некоторые исследователи считают, что мутагенная репарация является ка'иадушбельной» а конститутивной ( Нмііав* «г «1. , 3976)..:

Когда мы осозаали благотворную роль процессов восстановления в формировании мутаций, бита проведены эксперименты, в которых режимы мутагенной обработки подбирались таким образом/ чтобы активизировать восстановвтелыше процессы у ошттних растений* Применяли коиінкщровавну», разнесенную по онтогенезу обработку мутагеннымз факторами: сначала семена памачаважи в растворе ЭИ, а' затем облучали растеши, выросшие из этих семян (табл.5), причем дозу 6 Гр довали аккордно или фракционирование, с гнтарпалом 24 ч по 2 Гр.: Повреждающий эффект комбаявровшшоя обработки оказался ноже суммарно-'

27 .

го, а выход и хлорсфиытх, и морфологических кутаний в М^ был ваша адаптивного, в вариантах с фракционированием дозы н&Олвдалось более полное восстановление продуктивности особа, что сопровождалось возрастанием частоты видимых муташй.

Та "лица 5

. Чувствительность а мутабильность растительного организма при комбинированной обработке мутагенами ___________________—____:___________________^____—„

Обработка ---— " 8 2 ——- Продук-

секян. „ с «утопиями, % тпвность ЭИ 0,1 % В ана- -----------осо£а.

лизе

Всего с ьюрфологи- % асего часкиыв

6,0 342 0,^+0,4 0 66,4

* 6,0 316 28,£>±2,5 2,2+0,7 44,4

2,0x3 122 5,7±1»9 2,4±1,2 78,7

+ 2,0X3 IIS 43,2±5,2 5,1±2,0 55,5

+ - 172 І9,ї^3,6. І,7±0,9 53,6

- - . 100 О 0 100,0

£ля стимуляция восстановительных процессов использовали такяе мутагенное воздействие на растительный организм в двух последов в - ' тельных поколениях. Растения ячменя Мари облучали дозами 2,0; 5,0 и 3,0 гр на П этапе онтогенезе. Полученные семена обрабатывали ЭИ (0,01 %) весной следующего годэ, затем проверяли изменчивость в (табл._6). Обработка семян ЭИ снижала продуктивность особи на 13 %. Облучение растений в предыдущем году усиливало повреждение, вызванное этим мутагеном, но во всех случаях зф£скомбинированного везде Аствуч в двух последовательных поколениях был намного ниже, сум -марного, особенно в варіантах 5,0 Гр + ЭИ И 8,0 Гр:+ ЭИ. •

Анализ второго.поколения выявил очень низкий уровень изменчивости ячменя после гамма-облучения растений. Дополнительная обработка семян второго поколения ЭИ резко повышала выход мутаций: при двукрогном воздействии изменчивость ячменя была в.несколько раз выше аддитивной, особенно в.случае предварительного облучения растений дозой 5,0 Гр.

Терапевтическое действие вызывала состнутагекная обработка семян биологически активным, соединением лентехнзном, снизив на 16 % повреядеіше, вызванное ЭМС. Это оказало положительное влакние на

характер экспериментальной изменчивости; частота появления семей о мутациями возросла о 12,0 до 18.7 при этом почти в г раза повышался выход жизнеспособных форм.

Та бл в ц а Є Изменчивость ячменя при однократном и двукратном воздействии кутагенаш на растительный организм

Облучение растений дозой, Гр Обработка сєшзн ЭК 0,01 % * " С е В аналгзе м е 2 ЬЕутачтных, % Продуктивность особа, ■

0,0 , _ ■ 100 0,0 100,0

2,0 _ 100 0,0 71,0

5,0 — ■ „ 100 1.0±0,9 59,5

8,0 - 100 1,(^0.9 45,4

о,огп — 100 , о.о : ■ 100,0

0,0 + 149 2,7+1,3 87,5

з.о 100 - а ЇЙ 14,8±3,5 73,8

5,0 + ■ - 90 л^аг 25,5^4,6 77,2 .

8,0 + ■ ■ 90 П,1±3,0 77,5

Для изучения закономерностей ивдуцвровэнного мутагенеза № пршоняяи саше разнообразные модификатор«: варьировала дозу излучения, условия почвенного штенпя растений до и после обработка семян мутагенами, фаза ологичэ с коз состояние организма, режим мутагенной обработки, пршэняла НАС, а во возх случаях интенсивность мутагеназа определялась не природой модифицирующего фактора, а характером постцутагеннзго восстшовлеяня. Полученные факта позволяет квалифицировать феномен модифицирования «дотационного процесса . как аеспешфачаский ответ баодогичаской систему 8а действие модификатора. ■ " , ■ ■

Результаты; многолетних хослздовашй свадэтзльствуот, такт.« образом, о двойственной роли защитно-восстановительных систем в индуцированном мутагенезе« С Сдаой стороны, в облученной популліши протекает. интенсивное "Самоочищение" на разный уровнях биологическое интеграции, что обеспечивает надежность хранения а передача генгтп— ческой внформвшш в экстремальных ситуациях, в том часле а пі« действии мутагенов, с другой стороны« восстановительные састеслісао -собствуют возникновению а сохранена» Мутации. Оба этих аспекта могут быть реализованы в практической деятельности,

Практическое использование иода^якашонннх и мутационных эффектов. индуцированных кураувнсмя. В настоящее время в семеноводческих хозяйствах про производстве семян элиты пршлзняот, как правило, индивидуально-семейный отбор - трудоемкий ьютод, требупций больших затрат ручного труда, что сильно повышает себе стойкость продукции. Согласно "Ыетоди ческам указаниям" (1962), а питошике первого года бракуются растения, масса зерна которых оказывается нихе значения класса í - <f , что составляет около 20 % общего числа анализируемых семей.

Вместе с тем, удалить из посева особи с пониженной жизнаспо -собносты) а продуктавностьв можно с помощью гаша-яалучения. Дозы порядка 100 Гр снаэшют выживаемость растения на 15-50 Из-популяции элиминируются в первую очередь ослабленные индивидуумы, а ш -живше, более рздиостоЛкпе. лучше противостоят неблагоприятным факторам внешне К среды.

Как показала результаты многолетних эксперт.» нтов, частота появления казна способных мутантних форы под влиянием гамма-излучения в среднем не превышает 0,2 %, а это Находится в пределах, допустимых ГОСТом для элитных семян, сортовая чистота которых должна быть не шике 93,7 Показано также, что при использования доз порядка 100 Гр не меняется существенно белково-нуклеиновый состав зерна (Батыпш, Груздев, Питиримова и др., 1973)^Нередко yate в первом поколении индивидуальная продуктивность опытных растений превосходит контроль, уроиюйность популяций, испытавших воздействие гамма-излучения в умеренных дозах, восстанавливается, как правило, уже на сдедущаа год до уровня контроля, а нередко и превосходит его в результате явлений мутационного гетерозиса. Коэффициенты вариации количественных признаков нивелируются в Ы^ Все ато открывает принципиальную возможность для использования гамма-излучения в парвзчном семэноьидстве. долучать-злиту о помощь» радиационного отбора мовно в соответствии оо схемой, приведенной на рис.10. Сортовые семена облучают дозой 100 Гр и высевают в питомник отбора. Посев широко -рядный, предусматриваются видовая и сортовая прополки, механизированная уборка. Аналогичные операции проводятся в пятомяине размножения в отбора. Полуденные семена используют для выращивания супер-алиты и элиты (Питиримова, Батыпш, 1985).

Для более объективной оценки предлагаемого метода с 1984 по 1988 гг. проводилось сравнение эффективности ИЦДЕЫЩуаЛЬНо-сомойного и радиационного способов отбора при выращивания элитных семян ячменя Еелогорский в условиях СЗ НПО "Белогорка". Цодтверядено, что

метод радкоотбора как менее трудоемкий и более экономичный может с успехом использоваться в пероичнои семеноводстве ячкеня: урожай • злати, полученный о помощь» радиоотбора, не уступает варианту яшш-яадуально-сеиайного ••------

1 фи

-геманет даяЛрг

отбора, а ее сортовая частота соответствует действутазцу ГОСТу. Применение метода рада апконного отбора' сокращает срок выпуска элиты на 2 года.

В результате многолетнего изучения закономерностей ияду- : шрованяого мутагенеза дана количественная характера отика эффектов в М^, пря. которых наблвдается . повышенный выход ис-

. ' олізрл ттггч/,> ггі

ШШШІОД

ф» равояі&ешом -

&пЄ?рс

Ііійіі"^

У——----1 влЛммідаг '

І' Чс+Ауїгф'їдф

шшші

Ряс. 10. Схема получения семян злити

следственно-измененных форм, обладапцзх хоэяйственко-солезныма признаками. Способ отбора мутантних растений по продуктивности в пар;. вом поколении засован авторским свидетельством £ 1203833, а разработанные на его основе рзгиш обработки растительного организма, снихаадиз:повреждагщпг &£фокт мутагенных факторов, увелччавазт эффективность метода индушровзнпого мутагенеза в пркгленяэтеяв Сзве-ро-Западнон НПО со селекцеа н растениеводству "Велогорка" с целью . создания исходного материала для получения перспективных сортов ячменя;. Шесть мутантов, полученных а ходе исследования л отлкчапках-ся повышенной урокайностью, скоро спелость» или большей содержанием лизина.в белке, переданы в лабораторию селекша эернофурахных культур селекпвнтра СЗ ИДО "Еелогорка", где она проходили испытание в питомниках исходного материала. Выделены линии мутанта сорта Винер с урожайность» зерна на уровне стандартного сорта Белогорский, ; но; созреаащке на 5-7 дней раньсе, которне использованы в качестве донора скороспелости при создании гибридного материала. 14 мутантних форм переданы, тая» в отдел серых хлебов Всесоюзного НИИ растениеводства ам.Н.И.Баввлова,где они зарегистрированы в каталог предварительной регистрации а вюплены в программуэкологических испытаний. '.-. ;.'■ .:

зі • ■ ' '■'. '*

давляче ниє. Метод экспериментального анагенеза уже длительное время используется для увеличения аэмзнчавоста растений, однако вопрос о повышении его "эффективности до сах пор не снят с по -вестки дня. Применена е ионизарукодх излучений в широком диапазоне доз от стимулирующих до летальных; вкращавенае растения до а после облучения се млн в резко различных условиях почв, лого питаная; привлечение специальных способов расчета груза генетических повреждений на число введенных в эксперимент особей позволяло глубже понять причины низкого выхода жизнеспособных ыутантных форм. На нута появления мутантного фенотипа стоят серьезные объективные трудности: тождественная репарація возникших изменений ЇДК; гибель клеток, перегруженных мутацеяма; элиминация мутантних клеток из ткана в результате ренопулядаа; отмирание побегов;'табель целых растений-химер, которые не могут функционировать в результате нарушения слаженности метаболизма; повышение стерильности особа; формирование химерних зародышей в снижение всхожести семян з И^і появление ле -талышх и неяизнесцособных ілорофильнкх, стеральных а мадопродук -тивных неконкурентоспособных форм; полная гибель всходов в измененных семьях в третьей поколений - все это разные стороны одного а того же явления - генетического гомеостазе, поддержяващего чистоту дикого типа в экстремальных ситуациях. Таким образом, эффект, возникший на уровне молекулярных взаимодействий, может быть сведен на нет в системе организма и популяция в целом, при этом основная "очистка" осуществляется в онтогенезе первого поколения.

Б связи о этим следует иметь в ваду, что на более высоких ступенях биологической организадай исследователь сталкивается с одним из основных принципов живых систем - неаддитивность» свойств структур а процессов при их интеграции (Гродзинекиа, 1972). А.Сент-Дьер-дьа, придавав особое значение этому свойству живого, писал: "Я совсем не хочу сказать, что достижения молекулярной биологии не заслуживают глубочайшего восхищения... Ми не должны, однако, эабы -вать, чта молекулярный уровень представляет собой лишь один аз немногих уровней организации, в то время как само слово жизнь' под -разумевает совокупность всех функций и всех реакций. ... Целостный уровень является и наиболее сложным, и наиболее трудним для вссле- . дсвения. Именно этому уровню прасущэ все очарование 'и вся прихотливость жизненных явлений" (Селье, 1972).

Основные события мутационного процесса у растений разворачиваются в первом поколении, поэтому состояние организма^мутаатоносите-'ля не может не оказывать существенного влияния на судьбу мутации.

Установлено, что кекду модафакадаошшии я муташоннымз эффектами не существует однозначной зависимости. В некоторых случаях выход кутанткых форт возрастает пропорционально угнетапцему дзйстшш излучений» что сопровождается повышением коэфйшаовтов варааши ко- ■ личественных признаков. В то же время в потоиотве.особей, переживших достаточно жесткий радиоотбор, прзвосходашшх до продуктивности контроль и более выравненных со фенотипу, таге» отмечается всплеск мутационной изменчивости.

Более подробный, индивидуальный анализ продуктивности отдельных растений Hj и мутабильности в tig показал, что с наибольшей частотой мутируют особи, касса зерна которых в первом поколе ива составляет 70-90 % аяи 110-210 % от средней своего варианта, npt этом в последнем случае, т.е. в потомстве растения, продуктивность которых превышает средни» попудяакодаую, увеличивается доля витальных форм с измененной морфологией или фазводогаей..

Расчеты показали,что в вариантах со стимуляцией развития количественных признаков в 72 ? случазв в появлялись ввсокойєр -тыльные мутантные формы, при этой наблхщался феномен иутокроссанто-вера: в взманенных семьях отсутствовало расщепление на нутантныЯ п дакий фенотип. В вариантах с угнетением процессов жизнедеятельно сти таких семей било лишь II %. в остальных случаях накладалось расщепление so фенотипу, а мутанты обладали, как правило, повышенной стерплъностьй, что сзшдало их практическую ценность.

Поскольку в основе мутокроссааговера леаит рекомбинация, которая является одновременно одним из механизмов репарации, более высокая частота верасщвдляодахся семей в вариантах со стимуляцией развития Uj может служить косвенным доказательством участия репарационных систем в формировании мутаций у яга-выя. Такиы образом, . пострадиационное восстановление, регистрируемое на уровне фенотипа, отражает в известной степени процессы,.протекадезе в клеточном ядре , что позволяет рассматривать иутагеява как функшо репарацию, подтвервдает правильность физиологической концепции мутационного процесса (Лобашев, 1947) и открывает возможности для повышения эф-' фвктивности-радиационного мутагенеза с помощью модификаторов, актн-внаирушкх постцутагенноз восстановление.

- Можно констатировать, поэтому, чтд при шгтенсЕфпкашл восстановительных процессов у растений, испытавших воздействие мутагена, мутация чаще возникаюг (в реэужьтате нвтолдественной репарация, цротекалцев по типу пострепдккативаоя) и лучше сохраняются в результате ослабления действия элимвнируюптх факторов.

зэ • . ■-■■ ,

Путем привлечения сашх разнообразных кодификаторов удалось -показать независимость характера экспериментальной езмокчивости от ах природы, что позволяет квалифицировать феномен моднфгцировения как неспе цифическШ ответ биологическое системы на действие мода^а-циругаего фактора.

Подтверждена. правильность высказанного в 61.-х годах предположения о том, что различные факторы внешней среды, влияя на разки -тие растений в первом поколении, менпвт характер шщударозэнного' нутагенеза, Показаны возможные причины этого явления: восстанови -тельные системы играят двойственную роль в индуцированной ¡¿утагэне-зе: с одной стороны, в облученной популяган протекает интенсивное "самоочищенио" на разных уровнях биологической интеграции, что обеспечивает надежность хранепя и передачи-генетической ИЕфор}янш в 1 эксгрекалыдак ситуациях, в том числе и при действии мутагенов. С, другой стороны, восстановите дыня системы способствуют возникновению и сохранению мутаций. Оба эти аспекта могут найти практическое применение, . '

Следует обратить серьезное внимание на факты повышения измен -чивостя растений при ксмЗпкироваяноы действия вониэнрухщих излуче -■ ний в алкилируииих соединений, а такие при мутагенном воздействии в последовательных поколениях. Все возрастающее загрязнение округа-юней среды отходам химической промышленности, широкая химпзопдя сельскохозяйственного производства, в ходе которой применяется неоправданно высокие дозы гербицидов, в сочетании с глобальный повышением естественного фона ионизирующих излучений может нанести,ке~ . поправимый ущерб генофонду различных представителей биосферы. Выявленные закономерности экспериментального мутагенеза побуждают нас к бастрейаему решении общего комплекса проблем охраны природы.

ВЫВОДЫ

X. Системы восстановления играют двойственную роль в индуцированном мутагенеза. С одной стороны, мутагенное воздействие включает гоме о статические механизмы, осуществляющие элиминацию основной массы вдднмых муташй; о другой стороны, ,в потомстве особей, акти-виэируэдих процессы жизнедеятельности под влиянием облучения или модификатора, увеличивается выход фертилькых кутантных форм.

2. Посла однократного мутагенного воздействия происходит быстрая стабилизация популяций: основная масса видимых мутаций элиминируется в различные моменты онтогенеза Ы^; диапазон изменения в варь-

ирования количественных признаков, достигавшій каксздь-л, как правило, в год воздействия, возвращается на уровень контроля в Ид-Мд, при этом радиобиологическая реакция ыоюет развиваться по типу многократного затухашего гетерозиса.

3. Состояние объекта, режим воздействия и условия выращивания _ опытных растений, влияя на развитие радиобиологической реакции в первом поколении, меняет течагае мутационного процесса, прі втом одрвделяадш является не прірода медифипирупцего фактора, в характер постмутагенпого восстановления. Это позволяет хьшшфлшроватъ феномен модифицирования как неспежфический ответ биологической системы на внешние воздействии.

4. Низкое качество посевного.материала, а такие отклонение уровня почвенного питания опытных растений от оптимума усугубляя? повреждающее действие г&мма-иэлученвя, повышают модификашокнуй во-менчавость ячменя и уменьоавт выход видимых мутаций в результате усиленное элиминации их в онтогенезе

5. Реялш мутагенной обработки, сиисаищие повреждение растений, а также вызывающие стацулявдонныэ эффекты в первом поколеная* псвыкахт экспериментальную изменчивость ячменя и/или доля -собных мутантних форм в Ы^.

6. Иеяду продуктивность» растений в а изменчивость» в їх потомстве существует немонотонная зависимость о двукя ьш.сххфізші с наибольшей частотой ьугируот особа, продуктивность которых ее -ставляет 70-90 % или П0-2І0 % от средней паауляциокноа, прочел в последнем случае возрастает процент мутантов с нормальной фертаяь-ность».

7. Коэффициенты корреляции меаду модафикацпошшя и куташо»-ныка эффекта».® варьируют в иироках пределах (от -1,0 до 0,8) з определяются соотношением интенсивности, процессов возни к: юга юя к злима надої мутаций, изменение которого, в своп очередь, отражается на характере радиационного мутагенеза,

3. Реакция вегетируящих растений неоднозначна при облучения ах в различные периоды онтогенеза: наибольшей чувствительность» обладает процесс, являющийся ведущим в момент воздействия, В то же время Мутационная изменчивость не зависп"" от спецвфаки.этана, носат пульеврушай характер в так же,. как в пдо облучении покоящихся сг-мяа, определится интенсивностью поетрздзашощгого восстановили М^.

9«.На основе косвенных доказательств {высокая частота появления нерасщепляющихся семей в вариантах со стимуляцией развития количественных признаков) сделано закипание, что пострадпаиаоняо»

35 V.-.-. . ■:....

восстановление, регистрируемое на уровне фенотипа, отражает в ез -вестной степени процессы» протекающие в клеточном ядре, что позволяет рассматривать мутагенез как функцию репарация в.подтверждает правильность физиологической конпенцаи мутационного процесса (Ло-бавев, 1947).

10. Разработаны принципы повышения эффективности ивдушровакно-го мутагенеза путем многоступенчатой обработки растительного материала мутагенными факторами и дрстянзная модификаторов, поввааших жизнеспособность кутентокосителя.

IX. Обоснована принципиальная возможность применения радиадаон-вого отбора в звеньях первичного семеноводства при производстве элитных семян ячменя в условиях Северо-Западной зови, что на 25 i снижает затраты ручного г_уда и соїфащзет срок выпуска элиты на • . 1-3 года по сравнению с традиционным индивидуально-семейним- отбо -ром. *

Приношу глубокую благодарность доктору биологических наук, профессору Н.ф.Батыгину и доктору биологических наук К. В. ¡Свитко за критические замечания в неннвэ советы, высказанные при обсугде-нпи работы, а тате всем коллегам, принимавшим участие в проведении данного исследования.

Список работ. опубликованных по теме диссертации

1. Питиримова U.A. Елияше гамма-излучений и некоторых химических мутагенов на рост и дифференшашю конусов нарастания ячменя

в первом поколении // Научно-техн.бал.по агр.іизнке/АФИ. Л., 1963. Ä 12. С.33-41.

2. Питиримова u.a. Воздействия на семена ячменя гакта-лучаш в хшличе скиш мутагенами /! Вести, с.-х.наук». 1969. 4. С і27-39.

3. Батигин H.Ö,, Питиримова U.A. Влияние условий вырайявахия первого поколения ячменя сорта Винер на частоту появления и характер морозильных мутаций в ¡^/' Сб.тр.по агр.физике. Л.: Колос, ISG9. Вып.17. С.84-87.

4. Питиримова U.A. Цитологичес кий анализ мутагенного действия . гамма-лучей и алкилируодих соединений на ядра клеток корешков зародышей ячменяЦ Научно-техн.бюя.по агр.фязшсе/АШ. Л., 1970.

JE 14. С .27-30.

5. Питиримова H.A. Исследование реакции растительного" организ-

ма на действие гамма-лучей и аккалируадлх соединений на промере . двурядного ятюня; Авторзф. дпс. ... канд. баол.наук. Л., 1970.

• IG с.

6. Еатыгин Н.Ф., Пвтирямова М.А, Условия почвенного питания растений первого поколения и иэиеячивоств в при обработке семян гамма-лучами и такоторши хикическвки мутагенами у/ Генетика. 1970, Я 2. С.34-39. .

7. Паткркмова Ы.А., Батагин Н.Ф. О корреляции тщу. радиочувствительностью и мутабильностыо ячменя // Генетика. IS7I. Т.7.

С.159-161.

8. Еатыгин Н.О., Патирпмова W.A. Влиянле гамма-лучей » елкаля-рукшх соединений на изменчивость ячьйея при обработке растений в различные периоды онтогенеза // Индуцированный мутагенез у растений. Таллинн: АЛ ЭССР, 1972. С.13-20,

9. Батыгш Н.Ф., Питирамова И.А. Поведение растений в переем поколении а генетические эффект» в ttz// Вестн.с.-х.наука. 1972,

« 8. С.124-126. ,

10. Штиришва 1Л.А., Еатыгин Н.Ф. К вопросу о возможных механизмах мутагенеза // Индуцированные мутагенез у растений. Таллинн: АН ЭССР, 1972. С.83-90.

11. Батыгин Н.Ф., Пптиргмова У.А. Условия роста и развития первого поколения и характер изменчивости: Тез.докд.ковф. "чувства -телькость организма к мутагенным фактора)* н возникновение мутаЕиЗ". Вильнюс, 1973. С.27.

12. Pltli-lJnovd М.А. Ea*ironentrl faotore affecting mutagenesi» (впжмвму) // Ieotep«« and radiation la agricultural r«e»arch in the Soviet Union. IAEA. Vienna. 1973. P. 65-«7.

13. Пятиримова U.A., Еатыгин Н.ф. К вопросу о действии модафа-дарулшх факторов на характер мутационного процесса ^ Инф.бюл. 1974. Вш.16. С.80. (Сию оз. по радиационной генетика, 3-II марта 1972 Г.).. " .. ■."

14. Еатыгин Н.Ф., Куперман ф.М., Патирниова М.А. Острое облучение вегетиругщих растений я перспективы его использования в растениеводстве в селекции: Обзор.информация. U.: ВШШТЗЙСХ, 1975. 73 с.

15. Питкрииова Ы.Д., Еатагвв Н.Ф. Исследование реакции растительного организма на действие мутагенных факторов/У Сб.тр.по агр. физике / AW. Л., 1976. Вш. 40.. С. S2-63.

16. Батыгин Н.Ф., Питарамова И.А. Индивидуальный в аопуллшон-ный гомеостаз в индуцированном мутагенезе: Тез,докл.хонф. "Чувстви-

тельность организма г. мутагенным факторам л возникновение мутаций". Вильнюс, 1976. С.В. •

17. Питаримова М.А. К вопросу об особенностях реакции расти -тельного оргвнззьз на облучение в различные периоды онтогенеза // Сб.тр. по агр.фізике/АШ. Л,, 1976. Вып.40. С. 100-106.

18. Питиришва и. А* Зависимость радиобиологических эффектов обработки семян от их физиологического состояния // Сб.тр.по агр.физике /А4И. Л*. 1376. Вып.40. С.ІЄ7-ГМ,

19. Питирямова К.А., Еатыгпн Н.О. К вопросу о повышении муте-бальности прл облучении вегетирущих растений// Сб.тр.по агр.физике/АСЯ. Л., 1978. ВыП.40, С.207-212.

20. Питиркмова М.А. г Потапова С.М. О причинах различной мута-бильноста при облучения ве.-этпруицих растений: Тез.докл. Симпоз, по ■радиобиологии. Кишинев, 1ЭТ6. С.144.

21. Плтиримова Ц.А., Потапова С.М. Фазиолого-биохашческае аспекты различной мутабильности вегетаруюцих растений: Тез.докл. конф. "Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возник-, новенае мутаций". Вильнюс, 1976. С.43; 1977, С.75-79,

22. Батымн Н.Ф., Пвтирвмова Й;А. Особонноста мутагенеза при воздействии на растения в разные моменты онтогенеза: Материалы

Ш съезда ВСЕИС им.Н.И.Вавилова. Д.: Наука, 1977. Х.І. С.48.

23. Питаримова 1Д.А. Индуцированный мутагенез и репарация: Тез. дохл.Всес.конф. "Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте", Кштев, 1977. С.42.

24. Еатвгин Н.Ф., Иитирямова М.А,, Потапова С.М. О периодах повышенной «УТОбИЛЬНОСТН В ОКТОгеНезе ЯЧМеНЯ // ДОКЛ.ВАСХНИЛ. 1977.

* І. С.І0-П.

25. Питвримова М.А., Потапова СЛІ., Никитина Л,Н, Облучение вегетирущих растений как метод выявления некоторых онтогенетических закономерностей разштмя-растительного организма: Тез.докл.Всес, конф. "Использование биофизических методов в гене ти ко-се де кпи овном аксовіименте". Кишинев, 1ЭТ7. С.,42. •

26. Батнгин Н.ф., пихиршова М.А. Характер генетического гомеостазе при воздействии гаша-лучаш и химическими мутагенами // Химический мутагенез и гибридизация, Н.: Наука, 1978. С.217-220.

27. Іебрак Э.А.. Батвгвн Н.Ф., Груздев Г.Г., Паткриыова М.А. Обмен азота у ячменя при редиооблучекии // Изв.ТСХА. 1978. Вып. 5. С.І16-124.

28. Патиримова М.А. Индуцированный мутагенез я поливариантность генетического гомеостазе: Тез.докл.ХЦГ МГК. М., 1378. Ч.П. С.26Э.

29. Питиримова М.А., Потапова C.U. Изменчивость ячіленя в зависимости от,режима воздействия мутагектки факторами Н Научно-техн. бюд.по агрофизике / AMI. Л., 1978. X 34. С.16-19.

30. Батыпш Н.Ф., Груздав Г.Г., Питцридава U.A.. Ее брак Э.А., Кручинина Л.К..Аминокислотный обмен у ячменя в онтогенезе прл рз-диооблученхи семян мутагенными дозами // с.-х.биология. 1979. Т. 14, X I. С.37-41. ! '

31. Квитко К.В. .Батнпш Н.О., Питиримова М.А. Вклад кутацаон-ной изменчивости в популяционное .разнообразие одноклеточных и выс-иих растений// Популяпки растений (генетическая в патогенетическая структура). Л.: Йзд-во JH7, 1979. С.72-90.

32. Питиримова м.А., Потапова C.U. К вопросу о физиологическом характере мутагенеза при облучении вегетгрущих растений: Тез. докл. Первой Влес,кояф._до с.-х.радиологии. Ы., 1979. С.49-50.

33. Питиримова М.А., Потапова С.Н. Характер мутаген?-!а при аккордной и фракционированной облучении растений // Ваучпо-техн.бш. по агр.фізике / АЇИ.; Л., 1979. t ЗЭ.'С. 46^50. -

34. Батыпш Н.ф., Патаримова U.A. Састега надзапости и многовариантность генетического гомеостаза/ Надежность клеток и тканей. . Ksea: Наук.думка, i960, С.136-140. ;

55. Питиримова М.А., Ткачев М.Б., Федотова С.С., Черноусо -ва е.И. Влияние условий выращивания на проявление эффекта радиостимуляции при гакка-облучепип' сешн ячздня: Тез.Всес.копф.по прикладной радиобиологии. Кишнев: Щапша, 1931. С.40. . -'35. Питиримова М.А. К вопросу'о чувствительности и цутабяльно-ств ячменя: Тез.докл.Всес.конф. "Чувствительность организмов к мутагенным факторам к возникновение муташЗ"; Вильнюс, 1982. С.35.

37. Питиримова H.A., Потапова C.U. Мутабидьность а чувствительность ячменя при повторном воздействии мутагенными факторами; Тез. докл.Всес.конф. "Чувствительность организмов кмутагеннкк: фактором и возникновение мутаций*. Вильнюс, 198г. С.50-52.

38. ПВтиримова u.a. К вопросу о специфичности индуцированного цутагенеаа: Теэ.ХУ съезда ВОГДС им.Е.И.Вавилова. Кишинев, 1982. с. 104-105. ■ . *;;

39І Питиримова U.a., Ткочев ІЗ.В.', Подощнина Л,Б., чэрношео - ■ ва Е.И, О влиянии модв$шируіщах факторов на проявление эффекта радаостимуляыш при гамма-облучения семян ячменя / Поучно-тохн.бад. по агр.фозике / асй. JH., 3982. * 49.!С.38-44.

40. Питиримова И. А. .Ткачев М.В., ПодошквпзЛ.Б., Черноусо -ва ії;и.' Нориа реакции как мера адаптации генотипа к варьзруищам ус-• ' ■ ■ 39 v..; ■ . -,-*■'.'

ловлям среды ff Норма реекцша растений я управление продукционный процессом/AQU. 1.,, И82..С.30-45. (Cd.тр.По агр.фюике).

41. Питиримова IL А.:'-Зависимость между мутабальностыз я продуктивностью ячмени ff Докл.ВАСОШ. 1583. JS 12. С.И-13.

. 42. Питирсмова Ы;А. Роль модифицирующих факторов 8 формировавши характера индударованногомутацаонного процесса у ячменя: Тез. докл. П Всес.конф. по с.-х.радиологии. Обнинск, 1984. Т.2. С.30,

43. Патирешова H.A., ТкачавМ.В,» ОхитинаН-П., Подошкина Л.Б., Федотова С.С. Изменчивость количественных признаков ячменя в по -следователышх семенных поколениях при гамка-облучении се мяк/ Рада оби ологля. 1984. Т.24. Вш.6. (Рукопись деп. в ШВИТИ 25 iudüM 1964 г. * 5422-64. .

44. Питдримова М.А., "качев IÍ.B., Подошкина Л.Б., Охатина Н.П. Характер радиационного поражения и ход восстановительных процессов в ряду последовательных поколения при.гамма-облучении семян: Тез. -дохл. П Всес.конф. по о.-х.радаодогии. Обнинск, 1984. Т.2. С.24-26.

45. Питиримова U.A. Возможность контролирования нутационного процесса у ячшня ff Вестн.с.-х.науки. I985. K 6 (345). C.GI-S8.

46. Питиримова U.A. Характер восстановительных процессов в облученных популяциях ячменяНадежность биологических систем. Каев: Наук.думка, 1985. С.203.

. 47. Питиримова U.A. Подшвариантность генетического гомеостаэа я возможность увелкчекия эффективностп индударовашого мутагенеза ячменя // Генетика. 1985. T.2I, je 5. С.809-618.

48. Патирамова U.A. Изменчивость ячменя при повторной обработке двух последовательных поколений мутагенными факторами. Сообщ.1. Воздействие.етилекшпноы на гамма-облучэвные растений// Генетика. 1985. T.2I, ß;7. C.I222-I224. ' ^

49.■Питиримова U.A. Изменчивость ячменя при повторной обработке двух последовательных поколений!мутагенными, факторами. Сообщ.2. Изменчивость количественных признаков ^ Генетика. 1985. T.2I, £8. C.IS27-I33I. ' '

;-50. Питиримове M.Á. Роль . систем репарации в индуцированной мутагенезе: Тез.докя, П Всес.конф.-по прикладной радиобиологии. Киев, 1985. 4:i. C.I9.

51. Питиримова И.А., Ткачев Н.В.', Подошкина Л.Б,, Охятина H.H.' О возможности применения радиационного отбора для повышения индивидуальной продуктивности растений: Тез.докл. П Всес.конф. по прикладной радиобиологии, Киев, 1585. Ч.П. С.44-45.

52. Гдтирикова u.a.. Батыган Ц.З. Перспгктивы цсполмоваякя ионизирувдих излучений в семеноводстве // Селекция а семеноводство.

* 1265. x 2. с.51-53.

53. Патиритва М.А. Способ отборе ыутаятных растений ячкзня: A.c. К 1205833 СССР// ЕЙ. 1986. S-3. .

54. Патараиова )£. А. Мутагенез как функция репарации: Тез .докл. I Всес.коордвкац.соЕещ, - "Радиационная гене^ка - селекции". И.» IS86.-C.75. \

55. Ватыгин H.Ö., Волкова В.А.Лопатин Л.Н., Штнршсва К.А/, Ткачев У.З. Оценка радиационного метода отбора в первичном cewono-водстве // Селекция, семеноводство в техвологпя возделывания зерновых культур в Северо-Западной зоне РСФСР. I., XS86. С. 92-96.

56. Питвримова U.A. Елшзше восстановительных процессов на характер эксдорп:.:энтальнои измекчивоота ячменя: Тез.докл. У Бсес. съезда ВОШЗ кы.Н.И.Вавхгюва.' 1987. Т.2. C.2I4-2I5.

57. Пгтиримова U.A. Мутационные к моди5акашошше эффекта а эксаер5£5Ае1Л,альном мутагенезе: Тез,дохл. I Всес.совгщ. "Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве"; Кют-нев, 1987. С.18. ■

. . 5Э.Питврлкова U.A., Охптана П.П., Федотова С.С. Принципы использования модифашруших факторов для повышения эффективности метода индуцированного мутагенез а: Тез. докл. I Всес.совещ. "Пргмевенае физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве". Кишнев, 1987. С.87.

59. Питиршова U.A. По страда ашонкое восстановлена е и мутационная изменчивость ячменя; Тез.докл. I Всас.съезда радиобиологов. 1989. " '

60. Питирикова u.a. , Охитпна К.П., Федотова с.с. Иокпзирушае излучения как фактор повышения пластичности сортовой иопулядаи: Тез.докл. I Всео,съезда радиобиологов. 1389,

РТП.ТшиВИР. Зак.583 . Тир.ЮО ДМ Є220.15.05,89.Бесплатно .

Информация о работе

Питиримова, Маргарита Анатольевна
доктора биологических наук
Обнинск, 1989
ВАК 03.00.15

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ И МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ И МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ И МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ
ВАК РФ 03.00.15, Генетика