Полиморфизм митохондриальной ДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита

Рычков, Сергей Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Полиморфизм митохондриальной ДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм митохондриальной ДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита"

на правах рукописи

РЫЧКОВ

Сергей Юрьевич

ПОЛИМОРФИЗМ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК В НАСЕЛЕНИИ ПРИБАЙКАЛЬЯ ЭПОХИ НЕОЛИТА

03.00.15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в лаборатории генетики человека Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Жукова Ольга Владимировна

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Воевода Михаил Иванович

доктор биологических наук Перевозчиков Илья Васильевич

Ведущая организация:

Научно-исследовательский институт медицинской генетики Томского научного центра СО РАМН

Защита состоится «28» декабря 2004 г. в_часов на заседании

Диссертационного совета Д 002.214.01 при Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН по адресу: 119991, ГСП-1, Москва, ул. Губкина, д. 3. факс: 135.12.89

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института общей генетики им Н.И. Вавилова РАН.

Автореферат разослан «27» ноября 2004 г.

Ученый секретарь кандидат биологических наук

Диссертационного совета Полухина Г.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблеме формирования генофонда, в том числе и митохондриального, коренного населения Сибири посвящено значительное число исследований, изучаются основные генетические компоненты сибирских народов, общность их происхождения на уровне древних субстратов, реконструируются генетико-исторические процессы заселения Северной Азии и Америки. Появление в 80-х гг. XX в. нового палеогенетического направления -изучение полиморфизма ископаемой ДНК, позволяет получить генетические характеристики древнего населения и выявить реальную, не реконструированную, картину генофонда на каждом из исторических этапов его развития. Соответственно, современная генетика ставит задачу такого же планомерного исследования генофонда древнего населения, как и современного. При немногочисленности исследований генетики палеонаселения, настоящая работа представляется особенно актуальной.

Эта работа посвящена проблеме изучения генетического разнообразия неолитического населения Прибайкалья, его роли в формировании современного коренного населения Северо-Восточной Азии. Прибайкалье эпохи неолита является одним из ключевых регионов и важнейших хронологических этапов в эволюции народонаселения Сибири. Согласно археологическим данным Прибайкалье является «одним из своеобразных анклавов палеолит-неолитической ойкумены», здесь реконструированы: один из сибирских центров независимого изобретения керамики, исходный центр формирования этнографического комплекса охотников тайги и лесотундры, распространившегося на севере Азии и Америки, очаг неолитического этногенеза (наряду с приобским и приамурским) (История ..., 1968). Прибайкальский неолит считается колыбелью протобурятских и прототунгусских племен, лежащих в основе множества современных этносов Восточной Сибири.

Культурная преемственность в развитии сибирского населения от палеолита-неолита до современности убедительно представлена археологическими данными и проводимыми на их основе этнографическими реконструкциями (История ..., 1968).. Однако, до настоящего времени остается открытым ряд вопросов о генетической взаимосвязи населения в ряду: 1) ранний (китойская культура) -развитой (исаково-серовская культура) неолит Прибайкалья, 2) неолит Прибайкалья - современность. Эти вопросы, фактически поставленные антропологией, несомненно,

проблем реконструкции эволюционно-генетической истории Северной Азии, и, в свою очередь, определяют цели и задачи настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение полиморфизма мтДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита и интеграция полученной информации в систему данных о разнообразии мтДНК в современном коренном населении Восточной Сибири.

В рамках исследования были поставлены следующие задачи:

1. изучить полиморфизм в контрольном регионе и делеционный полиморфизм в регионе V мтДНК в населении Прибайкалья этапов раннего и развитого неолита;

2. определить основные характеристики митохондриального генофонда неолитического населения: оценить уровень внутри- и межпопуляционного разнообразия мтДНК и меру генетического расстояния для населения различных этапов неолита;

3. провести сравнительный анализ характеристик митохондриальных генофондов неолитических популяций и современных коренных народов Восточной Сибири;

4. оценить филогенетическое положение неолитического населения Прибайкалья среди современных сибирских народов.

Научная новизна работы. В работе впервые представлены данные о генетической изменчивости прибайкальского населения эпохи раннего и развитого неолита. Тем самым обеспечена молекулярно-генетическая характеристика населения одного из ключевых регионов и важнейших хронологических этапов в эволюции коренного населения Сибири.

Анализ древней мтДНК из костных останков показал отсутствие южно-азиатской делеции 9 пн в регионе V мтДНК в неолитических популяциях Прибайкалья. Это позволило впервые из прямых данных датировать распространение делеции в Южной Сибири постнеолитической эпохой. Впервые было показано, что низкое, в сравнении с Центральной и Юго-Восточной Азией, разнообразие мтДНК в народонаселении Сибири является наследием неолитических, и, в конечном итоге, верхнепалеолитических предшественников. Впервые был оценен уровень генетической дифференциации населения прибайкальского неолита и эффективный, а, следовательно, и тотальный размер разнокультурных групп палеонаселения, оставившего изученные в работе памятники, как 466-570 человек/поколение.

Принципиально новым в работе является напрямую установленная, а не реконструированная по археологическим и

палеоантропологическим данным, генетическая связь неолитического населения Прибайкалья с современными Сибирскими этносами, а именно с народами континентальной группы монголоидов Восточной Сибири.

Научно-практическое значение работы. Молекулярно-генетическая характеристика неолитических популяций Прибайкалья является важным вкладом в систему пока еще немногочисленных знаний о генофондах палеонаселения Северной Евразии. Полученные результаты имеют междисциплинарное значение и могут быть использованы для решения общих и практических задач в различных областях естественных и гуманитарных наук, включая генетику, экологию, антропологию, археологию и историю. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе для лекционных курсов по генетике, антропологии и археологии.

Положения, выносимые на защиту:

1. Структура митохондриального генофонда неолитического населения Прибайкалья в высокой степени сходна со структурой генофонда современного коренного населения Северо-Восточной Азии.

2. Неолитическое население Прибайкалья имеет прямых генетических преемников в ряду современных коренных народов Восточной Сибири.

3. Истоки формирования этногенетической структуры современного народонаселения Восточной Сибири, принадлежащего к континентальной группе монголоидов, восходят к Новому каменному веку.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на 11-ой конференции Российского отделения Европейской ассоциации антропологов "Новые методы, новые подходы в антропологии" (Москва, 1996); международной конференции "Ancient DNA IV" (Геттинген, Германия, 1997); Международном симпозиуме "Геохимия ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез" (Улан-Удэ, 1999); на межлабораторном семинаре Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 128 страницах и состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и списка литературы (160 источников, из них 71 — отечественных, 89 — зарубежных авторов). Работа проиллюстрирована 12 таблицами и 9 рисунками.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал. Материалом для выделения и анализа древней митохондриальной ДНК являлись скелетные останки из неолитических могильников Локомотив и Усть-Ида I. Материал предоставлен автором археологических раскопок В.И. Базалийским (Иркутский государственный университет). Население, оставившее могильники, относится к древней монголоидной расе (Дебец, 1948; Алексеев, Мамонова, 1979). Могильник Локомотив расположен на верхнем течении р. Ангара - в зоне г. Иркутск. Памятник относится к китайской культуре раннего неолита (УГ-У тыс. до н. э.) и функционировал около 1000 лет. В работе изучено 27 костяков, средний радиоуглеродный возраст выборки 7364 ±329 лет. Автор радиоуглеродных датировок Л.Д. Сулержицкий (Геологический институт РАН). Могильник Усть-Ида I расположен на средней Ангаре, относится к исаковской культуре развитого неолита (У-ГУ тыс. до н. э.), функционировал на протяжении 800 лет. В работе изучено 19 костяков, средний возраст выборки - 5652 ±324 года. Помимо 46 древних образцов по идентичному набору маркеров были изучены 211 современных образцов ДНК от представителей пяти коренных народов: буряты (N=54), западные эвенки (34), якуты (29), чукчи (39) и азиатские эскимосы (N=55).

Методы. Палео-ДНК выделялась из губчатого вещества пяточных костей и позвонков с использованием стандартных методов деструктуризации костного образца (Петрищев и др., 1993) и фенольной экстракции ДНК (Машайз й а1., 1984). В работе применялись методы полимеразной цепной реакции (ПЦР) и рестрикционного анализа (ПДРФ) ДНК. Длина амплифицированного участка древней мтДНК, с учетом характера ее фрагментированности, не превышала 140 пн (рис. 1а). Для ПЦР контрольного региона мтДНК использовалось 4 пары перекрывающихся

Рис. 1. Электрофоретический анализ древней мтДНК: а) продуктов ПЦР, б) ПДРФ, соответственно в 3 и 6 % агарозных гелях, окрашенных бромистым этидием.

праймеров (Наумова и др., 1997). Изучался инсерционно-делеционный полиморфизм в V-области и ПДРФ семи ферментов (Ava II, BamH I, EcoR V, Hae III, Kpn I, Rsa I и Sau3A I) в участке 16106-16545 контрольного региона мтДНК (рис. 16). Для предотвращения контаминации па-лео-образца современным генетическим материалом на разных этапах работы принимались следующие меры: 1) на этапе экстрагирования ДНК - стерилизация помещения (UV 200 нм. в течении 12-20 часов), использование костей с неразрушенной компактой, стерилизация костных образцов и стоматологических боров (300 С" — 10 сек., UV 200 нм. - 10 мин); 2) ПЦР - контрольный образец реакционной смеси в отсутствии матриц ДНК; 3) анализ ПДРФ - минимум трехкратная воспроизводимость результата.

В работе применялись стандартные методы статистического и филогенетического анализа: оценка уровня внутри- и межпопуляционно-го разнообразия (Nei, 1973; 1975; Nei, Tadjima, 1981; 1983), оценка степени генетической дифференциации популяций с помощью FsT-статистик (Wright, 1965; Рычков и др., 1995); расчет генетических расстояний и времени дивергенции популяций (Cavalli-Sforza, Edwards, 1967; Edwards, Cavalli-Sforza, 1972; Nei, Li, 1979; Nei, 1985); регрессионный (пакет программ «STATISTIKA 5.0») и геногеографический (геоинформационная система «Генофонд») анализ.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Полиморфизм некодирующих регионов мтДНК - V-области и D-петли - в населении Прибайкалья эпохи неолита и современном населении Северо-Восточной Азии

В регионе V мтДНК исследовался делеционный полиморфизм, связанный с потерей одной из копий тандемного повтора из 9 пн. Также определялся инсерционный полиморфизм, обусловленный вставкой четырех остатков цитозина. Инсерция 4 пн относится к редким мутационным событиям, в Сибири она зафиксирована у тюрко- и монголо-язычных народов с частотой 0,3 % (тувинцы) - 2 % (буряты) (табл. 1). В палеонаселе-нии Прибайкалья на выборке 46 человек инсерция 4 пн не выявлена.

Тестирование древних образцов на делецию 9 пн в регионе V мтДНК показало отсутствие и этого полиморфизма в палеопопуляциях Прибайкалья. Этот маркер интересен тем, что его происхождение связывают с юго-восточными регионами Азии. Для Азии известен клинальный тип изменчивости частоты делеции — ее понижение с юга на север — от максимальных (~100%) частот в Полинезии до нулевых величин в суб-

арктических популяциях (Самбуугийн и др., 1991; Shields et al., 1992; Петрищев и др., 1993; Torroni et al., 1993; Иванова и др., 1994; Малярчук, Деренко, 1995; Sykes et al., 1995; Horai et al., 1996). В современной Сибири деления распространена преимущественно у тюрко- и монголо-язычных

Таблица 1. Делеционно-инсерционный полиморфизм региона V мтДНК в неолитических популяциях Прибайкалья и современных популяциях Восточной Азии

Популяция Размер выборки Делеция 9 пн Инсерция 4 пн

Локомотив (ранний неолит)' 27 .0000 .0000

Усть-Ида I (развитой неолит)1 19 .0000 .0000

Алтайцы 6,12 280 .0607* .0036

Буряты' 54 .0741* .0000

Буряты суммарно7,3-4 589 .0662* .0203

Коряки3,9 142 .0000 .0000

Нанайцы 6 72 .0130 .0000

Нганасаны13 49 .0000 .0000

Нивхи 11 57 .0000 .0000

Селькупы 5 128 .0000 .0000

Тувинцы 3,7 498 .0743* .0026

Удэгейцы13 45 .0000 .0000

Чукчи1 39 .0000 .0000

Чукчи суммарно '■2-1'6-13 306 .0000 .0000

Эвенки западные' 34 .0000 .0000

Эвенки западные суммарно 1МЗ 155 .0000 .0000

Эвенки восточные 5,6 150 .0067 .0000

Эвены1,3 108 .0000 .0000

Эскимосы' 55 .0000 .0000

Эскимосы суммарно ,-1-5'6-и 267 .0000 .0000

Юкагиры13 27 .1111 .0000

Якуты' 29 .0345 .0000

Якуты суммарно'- 2,6 111 .0180 .0090

Айны10~" 60 .0167 .0000

Китайцы " 66 .1970* .0000

Корейцы 64 .0781* .0000

Монголы4 570 .0807* .0088

Японцы 178 .1629* .0000

Примечание. Данные приводятся по: 1- собственные данные; 2- Деренко, 1997; 3-Деренко и др., 1999; 4- Еремина, 1999; 5- Иванова и др., 1994; 6- Петрищев и др., 1993; 7- Пузырев и др., 1999; 8- Самбуугийн и др., 1991; Р— Сукерник и др., 1996; 10- Harihara et al., 1991; 11- Horai et al., 1996; 12- Shields et al., 1992; 13- Torroni et al., 1993. *- статистически значимые различия с неолитом Прибайкалья (Р<0,05).

Таблица 2. Частоты рестрикционных сайтов* в неолитическом населении Прибайкалья и современном населении Азии

Популяция N Ava II 16390 BamHI 16389 EcoRV 16274 16254 |l6398| Hae III 16456 | 16517 Kpnl 16129 Rsal 16125|l 613 0|l 6156|l 6208|16303|l 6310|l 6329 Sau3A I 16215

Локомотив' 27 1.00 .00 .074 .037 .00 1.00 1.00 .926 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 .074

Усть-Ида I' 19 1.00 .00 .00 .00 .00 1.00 .947 .842 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 .053

Алтайцы 2,1121 125-165 .964 .044* .110* .00 .030 1.00 .608* .816* 1.00 1.00 1.00 1.00 .888* 1.00 1.00 .032*

Буряты16 54-94 .989 .00 .096 .00 .037 1.00 .630* .926 1.00 .989 1.00 .968 .957 .947 1.00 .00*

Ительмены 20 46 1.00 .00 .00 .00 .00 1.00 .935 .478* .957 1.00 1.00 1.00 1.00 .913* 1.00 .00*

Кеты 13 22 .00 1.00 .500*

Коряки 5'и-20'22 182-254 1.00 .00 .00* .00 .00 1.00 .831* .621* .918* 1.00 1.00 1.00 1.00 .956* 1.00 .00*

Нивхи 22 57 1.00 .00 .00 .018 1.00 .719* 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00

Селькупы 7,22 20-130 .969 .023 .046 .00 .015 .985 .750* .715* .985 1.00 1.00 1.00 .992 1.00 .992

Тувинцы '■"> 36-195 .944* .00 .082 .00 .00 1.00 .736* .744* 1.00 1.00 1.00 1.00 .972 .972 1.00 .031*

Удэгейцы 32 45 1.00 .00 .00 .00 1.00 .556* 1.00 1.00 1.00 .800* .956 1.00 1.00

Чукчи '■3,п1' 121-184 1.00 .00 .00* .00 .00 1.00 .418* .799* 1.00 1.00 1.00 1.00 .994 .925* 1.00 .00*

Эвенки зал. 44-85 .918* .00 .068 .00 .00 1.00 .800* .909 1.00 1.00 1.00 .965 .953 .988 1.00 .023

Эвенки вост. * 28 1.00 .00 .036 .00 .714* .964 1.00 1.00 1.00 1.00 .964 1.00 .00

Эвены 43-65 1.00 .00 .00 .00 .930 .615* .877* 1.00 1.00 1.00 .985 1.00 1.00 .00*

Эскимосы'дил 75-202 1.00 .00 .00* .006 .00 1.00 .089* .856 1.00 1.00 1.00 1.00 .944* .978 1.00 .00*

Якуты 29-51 .961 .00 .020 .00 .00 1.00 .448* .882 .961 1.00 1.00 .980 .922* 1.00 1.00 .00*

Китайцы 17 70 .914* .00 .057 .043 .00 1.00 .500* .843 1.00 1.00 1.00 .900* .943* .914* 1.00 .00*

Монголы "■" 103-553 .973 .005 .056 .002 .022 1.00 .575* .834 .991 1.00 .995 .987 .893* .962* 1.00 .00*

Японцы 116-194 .958* .00 .050 .017 .009 1.00 .440* 1.00* 1.00 1.00 1.00 .991 1.00 1.00 1.00 .017*

Примечание. * - приведены частоты присутствия сайтов, полиморфизм типа (+).

Данные приводятся по: 1- собственные данные; 2 - Генофонд ..., 2003; 3- Воевода и др., 1994; 5- Деренко, 1997; 6- Деренко и др., 1999; 7- Казаковцева и др., 1998; 8- Лебедева и др., 1999; 9- Малярчук и др., 1994; 10- Салюков и др., 1998; 11- Самбуугийн, 1992; 12-Стариковская, 1999; 13- Сукерник и др., 1996; 14- Harihara et al., 1988: 15- Horai et al., 1984; 16- Horai et al., 1996; 17- Horai, Hayasaka, 1990; 18- Horai, Matsunaga, 1986; 19- Kolman et al., 1996; 20- Schurr et al., 1999:27-Shields et al., 1993; 22- Torroni et al., 1993. * - частоты, достоверно различные (Р<0.05) с неолитическими показателями.

Таблица 3. Структура и частоты митотипов, выявленных в неолитическом и современном населении Сибири

Структура митотипа *

Неолит

Локомотив N=27

Усть-Ида1 N=19

Эвенки N=34

Современность

Буряты N=54 Якуты N=29 Чукчи N=39 Эскимосы N=55

.278 .345 .333 .655

.444 .345 .462 .073

.018 .069 .026 .00

.00 .00 .00 .00

.093 .00 .00 .00

.00 .00 .00 .018

Алтайцы' N=98

Монголы2 N=554

Китайцы' N=70

стандарт

16517 Нае П1 (+)

16129 Kpn I (-), 16517 Нае Ш (+)

16215 Sau3A I (+), 16517 Нае III (+)

16274 EcoR V (+), 16517 Нае П1 (+)

16254 Нае III (+), 16517 Нае III (+)

.00 .741 .074 .074 .074 .037

.053 .737 .158 .053 .00 .00

.235 .471 .088 .029 .059 .00

.204 .367 .092 .00 .041 .00

.274 .352 .094 .00 .013 .00

.229 .286 .043 .00 .029 .00

Н1-Н6 суммарно

1.00

.882 .833 .759 .822 .746

.704

.733 .587

16129 Kpnl(-) 16274 EcoR V(+) 16303 Rsa I (-) 16390 Ava II (-) 16398 Hae III (+) 16208 Rsa I (-), 16517 Hae III (+) 16303 Rsa I (-), 16517 Hae III (+) 16390 Ava II (-), 16517 Hae III (+) 16398 Hae III (+), 16517 Hae III (+) 16129 Kpn I (-), 16208 Rsal (-), 16517 Hae III (+) 16208 Rsa I (-), 16303 Rsal (-), 16517 Hae III (+) 16208 Rsa I (-), 16274 EcoR V (+), 16517 Hae III (+)

.00 .00 .00 .00 .00 .00 .00 .00 .00 .00 .00 .00

.029 .00 .029 .00 .00 .00 .00 .00 .00 .00 .029 .029

.056 .00 .154 .073

.00 .034 .00 .00

.018 .104 .026 .182

.00 .069 .00 .00

.018 .00 .00 .00

.00 .034 .00 .00

.00 .00 .00 .00

.061 .051 .020 .00 .010 .00 .041 .00 .010 .00 .00 .00

.043 .056 .014 .00 .014 .005 .070 .011 .007 .00 .00 .00

.057 .014 .014 .029 .00 .00 .00 .029 .00 .00 .00 .00

другие (число)

.00(0) .00(0)

.00 (0) .00 (0) .00 (0) .00 (O).OO (0)

103 (7) .047 (15) .270 (9)

Примечание. * - приведена в отличиях от стандартной последовательности (Anderson et al. 1981). Привлечены данные: 1 - Генофонд ..., 2003; 2 - Самбуугийн, 1992; 3 - Horai, Hayasaka, 1990.

народов, чье происхождение связано с центрально-азиатским регионом (тувинцы, буряты, алтайцы и якуты) (табл. 1). В этих популяциях частота делеции достоверно превышает неолитические, стремящиеся к нулю, величины. Такое положение вещей позволило выдвинуть в работе предположение о более позднем (постнеолитическом) распространении делеции в Сибири, а известные исторические свидетельства о проникновении на юг Сибири тюркских и монгольских племен - сузить эту дату до железного века - средневековья.

Анализ ПДРФ семи ферментов в участке 16106-16545 контрольного региона мтДНК, выявил 15 сайтов узнавания, пять из которых оказались полиморфны в неолитических популяциях. Суммарные данные о рестрикционном полиморфизме в современных азиатских популяциях, с учетом результатов настоящей работы, представлены в таблице 2. В работе выявлено, что общая картина полиморфизма древней мтДНК не отличается от таковой в современных популяциях - ранее не известных типов полиморфизма в палеовыборках не обнаруживается, сходными оказываются и частоты маркеров.

Изменчивость последовательностей контрольного региона мтДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита и современном населении Восточной Сибири

Шесть различных типов мтДНК (митотипов) выявлено в неолитическом населении (табл. 3). Для сравнения с современным населением Восточной Азии, помимо полученных в работе, привлечены данные о разнообразии митотипов в популяциях Алтая, Монголии и Китая (табл. 3). Показано, что неолитические популяции обнаруживают большее сходство митотипического состава между собой, чем каждая из них с современными группами. Так, в обеих палеопопуляциях значительно преобладает митотип Н2, тогда как в современных группах основу разнообразия составляют два митотипа - Н2 и Н1, различающиеся по сайту 16517 Нае III, известному высокой скоростью взаимного перехода состяний (Рычков и др., 1995; Тоггош й а1., 1996).

Установлено, что все выявленные в неолитических популяциях митотипы, в том числе и редкие, обнаруживаются в современном населении Восточной Азии: "неолитическими" митотипами описывается большая часть разнообразия мтДНК в современных азиатских популяциях - от 58,7% у китайцев, до 70 - 88 % в сибирских выборках. Обобщая полученные результаты, следует отметить, что в целом митотипический состав древних популяций не отличается коренным образом от состава современных монголоидных популяций Восточной Азии и особенно сходен с сибирским.

Основные параметры митохондриального генофонда неолитического населения Прибайкалья. Оценка степени генетической близости неолитических популяций и их предполагаемой численности

На основе данных о полиморфизме мтДНК было оценено генетическое разнообразие палео- и современного населения Сибири (табл. 4). Для этого использовались следующие показатели: 1) п, или среднее число нуклеотидных различий между митотипами без учета их частот в популяции (N01, Ы, 1979); 2) Н, или митотипическое разнообразие, учитывающее частоты гаплотипов в популяции (№1, 1973; 1975); 3) ёх, или внутрипопуляционное нуклеотидное разнообразие (№1, Ы, 1979; N61, Та^ша, 1981; 1983).

Таблица 4. Внутрипопуляционное митотипическое и нуклеотидное разнообразие неолитического населения Прибайкалья и современного населения Восточной Азии

Популяция Размер выборки Число митотипов Показатель разнообразия

Н к d,

Локомотив 27 5 .4335 .0352 .0138

Усть-Ида I 19 4 .4266 .0296 .0131

Неолит Прибайкалья 24 4,5 .4306 ±.0035 .0329 ±.0028 .0135 ±.0003

Эвенки 34 9 .7076 .0394 .0224

Буряты 54 11 .7112 .0386 .0209

Якуты 29 7 .7396 .0361 .0219

Чукчи 39 5 .6025 .0302 .0167

Эскимосы 55 5 .5276 .0353 .0147

Современная Сибирь 45 7,5 .6466» ±.0404 .0360 ±.0016 .0189* ±.0016

Алтайцы 98 17 .8030 .0452 .0273

Монголы 554 27 .7811 .0469 .0247

Китайцы 70 18 .8453 .0424 .0293

Примечание. * — величины, достоверно различные (Р<0.05) с неолитическими показателями.

Обобщая полученные в работе оценки, следует отметить, что современные популяции Сибири обладают более низким, в сравнении с Центральной (монголы) и Юго-Восточной (китайцы) Азией, разнообразием мтДНК, при этом крайне низким разнообразием характеризуются народы субарктики (чукчи и эскимосы). Такая картина отмечалась и другими авторами (Shields et al., 1993; Torroni et al., 1993; Деренко, 1997), а согласно полученным в работе оценкам для палеонаселения, она может объясняться наследием неолитических предшественников. Так, средние для неолита

показатели Н и с1х оказываются достоверно ниже соответствующих средних величин для современных сибирских популяций (табл. 4). В то же время, генофонд неолитический вовсе не обладал более "близкородственными" в сравнении с современностью митотипами, как этого можно было ожидать, -среднее число п для палеопопуляций полностью сопоставимо с аналогичной оценкой для современных сибирских народов.

На основе показателя как меры накопленных популяцией нуклеотидных различий между последовательностями мтДНК, было оценено время формирования разнообразия неолитического и современного населения Сибири при трех различных скоростях дивергенции мтДНК (табл. 5). Согласно другим источникам начало формирования генетического разнообразия Сибири датируется: по данным археологии и антропологии, как 26-12 тыс. лет (Алексеев, Гохман, 1984; История ..., 1968); по результатам анализа иммуно-биохимических генетических маркеров - 30-19 (Rychkov, Sheremetyeva, 1977), а основных гаплогрупп мтДНК - 27-13 тыс. лет назад (Тоггош et а1., 1993). Средняя дата из этих независимых оценок 21± 6,5 подтверждает верность реконструкции - 18,5 тыс. лет (табл. 5) и определяет первую скорость дивергенции мтДНК (Ьип&Лхот et а1., 1992), как более пригодную для проводимых в данной работе хронологических реконструкций. Согласно этой скорости время накопления нуклеотидного разнообразия в ряду неолит-современность - 6240 лет (табл. 5), полностью

Таблица 5. Оценки времени накопления нуклеотидного разнообразия мтДНК в неолитическом и современном населении Сибири

Нуклеотидное разнообразие (4) Время формирования разнообразия (лет) при скорости мутаций мтДНК (замен/сайт/год):

5,6x10"7 00 1,64х10"7<6) 8,6x10"8 (,)

Неолит Прибайкалья Современная Сибирь .0138 ±.0018 .0208 ±.0008 12337 ±1571 42125 ±5366 80331 ±10233 18577 ±678 63433 ±2314 120965 ±4413

Мх = .0010 ±.0010 6240 ±855 21308 ±2922 40634 ±5572

Примечание. Использовались оценки: a) Lundstrom et al., 1992; б) Ward et al., 1991; в) Horai et al., 1995. Adx - различие в уровне разнообразия для неолита и современности.

соответствует среднему возрасту изученного палеоантропологического материала — 6640 +918 лет. В результате было установлено, что 1) истоки формирования разнообразия мтДНК населения Сибири, как неолитического, так и современного, восходят к эпохе Верхнего палеолита, 2) разнообразие изученного палеонаселения соответствует этапу непрерывной эволюции разнообразия коренного населения Сибири в ряду палеолит-неолит-современность.

Наряду с генетическим разнообразием важным параметром

генофонда является степень его дифференцированности. Эта величина оценивалась с помощью попарного показателя Fst для изученных в работе палеопопуляций и современных народов Восточной Сибири. «Неолитическая» оценка Fst - 0,0175 для пары Локомотив-Усть-Ида, оказалась в интервале аналогичных оценок для современности — 0,0149 (буряты-эвенки)<0,0752(.Р,у7)<0,1045(якуты-эскимосы). Т.е. дисперсия частот линий мтДНК в разно-культурных группах неолитического населения Прибайкалья в целом соответствует таковой в современных этносах Восточной Сибири. Такое же соответствие наблюдается для оценок генетических расстояний d: 0.098 Локомотив-Усть-Ида, и 0.029 (коряки-эвены)<0,947(3)<3.937(ительмены-эскимосы) (табл. 6). Учитывая полученные результаты, велико искушение условно соотнести изученные древние популяции с некими «палеоэтносами». Способствует этому и археология неолитического Прибайкалья, где население различных археологических культур, если не напрямую, то косвенно ассоциируется с древними этносами или этническими группами (История..., 1968).

Полученные данные о разнообразии мтДНК в палеопопуляциях позволили обратиться к дискуссионной проблеме генетической взаимосвязи населения ранненеолитической китойской (популяция Локомотив) и сменяющей ее исаковской культуры развитого неолита (Усть-Ида I). Было оценено время дивергенции палеопопуляций, эквивалентное генетическому расстоянию (d). Эта оценка составила 1745 лет, и оказалась сходной со временем, разделяющим палеопопуляции, согласно средним радиоуглеродным датировкам выборок - 1712 лет. Таким образом, результаты анализа разнообразия мтДНК выдвигают аргумент в пользу точки зрения о наличии генетической связи между носителями китойской и исаковской археологических культур в Прибайкалье.

Данные о разнообразии древней мтДНК позволили оценить эффективный и, соответственно тотальный, размер неолитических групп. Расчет проводился двумя способами: 1) с помощью FsT-статистики, отражающей равновесие между воздействиями на частоты митотипов генетически эффективной численности (Ne) и межпопуляционной генной миграции (m): Fst = (l+4Nem)1 (Wright, 1965); 2) исходя из модели генетической дивергенции популяций, как функции эффективного объема (Ne) и времени изоляции (t): t = 4Ne (Malutov, Pasekov, Rychkov, 1971), где 9 - угловое генетическое расстояние (Cavalli-Sforza, Edvards, 1967). Соответственно расчетам, неолитический составил 65 и 80 женщин/поколение. При условии Nj= N^ в популяции и устойчивого для

Таблица 6. Оценки нуклеотидного разнообразия мтДНК и генетические расстояния для неолитических популяций Прибайкалья и современных популяций Восточной Азии

Популяция

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

1 2_

10 И 12

Усть-Ида I Локомотив

1,171

0,098

1,394 1,317 1,854 1,558 1,835 2,178 1,595 1,723 2,161 1,849 1,779 1,919 2,223 2,572 2,070 1,995 2,363 2,633

1,421 1,424 1,770 1,862 2,331 2,464 1,764 1,807 2,260 2,057 1,995 2,862 3,146 3,235 2,811 2,449 2,604 2,591

Неолит

0,059 0,041 1,345 1,825 1,757 2,151 2,376 1,715 1,793 2,243 1,994 1,932 2,512 2,805 3,004 2,542 2,292 2,536 2,637

Буряты

Эвенки запад.

Эвенки вост.

Эвены

Якуты

Гувинцы

Алтайцы

0,394 0,186 0,278 1,749

1,523

1,884

1,736 2,571 3,561 1,788 1,784 2,160 1,814 2,098 2,830 3,319 3,375 2,905 2,383 2,338 2,524 2,451 3,371 1,569 1,653 2,171 1,945 1,911 2,257 3,129 3,253 2,611 2,291 2,325 2,487 2,096 2,292 2,924 2,432 2,286 1,737 2,603 1,983 2,334 2,144 2,209 2,524 2,873 3,065 4,753 3,048 2,823 2,227 5,050 1,843 2,026 2,884 2,852 3,708 3,626 1,696 2,109 1,861 1,749 1,672 2,853 3,046 2,278 2,077 2,149 2,485 2,371 2,292 0,488 0,917 2,550 2,745 3,185 2,757 2,644 2,812

1,826

0,211 0,390 0,323 0,100 0,308 0,679 0,537 0,755 0,748 0,679 0,840 0,791 1,774 1,696 0,241 0,290 0,334 0,323 0,194 0,088 0,630 1,433 0,361 0,320 0,344 0,133 0,116 1,205 3,063 0,200 0,491 0,466 0,487 0,202 0,325 0,406 1,051 0,305 0,510

1,439

1¡553

2,168 2,175 0,444 1,166 0,932 1,010 2,769 2,283 2,271 2,815

Сибирь конт.

0,353 0,436 0,411 0,029 0,273 0,434 1,000 0,232 0,606 0,181 1,821 0,452 1,389 1,101 1,181 2,694 2,517 0,592 0,652

Чукчи Эскимосы Коряки Ительмены

0,493 0,584 0,559 0,524 0,449 0,095 0,614 0,329 1,965 2,228 2,062 1,401

1,268

0,700 1,517 1,206 1,321 0,861 1,027 3,502 0,318 2,328 2,884 2,933 0,112 0,737 1,535 1,232 1,543 1,466 0,140 0,029 1,233 4,227 2,917 2,912 0,444 2,881 1,001 1,540 1,346 1,516 1,506 0,407 0,128 1,341 4,507 3,079 3,077 0,744 3,937 0,158

1,447 2,045 2,429 1,611 1,832 2,293 2,618 4,416 5,557 2,563 2,736 3,035 4,608

1,802

2,045 1,955 2,408 3,426 3,412

1,970 2,196 2,712 3,811 3,406

Сибирь арктич.

0,698 1,313 1,082 1,244 1,062 0,415 1,184 0,772 1,622 0,898 0,997 0,124 1,142 0,267 0,424 1,574 2,782 1,263 1,545

Сибирь Монголы

19 Китайцы

0,558 0,888 0,768 0,658 0,679 0,416 1,088 0,507 1,130 0,348 0,755 0,281 1,251 0,656 0,875 1,144 1,702

0,735 0,851 0,821 0,421 0,521 0,539 1,752 0,386 0,825 0,144 2,546 0,550 1,358 1,482 1,783 3,093 2,829 0,798 0,632 0,716 0,401 0,477 0,683 1,464 0,517 0,786 0,482 2,811 0,669 2,725 1,262 1,172 3,580 3,211 0,652

0,935 1,111 2,08б\1,94Ъ

2,497

Примечание. Оценено для ГВС I мтДНК (без учета сайта 16517 Нае III) по N61, 11, 1979; N61, 1985. Над диагональю значения тотального нуклеотидного разнообразия (<1лу), под диагональю - генетические расстояния (ф, на диагонали - внугрипопуляционное разнообразие (с!х). Все значения х 102.

сибирских народов соотношения Ме/Лт = 0.28 (ЯусИкоу, 8Ьегеше1уеуа, 1977), численность палеогрупп, оставивших изученные могильники должна была составлять 466-570 человек/поколение. Сходная численность известна по архивным документам (436 человек) для отдельного рода коренного населения Сибири XVII века (Долгих, 1960).

Возможно, с расширением данных о генетике палеонаселения станет доступной более детальная информация о его численности, к примеру, о размере элементарных популяций—поселений и стоянок на различных исторических этапах. Полученные результаты являются первым приближением к проблеме оценки численности сибирского палеонаселения, но позволяют предположить, что эти характеристики остаются в регионе довольно стабильными со времен неолита.

Отношение изученных неолитических популяций Прибайкалья к современным коренным народам Восточной Сибири в свете проблемы их генетической преемственности

Дискуссия о наличии генетической преемственности населения в ряду неолит Прибайкалья - современность возникла в антропологии, поскольку неолитические группы Прибайкалья не удавалось соотнести ни с одним из современных этносов Сибири. Отчасти эта проблема находит решение в исследованиях наследуемых аномалий черепа, где было установлено, что неолитическое население Прибайкалья может являться предковым для современного населения Сибири, если последнее рассматривать недифференцированным на отдельные этносы, которых в неолите, возможно, не существовало (Рычков, Мовсесян, 1972).

В представленной работе степень генетической близости неолитических популяций Прибайкалья и современных народов Сибири оценивалась с помощью попарных генетических расстояний (табл. 6) и эквивалентных им оценок времени дивергенции палеопопуляций и современных народов Сибири (табл. 7). На наличие прямой генетической преемственности этих групп населения указывало соответствие расчетного генетического времени и радиоуглеродной датировки палеопопуляций, возможного только в условиях фактически линейного развития населения от древности к современности.

Для палеопопуляций Локомотив и Усть-Ида I установлен ряд наиболее «близкородственных» современных популяций, т.е. имеющих наиболее низкие оценки ё и время дивергенции близкое к неолитической эпохе. Выявлено, что от раннего неолита (Локомотив) к развитому (Усть-Ида I) круг наиболее «близкородственных» современных популяций

Рис. 2. Генетические расстояния (ёх102) от коренных народов Прибайкалья а) Локомотив и б) Усть-Ида I.

Северо-Восточной Азии до неолитических популяций

Мораторж ГЪшии! Чиимц ИОГж РАН Лаборатория Г« ищи Ччюид ИОГи РАН

значительно сужается. Так для популяции Локомотив - это довольно обширная группа, включающая в себя представителей байкальского типа северо-азиатских монголоидов (эвенки западные) и центрально-азиатского (буряты, якуты и тувинцы) (рис. 2а), а для популяции Усть-Ида I -тунгусо-язычные эвенки (западные и восточные) и тесно связанные с ними в процессе своего этногенеза якуты (рис. 2б). Такая картина указывает на то, что начало дифференциации современных народов Сибири лежит в эпохе неолита, и именно в Прибайкалье развитого неолита наблюдается выделение тунгусского ядра сибирского митохондриального генофонда. Этот вывод перекликается с археологическими реконструкциями, в соответствии с которыми именно мезолит-неолитическая прибайкальская тайга является исходным центром формирования этнографического комплекса пеших охотников тайги и лесотундры (Окладников, 1970).

Таблица 7. Оценки времени* дивергенции (лет) неолитических популяций Прибайкалья и современных народов Восточной Сибири

Усть-Ида I Локомотив Неолит суммарно

5652 ±324** 7364 ±319** 6640 ±918**

Буряты 7038 6421 6746

Эвенки западные 4642 6970 5956

Эвенки восточные 5492 12116 9589

Эвены 12127 15000 14121

Якуты 5180 7062 6506

Тувинцы 6438 7133 6910

Алтайцы 8774 8315 8694

Сибирь континентальная 5946 7612 6979

Чукчи 8811 10435 9981

Эскимосы 12492 27090 21529

Коряки 13155 27408 21999

Ительмены 17873 27492 24041

Сибирь арктическая 12455 23450 19329

Примечание. * — оценено из генетического расстояния ё (N01, Ь1, 1979; N01, 1985), исходя из скорости дивергенции последовательностей мтДНК 5,6х10'7 замен/сайт/год (ЬипёзЬот 01 а1., 1992). ** - средние радиоуглеродные датировки выборок.

Несмотря на некоторые различия в отношениях неолитических популяций к современным, обе они сближаются с одним и тем же пулом современных сибирских народов - это эвенки (западные и восточные), буряты, якуты, тувинцы, алтайцы и чукчи, и удалены от группы, включающей ительменов, коряков и эскимосов (рис. 3). Эти две группы, выделенные на основе близости к неолиту Прибайкалья, за небольшим

исключением, соответствуют антропологическому делению народов Азии на континентальных и арктических монголоидов. Отмеченная генетическая близость в ряду неолит Прибайкалья - группа континентальных сибирских монголоидов может трактоваться как генетическая преемственность, поскольку время дивергенции, соответствующее генетическому расстоянию между этими популяциями -6979 лет, полностью соответствует времени их разделяющему, или средней оценке радиоуглеродного возраста изученного в работе палеоантропологического материала - 6640 ±918 лет. Тогда как для арктической группы общий с неолитическими прибайкальцами предок датируется Верхним Палеолитом ~20 тыс. лет назад (табл. 7).

Рис. 3. Регрессионный анализ значений генетических расстояний ((ЫО2) от

палеопопуляций Локомотив и Усть-Ида до современных народов (Локомотив = -0,0592 + 1,5120 * Усть-Ида г = 0,77236 ) 1,8 -.---.-.-7-.-

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2

Усть-Ида

Итак, представленные выше результаты, во-первых, указывают на то, что изученные неолитические популяции Прибайкалья одинаково удалены от народов, принадлежащих к арктической группе сибирских монголоидов, и сближаются с популяциями континентальной группы. Во-вторых, это сближение может рассматриваться как генетическая преемственность. В третьих, полученные результаты позволяют предположить, что неолитической эпохой датируется начало становления современной этногенетической структуры континентального монголоидного населения Восточной Сибири. Последнее предположение подтверждается следующей реконструкцией: время дивергенции, эквивалентное среднему межэтническому расстоянию (ё=0.723 х 10'2) для группы континентальных народов Сибири восходит к неолиту (6,5 тыс. лет назад). При этом для всего пула современных сибирских популяций

аналогичная оценка лежит в палеолит-мезолитической эпохе - 10704 лет назад (при 3 =1,199 х 102).

Объединяя современные народы в группу «Континентальная Сибирь» мы фактически нивелируем все микроэволюционные процессы, приводящие к этническому разнообразию, и реконструируем недифференцированную «прапопуляцию». Этот подход и его обоснование предложены в работах Ю.Г. Рычкова и Ю.П. Алтухова (Рычков 1965, 1969; Алтухов, Рычков, 1970). В качестве еще одного доказательства наличия преемственности в ряду неолит — современность, такая синтетическая прапопуляция должна быть тождественна неолитическому населению. В полученных данных эта тождественность проявляется в сходном отношении этих древней и современной популяций к народам Сибири - выявлена тесная корреляционная связь (г=0.86) рассматриваемых свойств этих популяций (рис. 4).

Рис. 4. Регрессионный анализ значений генетических расстояний (ёх102) от обобщенных популяций — Континетальная Сибирь и Неолит — до современных народов (К. Сибирь = -0,6646 + 3,0292 * Неолит г = 0 85995)

Неолит

Полученные в работе результаты по сути своей воспроизводят поэтическую формулу А.П. Окладникова о прибайкальском неолите "...именно в неолитических культурах исследователь древней Сибири обнаруживает первые признаки выделения каких-то больших этнических образований, больших племенных групп, к которым тянутся самые глубокие корни современных нам этнических групп, нынешних племен и народов" (Окладников, 1950).

ВЫВОДЫ

1. Население Прибайкалья эпохи неолита по структуре митохондриального генофонда (набору линий мтДНК, уровню внутрипопуляционного разнообразия мтДНК и дисперсии частот митотипов в популяциях) не отличается коренным образом от современного населения СевероВосточной Азии.

2. Разнообразие мтДНК в разнокультурных группах неолитического населения Прибайкалья ниже среднего значения для современных этносов Восточной Сибири и сходно с разнообразием у циркумполярных народов региона.

3. Низкое, в сравнении с Центральной и Юго-Восточной Азией, внутрипопуляционное разнообразие мтДНК в современном населении Сибири является наследием неолитических предшественников, а его эволюционный возраст восходит к эпохе верхнего палеолита (26-12 тыс. лет назад).

4. Начало формирования современной этногенетической структуры континентального монголоидного населения Восточной Сибири лежит в эпохе Нового Каменного Века.

5. Неолитическое население Прибайкалья имеет прямых генетических преемников в современной Сибири и соответствует условию "прапопуляции" для современных коренных народов Восточной Сибири, принадлежащих к континентальной группе монголоидов Азии.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Рынков С.Ю., Наумова О.Ю., Фалунин Д.А., Жукова О.В., Рычков Ю.Г. Генофонд населения Северо-восточной Евразии в свете данных о полиморфизме митохондриальной ДНК. 1. Новые данные о полиморфизме сайтов рестрикции Б-петли мтДНК в коренном населении Кавказа и Сибири // Генетика. - 1995. - Т.31. - № 1. - С. 118127.

2. Наумова О.Ю., Рычков С.Ю., Базалийский В.И., Мамонова Н.Н., Сулержицкий Л.Д. и Рычков Ю.Г. Молекулярно-генетическая характеристика неолитической популяции Прибайкалья: Анализ ПДРФ

древней мтДНК из костных останков в могилькике Усть-Ида1 // Генетика. - 1997. -Т. 33. -№ 10. - С. 1418-1425.

3. Рынков С.Ю., Наумова О.Ю., Мамонова Н.Н. Методы молекулярной генетики в антропологии: анализ ДНК из древних останков человека как источник новой информации о древнем народонаселении // Материалы I конференции Российского отделения Европейской антропологической ассоциации "Новые методы - новые подходы в современной антропологии" - Москва, 1997.-С.18-23.

4. О. Naumova and S. Rychkov. Siberian Population of New Stone Age: mtDNA haplotype diversity in ancient population from Ust'-Ida I burial ground, dated to 6017-5207 by 14C // Abstracts of the conferences on Research on Highly Degraded DNA "Ancient DNA IV" - Gottingen,

1997.-P. 55.

5. O. Yu. Naumova and S. Yu. Rychkov. Siberian Population of the New Stone Age: mtDNA haplotype diversity in the ancient population from the Ust'-Ida I burial ground, dated 4020-3210 ВС by 14C. // Antrop. Anz. -

1998.-Jg. 56.-P. 1-6.

6. Рынков С.Ю., Наумова О.Ю. Митохондриальный генофонд и этноисторические процессы: роль неолитического населения Прибайкалья в формировании современного коренного населения Восточной Сибири // Материалы международного симпозиума "Геохимия ландшафтов, палеооэкология человека и этногенез" -Улан-Удэ, 1999. - С. 548-551.

7. Rychkov S. Yu., Naumova О. Yu Genetic Relationships of Neolithic and Modern Populations of Eastern Siberia: on Data of Ancient Mitochondrial DNA Polymorphism // Abstracts of the IV-th International Congress of Ales Hrdlicka "World Anthropology at the Turn of the Centuries" -Prague, 1999.-P. 135.

8. Рынков С.Ю., Наумова О.Ю. Формирование структуры митохондриального генофонда коренного населения Восточной Сибири по данным геногеографии и молекулярной генетики. // Материалы П-го съезда ВОГиС. Т.2. - Санкт-Петербург, 2000. - С. 325.

9. Наумова О.Ю., Рынков С.Ю., Евсюков А.Н. Генетическая структура неолитического населения Прибайкалья по данным о разнообразии древней митохондриальной ДНК // Материалы Ш-го съезда ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» - Москва, 2004. - С. 156.

10. Рынков С.Ю., Наумова О.Ю. Роль неолитического населения Прибайкалья в становлении современного народонаселения Восточной Сибири по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК // Материалы Ш-го съезда ВОГиС Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» - Москва, 2004. - С. 132.

Принято к исполнению 24/11/2004 Исполнено 25/11/2004

Заказ № 487 Тираж 110 экз

0 0 0 «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр т, 20-2-93 (095) 747-64-70 (095)318-40-68 www autoreferat га

»25682

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рычков, Сергей Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Неолитическое население Прибайкалья по данным археологии и палеоантропологии

1.2. Древняя митохондриальная ДНК в методических и популяционно-генетических исследованиях

1.3. Исследования полиморфизма митохондриальной

ДНК в современном коренном населении Сибири 24 !

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы

2.2. Методы

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Полиморфизм некодирующих регионов мтДНК - V-области и D-петли- в населении Прибайкалья эпохи неолита и современном населении Северо-Восточной

3.2. Изменчивость последовательностей контрольного региона мтДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита и в современном населении Восточной Сибири

3.3. Основные параметры митохондриального генофонда неолитического населения Прибайкалья. Оценка степени генетической близости неолитических популяций и их предполагаемой численности

3.4. Отношение изученных неолитических популяций Прибайкалья к современным коренным народам Восточной Сибири в свете проблемы их генетической преемственности

Введение Диссертация по биологии, на тему "Полиморфизм митохондриальной ДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита"

Археологическая? летопись датирует появление человека современного вида на территории Восточной Сибири ранним этапом верхнего палеолита ~25 тыс. лет назад (Левин, 1951; История 1968). Первые палеолитические поселения распространены неравномерно и преимущественно сосредоточены на юге региона, одном из своеобразных «анклавов» палеолитической; ойкумены, являлась территория Прибайкалья-Приангарья. Редкие находки костных останков насельников палеолитической Сибири; и облик антропоморфных статуэток, аналогии которых обнаруживаются в бурятской и тунгусской скульптуре, свидетельствуют о монголоидности палеолитического населения Сибири (История., 1968).

В последующие эпохи (мезолита и неолита), по археологическим данным, в Сибири наблюдается значительное расширение освоенной человеком области, постепенное продвижение на север и повышение плотности населения; свидетельством чему является рост числа стоянок и могильников. Новый каменный век является первой эпохой, предоставившей массовый палеоантропологический материал из древних могильников. В продолжение палеолитических традиций, одним из наиболее плотно заселенных районов Восточной Сибири является район Прибайкалья (Хлобыстин, 1996). В отличие от Запада переход к новой эпохе, новому каменному веку, в Восточной Сибири не знаменуется решительным переломом! в материально-культурной жизни. Новая неолитическая (8 — 5 тыс. лет назад) культура зарождается в недрах палеолитической и развивается далее на этой основе (История ., 1968). Новый этап каменного века определяется появлением керамики, одним из центров независимого изобретения керамики на территории Восточной Сибири считается Прибайкалье. Наряду с древним охотничьим хозяйственным укладом насельники мезолит-неолитического Прибайкалья осваивают рыболовство, возникают те формы жилищ и особенности традиционного костюма; которые проходят неизменно через всю историю лесных племен; Восточной/ Сибири - до современности (Окладников, 1955; История., 1968).

Актуальность проблемы. Несмотря на то, что культурная преемственность в развитии^ сибирского населения от палеолита-неолита до современности убедительно представлена археологическими данными и проводимыми на их основе этнографическими реконструкциями, актуальной остается проблема генетической преемственности современного коренного населения Восточной Сибири и неолитического предшественника. Сомнение в преемственности остается в силу ряда обстоятельств, В' частности, антропологические характеристики неолитического населения, определяющие его как, безусловно, монголоидное (НгсШска, 1942; Дебец, 1951), в то же время не сближают его специфически ни с одним из современных коренных народов Сибири и, таким образом, напрашивается: вывод о том, что древнее население Прибайкалья не имеет своих преемников в современной Сибири. Лишь в ; работах, основанных на популяционно-генетической логике (Рычков, Мовсесян, 1972; КусЫсоу, Sheremetyeva, 1977), показано, что неолитическое население Прибайкалья является предковым по отношению к современному населению Сибири, если последнее рассматривать не по отдельным народам, которых возможно в > неолите еще не существовало, а в целом - по усредненным характеристикам: всех коренных народов Сибири.

Проблеме формирования разнообразия генофонда современного населения Сибири; в том числе митохондриального, посвящено большое количество исследований, изучаются основные генетические компоненты современных сибирских народов, общность их происхождения на уровне древних субстратов, реконструируются генетико-исторические процессы заселения Северной Азии и Америки. Появление нового палеогенетического направления - изучение полиморфизма митохондриальной ДНК (мтДНК) из ископаемых останков, позволяет получить генетические характеристики древнего населения и выявить реальную,, не реконструированную, картину генофонда на каждом из исторических этапов его развития.

Соответственно, современная генетика ставит задачу такого же планомерного исследования генофонда древнего населения; как и современного. При немногочисленности популяционно-генетических исследований, посвященных палеонаселению, настоящая работа представляется особенно актуальной.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось изучение полиморфизма мтДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита и интеграция полученной информации в систему данных о разнообразии мтДНК в современном коренном населении Восточной Сибири, в контексте проблемы преемственного развития палео- и современного населения.

В рамках исследования были поставлены следующие задачи:

1) изучить полиморфизм в контрольном регионе и делеционный полиморфизм в регионе V мтДНК в населении Прибайкалья этапов раннего и развитого неолита;

2) определить основные характеристики митохондриального генофонда неолитического населения:. оценить уровень внутри- и межпопуляционного разнообразия мтДНК и меру генетического расстояния для населения различных этапов неолита;

3) провести сравнительный анализ характеристик митохондриальных генофондов неолитических популяций и современных коренных народов Восточной Сибири;

4) оценить филогенетическое положение неолитического населения Прибайкалья среди современных сибирских народов.

Научная новизна работы. В работе впервые представлены данные о генетической изменчивости прибайкальского населения эпохи раннего и> развитого неолита. Тем самым обеспечена молекулярно-генетическая характеристика населения одного из ключевых регионов ш важнейших хронологических этапов в эволюции коренного населения Сибири.

Анализ древней мтДНК из костных останков показал отсутствие южно-азиатской; делеции 9 пн в регионе V мтДНК в неолитических популяциях Прибайкалья. Это позволило впервые из прямых данных датировать распространение в; Южной Сибири одного из высокоинформативных маркеров мтДНК — делеции 9 пн — постнеолитической эпохой.

Впервые было показано, что низкое, в; сравнении с Центральной и Юго-Восточной Азией, разнообразие мтДНК в современном населении Сибири является наследием неолитических, и, в конечном итоге, верхнепалеолитических предшественников современных коренных народов.

Впервые был оценен уровень генетической дифференциации населения прибайкальского неолита и эффективный, а, следовательно, и тотальный размер разнокультурных палеогрупп населения как 570-466 человек за поколение. Было выдвинуто предположение о том, что такие показатели генофонда, как межэтническая дифференциация и эффективный объем популяции оставались в коренном населении Восточной Сибири довольно стабильными, как минимум, со времен неолита.

Принципиально новым в работе является! напрямую установленная, а не реконструированная по археологическим и палеоантропологическим; данным, генетическая связь неолитического населения Прибайкалья с современными народами Восточной Сибири. На основе оценок попарных генетических расстояний и времени дивергенции; в работе установлено, что неолитическое население Прибайкалья имеет прямых генетических преемников, которыми являются народы континентальной группы монголоидов, населяющие Восточную Сибирь.

Научно-практическое значение. Молекулярно-генетическая характеристика неолитических популяций Прибайкалья является важным вкладом в систему пока еще немногочисленных знаний о генофондах палеонаселения Северной Евразии. Полученные в работе результаты имеют междисциплинарное значение и могут быть использованы для решения общих и практических задач в различных областях естественных и гуманитарных наук, включая генетику, экологию, антропологию, археологию и историю. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе для лекционных курсов по генетике, антропологии; археологии, истории.

Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты диссертационной работы представлены на , 11-ой конференции Российского отделения Европейской ассоциации антропологов "Новые методы, новые подходы в антропологии" (Москва, 1996); на международной конференции "Ancient DNA IV" (Геттинген, Германия, 1997); на Международном симпозиуме "Геохимия ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез" (Улан-Удэ, 1999); на межлабораторном семинаре Института общей генетики им. Н.И: Вавилова РАН (Москва 2004).

По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Рычков, Сергей Юрьевич

выводы

6. Неолитическое население Прибайкалья имеет прямых генетических преемников в современной Сибири и соответствует условию "прапопуляции" для современных коренных народов Восточной Сибири, принадлежащих к континентальной группе монголоидов Азии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В современной системе народонаселения мира коренное население Сибири в высокой степени привержено традиционным и в то же время разнообразным системам хозяйствования, наименее подвержено современным социо-экономическим изменениям, кроме того, сибирский регион отличают сравнительно низкая плотность населения и разнообразные климатические условия его проживания — от южносибирских степей до арктической тундры. Эти обстоятельства определяют традиционный интерес к коренному населению Сибири в исследованиях генетики изолятов, адаптационных и миграционных процессов в генофонде народонаселения. И, наконец, решение проблемы; заселения Американского континента не обходится без изучения генетического разнообразия сибирского населения — предполагаемого предка; коренного населения Нового Света. Очерченный круг проблем успешно разрабатывается на основе исследований полиморфизма различных маркеров в народонаселении Сибири - от классических иммуно-генетических и генетико-биохимических до молекулярно-генетических (Ю.Г. Рычков, Р.И. Сукерник, Л.Л. Соловенчук, В.П. Пузырев, М.В. Деренко, М.И. Воевода и др.). Изучаются основные компоненты генофонда современных сибирских народов, общность их происхождения на уровне древних субстратов, реконструируются; генетико-исторические процессы заселения Северной Азии и Америки.

В настоящей работе предлагается иной подход — изучение генетического разнообразия древнего населения, что в конечном итоге позволяет выявить реальную, не реконструированную, картину генофонда на каждом из исторических этапов его развития. Появление такого направления работ стало возможным с развитием методической базы исследований, с появлением эффективного метода амплификации ДНК in-vitro (полимеразной цепной; реакции). Как; правило, в качестве объекта палеогенетических исследований выступает митохондриальная ДНК из костных останков, поскольку эта генетическая структура наилучшим; образом; сохраняется в палеоантропологическом материале в основном благодаря многокопийности митохондриальной хромосомы в клетке организма.

В данной работе изучался полиморфизм мтДНК в неолитическом населении Прибайкалья (VI-IV тыс. до н. э.). Выбор именно этого региона и хронологического этапа обусловлен рядом археолого-антропологических и генетических предпосылок. Во-первых, район Прибайкалья со времен палеолита отличался; высокой плотностью населения; — о чем говорят многочисленные стоянки > и археологические артефакты, однако массовый палеоантропологический материал представляет только неолитическая; эпоха, которая знаменуется1 увеличением численности; населения. Во-вторых, именно прибайкальская; тайга считается, исходным центром формирования в мезолит-неолитическую; эпоху уклада жизни пеших охотников, широко распространившегося^ затем на севере Азиатского т Американского континентов (Окладников, 1970). С районами Прибайкалья ? тесно связывают формирование протобурятских и прототунгусских племен (Василевич, 1969). И, в-третьих, реконструкции времени: формирования разнообразия мтДНК современного циркумполярного; народонаселения указывают на неолит (5,5-7,5 тыс. лет назад) как на начальный! этап дифференциации сибирского генофонда,, приведший к наблюдаемой сегодня картине этно-популяционной структуры (Shields et al, 1993). Немаловажным обстоятельством, при выборе скелетного материала для исследования; являлись его сохранность и наличие радиоуглеродных датировок, послуживших контрольной; шкалой к полученным в работе генетическим датам.

В г неолитическую эпоху - во время климатического максимума атлантического периода - климат был влажнее и мягче современного; Прибайкалье было занято лесной растительностью. Населяли этот регион племена с присваивающей экономикой - охотники? и рыболовы, с превалированием первого либо второго вида промысла. По берегам оз. Байкал и в бассейне р. Ангары открыто большое количество > поселений и могильников, поэтому прибайкальский неолит отличается* хорошей периодизацией и классификацией памятников. Основные культурно-хронологические этапы. неолита Прибайкалья! были- выделены на основе погребального обряда и инвентаря« еще в 30-х годах А.П. Окладниковым, затем дополнены и уточнены М.М. Герасимовым и Л.П. Хлобыстиным; и, наконец, в 80-х годах археологические культуры получили* четкую радиоуглеродную датировку (Мамонова, Сулержицкий, 1986);

В настоящее время, собственно в неолите Прибайкалья .выделяются китойский культурно-хронологический этап (ранний неолит, конец VI — середина V тыс. до н.э.) и серово-исаковский)(развитой неолит, конец V — середина IV тыс. до н.э.), на смену которым приходит эпоха раннеш бронзы. Согласно радиоуглеродным датировкам костяков» отдельный монокультурный могильник - без смены;инвентаря и антропологического типа, функционировал на территории;Прибайкалья на протяжении 600800 * лет, т.е. время сопоставимое со временем существования культуры. Как правило, в; археологической практике: культурные различия рассматриваются как этнокультурные, а, население различных археологических культур ассоциируется? с древними этносами или этническими группами (Хлобыстин, 1996, История:., 1968).

Изученные в работе скелетные останки (N=46) происходят из памятников китойской (Локомотив) и исаковской (Усть-Ида I) культур, расположенных в бассейне р. Ангары. Время функционирования этих могильников составляет, соответственно, 900 и; 800 лет. Таким образом, полученные в работе данные представляют генетическое разнообразие прибайкальского населения раннего и развитого неолита.

Исследование генетического разнообразия; неолитического населения Прибайкалья представляется особенно актуальным в свете дискуссионных в настоящее время палеоантропологических проблем; Во-первых - это неопределенное положение китойской культуры в ряду культурных эпох прибайкальского неолита: здесь существует мнение о китое, обладающем генетическим сродством с последующими культурами, и о китое как об «этно-культурном феномене» в Прибайкалье. Во-вторых - это проблема преемственного отношения неолитического' населения Прибайкалья к современным: коренным народам Сибири.

В свете изложенных проблем основной; целью настоящей работы являлось изучение полиморфизма' митохондриальной ДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита и интеграция полученной информации о генетическом составе и разнообразии палеонаселения в систему данных о разнообразии митохондриальной ДНК в современном коренном населении Восточной Сибири. Цель работы и специфика палеоантропологического материала диктовали и выбор методов и маркеров для анализа полиморфизма мтДНК. Особенности древней ДНК - высокая« степень ее деградации, приводящая к многочисленным ошибкам при размножении т-укго и прочтении; первичной последовательности (секвенировании), побудили использовать рестрикционный анализ, несомненно менее высоко разрешающий и соответственно в большей степени соответствующий материалу. В работе исследовался полиморфизм Б-петли и делеционный полиморфизм V области мтДНК - маркеры, довольно широко изученные в современных популяциях и показавшие свою высокую информативность в исследованиях эволюционной; и исторической генетики; Кроме того, материал о современном митохондриальном генофонде населения Восточной Сибири был дополнен: в работе новыми; данными о полиморфизме мтДНК у пяти коренных народов: буряты, западные эвенки, якуты, чукчи и азиатские эскимосы (N=211).

Тестирование неолитических образцов на делецию 9 п.н. в регионе V мтДНК показало отсутствие этого •• полиморфизма в палеопопуляциях Прибайкалья. Данный маркер мтДНК интересен тем, что его происхождение связывают с юго-восточными регионами: Азии, и, как следствие, его частота обнаруживает клинальный тип изменчивости на азиатской территории (рис. 2). В современной Сибири делеция распространена преимущественно у тюрко- и монголо-язычных народов, чье происхождение связано с центрально-азиатским регионом (табл. 4). Отсутствие делеции 9 пн в неолитическом и особенности ее распространения! в современном населении позволяют датировать распространение делеции в; южных регионах Сибири: постнеолитической эпохой; а известные исторические свидетельства о проникновении на юг Сибири тюркских и монгольских племен позволяют: сузить эту дату до железного века-средневековья.

Анализ . ПДРФ семи ферментов в участке 16106-16545 О-петли, выявил 15 сайтов узнавания, пять из которых оказались полиморфны в неолитических популяциях. Общая картина полиморфизма древней мтДНК. не отличается от таковой в современных популяциях - ранее не известных типов полиморфизма в палеовыборках не обнаруживается, а частоты выявленных маркеров; остаются в азиатских популяциях; довольно стабильными, как минимум, со времен неолита (табл. 5 и 6).

Шесть различных гаплотипических сочетаний полиморфных сайтов рестрикции (митотипов) выявлено в изученном неолитическом населении, при этом ранненеолитическая выборка Локомотив (N=27) характеризуется пятью митотипами, а выборка развитого неолита Усть

Ида I 19)'— четырьмя. Чтобы выяснить, в какой мере обнаруженные "неолитические" линии мтДНК характерны современному населению Восточной Азии, помимо полученных в работе данных по пяти сибирским ; популяциям: эвенки, буряты, якуты, чукчи и эскимосы (N=211), привлечены данные о разнообразии митотипов в популяциях Алтая, Монголии и Китая (табл. 7). Показано, что неолитические популяции обнаруживают большее сходство митотипического состава между собой, чем каждая из них с современными группами. Установлено, что все выявленные в неолитических популяциях гаплотипы мтДНК, в том числе и редкие, обнаруживаются; в привлеченном к сравнению современном монголоидном населении Восточной Азии: "неолитическими" митотипами описывается большая часть, разнообразия. мтДНК в современных азиатских популяциях — от 58^7% у китайцев, до 75 — 88 % в сибирских выборках. Это указывает на то, что митотипический состав древних популяций коренным образом не отличается от состава современных монголоидных популяций Восточной Азии и особенно сходен с сибирским.

Основное отличие прибайкальских палеопопуляций от современных выборок заключается в том, что у первых превалирует по частоте один митотип и его производные, тогда как в современных популяциях «основных» митотипов (маркирумых различными состояниями сайта 16517 Нае III) два. Это обстоятельство объясняет более низкий уровень внутрипопуляционного митотипического (Н) и нуклеотидного (<3Х) разнообразия, обнаруженный в палеопопуляциях Локомотив и Усть-Ида I, в сравнении с соответствующими средними величинами для современных сибирских популяций (табл. 8). Однако, оказалось, что генофонд неолитических: популяций вовсе не обладал более "близкородственными", как этого можно было ожидать, в сравнении с современностью митотипами. Так, среднее число попарных нуклеотидных различий между митотипами без учета их частот в популяциях (я) для палеопопуляций полностью сопоставимо с аналогичной оценкой для современных сибирских народов (табл. 8).

Таким представляется генетическое разнообразие населения Прибайкалья эпохи раннего и развитого неолита по данным о полиморфизме мтДНК. С привлечением оценок мутационной скорости мтДНК В; работе рассчитано время; накопления этого разнообразия, и оценен возраст разнообразия современного восточносибирского населения, рассматриваемого не; дифференцированным на этносы (табл. 9). Обе эти оценки восходят к эпохе Верхнего Палеолита (26-12 тыс. лет назад) и хорошо согласуются с известными археологическими свидетельствами о заселении Сибири в Верхнем Палеолите (Левин, 1951; История., 1968) и «генетическими» датами, полученными: другими авторами: по данным о частотах классических генетических маркеров (ЯусЬкоу, 811егете1уеуа, 1977) и о частотах основных гаплогрупп мтДНК в коренном сибирском населении! (Тоггот еГ а1., 1993Ь). Кроме того, рассчитанное в работе время накопления нуклеотидного разнообразия в ряду неолит-»современность - 6240 лет, полностью соответствует возрасту изученного палео-антропологического материала - 6640 ± 918 лет (средняя радиоуглеродная датировка костяков); Это свидетельствует о том, что выявленное в неолитическом населении нуклеотидное разнообразие мтДНК может являться исходным для достижения современного разнообразия! в населении- Сибири, а в сочетании с установленным сходством митотипического состава^ палео и современного' генофонда Сибири указывает на то, что изученное прибайкальское население может иметь своих генетических преемников в современности.

Для установления генетических преемников прибайкальского неолита в современной Сибири' в работе были оценены уровень дифференциации неолитического и современного населения, а также степень генетической близости палеопопуляций друг к другу и к современным народам Восточной Сибири. С этой целью были ¡получены оценки Fst (Wright, 1965) и рассчитаны попарные генетические расстояния (Nei,, Li, 1979) для палео- и современного населения. Для оценки генетических дистанций круг современных сибирских популяций был вдвое расширен (до 11 коренных народов) данными из литературных источников (табл. 11).

Величины Fst и генетического расстояния (d) для пары; неолитических выборок оказались в интервале аналогичных оценок для современных сибирских этносов — Fst- 1,49<1,75<10,45 (%); d: 0,029<0,098<3,937 (xlO-2), и при этом сближаются с нижним» пределом межэтнических величин для современной Сибири. Согласно полученному результату изученные разно-культурные неолитические; группы были определены в работе как «палеоэтносы», причем довольно близкородственные. Такое предположение о некоторой тождественности; монокультурных памятников древним народам соотносится ш с положениями в археологии, где культурные различия определяются как этно-культурные,, а население различных археологических культур соотносится с некими древними этносами или этническими группами (Хлобыстин, 1996, История., 1968).

Тесное родство представителей китойской и сменяющей ее исаковской неолитических культур подтверждено в работе соответствием расчетного (эквивалентного генетическому расстоянию) времени дивергенции этих популяций - 1745 лет, промежутку времени, их разделяющему - 1712"лет, согласно радиоуглеродным датировкам. Таким образом, результаты анализа разнообразия мтДНК выдвигают аргумент в пользу мнения о наличии генетической» связи между носителями китойской и исаковской археологических культур в Прибайкалье.

Представленные в работе данные о генетическом разнообразии прибайкальских «палеоэтносов» позволили впервые оценить их эффективную и, следовательно, тотальную численность. Расчет проводился двумя способами: 1) с помощью FsT-статистики Райта, отражающей равновесие между противоположно' направленными воздействиями на частоты митотипов генетически эффективного размера популяции и скорости межпопуляционных генных миграций: (Wright, 1965); 2) исходя из модели генетической дивергенции« популяций, как функции эффективного объема популяции и времени изоляции (Malutov, Pasekov, Rychkov, 1971; Шереметьева, Рычков, 1978). Оцененная таким образом численность населения, оставившего неолитические памятники в Прибайкалье, составила 466-570 человек/поколение. В современном коренном сибирском населении сходной численностью (436 чел.) характеризуются локальные группы, представляющие собой; отдельный род, — по материалам» исследований Долгих (I960)- (приводится; по: Rychkov, Sheremetyeva, 1977).

На основе попарных генетических расстояний и; оценок времени дивергенции палеопопуляций и современных народов Сибири; была оценена степень их генетической взаимосвязи. Была; исследована возможность прямой генетической преемственности современных популяций неолитическим, наличие которой определялось из соответствия времени их дивергенции радиоуглеродной датировке последних.

В работе выявлено, что от ранненеолитического населения (Локомотив) к населению развитого неолита (Усть-Ида I) круг наиболее «близкородственных» современных популяций несколько сужается. Так для популяции Локомотив - это довольно обширная группа, включающая в себя представителей байкальского типа северо-азиатских монголоидов (эвенки) и центрально-азиатского (буряты, якуты и тувинцы) (табл. 11., рис. 4), а для популяции Усть-Ида I — тунгусо-язычиые эвенки и тесно связанные с ними в процессе своего этногенеза якуты (рис. 5). Это позволило предположить, что в данном случае на разных этапах неолита мы наблюдаем дифференциацию сибирского населения, т.е. проявляется выделение некоего тунгусского ядра в неолитическую эпоху. Здесь в генетических данных проявляются археологическое заключение о том, что именно мезолит-неолитическая прибайкальская тайга является одним из центров сибирского этногенеза (Окладников, 1970).

Несмотря на описанные различия в отношениях неолитических популяций к современным, обе палеопопуляции сближаются с одним и тем же пулом современных сибирских народов - это эвенки (западные и восточные), буряты, якуты, тувинцы, алтайцы и чукчи, и удалены: от группы, включающей ительменов, коряков и; эскимосов (рис. 6). Причем время дивергенции для древних популяций и этносов из первой, «близкородственной», группы восходит к неолитической эпохе. Две выделенные на основе близости к неолиту Прибайкалья группы современных сибирских этносов, за небольшим исключением; соответствуют антропологическому делению современных народов Азии на континентальных и арктических монголоидов. Таким образом, было показано тесное генетическое сродство неолитического населения Прибайкалья современному сибирскому населению, континентальной ветви монголоидов.

Выдвинутое в работе положение о прямой генетической преемственности в ряду неолит Прибайкалья — группа континентальных сибирских монголоидов было доказано. Было установлено, что начало дифференциации этой группы датируется неолитом - время дивергенции эквивалентное среднему межэтническому расстоянию для этою группы восходит к неолиту (6,5 тыс. лет назад). Показано, что недифференцированная (или обобщенная) популяция Континентальная

Сибирь полностью тождественна неолитическому населению Прибайкалья. Как показал геногеографический (рис. 7 и 8) и регрессионный анализ (рис. 9), обе эти синтетические популяции сходным образом соотносятся с современным населением Восточной Сибири, рассматриваемым по отдельным народам. Самым главным аргументом в пользу наличия генетической преемственности является тот факт, что различия между неолитической и континентальной сибирской популяциями в линейной форме зависят от скорости накопления замен в мтДНК. Так, время дивергенции, соответствующее генетическому расстоянию между этими популяциями (6979 лет), полностью соответствует времени их разделяющему, или средней оценке радиоуглеродного возраста изученного в работе палеоантропологического материала (6640 ±918 лет).

Таким образом, показано, что по данным о разнообразии мтДНК неолитическое население Прибайкалья имеет своих генетических преемников в современной Сибири. На данном этапе работы с определенной долей уверенности можно утверждать, что такими преемниками являются народы континентальной группы монголоидов, населяющие Восточную Сибирь. В целом результаты представленной работы показывают успешность применения анализа генетического разнообразия древнего населения в решении вопросов популяционной генетики и проблем археологии и антропологии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рычков, Сергей Юрьевич, Москва

1. Алексеев В.П., Гохман И.И Антропология азиатской части СССР 7/ М.: Наука. 1984. 208 с.

2. Алексеев В.П., Мамонова H.H. К палеоантропологии эпохи неолита верховьев Лены // Сов. Антропол. 1979. № 5. С. 49-63.

3. Алтухов Ю.П., Рынков ЮГ. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общ. биол. 1970. Т. 31. № 5.

4. Василевич Г.М. Эвенки. Историко-этнографические очерки // Л.: Наука. 1969. 304 с.

5. Воевода М.И., Ситникова В.В., Чикишева Т.А. и др. Молекулярно-генетический анализ митохондриальной ДНК представителей пазырыкской культуры Горного Алтая (TV-II вв до н.э.). // Докл. Акад. Наук. 1998. Т. 358. № 4. С. 564-566.

6. Воробьева Г.А., Базалийский В.И. Неолитический могильник локомотив // Стратиграфия, палеогеография и археология юга Средней Сибири. Иркутск. 1990. с. 77-81.

7. Гаузе Г. Г. Митохондриальная ДНК // М., 1977. 288 с.

8. Генофонд и геногеография народонаселения. Том. I. Генофонд населения России и сопредельных стран // под. ред. Ю.Г. Рычкова. СПб.: Наука. 2000. 612 с.

9. Генофонд и геногеография народонаселения. Том. II. Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран // под. ред. Ю.Г. Рычкова. СПб.: Наука. 2003. 672 с.

10. Герасимов ММ. Основы восстановления лица по черепу // М. 1955; 600 с.

11. Герасимов М.М, Черных E.H. Раскопки Фофановского могильника в 1959 г. //Первобытная археология Сибири. JL 1975. С. 23-48.

12. Герасимова М.М. Краниологический материал из могильника Шумилиха // Бронзовый век Приангарья. Могильник Шумилиха. Иркутск. 1981. С. 230-235.

13. Дебец Г. Ф. Антропологический состав древнего населения Прибайкалья в эпоху позднего неолита// М. 1930. РАЖ. Т. XIX. Вып. 1-2. С. 35-36.

14. Дебец Г.Ф. Палеоантропология СССР // Труды института этнографии. МЛ.'. 1948. Т. IV.

15. Дебец Г.Ф. Антропологические исследования в Камчатской области. // Труды института этнографии. Новая серия. 1951. Т. XVII.

16. Деренко М.В. Изменчивость митохондриальной ДНК у коряков,эвенов и якутов //дискбн. Магадан: Институт биологических проблем

17. Севера. СО РАН. 1997. 147 с.

18. Деренко М.В., Дамбуева И.К., Малярчук Б.А. и др. Структура и разнообразие митохондриального генофонда коренного населения Тувы и Бурятии по данным о рестрикционном полиморфизме. // Генетика. 1999. Т. 35. №12. С. 1706-1712.

19. Деренко M.B:, Шилдс Дж. Ф. Изменчивость митохондриальной ДНК в трех группах коренного населения Северной Азии // Генетика. 1997. Т. 33. № 29.

20. Евсюков А. Н., Наумова О: Ю., Рынков С. Ю. Компьютерный подход к изучению нуклеиновых кислот // Генетика. 1996. Т. 32. № 10. С. 1417-1420.

21. Еремина Е.П. Полиморфизм* ДНК у коренного населения республики Бурятия и женщин буряток с аномальным1 течением беременности// Дис. кмн. Томск. 1999.

22. Иванов П.Л. Молекулярно-генетическая идентификация останков царской семьи // Вестник РАН. 1994. Т. 64. № 10. С. 909-916.

23. Иванов П:Л. Идентификация останков царской семьи: вклад молекулярной генетики // Вестник РАН. 1996. Т. 66. № 4! С. 310-316.

24. Иванова A.B. Полиморфизм митохондриальной ДНК в популяциях коренных жителей Чукотки // автореф. дис. . кбн., Новосибирск: ИЦиГ СО РАН. 1993. 16 с.

25. Иванова A.B., Воевода М.И:, Казаковцева М.А. и др. Рестикционно-делеционный полиморфизм региона; V митохондриальной ДНК в нескольких популяциях коренного населения Сибири и Дальнего Востока //Генетика. 1994:Т. 30. №. 11. С. 1525-1529.

26. История Сибири. I. Древняя Сибирь // под ред. Окладникова А.П. Л.: Наука. 1968.454 е.,

27. Казаковцева М. А., Воевода М.И:,- Осипова Л.П. Полиморфизм; митохондриальной ДНК у северных селькупов // Генетика. 1998. Т. 34. № 3. С. 416-422.29; Конопацкий А.К. Древние культуры Байкала (с. Ольхон) // Новосибирск. 1982.

28. Левин М.Г. Древние переселения человека в Северной Азии по данным антропологии // Труды института этнографии. Новая серия. 1951. T. XVI. С. 469-496.

29. Левин М.Г. Этническая антропология и проблемы этногенеза народов Дальнего Востока // М. Изд-во. АН. СССР. 1958.

30. Малярчук Б.А., Деренко М.В. Полиморфизм региона V митохондриальной ДНК у коренного и пришлого населения Северовосточной Азии //Генетика. 1995. Т. 31. № 9. С. 1308-1313.

31. Малярчук Б.А., Деренко М.В., Соловенчук Л.Л. Рестрикционные типы главной некодирующей области митохондриальной ДНК у коренного и пришлого населения Северо-восточной Азии // Генетика. 1994а. Т. 30. № 6. С. 851-857.

32. Малярчук Б.А., Лапинский А.Г., Балмышева Н.П. и др. ПДРФ митохондриальной ДНК у жителей г. Магадана // Генетика. 19946. Т. 30. №. 1.С. 112-114.

33. Мамонова H.H. Древнее население Ангары и Лены в серовское время по данным палеоантропологии (К вопросу о межгрупповых различиях в эпоху неолита) // Палеоантропология Сибири. М.: Наука. 1980. С. 64-88.

34. Мамонова H.H. К вопросу о межгрупповых различиях в эпоху неолита)// Bon. Антропол. 1983. Вып. 71. С. 88-103.

35. Мамонова H.H., Мовсесян A.A. Территориальная и эпохальная изменчивость неолитического населения Прибайкалья // Bon. Антропол. (в печати)

36. Мамонова H. Н., Сулержицкий Л. Д. Опыт датирования по 14С погребений Прибайкалья эпохи голоцена // Сов. Археол. 1989. Вып. 1. С. 19-32.

37. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование// М.: Мир. 1984.479 с.

38. Минченко А.Г., Дударева H.A. Митохондриальный геном // Новосибирск: Наука. 1990. 192 с.

39. Народы мира. Историко-этнографический справочник. Под ред. Бромлея Ю.В; // М.: "Советская энциклопедия". 1988. 624 с.

40. Окладников А.П. Неолит и бронзовый век Прибайкалья // JI. Наука. МИА. 1950. Т.18. 4.1.

41. Окладников А. 77. Неолит и бронзовый век Прибайкалья. (Глазковское время) // JI. Наука. МИА. 1955. Т. 43. Ч. III. 373 с.

42. Окладников А. П. Неолит Сибири и Дальнего Востока // Каменый век на территории СССР. М.: Наука. 1970. С. 172-193.

43. Окладников А: П. Неолитические памятники Ангары // Новосибирск. 1974. 193 с.

44. Петрищев В. Н., Кутуева А. Б., Рынков Ю.Г. Делеционно-инсерционный полиморфизм в V области мтДНК в десяти монголоидных популяциях Сибири. Частота делеции коррелирует с географическими координатами местности // Генетика. 1993а. Т. 29. № 7. С. 1196-1203.

45. Петрищев В. H., Кутуева А. Б., Рынков Ю: Г. Простой и эффективный метод выделения ДНК из ископаемых костей для последующей амплификации с помощью полимеразной цепной реакции // Генетика. 19936. Т. 29. № 4. С. 690-692.

46. Пузырев В.П., Эрдыниева Л.С., Кучер А.Н., Назаренко Л.П. Генетико-эпидемиологическое исследование населения Тувы. Гл. 5. Наследственный полиморфизм тувинцев // Томск: STT. 1999. С. 110-184.

47. Рычков Ю. Г. Особенности серологической дифференциации народов Сибири // Bon. Антропол. 1965. Вып. 21. С. 18-33.

48. Рычков Ю. Г. Некоторые популяционно-генетические подходы к антропологии Сибири // Bon. Антропол. 1969. Вып. 33. С. 16-33.

49. Рычков Ю. Г., Мовсесян А. А: Генетико-антропологический анализ распределения аномалий черепа; у монголоидов Сибири в связи с проблемой их происхождения // Человек. Эволюция и внутривидовая дифференциация. М.: Наука. 1972. С. 114-132.

50. Рычков Ю. Г., Удина И:Г. Генетика популяций таежных охотников-оленеводов. Особенности распространения маркеров системы HLA в коренном населении Средней Сибири // Генетика. 1985. T. XXI. № 5. С. 861-867.

51. Рынков Ю. Г., Ящук E.B. Генетика и этногенез. Обоснование темы // Bon. Антропол. 1980: Вып. 64. G. 23-39.

52. Рынков Ю. Г., Ящук ЕВ. Генетика и этногенез. Историческая упорядоченность, генетической дифференциации популяций человека (модель и реальность) // Bon. Антропол. 1985. Вып. 75. С. 3-17.

53. Рынков Ю. Г., Ящук Е.В., Веселовская Е.В. Генетика и этногенез (о генетической? прапамяти систем коренного населения Северной; Азии и Америки) // Bon. Антропол. 1982: Вып. 69; С. 3-18.

54. Салюков В.Б., Пузырев В.П., Голубенко М.В. и др. Полиморфизм некодирующих областей митохондриального генома; у коренного населения юго-востока Тувы // Генетика. 1998. Т. 34; № 10. С. 1420-1424.

55. Самбуугийн Н. Молекулярная генетика населения Монголии по данным > полиморфизма длин рестрикционных фрагментов ; ДНК ядерного и митохондриального геномов // дис. докт. биол. наук. М.: ИОГен. 1992. 172 с.

56. Самбуугийн Н„ Петрищев В: Н., Рынков Ю: Г. Полиморфизм ДНК в населении Монголии; Анализ ПДРФ митохондриальной ДНК // Генетика. 1991. Т. 27. № 12. С. 2143-2151.

57. Стариковская Е.Б. Изменчивость митохондриальных; ДНК коренных жителей; Чукотки в связи с генетической историей древней; Беринги // Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 1999. 85 с.

58. Сукерник Р.И., Шур Т.Г., Стариковская Е.Б. и др. Изменчивость митохондиальных ДНК у коренных жителей Сибирь в связи среконструкцией эволюционной истории американских индейцев. Рестрикционный полиморфизм // Генетика. 1996. Т. 32: № 3. С. 432-439.

59. Трубникова О.Б. К классификации неолитических серий Северной и Восточной Азии по краниометрическим признакам (методы многомерной статистики // Палеоантропология Сибири. М.: Наука. 1980. С. 89-105.

60. Туголуков B.A. Этнические корни тунгусов // Этногенез народов севера. Ред. Гурвич И.С. М.: Наука. 1980. С. 152-177.

61. Хлобыстин Д.П. Древнейшие памятники Байкала // МИА. 1965. № 131.10: Хлобыстин Д.П. Восточная Сибирь и Дальний Восток. // Неолит Северной Евразии, под ред: Ошибкина C.B. М.: Наука. 1996. С. 270-328.

62. Шереметьева В.А., Рынков Ю.Г. Популяционная генетика народов Северо-Восточной Азии // М.: МГУ. 1978. 151 с.

63. Avadalla P., Eyre-Walker A:, Smith J.M. Linkage disequilibrium and recombination in hominid mitochondrial DNA // Science. 1999. V. 286. P. 2524-2525.

64. Anderson S., Bankier А. Т., Barreil B.G. et al. Sequence and organization of the human mitochondrial genome // Nature. 1981. V. 290. P. 457-465.

65. Ansiinger К., Weichhold G., Keil W Identification of the skeletal remains of Martin Borman by mtDNA analisis // Int. J. Legal Med. 2001. V. 114. P. 194-196.

66. Benedetto G.D., Nasidze I.S., Stenico M. et al. Mitochondrial DNA sequences in prehistoric human remains from the Alps // Eur. J. Hum. Genet. 2000. V. 8. P. 669-611.

67. Brown W.M. Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1980. V. 77. P. 3605-3609.

68. Brown W.M., George M. Jr., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA//Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1979. V. 76. P. 1967-1971.

69. Brown W.M., Prager E. M., Wang A., Wilson A. C. Mitochondrial DNA sequences of primates: tempo and mode of evolution // J. Mol. Evol. 1982. Vol. 18. P. 225.

70. Cann R.L., Stoneking M., Wilson A.C. Mitochondrial; DNA and human evolution //Nature. 1987. V. 325. P. 31-36.

71. Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F. The genetics; of human populations // San-Francisco: W.F.Freeman and Co. 1971. 956 p.

72. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W.F. Phylogenese analysis models and estimation procedures // Evolution. Lancaster. Pa. 1967. V. 21. P. 550-570.

73. Cavalli-Sforza L. L., MenozziP., Piazza A. The history and geography of human genes // Princeton, 1994. 518 p.

74. Derbeneva O.A., Starikovskaya E.B., Volodko N. V. et al. Mitochondrial DNA Variation in the Kets and Nganasans and Its Implications for the Initial Peopling of Northern Eurasia I I Genetika. 2002a. V. 38. P. 1316-1321.

75. Derbeneva O.A , Starikovskaya E.B., Wallace D.C., Sukernik R. I. Traces of Early Eurasians in the Mansi of Northwest Siberia Revealed by Mitochondrial DNA Analysis // Am. J. Hum. Genet. 2002b. V. 70. P. 1009-10014.

76. Derbeneva O.A., Sukernik R.I., Volodko N.V. et al. Analysis of Mitochondrial DNA Diversity in the Aleuts of the Commander Islands and Its Implications for the Genetic History of Beringia // Am. J. Hum. Genet. 2002c. V. 71. P. 415-421.

77. Derenko M. V., Malyarchuk B.A., Denisova G.A. et al. Molecular Genetic Differentiation of the Ethnic Populations of South and East Siberia Based on Mitochondrial DNA Polymorphism // Genetika. 2002a. V. 38. P. 1196-1202.

78. Derenko M. V., Malyarchuk B. A., Zakharov I. A. Origin of Caucasoid-Specific Mitochondrial DNA Lineages in the Ethnic Groups of the Altai-Sayan Region // Genetika. 2002b. V. 38. P. 1098-1103.

79. Edwards A.W.F., Cavalli-Sforza Affinity as revealed by differences in gene frequencies // The assessment of population affinities in man. Oxford University Press. 1972. P. 37-47.

80. Gill P., Ivanov P.L., Kimpton C. et al. Identification of the remains of the Romanov family by DNA analysis // Nat. Genet. 1994. V. 6. P. 130-135.

81. Hagelberg E., Sykes B., Hedges R. Ancient bone DNA amplified 7/ Nature. 1989. T. 342. P. 485.

82. Hagelberg E., Goldman N., Lio P. et al. Evidence for mitochondrial DNA recombination in a human population of island Melanesia // Proc. R. Soc. Lond; Biol. Sei. 1999. V. 266. P. 485-492.

83. HandtO., Richards M., Tromsdorff M. et ah Molecular genetic analyses of the Tyrolean ice man // Science: 1994: V. 264. P. 1775-1778.

84. Hanni C., Laudet V., Sakka M. et a/ Amplification of mitochondrial DNA fragments from ancient human teeth and bones // C. R. Acad. Sei. Paris. 1990. T.310. P. 365-370.

85. Harihara S., Hirai M., Omoto K. Mitochondrial DNA polymorphism Japanese living in Hokkaido // Jpn. J. Hum. Genet. 1986. V. 31. P. 73-83.

86. Harihara S., Saitou N., Hirai M., et ah Mitochondrial DNA polymorphism among five Asian populations // Am. J. Hum. Genet. 1988. V. 43. P. 134-143.

87. Harihara S., Shimizu K., Suuto Y. et al. Nine base pair deletion of mitochondrial DNA among Asian populations // Japan. J. Hum. Genet. 1991. V. 36. P. 69.

88. Higuchi R., Wilson A. C. Recovery of DNA from extinct species // Fed. Proc. Fed. Amer. Soc. Exptl. Biol: 1984. V. 43. P. 1557.

89. Horai S., Gojobori TV and Matsunaga E. Mitochondrial DNA polymorphism in Japanese I. Analysis with restriction enzymes of six base pair recognition // Hum. Genet. 1984. V. 68. P. 324-332.

90. Horai S., Hayasaka K. Intraspecific nucleotide sequence differences in the major noncoding region of human mitochondrial DNA // Am: J. Hum. Genet. 1990. V. 46. P. 828-842.

91. Horai S., Hayasaka K., Kondo R. Recent African origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoid mitochondrial! DNAs // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. V. 92. P. 532-536.

92. Horai S., Kondo R., Nagakawa-Hattori Y. et al. Peopling of the Americas, founded by four major lineages of mitochondrial DNA // Mol; Biol; Evol. 1993. V. 10. P. 23-47.

93. Horai S., Matsunaga E. Mitochondrial DNA polymorphism in Japanese. II Analysis with restriction enzymes of four or five base pair recognition // Hum. Genet. 1986. V. 72. P. 105-117.

94. Hrdlicka A. Crania of Siberia // Am. J. Phys. Anthropol. 1942. V. 29. N. 4.

95. Ivanov P.L., Wadhams M.J;, Roby R:K. et al. // Mitochondrial DNA sequence heteroplazmy in the Grand Duke of Russia Georgij Romanov establishes the authenticity of the remains of Tsar Nicolas II // Nat. Genet. 1996. V. 12. P. 417-420.

96. Kaestle F.A. Ancient native American DNA: Implications for prehystoric movment in the Great Basin // Gottingen. Conf. Ancient DNA IV. 1997. P. 41.

97. Keyser-Tracqui C., Crubezy E., Ludes B. Nuclear and Mitochondrial DNA Analysis of a 2,000-Year-01d Necropolis in the Egyin Gol Valley of Mongolia // Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 73. P. 247-260.

98. Kolman C.J., Sambuughin N. and Bermingham E. Mitochondrial DNA analysis of Mongolian populations and implications for the origin of New World Founders//Genetics. 1996. V. 142. P. 1321-1334.

99. Krings M., Stone A., Schmitz R.W. et al. Neanderthal DNA sequences and the origin of modern humans // Cell. 1997. V. 90. P. 19-30.

100. Kumar S.S., Nasidze /., Walimbe S.R., Stoneking M. Brief communication: discouraging prospects for ancient DNA from India // Am. J. Hum. Genet. 2000: V. 113. P. 129-133.

101. Lalueza-Fox C., Calderón F.L., Betranpetit J. MtDNA from the extinct Tainos (Dominican Republic) and the peopling of the Caribbean // 5th international antient DNA conference. Manchester. England. 2000. 12-14 July.

102. Lindahl T. Instability and decay of the primary structure of DNA I I Monthly Nature. 1993. Vol. 1, N 4. P. 51.

103. Lundstrom R., Tavare S., and Ward R. H. Estimating substitution rates from molecular data using the coalescent // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1992. V. 89. N. 13. P. 5961-5965.

104. Maca-Meyer N., Arnay M., Rando J. C. et al. Ancient mtDNA analysis and the origin of the Guanches // Eur. J. Hum. Genet. 2004. V. 12. P. 155-162.

105. Malutov M.B., Passekov V.P., Rychkov Yu. G. On the reconstruction of evolutionary trees of human populations resulting from random genetic drift I I The assessment of population affinities in man. Oxford University Press. 1972. P. 48-71.

106. Maniatis T., Fritch E.F., Sambrook J. Molecular cloning, a laboratory manual // Cold Sprin Harbor, New York. 1982;

107. Minute Yu., Xinfang Q., Jinglun X., Zudong L., Jiazhen T., Houjun L., Li L., Wuzhong Y., XianzeenT., MeirongZ. Mitochondrial DNA polymorphism in Chinese // Scienta Sinica. 1988. V. XXXI. № 7. p. 860-872.

108. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Pros. Natl. Acad. Sei. USA. 1973. V. 70. P.

109. Nei M. Molecular population genetics and evolution // North-Holland Publishing Company/Amsterdam. 1975; P.

110. Nei M. Human evolution at the molecular level // Population genetics and molecular evolution. 1985. Japan Sei. Soc. Press. P. 41-64.

111. Nei M., Li W-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sei. USA 1979. V. 76. P. 5269-5273.

112. Nei M., Tajima F. DNA polymorphism detectable by restriction endonucleases I I Genetics. 1981. V. 97. 145-163.

113. Nei M., Tajima F. Maximum likelihood estimation of the number of nucleotide substitutions from restriction sites data // Genetics. 1983. V. 105. 207-217.

114. Paabo S. Molecular cloning of ancient Egyptian mummy DNA I I Nature. 1985. V. 314. P. 644-645.

115. Paabo. S. Ancient DNA: Extraction, characterisation, molecular cloning, and enzymatic amplification // Proc. Natl. Acad. Sei. USA 1989. V. 86. N. 6. P. 1939-1943.

116. Parr R.L., Carlyle S.W., Orourke D.H. Ancient DNA analysis of Fremont Amerindians of the Great-Salt-Lake wetlands // Am. J. Phys. Antropol. 1996. V. 99. P. 507-518.

117. PCR Protocols. A guide to methods and applications // Acad. Press. INC. San Diego. California. 1990.

118. Poinar H.N., Matthias H., Bada J.L. and Paabo S. Amino Acid Racemization and the preservation of ancient DNA // Science. 1996. V. 272. P. 864-866.

119. Puzyrev V. P., Stepanov V. A., Golubenko M. V. et al. MtDNA and Y-Chromosome Lineages in the Yakut Population // Genetika. 2003. V. 39. P. 816-822.

120. Richards M., Corte-Real H., Forster P. et al. Paleolithic and Neolithic lineages in European mitochondrial gene pool // Amer. J. Hum. Genet. 1996. Vol. 59. P. 185.

121. Richards M., Macaulay V., Hickey E. et al. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool // Amer. J. Hum. Genet. 2000. Vol. 67. P. 1251.

122. Richards M., Smally K., Sykes B., Hedges R. Archaeology and genetics: analysing DNA from skeletal remains // World Archaeol. 1993. V. 25. N.l. P. 18-28.

123. Richter C., Park J. W., Ames B. N. Normal oxidative damage to mitochondrial and nuclear DNA is extensive // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1988. Vol. 85. P. 6465.

124. Rychkov Yu. G., Sheremetyeva V. A. The genetic process in the system of ancient human isolates in North Asia // Population Structure and Human Variation. Cambridge University Press. 1977. P. 47-108.

125. Rychkov Yu. G., Sheremetyeva V. A. The genetics of circumpolar populations of Eurasia related to the problem of human adaptation // The human biology of circumpolar populations. Cambridge University Press. 1979. P. 37-80.

126. Saccone C., Gadaleta G., De Benedetto C. Mitochondrial genes. New York, 1982. P. 121.

127. Saccone C., Pesole G., Sbisa E. The main regulatory region of mammalian mitochondrial DNA: structure-function model and evolutionary pattern // J. Mol. Evol. 1991. Vol. 33. P. 83.

128. Schurr T.G., Ballinger S.W., Gan Y.Y. et al. Amerindian mitochondrial DNAs have rare Asian variants at high frequencies, suggesting they derived from four primary maternal lineages // Am. J. Hum. Genet. 1990. V. 46. P. 613-623.

129. Schurr T.G., Starikovskaya Y.B., Sukernik R. L, Wallace D.C. Coast Chukchi and Siberian Eskimo mtDNA variation and prehistory of ancient Beringian population // Am. J. Phys. Anthropol: 1996. V. 22. P. 210.

130. Schurr T.G., Sukernik R. I., Starikovskaya Y.B. et al Mitochondrial DNA variation in Koryaks and IteFmen: population replacement in the Okhotsk sea-Bering sea region during the Neolithic // Am. J. Phys. Anthropol. 1999. V. 108. P. 1-39.

131. Shields G. F., Hecker K., Voevoda M., Reed J.K. Absence of Asian-specific region V mitochondrial marker in native Beringians // Am. J. Hum. Genet. 1992. V. 50. P. 758-765.

132. Shields G. F., Schmiechen A. M., Frazier B. L. et al. mtDNA sequences suggest a recent evolutionary divergence for Beringian and Northern North American populations // Am. J. Hum. Genet. 1993. V. 53. P. 549-562.

133. Starikovskaya Y.B., Sukernik R. I., Schurr T. G. et al mtDNA diversity in Chukchi and Siberian Eskimos: implication for the genetic history of ancient Beringia and the peopling of the New World // Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 63. P. 1473-1491.

134. Sykes B., Leiboff A., Low-Beer J. et al The origins of the Polynesians: an interpretation from mitochondrial lineage analysis I I Am. J: Hum. Genet. 1995. V. 57. P. 1463-1575:

135. Thomas M., Gilbert P., Willerslev E. et al. Distribution patterns of postmortem damage in human mitochondrial DNA // Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 72. P. 32-47.

136. Torroni A., Huoponen K., Francalacci P., Petrozzi M., Morelli L., Scozzari R., Obinu D., Savontaus M-L., Wallace D. C. Classification of European mtDNAs from an analysis of three European populations // Genetics. 1996. Vol. 144. P. 1835.

137. Torroni A., Schurr T.G., Cabell M.F. et al. Asian affinities and continental radiation of the four founding native American mtDNAs // Am. J. Hum. Genet. 1993a. V. 53. P. 563-590.

138. Torroni A., Schurr T.G., Yang C-C et al. Native American mitochondrial DNA analysis indicates that Ameind and Nadene populations were founded by two independent migrations // Genetics. 1992. V. 130. P. 153-162.

139. Torroni A., Sukernik R. I., Schurr T.G., et al. mtDNA variation of aboriginal Siberians reveals distinct genetic affinities with native Americans // Am. J. Hum. Genet. 1993b. V. 53. P. 591-608.

140. Vigilant L., Pennington R., Harpending H., Kocher Th. D.\. Wilson A. C. Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population// Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1989. V. 86. P. 9350.

141. Vigilant L., Stoneking M., Harpending H. et al. Africa populations and the evolution of human mitochondrial DNA // Science. 1991. V. 253. P. 15031507.

142. Voevoda M.I., Romaschenko A. G., Sitnikova V. V. et al. A comparison of mitochondrial DNA polymorphism in Pazyryk and modern Eurasian populations // Archaeology, Ethnology, Anthropology of Eurasia. 2000. V. 4. N. 4. P. 88-94.

143. Wallace D. C., Lott M. T., Brown M. D. Report of the committee on human mitochondrial DNA // Human gene mapping / Ed. A. S. Cuticchia. Baltimore, 1995. P. 910.

144. Ward R.H., Fraizer B.L., Dew K., Paabo S. Extensive mitochondrial diversity within a single Amerindian tribe I I Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1991. V. 88. P. 8720-8724.

145. Ward R.H., Redd A., Valencia D. et al. Genetic and linguistic differentiation of Americas // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1993. V. 90. P. 10663-10667.

146. Ward R. H., Salzano F. M., Bonatto S. L. et al. Mitochondrial DNA polymorphism in three Brazilian Indian tribes // Amer. J. Hum. Biol. 1996. Vol. 8. P. 317.

147. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to system of mating // Evolution. 1965. V. 19. P. 395—420.

148. Wrischnik L.A., Higuchi R.G., Stoneking M. et al. Length mutations in mitochondrial DNA: direct sequencing of enzymatically amplified DNA // Nucleic Acids Res. 1987. V. 15. P. 529-542.

149. Появление этой работы стало возможным только благодаря научной деятельности профессора Ю.Г. Рычкова, ставшего организатором и идейным; вдохновителем палеогенетических исследований в лаборатории генетики человека ИОГен РАН:

150. Автор выражает глубокую признательность академику Ю.П. Алтухову за консультации и обсуждение результатов исследования, автор также признателен научному руководителю О.В. Жуковой за всестороннюю помощь на всех этапах выполнения данной работы.

151. Автор благодарен также российским и зарубежным ученым за обсуждение результатов данной работы и Российскому фонду фундаментальных исследований за финансовую поддержку исследования.

Информация о работе

Рычков, Сергей Юрьевич
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.15

Диссертация

Полиморфизм митохондриальной ДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Полиморфизм митохондриальной ДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм митохондриальной ДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рычков, Сергей Юрьевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Полиморфизм митохондриальной ДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита"

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Рычков, Сергей Юрьевич

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рычков, Сергей Юрьевич, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Полиморфизм митохондриальной ДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита
ВАК РФ 03.00.15, Генетика