Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПОГЛОЩЕНИЕ КИСЛОРОДА СИСТЕМОЙ ПОЧВА — РАСТЕНИЕ И РАЗРАБОТКА НОВЫХ СПОСОБОВ ПОВЫШЕНИЯ УРОЖАЯ

ВАК РФ 06.01.03, Агропочвоведение и агрофизика

Автореферат диссертации по теме "ПОГЛОЩЕНИЕ КИСЛОРОДА СИСТЕМОЙ ПОЧВА — РАСТЕНИЕ И РАЗРАБОТКА НОВЫХ СПОСОБОВ ПОВЫШЕНИЯ УРОЖАЯ"

Л А-3-/39О

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Науправах рукописи Для служебного пользования

Экз. м 000038

ИГНАТЬЕВ Николай Николаевич

УДК 631.42/.43

ПОГЛОЩЕНИЕ КИСЛОРОДА СИСТЕМОЙ ПОЧВА — РАСТЕНИЕ И РАЗРАБОТКА НОВЫХ СПОСОБОВ ПОВЫШЕНИЯ УРОЖАЯ

Специальность 06.01.03 — почвоведение

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1989

Работа выполнена на кафедре почвоведения Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К- А. Тимирязева.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник А. Г. Бондарев; доктор бйоЛОГйчеСКИХ наук, старший научный сотрудник Г, М. Гринева; доктор биологических наук, старший научный сотрудник Л. О. Карпачевский.

Ведущая организация — ордена Трудового Красного Знамени Агрофизический научно-исследовательский институт.

Защита состоится « 7?. » . ; 1989 г.

в час на заседании специализированного совета

Д 120.35.02 при Московской сельскохозяйственной академии нм. К. А. Тимирязева по адресу: Москва, 127550, ул. Тимирязевская, дом 49.

С диссертацией Можно ознакомиться в _ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат сельскохозяйственных наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В утвержденных XXVII съездом КПСС Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1986—1990 годы и на период до 2000 года предусмотрено проведение работ по повышению почвенного плодородия (Материалы XXVII съезда Коммунистической партии Советского Союза, 1987), которое является регулируемым условием формирования урожая и, следовательно, выполнения Продовольственной программы СССР. В этой связи приобретает значение изучение всех проявлений плодородия, в частности, способности газовой фазы почвы обеспечивать кислородом корни растений и почвенную микрофлору.

Регулирование кислородного обеспечения сельскохозяйственных культур возможно лишь на основе информации о потребности в кислороде системы почва — растение. Практически полное отсутствие в литературе такой информации, полученной на основе прямых измерений, делает ее накопление крайне необходимым для создания в дальнейшем системы регулирования процесса формирования урожая путем применения свободного кислорода.

Весьма важным представляется то обстоятельство, что потребность системы почва — растение в кислороде меняется в зависимости от характера внешних воздействий на растение и почву. Изучение указанной связи определяет актуальность исследований, так как открывает возможность использования интенсивности потребления кислорода системой в качестве критерия, позволяющего в сравнительно быстрые сроки в условиях лаборатории вести отбор воздействий, которые могут способствовать повышению урожая. Такой отбор можно проводить из гораздо большего числа вариантов, чем при учете урожайных данных.

Цель и задачи исследований. Перспектива практического применения функциональных характеристик газовой фазы почвы определила цель настоящей работы, которая заключалась в теоретическом обосновании и экспериментальной реализации возможно гит _!1спд |ЧЬ зов я нняь особенностей логлоще-

I—-ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИ5ЛИЭТЕ(СА Моск. солынокол ачадомии

(: им..К.

Инв.':[у|а ЛЛЩщ

ния кислорода системой почва—растение для разработки новых способов повышения урожая сельскохозяйственных культур. Достижение поставленной цели потребовало решения следующих задач:

— обобщить известные данные, отражающие роль кислорода почвенного воздуха как незаменимого фактора жизни растений, а также данные об особенностях дыхания почвы и дыхания растения;

— разработать способы измерения интенсивности потребления кислорода системой почва — растение;

— разработать экспериментальную модель, позволяющую осуществлять оценку воздействий на растение и почву но особенностям поглощения кислорода системой почва — растение;

. . — дать экспериментальное обоснование интенсивности поглощения кислорода почвой как показателю общей биологической активности почвы;

т изучить влияние корней растений на потребление кислорода из газовой фазы почвы;

. ■ — изучить особенности влияния ряда известных факторов урожая на поглощение кислорода системой почва — растение;

— разработать концептуальную модель взаимодействия растения с почвенной микрофлорой на основе изучения особенностей поглощения кислорода системой почва — растение и сопутствующих наблюдений;

— разработать новые способы повышения урожая растений на основе особенностей поглощения кислорода системой почва — растение в условиях модельных опытов н подтвердить выводы урожайными данными.

Научная новизна. Новый подход к изучению функциональных особенностей газовой фазы почвы заключался в 'распространении исследований на систему почва — растение в условиях модельных опытов. Это определило новизну полученных результатов, так как максимально приблизило объект изучения к реальным условиям. Использование модификации аппарата Л икса, защищенной авторским свидетельством на изобретение, впервые позволило измерять скорость потребления кислорода почвой с развившимися в ней корнями не-расчлепенного растения. Впервые были получены экспериментальные данные, отражающие влияние факторов урожая на поглощение кислорода почвой при наличии в пей корней живых растений. На основании указанных материалов и сопутствующих наблюдений была разработана концепция взаимоотношений растения и почвенной микрофлоры в условиях применения стимулирующих начал на культуре огурца, а также концепция регулирования стимулирующей способности

почвы как фактора почвенного плодородия. Сформулированы принципы оценки скорости поглощения кислорода системой почва — растение как информационного сигнала, отражающего реакцию системы на внешние воздействия.

Практическая ценность работы. Реализация модели, позволяющей вести поиск новых резервов повышения урожая, основанный на оценке интенсивности поглощения кислорода почвой с корнями, определила практическую значимость исследований. Установлена активность нового стимулятора Снмбионт-2, защищенного авторским свидетельством на изобретение, показана возможность его практического использовании путем введения в почву, уточнена доза медного купороса, применяемого совместно с указанным препаратом, установлена возможность совместного применения лимонной кислоты и кобальта путем предпосевной обработки семян огурцов. Эффективность действия указанных факторов, установленная по скорости потребления кислорода из газовой фазы почвы, подтверждена урожайными данными, полученными в условиях деляночных опытов. На основании указанных.положений разработаны рекомендации для практического использования.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были доложены на научных конференциях ТСХЛ (1971, 1980, 1983, 1984, 1985, 1986, 1987 гг.), а также представлены на международной выставке «Химия-1987» (Москва, 1987).

Основные результаты исследований опубликованы в 24 печатных работах, в том числе в официальных описаниях к двум авторским свидетельств а VI на изобретения.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, рекомендаций для практического использования, библиографического списка и 7 приложений. Работа изложена на 366 страницах ■ машинописного текста, включает 75 таблиц, 4. рисунка и 10 фотографий. Библиографический список включает 445 названий, в том числе 62 на иностранных языках. "

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

При проведении экспериментов были использованы образцы из пахотных горизонтов дерново-подзолистых почв южной тайги, черноземов лесостепи, а также органических и минеральных тепличных грунтов. Для определения почвенных характеристик использовались общепринятые методы (Г. Г. Вендило и др., 1973; Практикум по" почвоведению, 1980). Определение численности микроорганизмов в- почве проводилось по методикам, описанным Е; 3. Теппер и др.

Измерение интенсивности поглощения кислорода почвой, а также почвой с развившимися в ней корнями растений, проводили в условиях модельных опытоп. Для этой цели была разработана модифицированная конструкция аппарата Варбурга (Н. Н. Игнатьев, 1972), а также модифицированная конструкция аппарата Лннса (Н. Н. Игнатьев и В. А. Шу-ваев, 19&4, 1987-а). Последняя дает возможность вести определения, не отрезая стебля. При этом возраст растений может достигать 30 дней и более. Работа па модифицированном аппарате Варбурга менее трудоемка, но перед определением скорости потребления кислорода необходимо удаление стеблей. Возраст растений не должен превышать двух недель. Объем рабочих сосудов модифицированного аппарата Лииса, заполняемых почвой, составлял примерно 330 мл. Объем почвы в рабочих контейнерах модифицированных сосудов Варбурга составлял, как правило, 40 мл. Скорость поглощения кислорода в большинстве случаев определялась при 25°. Объемы поглощенного кислорода и выделившегося углекислого газа отнесены к 1 кг абсолютно сух. почвы и приведены к 0° и нормальному давлению. В опытах использовались растения пшеницы, огурцов и др.

Для изучения влияния совокупности факторов на потребление кислорода из газовой фазы почвы и другие показатели применялась методика математического планирования эксперимента <В. Н. Максимов и В. Д. Федоров, 1969 и др.), которой предусматривается действие каждого фактора на двух уровнях. Опыты заканчивались расчетом уравнений регрессии, где под каждым коэффициентом регрессии представлена соответствующая величина фактического критерия Стью-дента ^ф). Оценка достоверности воспроизведения уравнением фактического выхода процесса проводилась по величине фактического критерия Фишера (Рф). Теоретические критерии достоверности обозначены ^ н Рт. Рядом даны уровни значимости. В представленных уравнениях нельзя подставлять вместо аргументов их значения в натуральных величинах без предварительного кодирования. Анализ полученных данных с помощью уравнений регрессии более результативен, чем анализ таблиц.

Часть расчетов была проведена на ЭВМ с использованием программы регрессионного анализа «ПРА-3» (О. М. Ду-карский и Л. Г, Закурдаев, 1971). За некоторым исключением опыты проводились в шести повторностях.

В работе термин система почва — растение использован для обозначения почвы с развившейся в ней корневой системой. Термины потребление и расход кислорода, а также дыхание почвы и системы почва — растение, использованы как синонимы слова поглощение.

При изложении материалов были использованы следующие сокращения: модиф.— модифицированный; п, — почва; ПА— пористость аэрации; сух. — сухая; ч —час. ..

Экспериментальная часть работы проведена на кафедре почвоведения ТСХА и в теплицах (деляночные опыты) Овощной опытной станции им. В. И. Эдельштейна (ТСХА), совхоза «Марфино» (Москва), совхоза. «Московский» Ленинского района, подсобного хозяйства «Березовое» Красногорского района, колхоза «Память Ильича» Щелковского района Московской области.

В работе представлены результаты исследований,, полученные автором самостоятельно, а также при участии аспирантов под руководством автора. Отдельные фрагменты работы, выполненные в творческом содружестве, отмечены ссылками на соавторов.

Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность руководству и всему коллективу кафедры почвоведения ТСХА, руководству кафедры овощеводства ТСХА и указанных выше хозяйств за содействие в выполнении настоящей работы, а также непосредственным участникам исследований: доценту Ф.-Н. Пилыцикову, ассистенту Н. П. Покровскому, аспирантам - М. С. Холодецкому, Л. И. Передковой, Н. В. Дозорцевой, В. А. Шуваеву, Г. Н. Егриной, И. А. Рябовой, инженеру С, М. Полянской, студентам А. Н. Суше и П. Н. Веденину.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Незаменимость кислорода газовой фазы почвы для жизни растений и особенности дыхания элементов системы почва— растение (обзор литературы) .

Возможность поиска резервов повышения урожая. по интенсивности потребления кислорода.системой почва—1 растение выводится из его незаменимости для жнзнн растительного организма. В связи с тем, что растения в реальной ситуации развиваются при самом тесном взаимодействии с почвой, проблема обеспечения кислородом распространяется на всю систему почва — растение. Многообразная и необходимая для нормального развития растений деятельность корневых систем и почвенных микроорганизмов невозможна без затрат энергии, снабжение которой осуществляется в процессе дыхания. В свою очередь, обязательным условием интенсивного и, следовательно, аэробного дыхания является непрерывное потребление молекулярного кислорода подземной частью растения и почвенной микрофлорой из газовой фазы почвы. .

Дефицит кислорода в зоне корней нередко оказывается причиной нарушений нормального функционирования растений (Г. М. Гринева, 1960; Г. М, Гринева и Ф. Г. Каримова, 1967; Б. Б. Вартапетян и др.. 1970; Н. Г. Зборищух, 1985; 3. Г. Ракнтина, 1985; А. Ф. Гаркавенкова, 1987 н др.). Л. Гэл-стон и соавт. (1983) отмечают, в частности, что признаки резкой недостаточности минеральных веществ у растений на переувлажненных почвах связаны с уменьшением уровня аэробного дыхания н, как следствие, ограничением синтеза АТФ, которая расходуется при поглощении корнями элементов питания. И. П. Гречин (1970) указывает, что ухудшение свойств почв, связанных с кислородной недостаточностью, начинается, когда содержание 02 в почвенном воздухе становится меньше 13—20%. Особенностью кислорода как необходимого элемента является то, что в процессе роста растений и формирования урожая он расходуется в огромных количествах. Используя данные А. Л. Кудрявцевой, полученные п опытах с нестерильным питательным раствором, Б. Н. Макаров (1988) подсчитал, что потребление кислорода корнями разных сельскохозяйственных культур составляет 114— 502 кг/га в сутки. Я. В. Пейве (1961) обращает внимание па невозможность замены кислорода почвенного воздуха, используемого в процессе дыхания, другими окислителями.

Указанная незаменимость делает кислород газовой фазы почвы мощным естественным регулятором процесса формирования урожая. Э. МеЫе(1 и соавт. (1949), Л. Н. Абросимова и И. Б. Ревут (1965), В. С. Пауков (1979) показали принципиальную возможность повышения урожаи за счет принудительного аэрирования почв. И, П. Гречин (1965) получил прибавку урожая зеленой массы кукурузы, равную 103 ц/га, только за счет междурядной обработки почвы в посевах.

Имеется также свидетельство (В. С. Пауков, 1979), что избыточная аэрация почвы способствовала снижению урожая огурцов на 10 т/га и более. Таким образом, нет оснований ожидать полезного результата от неограниченного увеличения уровней обеспечения кислородом системы почва — растение, чтобы знать, сколько следует дать кислорода системе, надо иметь представление о масштабах его потребления. Регулирование включает в себя своевременные и дозированные воздействия на объект управления, которые осуществляются на основе сигналов, идущих от управляемой системы по каналам обратной связи. В данном случае такой сигнал может быть сформирован на основе гшформашш о скорости расхода кислорода в системе почва — растение. Из этого следует, что разработке способов регулирования кислородного режима почв под сельскохозяйственными культура-

мн должно предшествовать решение вопроса о расходе- О? в связи с действием остальных факторов урожая.

Поглощение кислорода системой почва — растение .практически не изучалось. Однако накоплен значительный материал по дыханию почв без растений, а также поглощению кислорода проростками и органами растений.. Указанная информация помогает выделить факторы, оказывающие существенное воздействие на составные части системы почва— растение. Кроме того, она облегчает толкование результатов,, полученных при изучении дыхания системы в целом. - ■ ;

Представляется важным положение Ф. Ф. Днковского (1951) о сопряженности изменений- скорости поглощении кислорода почвой и количества почвенной микрофлоры. Таким образом, особенности поглощения кислорода почвой бу-; дут зависеть от всего комплекса факторов, оказывающего влияние на микроорганизмы почвы. Л. Н. Абросимова (1973) отмечает, что «характер поглощения Ог почвой является- в значительной мере отражением процессов,, происходящих в почве в момент ее изучения^ (с. 133).: Сказанное, вполне согласуется с тем смыслом, который вкладывается-в понятие «почва-момент» (В. О. Таргульян и И, Л. Соколов; 1978).:;;-:

Следует отметить, что не во всех случаях можно судить о поглощении кислорода но количеству выделившегося из почвы углекислого газа, так как далеко не всегда отношение СОа

-добывает равно единице (Л. О. Коччга, 1953; Н. Н. Игнать-,

ев 1970; Л. Н. Абросимова, 1973 и др.). )

Изучение особенностей поглощения кислорода корнями создает основу для понимания того вклада, который вносят растения в процесс поглощения кислорода всей системой поч-' ва — растение. Дыхание растения неразрывно связано: с его синтетической деятельностью. Среди, продуктов : синтеза, слег дует в первую очередь упомянуть АТФ—«универсальную энер-. гетическую валюту, используемую организмамн.в самых, раз-" личных видах «работы», осуществляемой гс затратами: энергии» (Б. Л. Рубни, 1971; с. 48). Э. Лнбберт (1976) ; отмечает, что интенсивность потребления 02 «пропорциональна расхо* ду ЛТФ», то есть «потребности в энергии» (с. 92) _ Увеличение расхода АТФ на процессы обмена приводит к освобождению АДФ. Это в свою очередь усиливает дыханне, а затем , и .'сопряженное с ним окислительное фосфорилнрованне, то; есть синтез АТФ. Таким образом, фактор, вызвавший усиление процессов синтеза в растении, должен привести к усилению потребления кислорода^ Однако увеличение интенсивности поглощения кислорода растением не всегда свидетельствует об усилении синтетических процессов. В экстремальных условиях может,иметь; место,нарушение окислительного;фосфоридиро*

ванйЯ* сопровождающееся повышенным уровнем поглощения - кислорода (Н. С. Туркова, 1963). Имеются наблюдения "(А^'Л.'.Курсанов и Э. И. Выскребенцева, 1967; Э.. В. .Думпер 19Б8)',-в: которых отмечалось снижение скорости поглощения-кислорода корнями, которое предшествовало повышенному потреблению 02 в условиях разобщения окисления и фосфор илироваиия, Умение уловить указанное снижение дало бы возможность использовать его в качестве признака резко неблагоприятных условий.

Весьма важным нам представляется сообщение И. И. Со-гиной (1968), которая отмечала увеличение скорости поглощения кислорода корнями кукурузы в течение всей вегетации за счет усиленного развития в них эндотрофной микоризы. Увеличение расхода 02 в этом случае могло бы свидетельствовать об усилении осуществляемого грибами синтеза в корнях, продукты которого необходимы для формирования урожая.

Информация о поглощении кислорода почвой и корнями растения в отдельности необходима для понимания процессов, идущих в естественных условиях. Однако ее недостаточно, так как знания о частях системы не дают полного представления о системе в целом (У. Р. Эшби, 1959).

Если характер потребления кислорода почвой с развившимися в ней живыми корнями в связи с методическими трудностями практически не изучался, то оценка другого показателя дыхания, определение интенсивности выделения С02 системой почва — растение, проводится регулярно. К настоящему времени накопилось значительное количество данных, указывающих на связь скорости выделения углекислого газа нз почвы и системы почва — растение с активностью ферментов и микрофлоры в почве, а также с урожаем. В результате сложилось мнение, что интенсивность выделения СОа из почвы может служить обобщающим показателем почвенного плодородия. В этой связи Б. Н, Макаров (1988) отмечает, что «чем плодороднее почва, чем выше на ней урожай, тем интенсивнее ее дыхание» (с. 17). Установленное соответствие величины урожая и интенсивности выделения СОг как показателя дыхания системы почва — растение дает основание ставить вопрос об использовании для поиска новых резервов повышения урожая другого показателя дыхания, скорости поглощения кислорода системой.

2. Теоретическое обоснование возможности поиска

новых способов повышения урожая по интенсивности поглощения кислорода системой почва—растение

Возможность использования интенсивности поглощения кислорода почвой с корнями в качестве информационного 8

сигнала для оценки полезности, тех или иных воздействий на растение и почву требует теоретического обоснования, которое могло бы гарантировать получение положительных результатов при проведении экспериментальных проверок правильности указанного положения. Способ поиска новых средств повышения урожая по скорости потребления Ог из газовой фазы почвы можно рассматривать как развитие идеи Б, Н, Макарова и Э. Ф. Френкеля (1956) об использовании интенсивности выделения углекислого газа почвой для оценки агротехнических приемов. Те аргументы, которые служат основой для использования скорости выделения ССЬ, в значительной' мере можно отнести и к скорости поглощения кислорода почвой и системой почва — растение. К числу преимуществ кислородного показателя следует отнести сравнительную легкость проведения анализов в лабораторных условиях, которую обеспечивает использование манометрической техники. Кроме того, на результаты измерений не будут накладываться искажения за счет химического связывания углекислого газа (О. Л. Семихатова и М. В. Чула-новская, 1965) и за счет частичного поглощения СОг корнями растений (А. Л. Курсанов и др., 1952; Г. С. Ильин, 1955; В. Л. Вознесенский, 1958 и др.). .

Для оценки информационного значения скорости поглощения О! почвой с корнями необходимо в первую очередь ответить на вопрос, будут ли вызывать достоверные изменения этого показателя действия факторов, о которых заранее известно, что они способствуют повышению урожая. Положительные результаты экспериментов в этом случае подтвердили бы существование принципиальной возможности использования интенсивности потребления кислорода системой почва—растение в качестве информационного сигнала для оценки действия факторов урожая. Если сигналы такого рода удастся использовать для поиска новых способов повышения продуктивности растений, тогда практическая значимость исследований будет определяться ценностью находки. Одновременно такой поиск сопровождается накоплением материалов, об особенностях расхода 02 из газовой фазы почвы, необходимых для создания в перспективе системы регулирования формирования урожая за счет оптимального обеспечения кислородом корней н почвенной микрофлоры.

Начинать поиск новых резервов повышения урожая необходимо в условиях модельных опытов в лаборатории, так как только в этом случае можно обеспечить выравненные и устойчивые условия проведения эксперимента, что практически невозможно сделать в поле. В опытах должны быть предусмотрены варианты с растениями, выращенными на исследуемой почве, и варианты без растений. Вычитая результаты,

полученные в вариантах без растений, от результатов в вариантах с растениями, мы вычленяем долю поглощенного кислорода, которая является вкладом растения в общий уровень дыхания системы. Изменение величины этого вклада будет характеризовать реакцию растения на внешние воздействия при сравнении ее с результатом в контрольном варианте, Растение оказывает прямое и косвенное влияние на расход кислорода. Прямое — это поглощение кислорода самими корнями, а косвенное — поглощение кислорода микроорганизмами, существование которых обусловлено деятельностью корней и в первую очередь характером корневых выделений, Вопрос о разделении этих двух статей расхода 02 весьма сложен в методическом и теоретическом планах и решается на уровне допущений, основанных на косвенных показателях.

Следует отметить, что мы имеем ввиду работу с небольшими растениями в начальный период вегетации. Это дает возможность в любое время года проводить такое количество опытов в лаборатории, которое невозможно провести в ноле или в условиях вегетационного домика. Работа с молодыми растениями имеет еще и то преимущество, что они обладают высоким уровнем дыхания (В. Н. Жолкевич, 1968) и чувствительной реакцией на внешние воздействия (Н. В. Борисов, 1970).

Продуктивность растения зависит от уровня происходящих в нем процессов окисления (Б. А. Рубин, 1953), следовательно, повышение расхода 02, приходящегося на долю корней, должно свидетельствовать об усилении процессов синтеза в корнях и положительном действии фактора, вызвавшего это повышение. В такой форме находит, как нам представляется, свое проявление закон минимума в том смысле, что при достаточном обеспечении воздухом растительный организм сам регулирует свое потребление кислорода, и если действие фактора усиливает расход кислорода растением, значит, отсутствие действия этого фактора ограничивало процесс дыхания, а следовательно, и процессы синтеза при остальных равных условиях. Увеличение расхода Ог на всасывание дополнительных по сравнению с контролем количеств воды и элементов питания также можно отнести за счет косвенных затрат на усиление синтеза.

Указанное рассуждение не относится к экстремальным ситуациям, когда интенсивность расхода 02 может повышаться под влиянием неблагоприятных для жизни растений условий. Если неблагоприятно действующий фактор сначала усиливает дыхание, а потом приводит к его понижению, то его можно отличить от благоприятно действующего путем достаточно длительных наблюдений. Экстремальные условия, вы-10

зывающне устойчивое увеличение скорости поглощения кислорода за счет разобщения окисления ее фосфорнлнрования, как правило, четко прослеживаются по условиям опыта. Признаком разобщенного дыхания, как указывалось, может быть снижение скорости поглощения 02 перед ее увеличением. Нельзя исключить также возможности проводить оценку продуктивности дыхания путем применения денитрофено-ла и сигналов ЭПР (В. Н. Жолкевич, 1968) в условиях работы с системой почва — растение.

Дыхание корней может также усиливаться за счет повышенных затрат энергии на поглощение элементов питания в условиях дефицита последних (М. Г. Ястребов, 1956). Однако указанная ситуация прослеживается по условиям опыта, которые задает сам же экспериментатор.

В плане диагностики нельзя исключить ситуации, когда действующий фактор обеспечивает прибавку скорости поглощения кислорода за счет дыхания корней, но в то же время за счет подавления микрофлоры изменившимися корневыми выделениями будет иметь место гораздо большее снижение расхода Ог микроорганизмами. В итоге будет зафиксировано общее снижение скорости поглощения кислорода.- В этом случае следует воздержаться от рекомендаций и продолжать исследования, изменив стратегию поиска.

В сложных случаях следует использовать дополнительную информацию, в частности, число корней проростков растений, состояние надземной массы, величину стимулирующей активности почвенного раствора, мощность отмытой корневой системы, степень развития эндотрофной микоризы в корнях. Использование сопутствующих наблюдений не дает оснований для отказа от измерения скорости поглощения кислорода почвой с корнями, так как для оценки работы сложных систем необходимы обобщающие показатели. Интенсивность поглощения Оа характеризует систему почва— растение в целом и дает основание для проведения дополнительных наблюдений. Дополнительная информация характеризует части системы и используется для расшифровки значения скорости потребления Оз.

Выводы о полезности воздействий на почву и растение, полученные по интенсивности поглощения кислорода, должны быть проверены путем получения урожая в деляночных. опытах. Деляночный опыт, таким образом, из поискового превращается в проверочный, что резко сокращает количество вариантов.

Несмотря на важную роль растения в потреблении Ог, следует признать, что величины скорости поглощения кислорода почвой с корнями являются почвенными характеристиками. Это согласуется с мнением А. А. Роде (1971), кото-

рый рассматривал газообмен между атмосферой, почвой и растением в качестве объекта почвенных исследований наряду с другими простейшими процессами, происходящими в почве. Наряду с корнями растений кислород поглощают развивающиеся за счет жизнедеятельности корней микроорганизмы, которые участвуют в гумусообразовании и способствуют повышению водонрочности почвенной структуры. Эту часть микроорганизмов вполне можно считать почвенной, а поглощение ею кислорода — расходом за счет почвенного фактора наряду с расходом микроорганизмами, не связанными с наличием растения.

Следует также отметить, что если потребляют кислород корневая система н микрофлора, то отдает его газовая фаза почвы. Поэтому величины поглощенного кислорода системой почва — растение являются функциональной характеристикой газовой фазы почвы.

3. Интенсивность поглощения кислорода почвой

как показатель ее общей биологической активности

Колебания интенсивности поглощения кислорода системой почва—растение несут двойную информацию. Во-первых, они являются отражением изменений в системе, связанных с реакцией растения на действие фактора, вызвавшего эти колебания. Во-вторых, они отражают реакцию микрофлоры в почве на действие того же фактора. Второе не менее важно при разработке новых способов повышения урожая, чем первое, учитывая многостороннюю роль микроорганизмов почвы в жизни растений. Таким образом, значение скорости потребления Оз из газовой фазы почвы как инструмента поиска резервов урожая не сводится только к особенностям поведения одного растения. Правомочность сказанного, очевидная в теоретическом плане, недостаточно проиллюстрирована в литературе экспериментальными данными. Учитывая, что оценка биологической активности и плодородия почв по интенсивности выделения СОг из почвы сомнений ие вызывает, возможность использования интенсивности поглощения кислорода почвой для той же цели может быть продемонстрирована путем сопоставления колебаний обоих показателей между собой и степенью развития основных групп почвенных микроорганизмов в условиях действии факторов, влияющих на биологические процессы в почве и ее плодородие.

В качестве примера можно привести результаты двух-факторного эксперимента (Н. Н. Игнатьев и др., 1983) с тяжел осу глин истым типичным черноземом {гумус — 8,16%), представленные в таблице 1 и уравнениях (1—9). В качестве действующих факторов были использованы ПЛ и добавка 12

крахмала. Крахмал оказывает влияние на плодородие почвы путем активизации микрофлоры. Был проведен количественный подсчет микроорганизмов, развивающихся на мясо-псптонном агаре (МПЛ), глнцеро-мясо-пептонном агаре (ГМА), крахмало-аммпачпом агаре (КАЛ), среде Чапека-Докса (грибы), а также спорообразующих на МПА +сусло-агар (спор), аэробных цел л ю лоз ор аз л а г а ю щи х (целл) на агаре Ривьера (А. Г. Родина, 1965), олигонитрофилов на среде Эшбн (олиг).

Из уравнений (1) и (2) видно, что при увеличении ПА и внесении крахмала увеличение интенсивности выделения СО2 из почвы соответствовало возрастанию скорости потребления кислорода почвой. В обоих случаях имело место взаимодействие факторов (Х]Х2). Реакция почвы по обоим показателям практически однотипна.

Таблица 1

Влияние пористости аэрации и добавок крахмала на биологическую активность типичного чернозема

№ пп. У Условия опита

О1 со2 к Е-З ГМЛ МПА КАЛ спор 0.1 II г целл о » я ¿а к _ „ Зк ПОЕ

мл/кг • ч млк,/г п.

1 1.99 1,01 68 30,4 25,2 6,8 2,5 7.0 1,9 10 0

2 1,99 1.04 148 43,8 24,0 7,9 2.3 2.0 0,8 20 0

3 4,71 4,31 493 131.2 73,1 37,4 2,2 2,6 2,2 10 0.5

4 6,87 5,30 293 264,2 115,1 349,6 2.4 4,9 4,6 20 0,5

Р т 0.05 =3,10; 1Г0.05 =2.09

X, (10-20%); X, (0-0,5%) У О1 = з,88 + 0,53 X!-|-1,89X3+0,53X1X2 и = 9,34 33,33 9,88

РФ = 428,70 У со, = 2,90+0,24 X! + 1,91 Ха + 0,26Х1Хг 5,12 41,11 5,55

= 582,29

УгрИбн = 236,46—35,12X1+ 156,29X2—05,00X1X2 1ф = 6,99 31,10 129,60

Рф = 394,71

У гмл = 117,40 + 36,58Х| + 80,32Хг + 29,93Х,Ха 1Ф= 11,38 25,00 9,31

РФ - 280,43

(1) (2) (3) (О

У мп а =58,68+10,83Х, + 35,42 Х2+10,12 Х(Х2 (5)

и = 4,81 15,72 4,49

р* = 96 79

Укаа =106.41+78,33X1+93,07X2+77,77X1X2 (6)

1Ф = (8,95 25,52 18,82

Рф - 406,79

Усор =2,37 + 0,09X1X2 • (7)

= 3,00 Рф = 9,02

Уолиг - 4,12—0,69Х]—0,36X2+1,82X1X2 (8)

= 4,62 2,40 12,14 = 58,19

У«™ =2,37+0,31Х1+1,01Хг + 0,85Х,Х2 (9)

^ = 5,26 17,20 14,50 Рф = 177,87.

Реакция по численности микрофлоры в целом была аналогичной, однако, по отдельным группам в деталях имели место различия (уравнения 3, 7 и 8), так как разные микроорганизмы различным образом могут реагировать на изменение одних и тех же условий.

Сходная реакция почвы по двум показателям дыхания на действие аэрации и добавки органического вещества означает, что скорость расходования 02 может быть использована для оценки биологической активности и плодородия почвы с неменьшим успехом, чем скорость выделения углекислого газа. Для получения общей картины биологической активности почвы с помощью микробиологических наблюдений необходимо моделировать сложное построение из многих фрагментов с опасением, что остались неучтенные группы микроорганизмов. Поэтому сравнительно простые определения обобщающих характеристик, каковыми являются скорости поглощения 02 и выделения СОг почвой, .представляются более приемлемыми и точными для оценки общей напряженности биологических процессов в почве.

4. Влияние корней растений на расход кислорода из газовой фазы почвы

Перенос способа оценки биологической активности почвы по интенсивности расходования Ог из ее газовой фазы па систему почва— растение требует постановки вопроса о роли корней в потреблении кислорода, так как его решение открывает определенные возможности для правильного толкования результатов. На примере вегетационного опыта, проведенного {совместно с М. С. Холодецким) с использованием тепличной почвы (потеря при прокаливании — 31,3% от

сух. п.), смешанной с опилками в разных соотношениях, было показано увеличение скорости поглощения кислорода за счет развития в почве корней огурца сорта Бриллиант (табл. 2).

Таблица 2

Влияние древесных опилок на интенсивность поглощения кислорода почвой с корнями огурцов

Ог. мл/кг • га Содержание

Лг пп. Внесено * опилок из расчета ма/га почва с корнями почва без корней разница оодораствори-мого азота в начале (числитель) и в конце опита (знаменатель), мг/100 г п.

I Без опилок 3,8 2,2 1,6 14.8 1,8

2 300 5,1 4.3 0,8 17.4 1,8

3 600 8,8 8,3 0,5 19.2 1,0

4 1000 18.3 5,2 16.2 нет

5 1500 30.9 2о7з 10,6 15,5 нет

* Плотность опилок — 0,2 г/смэ.

Скорость поглощения кислорода определяли на модиф. аппарате Варбурга ири 20° в день ликвидации опыта.

Из таблицы 2 видно, что доля поглощенного кислорода, обусловленная жизнедеятельностью корней, снижалась при сравнительно малых добавках опилок (300—600 м3). При дальнейшем повышении дозы опилок (1000—1500 м3) указанная доля резко возрастала по сравнению с контролем, В условиях опыта внесение дополнительных порций органического вещества способствовало развитию микроорганизмов в почве н биологическому связыванию ими минерального азота. Создавшийся дефицит по азоту сначала содействовал снижению скорости расхода 02 корнями и связанными с ними микроорганизмами. В вариантах 4 и 5 при более высоких добавках опилок этот дефицит привел к экстремальной ситуации, когда дыхание стало непродуктивным. Это подтверждалось внешним угнетенным состоянием растений и отсутствием водорастворимого азота в почве в конце вегетации.

В описываемом опыте мы столкнулись с ситуацией, напоминающей случаи, которые наблюдали В. Н. Жолкевич (1961), А. Л. Курсанов и Э. И. Выскребенцева (1967), 3. В. Думпе (1968), когда при нарастании неблагоприятных условий сначала имело место снижение поглощения кислорода растением, сменяющееся резким возрастанием расхода Оа в условиях непродуктивного дыхания. Таким образом, при работе с системой почва — растение значение колебаний расхода Ог поддается расшифровке.

5. Влияние аэрации, минерального питания и стимулирующих факторов на поглощение кислорода системой почва — растение

Решение вопроса о возможности использования скорости поглощения кислорода почвой с корнями как критерия для оценки ответной реакции системы почва — растение на действие факторов, определяющих продуктивность растений, мо-' жет быть проиллюстрировано результатами опытов (Н, Н. Игнатьев и Н. В. Дозорцева, 1980), в которых изучалось авлияние азота, уровней аэрации и обработки семян (замачи-* ванне 30 минут) биостимулятором Симбионт-1 на поглощение кислорода тепличной почвой (легкий суглинок, потеря при прокаливании— 12,0% от сух. л.) с корнями 7-дневных огуречных проростков (ТСХА-77). Об указанных факторах заранее известно, что они могут способствовать повышению урожая. Выбор Симбнонта-1 обусловлен его способностью активизировать осуществляемые грпбами-эндофнтами процессы синтеза в корнях, продукты которого необходимы для формирования урожая и иммунитета растений к болезням (Ф. Ю. Гельцер, 1981). Величины интенсивности поглощения кислорода почвой с корнями и без корней, представленные в настоящем разделе и в разделе 6, определены на мо-диф. аппарате Барбурга. Концентрации биостимуляторов здесь и в дальнейшем даны в долях от исходной, добавка азота—в форме аммиачной селитры. Результаты опытов представлены в таблицах 3 и 4,

На основании данных таблицы 3 рассчитано уравнение (10). Из уравнения видно, что все три фактора в отдельности и взаимодействие двух последних (Х2Хз) способствовали достоверному увеличению скорости поглощения кислорода почвой с корнями проростков при изменении их уровней, указанных в таблице. Добавка азота, равная 4,52 мг/100 г п., соответствовала половине полной расчетной дозы его внесения. Взаимодействие стимулятора и азота усиливает индивидуальное действие каждого из них.

Поглощение кислорода, тепличной почвой с корнями огурцов в зависимости от величины пористости аэрации (10; 20%), концентрации препарата Симбионт* 1 (0; 0,00005) н добавки азота {0; 4,52 мг/100 г п.)

.V« пп. Условия опыта Ог, мл/кг* ч

X, ПА, % от объема п. „ Х' Симбионт-1, концентрация х3 N. мг/100 г п. У почва с корнями почва без корней разница

1 10 0,0 0,0 3,08 2,11 0,97

<> 20 0,0 0,0 3,22 2,20 1,02

3 10 0,00005 0,0 3,10 2.11 0,99

4 20 0,00005 0,0 3,38 2,20 1.18

5 10 0.0 4,52 3,27 2,23 1,04

6 20 0.0 4,52 3,54 2,39 1,15

7 10 0,00005 4,52 3,62 2.23 1,39

8 20 0,00005 4,52 3,86 2,39 1,47

=2,59; =2,02; Iто,ю >-1,68; 1то,;о~К28

X, (Ю—20%); Х2 (0—0,00005); Х3 (0—4,52 мг/100 г п.) У = 3,38+0,12Х| + 0,10Х2 + 0,19Х3+0,06Х2Х3 (10)

(0 = 5,25 4,70 8,47 2,75 Рф =32,25

X, (20—30%);Х2 (0.00005-0,0001); Х3 (4,52-9,04 мг/100 г п.) У = 3,52—0,04X1 + 0,06X2—0,13 Х3 (П)

и = 1,49 2,04 4,47 =4,80

Поглощение кислорода тепличной почвой с корнями огурцов в зависимости от величины пористости аэрации (20; 30%), концентрации препарата Симбионт-! (0,00005; 0.0001) и добавок азота (4,52; 9,04 мг/100 г п.)

Условия опыта Ог, мл/кг- ч

№ л п. X, ПЛ. % от объема п. X, Симбионт-1, концентрация X* N. мг/100 г п. У почва с корнями почва Оез корпей разница

2 3 4 5 6 7 8 20 30 20 30 20 30 20 30 0,00005 0.00005 0,0001 0,0001 0.00005 0,00005 0,0001 0,0001 4,52 4,52 4,52 4,52 9,04 9.04 9,04 0,04 3.71 3.62 3.84 3.72 3,39 3,35 3,59 3,44 2,39 2,30 2,39 2.30 2.31 2.24 2,31 2,24 1,32 1.32 1,45 1.42 1,08 1.11 1.28 1.20

После того, как было установлено положительное влияние использованных факторов в интервале изучаемых уров-2 17

ней на поглощение, кислорода системой почва — растение, предстояло^ выяснить хотя бы приближенно верхние презлы, до которых указанное действие будет сохраняться. Поэтому в следующем опыте (табл. 4) верхние уровни действующих факторов были равны: ПА — 30% от объема п.; разведение препарата Симбионт-1 — 0,0001; добавка азота — 9,04 мг/100 г п., которая является полной расчетной дозой его внесения. Верхние-уровни факторов из предыдущего опыта были использованы.в качестве нижних. По данным таблицы 4 было рассчитано уравнение (11), из которого видно, что коэффициент регрессии при X! имеет знак минус. Это свидетельствует об отрицательном действии аэрации на расход Ог при изменении ПА от 20 до 30%. Не исключено наличие некоторой токсичности за счет избыточной аэрации, однако, могут быть даны и другие объяснения отрицательного действия аэрации. Следует отметить, что уровень достоверности действия фактора в данном случае снизился до 0,80. Из уравнения (11) . видно также, что увеличение концентрации стимулятора продолжает оказывать положительное действие на выход процесса, хотя и при менее высоком уровне достоверности. Увеличение добавки азота оказало четко выраженное отрицательное действие при высоком уровне достоверности, что свидетельствует об избытке содержания элемента в почве. Реакция системы на действие фосфора и калия была аналогичной (Н. Н. Игнатьев и Н. В. Дозорцева, 1983). В условиях опытов оптимальный уровень ПЛ составил 20%. В следующих опытах величины пористости аэрация почв доводились до 20% путем полива.

Таким образом, полученные материалы показывают, что система почва — растение обладает чувствительной реакцией на внешние воздействия, которая проявляется в достоверном изменении интенсивности поглощения кислорода почвой с корнями. Избыточные уровни факторов не вызывали аномально высокого поглощения кислорода, а приводили к его снижению, что соответствует нормальной реакции живых организмов в условиях, не вызывающих нарушений в их обмене веществ. Максимумы интенсивности поглощения кислорода системой почва;—растение совпадали с максимумами той доли общего расхода 02, которая обусловлена действием корней.

Подтвержденная экспериментально возможность оценки реакции системы почва — растение на действие известных факторов урожая, в частности, биостимулятора Симбнонт-1, по интенсивности расхода 02 нз газовой фазы почвы, дала основание провести поиск новых способов повышения урожая, активизирующих способность к синтезу грнбов-эндофи-тов,(Микориза-растений, 1963) в корнях растений. С произ-18

водством препарата Симбионт-1 связана существенная трудность. Он изготовляется из грнбов-эндофнтов, выделенных нз корней женьшеня. Корин здоровых растений женьшеня являются труднодобываемым материалом. Поэтому был создан защищенный авторским свидетельством на изобретение препарат из эндофнтов легкодоступного растения облепихи, названный Симбнонт-2 (Ф. Ю. Гельцер и Н. Н. Игнатьев, 1981). Оценка стимулирующей активности нового препарата проводилась в сравнении с его аналогом, препаратом Симби-онт-1. Обработка семян огурцов (ТСХЛ-77) препаратом Сим-бнонт-1 обеспечила прибавку интенсивности поглощения кислорода почвой (легкий суглинок, потеря при прокаливании — 18,0% от сух. массы п.) с корнями по сравнению с контролем на 12%, а Снмбионтом-2— на 13%. Прибавки урожая огурцов (ТСХЛ-211) в деляночном опыте (за 30 сборов) составили 15 и 27% соответственно при урожае в контроле 6,39 кг/м2. Таким образом, действие Снмбнопта-2 не уступало действию Симбнонта-1.

Эффективность действия стимулирующего фактора можно усилить путем его применения совместно с микроэлементом (Ф. Ю. Гельцер, 1981). Поэтому была сделана попытка установить возможность повышения эффективности применения препарата Симбнонт-2 па огурцах с помощью добавки меди, Дл51 оценки совместного действия препарата и медного купороса (в одном растворе) при замочке семян огурцов (30 минут) был проведен опыт (Н. В. Дозорцева н Н. Н. Игнатьев, 1983), результаты которого представлены в таблице 5. Так как стимулятор готовится на спиртовой основе, в план опыта был включен вариант 7, где действующим фактором был 75%-иый этиловый спнрт, разведенный в 10000 раз, без стимулятора и меди. В качестве дополнительного показателя был использован подсчет корней огуречных проростков. Почва та же.

Максимальная интенсивность дыхания и наибольшее число корней зафиксированы при одновременном применении Симбионта-2 и медного купороса при концентрации послед-пего 0,002%. Максимальная прибавка урожая в дел »ночном опыте имела место также при указанном сочетании факторов. В варианте со спиртом достоверных различий по сравнению с контролем не обнаружено. В 20-дневном возрасте растений была сфотографирована корневая система. Наибольшая масса корней отмечалась в четвертом варианте. В фазу цветения были сфотографированы также грнбы-эпдофиты в корнях. По сравнению с контролем отмечалось значительное увеличение в вариантах 2 и 4 размеров и число везикул, которые представляют собой вместилища запасных питательных веществ, синтезированных грнбамн-эндофнтамн.

Таблица 5

Влияние обработки семян препаратом Снмбионт-2 и медью на поглощение кислорода почвой с корнями 7-дневных проростков, ветвление корней и урожай огурцов (сорт Магаш)

пп.

Условия опыта

Симбионт-2, концентрация^ -

Си50( • ■ ЭНаО. % '

Выход процесса

О» мл/кг ■ ч

число корней на 1 растение

урожай (40 сборов)

кг/мг

%

1

2

3

4

5

6 7

0,0 0,0001 0.0 0,0001 0,0 0,0001

0,0 0,0 0,002 0,002 0,02 0,02

Спирт 75% (0,0001) НСРд,03 НСРо,]о '

5,19 5,81 5,48 6,21 4,84 5,54 5,24 0,31 0,26

49 84 56 125 35 59

17,78 20,44 19,17 21,00 16.93 19,64 18.09 0,45 0,37

100 115 103 121 95 110 102

Дополнительные характеристики растений явились подтверждением того, что увеличение скорости поглощения кислорода почвой с корнями 7-дневных проростков свидетельствует о глубоких изменениях в состоянии растительных организмов, способствующих повышению урожая.

Установление, положительного влияния медного купороса в концентрации. 0,002%' на поглощение кислорода системой почва — растение дало основание для проведения опытов (Н. В. Дозорцева и Н. Н. Игнатьев, 1983-а) по изучению влияния борной кислоты и солей цинка, кобальта, молибдена и марганца (Мп504) на поглощение Оз той же почвой с корнями 7-дневных огуречных проростков. Во всех случаях изменение их концентраций от 0 до 0,002% способствовало увеличению расхода Ог системой, а изменение от 0,002% до 0,02%—снижению. Мп в форме КМп04 оказывал положительное действие в обоих интервалах, а сернокислое железо— только при увеличении концентрации от 0,002 до 0,02%, Увеличению расхода Ог соответствовало увеличение числа корней огуречных проростков. Имели место в ряде случаев взаимодействия микроэлементов с препаратами Симби-онт-1 и Симбионт-2.

В методическом плане представляет интерес рассмотрение вопроса о кажущемся .несоответствии результатов, представленных в таблице и в. уравнении регрессии. Например, из уравнения (10) видно, что препарат Симбионт-1 (Хг) достоверным образом способствует повышению интенсивности по-20

глощения 02 почвой с корнями. Вместе с тем, различия между результатами в вариантах 1 и 3 (табл. 3) невелики, всего сотые доли миллилитра поглощенного 02. Это создает кажущееся впечатление о недостоверном действии стимулятора. Однако различия результатов в вариантах 5 и 7 при выравненном влиянии азота значительны. Таким образом, результаты парного сравнения противоречивы. Следует отметить, что при парном сравнении мы фиксируем частный эффект, а уравнение отражает главный эффект, то есть тенденцию. При парном сравнения можно учесть колебания по новтор-иостям только в двух вариантах. Количество наблюдений при этом может быть недостаточно для выявления различий, обусловленных действием фактора. В качестве примера в таблице б приводятся результаты опыта но изучению влияния меди на поглощение 02 почвой (потеря при прокаливании— 18,9% от сух. массы п.) с корнями огуречных проростков при различном числе повториостей.

Таблица 6

Влияние обработки семян огурцов (ТСХЛ-77) медью на поглощение кислорода тепличной почвой с корнями 7-дневных огуречных проростков

.Чз ПП. Число повтор-нос тей СиЗО, • ■ 5Н;0, % ог, мл/кг * ч Ч 1 т 0,03

1 6 0.0 5,23

2 6 0,02 5,24 0,75 2,23

3 12 0,0 5,27 — _

4 12 0,02 5,03 3,64 2,07

При 6-ти повторпостях при парном сравнении влияние меди не выявляется, по видна достоверная разница при 12-ти повторпостях. При расчете уравнений регрессии и критериев достоверности учитываются колебания, по всем наблюдениям во всех вариантах. Поэтому уравнение дает больше достоверной информации, чем парное сравнение результатов опыта.

6. Пример поиска средств стимулирования по интенсивности поглощения кислорода системой почва — растение

Установление связи между действием микроэлементов и дыханием системы почва — растение, а также наличия взаимодействий между влиянием микроэлементов и биостимуляторов на расход кислорода из газовой фазы почвы, открыло дополнительные возможности для поиска новых средств стимулирования роста растений. Используя величину скорости

поглощения кислорода почвой с корнями для оценки стимулирующего эффекта, была сделана попытка создать стимулирующий препарат нз легкодоступных исходных составных частей," безвредность . которых была бы очевидной. Планом поиска предусматривалась проверка стимулирующей активности комбинаций, микроэлементов (В, 7л\, Со, Мо, Мп, Си, V) в сочетании с лимонной кислотой при концентрации каждого компонента 0,002% (Н, Н. Игнатьев и Г. Н. Егрина, 1086; Г. Н. Егрина и Н. Н. Игнатьев, 1987).

В качестве объекта исследования были использованы семидневные проростки, пшеницы (Мнроновская-808), выращенные на-легкосуглннистой дерново-подзолистой почве (гумус— 3,65%).- Семена пшеницы перед посевом встряхивались 10 секунд в растворах лимонной кислоты н микроэлементов. 1 г" ..."

Максимальные прибавки скорости поглощения кислорода имели место при обработке семян лимонной кислотой в сочетании с хлористым кобальтом. Однако полученные результаты не отличались стабильностью. Опыт был повторен 4 раза (по 6 повторностей.каждый раз), но указанные максимумы наблюдались только в двух нз них. Для выяснения природы отмеченной нестабильности был поставлен опыт, в котором изучалось действие лимонной кислоты и кобальта на скорость поглощения кислорода почвой с корнями, а также число корней пшеничных проростков и стимулирующую способность водной вытяжки из почвы. Последняя определялась по интенсивности поглощения Ог прорастающими семенами пшеницы, предварительно обработанными водной вытяжкой 10 секунд. Вытяжка готовилась при соотношении массы воды и влажной почвы соответственно 2 :1.

Таблица 7

Влияние лимонной кислоты и кобальта на поглощение кислорода дерново-подзолистой почвой с корнями семидневных пшеничных проростков, число корней н стимулирующую активность почвы

л<1 пп. Факторы ог. мл/кг п. * ч Число корней па 1 ра-стенне 02, мл/кг су*, зерна - ч '

, Контроль, НгО ....... 4,50 21 180

2 Лимонная кислота 4,91 20 180

3 СоБО* • 7Н)0 . . ;..... 5,07 20 109

4 СоСЬ-6Н20 ......... 3,56 24 133

б Лимонная кислота + СоБС^ • 7НгО 3.20 26 79

6 Лимонная кислота + СоС1) • 6Н^О 3,47 33 70

НСРо,05 ..*..."...* 0,55 2,8 34,4

Несколько неожиданные результаты, представленные в таблице 7, показывают, что лимонная кислота совместно с сернокислым, а также совместно с хлористым кобальтом, способствовала резкому снижению скорости поглощения кислорода почвой с корнями. Причем, различие в анионах не имело значения, И в то же время имело место достоверное увеличение числа корней в тех же вариантах. Последнее свидетельствует о наличии стимулирующего действия лимонной кислоты и кобальта. Причина уменьшения интенсивности дыхания системы может быть связана только с корнями, так как на почву не оказывалось никакого прямого воздействия по условиям опыта. Вероятно, имело место частичное подавление жизнедеятельности микроорганизмов в почве за счет изменения особенностей корневых выделений, вызванного действием стимулирующего фактора. Это предположение подтверждается ингибирующим действием' водной вытяжки из почвы в вариантах 5 и 6, что выразилось в снижении уровня дыхания семян, обработанных указанной вытяжкой.

Можно допустить, что почва с более высоким содержанием органического вещества и более развитой микрофлорой проявит буфер кость к влиянию изменившихся корневых выделений при действии стимулирующего фактора на растение. В опыте с тепличным грунтом (потеря при прокаливании— 82,4%) и семидневными проростками огурцов (Эстафета) скорость поглощения кислорода в контрольном варианте составила 14,6 мл/кг • ч, а в варианте, где семена обрабатывались (30 минут) раствором лимонной кислоты и сернокислого кобальта, она равнялась 27,4 мл/кг • ч, число корней на одно растение составило соответственно 30,6 и 44 шт. В том же опыте имели место варианты с семидневными проростками пшеницы (Мироновская-808). Скорость поглощения 02 в контроле и н варианте с применением стимулятора составила соответственно 18,0 и 35,2 мл/кг-ч, а число корней на 1 проросток — 61,7 и 88,3 шт. Таким образом, препарат может быть рекомендован для испытаний на почвах с высоким содержанием доступного для микроорганизмов органического вещества и высокой биологической активностью.

Применение лимонной кислоты и сернокислого кобальта (замочка семян 30 минут) в деляночном опыте на огурцах (ТСХА-211) обеспечило прибавку урожая на 20% при уровне достоверности 0,90. Урожай в контрольном варианте составил 8,8 кг/м2, а в варианте с применением стимулирующего раствора— 10,6 кг/м2.

Материалы настоящего раздела показывают методическое значение газовой характеристики почвы при изучении взаимодействия между почвой и растением. В данном случае вы-

явилась существенная трудность, способная обесценить влияние стимулирующих начал. Возможные особенности воздействия- стимуляторов при , посредстве растения на поглощение кислорода • микрофлорой почвы поясняются схемой (рис. 1). Схема и обоснование причин осуществления одного из альтернативных-путей влияния стимулирующего фактора на указанный кислородный эффект составляют содержание концептуальной модели взаимодействия растения и почвы в условиях применения стимуляторов роста растений.

7. Оценка эффективности введения препарата Симбионт-2 в почву по интенсивности поглощения кислорода системой почва — растение

Среди факторов плодородия заметную роль играет стимулирующая способность почвы. Л. А. Хрнстева (1973) считает, что «при оценке плодородия почвы необходимо учитывать наличие в ней ..физиологически активных веществ» (с. 21). Вполне допустимо усиление стимулирующей способности почвы введением в нее дополнительного количества стимулирующих начал путем полива раствором препарата Симбионт-2. < » . .

Для проверки сделанного допущения был проведен опыт (Н. Н. Игнатьев и В. А. Шуваев, 1987), в котором изучалось влияние введения препарата в тепличный грунт (потеря при прокаливании — 66,7%) с развивающимися в нем растениями огурцов (ТСХЛ-211) на поглощение кислорода почвой с корнями. Интенсивность поглощения Ог определялась на модиф. аппарате Лииса. В каждый сосуд аппарата было введено 245 мл питательного раствора Алиева (Д. Д. Крылов и др., 1977) и 35 мл препарата Симбнонт-2 в разведении 0,00001. Раствор стимулятора вносили, начиная с 7-дневного возраста растений в течение 4-х дней.

Результаты опыта, представленные в таблице 8, показывают, что почва обладает очень высокой биологической активностью.

Тем не менее, введение препарата в почву обеспечило достоверную прибавку скорости поглощения кислорода почвой с корнями (варианты 4 и 5). Следует отметить, что эта прибавка обладает устойчивостью во времени. Комбинация замочки семян стимулятором и введения его в почву не привела в условиях опыта к достоверному увеличению интенсивности поглощения; Ог системой почва — растение. Для выяснения влияния препарата Симбионт-2 на стимулирующую способность почвенного раствора провели опыт с включением вариантов 1-^5 (табл. 8), в котором измеряли скорость поглощения кислорода (на аппарате Варбурга) лрора-.24 . 1 ''■■'■. *

Таблица 8

Влияние препарата СнмСнош-2 на интенсивность поглощения кислорода торфом с корнями огурцов

Л"» пп. Условия опыта О?, мл/кг ч

число растемлЯ на сосуд, шт. раствор Алиева, мл/сосуд концентрация и способ применении препарата Симбионт-2 возраст растений, дин

полив замочка семян 14 21 28

I 0 0 0,0 0,0 45,3 31,9 28.1

2 0 245 0,0 0,0 56,3 54.3 55,6

3 0 . 245 0,00001 0,0 58.7 57,3 57,7

4 1 245 0,0 0,0 66,4 68,0 68.6

5 1 245 0,00001 0.0 69,4 72,7 73,9

6 1 245 0,0 0,0001 68,9 72,8 77,1

7 I 245 0,00001 0,0001 63,1 65.6 69.6

НСРо.« 2.4 2,1 1,7

стающими семенами пшеницы (Мнроиовская-808), предварительно обработанными (10 секунд) почвенным раствором, выделенным из грунта по вариантам опыта в возрасте растений 7, 20 и 31 день. В варианте 5 с растением и введением в почву растворов Алиева и препарата Снмбнонт-2 потребление 02 было выше, чем в варианте 4 без стимулятора во все сроки наблюдений (В. А. Шуваеп н И. И. Игнатьев, 1988). Соответственно в вариантах 5 и 4 по срокам наблюдений скорость поглощения Ог {мл/кг сух. семян-ч) составила 254,8; 249,5; 232,8 и 239,5; 233,5; 220,0. Достоверность разницы выражалась вероятностью 0,95.

Увеличение стимулирующей активности почвенного раствора было подтверждено также повышением скорости потребления 02 тяжелосуглинистым н выщелоченным черноземом (гумус — 0,95% от сух. массы п.) с корнями 7-дневных проростков огурцов (ТСХА-211), семена которых замачивались в почвенном растворе 30 минут. Скорость потребления 02 в том случае, где применялся раствор из варианта 5 в 20-дневном возрасте растении (табл. 8), составила 3,73 мл/кг • ч. В контрольном наблюдении, когда раствор брали из варианта 4 (табл. 8), она равнялась 3,14 мл/кг-ч. НСРо,о5 была равна 0,13 мл/кг * ч. Число корней на одно растение составляло соответственно 29,3 и 24,7 при НСРо.оз, равной 1,3.

Установленная возможность регулирования стимулирующей способности почвы путем нведення в нее с поливными водами препарата Симбионт-2 подтверждена урожайными данными в условиях деляночных опытов. В первом опыте преиа-

рат вводился в почву в рассадный период, при этом смачивалась надземная часть растений. Урожай огурцов (ТСХА-211) в контроле за 6 сборов урожая составил 5,9 кг/см2, в варианте с препаратом—9 кг/мг., Прибавка ■ урожая составила 53% при уровне достоверности 0,95. Во втором опыте полив препаратом проводился таким образом, что в одном варианте надземная часть не смачивалась препаратом, а в другом — смачивалась. В контрольном^ варианте урожай составил 5,5 кг/ма. В варианте с введением в почву Симбионта-2 (без смачивания листьев) урожай сравнялся 6,5 кг/м2. Прибавка урожая составила 18% при-уровне достоверности 0,95, Было проведено 23 сбора урожая.^При поливе стимулятором одновременно почвы и зелёной: части растений урожай составил 6,4 кг/м2, то есть нанесение раствора на зеленую часть растений не дало в условиях, опыта эффекта по урожаю. Л

■ Другим способом введения стимулятора в почву является создание в почве прослойки из гранулированного материала, предварительно обогащенного стимулирующим началом (Н. Н, Игнатьев и др., 1988). Возможность повышения уровня интенсивности дыхання системы почва — растение таким способом подтверждается результатами опыта, в котором изучалось влияние прослойки из керамзита в модиф. сосудах, Лииса на поглощение кислорода тепличным грунтом (потеря припрокаливалии— 81,8%) с корнями- огурцов (Эстафета). Опыт проведен совместно с И. А. Рябовой. Использовались фракции керамзита менее 3 мм. Толщина прослойки — 1 см, толщина почвы над прослойкой—5 см. Керамзит предварительно замачивали в растворах препарата Снмбиопт-2 при разведении последнего 0,00001 и 0,000005 от исходной концентрации, для контрольного варианта — в дистиллированной воде, затем подсушивали на воздухе. Максимальная скорость поглощения Ог ■ имела место, на 49-й день жизни растений в варианте с достаточным содержанием элементоз питания н прослойкой из керамзита, замоченного в растворе стимулятора при разведении 0,000005.: Она. составила. 30,23 мл/кг п.-ч. В варианте без стимулятора она равнялась 23,22 мл/кг п. *ч. Увеличение скорости поглощения 02 за счет обогащения керамзита - стимулирующим началом свидетельствует об усилении процессов, синтеза .в растении, так как максимуму скорости потребления кислорода соответствовала максимальная масса (мг/растение) надземной части растения (1218,5) н корней (82,5). В варианте без Симбионта-2 онн равнялись соответствено 724,1.'в 35,3. Указанный вывод был подтвержден урожайными данными в условиях деляноч-ного опыта. В контрольном варианте урожай огурцов (Far-bio) составил за 53 сбора 26,01 кг/м2 (100%), в варианте с керамзитовой прослойкой — 27,87. кг/м? (107,2%), в вариант

те с керамзитовой прослойкой, обработанной раствором Симбиоита-2 в разведении 0.000005, урожай равнялся 30,08 кг/м2 (115,6%) при НС Ро,05, равной 1,30

Заключение

В результате исследований показана принципиальная возможность использования особенностей расхода О^ из газовой фазы почвы для оценки воздействии на факторы почвенного плодородия, в частности, на стимулирующую способность почвы. Последнее открывает определенные возможно' стн для поиска новых путей повышения урожая сельскохозяйственных культур. Перспективность этого направления частично подтверждена представленными выше разработками. Значение способа оценки активности стимулирующих препаратов по характеру поглощения Ог почвой с корнями становится очевидным, если учесть, что в биостимуляторах действующим началом может быть не одпо-два вещества, а целый ансамбль веществ, который нелегко поддается расшифровке. В этих условиях химические показатели менее эффективны, чем обобщающий биологический критерий.

Выше указывалось, что для оптимального обеспечения почвы с корнями кислородом необходима информация о потребностях в кислороде системы почва — растение. Результаты исследований показывают, что дать заранее конкретные рекомендации невозможно. Поэтому критерием при выявлении и поддержании оптимальной аэрации в модели, где кислород будет представлен в качестве фактора плодородия, может служить непрерывно или в достаточной степени часто измеряемый уровень интенсивности поглощения Ог почвой с корнями в блоке, принятом за эталон. Для формирования такого блока представляется возможным использование модифицированного аппарата Лннса.

Выводы

1. Теоретически обоснована возможность использования величины интенсивности поглощения кислорода почвой с развившимися в ней корнями для оценки действия факторов урожая и разработки новых способов повышении продуктивности растений.

2. Разработана модель для осуществления экспериментального поиска новых способов повышения урожая растений по интенсивности поглощения кислорода почвой с развившимися в ней корнями.

3. Предложен способ прямого измерения скорости потребления кислорода почвой с ненарушенной корневой системой нерасчлененного растения. ......

4. Изучены особенности. потребления кислорода тепличным грунтом с корнями, огуречных проростков в условиях действия известных факторов, определяющих урожай растений. Установлена достоверная'; связь между потреблением кислорода и содержанием в почве N. Р, К, концентрацией микроэлементов и биостимулятора Снмбнонт-1 в растворах, использовавшихся для предпосевной обработки семян. Наличие указанной связи является экспериментальным подтверждением теоретического; положения о возможности использования величины интенсивности'потребления кислорода почвой с корнями для поиска новых резервов повышения урожая. ' .

5. Установлено достоверное влияние величины пористости аэрации на интенсивность потребления кислорода почвой с развившимися в ней корнями. Максимум потребления имел место при 20%-ном уровне пористости аэрации почвы, что дает основание рекомендовать этот уровень для выравнивания условий роста растений при проведении вегетационных опытов. Функциональная зависимость скорости поглощения кислорода почвой с корнями от пористости аэрации делает возможным использование величин интенсивности потребления Ог для оценки _н регулирования условий аэрации в почве. *- , *

6. Значение интенсивности поглощения кислорода в экстремальных условиях почвой с развившимися в ней корнями растений как реакции системы почва — растение на внешние воздействия выявляется при сопоставлении этого сигнала с условиями проведения.эксперимента и результатами сопутствующих наблюдений.-

7. Практическое использование величины интенсивности поглощения кислорода почвой с развившимися в ней корнями для выявления новых резервов повышения урожая показано на примере определения активности нового биостимулятора Снмбионт-2 и уточнения концентрация медного купороса, применяемого в сочетании с биопрепаратом на культуре огурца. ■ , '

8. Повышению^ скорости поглощения кислорода системой почва — растение в связи с применением биостимулятора Симбионт-2 и меди путем предпосевной обработки семян огурцов соответствовало более интенсивное развитие (по сравнению с контролем); корневой системы, эндотрофной микоризы в корнях и повышение урожая.

9. Предложен способ поиска новых средств стимулирования роста растений, существенным звеном которого является сопоставление колебаний интенсивности поглощения кислорода почвой с корнями, стимулирующей активности почвенного раствора и числа корней проростков растений, ис-

пользовавшихся в эксперименте. Эффективность способа показана на примере выявления стимулирующей активности лимонной кислоты в сочетании с кобальтом при концентрации каждого компонента по 0,002%. Применение компонентов в условиях деляночного опыта способствовало повышению уро-1 жая огурцов.

10. Разработана концептуальная модель, отражающая особенности взаимодействия корневой системы растений с почвенной микрофлорой в условиях применения средств стимулирования. Показано, что использование стимулирующих начал может приводить к частичному подавлению почвенной микрофлоры за счет изменения характера корневых выделений и тем самым способствовать снижению интенсивности поглощения кислорода почвой с корнями растений. В этих условиях возникает необходимость в значительном повышении биологической активности почвы.

11. Показана принципиальная возможность использования величины интенсивности поглощения кислорода почвой и корнями для разработки новых способов повышения эффективности действия факторов почвенного плодородия на примере повышения стимулирующей способности почвы путем введения и нее с поливной кодой препарата Снмбионт-2 при концентрации последнего 0,00001 от исходной. Усилению стимулирующей активности почвенного раствора соответствовало повышение скорости поглощения кислорода выщелоченным черноземом с корнями огуречных проростков и урожая огурцов.

12. Установлена возможность оценки по интенсивности поглощения кислорода почвой с корнями свойств, приобретаемых грунтами при их формировании в условиях теплнчного овощеводства. Введение в почву прослойки из керамзита, гранулы которого были предварительно обработаны раствором препарата Симбионт-2 в концентрации 0,000005 от исходной, привело к достоверному увеличению скорости поглощения кислорода грунтом с корнями огуречных растений. Повышению интенсивности поглощения кислорода соответствовало достоверное повышение урожая огурцов.

13. Полученные материалы исследований служат основой для создания модели регулирования процесса формирования урожая растений путем автоматического обеспечения почвы и корневой системы растений кислородом по потребности.

Рекомендации для практического использования

1. Рекомендуется разработанный и апробированный способ оценки активности стимуляторов роста растений в условиях производства биопрепаратов по величине интенсивности поглощения кислорода почвой с развившимися в пей корнями растений. Особое преимущество способ имеет при работе с

биостимуляторами, для которых затруднен анализ их химического состава,

2. Рекомендуется разработанный и апробированный способ поиска новых средств стимулирования, включающий измерение интенсивности поглощения кислорода почвой с развившимися в ней корнями растений, подсчет числа корней у проростков, оценку : стимулирующей 'активности почвенного раствора (или водной вытяжки из почвы) по величине интенсивности поглощения кислорода проросшими семенами пшеницы, обработанными указанным раствором.

3. Рекомендуется разработанный и апробированный способ оценки эффективности введения стимулирующего фактора в почву но величине интенсивности - поглощения кислорода почвой с корнями растений месячного.(п более) возраста, определяемой на модифицированном аппарате Лииса.

4. С целью повышения урожая сельскохозяйственных культур рекомендуется предпосевная обработка семян (и клубней картофеля) препаратом- Симбионт-2 в сочетании с медыо. При отсутствии биостимулятора для огурцов, выращиваемых на органических грунтах, рекомендуется предпосевная обработка семян лимонной кислотой в сочетании с кобальтом.

5. С целью повышения урожая сельскохозяйственных культур рекомендуется полив почвы раствором биостимулятора Спмбнонт-2 в-период первых всходов растений. Способ имеет преимущества в тех случаях, когда предпосевная обработка семян биостимулятором нецелесообразна.

. 6. С целью повышения урожая огурцов в условиях тепличного овощеводства „ рекомендуется перед выращиванием рассады создавать в почве на пути распространения корней прослойки из гранулированного материала, предварительно обработанного раствором ; препарата Снмбнопт-2. Способ имеет преимущества в тех .случаях, когда предпосевная обработка семян стимулятором нецелесообразна и не имеется достаточного количества препарата для осуществления введения его в почву путем,полива.

Внедрение препарата Симбионт-2 в производство может быть рекомендовано , после : завершения государственных испытаний.

Список основных рзСог, опубликованных по теме диссертации

1. Игнатьев' Н. Н. Модификация метода В ар бург а с и елью определения интенсивности поглощения кислорода почвами с ненарушенной структурой// Докл.. ТСХА.— 1972. — Вып. 176, —С. 51—55.

2. Пильщиков Ф. Н.,"И гнатьевН, Н. Поглощение кислорода корнями яСоонии почвой // Изв. ТСХА. — 1973. — Вып. 4, —С. 124—129.

3. Емцев: В. Т„ -Немова Л. И.; ,Игк атьев Н. Н. Влияние

уровней аэрации на динамику1 размножения аэробных и анаэробных микроорганизмов в дер но во-подзол нет ой почве // Динамика микробиологических процессов в почве и обусловливающие се факторы —Таллин, 1974. —Ч. I, —С. 83—87.

4. Игнатьев Н. Н., Н е м о в а Л. И. Влияние пористости аэрации на поглощение кислорода и выделение углекислого газа дерново-подзолистой почвой // Докл. ТСХА. — 1975. — Bun. 208, —С. 129—132.

5. Игнатьев П. Н„ Немова JI. И. Поглощение кислорода дер-нов о-подзолист ой почвой и корнями проростков пшеницы при различных уровнях аэрации//Докл, ТСХД. — 1076. — Вып. 218.—С. 45—47.

6. Игнатьев Н. Н., Передкова Л, И, Использование метода математического планирования эксперимента при изучении биологической активности почвы//Изв. ТСХД, — 1977. — Bun 2. —С. 113—121.

7. Емцев В. Т., 11 сред к о и а Л. И., Игнатьев H.H., Сидоренко О, Д. Микробиологическая трансформация растительных ocTaiKott при различии* условиях вод но-воздушного режима почш // Этюды о гумусе 7: Сб. докл. международною симпозиума. — Brno (Брно). 1979. — V..]. — С. 195—197.

8. Игнатьев И. П., Дозорцева Н. В. Поглощение кислород! системой почва — растение в зависимости ог уровня аэрации, азотного питания >{ действия стимулятора Симбионт-1 // Изв. ТСХЛ. — 1980. — Bun. 6. —С 94—101.

9. Игнатьев Н. Н., Дозорцева Н, В. Оценка активности биологических стимуляторов роста растений по интенсивности поглощения кислорода системой почва —растение// Изв. ТСХЛ. — 1981. — Вып. I.— С. 72—78.

10. Дозорцева Н. В., Игнатьев Н. И. Влияние совместного применения меди и биостимуляторов Симбионт-1 и Симбионт-2 на поглощение кислорода тепличной почвой с корнями огуречных проростков// Пзв. ТСХЛ. — 1983. — Вып. 2, —С 90-96.

П. Дозорцева Н. В., Игнатьев Н. Н. Влияние некоторых микроэлементов (В, Со, Zn, Mo, Мп) и железа на интенсивность поглощения кислорода теплич!Ю(1 почвой с корнями огуречных проростков при совместном их применении с биологическими стимуляторами Симбионт-1 и Симбионт-2// Актуальные' вопросы генезиса н плодородия почв. — М., 1983-а. — С. 84-97.

12. Игнатьев Н. Н., Дозорцева Н. В, Влияние уровней фос* орного и калийного питания, порисгости аэрации и биостимулятора нмбионт-1 на поглощение кислорода тепличной почвой с корнями огуречных проростков // Актуальные вопросы генезиса и плодородия почв.— М., 1983. —С, 71—77.

13. Игнатьев Н. П., Ем дев В. Т., Передков а Л, И. Использование уравнений регрессии для опенки биологической активности чернозема в условиях модельных опытов // Физнко-химически с свойства и плодородие почв.— AI., 1983. —С, 101—110.

Н.Игнатьев H.H., Покровский Н. П., Шуваев В. Л. Увеличение скорости поглощения кислорода системой почва — растение под действием препарата Симбионт-2 // Докл. ВАСХНИЛ, — 1984. — Mi 11, — С. 8—10.

15. Игнатьев Н. Н., Шуваев В. Л, Поглощение кислорода системой почва—огуречное растение при внесении препарата Спмбионт-2 в почву//Изв. ТСХЛ, — 1984. —Вып. 6. —С. 71—77.

16. Игнатьев Н. Н., Ясин М. Ф. Влияние содержания водорастворимых солей в почве на поглощение кислорода системой почва — растение // Современные процессы почвообразования ц их регулирование в условиях интенсивных систем земледелия. —М., 1985 —С, 44—(7.

17. Игнатьев Н. И,, Егрина Г, Н. Особенности влияния кобальта на поглощение кислорода дерново-подзолистой почвой и оподзо-ленным . черноземом с развившимися в них корнями растений//,Р. Ж-

Растениеводство (биологические основы). — 1986. —№ 12.— С 2.—Деп. в ВНИИТЭИагропрок, № 413ВС—86.

18. Игнатьев Н. Н., Рябова И. А. Влияние прослоек из гранулированных материалов в почве на поглощение кислорода системой почва—растение// Р. Ж. Растениеводство {биологические основы). — 1986.— № 12, —С. 2, —Деп. в ВНИИТЭИагропром, № 390ВС-В6.

19. Егрнна Г. Н., Игнатьев Н. Н. Влияние обработки семя^ лимонной кислотой и микроэлементами на поглощение кислорода дерново-подзолистой почвой с корням« пшеничных проростков // Р. Ж. Растениеводство (биологические основы).— 1987,—Л"» 5,—С.2.— Деп. в ВНИИ-ТЭИагрпром, № 55ВС—87. ...

20. Игнатьев Н. Н., Шуваев В. А. Влияние полива тепличных грунтов раствором биостимулятора Симбионт-2 на поглощение кислорода системой почва — растение//Актуальные вопросы генезиса и мелиорации почв,—М„ 1987. —С. 20—25, ,

21. Шуваев В. А., Игнатьев.Н. Н. Влияние биостимулятора Симбионт-2 на стимулирующую активность почвенного раствора//Актуальные вопросы агрономического почвоведения, — М,,. 1988. — С. 37—43.

22. А. с. 921488 СССР. Препарат Симбионт-2, стимулирующий урожайность растений / Ф. Ю. Гелыдер, Н. И. Игнатьев //Открытия. Изобретения. 1982. ,Ч( 15, (Офшшал: бюл.). — С..5.

23. А. с, 1309347 СССР. Для служебного пользования. Прибор длч измерения скорости поглощения кислорода почвой и корнями нетравмиро-ванного растения/Н. Н. Игнатьев, В. А,.Шуваев.— 1987-а.

24. Способ интенсификации роста растений / Н,. Н. Игнатьев, В. А.Шу* ваев, И. А. Рябова//Заявка на изобретение № 4095735/30—15/112966/, положительное решение Гос ком изобретений о выдаче а. с. от 5.09.1988,

Объем 2 п. л.

Заказ 21 (ДСП).

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им: К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44