Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Патогенные микромицеты и микоэккрисотрофы ризосферы и ризоплана картофеля в Республике Армения

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Патогенные микромицеты и микоэккрисотрофы ризосферы и ризоплана картофеля в Республике Армения"

I I

1

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РА ® ^ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

. ФСь 13Ь"5

На правах рукописи

ЭЛОЯН • ИННЕСА . МАК8Д0Н0ВНА

УДК 582.288

патогенные мдорсшцш и ьикоэккрисотром

РИЗОСФЕРЫ И РИ30Ш1АНА КАРГОЬШ В РЕСПУБЛИКЕ АР1.1ЕНИЯ

03.00.05 - Ботаника 03.00.24 - Микология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Еревй0-1§94

■Работа выполнена на кафедре ботаники биологического факул: тага Ереванского государственного университета

Научные руководители: чл.-корр. HAH РА, доктор биолои

ческих наук, профессор

Л.Л.ОСИПЯН.

.. _ доктор биологических наук, профессор

Дк.Г.АБРАМЯН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

С. А.СШОНЩ

кандидат биологических наук Л. й ДОРОШЕНКО

Ведущее учреждение -г- Армянский педагогический инсмз-

туг им. Х.Абозяна.

• Защита состоится " d. "_марта 1995 г. в 14 час о:

на заседании специализированного совета при Институте ботаники HAH РА

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Автореферат разослан "1Ъ " шк^иЛ 1995г,

Ученый секретарь .специализированного совета А.А.Григорян

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы» Растения в процессе своего развития подвергают существенным изменениям биоту микроскопических грибов почвы, аккумулируя в с:У;;оре корневой системы - био-экологичоской ншо, специфический активно функционирующий комплекс мл к? пинцетов, играющий немаловажную роль в корневом питании растений. С другой оторопи, экзосмос корней стимулирует развитие и распространение приуроченных к данному растению сообществ патогенных грибов. Обильно заселяя зону корнай, микроидцеты создают биологически деятельный слой п'очзы, где происходят многообразные процессы взаимодействия компонентов сообществ.

Изучопие структуры комплексов мякоэккрисотро{оз, взаимосвязи между сапротрофныш и почвообитающими патогенными грибами корневой сферы растении имеет первостепенное практическое значение для разработки биологических методов борьбы с возбудителями болезной сельскохозяйственных культур.

Объектом исследований был выбран картофель ( ЗоЗ-апит -ЬиЪе-гозшп ь.), являющийся важнейшей для Республики Армения сельскохозяйственной культурой, Картойль - ценная продовольственная, кормовая и техЕтеская культура - известна содержанием гликоал-каловдов (соланин, чаконин) в ростках, бутонах, молодых листьях, клубнях (Плошков, 1У87).

Все вторичные соединения, в том числе алкалоиды, иглеют особо важное значение в экологических взаимосвязях, во взаимоотношении между организмами, приводящем, в конечном итоге, к образованию характерных сообществ (Лукнер, 1979). Алкалоидам приписывается немаловажная роль в устойчивости растении к заболеваниям.

Ведущая роль в образовании алкалоидов принадлежит листьям и корням, при этом особое значение в синтезе алкалоидов исследователи придают корневой системе, что несомненно долзно сказаться на процессах, происходящих в непосредственно окружающей ее почве, где благодаря именно корневым экскреция!,I формируется специфический комплекс микромицетов-эккрисотрофоз.

С это'!4точки зрения представляет определенный интерес исследование как бяоты фитотрофных микромицвтов, так и ми1фсыиде-гов-эккрясотрофов ризосферы и ризоплана корневоЗ системы картофеля. .

I

В условиях Армении недостаточно изучены грибные возбудите;; (ЗолезнеИ картофеля и вовсе не исследована микобиота aro корневой ci'apu.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы яцилос1 изучение видового состава патогенных мшсромпцетов и микоэккрисс трофов ризосферы и ризоплана- картофеля, выделение и характеристика комплексов шнсродищегов специфичных для данной культуры, ¡ следование количественных соотношений отдельных таксономическш категорий микоэккрисотрофоз в процессе развития исследуемой ку; туры, заявление взаимосвязи сапротрофних и потенциально патore i ных микоэккрисотрогов ризосферы картофеля.

В связи о этим были поставлены следующие задачи:

- изучить видовой состав микобиоты ризосферы и ризоплана картофеля в различных типах почв горно-степного пояса;

- выявить структуру комплексов микоэккрисотрофов корневой системы картофеля;

- выявить закономерности сукцессии количественного и качественного состава микоэкйрисотрофов в разные периоды.вегетации картофеля;

- выявить закономерности распространения микромицетов в зг висимосги от л очве нно-клима гиче с ¡их условий и глубины почвенного горизонта;

■ - выявить грибных возбудителей болезней картофеля в перио, вегетации я при хранении;

- выявить зз£ ямосвязь между корне обитащими сапротрофными и потенциально патогенныш видами микоэккрисотрофов;

- исследовать деструктивную активность некоторых видов микоэккрисотрофоз.

Научная новизна исследований и практическая значимость.Bni вые в услозиях Армении исследован видовой состав микобиоты риз сферы и ризоплана культуры картофеля, включающий 192 вида и форм, из коих 18 родов и 48 видов нозые для почв республики.

...Выявлены структура комплексов микоэккрисотрофов и специфичные для данной культуры виды грибов. Проанализированы и установлены закономерности сукцессии качественного и количествен ногб состава микромяцетов-эккрисотрофов в разные периоды веге-

тации картофеля в сзязл с динамикой процесса синтеза алкалоидов, распространение мшсрошиютоз з зависимости от почззнно-кл^'.йти-чесш!Х условий и глубины почвенного горизонта. с

Исследован зидово;! сосгаз грибных возбудителе?, болезней картофеля з условиях Республики Армония. Выявлена этиология массо- ■ вого увядания исследуемо?, культуры. Приведены та;«о вэды вред о-,, носних грибов-патогенов, являющихся объектом внешнего и внутреннего карантина, что в настоящее время имеет чрсзшча/.но больяую практическую значимость в связи с бесконтрольным ввозом в республику большого количества сельскохозяйственно* продуктов, в том числе картофеля, клубни которого, язлявдиесл возможным носителем инфекции, используются но.только в качестве пюевого.лро-' л дукта, но и как посадочный материал, что чревато негативными последствиями.

Выявлен характер взаимоотношений между корнеобитающими са- , протродними и потенциально патогенными видами микоэккрисотро{ов,' данные которого могут быть успешно использованы для разработки биологических методов борьбы с возбудителями болезне.1 сельскохозяйственных культур.

Апробация.Основные материалы диссертационной работы доложены на научной сессии профессорско-преподавательского состава ^ аспирантов университета, посвященной 75-летию Ереванского госу- .■ дарственного университета. <ч

Публикации.Но материалам диссертации оформлены 3 статьи. .

Объем и структура диссертации. Диссертация объемом 201 страниц, состоит из введения, о глав (включающих 6 разделов), вызодов, приложения, в котором изложен конспект выявленных ш-кромицетов, списка использованной литературы, включающего 295 наименования, в том числе 112 иностранных. Работа иллюстрирована 10 таблицами, 20 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ;}

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР. В первом разделе г лазы приведены данные о современном состоянии изученности микроскопических почвенных грибов, во второы-даны сведения о состояния изученности фитотрофных микромицетов культуры картофеля.

а

ГЛАВА П.ПОЧВШШО-ХШАТИЧЕСШ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ, ¿чна краткая характеристика почвенно-кллматичес-ких н агрометеорологических условш! двух высотных зон (1500 м над ¿'р.м. и 2330 м над ур.м.) горно-степного пояса Республики Армения, где проводились исследования.

ГЛАВА Ш. МАТЕРИАЛ И МЕТОД! ИССЛЕДОВАШЙ. Работы по изучения шкооиоты ризосферы и ризоплаиа, а такяе патогенных микро-мицетоз картофеля проводились при кафедре ботаники биологического факультета ЗГУ с 1253 г. по 1ъЭ-1 г.

Видовсм состав микоэккрисотрофоз ризосферы и ризоплаиа корново;! системы картофеля в различные фазы его развития и в различных почвенных горизонтах исследовался по методике Литвинова (1257, 1939). Микологический анализ почвенных проб проводился по общепринятому методу серийных разведений почвенной суспензии с применением различных питательных сред. В экспериментах были использованы: агаризованное пивное сусло, среда Ча пека, почвенная агаризованная среда, навозная агаризованная ср да.

Почвенные пробы для выделения микроскопических грибов ото ораны до посадки картофеля (для выявления изменения в видовом составе почвенной шшобиоты-после укоренения исследуемого растения), затем з фазе цветения и в конце вегетации исследуемой культуры. Контролем послужила почва вне корневых систем.

С целью выявления своеобразия видового состава микобиоты ризосферы и ризоялана картофеля з разных типах почв, выделены комплексы типичных видов микозккрисотрофов на основе пространственной и временной частоты встречаемости зида ( Мирчинк, •1988; Озерская, 1983).

Структуру комплексов ылкромицетов характеризует распределение видов в комплексе с учетом их встречаемости.

С целью выявления степени сходстза родового состава мико-эккрисотрофов ризосферы картофеля, произрастающих в разных поч венно-климатических условиях, использован коэффициент Чакаковского (ГреЗг-Смит, 1957).

Сбор пораженных грибными возбудителями растений картофеля в период .вегетации проведен в различных сельскохозяйственных зонах республики. Микологическому обследованию были подвергну!

пораженные 1сл.убш1 картофеля-реализуемые мере:; торгои.'/л сеть города, а гак.щ отобранные из различных частных хранили:1!.

Деструктивная активность млкромицотои кл.учалаоь по потоди-ке Нюкши, Степановой, Шзарсалоиа (1Ь81).

ГЛАВА 1У. ГШОЭКИРИСОТРОШ РИЗОСФЕРЫ И РИЗО1ШАИА КАРТ0Ш1Л.

■ПЛ. Количественный и качественный состав микоэккрисотрофов ризосферы картофеля. Установлено, что с высотой произоастанил алкалоидность растений увеличивается, при ото;.; оптимум наблюдается меэду 1500м и 2300м над ур. м. Муравьев, 19С1). Лс/.одя из отого, микологические исследования проведены в указанных пределах высотных зон горно-степного пояса Республики Армения: I. В Степаназане, горнил пояс, 1500м над ур.м., с выщелоченными черноземными почвами, рН = 6,4 - 6,5; 2. В Камо, высокогорный пояс, 2030м над ур.м., со степными каштановыми карбонатными почв-вами, рН = 6,9 - 7,1.

За период исследований из ризоплана культуры картохеля и контрольных почз выявлено 192 здда я форм из 71 рода .(табл. I).

Таблица I

Количественный состав и распределение по таксонам мякроми-цетов, выделенных из ризосферы и ризоплана картофеля и контрольных почз

- о -

Класс

Порядок

Семейство

Количество родов и видов

КисогаХеа Иисогасеае 4 7

Еиго1;1а1ез Сутпоазсасеае I I

Тгз.сЬосоп^асеае 3 '4

Рэеийоеиго^асеае I I

Ругепотач^ез Зр]1аег1а1ез СЬаеЪош1аоеае 2 2

Coelos!lycetes ЗрЬаегорз1<1а1еэ арЬаег1о1аагеае 2 3

Hyphoaзyoвteз йвопошус etal.es Agononycetaceae 3 4

Hл;ho¡Eycetaleз ПопШасеае 20 94

Deffiatiaceae 28 50

3^1Ье11а1ез Зtilbellaceaз 4 о

ТиЪегои1аг1а1вз ТиЪегои!аг±асеав 3 20

71 192

ОТНОСЯЩИХСЯ К классам 2у£отусе1;оз (7 видов), PlGO-^;omycetes (6 Гугепог^ч^ез (2), Сое1оедч^ез (3), НурЬошусо1;ез (174).

Широко распространены в почвах горно-степного пояса представители класса 11л>Ьоц>-сегез (174 вида из 53 родов). Разнообразием вадового состава грибов отличается семейство КопШа-сеае (У4 вида из.20 родов), включающее такие роды как Репз.с11-Ишп и Азгег^Шиз , высокая частота встречаемости которых в почвах Армении показана з работах Абрамян (1У90), Дорошенко (1983) и др. Наибольшим числом родоз (28), но сравнительно мень шим числом видов (¿0) предстазлено семейство Неиа^асеае

Разнообразен видовой состав семейства ТиЬегси1аг1асеае (23), где богатством видов отмечен род Ризаг1ит (18).

С меньшей частотой обнаруживались представители класса йуе пусе1аз (7 видов). К числу редко встречающихся мккромицетов от носятся так:;е представители сумчатых и сфероисидальних грибоз.

Анализ денных качественного состава выявленных грибов обнаружил идентичную закономерность в количественной представленности видоз грибов ризосферы, ризоплзна картоТеля и контрольных почв обоих вариантов. Установлено, что до посадки картофеля/ ка чесгвенннй состав грибоз менее разнообразен в картофельном поле чем з корневой сфере картаг.эля. В биологичзсш1 деятельном слое почвы корневые выделения стимулировали развитие 57 видов грибог в выщелоченных черноземах горного пояса и 32 вида грибов в степных каштановых почвах высокогорного пояса. 3 контрольных^ почзах (зне корнезах систем) обнаружено сравнительно большее число видов (39 и 75 соответственно). Следовательно корневые выделения исследуемой культуры селекционируют комплекс определенна видоз грибоз, функционирующих з биологически деятельном .слое, ингибируя развитие более широкого круга мдкромицетов, чте резче сказывается на качественном составе мпкоэккрисотро1ов, развивающихся непосредственно на корнях - в ризоплане, где обнаружено 15 видоз в первом варианте, и 18 видов - во втором.

Данные по соотношению количества видов доминирующих групп микромицетоз с учетом почвенных разностей показали, что в исследованных почвах широко распространены виды родов РепЗ-сИИш (43 вида), 1Ч1заг1ш2 (18), АэрэгеШиэ (14).

Установлено, что в обоих типах почв качественный состав

пенициллий заметно однообразнее в ризосфере корневой системы карто-Толя. Так, в черноземных почвах до посадки /лртофеля пенициллин составили 27,4« всех выделенных видов грифон. Л корневой сфере содержание видов пенлцалли?.-эккрисотро!ов умоньхилось до 17,5%, сравнительно :ш;е индолог; разнообразие их и ¡wv.mx ипо корневых систем - 28,5,?. Подобная закономерность наблюдалась и • в каштанозых почзах, где до посадки они составили 2Ы>, в ризосфере - 5,3,?, а в контрольных почвах - 24?. Лсслодошшны? почзы характеризовались преобладанием представителе/. се;ции лзу^еtrica .

Зидозым разнообразием в обоих типах почв отличался Taic.ce род Asporgiilus. В высокогорном поясе разнообразие видов ье- л пергиллов в ризосфере превышало таковые контрольного зарианта.

Широкий диапазон температуры и влажности для развития гэи-5ов рода Fu3arium определяет их распространение во всех агроклиматических зонах Армении. При этом, ¡сак в черноземных, так и в каштанозих почвах наибольшее видовое' разнообразие рода Fu-.sarirna обнаружено в ризосфере картофеля (12,2.4 и 15,3? от всего задового состава грибов-эккрисотрофоз), тогда' ;сак в контрольных почвах они составили соответственно 4,3.? и 3,6,5. Полученные данные подчеркивают фитосшлбиотрофные свойства рода Fusarium ^, указанные еще в рашшх работах Билай (1555).

Наибольшее количество видов и разновидностей семейства'4 Moniliaceae (исключая роды Ásporgillus и Fenicilliuni .) обкарукено в черноземных почзах горного пояса, где максимальный' коэффициент вадового разнообразил обнаружен в корневой сфере -29,8.?, в контрольных же почвах - 24,3.?. Сравнительно меныпе . представлены светлоокрашенные гифомдцеты в каштановых почзах.,

В горно-степном поясе распространены зиды родов Acre^oniuia , Paecilonyces , Irichoderina , Trichosporiella , Vertioil-limt , Eectylaria , bonilla . 3 черноземных почвах встречались ВИДЫ родов Haplaxia , Hhinooladiopsis . , blonooilli-um , Moaosporium , Pachybasium , Hhinoce[bhalun. , 3po-. rotrichum' . Для каштановых почв характерны лиль два рода Hypho-derma И Gliocladiopsis . ¡

Темноокрашенные гифомяцеты шире представлены-в каштановых почзах высокогорного пояса, где климат более сурозее. До посад-

а

кл Каргополя содержание представителе;-] семейства Селиг^асеае составило 12 ^ всех выделенных видов грибов. Резко увеличивается видовое разнообразие представителей сеыейстза Вепа-Ысеае в ризосфера, составив 37а, в почвах вне корневых систем -22,3^. Сравнительно меньше видов грибов выявлено из черноземных почв горного пояса. Но закономерность в качественно;! представленности данного семейства в контрольных почвах и ризосфере идентична.

3 исследованных почвах с наибольшей частотой встречались представители рода АИ;огпиг1а , 31ои:р11у11ит , С1ийоаро1ъ1иш Тоги1а . Следует отметить, чтб первые три рода микромицетов ¿заноза и Василевская (1284) зыдалили в список доминирующих грибов высокогорных почв.

Распространены в почвах горно-стелного пояса такие виды -родов Ни^1со1а , ЬЧосЗ.асИш , 01й1о(Зспйгоа и др. лпаь*. в черноземных почвах горного пояса встречались виды родов Во-1гуо'Ьг1с1аид; , , СЬ1ог1с1аип , Пар1о£гарЬ1иЕ , Копо-сНс^уз • Зропс1з'1оз1а<Лит , ТЫе1ау1ора1з , 1'г1с1юзро-г1ип , 2у2ойеапиз . В высокогорных каитанових почвах обнаружены роды АсгосИсЪуз , Лг111г1п:1иш , 01с1~уозрог1шЕ , БгесЬз1ег£1 , С11с»ааз1хх , НМаос1ас11ит , Зсо1есоЬаз1с11-шд , згерЬапозрог1ип , Зсори1агд.орз1з , Ху1оЬур11а и др.

Скудно представлено в горно-степном поясе семолство з-Ш-ЬсИасоае . Виды данного семейства приурочены к различным типам почв. Так в исследЬванных черноземных почзах изредка встречались ВЭДЫ родов Оогег:1орз1з , ШаоЬИсИиа . В каштановых же почвах семейство коремлальных грибоз представлено единичными сзолятамл редоз Соге^З-Ша , ЗЪузапиэ. .

При широком распространении в исследованных почвах пропа-гул светло- и темноокраденных стерильных форм грибов, роды семейства A£ono-ycetaceae , такие как Рари1азрога , ЗШго-сЬоааа - , зсХего-Ыша были представлены в том или ином типе почв.

При почти полком отсутствии диаспор мукоральных грибов в ризосфере картофеля, несколько выше была частота встречаемости ах в контрольных почвах высокогорного пояса, где обнаружены виды родов АсЫпоаисог , Кисог , ЕМгориэ .

I

I

Коэффициент общности родового состава микобиоты, ■{ армирующейся в ризосфере (48$) и ризоплаие (о?Л картофеля в весьма разнящихся почвенно-климатических условиях горного и высокогорного пояса заметно вице, чем таковой контрольных почв (37$). полученные данные несомненно свидетельствуют о селекционирующей роли корневых выделений карто[.эля и достоверном различии родозо-го состава шкобиоты черноземной и калтанозой почв.

1У.2. Динамика качественного и количественного состава ми-коэккоисотрофов ризосферы и ризоплана картофеля в разные фазы вегетации.

1У.2.1. Микоэккрисотрофы ризосферы картофеля. ?е:савдая роль з развитии и укомплектовании ризосфершх грибов принадлежит корневым выделениям, количество и качество которых зависит от зида растений, ;}азы роста и стадии их развития. Соответственно со спецификой выделительной системы корней растений имеют место сукцессии трофически связанных с ней комплексов грибов-эккрисо--тронов ризосферы и ризоплана.

С целью изучения сезонной динамики качественного и количественного состава микоэккрисотрофоз ризосферы и ризоплана картофеля микологическому анализу были подвергнуты почвенные пробы отобранные до поездки карто[.еля (карто{елыюе поле), затем в фазе цветения и в конце вегетации исследуемой культуры.

Полученные данные показали, что качественный состав грибоз в почвенных пробах отобранных весной до посадки картогеля, как в черноземных, гак и каптаиозых почвах более разнообразен в картофельном поле, чем з почвах зне корневых систем.

В период цветения исследуемой культуры с развитием корневой системы в ризосфере адаптируется сравнительно однообразный состав микоэккрисотрофоз. Как известно, з период цветения растений уменьшается количество корневых выделений, в езязи-с оттоком пластических зещестз к-репродуктивным органам (Хазарян, Карапегян, 1951). На наш взгляд, немаловажную роль з укомплектовании микоэккрисотрофов ризосферы играет такхе процесс синтеза алкалоидов, достигающий максимума именно в период цветения растений (Ыуразьез, 1581). 3 результате чего, в ризосфере данной культуры формируется однообразный видовой состаз мпкобпоты,

I

сравнительно с качественным составом микобиоты контрольных пЬчв, а такха ночи картофельного поля.

В конце вегетации картофеля почти вдвое (черноземные почвы) а ди\;е втрое (ка а га новые почзы) увеличивается количество силз-лешшх видов млкоэккрпеэтрофюв, что следует связать с метаболической активностью корне;;, обеспечивающей источник питания био-ты биологически деятельного слоя. Подобная .«е динамика обнаружена R.LXvivüdi (IvJ8-1), иссладозав.шм микоОиоту ризосфера и ризо-плана 18 экзотических сортов карто1е;:я. Пик численности микро-млцетов обнаружен им в конце вегетации растений.

Полученные данные подтвор-чадит положение Звягинцева (ХУ78) о шличии пула микроорганизмов в почве, функционирующего в определенных средах при обеспечении их -графических связей.

В процессе развития картофеля з разосхоре существенно изменяется процентное соотношение доглшшруздах гоупп грибов (рис, I, 2).

В обоих, типах почв картофельного поля доминируют микроми-петы родов Penicilliun , Aspergillus , Fusarium , 3 ТЗК-семейства Loniliaoeao (исключая первые два рода) и Dena-tiaceae. .'..е.:.ду тем в контрольных почвах наряду с пепицил/.а^и и . асперг лллами оокару>:ено широкое -распространение лропагул'рода irichoderiüa , тогда как полностью отсутствовали, составившие ззсьма высокий процент в картофельном поле, зародыши рода ?иза-riur. .

В период цветения картофеля з ризосфере заметно изменилось, по сравнению с данными микологического анализа почвенных проб картофельного поля, процентное соотношение показателей встречаемости диаспор доминирующих групп грибоз, адаптирующих в корне-. вую сферу. В обоих типах почв снизилось содержание пенициллин, заметно повысился коэНццкент встречаемости диаспор рода Fusarium . весомая доля выявленных изолятов шкоэкетжеотрэфоз относилась к темноокрахенным гифомицетам, в частности, в малогу-мусных каштановых почвах высокогорного пояса, где з целом процессы, обеспечивающие "ризосферкый эффект" проявились более ярко, 'они составили почти 33:®.

Иагибируэдее воздействие корневых выделений исследуемого растения на зародылш мдкромицетов рода Penicillium -заметно

- Т2 -

^сп/сШ/'и/!? ШШ Мо/?;/шгеас

[Ц || || || Лг.рсг./Шиб ШШ1к»"'(>ассае

ШШ ■! Уи*агшт 1£Ш21 г/рачке [>;; '/г/с >,'юИсгта

Рис. I. Соотношение (в '%) домлнируэдих групп грибов в черноземных почвах картельного поля до посадки (1-1), в ризосфере картогеля в период цветения (П-1) и в конце вегетации (Ш-1). Контроль -I - Ш -2.

Мом/шсеае

LiiLlLlI Aspergillus ШЖ Genial¿aceae ElvSi EZZI прочие

. E2Z3 Чп'сЬодегта

Рис. 2. Соотношение (в %) доминирующие групп грибов в каштановых почвах картофельного поля до посадки (I-I), в ризосфере картофеля в период цзетения СП—I) и з конце вегетации (Ш-1). Контроль - I - Iii - 2.

зыязилось з конца вегетацли. Содержание грибов рода Periicilliub составило Ш всех изолятов микоэккрисотэофоа, в черноземных почвах и всого о,6/i з хаитепознх почвах.

13 связи с отим, определении,:! интерес представляет данные работ Шомирханян (IV/2), исследовавшей грибную биоту плщених плодов и овощей в период хранения в Республике Армения, свидетельствующее о высокой устойчивости клубнеИ картофеля к грибам

Penicillin italicua И Р. dißitatun , ЛСГ.ЧО инфицирующих помидоры, абрикос, слизу, вишню, яблоки и т.д. Таким образом, полученные нами данные относительно сравнительно ограниченного распространения пропагул видов рода Penicilline в ризосфере картофеля закономерны. Несколько выше была плотность популяции ВИДОВ renicillium cyclopium и Р» nigricans , по сравнения с другика аидеак данного рода, сэхраниюлмя жизнеспособность в корневой с'Ьере картофеля..

Между тем, в,почвах вне корнезых систем, горного и высокогорного пояса весьма отличающихся и по качественному составу пенициллий, содержание их составило 42-45,? от общего числа изо-лятоз грибов.

Лостояпным компонентом грибного населения-ризос;ери картофеля являются аспергиллы, составившие П-20? всех изолятоз мя-коэккрисотро|оз. Из них наибольшей частотой встречаемости обладало сообщество ЗИДОЗ Aspergillus niger , A. terreus , А . flavus . Ссобо следует отметить высокую плотность популяции вида А . niger , характеризующегося широкой экологической амплитудой и обильно представленного во все периоды вегетации.

Не вызвав патологических явлений, з ризосфере картофеля з конце вегетации возросло процентное содержание диаспор рода Fusarium как з черноземных почвах (до 17,?), так и з каштановых почвах (30,?). Обнаружено изобилие пропагул зидоз F. soia-ni , F. solaai var. argillaceum, F . eib^osun > saEbucinun

Заметно возросла частота встречаемости пропагул видов се-мейстза светлоокраленных гифомицетоз в чарнозеьжых почвах (20i), увеличилось содержание их и в каштановых почвах (102). 3 обоих типах точв повысилась плотность популяции некоторых зидоз родов Acrenoaium ■ и Trichoderna . По количеству изолятов в черно-

земных почзах преобладал:! зады Acreinonium strictum , A. char-ticola , А, кигогша , Paeciloayces lilacinus » Haplaria pallida , Trichoderma viride к др. Реке встречались Ehino-olaaiopsis vesiculosa , Sporotrichum verticillatua и Др. В каштановых почвах высок коэффициент встречаемости пропагул 'Acreiconium felinun , A. roseua , Trichoderma viride • Хзредка выявлялись прояагулы Dactylaria quadriguttata , itoni-lia brunaea .

Основную массу микозккрисотрoíов в конце вегетации картофеля составил;! представители темноокрашенных гифомицетоз, такке как и в период цветения. Диаспоры семелства Dematiaoeae составил:! 35j з горном поясе, сохранившись на прежнем высоком уровне в высокогорном поясе. К числу наиболее распространенных видов ОТНОСЯТСЯ Alternarla altornata , Clado3porium brevi- com-pactun , Torula 3tilbospora , Steibphylium botryosum . Несколько реке выявлялись из черноземных почв пропагули видов Chalara krleceriana , Chloridiuia chlaEiydosporis , Humioola nig-rescens , ¿(igrospora sphaerica , а в каштановых почвах Ulo-cladiun consortiale , Glicmastix тцгогит , Stephanosporium atrun , Alternarla solani , A. tenuissima и др.

Незначительное количество выявленных изолятоз иных таксономических групп грибов отражено в числе прочих. Это виды муко-ральных, сумчатых, сферопсидальных, коремиальных грибов и др.

Микологические анализы проведенные в процессе развития картофеля выязили довольно схожую картину динамики в кошлексе ми-коэккрисотро1о'з ризосферы в весьма разнящихся условиях горностепного пояса. Ризосферный эффект более четко вырисовывается в конце вегетации исследуемого растения, в период максимального, воздействия экскреции корне!! на биоту биологически деятельного с лат.

1У.2.2. Ынкоэккодсотрофы ризоплана картофеля. Как показали результаты исследование в ризоплане картофеля, по сравнению с ризосферой, формируется качественно более однообразны!! состав шкобиоты (з черноземных почвах выделено 19 видов микоэккрисо-трофоз, в каштановых почвах - 18 ).

• Для поверхностного слоя корневой системы картофеля харак-

терпо массовое скопление пролагул вида Лзрог^Пил п , затем задОВ рОДО Рияаг1шп , В ИХ ЧИСЛО Р. зо1.'>п1 , И* ГСО-1аа1 уаг. агсШиосиа , Р. ¡;1ЪЬозшз , Р. зол.Ьио1гнла уаг.

е!шз , а так-;е ряда представителей теииоокраионных ги^омице- ' тов. ч

Последние составили 32* всех выделенных видов грибов в горном и 25» в высокогорном поясе.

3 ризоллаио изредка обнаруживались диаспоры рода Гоя1с11-Ншп , сравнительно с больше/, частотой выявлялись пзоляты Р. Ьогйе! . в литературе известны и '{акты-полного отсутствия про-пагул данного рода в корневой сг.ере растений ( 1ч к о , Гз7о).

. Видовой состав микоэккрисотро,\оз ризоялана карто(еля, та:с.:е как и ризосферы, зключазт ряд видов грибов, известных ¡ак возбудителей патологических процессоз у исследуемой культуры ка/. в период вегетации, так и при хранении. Приурочен к лрлкорнезой сфере картофеля РЬота зо1ап!со1а , вызывающий усыхание ботвы и гниль клубней картофеля, затем виды рода РизагАши , и:то-тро]'ность и фит она тогенн ость видов которых нестрого следи [ична. Патогенными и токсическими свойствами обладает и ряд других видов микозккрисогропоз ( ilh.isocto.aia эо1ап1 , йИо^азЫх гиго-гии , С1а<1озрог1ип ЬогЪапш И Др.).

3 зоне раздела "почза-корень" наблюдалось доминирование истинно корне обитающих темноцветных стерильных ¿орм грибов. Лз-зестно, что они обладают способность» к паразитизму, а чаще к микоризообразозанию ( З1пгь , 1Ь£0).

1У.З. Структура комплексов микоэккрисотоофоз оизосгезы и оизоплана картофеля в различных типах почв горно-степного пояса. Для объективной количественной характеристики микромицетоз использован фитоценологическлй критерий - частота встречаемости вида, которая установлена на основе многократных, анализоз почвенных образцоз.

Из комплекса микозккрисотроров выделены типичные для ризосферы и ризоплана корневой, системы картофеля и зэды случайные. Некоторые типичные виды оказались обеими для дзух тплоз почз, другие специфичные для ка~;дого. Виды гриооз, включенные з группу типичных частых видов и общие для корнезой системы кар-

I

тофоля в обоих типах почв, выделены гак приуроченные к исследуе мол культуре. Таковым» оказались доминирующие виды Aspereillu3 niger , Altornaria alternata , Fusarium solani , Fenicil-lium cyolopium . Ввды Torula stilbospora , Steaphylium botry osum , Cladosporium brevi-ooiapaotum , Fusarium cibbosuo , f . solani var. arigillacenm , (Trichoderaia viride , 3 одном

типе почз отмечены как типичные частые, з другом - типичные род кие.

На наш взгляд ограничиваться идентификацией лишь типичных видов, оставляя без внимания виды микромицетов отмеченные в группе случайных, нецелесообразно. Наиболее полный охзат Функционеру ¿щих в корне обитаемой зоне микромицетов, потенциально способных в зависимости от изменяющихся условий среды к перегру пирозке в составе сообществ, необходим.

Ранговое распределение типичных видов грибов по частоте встречаемости показало, что корневые выделения, стимулируя развитие популяций отдельных видов микоэккрисотрофов, приводят к увеличению числа доминирующих видов грибов.

1У.4. Распространение микромицетов по различным почвенным гоппзонтпм. Результаты проведенных микологических анализов почв по их прсН'Илы (J - ¡5см и 20 - 25см) показали, что как в горном, так и в высокогорном поясах в ризосфере корневых систем карто- . Феля и в почвах вне корневых систем, наиболее богат видозой сос таз млкобиоты поверхностного слоя почвы. На распределение про-пагул микромицетов по почвенным горизонтам зоздейстзуюг так поч ззнно-к..иматичзские условия, так и корневые зыделения исследуемого растения.

Пролагулы представителей рода Penicillium , широко распространенные в нижних слоях почз картофельного поля и зне корневых систем, в ризосфере сосредоточились в поверхностных слоях почзы, в чем, на наш взгляд, еще раз выявилось ингибирующае воз действие экзосмоса корней картофеля.

' Зародыши лишь отдельных видов аспергиллов, как А. niger А . ficuum , А. fiavus , вне зависимости от местообитания,- обнаружены в обоих исследованных горизонтах почвы. Обильно представлены по профилю почв пропагулы рода Fusarium .

Воспой з черноземных почвах картофельного поля язоляты еззт-л о охра лепных гкфомкцетоз преимущественно выявлялись из повзрх-ностных слоев печвы. Ряд вздоз данного семелстза, распространенные в ризосфере картофеля в каштановых почвах, такие тяготеют к верхним слоям почвы. ¡.1о;г.ду тем зародыш родов логес.оп1иа и 1т1оЬос1ег!ла заселяют по все/, длине корнезул систем з обо:« типах почв.

Представители темноокразешшх гифемицзтов в основном приурочены к одному из слоов почвы, исключая повсеместно распространенные виды.

Темноцветные сторилыис 'формы грибоз, в большинстве населяющие ризоплан кпртоГеля, проникают по длине корне!: вглубь.

ГЛАВА У. ПАТОГЕННЫЕ МИНРОМИЦЕТЫ КУЛЬТУРЫ КАРТОШЯ В РЕСПУБЛИКЕ АРМЕНИЯ. В различ1шх сельскохозяйственных зонах республики зарегистрировано 16 видов патогенных грибов культуры картофеля, относящихся к классам Оо:2усе1ез (I вид), Лзсох-усаЬез (2), Сое1опусс^ез (2), 1!урЬои>ус<^оз (II)' вштчакэд?. представителе;' семейств AfloaoIпycetaceaв - I вид, КопШаооао - 2, Беиа^асеао - 3, ТиЬегси1аг1асеае - 5.

Из выявленных патогенов особую опасность представляет РЬу-tophthoгu хп^с^ииз <1 Зу, порау.аз:ции ботву и клубни картофеля. Возбудитель ФитоФтороза широко распространен во всех районах возделывания исследуемо:' культуры.

Особое внимание уделено корне обитающим патогенным грибам. Последние были выделены из ризосферы и ризоплана корнззоГ: системы как здоровых, так и больных растешь:, а таете пораженных в период хранения клубне:: картофеля.

Потенциальную опасность представляют скопления диаспор видов рода Ризалит , таких как Р. зо1ад± , Р. зо1ап! уаг. соега1ешй , Р. '£1ЪЪозип , р. зрого-Ь:г±сМ.е11а уаг. роао > в корне обитаемо!: зоне исследуемого растения. Изоллты перечисленных видов выделены из пораженных фузариознон гняльп клубне:: картофеля.

При зыязленни этиологии усыхания растений картофеля установлено, что трахеомикозное узядание растении зызвано сообществом ВИДОВ р. • охузрогиз, 2?. эоЗ-ап! , С1а<1озро:гз.ид ЬегЪа-

rum, Alternaria altorpata.Vortioillium sp. lice перечисленные виды грибов функционируют в ризосфере здоровых растения картофеля. Ua-аду тем подобны;! патологически') процесс "микоувядапие", как справедливо он назван Лугаускасом (lüGö), протекает весьма интенсивно н за короткий период вызывает гибель растония в нелог

Fhocia solanicola , весьма распространенный в биологически деятельном олое здоровых корней, вызывает фомозную гниль. Обнаружен в период хранения клубней.

Altornaria solani типичен для северо-зосточных районов и высокогорной части Центральной Армении. Лочти все возделываемые сорта картофеля подвержены альтернариозу, наносящему большой ущерб и значительному недобору уоот.ая.

Лишь в отдельные годы отмечено массовое поражение ризокто-ннозом, черной паршой, всходов картофеля. Rhizoctonia solani , обнаружен как з картофельном поле, так и в ризосфере исследуемого растения в конце вегетации, где отмечен в числе типичных частых видов грибов.

Ряд патогенных видов грибов поражают картофель ¡сак в перио, вегетации, так и в период хранения или сохраняют жизнеспособность на клубнях, развивая затем патологический процесс.

Таковыми ЯВЛЯЮТСЯ Fhytophthora infestans ,• Sclerotinia sclerotiorum , Fhoma solanicola , Rhizoctonia solani , Fusarium solani , ■ F. oxysporum , Verticillium albo-atrum Glionastix murorum (= Torula convoluta Harz ) и др.

Видовое разнообразие патогенных грибоз в хранилищах возрас тает с узеличением_срока хранения клубней, когда на них поселяются сапротрофные, в основном полифагные плеснеобразующие поч венные микроскопические грибы, играющие роль сопутствующих грибоз, такозыз Konilia Candida , 3otrytis -cinerea , Aspergillus niger , Trichothecium roseum , Alternaria tenuissima др. Некоторые из них оккупируют ткани, пораженные определенными возбудителями. Так, Botrytis cinerea появляется на мертвых тканях, первоначально колонизированных склеротинией. Виды же ро да Fusarium развиваются на клубнях пораненных возбудителями • фитофтороза, парши обыкновенной.

Наблюдения показали, что позеленевшие клубни не подвергают ся инфицированию не только грибами, но и другими микроорганизма

При позеленении хз пораженного^ клубня патологически.'. процесс приостанавливается. Эти данкне подтверждены экспериментально Воловиком (1^73).

Относительную скудность видового состава первично инфицирующей патогенно"; мнкобиоты карто;еля,при з целом благоприятных условиях - высокой питательности клубней , постоянном контакте с почвой богатой патогенными грибами, мы склонны объяснить содержанием в растениях,и в частности в клубнях,ал.салоидоз-соланика и чаконина.

ГЛАВА У1. .ВЗАИМОСВЯЗЬ САПРОТРОШХ И Л0Т2НШЛЫ10 ЛАТОГЗН-ШХ МИ;ЮЭ1«?ИСОТРОИВ В РЙЗОМЗРЕ .(АРТОДШ. Результаты микологических анализов показали, что з ризосфере1 картофеля в течение вегетации идет процесс, ведущий к доминированию отдельных видов микоомицетоз, среди которых значатся потенциально опасные возбудители болезней исследуемой культуры, которые однако .не проявляют свои "агрессивные свойства.

Сдерживающим их агрессивность фактором могут служить корневые выделения ( Petorson , 11ггоп1п , 1977). 3 литературе известны также работы исследователей, выявивших в этом аспекте регулирующую роль ризосГ.ерной микобиога ( Ъо^о , 1572 , ■ 1570; Куадыбаева и др.,1581).

Результаты микологических анализов показали, что з процессе развития карто.'зля з корне обитаемой зоне повышается частота встречаемости антагонистически активных микроскопических почвенных грибов, з их числе А. , Тг1сЬо<1егса у1г1-

йе , Асгесоп1'ла сЬаг'ЫсоХа , А. шигогиш , А. э'Ьгис'Ьит . и др., которые совместно с потенциально патогенными видами грибов образуют сообщество способное к совместному сбалансированному существованию, обеспечизающее нормальный рост и развитие растений при внешних благоприятных условиях среды.

Сообщества грибоз-эккрисотрофоз выполняют барьерную •функцию в. отношении проникновения почзенных грибов-патогеноз в корни растений, что является некоторым атрибутом пассивного иммунитета растений к почвенной ф-итояатогенной инфекции (Литзпноз, 1977).

Испытание деструктивной активности некоторых видов макэ-

I

эккрисотрофов из группы антагонистов в наборах с потенциально патогенными грибами выявило их высокую агрессивность. На испытуемых субстратах (бумага различного качества) проявилась антагонистическая активность свойственная данным видам грибов, тогда как в корневой сфера в процессе эволюции сообщества микоэккр) оотрофы адаптировались к совместному существованию, сохраняя динамическое равновесие.

ВЫВОДЫ

Исследование звдового состава микоэккрисотоофоз ризосферы и ризоплана картофеля, а также зозбудителей его болезней в период вегетации и при хранении в условиях Республики Армения привели к следующим выводам:

1. .Микологические исследования ризосферы и ризоплана кар-тоТеля и контрольных почз (вне корневых систем), проведенные в различных типах почз горно-степного пояса (1500м над ур.м., черноземные почвы; 2000м над ур.м., каштановые почзы)-выявили 'IS2 вида и форм из 71 рода, относящиеся к классам Zygomycetes ■ 7 ВИДОВ, Plectosycetes - S, Pyronomycetes - 2, Coeloiayce-tes - 3, Hyphocycetes - 174 (включающий представителей се-, мейств Agononycetaceae , Idoniliacoae , Deinatiaceae , Stilbellaceae , Tuberculariaceae ).

Широко распространены в почвах горно-степного пояса представители семейств'- Loniliaoeae (S4 зида из 20 родов), Demati-асеае (50 видов из 28 родов) и Tuberculariaceae (20 видов из 3 рэдоз).

Наибольпим видовым разнообразием отличались роды Penicil-liua - 43 вида, Fusarium - IS, Aspergillus - 14.

2. Установлено, что качественный состав микоэккрисотроЪоз корневой системы картофеля менее разнообразен, чем контрольных почз, как в горном (1500м над ур.м.), так и з высокогорном поясах (2000м над ур.м.). Следовательно корневые выделения иссле-дуембй культуры селекционируют комплекс определенных видов грибов, функционирующих в биологически деятельном слое почвы, ин-гибируя развитие более широкого круга микромицетоз, что резче сказывается на качественном составе микобиоты ризоплана.

3. Коэффициент общности родового состава микобиоты, формирующейся в корневой сфсре картофеля в весьма разнящихся почвонно-климатических условиях, заметно вышо, чем контрольных почв корневой систош.

4. Значительно изменяется видовой состав и процентное соотношение доминирующих групп микоэккрисотрофов в ризосфере трюфеля в связи с фазами вегетации.

В период цветения исследуемой культуры в ризосфере адапти- • руется сравнительно однообразный видовой состав микобиоты, что следует связать с оттоком пластических вещестз в репродуктивные органы, а также с процессом синтеза алкалоидов, достигающем максимума в период цветения растений. В конце ке вегетации '/.о-личество выявленных ввдоз микоэккрисотрофов резко увеличивается (почти вдвое в черноземах и втрое в каштановых почзах). ^

5. В процессе раззития картофеля в корневой сфере заметно. .■ уменьшается содержание пенициллий, тогда как неуклонно позышает-' ся частота встречаемости пропагул рода '?изаг1ш1 и предстазл-телел семейства"Беаа-Ыасеае , составляющих оснозную массу биоты грибов ризосферы я ризоплана з- обоих типах почв.. Корне обитаемая • зона обогащается такие диаспорами видов семейстза Г-оаШайеаэ , весьма скудно представленных в период цветения картофеля в-каштановых почвах.

5. Доминирующими видами в корневой сфере картофеля явились, • постоянно выделяющиеся из ризосферы и ризоплана в обеих иерле--ДОВанных зонах, Лзре^тиэ г^ег , АДЛетаг1а .аД^еп^а , ■ ' Рея1о1111ша сус1ор1иш , Ризаг1шй зо1ап1 . В ЧИСЛЗ Т101ИЧНЫХ ВИ- . дов значились также Тоги1а з-ЬНЬозрога, ЗteE;phyliшa Ъо1;гур- . ; эша , С1айозрог1ит Ъгсу1-ссжрас1;ит , Ризаг1ша §1ЪЬозип , Р. ао- '• 1ап1 уаг. агЁШаоеит, 1г1с1ю<1ота у1г1йв .

На поверхности корней доминируют темноцветные стерильные формы гркбоз, являющиеся истинно корнеобитающими микоэккрисо-трофами.

7. Ранговое распределение типичных видов комплекса грибоз . ризосферы'картофеля по частоте их встречаемости показало, что корневые выделения стимулируют развитие популяции отдельных видов микоэккрисотрофов, вследствие которого, увеличивается число доминирующих видов.

I

8. Исследование распространения микромицетов по почвенным горизонтам покаЬало, что в ризосфере картофеля и в почвах вне корневых систем наиболее богат видовой состаз микобиоты поверхностного слоя. На распределение пропагул грибов по профилю почв воздействуют как почвенно-клиштические условия, так и корневые выделения картофеля.

9. В различных сельскохозяйственных зонах республики в период вегетации и при хранении зарегистрировано 16 видов патогенных грибов культуры картофеля, относящихся к классам Оокусе tea - I ВИД, Ascomycetes - 2, Goelomycotes - 2, Hyphomyce-tea - II (включающий представителе!! семейств Agonomycetuceua -I ВИД, Mouiliuaeuö - 2, Deiuatiucoao - 3, Tubeículariacoao-5).

Наиболее распространены и вредоносны как в период вегетации, так и при хранении возбудители фптафтороза и ризоктониоза картофеля. Существенны!; вред наносит в период храпения фузари-озная гниль, вызываемая различный! видами данного рода ( P. so lani , P. solaoi var. ooeruleum , P. gibbosum , P. sp rotrichiella var. poae).

Лри выявлении этиологии уснхания карт ojeля установлено, что "микоузядание" раctöhuü вызвано сообществом видов Fusarium озсузрогиш , F. solaiii , Cladosporium herbarum , Alteraaria alternata , Vertlcillium sp .

10. Большинство выявленных видов патогенных грибов распространены тага:е "в корне обитаемой зоне здоровых растений кар-то.Уеля, в их числе, виды рода Fusarium , затем Rhizoctonia aolani , Fhoma solanicola , Alternaria solani , Gliomastix iLurorum И Др.

11. 3 процессе развития картофеля в корневой сфере повышается частота встречаемости антагонистически активных микроскопических грибов, которые в сообществах с потенциально патогенными видами грибов обеспечивают динамическое равновесие, способствующее нормальному росту а развитию растений при внешних благоприятных условиях среды, .