Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка влияния техногенного загрязнения на состояние растений в долинах малых рек

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Оценка влияния техногенного загрязнения на состояние растений в долинах малых рек"

На правах рукописи

Селина Екатерина Евгеньевна

ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА СОСТОЯНИЕ РАСТЕНИЙ В ДОЛИНАХ МАЛЫХ РЕК

03.02.08-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

О 3 ОЕВ 2011

Саратов-2010

4843613

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пензенский государственный университет» на кафедре «Экология и безопасность жизнедеятельности»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Иванов Александр Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Морозова Елена Евгеньевна

кандидат биологических наук, доцент Новикова Любовь Александровна

Ведущая организация

ГОУ ВПО «Вятский государственный гуманитарный университет», Киров

Защита диссертации состоится « 17 » февраля 2011 года, в 12 часов, на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени НХ. Чернышевского» по адресу: 410012, ул. Астраханская, д. 83; E-mail: biosovet@.sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан « а» января 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Малые реки - важнейший компонент окружающей среды; от их состояния во многом зависит качество воды в средних и крупных реках. Долины малых рек служат убежищами для представителей разных видов животных и являются местообитаниями многих видов растений, включая редкие и охраняемые. Кроме того, многие малые реки представляют собой резерваты чистой питьевой воды, запасы которой в настоящее время неуклонно сокращаются. Несмотря на это, экосистемы их долин изучены недостаточно, как в условиях Пензенской области, так и в средней полосе европейской часта России. Такое положение создает определенные трудности в организации природоохранных мероприятий в поймах малых рек. Поэтому изучение флоры и растительности, а также оценка экологического состояния долин малых рек представляет большой научный и практический интерес. Следует особо отметить, что химический анализ природных сред всегда дает достаточно относительную оценку их состояния, что объясняется ограниченными возможностями лабораторных исследований, определяющих концентрацию загрязнителей в пределах определенного перечня и диапазона чувствительности. Живые организмы, в отличие от приборного анализа, реагируют на весь комплекс негативных факторов и суммарный эффект их воздействия. Этим определяется перспективность использования методов биоиндикации и актуальность настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было изучение флоры и растительности долин малых рек бассейна р. Сура в пределах Пензенской области и оценка влияния техногенного загрязнения на морфологические и биохимические признаки растений.

В ходе выполнения исследований решались следующие задачи:

1. Определить гидрологические и гидрохимические показатели ручьев и малых рек района исследований.

2. Изучить флору и растительность сообществ пойм ручьев и малых рек и выявить виды-индикаторы химического загрязнения.

3. Определить степень накопления стресс-индуцированного пролина и характер изменения изозимного спектра пероксидазы в вегетативных органах растений в зависимости от степени техногенного загрязнения водотоков.

4. Оценить возможность использования флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листьев и прироста древесины ольхи клейкой (Alnus glutinosa L.) для оценки состояния окружающей среды.

5. Изучить возможность использования пыльцы ольхи клейкой как индикатора химического загрязнения водотоков.

Научная новизна. Впервые проведен анализ гидрологического и гидрохимического состояния малых рек бассейна р. Сура в пределах Пензенской области, а также

дана геоботаническая оценка состояния растительности долин изученных водотоков. Выявлены виды-индикаторы техногенного загрязнения водной среды путем определения содержания стресс-индуцированного пролина и изменений в изозим-ном спектре пероксидазы в вегетативных органах растений. Разработана шкала оценки интегрального показателя стабильности развития по величине флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листьев ольхи клейкой. Исследованы возможности использования пыльцы этого вида как индикатора техногенного загрязнения водотоков.

Практическая значимость. Методы оценки изменения биохимических и морфологических признаков растений под влиянием техногенного загрязнения могут быть рекомендованы к применению в системе экологического мониторинга объекта 1206 по безопасному хранению и уничтожению химического оружия в пос. Леони-довка Пензенской области. Сведения о редких видах растений использованы при подготовке второго издания Красной книги Пензенской области (находится в печати) и при разработке мер по охране природных комплексов долин малых рек. Материалы диссертации используются в учебном процессе в Пензенском государственном университете при преподавании курсов «Методы экологических исследований», «Общая экология», «Мониторинг природных ресурсов».

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на: VI Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2006); V Международной научно-практической конференции «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2007); Всероссийской научно-технической конференции «Современные проблемы экологии» (Тула, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия» (Пенза, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем» (Пенза, 2008); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, одна из которых - в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автором собраны растительные образцы и пробы воды, проведены лабораторные исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях доля автора составила 60-80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, библиографического списка и двух приложений. Работа содержит 147 страниц машинописного текста, включает 10 таблиц, 9 рисунков. Библиографический список включает 147 источников, в том числе 33 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Слабый уровень техногенного загрязнения не оказывает.влияния на видовой состав растительных сообществ.

2. Из биохимических параметров водных и околоводных растений в качестве показателей техногенного загрязнения могут быть использованы степень накопления стресс-индуцированного пролила и изменчивость изозимных спектров пероксидазы в вегетативных органах.

3. Из морфологических признаков для оценки качества окружающей среды следует использовать показатель флуктуирующей асимметрии листьев, величину годичных приростов древесины и количество жизнеспособных пыльцевых зерен у ольхи клейкой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теоретическая значимость; сформулированы основная цель и задачи.

Глава 1. ФИТОЦЕНОЗЫ ДОЛИН МАЛЫХ РЕК КАК ОБЪЕКТ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА; ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ (обзор литературы)

В главе представлен обзор работ отечественных и зарубежных авторов, посвященный рассмотрению фитоценозов долин малых рек, водных и околоводных растений как объектов экологического мониторинга. Дается анализ изученности проблемы изменения морфологических признаков и биохимического статуса растений в условиях техногенного загрязнения среды. Приводится характеристика геологической среды, гидрографической сети, климата, почв и растительности района исследования.

Глава 2. РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые исследования проводились в период 2006-2009 гг. в долинах малых рек бассейна р. Сура; лабораторные - на кафедре «Экология и безопасность жизнедеятельности» Пензенского государственного университета и в лаборатории Регионального центра государственного экологического контроля и мониторинга (РЦГ-ЭКиМ) по Пензенской области ФГУ ГОСНИИЭНП МПР РФ.

Объектами исследований были лесные сообщества долин малых рек, а также ряд водных и околоводных растений: вероника порученная (Verónica beccabunga L.), таволга вязолистная (Filipéndula ulmaria L.), крапива двудомная (Urtica dioica L.), ольха клейкая (Alnus glutinosa L.), береза пушистая (Betula pubescens Ehrh). Отбор

проб биоматериала для анализов проводился в долинах малых рек бассейна р. Сура в пределах Пензенской области - pp. Жданка, Инра, Круглый, Лямзяй, Медоевка. Сбор пыльцы проводился во время массового цветения растений; отбор вегетативных органов - каждый месяц с начала и до окончания вегетации исследуемых растений. В качестве контрольного водоема была использована р. Сундоровка. Для изучения влияния техногенного загрязнения на данные растительные сообщества обследовалась территория, подверженная воздействию работ по уничтожению химического оружия в прошлом (50-60гг. XX в.). За период работы было проанализировано 810 растительных образцов; из них 490 - по биохимическим показателям, 320 — по морфологическим.

Изучение состояния природных вод осуществлялось с использованием средств измерений, внесенных в Государственный реестр СИ, проверенных в соответствии с требованиями ПР 50.2.006-94 «ГСОЕИ. Порядок проведения проверки средств измерений». Автор отбирал пробы воды и анализировал полученные данные количественного химического анализа. Количественный химический анализ осуществлялся с использованием методик выполнения измерений, допущенных для целей государственного экологического контроля сотрудниками аккредитованной лаборатории (№ РОСС RU.0001.515921) РЦГЭКиМ по Пензенской области. Геоботанические описания сообществ, определение продуктивности древостоя проводились общепринятыми методами (Раменский, 1971; Корчагин, 1976). В лесных сообществах закладывались геоботанические площадки - на каждом водотоке в верхнем, среднем и нижнем течении в трехкратной повторности; видовой состав растительных сообществ исследовался маршрутным методом. Определение видов сосудистых растений проводилось по определителям растений И.А. Губанова (2002, 2003, 2004), П.Ф. Ма-евского (2006). Современная номенклатура цветковых растений приведена по С.К. Черепанову (1995), мхов — по М.С. Игнатовой, Е.А. Игнатовой (2003, 2004). Содержание стресс-индуцируемого пролина в вегетативных органах растений определялось по методике Л. Бэйтса (Bates, 1973). Электрофорез пероксидазы проводился по методике Б. Дэвиса и Р. Рейсфильда (Reisfeld, 1962; Davis, 1964). Относительная активность изозимов определялась с использованием методики Е. Лиу (Liu, 1973). Для удобства анализа изозимных спектров катодные изопероксидазы по относительной электрофоретической активности (ОЭП) условно делят на три зоны. А-зона (ОЭП от 0 до 36), B-зона (от 37 до 61), С-зона (от 62 до 100). Оценка флуктуирующей асимметрии листьев растений проводилась по методике В.М. Захарова (2000). Жизнеспособность пыльцы определялась по методике B.C. Шардакова (Практикум по физиологии ..., 2003). Достоверность различий средних во всех опытах оценивали с помощью критерия Стьюдента. Достоверными считались отличия при р < 0,05. Полученные данные обрабатывались статистически при помощи пакета Statistica-6.0.

Глава 3. ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ И ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОТОКОВ

Автором были определены гидрологические показатели водоемов: р. Жданка. Русло песчаное с небольшими включениями мелкого щебня. Ширина- 1,3 м, глубина - 0,13 м, скорость течения - 0,28 м/сек., расход воды в летнюю межень - 0,04 м3/сек;

р. Инра. Выход грунтовых вод, выходящий из каптажа водозабора, очень мощный. Русло песчано-камениетое с небольшими водопадами из-за перепада высот. Ширина — 0,8 см, глубина - 0,18 м, скорость течения - 0,75 м/сек, расход воды в летнюю межень - 0,11 м'/сек;

р. Круглый. Русло песчано-каменистое, сложенное крупным, хорошо промытым песком и щебнем, ширина - 1,2 м, глубина - 0,2 м, скорость течения 0,25 м/сек.; расход воды в летнюю межень - 0,06 м3/сек;

р. Лямзяй. Русло песчано-каменистое, сложенное крупным, хорошо промытым песком и щебнем, ширина - 1,4 м, глубина — 0.25 м, скорость течения 0,25 м/сек., расход воды в летнюю межень 0,09 м3/сек;

р. Медоевка. Ширина 4м, максимальная глубина 50 см, скорость течения 0,3 м/с, расход воды в летнюю межень 0,24 м3/с;

р. Сунпоровка. Русло песчаное, с небольшими включениями мелкого щебня. Ширина - 2,8 м, максимальная глубина - 0,9 м, скорость течения - 0,3 м/сек., расход воды в летнюю межень - 0,11 м'/сек.

В ходе исследований были зафиксированы основные стационарные источники загрязнения поверхностных и грунтовых вод. Это старые очистные сооружения, свалка ТБО и незатампонированные, неэксплуатируемые водозаборные скважины на территории в/ч 21222. Указанные объекты являются основными источниками аммонийного и нитратного азота, попадающего в грунтовые воды и ручьи. Вторым источником загрязнения водотоков является полигон, на котором проводилось уничтожение химических боеприпасов в прошлом. Он находится в юго-западной части квартала 385 Засурского лесничества Ахунского лесхоза. В этих условиях преобладает внутрипочвенный сток, с которым происходит вынос продуктов деструкции отравляющих веществ за пределы площадок. Озеро Моховое - водный полигон уничтожения химического оружия (ХО). Оно также является опасным объектом, оказывающим негативное влияние на водосборные площади изучаемых водотоков.

В ходе анализа были подсчитаны средние фоновые показатели химического состава воды изученных водотоков за 2006-2009 гг. Полученные результаты сравнивались с санитарно-гигиеническими нормативами качества воды «Перечень рыбохо-зяйственных нормативов: предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных

объектов, имеющих рыбохозяйственное значение от 28.04.99 г.». Использование для оценки качества воды этого документа мотивировалось тем, что половина обследованных водотоков впадает в Пензенское водохранилище, представляющее собой водоем рыбохозяйственного назначения.

Анализ показал, что все исследованные водотоки относятся к ультрапресным водам гидрокарбонатно-кальциевой группы. По классам качества воды (Гусева и др., 2000) изучаемые водотоки распределились следующим образом: р. Жданка - класс качества воды 4 («загрязненная»); рр. Круглый, Лямзяй, Медоевка - класс качества воды 3 («умеренно загрязненная»); рр. Инра, Сундоровка - класс качества воды 2 («чистая»).

Р. Жданка - средние концентрации загрязняющих веществ за период 2006 -2009 гг. составляют: азота аммонийного - 1,61 ПДК, азота нитритного - 2,37 ПДК, фенолов - 6,38 ПДК, железа - 5,18 ПДК, марганца - 2,69 ПДК, меди - 3,42 ПДК, цинка - 1,18 ПДК, мышьяка - 0,07 ПДК.

Средние концентрации загрязняющих веществ за этот период в р. Круглый составили: азота аммонийного — 1,47 ПДК, азота нитритного - 1,47 ПДК, фенолов -4,36 ПДК, железа - 4,34 ПДК, марганца - 3,02 ПДК, меди - 2,21 ПДК, свинца - 0,33 ПДК, цинка - 0,98 ПДК, мышьяка - 0,06 ПДК.

В р. Лямзяй средние концентрации загрязняющих веществ за период 2006 -2009 гг. составили: фенолов - 3,97 ПДК, железа - 3,19 ПДК, марганца - 1,95 ПДК, меди - 2,33 ПДК, свинца - 3,77 ПДК, цинка - 1,65 ПДК, мышьяка - 0,06 ПДК.

В р. Медоевка среднее содержание азота аммонийного за период с 2006 по 2009 гг. составило 1,3 ПДК, фенолов - 3,4 ПДК, железа - 6 ПДК, марганца - 3,9 ПДК, меди - 2,1 ПДК, свинца - 7 ПДК, цинка -1,08 ПДК, мышьяка - 0,04 ПДК.

Вода в истоках р. Инра в п. Леонидовка и в р. Сундоровка (контрольная точка) соответствует нормативам водоема рыбохозяйственного водопользования. За анализируемый период концентрация рассматриваемых веществ не превышала пределов ПДК. Р. Инра: азот аммонийный - 0,55 ПДК, азот нитритный - 0,5 ПДК, фенолы -0,8 ПДК, железо - 0,7 ПДК, марганец - 0,8 ПДК, медь - 0,7 ПДК, цинк - 0,2 ПДК, мышьяк - 0,04 ПДК. Р. Сундоровка: азот аммонийный - 0,25 ПДК, азот нитритный - 0,03 ПДК, фенолы - 0,3 ПДК, железо - 0,7 ПДК, марганец - 0,5 ПДК, медь - 0,6 ПДК, цинк - 0,11 ПДК, мышьяк - 0,04 ПДК.

Глава 4. ФЛОРА, РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА СОСТОЯНИЕ РАСТЕНИЙ ДОЛИН МАЛЫХ РЕК БАССЕЙНА Р. СУРА (ПЕНЗЕНСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Флора лесных сообществ долин малых рек района исследований представлена 195 видами растений, из них 24 вида относится к отделу моховидных, 3 - хвощевидных, 5 - папоротниковидных, 1 - голосеменных и 162 вида к отделу покрытосеменных растений.

Ведущую роль в исследуемой флоре сосудистых растений играют следующие 11 семейств: Роасеае (9,3%), Rosaceae (5,8%), Lamiaceae (4,7%), Ranunculaceae (4,7%), Asteraceae (4,1%), Brassicaceae (3,5%), Cyperaceae (3,5%), Apiaceae (2,9%), Potamogetonaceae (2,9%), Rubiacea (2,9%), Salicaceae (2,9%). Всего 11 ведущих семейств объединяют 82 вида (47,9% от всех видов) и 67 родов (58,3% от всего числа родов). Наиболее богаты видами роды Careх L., Galium L., Potamogetón L., Salix L., Rorippa Scop., Ranunculus L., Agrostis L., Epilobium L., Equisetum L., Juncus L., Rubus L.. Одиннадцать ведущих родов объединяют 25,7% флоры. Роды, представленные одним видом, составляют 45,6% от общего числа видов флоры и 67,8% от общего числа родов; двумя видами - 24,6% от флоры и 18,3% от общего числа родов. У представителей бриофлоры наибольшее количество видов объединено в семействах Mniaceae, Amblystegiaceae, Pylaisiaceae. Большинство родов представлено одним видом; род Fontinalis Hedw. и Dicramim Hedw. - двумя видами, род Plagiom-nium Т. Кор. —тремя, род Brachythecium В. S. G. - четырьмя.

С изученными местообитаниями связаны восемь видов редких и исчезающих растений. Это волчеягодник обыкновенный (Daphne mezereum L.), гроздовник полулунный (Botrychium lunaria (L.) Sw.), наяда большая (Najas major All.), наяда малая (;V. minor (All.)), пальчатокоренник балтийский (Dactylorhiza longifolia (L.) Aver), тайник яйцевидный (Listera ovata (L.) R. Br.), занесенные в Красную книгу Пензесн-кой области (2002), а также фонтиналис гипновидный (Fontinalis hypnoides Hartm.) и противопожарный (F. antipyretica Hedw.), рекомендованные в её второе издание.

Как показало сравнение флористических списков долин отдельно взятых водотоков, имеющийся уровень их загрязнения не оказывает влияние на видовой состав мхов и сосудистых растений. Основными факторами, определяющими высокое видовое разнообразие, является наличие омутов и мелководных заливов при впадении в водохранилище, выходов карбонатных пород, крутизны склонов долин. Кроме того, изученные водотоки существенно отличаются по расходам воды и ширине пойм, что также оказывает влияние на флористическое разнообразие.

Для приручьевых сообществ характерны также различные по режиму увлажнения группы сосудистых растений. Преобладающая их часть относится к мезофитам - 95 видов (55,6%). Третья часть видов является гигрофитами - 53 вида (31,0%).

Эту группу составляют в'основном виды следующих родов: Alchemilla L., Bidens L., Car dam ine L., Carex L., Epilobium L., Equisetum L., Impatiens L., Juncus L., Lycopus L.. Lythrum L., Myosotis L., Phragmites Adans., Rorippa Scop., Scirpus L., Sium L., Typha L.. Гидрофиты и гидатофиты представлены 11 (5.6%) и 10 видами (5,8%) соответственно. Гидрофиты - Agrostis stolonifera L., Alisma plantago-aquatica L., Catabrosa aquatic L., Glyceria arundinacea Kunth., G. flidtans L., Iris pseudocorus L., Polygonum hydropiper L., Sagittaria sagittifolia L., Spirodela polyrhiza L., Veronica anagalis-aquat-ica L., V. beccabunga L.. Гидатофиты представлены следующими видами - Callítriche hermaphrodite L., С. palustris L., Hydrocharis morsus-ranae L., Potamogeton crispus L., P. gramineus L., P. pectinatus L., P. perfoliatus L., P. pusillus L., a также виды редкие для Пензенской области - Najas major All., N. minor All..

По отношению к увлажнению в изученных фитоценозах выделяется ряд экологических групп мхов. Гидрофиты - полностью погруженные или плавающие моховидные. К ним относятся редкие виды для области - Fontinalis antipyretica, F, hyp-noides. Гигрофиты, обитающие по берегам речек, лесных ручьев, долго стоящих луж, - Drepanocladus sendtneri Warnst., Rhodobryum roseum Hedw., Atrichum undu-latum Hedw., Plagiomnium cuspidatum Hedw., P. medium B. S. G., P. ellipticum Brid., Plagiothecium cavifolium Brid.; на гнилой древесине, чаще погруженной в воду - Вга-chythecium rivulare В. S. G., В. rutabulum Hedw., В. salebrosum В. S. G., Callicladium haldanianum Crev., Hygroamblystegium variutn Hedw., Fuñaría hygrometrica Hedw. Основания стволов деревьев, произрастающих у кромки воды заселяют - Leptodicty-ит riparium Hedw., Rhizomnium punctatum Hedw., Plagiomnium cuspidatum Hedw., на камнях y воды или камнях, погруженных в воду, развивается Barbula convoluta Hedw.

Растительность долин изучаемых водотоков довольно однообразна. Здесь преобладают в основном насаждения ольхи клейкой. Участие других лиственных пород зависит от увлажнения пойменных почв. В верхних частях рассматриваемые водотоки имеют максимальные уклоны русла и минимальную ширину долин. В таких условиях преобладающей ассоциацией является липоольшаник снытево-крапив-ный. В средних течениях водотоков уклоны русла уменьшаются, долина становится шире, а почва более влажной. Растительные ассоциации становятся более разнообразными: клейкоольшаник крапивный - на pp. Круглый, Лямзяй, Медоевка; клей-коольшаник ивовый крапивный - на pp. Инра и Сундоровка; клейкоольшаник крапивно-лабазниковый - на р. Жданка. В нижних течениях водотоков на границе с поймой р. Сура, где долины малых рек достигают максимальной ширины, а русло минимальных уклонов разнообразие древесных растений возрастает. В данных условиях выявлены следующие растительные ассоциации: клейкоольшаник крапивный -на pp. Жданка, Лямзяй, Медоевка; клейкоольшаник ивовый крапивный - на pp. Инра, Круглый, Сундоровка.

Техногенное загрязнение отдельных водотоков не оказывает существенного влияния на состояние водных и околоводных растительных сообществ. Ранжировать их по степени загрязнения на основании изучения флоры и растительности не представляется возможным, так как фактор ширины водотока, освещенности и т.п. варьируют. Из специфичных признаков чистых водотоков следует указать на обилие в них фонтиналиса противопожарного (Fontinalis antipyretica) и на его угнетенное состояние или отсутствие в загрязненных водах. Таким образом, нарушения при слабом уровне техногенного загрязнения не выявляются на экосистемном уровне и не отражаются на видовом составе растительных сообществ.

Было установлено, что лучшим индикатором химического загрязнения воды является вероника поручейная (Veronica beccabunga), что определяется её биологическими особенностями. Это растение во всех исследуемых водотоках вегетирует с ранней весны и до глубокой осени, что позволяет делать отбор проб биоматериала в течение всего сезона. Кроме того, она находится в водной среде с однородным температурным режимом, что ограждает ее от таких стрессов, как недостаток влаги и перегрев, которые оказывают влияние на содержание стресс-индуцируемого проли-на и изозимные спектры пероксидазы у наземных растений. Иными словами, у вероники поручейной наиболее показательным оказывается химический стресс. Следует подчеркнуть, что вероника поручейная - широко распространенный вид во всех областях средней полосы России и практически во всем северном полушарии (Губанов и др., 2004). Поэтому её можно рекомендовать в качестве объекта экологического мониторинга и для других регионов РФ.

По степени накопления стресс-индуцированного пролина нами выделены три уровня химического загрязнения водных объектов: низкий (со степенью накопления 1,5 и ниже), средний (1,6 - 3,5) и высокий (3,6 и выше), что соответствует классам качества воды. Низкий - второму классу, средний — третьему и высокий - четвертому (табл. 1), что согласуется с данными гидрохимического мониторинга, проводившегося в период с 2006 по 2009 гг. В водоемах с умеренно загрязненной водой (pp. Круглый, Лямзяй, Медоевка) степень накопления пролина составила 2,27 - 3,04; в загрязненной воде (р. Жданка) - 3,72.

По степени качественной изменчивости фермента пероксидазы вероники поручейной также выделены три уровня химического загрязнения водных источников. Результаты оценки качественной изменчивости пероксидазы полностью совпадают с результатами оценки химического стресса по определению стресс-индуцируемого пролина. Выделены водные объекты с низким уровнем химического загрязнения, где в изоферментном спектре пероксидазы листьев вероники поручейной отмечалось появление только одного нового изозима (р. Инра) (рис. 1). В источниках со средним уровнем химического загрязнения (pp. Круглый, Лямзяй, Медоевка) в спектре появляется два новообразования.

Таблица 1

Накопление стресс-индуцированного пролина в листьях вероники поручейной в условиях техногенного загрязнения (2006 - 2009 гг.)

Место отбора проб Содержание стресс-индуцированного пролина, мг% (М±т) Степень накопления пролина Класс качества воды

Р. Жданка 76,8±0.83 3,72 4(«загрязненная»)

Р. Инра 28.9±1,52 1,40 2 («чистая»)

Р. Круглый 56,1±0,90 2,72 3 («умеренно загрязненная»)

Р. Лямзяй 62,7±0,80 3,04 3 («умеренно загрязненная»)

Р. Медоевка 46,9± 1,54 2,27 3 («умеренно загрязненная»)

Р. Сундоровка 20,6±0,93 1,00 2 («чистая»)

Рис. 1. Электрофореграммы изоферментов пероксидазы вероники поручейной в условиях химического загрязнения водных источников: 1 - р. Жданка; 2 - р. Инра; 3 - р. Круглый; 4 - р. Лямзяй; 5 - р. Медоевка; б-р. Суидоровка

В водных объектах с высоким уровнем загрязнения (р. Жданка) число вновь образовавшихся компонентов в спектре достигло четырех. Характерной особенностью изоферментных новообразований у вероники поручейной является то, что появление новых изоформ в условиях химического стресса отмечается, в основном, в области «медленных» компонентов А-зоны, обладающих большей молекулярной

12

массой и низкой электрофоретической подвижностью. В то же время «быстрые» компоненты С-зоны и среднеподвижные компоненты В-зоны претерпевают менее существенные качественные изменения.

Из околоводных растений в качестве объектов использовались крапива двудомная, таволга вязолистная и ольха клейкая. В ходе исследований были получены сходные результаты с показателями вероники порученной. Хотя в отдельных случаях наблюдались некоторые отличия, например, по р. Жданка был установлен не высокий, а средний балл загрязнения. Это объясняется тем, что вероника произрастает непосредственно в водотоке и указывает на загрязнение воды и донных отложений. Ольха, таволга и крапива, как околоводные растения, свидетельствуют только о загрязнении почвы в пойме реки, поэтому показатели, получаемые на таком объекте как вероника, следует считать более объективными. Низкий уровень техногенной нагрузки на среду характеризуется появлением в спектрах пероксидазы изучаемых растений одним новообразованием, средний уровень - двумя, высокий уровень — 4 -5 новообразованиями. Изменения в спектре изоферментов пероксидазы у растений при высокой техногенной нагрузке затрагивают все его зоны. Таким образом, крапива двудомная, таволга вязолистная и ольха клейкая могут быть рекомендованы к применению в качестве дополнительных биоиндикаторов для оценки уровня техногенного загрязнения водных объектов.

Проводилось определение интегрального показателя стабильности развития березы пушистой и ольхи клейкой в поймах изучаемых водотоков. Определяемые показатели по годам варьируют. Это связано в первую очередь с тем, что стабильность развития билатеральных признаков зависит от погоды весной. Как раннее распускание листьев и последующие заморозки, так и позднее распускание и резкий перепад температур с последующей жаркой погодой могут приводить к определенным морфологическим отклонениям. Однако максимальные значения данного показателя (> 0,055) обычно всегда связаны с техногенным воздействием.

Определение величины интегрального показателя стабильности развития ольхи клейкой и березы пушистой показало наихудшее состояние растений на рр. Круглый, Лямзяй и Жданка, что совпадает с данными химических анализов. В околоводных сообществах ольха встречается повсеместно и находится здесь в оптимальных условиях произрастания в отличие от березы пушистой, которую можно обнаружить не во всех приручьевых сообществах. Кроме того, береза пушистая, произрастающая непосредственно около водных источников, часто испытывает затенение, страдает от переувлажнения почвы холодными грунтовыми водами и имеет угнетенный вид. Оценочная шкала березы не подходит для значений, полученных по ольхе, так как в силу морфологических особенностей листья ольхи являются более асимметричными, чем листья березы. Нами было проведено сравнение объективных значений данного показателя у березы и ольхи в сходных местообитаниях и предложена шкала

оценки отклонений состояния растений от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития листьев ольхи клейкой (табл. 2).

Таблица 2

Шкала оценки отклонений состояния растений от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития листьев березы пушистой и ольхи клейкой

Балл Величина показателя стабильности развития Состояние окружающей среды

береза пушистая ольха клейкая

I < 0,040 < 0,047 условная норма

II 0,041-0,044 0,048-0,053 небольшие отклонения

III 0,045-0.049 0,054 - 0,059 существенные нарушения

IV 0,050-0,054 0,060-0,065 опасные нарушения

V 0,055-0,060 0,066-0,071 критическое состояние

VI > 0,061 > 0,072 критическое состояние

Влияние воздействия химического стресса в течение одного вегетационного периода может быть определено по интенсивности прироста древесины (табл. 3).

Таблица 3

Средняя толщина годичных колец и прирост древесины у ольхи клейкой за 2008 г.

Точка отбора Средняя толщина кольца, мм (М±ш) Min -max, мм Прирост, мм Возраст деревьев, лет

Р. Жданка 1,50±0,146 0,4-3,6 1,4 58

Р. Инра 2,67±0,206 0,6-6,2 3,1 62

Р. Круглый 3,11±0,075 0,6-6,9 2,9 63

Р. Лямзяй 1,50±0,331 0,5 - 3,6 1,9 55

Р. Медоевка 2,24±0,133 0,6 - 3,4 3,2 54

Р. Сундоровка 3,51±0,165 0,6-6,3 3,3 53

Если при отсутствии неблагоприятных природных факторов (низовой пожар, массовое размножение вредителей и возбудителей болезней, засуха и т.п.) наблюдается уменьшение толщины годичного кольца ниже минимального показателя, возникает проблема установления причин замедления интенсивности роста. В данных условиях возраст деревьев не влияет на различия в величине прироста древесины ольхи клейкой, так как деревья относятся к одному классу возраста (Сеннов, 2005). Наибольшие приросты древесины отмечаются у деревьев, растущих по берегам наиболее чистых рек: Сундоровка (3,3 мм), Медоевка (3,2 мм), Инра (3,1 мм) и Круглый (2,9 мм); меньшие приросты - на рр.Жданка (1,4 мм) и Лямзяй (1,9 мм), что указывает на неблагоприятные условия произрастания.

Минимальное содержание свободного пролина в пыльце ольхи клейкой наблюдается в местах с высоким техногенным загрязнением (табл. 4). На рр. Жданка,

Круглый, Лямзяй уровень содержания пролина в пыльце по сравнению с контрольным вариантом снижается практически в два раза (на 51,5 - 51,9%).

Таблица 4

Влияние техногенного загрязнения на накопление стресс-индуцированного пролина и состояние пыльцы ольхи клейкой (2006 - 2009 гг.)

Место отбора проб Содержание пролина в пыльце, мг% (М±ш) Жизнеспособность пыльцы, % (М±ш) Класс качества воды

Р. Жданка 54,5±0,50 50,4±0,90 4 («загрязненная»)

Р. Инра 113,2±1,05 98,0±1,00 2 («чистая»)

Р. Круглый 55,0±0,38 50,6±0,55 3 («умеренно загрязненная»)

Р. Лямзяй 55,0±0,55 49,8±0,85 3 («умеренно загрязненная»)

Р. Медоевка 80,8±1,17 83,0±1,00 3 («умеренно загрязненная»)

Р. Сундоровка 113,4±0,50 98,3±0,95 2(«чистая»)

Ответной реакцией генеративных органов растений на химический стресс является нарушение деятельности археспориальной ткани внутри пыльников. В результате образуется большое количество стерильных, не содержащих свободного пролина, пыльцевых зерен, что является причиной его низкого содержания в пробах пыльцы, отобранных в условиях техногенного стресса. Жизнеспособность пыльцы ольхи клейкой в таких условиях снижается на 48,5 - 49,3%.

Техногенное загрязнение оказывает влияние и на морфологию пыльцевых зерен (табл. 5).

Таблица 5

Влияние техногенного загрязнения на состояние пыльцы

и морфологические признаки соцветий ольхи клейкой (2006 - 2009 гг.)

Место отбора проб Уродливая пыльца, % (М±т) Количество аномальных сережек, % (М ± ш) Класс качества воды

Р. Жданка 29,2±0,76 33,2±0,58 4 («загрязненная»)

Р. Инра 1,0±0,10 0,0±0.06 2 («чистая»)

Р. Круглый 29,7±0,65 28,5±0,80 3 («умеренно загрязненная»)

Р. Лямзяй 29,3±0,70 25,2±0,83 3 («умеренно загрязненная»)

Р. Медоевка 11,1±0,36 5,6±0,25 3 («умеренно загрязненная»)

Р. Сундоровка 1.0±0,20 0,0±0,06 2 («чистая»)

При этом следует различать характерные индивидуальные различия особей и патологию. У ольхи клейкой широко варьировали размеры пыльцевых зерен и воз-

15

душных мешков. В качестве аномальных морфологических отклонений при визуальном изучении отмечались: недоразвитие генеративной клетки пыльцевого зерна, деградация воздушных мешков, их деформация, искривление.

В местах с высоким уровнем загрязнения наблюдается максимальное количество пыльцевых зерен, характеризующихся высокой стерильностью и массовыми отклонениями в морфологии. Уродливая пыльца в условиях сильного загрязнения составляет 29,2-29,7%. Наибольшее количество соцветий, имеющих аномальное развитие (изменение формы, наличие стерильных цветков), наблюдается в местах с высоким уровнем загрязнения (25,2 - 33,2%). Кроме того, имеет место изменение пигментации соцветий в зависимости от степени загрязнения. В условиях слабого загрязнения они светло-зеленые, при среднем уровне загрязнения приобретают сероватый оттенок, а при высоком уровне - коричневый. Последнее обусловлено накоплением антоцианов. Накопление антоцианов связывается с механизмом защиты фотосинтетического аппарата растительного организма от обширного окислительного повреждения, возникающего вследствие действия различных поллютантов (Chalcer-Scott, 1999; Eryilmaz, 2006). Это позволяет рассматривать эндогенный уровень антоцианов в качестве биоиндикатора физиологического состояния растений и использовать их содержание как тест, характеризующий степень воздействия техногенного загрязнения на отдельные растения и растительные сообщества (Дедков и др., 2006; Eryilmaz, 2006).

ВЫВОДЫ

1. Изученные водотоки бассейна р. Сура в пределах Пензенской области относятся к ультрапресным водам гидрокарбонатно-кальциевой группы, имеющих различную степень загрязнения.

2. Видовой состав флоры приручьевых сообществ представлен 171 видом цветковых растений относящихся к 115 родам и 65 семействам и 24 видами мхов, относящихся к 17 родам и 12 семействам. Изученная флора характеризуется своеобразной таксономической структурой. К числу наиболее крупных родов относятся Carex, Galium, Potamogeton, Salix, Rorippa, Ranunculus. К этим родам относится большинство типичных гигро- и гидрофитов, составляющих 36,6% от количества выявленных видов.

3. Наиболее показательным видом-индикатором техногенного загрязнения по биохимическим показателям и особенностям своей биологии в Пензенской области является вероника поручейная.

4. Техногенное загрязнение оказывает стимулирующее влияние на накопление стресс-индуцированного пролина в вегетативных органах водных и околоводных растений в долинах малых рек бассейна р. Сура в пределах Пензенской области, где его содержание возрастает в 1,21-3,72 раза. В растениях зоны техногенного загряз-

кеиия увеличивается гетерогенность изозимного спектра фермента пероксидазы, что проявляется в появлении 1-5 новых компонентов.

5. В долинах малых рек бассейна р. Сура в пределах Пензенской области для определения величины интегрального показателя стабильности развития билатеральных признаков целесообразно использовать в качестве объекта ольху клейкую, так как она встречается в данных условиях повсеместно. Для ольхи клейкой предложена отдельная шкала оценки отклонений состояния растений по данному показателю. Величина ежегодного прироста древесины деревьев ольхи клейкой зависит от степени техногенного загрязнения водотоков и их пойм. Наибольшие приросты древесины (2,9 - 3,3 мм) отмечаются у деревьев, растущих по берегам наиболее чистых водотоков.

6. Техногенное загрязнение оказывает отрицательное влияние на формирование пыльцы ольхи клейкой в долинах малых рек бассейна р. Сура в пределах Пензенской области. В пробах, отобранных в местообитаниях с умеренно-загрязненной (3 класс) и загрязненной (4 класс) водой, увеличивается доля абортивных (15,6 - 49,3 %) и уродливых (11,1 - 29,7%) пыльцевых зерен. При повышении доли нежизнеспособной пыльцы в общей массе пыльцевых зерен в условиях техногенного стресса содержание пролина снижается на 28,7-51,9%. Данный показатель можно использовать при оценке степени техногенного воздействия на растения.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - Публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ

1. Иванов, А.И. Использование растительных изопероксидаз в оценке загрязненности окружающей среды / А.И. Иванов, А.П. Стаценко, Л.И. Тужилова, Е.Е. Конкина, О.В. Сергеева // «Экология и безопасность жизнедеятельности»: сб. ст. VI Меж-дунар. науч.-практ. конф,- Пенза: РИО ПГСХА, 2006. - С. 137-139.

2. Иванов, А.И. Свободный пролин - биохимический показатель степени химического загрязнения природной среды / А.И. Иванов, А.П. Стаценко, Е.Е. Конкина, О.В. Сергеева, Л.И. Тужилова// «Природноресурсньш потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России»: сб. ст. V Междунар. науч.-практ. конф.- Пенза: РИО ПГСХА, 2007,- С. 95-97.

3. Стаценко, А.П. Об изменчивости изопероксидаз растений в условиях химического загрязнения / А.П. Стаценко, А.И. Иванов, Е.Е. Конкина, О.В. Сергеева, Л.И. Тужилова // «Современный мир, природа и человек»: сб. науч. работ. - Т. 4, №1 -Томск, 2007. - С. 50.

4. Стаценко, А.П. Биохимическое тестирование окружающей среды / А.П. Стаценко, А.И. Иванов, Е.Е. Конкина, Л.И. Тужилова, О.В. Сергеева // «Современные проблемы экологии»: сб. ст. - Тула, 2007. - С. 65-67.

5. Иванов, А.И. Динамика свободного пролина в хвое растений в условиях химического стресса / А.И. Иванов, А.П. Стаценко, О.В. Сергеева, Е.Е. Конкина, Л.И. Ту-жилова // «Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия»: сб. ст. Всерос. науч.-практ. конф. 4.1. -Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - С. 67-69.

6. Иванов, А.И. Экологический мониторинг источников и приручьевых сообществ / А.И. Иванов, Е.Е. Селина, А.П. Стаценко // «Мониторинг природных экосистем»: сб. ст. Всерос. науч.-практ. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2008. - С. 77-81.

7. Иванов, А. И. Вероника поручейная (Veronica beccabunga L.) как индикатор экологического состояния ручьевых экосистем / А.И. Иванов, Е.Е. Селина, А.П. Стаценко // «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития»: материалы Всеросс. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Вып. VI, Ч. 2. - Киров, 2008.-С. 112-113.

8. Иванов, А.И. Использование свободного пролина в оценке степени загрязнения окружающей среды / А.И. Иванов, Е.Е. Селина, О.В. Скобанева, А.П. Стаценко // Труды ДВГТУ. Вып. 148. - Владивосток, 2008. - С. 40-42.

9.* Иванов, А.И. Использование пыльцы древесных и травянистых растений для биоиндикации загрязнения окружающей среды / А.И. Иванов, А.П. Стаценко, Е.Е. Селина, О.В. Скобанева // Вестник ДВО РАН. - 2009. - №6. - С. 68-73.

Прим. до 28.09.2007г. у автора была фамилия Конкина.

Подписано в печать 27.12.2010 г.Формат 60x84/16. Бумага ксероксная. Печать трафаретная. Усл.п.л. 1,4.Тираж 100 экз. Заказ № 27/12.

Огаечатано с готового оригинал-макета в типографии ИП Тугушева С. Ю. 440600, г.Пенза, уд. Московская, 74, ком. № 220. Тел.: (8412) 56-37-16.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Селина, Екатерина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ФИТОЦЕНОЗЫ ДОЛИН МАЛЫХ РЕК КАК ОБЪЕКТ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА; ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ (обзор литературы).

1.1 Источники и приручьевые сообщества как объект экологического мониторинга.

1.2 Водные растения как тест-системы биологической индикации качества окружающей среды.

1.3 Использование признаков вегетативных органов растений в оценке состояния окружающей среды.

1.4 Использование пыльцы растений в оценке состояния окружающей среды.

1.5 Влияние стрессовых воздействий на биохимические признаки растений.

1.6 Свободный пролин - биохимический показатель химического стресса растений.

1.7 Пероксидазы - стрессовые белки растений.

1.8 Физико-географическая характеристика района исследования.

1.8.1 Географическое положение и рельеф местности.

1.8.2 Климат исследуемой территории.

1.8.3 Гидрографическая сеть.

1.8.4 Характеристика почвенного покрова.

1.8.5 Характеристика растительного покрова.

Глава 2. РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Районы и объекты исследования.

2.2 Методы изучения состояния водотоков.

2.3 Методы геоботанических исследований.

2.4 Определение содержания стресс-индуцируемого пролина и фермента пероксидазы в вегетативных органах (листьях) и пыльце растений.

2.5 Оценка уровня флуктуирующей асимметрии листьев растений.

2.6 Определение доли абортивных пыльцевых зерен и жизнеспособности пыльцы (по Шардакову).

Глава 3. ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ И ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОТОКОВ.

3.1 Гидрологическая характеристика изучаемых водотоков.

3.2 Источники загрязнения водотоков.

3.3 Гидрохимическая характеристика изучаемых водоемов.

Глава 4. ФЛОРА, РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА СОСТОЯНИЕ РАСТЕНИЙ ДОЛИН МАЛЫХ РЕК БАССЕЙНА Р. СУРА (ПЕНЗЕНСКАЯ ОБЛАСТЬ).

4.1 Флора района исследований.

4.1.1 Таксономическая структура флоры.

4.1.2 Экологическая структура флоры.

4.2 Геоботаническая характеристика пойм исследуемых водоемов.

4.3 Влияние загрязнения на биохимические показатели растений.

4.3.1 Вероника поручейная как основной биоиндикатор уровня загрязнения водоемов.

4.3.2 Возможность использования других видов растений в качестве биоиндикаторов состояния водотоков.

4.4 Влияние техногенного загрязнения на морфологию вегетативных органов растений.

4.5 Влияние загрязнения на пыльцу растений.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка влияния техногенного загрязнения на состояние растений в долинах малых рек"

Актуальность проблемы. Малые реки — важнейший компонент окружающей среды. От их состояния во многом зависит качество воды в средних и крупных реках. Долины малых рек служат убежищем для представителей разных видов животных и являются местообитаниями многих видов растений, включая редкие и охраняемые. Кроме того, многие малые реки представляют собой резерваты чистой питьевой воды, запасы которой в настоящее время неуклонно сокращаются. Несмотря на это, экосистемы их долин изучены недостаточно, как в условиях Пензенской области, так и в средней полосе европейской части России. Такое положение создает определенные трудности в организации природоохранных мероприятий в поймах малых рек. Поэтому изучение флоры и растительности, а также оценка экологического состояния долин малых рек представляет большой научный и практический интерес. Следует особо отметить, что химический анализ природных сред всегда дает достаточно относительную оценку их состояния, что объясняется ограниченными возможностями лабораторных исследований, определяющих концентрацию загрязнителей в пределах определенного перечня и диапазона чувствительности. Живые организмы, в отличие от приборного анализа, реагируют на весь комплекс негативных факторов и суммарный эффект их воздействия. Этим определяется перспективность использования методов биоиндикации и актуальность настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было изучение флоры и растительности долин малых рек бассейна р. Сура в пределах Пензенской области и оценка влияния техногенного загрязнения на морфологические и биохимические признаки растений.

В ходе выполнения исследований решались следующие задачи:

1. Определить гидрологические и гидрохимические показатели ручьев и малых рек района исследований.

2. Изучить флору и растительность сообществ пойм ручьев и малых рек и выявить виды-индикаторы химического загрязнения.

3. Определить степень накопления стресс-индуцированного пролина и характер изменения изозимного спектра пероксидазы в вегетативных органах растений в зависимости от степени техногенного загрязнения водотоков.

4. Оценить возможность использования флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листьев и прироста древесины ольхи клейкой (.Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) для оценки состояния окружающей среды.

5. Изучить возможность использования пыльцы ольхи клейкой как индикатора химического загрязнения водотоков.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые проведен анализ гидрологического и гидрохимического состояния рек бассейна р. Сура в пределах Пензенской области, а также дана геоботаническая оценка состояния растительности долин изученных водотоков. Выявлены виды-индикаторы химического загрязнения водной среды путем определения содержания стресс-индуцированного пролина и изменений в изозимном спектре пероксидаз в вегетативных органах растений. Разработана шкала оценки интегрального показателя стабильности развития по величине флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листьев ольхи клейкой. Исследованы возможности использования пыльцы этого вида как индикатора химического загрязнения водотоков.

Научно-практическая значимость. Методы оценки изменения биохимических и морфологических признаков растений под влиянием техногенного загрязнения могут быть рекомендованы к применению в системе экологического мониторинга объекта 1206 по безопасному хранению и уничтожению химического оружия в пос. Леонидовка Пензенской области. Сведения о редких видах растений использованы при подготовке второго издания Красной книги Пензенской области (находится в печати) и при разработке мер по охране природных комплексов долин малых рек. Материалы диссертации используются в учебном процессе в Пензенском государственном университете при преподавании курсов «Методы экологических исследований», «Общая экология», «Мониторинг природных ресурсов».

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на: VI Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2006); V Международной научно-практической конференции «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2007); Всероссийской научно-технической конференции «Современные проблемы экологии» (Тула, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия» (Пенза, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем» (Пенза, 2008); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, одна из которых - в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия. Автором собраны растительные образцы, проведены лабораторные исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях доля автора составила 60 - 80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, библиографического списка и двух приложений. Работа содержит 147 страниц машинописного текста, включает 10 таблиц, 9 рисунков. Библиографический список включает 147 источников, в том числе 33 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Селина, Екатерина Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. Изученные водотоки бассейна р. Сура в пределах Пензенской области относятся к ультрапресным водам гидрокарбонатно-кальциевой группы, имеющих различную степень загрязнения.

2. Видовой состав флоры приручьевых сообществ представлен 171 видом цветковых растений относящихся к 115 родам и 65 семействам и 24 видами мхов, относящихся к 17 родам и 12 семействам. Изученная флора характеризуется своеобразной таксономической структурой. К числу наиболее крупных родов относятся Carex, Galium, Potamogeton, Salix, Rorippa, Ranunculus. К этим родам относится большинство типичных гигро- и гидрофитов, составляющих 36,6% от количества выявленных видов.

3. Наиболее показательным видом-индикатором техногенного загрязнения по биохимическим показателям и особенностям своей биологии в Пензенской области является вероника поручейная.

4. Техногенное загрязнение оказывает стимулирующее влияние на накопление стресс-индуцированного пролина в вегетативных органах водных и околоводных растений в долинах малых рек бассейна р. Сура в пределах Пензенской области, где его содержание возрастает в 1,21-3,72 раза. В растениях зоны техногенного загрязнения увеличивается гетерогенность изо-зимного спектра фермента пероксидазы, что проявляется в появлении 1-5 новых компонентов.

5. В долинах малых рек бассейна р. Сура в пределах Пензенской области для определения величины интегрального показателя стабильности развития билатеральных признаков целесообразно использовать в качестве объекта ольху клейкую, так как она встречается в данных условиях повсеместно. Для ольхи клейкой предложена отдельная шкала оценки отклонений состояния растений по данному показателю. Величина ежегодного прироста древесины деревьев ольхи клейкой зависит от степени техногенного загрязнения водотоков и их пойм. Наибольшие приросты древесины (2,9 - 3,3 мм) отмечаются у деревьев, растущих по берегам наиболее чистых водотоков.

6. Техногенное загрязнение оказывает отрицательное влияние на формирование пыльцы ольхи клейкой в долинах малых рек бассейна р. Сура в пределах Пензенской области. В пробах, отобранных в местообитаниях с умеренно-загрязненной (3 класс) и загрязненной (4 класс) водой, увеличивается доля абортивных (15,6 - 49,3 %) и уродливых (11,1 - 29,7%) пыльцевых зерен. При повышении доли нежизнеспособной пыльцы в общей массе пыльцевых зерен в условиях техногенного стресса содержание пролина снижается на 28,7—51,9%. Данный показатель можно использовать при оценке степени техногенного воздействия на растения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Селина, Екатерина Евгеньевна, Пенза

1. Аверьянов, A.A. Активные формы кислорода и иммунитет растений /A.A.

2. Аверьянов // Усп. совр. биол. 1991. - T.l 11, вып. 5. - С.722-735.

3. Александров, В.Я. Реактивность клеток и белки / В.Я. Александров. Л.: Наука, 1985.-317с.

4. Александров, В.Я. Реакция растений на тепловой шок: физиологический аспект / В.Я. Александров, И.М. Кислюк // Цитология. 1994. - Т.36. - С. 5-59.

5. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза / В.А. Андреева. М., 1988. - 130с.

6. Ашихмина, Т.Я. Комплексный экологический мониторинг объектов хранения и уничтожения химического оружия / Т.Я. Ашихмина. Киров: Вятка, 2002. - 544 с.

7. Барабой, В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений / В.А. Барабой. К., 1976. - 260с.

8. Бессонова, В.Н. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами / В.Н. Бессонова // Экология 1993. - №3. - С. 45-50.

9. Бритиков, Е.А. Биологическая роль пролина / Е.А. Бритиков. М.: Наука, 1975.-88с.

10. Веселова, Т.В. Стресс у растений / Т.В. Веселова, В.А. Веселовский, Д.С. Чернавский. М., 1993. - 218с.

11. Власов, Б.П. Использование высших водных растений для оценки и контроля за состоянием водной среды: Методические рекомендации / Б.П. Власов, Г.С. Гигевич. Мн.: БГУ, 2002. - 84с.

12. Воронин, В.И. Дендроиндикация в системе мониторинга лесов, подверженных воздействию промышленных эмиссий / В.И. Воронин // Лесо-патологические исследования в Прибайкалье. Иркутск, 1989. - С. 24 - 33.

13. Газарян, И.П. Пероксидазы растений / И.П. Газарян // Итоги науки и техники, сер. Биотехнология. М., 1992. - С. 4-28.

14. Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. М.: Наука, 1982. - 280с.

15. Губанов, И.А. Иллюстрированный определитель растений Средней России / И.А. Губанов и др. // Т.1.: Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2002. — 526с.

16. Губанов, И.А. Иллюстрированный определитель растений Средней России / И.А. Губанов и др. // Т.2.: Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2003. - 665с.

17. Губанов, И.А. Иллюстрированный определитель растений Средней России / И.А. Губанов и др. // Т. 3.: Покрытосеменные (двудольные: спайнолепестные). Москва: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2004. - 520с.

18. Всерос. научно-практич. конф.: Сб. статей. 4.1. Пенза: РИО ПГСХА, 2007.-С. 38-40.

19. Гусева, Т.В. Гидрохимические показатели состояния окружающей среды. Справочные материалы / Т.В. Гусева и др.. М.: Эколайн, 2000. -192с.

20. Дедков, В.П. Содержание антоцианов как показатель нефтяного загрязнения растений и растительных сообществ дюн Куршской косы / В.П. Дедков, П.В. Масленников, H.H. Гребенев // Вестник РГУ им. И. Канта. Естественные науки. 2006. - Вып. 1. - С. 102-108.

21. Дикиева, Д. Химический состав макрофитов и факторы, определяющие концентрацию минеральных веществ в высших водных растениях / Д. Дикиева, И.А. Петрова // Гидробиологические процессы в водоемах. JL: Наука, 1983.-С. 107-213.

22. Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки (Оценка состояния природных популяций по стабильности развития: методическое руководство для заповедников) / В.М. Захаров. М.: 2000. - 66 с.

23. Иванов, А.И. Основы общей экологии /А.И. Иванов. Пенза: Пензенская ГСХА, 2000.- 157с.

24. Иванов, А.И. Обследование и экологическая реабилитация мест прежнего уничтожения химического оружия на территории Пензенской области / А.И. Иванов, В.М. Панкратов. Пенза, 2006. - 75 с.

25. Иванов, А.И. Экологический мониторинг источников и приручьевых сообществ / А.И. Иванов, Е.Е. Селина, А.П. Стаценко // Мониторинг природных экосистем. Всерос. научно-практ. конф.: Сборник статей. Пенза: РИО ПГСХА, 2008. - С. 77-81.

26. Иванов, А.И. Способ оценки уровня загрязнения атмосферы / А.И. Иванов, А.П. Стаценко // Патент РФ №2346270. 2009. - Бюлл. №4.

27. Игнатов, М.С. Флора мхов средней части европейской России / М.С.Игнатов, Е.А. Игнатова. Том. 1. Sphagnaceae-Hedwigiaceae. -М.: КМК, 2003. - С. 1-608.

28. Игнатов, М.С. Флора мхов средней части европейской России / М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова. Том. 2. Fontinaliaceae-Amblystegiaceae. — М.: КМК, 2004. - С. 609-944.

29. Иевиныи, Г.В. // Изв. Ан ЛатССР. 1987. - №7. - С. 90.

30. Кадукин, А.И. Аккумуляция Fe, Mn, Zn, Си и Cr у некоторых водных растений / А.И. Кадукин, В.В. Красинцева, Г.И. Романова // Гидробиол. журн. 1982. - Т. 18, №1. - С.79-82.

31. Карташов, A.B. Роль систем антиоксидантной защиты при адаптации дикорастущих видов растений к солевому стрессу /A.B. Карташов и др. // Физиология растений. 2008. - Т.55, №4. - С. 516-522.

32. Козловская, О.И. Оценка степени влияния антропогенных факторов на водные экосистемы по состоянию и структуре сообществ макрофитов / О.И. Козловская // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. СПб, 2000. -С. 76-77.

33. Константинов, A.C. Общая гидробиология / A.C. Константинов. М.: Высш. шк., 1979.-480 с.

34. Корчагин, A.A. Строение растительных сообществ / A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. Т.5. JL: Наука, 1976. - С. 7-320.

35. Красная книга Пензенской области. Пенза: Пензенская правда, 2000. - 139с.

36. Кузнецов, Вл.В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам: дис. докт. биол. наук. /Вл. В. Кузнецов. -Кишинев: ИФР АН РМ, 1992. 274с.

37. Кузнецов, Вл.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / Вл.В. Кузнецов, Н.И. Шевякова // Физиология растений. -1999. -Т.46, №2. С. 321-336.

38. Кузнецов, Вл.В. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе / Вл.В. Кузнецов и др. // Физиология растений. 1987. - Т.34. - С. 859-868.

39. Лапина, Л.П. Локализация солей в клетках в связи с приспособлением растений к условиям засоления / Л.П. Лапина, Б.П. Строганов // Успехи совр. биол. 1979. - Т.88. - С. 93-107.

40. Лесников, Л.А. Закономерности влияния загрязняющих веществ на водные биоценозы /Л.А. Лесников // Продукционно-гидробиологические исследования на внутренних водоемах: Сб. науч. тр. Ленинград, 1986. -С. 124-130.

41. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / Под ред. В.А. Алексеева. Л.: Наука, 1990. 200с.

42. Лисицына, Л.И. Видовой состав растительности мелководий Рыбинского водохранилища / Л.И. Лисицына // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990.-С. 110-119.

43. Ломагин, Л.Г. Новый тест на загрязненность воды с использованием ряски Lemna minor L. / Л.Г. Ломагин, Л.В. Ульянова // Физиол. раст. -1993. Т.40, №2. - С. 327-328.

44. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части России / П.Ф. Маевский. М.: Тов-во научных изд-й КМК, 2006. - 600с.

45. Макеева, Т.И. Оценка антропогенной нагрузки на территории по показателям стабильности развития растений / Т.И. Макеева, Г.Н. Никонова // «Проблемы и пути их решения». Тез. докл. научно-практ. конф. 30-31 окт., 2002. М., 2002. - С. 201-207.

46. Малёва, М.Г. Реакция гидрофитов на загрязнение среды тяжелыми металлами / М.Г. Малёва, Г.Ф. Некрасова, B.C. Безель// Экология. 2004. -№4. - С. 266-272.

47. Малюга, Н.Г. Биоиндикация загрязнения воды тяжелыми металлами с помощью представителей семейства рясковых Lemnaceae / Н.Г. Малюга, Л.В. Цаценко, Л.Х. Аветянц // Экологические проблемы Кубани. Краснодар, 1996.-С. 153-155.

48. Махнева, С.Г. Состояние мужской генеративной системы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды: автореф. дис. . канд. биол. наук. / С.Г. Махнева Екатеринбург, 2005. - 24 с.

49. Мониторинг природных сред и объектов / Под ред. Т.Я. Ашихминой. -Киров: Старая Вятка, 2006. 252с.

50. Мэннинг, Дж. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений / Дж. Мэннинг, А. Федер. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 535 с.

51. Неверова, O.A. Использование активности пероксидазы для оценки физиологического состояния древесных растений и качества атмосферноговоздуха г. Кемерово / O.A. Неверова // Krylovia. 2001. - Т.З, №2. - С. 122-128.

52. Негруцкая, Г.М. Воздействие фитотоксикантов на пыльцу сосны обыкновенной / Г.М. Негруцкая, В.А. Попов // III съезд Всесоюз. общ. генетиков и селекционеров им. А.И. Вавилова. Л., 1977. С. 365-366.

53. Некрасова, Г.Ф. Формирование фотосинтетического аппарата в период роста погруженного, плавающего и надводного листа гидрофитов // Г.Ф. Некрасова, Д.А. Ронжина, Е.Б. Коробицына // Физиол. раст. 1998. - Т.45. -С. 539-548.

54. Николаевский, B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации /B.C. Николаевский. -М., 1998.-276 с.

55. Носова, Л.М. Воздействие деревьев-эдификаторов на биологическое разнообразие лесных экосистем / Л.М. Носова, Е.В. Тихонова Н.Б. Леонова // Лесоведение. 2005. - №4. - С. 40-48.

56. Носкова, Н.Е. Влияние стресса на репродуктивные способности сосны обыкновенной / Н.Е. Носкова, И.Н. Третьякова // Хвойные бореальной зоны. 2006. - Вып. 3. - С. 54-63.

57. Овчаренко, Г.А. Взаимодействие нитратредуктазы, выделенной из листьев горчицы, с пероксидазой / Г.А. Овчаренко, М.М. Иванова, Г.М. Худякова // Физиол. раст. 1985. - Т.32, вып.5. - С. 922-926.

58. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. В 2 т-х. Пер. с англ. - М.: Мир, 1986. -Т.1. -328с.

59. Ореховский, А.Р. Защитный эффект полуводных растений / А.Р. Ореховский // Гидротехн. и мелиорация. 1982. - №7. - С. 32-34.

60. Осколков, В.А. Состояние репродуктивного процесса сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения лесов Верхнего Прианга-рья: автореф. дис. канд. биол. наук. /В.А. Осколков. Красноярск, 1998. -23 с.

61. Пасечный, А.П. Взаимосвязь функционирования макрофитов и качественного состава воды / А.П. Пасечный, К.Б. Якубовский, И.М. Величко // Перв. Верещагин. Байкал, международ, конф. Иркутск, 1989. С. 80.

62. Пахомова, В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений / В.М. Пахомова // Цитология. 1995. - Т.37, №1-2. - С. 66-91.

63. Пейве, Я.В. Нитратвосстанавливающая активность растительной пе-роксдазы / Я.В. Пейве, H.H. Иванова, Н.И. Дробышева // Физиол. раст. -1972. Т.19, вып.2. - С. 34-38.

64. Перуанский, Ю.В. Накопление свободного пролина в вегетативных органах пшеницы при изменчивости температуры воздуха и почвы /Ю.В. Перупнский, А.П. Стаценко // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1980. - № 5. - С. 28.

65. Поддубная-Арнольди, В.А. Цитоэмбриология покрытосменных растений / В.А. Поддубна-Арнольди. М.: Наука, 1976. - 508с.

66. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. М., 1989. - С. 464.

67. Практикум по физиологии растений / H.H. Третьяков и др.. — М.: КолосС, 2003.-288с.

68. Раменский, Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л.Г. Раменский. Л.: Наука, 1971. - 334с.

69. Родченко, О.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам / О.П. Родченко, Э.А. Маричева, Г.П. Акимова. Новосибирск: Наука- 1988. - 152с.

70. Рубин, Б.А. Физиология и биохимия дыхания растений / Б.А. Рубин, М.Е. Ладыгина. М., 1974. - 511с.

71. Савин, Ю.И. Обследование мест прежнего уничтожения химического оружия / Ю.И. Савин. Москва-Пенза, 2001. - 80с.

72. Савич, И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений / И.М. Савич // Успехи совр. биол. - 1989. - Т. 107, № 3. - С. 406-417.

73. Садвакасова, Г.Г. Некоторые физиолого-химичесике и физиологичё-ские свойства пероксидазы растений / Г.Г. Садвакасова, P.M. Кунаева // Физиология и биохимия культ, растений. 1987. - Т. 19, №2. - С. 107-119.

74. Сарсенбаев, К.Н. Роль ферментов в устойчивости растений / К.Н. Сарсенбаев, Ф.А. Полимбетова. Алма-Ата: Наука, 1986. - 184 с.

75. Селье, Г. На уровне целого организма / Г. Селье. М.: Наука, 1972. — с. 122.

76. Серебрякова, H.H. Эколого-биологические особенности листостебель-ных мхов и использование их в экологическом мониторинге (на примере Пензенской области): дисс. . канд. биол. наук. / H.H. Серебрякова. — Саратов, 2009. 121с.

77. Сидорский, А.Г. Адаптационные возможности процесса половой дифференциации Sagittaria sagittifolia (Alismataceae) / А.Г. Сидорский // Бот. журн. 1992. - Т.77, №3. - С. 60-72.

78. Солдатова, В.Ю. Биоиндикационная оценка состояния городской среды по величине флуктуирующей асимметрии березы плосколистной Betula platyphylla (на примере Якутии): автореф. дисс. . канд. биол. наук. / В.Ю. Солдатова —Якутск, 2008. 19с.

79. Солдатова, H.A. Влияние солей тяжелых металлов на уровень пролина у разных сортов конопли посевной / H.A. Солдатова, В.Н. Хрянин // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2008. - №10 (14). - С. 39-42.

80. Солянов, A.A. Флора Пензенской области /A.A. Солянов. Пенза, 2001. -310с.

81. Спрыгин, И.И. Сфагновые болота Приволжской возвышенности / И.И. Спрыгин // Научное наследство. Москва: Наука, 1986. С. 244-269.

82. Стаценко, А.П. Растительные пероксидазы маркеры химического загрязнения природных сред / А.П. Стаценко, Л.И. Тужилова, A.A. Вьюгов-ский // Вестник ОГУ. - 2008. - №10 (92). - С.188-191.

83. Стаценко, А.П. Способ оценки морозостойкости растений / А.П. Стаценко // Патент РФ №2143194. 1999. - Бюлл. №12.

84. Стаценко, А.П. Способ оценки жаростойкости растений / А.П. Стаценко // Патент РФ №2159033. 2000. - Бюлл. №6.

85. Стаценко, А.П. Способ оценки морозостойкости озимой пшеницы / А.П. Стаценко // Патент РФ №2198504. 2003. - Бюлл. №3.

86. Стаценко, А.П. Способ защиты астений от высокотемпературного стресса / А.П. Стаценко // Патент РФ №2209536. 2003. - Бюлл. №12.

87. Стаценко, А.П. Способ защиты растений от засухи / А.П. Стаценко // Патент РФ №2239299. 2004. - Бюлл. №14.

88. Стаценко, А.П. Способ повышения холодостойкости растений / А.П. Стаценко // Патент РФ №2229215. 2004. - Бюлл. №15.

89. Стаценко, А.П. Способ повышения зимостойкости растений / А.П. Стаценко // Патент РФ № 2264078. 2005. - Бюлл. №32.

90. Стаценко, А.П. Способ защиты озимых культур от вымокания / А.П. Стаценко // Патент РФ №2277323. 2006. - Бюлл. №16.

91. Стом, Д.И. Бактериальная люминесценция и биотестирование / Д.И. Стом, Т.А. Гиль, А.Э. Балаян // Иркутск: Иркутский университет, 1993. -152с.

92. Титов, А.Ф. Изопероксидазы растений / А.Ф. Титов // Усп. совр. биол. -1975. Т.80, вып. 1 (4). - С. 102.

93. Третьякова, И.Н. Жизнеспособность пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина // Экология. 1994. - №6. - С. 20-28.

94. Уфимцева, М.Д. Экспрессный фитоиндикационный метод оценки экологического состояния городской среды / М.Д. Уфимцева, Н.В. Терехина. СПб: Изд-во СПбГУ, 2000. - 29с.

95. Федорков, A.JI. Адаптация хвойных к стрессовым условиям Крайнего Севера / A.JI. Федорков. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. - 97с.

96. Филиппова, A.B. Эколого-биологическая характеристика хвойных растений и локальный мониторинг: автореф. дисс. канд. биол. наук. /A.B. Филиппова. Кемерово, 2006. - 21с.

97. Цаценко, JI.B. Чувствительность различных тестов на загрязнение воды тяжелыми металлами и пестицидами с использованием ряски малой Lemna minor L. / JI.B. Цаценко, Н.Г. Малюга // Экология. 1998. - №5. - С. 407409.

98. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. СПб.: Мир и семья, 1995.-992с.

99. Чернавская, Н.М. Физиология растительных организмов и роль металлов / Н.М. Чернавская. М.: МГУ, 1988. - 157 с.

100. Чертопруд, М.В. Родниковые сообщества макробентоса Московской области / М.В. Чертопруд // Журн. общ. биол. 2006. - Т.67, №5. - С. 376-384.

101. Шацкая, P.M. Интродукция и акклиматизация растений / P.M. Шацкая. -Киев, 1986.-311 с.

102. Шевякова, Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина при водном и солевом стрессе / Н.И. Шевякова // Физиология растений. 1983. -Т.ЗО. - С.768-783.

103. Шемберг, М.А. Морфо-анатомическая структура городских насаждений березы повислой / М.А. Шемберг, Л.У. Жарко // Ботан. исслед. в Сибири-Красноярск. 1994. - Вып. 2. - С. 151-156.

104. Юрин, В.М. Регуляция ионного транспорта через мембраны растительных клеток / В.М. Юрин, А.И. Соколик, А.П. Кудряшов. Минск: Наука и техника, 1991.-272 с.

105. Ярмишко, В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере / В.Т Ярмишко. С.Петербург: Изд-во НИИ химии, 1997.-210 с.

106. Ahmad, J. The Relationship between Inorganic Nitrogen Metabolism and Proline Accumulation in Osmoregulatory Responses of Two Euryhaline micro-algae / J. Ahmad, J. A. Hellebust // Plant Physiol. 1988. - V.88. - P. 348-354.

107. Asada, K. Ascorbate Peroxidase A Hydrogen Peroxide-Scavenging Enzymes in Plants / K. Asada // Physiol. Plant. - 1992. - V. 85. - P. 235-241.

108. Bates, L.S. Rapid Determination of Free Proline for Water-stress Stadies / L.S. Bates, R.P. Waldren, I.D. Teare // Plant and Soil. 1973. - V.39, №1. - P. 205-207.

109. Benoit, L.F. The Influence of Ozon on Pinus strobes L. Pollen Germination / L.F. Benoit, I. Scelly, L.D. Moora // Can. J. Forest. 1983. - V. 13, №1. - P. 184-187.

110. Bouchereau, A. Polyamines and Environmental Challenges: recent development / A. Bouchereau et al. // Plant Science. 1999. - V. 140. - P. 103-125.

111. Chalker-Scott, L. Environmental Significance of Anthocyanins in Plant Stress Responses / L. Chalcer-Scott // Photochemistry and Photobiology. -1999.- V. 70.-P. 1—9.

112. Comba, M.E. Effect of Salt Stress on Antioxidant Defence System in Soybean Root Nodules / M.E. Comba, M.P. Benavides, M.L. Tomaro // Aust. J. Plant Physiol. 1998. - V.25. - P. 665-671.

113. Davis, B.J. Disc electrophoresis method and application to human series proteins / B.J. Davis //Ann. New-York Acad. Sei. 1964. - V.12, №4. - P.404-427.

114. Delauney, A.J. Cloning of Ornithine-Aminotransferase cDNA from Vigna aconitifolia by trans-Complementation in Escherichia coli and regulation of Proline Biosynthesis / A.J. Delauney et al. // J. Biol. Chemistry. 1993. - V. 268. -P. 18673-18678.

115. Eryilmaz, F. The Relationships Brtween Salt Stress and Anthocyanin Content in Higher Plants / F. Eruilmaz // Biotechnol. & Biotechnol. Eq. 2006. -№1. - P. 47-52.

116. Fadziella, N.M. Salinity, Oxidative Stress and Antioxidant Responses in Shoot Culture of Rice / N.M. Fadziella, R.P. Finch, R.H. Burdon// J. Exp. Bot. -1997.V.48. P. 325-331.

117. Galston, A.W. Plant Polyamines in Reproductive Activity and Response to Abiotic Stress / A.W. Galston, R. Kaur-Sawhney, T. Altabella, A.F. Tiburcio // Bot. Acta. 1997. - V. 110. - P. 197-207.

118. Gaspar, T. // Physiol. Plantarum. 1985. - V. 64, № 3. - P. 418.

119. Huang, A.H.C. Proline Oxidase and Water Stress-Induced Proline Accumulation in Spinach Leaves / A.H.C. Huang, A.J. Cavalieri // Plant Physiol. 1979. -V.63.-P. 531-535.

120. Kamp, G. The Hydrogeology of Springs in Relation to the Biodiversity of Spring Fauna: a review / G. Kamp // J. Kans. Entomol. Soc. Suppl. 1995. -V.68.-P. 4-17.

121. Kohl, D.H. Proline Accumulation, Nitrogenase (C2H2 reducing) Activity and Activities of Enzymes Related to Proline Metabolism in Drought-Stressed Soybean Nodules / D.H. Kohl et al. // J. Exp. Bot. 1991. - V. 42. - P. 831-837.

122. Kohl, D.H. Proline Metabolism in N2- fixing Root NodulesA Energy Transfer and Regulation of Purine Synthesis / D.H. Kohl et al. // Proc. Natl. Sei. USA. 1988. - V. 85. - P. 2036-2040.

123. Kuznetsov, VI.V. Stress Responses of Tobacco Cells to High Temperature and Salinity. Proline Accumulation and Phosphorylation of Polypeptids / Vl.V. Kuznetsov, N.I. Shevyakova // Physiol. Plant. 1997. - V. 100. - P. 320-326.

124. Liu, E.H. Simple Method for Determining the Relative Activities of Individual Peroxidase Isorimes in a Tissue Extract / E.H. Liu // Anal. Biochem. 1973. - №1. - P. 149-154.

125. Pfahz, H. Biochemical Molecular and Physiological Aspects of Plant Peroxidases / H. Pfahz, B. Oppman // Ed. J. Lobarzewski. Geneve Univ., 1991. P. 401-417.

126. Reisfeld, R.A. Disc Electrophoresis of Basis Proteins and Peptides on Polyacrylamide gel / R.A. Reisfeld, U.I. Lewis, D.E. Williams // Nature. 1962. -V.195, №4838. -P. 281-283.

127. Rejewski, M. Macrophytes of Lake Gacno Wielkie in Tuchola Forests / M. Rejewski // Acta Univ. n. Copernici. Pr. Limnol. 1988. - №16. - P. 15-25.

128. Samuel, D. Proline is a Protein Solubilizing Solute / D. Samuel et al. // Bioch. Mol. Biol. Intern. 1997. - V. 41. - P. 235-242.

129. Saradhi, P.P. Proline Accumulation in Plant Exposed to UV Radiation Protects them against Induced Peroxidation / P.P. Saradhi, S. Arora, V.V.S.K. Prasad // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1995. - V. 290. - P. 1-5.

130. Schlos, P.//Planta. 1987. - V. 170, № 2. - P. 225.

131. Schobert, B. Unusual Solution Properties of Proline and Its Interaction with Proteins /B. Schobert, H. Tschesche // Biochim. Biophys. Acta. 1978. - V.541. -P. 270-277.

132. Smirnoff, N. Hydroxyl Scavenging Activity of Compatible Solutes / N. Smirnoff, Q.J. Cumbes // Phytochemistry. 1989. - V. 28. - P. 1057-1060.

133. Tarvainen, O. Biochemical Molecular and Physiological Aspects of Plant Peroxidases / O. Tarvainen, U. Ahonen-jonnarth, A.M. Markkola // Ed. J. Lo-barzewski. Geneve Univ., 1991. P. 443-445.

134. Taylor, C.B. Proline and Water Deficit: Ups, Down, Ins and Outs / C.B. Taylor//Plant Cell.- 1996.-V.8.- P. 1221-1224.

135. Van Huystee, R.B. // Annual Rev. Plant Physiol. 1987. - V. 38. - P. 205.

136. Walton, E.F. Effect of Hydrogen Cyanamid on Amino Acid Profiles in Ki-wifruits Buds during Bud Break / E.F. Walton, C.J. Clark, H.L. Boldingh // Plant Physiol. 1991. - V. 97. - P. 1256-1259.

137. Wang, W. Literature Review on Duckweed Toxicity Testing / W. Wang // Environ. Res. 1990. - V. 52, № 1. -P.7.