Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности участия памяти в реакциях выбора в адаптивном поведении крыс

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности участия памяти в реакциях выбора в адаптивном поведении крыс"

АКАДЕМИЯ НАУК АРМЕНИИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. Л. А. ОРБЕЛИ

УДК 612.821.2 + 612.821.6

ОСОБЕННОСТИ УЧАСТИЯ ПАМЯТИ В РЕАКЦИЯХ ВЫБОРА В АДАПТИВНОМ ПОВЕДЕНИИ КРЫС

(03.00.13 — Физиология человека и животных)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ереван^

1991

Работа выполнена в группе обучения и памяти Отдела биофизики АН Армении

Научный руководитель: доктор медицинских наук

Г.Е.ГШШШ

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук,

А.А.АЙРАШЗГЯН

доктор биологических наук,

профессор Р.К.АРУТШШ

Ведущая организация - Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР

на заседании специализированного совета по физиологии человека и животных. (Д 005.09.01) в Институте физиологии им.Л.А.Орбели АН Армении (375028, Ереван, ул.Бр.Орбели, 22).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им.Л.А.Орбели АН Армении.

Автореферат разослан 1991г.

30

Защита состоится

час.

Учёный секретарь специализированного совета, кандидат медицинских наук

К.Г.БАЩАСАРЯН

ОБДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш." Изучение динамики обучения и адаптации в условиях выбора в вероятностно-детерминированной среде является одной из самых актуальных задач науки о поведении (Симонов,1975;. 1981; IS87; Меницкай, 1375; Фемгенберг, Иванкиков, 1978; Батуев, 1920; Nation , waeda . 19ß0; Ц>ягорян, 1983; Ротенборг, Арпзвс-КИЙ, 1984; Vodt?gel , 1985; Ljungberg , Enquiat , I986;Horner, -Staddon , 1987; McNaianra , Houston , 1987). Понимание ДИНаМИКИ процессов выбора у животных существенно приблизит нас к познанию механизмов юс поведения в природной среде, что может иметь эвристическое значение и для науки о человеке.

В настоящее время малоизученным является вопрос о ролйразли-чных механизмов памяти в динамическом процессе приспособления к меняющейся среде. Наибольший интерес, в частности, вызывает динамика процессов извлечения энграмм из памяти и активности рабочей памяти (Анохин, 1974; 1980; Саркисов, 1977; aitón , 1979; 1985а; ь; Vodegel , 1985; Bouton , Swartzontruber , 1989). В СВЯЗИ С этим принципиально важным является разработка адекватных экспериментальных подходов к анализу функций памяти, проведение экспериментов в ситуации шюгоальтернатиБЦОго выбора и при её измено-ниях, когда в контролируемых лабораторных условиях участие различных мохспизмов псуяги в реакция выбора удаётся сделать доступным наблюдении и непосредственному изучению ( oiton ,1979; 1985 а,ь; O'Keefe ,1981; Horner , 1984; Papini et al .,1985).

Цель и задачи исследования. Изучение роли механизмов памяти в приспособительном поведении крнс с учётом экологической адекватности применяешь в гкелоргмезтах сенсорных раздражителей,мно-гоальтернативности ситуации и её изменчивости составляет главную •цель настоящей работы. Еоктетане здцачя ясследоваяЕя заключаюсь в слздуащем:

1. Изучить особенности форьирсЕзная опыта пгщздобивзтельно-го поведения у крыс при использовании визуальных сигналов..

2. Определить соотносительную роль зрлтелышх, вестнбулярно-канестеетчесагх и оСаьиаа-тп раддраггателей в условиях выбора в меняющейся среде.

3. Установить роль памяти в динамике изменения соотношения между реакциями перемещения и возвращения лра выработке стратегии возвращения в трёхходовом лабирзяте.

4. Выявить механизмы памяти в организации шицедобывательного пространственно-двигательного поведения крыс в меняющейся среде.

5. Изучить влияние увеличения частоты изменений в средс на динамику извлечения энграмм из памяти и выбор стратегии поведения.

Научная новизна работы. При исследовании, роли памяти в реакциях выбора у крыо в альтернативной и изменчивой среде впервые было установлено: если пищевое подкрепление макет быть обеспечено и на основе пространственно-двигательной ориентации, и по оптическим сигналам, то формирование опыта зрительного-различения не происходит; что обучение зрительному различению не происходит и при наличии выбора между оптическими и обонятельными сигналами, несмотря на выработку дифференцировки; что возмонно обучение, основанное на различении специфических пищевых запахов на расстоянии до 90 см. Описаны три качественно различные стадии развития поведения при выделении доминирующей реакции возвращения. Оригинальными методами подтверждена важная роль рабочей памяти в организации пространственно-двигательной ориентации крыс; показано, что в условиях- выбора мезду перемещением и возвращением, функции рабочей памяти могут определяться при шпцедобывашш стратегией возвращения, что проявляется в возникновении избирательных смещений в направлении места предшествующего подкрепления; что селективные перемещения доминируют в поведении "опытных" крыс, обученных стратегии-возвращения и слабо выражены у "наивных" крыс; что особенности динамики извлечения энграмм из памяти, коррекции и смены стратегии поведения следует объяснять колебаниями уровня мотивации к поиску в меняющейся среде. .

Теоретическое и практическое значение работы.

Работа расширяет представления о сенсорных основах ориентации крыс при пищедобывании в условиях выбора. Доказана необходимость специальных поведенческих исследований по выявлению доминантных факторов ориентации, учёта экологической адекватности раздражителей для анализа функций памяти в многоальтернативной среде и перехода к нейробиологическим исследованиям, что имеет методологическое значение. Метода изучения пространственно-двигательной ориентации, использованные в данной работе, могут быть применены для изучения структурно-функциональных и нейрохимических основ поискового поведения крыс. Данные о влиянии уровня мотивации к поиску на активность рабочей памяти, процессы извлечения энграмм из памяти

и их взаимодействие, а также выбор стратегии поведения имеют эвристическое значение для науки о человеке, углубляют паше пенима-ние оптимальных условий обучения в многоальтернативной меняющейся среде.

Работа проведена на стыке различных научных направлений и вносит вклад в интеграцию физиологии высшей нервной деятельности, экспериментальной психологии и этологии. Установленные факты и теоретические положения могут быть включены в лекционные программы по физиологии и патологии высшей нервной деятельности,а также психологии-,а медицинских вузах и университетах.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались па межлабораторной конференции в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР, Москва, IS89r.; на семинарах лаборатории биомембран Института экспериментальной биологии Ali Армении в 1988г., 1983г.; на заседании Учёного Совета по биофизике ОШ АН Армении, 1991г.; на межлабораторном семинаре в Институте физиологии им.Л.А.Орбели, Ереван, 1991г.

Публикации. Основное содержание работы отражено в 6 статьях.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введе-. ния, обзора литературы (I глава), описания методики исследования (2 глава), собственных экспериментальных данных (3 глава), обсуждения, выводов и.списка литературы, включающего 148 источников. Работа изложена на 116 страницах машинописного текста, иллюстрирована 16 рисунками и 12 таблицами.

»МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССУВДОВАНШ.

Исследования проведены на 85-беспородных белых крысах обоего пола массой 250-300 г в условиях хронического эксперимента. Соблюдался стандартный режим содержания животных. Опыты проводились раз в 2-3 дня после суточной пищевой депривации. Использовались различные модификации трёхходового лабиринта закрытого типа. -

Изучение процесса формирования зрительного опыта методом выбора этапных раздражителей. Опыты проведены на 16 крысах. Обучение проводилось в два этапа. На первом этапе формировался предварительный опыт путём сочетания различных визуальных сигналов с пищевым подкреплением (творожные шарики). Шторка с изображением "креста" подвешивалась на расстояний 30 см от кормушки и оптический знак сочетался с подкреплением 45 раз; шторка с изображением "треугольника." навешивалась в 60 см от кормушки и знак сочетался с пи-

щей 30 раз; самый дальний ог кормушки знак ("квадрат") находился на расстоянии 90 см от кормушки и сочетался с подкреплением 15 pas. Па втором этапе предъявлялся одновременный вибор всех трёх сигналов, причём самый ближний'и более других сочетавшийся с подкреплением знак ставился в центр (рис. I).

R-ic.I. Схематическое изображение лабиринтной установки для изучения выбора этапных раздражителей.

Вверху - установка для предварительного обучения.- Внизу -трехходовой лабиринт для исследования реакций выбора. С - стартовая камера. К - кормушка. Ж - "распределитель".

Р1 'р2 и р3 ~ Условные обозначения' шторок с оптическими

знаками.

Изучали наличие переноса опыта на втором этапе обучения, а также возможность достижения крысами критерия устойчивого реагирования. Методом перестановки коридоров выявляли доминантные факторы ориентгщии крыс.

Изучение соотношения зрительной, обонятельной и пространственно-двигательной систем ориентации методом выработки дифферента ровки. Опыты проведены на 48 крысах. Пищу оставляли только в одном из коридоров. Дифференцировку вырабатывала методом перестановки коридоров. После её упрочения, методом перестановки шторок изучали соотносительную роль зрительной и обонятельной ориентации. Исследование обонятельной чувствительности проводили путём замены более коротких коридоров более длинными.

Изучение функций пространственной памяти методом выработки стратегии возвращения. Опыты проведены на 14 крысах в трёхходовом лабиринте без шторок, с коридорами равной длины (75 см). Обучение проходило в несколько этапов. В начале у крыс вырабатывали в одноходовом лабиринте навык побежки из стартовой камеры к кормушке и самостоятельного возвращения назад по верхней части лабиринта. Это сводило, в дальнейшем, к минимум непосредственный контакт экспериментатора и животных. Затем крыс помещали, в трёхходовой лабиринт, где вырабатывали навык возвращения из стартовой камеры к месту подкрепления в центральный коридор. Крысы могли, свободно передвигаться в лабиринте до тех пор, пока не находили подкрепления. После достижения критерия в 10 последовательных прямолинейных побежек в центр местоположение пищи в следующем рпыте меняли. После изменения места подкрепления опыт продолжался, пока не формировалась доминанта возвращения к новому месту подкрепления (5 прямолинейных побежек подряд). Перед тем, как производить изменение места подкрепления, предварительно убвдались, что у крыс сохраняется'стратегия возвращения.

Данная методика позволяет наблюдать выделение новой доминантной реакции в течении одного опыта. Была проведена серия из 12-16 переходов от одной доминанты возвращения к другой.

Изучение роли приобретённого опыта возвращения в пищедобнва-тельном поведении методом многократного изменения места подкрепления. Опиты проведены на 33 крысах. Проводился сравнительный анализ поведения 3 групп крыс в стандартно меняющейся среде. К первой группе относились 1фысы (п=12), у которых в течении 12-16 опытов вырабатывалась стратегия возвращения. Эта группа рассматривается как "опытные" крысы. У второй группы (п=П) стратегия

возврадения по каждому направлению вырабатывалась однократно - это "малоопытные" крысы. У третьей группы (п=10) стратегия возвращения не вырабатывалась - "наивные" крысы.

Был применён режим трёх изменений места подкрепления за опыт (всего 10 проб): после третьей, шестой и восьмой пробы. Направление, на котором преимущественно производилось подкрепление менялось от опыта к ошлу. '

Одновременно проводился сравнительный анализ поведения крыс • с разнил предварительна опытом и крыс (п=12), у которых вырабатывалась дяфференцкровка. .

Для анализа достоверности наблюдаемых различий все. данные обрабатывались математически (Лакин, 1980).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И Ж ОБСУЖДЕНИЕ.

Особенности формирования зрительного опыта при пищедобыватель-ном поведении у крыс. Тест на различение оптических сигналов - один из традиционных при изучении механизмов обучения у крыс ( нпдага , 1948; Дембовский, 1959; кгесь et а1 ., 1969; Хайвд, 1975; Толмэн, 1980). йцё К.Лэпши показал возможность выработки зрительной диф-ференцировки у крыс в опытах с пищевым и питьевым подкреплением. Ц современных исследованиях реакций выбора был поставлен вопрос о вовкокности■совершения крысами оптимального выбора на основе зрительного различения без выработки дафференцировки. Рядом авторов (Мастеров, 1975; Саркисов, 1977; Судаков, 1978; Гарибян, 1984; Га-рибян, Гаыоарян, 1Э85) были представлены данные о способности крыс различать зрительные сигналы на основе прошлого опыта с учётом числа сочетаний и близости расположения'сенсорных стимулов от места подкрепления. В этих экспериментах, однако, авторы не проводили специального анализа по выявлению доминантных факторов ориентации животных, не учитывали экологические особенности поведения крыс в "открытом поле", каким является "распределитель" лабиринта. Чтобы исключить роль факторов пространственно-двигательной ориентации при нервен предъявлении вабора на втором этапе эксперимента, бли-«айдий к Еодкрошакпав знак ставила не сбоку, ках в работах других авторов, а в центр.

Такая расстановка коридоров значительно затрудняла или вообще блокировала выбор зрнсаю: кравчайазго пути. Ни в первой пробе, ш в течении первого опыта (10 проб), на втором этапе исследования не наблвдалооь преимущественного выбора ближайшего к подкреплению раздражителя. Подавляющее большинство крыс выбирало не кратчайший, а более длинные боковые пути (табл. I).

Таблица I

Лололштедьный перенос зрительного опыта на втором этапе обучения.

Зрительные сигналы

Ответная реакция р р^ р^

Вцбор зрительных сигкалоз в

первой пробе й 50 25 25

Преимущественный выбор зрительного сигнала в первом опыте " 50 31,25 18,75

к Процент к общему числу крыс.

Следовательно, не зрительное различение, а, видоспеияфачная для крыс, реакция избегания открытого, центрального участка "распределителя", характерное для них использование боковых путей, определяет поведение на втором этапе обучения. И поскольку в опытах указанных авторов короткий»коридор всегда находился сбоку, крысы преиыущеотвешю выбирали его, и было сделано ошибочное заключение о наличии положительного переноса навыка зрительного различения. При изучении возможности достижения критерия устой- . чявого реагирования было выявлено, что у 6 из 16 крыс устойчиво дошнируег лространс1вонао-даяата»ьная асяюклрая, которая не нудпаетоя з специальной ви-айотуя и по заласит от .длины коридора, находящегося на предпочитаемом направлении.

Среди остальных 10 крыс, более или менее варьировавших направление движения, только у 3 удалось выработать устойчивый .выбор кратчайшего пуги. С целью.шксноаая признаков, по которым ориентируется эта крнсл били гровэденц опыты о перестановками коридоров.

Таблица 2

Динамака выбора при пэростанмасах

коридоров У ер1!СЫ й о5.

Расстановка зет- Выбор бит -лкпгх сиг- Выбор направления тельных сигналов . калов, % _победит, %

слева к'лцргво р^. ' ?2 ?3 налево щдар направо

Р1

Р1

Р3 Р,

Р2

. р3 . р2 0 0 •100 0 100 0

• р2 . р3 20 20 60 20 20 60

р. ' " X • Р2 10 10 сО 80 10 Ю

р ' "3 ' Р2 80 10 10 80 10 10

• Р1 О 0 100 0 100 0 0

Из табл.2 видно, как достигшая уровня устойчивого выбора кратчайшего пути крыса й 65 теряет признаки ориентации в условиях перестановок коридоров к переходит на устойчивое левостороннее реагирование. Теряет ориентиры после однократной перестановки коридоров ц другая крыса (й 59), которая, несмотря на предпочтение кратчайшего пути, не могла его найти до оптическим сигналам, а осуществляла поиск по направлению, через "пробы и ошибки" (табл.3).

Таблица 3

Выбор кратчайшего пути после однократной перестановки коридоров у крысы Я 59.

Расстановка зрительных сигналов Выбор з] налов, ! ^ительных сиг- Выбор щ бежки. ° рравле ния по-

слева направо ■Р1 р2 Р3 ■ налево центр направо

Р1 ' р3 » р2 0 0 100 0 100 0

р2 • Р1 ' Р3 90 10 ' 0 10 90 0

Р2 ' Р1 ' Р3 70 30 0 . 30 70 0

Р2 » Р1 ' Р3 10 20 70 20 10 70

Р2 , Рх , Р3 10 0 90 0 10 90

Третья крыса вообще не изменила стереотипа побежки при замене самого короткого пути на самый длинный.

Таким образом, при формировании и упрочении навыка выбора кратчайшего пути происходило обучение не зрительному различению, а пространственному.

У 7 крыс не удалось сформировать навык выбора кратчайшего пути, когда он стоял в центре. Однако 5 крыс начинали выбирать его, когда он ставился на боковую, хотя и не гредпочитаецую сторону (табл. 4).

Таблица 4

Предпочтение кратчайшего коридора после постановки его на боковую сторону у крысы й 56.

Расстановка зри- Выбор зрительных сиг- Выбор нацравления по-тельных сигналов налов, % _ бежки. % _

слева направо Р1 Р2 рз налево центр направо

р2 . V » Р1 30 . 70 0 70 0 30

Р2 ' Р3 » Р1 20 80 0 80 0 20

Р1 . р3 р2 ■ 80 20 0 80 ,0 20

р1 . Р2 . РЗ 50 0 50 50 0 50

р1 • р2 . р3 30 0 . 70 30 0 70

Выработать у крыс зрительное различение на основе этого предпочтения не удалось. Перестановки коридоров приводят к формированию однонаправленного стереотипа, независимого от длины пути к подкреплению.

Итак, йа всех этапах обучения роль зрительных сигналов была незначительна и поведение определялось экологически более адекватными факторами пространственно-двигательной ориентации. В условиях выбора, когда не только зрение, но и проприоцептивно-кинестетичес-кая афферентация обеспечивает получение подкрепления, сочетание искусственных, оптических сигналов с подкреплением не приводит к обучению, не формирует опыт зрительного различения.

Соотношение зрительных, обонятельных и пространственно-двигательных факторов ориентации в поведении крыс в многоальтернативной среде. При пищедобывании в условиях выбора не все сочетаемые о подкреплением раздражители приобретают одинаковое сигнальное значение. Динамика обучения не является заранее предсказуемой и . требует специального исследования. Наш была изучена соотносительная роль различных факторов ориентации при выработке дифференци-ровки в многоходовом лабиринте. К началу обучения у крыс формировался однонаправленный стереотип (86,0 + 5,0 %). Дифференцировку вырабатывали путём отмены подкрепления на всех направлениях, кроме одного. Ставили на предпочитаемую сторону -неподкрепляемый коридор, а в центр - подкрепляемый. Через несколько опытов у щ>ыс возникала стойкая дафференцировка. Чтобы проверить чем она определяется, проводили новую перестановку - дафференцировка йарушалась. ■ Это показывало её зависимэсть от пространственных ориентиров. Для выработки дафференцировки независимой от пространственно-двигательной ориентации вводили режим трёх перестановок за опыт. Данный режим привёл к быстрой (за 1-2 опыта) и практически 100#-ной дифференцировке. Быстрая выработка и 100^-ный уровень не свойственны для зрительной дафференцировки ( нид«ш , 1948; chrimti« ( Steele Russen , 1985; Штемберг, 1986 а,б). С другой стороны, в наших экспериментах в качестве подкрепления использовался творог, обладающий специфическим запахом. Обонятельная чувствительность крыс к нему не была изучена. Таким образом, следовало выяснить по каким признакам животные находят подкрепляемый путь.

Ключевым тестом для разделения эффектов зрительной и обонятельной ориентации был переход от перестановок шторок к перестановкам коридоров и наоборот. В специальной серии опытов вырабатывали дифференцировку методом перестановок шторок.' Навык выработать

не удалось. В то же время переход к перестановкам коридоров, привёл к быстрой выработке доМюренвдровки (рис. 2).

О 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 опыты

Рис. 2. Динамика выработки дифферёнцировки при переходе от перестановок шторок к перестановкам коридоров. По оси ординат - 'число правильных реакций за опыт в %. По оси абсцисс - номера опытов. 1-9 - опыты с перестановкамй шторок. 10-14 - опыты с перестановками коридоров.

Точно также выработанная методом перестановки коридоров диф-ференцировка необратимо нарушалась при переходе на перестановки шторок (рис. 3).

Таким образом, в комплексе зрительно-обонятельных раздражителей оптические сигналы не играли существенной роли. Главная роль принадлежит экологически более адекватным обонятельным стимулам. Наш показано, что крысы обладают тонкой обонятельной чувствительностью и когда подкрепляется только один коридор они обнаруживают его, даже если его длина 75 или 90 см. Представленные данные не означают однако, что у белых крыс зрение вообще не играет роли в пищедобывании. Напротив, его роль особенно проявляется в реакциях выбора, когда отсутствуют обонятельные и просгранственно-двигателъ-

ные факторы ориентации, экологически наиболее конкурентоспособные в адаптивном поведении, а кроме того, когда присутствуют факторы отрицательной мотивации. Если же пространственно-двигательная или обонятельная ориентация обеспечивают адаптацию, сочетание оптических сигналов с подкреплением не приводит к формированию зрительного опыта.

/о

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 опыты

Рис. 3. Нарушение дифференцировки при переходе от перестановок коридоров к перестановкам шторок.

Обозначения как на. рис. 2. 1-3 - исходный уровень диффе- 1 ренцировки; 4-12 - опыты с перестановками шторок^

Важным результатом экспериментов оказалось то,что после полиса! выработки обонятельной дифференцировки часть реакций не зависела от обоняния. При этом стало возможным, различать три типа реакций: побежку из .стартовой камеры к шторкам, перемещения у шторок и реакцию прохода в коридор. Если реакции захода в коридор полностью соответствовали месту расположения подкрепляемого пути (в 99,4+1,1$ случаев), то реакции выбора направления побежки из стартовой камеры (в 37,3+13,1$ случаев) и перемещения у шторок перед заходом в коридор (в 67,2 + 2,8$ случаев крысы подходили не более чем к двум коридорам) не соответствовали наличному расположению

подкрепляемого пути. Выбор направления побешш из стартовой га-меры и перемещения у шторок соответствовали скорее прошедшей,чем наличной расстановке коридоров. Динамика выбора оказалась свя- ■ занной с точностью выбора направления в предшествующей пробе.Если крыса раходила подкрепляемый путь правее от места прихода к коридорам, го направление следующей побежки было правее предыдущего. Если же подкрепляемый путь находился левее, то соответственно менялось ц направление побежки (рис. 4). Таким образом эти реакции зависели от памяти о месте подкрепления, а не определялись наличными стимулами.

9

8

Рис. 4. Крыса № 53. Динамика изменений поведения относительно наличного расположения подкрепляемого пути после полной выработки дифференцировки. Опыт № 24. . Знак "крест" на шторках - подкрепляемый сигнал. "Квадрат" и "белый" фон - дифференцировка. Стрелки - траектория движения крысы. Цифры г- номера проб в данном опыте.

Пространственно-двигательная ориентация крыс как модель для исследования памяти. Изучение пространственно-двигательной ориентации животных и,, в частности крыс, является одним из приоритетных направлений поведенческих исследований в последние 10-15 лет ( Olton , Shlosberg , 1978; Ol ton , 1979; 1985 а, Ь; Gaffan

Davies , 1981; Dale , Innis , 1985; Batson et al 1986; Kesner, De Spain , 1988; Means , 1988; Roberts .Illersich ,1989). Если раньше структура, лабиринта препятствовала выявлению свойственных крысам стратегий поведения, то используемая в настоящее время модель исследований в радиальном лабиринте позволила изучать пластичность поведения крыс, их способность учитывать каждый результат действия. Было показано, что крысы способны обучиться находить пищу в 8 или 12 ходовом радиальном лабиринте, ни разу не повторяя пройденный путь. При этом было найдено, что их легче обучить не повторять пройденный путь (перемещаться), чем повторять один и тот лее путь (возвращаться). Эти эксперименты показали, что в поведении крыс большое влияние может иметь рабочая память. Обучение в радиальном лабиринте оказывается возможным, благодаря до-минировашш стратегии перемещения и использовании на её основе эпграмм рабочей памяти об уже посещённых местах. В то же время остаются неизученными способности приспособления крыс к ситуациям, требующим возвращений к месту подкрепления, выбора мезду перемещением и возвращением и использования рабочей памяти на основе стратегии возвращения.

Олтон предложил объяснить подученные данные с точки зрения продставлешШ о стратегиях шлцедобывания в естественной среде. Согласно ei,iy крысам исходно более свойственны перемещения при пи-цедобниатш. Однако, крысам свойственна также и пространственно-моторная асимметрия и медду крысами есть различия по её исходной выраженности (Рябинская, Валуйская, 1983; Штемберг, 1986 а0). По-эTOi-.y наш сначала изучались исходно свойственные данной популяции крыс стратегии, затем исследовалась динамика адаптации к ситуации, требующей возвращения к месту подкрепления. После этого вносились изменения, ставящие крыс перед выбором между возвращением и перемещением.

На первом отапе, при выработке навыка возвращения в цент-, ральный коридор, в первом опыте у крыс преобладали перемещения, а из возвращений VQ/5 осущестатялось не в центр, а по краям, где нескло подкрепления. При дальнейшей выработке у крыс наблюдались

иядивидуальные различия. У 6 крыс навык формировался скачкообразно, за 2-3 опыта. У других постепенно, при этом направленность поведения могла меняться более одного раза, несмотря на стандартный ре-ним подкрепления. Скорость обучения навыку возвращения в центр зависела от выраженности исходных стратегий перемещения и пространственно-моторной асимметрии, а не просто била связана с индивидуальными различиями в обучаемости кивотных. Несмотря на индивидуальные различия, 13 крыс из 14 обучились навыку возвращения в центр. Затем в серии экспериментов с однократным изменением места под -• крепления было выделено 3 стадии в развитии поведений: исходной до-

Еис.5. Стадии ввделешш доминанты при выработке стратегии возвращения и динамика поведения в стадии перемещений. А - крыса й 95 Б - -крыса # 92 *. I, П, ь - стадии исходной доминанты, перемещений, установления новой доминанты соответственно. Остальные обозначения как на рис. 4.

х Номера крыс отражают общее количество экспериментальных кивот ных, из которых в данной работе использована часть.

£ля калдой стадии характерна своя динамика изменений. Так, у 7 крыс из 13 обучаемость проявлялась в виде быстрого реагирования на изменение обстановки, вплоть до полного исчезновения стадии исходной доминанты. Они начинают в этих случаях смещаться сразу в следующей пробе после обнаружения изменения места подкрепления. В наших опытах доминанта была устойчивой. В 95,2 + 4,5$ случаев переход от стадии исходной доминанты к перемещениям происходил после обнаружения крйсами изменения места подкрепленйя. Отсутствие пищи на ранее подкреплявшемся направлении создаёт неопределённость относительно места подкрепления - побуждает крыс к повторному обследованию ситуации - к перемещениям.

Стадия перемещений (рис. 5) отражает поиск наиболее экономного пути к подкреплению. В наших опытах крысы получали пищевое подкрепление в каждой пробе, независимо от совершаемого ими выбора. Изменение места подкрепления не приводит к тому, что крысы перестают получать пищу, но они перестают её получать наиболее экономным путём. Этого оказывается достаточно для возникновения стадии перемещений. Отсутствие или наличие подкрепления в данном конкретном месте на этой стадии оказывается важным не только с точки зрения . пищевого насыщения, но и с точки зрения построения внутренней модели обстановки.

Поведение в стадии перемещений отличалось определённой упорядоченностью. Побежки и в "распределителе1; и при заходе совершаются главным образом в направлении места, предшествующего и. наличного подкрепления (70,8 + 6% случаев, когда выделение доминанты происходило за один опыт). Надо полагать, что в этом проявляется влияние памяти о месте подкрепления, ояшдание нахождения там пищи с большей вероятностью. В ряде случаев крысы посещают и третье направление, что можно рассматривать как важный элемент процесса ввделения и консолидации новой дошнанты, означающий завершение и полноту исследовательской активности. С удовлетворением исследовательской активности и формированием внутренней модели обстановки заканчивается'стадия перемещений. Крысы вновь начинают получать подкрепление наиболее экономным путём.

Роль приобретённого опыта возвращения к месту подкрепления в адаптации к меняющейся среде. В опытах с однократным изменением места подкрепления обстановка остаётся неизменной пока животные не удовлетворяют исследовательскую потребность и не научаются устойчивому выбору наиболее экономного пути. В естественной среде

изменения обстановка никак не связаны оо степенью обученности жи-

вотных и ш приходится делать выбор в условиях неопределённости. Наш были изучены стратегии адаптации крыс с разным предварительным опытом к периодически меняющейся ситуации, частично подкрепляющей стратегию возвращения.

Было найдено, что поведение разных групп крыс при стандартном режиме изменений ситуации достоверно различалось (табл.5).

Таблица 5

Уровень и характер перемещений крыс с разным предварительным опытом.

Средний процент

Группы крыс реакций перемещения Реакций перемещения в направлении к месту подкрепления

при заходе в коридор в распределителе

Наивные 28,0 + 9,8 36,9 + 13,6 33,8 + 12,8

Малоопытные 42 + 10* 55,5 + 5,8 55,8 + 7,7*

Опытные . 45,6 + 3,7я 70,6 + 6 66,9 + 7,1*

х р>0,05 по Х-критерию Ван дер Вардена и Т-критерию Уайта. В остальных случаях попарного сравнения между группами р«С. 0,01.

Прежде всего выявились различия в уровне и характере перемещений. Для "опытных" крыс характерны были смещения к месту подкрепления в предшествующей пробе, что не было свойственно для "наивных'.' Различной оказалась также динамика 'изменений общего количества перемещений у "наивных" и "опытных" крыс. У "наивных" происходило уменьшение количества перемещений и у 8 из 10 крыс они практически ■ полностью исчезали. Именно такой динамикой, а не исходно низким уровнем объясняется более низкий средний процент перемещений у "наивных" крыс (табл.5).

Данные, характеризующие поведение "опытных" крыс полностью сопоставимы с данными о пространственной ориентации крыс в "распре-, делителе" после выработки обонятельной дифференцировки (табл.6).

Из таблицы видно отсутствие достоверных различий медцу реакциями в "распределителе"-и по заходу в коридор, что доказывает второстепенную роль обонятельного различения в применённых условиях тестирования.

Таблнца 6

Сопоставление реакций выбора при заходе в. коридор и в "распределителе" у разных групп крыс.

Средний процент реакций

Группы крыс Смещение к месту предаст- Возвращение после иахол-вующего подкрепления дешя подкрепления

по заходу в распределителе по заходу в распределителе

Опытные 70,6 + 6* 66,9+7,1* 76,7 ±1т *11 + 8**

Опытные крысы с выработанной даф-ференциров-кои 0 73 + 6х 66,6 74', 3 -± 9.1®6

Для помеченных х и при сравнении их менду собой р >0,05.

Такш образом, различия в динамике приспособления крыс к однотипно меняющейся среде следует объяснять различиями в исходном опыте и динамике его использования. Селективные перемещения, наблюдавшиеся у "опытных" крыс обусловлены процедурой выработки у них стратегии возвращения.. Б ходе одно1фатных изменений она. фиксировалась в референтной памяти а при учащении изменений обстановки определяла активность рабочей памяти. Благодаря активности рабочей памяти запоминались конкретные места возвращения или перемещения. В отдельные периоды селективные перемещения следовали от пробы к пробе (рис. 4), так что влияние на поведение кадцого отдельного результата действия становилось доступным непосредственному наблвдэ-нию. Повышение ролл каздого отдельного результата означает общее пз-вышение уровня ориентировочных процессов на базе приобретённой стратегии возвращения. Обратный процесс, снижение роли отдельного результата действия, наблвдается у "наивных" крыс, не имеющих опыта возвращения. Исчезновение перемещений, доминирование возвращений как после подкрепления, тан и после неподкрепления отражает торможение поиска наиболее экономного пути к пище у "наивных" крыс. Надо сказать, что и у "опытных" периоды селективных перемещений сменялись периодами однонаправленности. Мы полагаем, что наличие или отсутствие изменений в поведении крыс после обнаружения перемены места подкрепления зависит от уровня мотивации к поисковому поведению. Колебания в мотивации к поиску в наших экспериментах были неизбежны в связи с низким уровнем точности реагирования. Б меняю-

-2Q--

щейся среде, в отличие от опытов с однократным изменением места подкрепления полного удовлетворения исследовательской потребности не происходит; Нет данных, чтобы крысы упреждали возникающие изменения, которые, по-видимому, носят неожиданный для них характер. Неожиданность изменений обстановки мокко рассматривать как стрессор. Каждый организм обладает определённой устойчивостью к неожиданным изменениям. Одним из способов снижения стрессирувде-го воздействия является обучение и поиск в ответ на изменения (Симонов, 1975;.1981; Ротенберг, Аршавский, 1984; Pickenhairi , 1985). Однако запасы адаптационной энергии организма не беспредельны (Селье, 1979; Nation , woods , 1980; Блум и др., 1988). Постоянные неожиданности, если они не сопровождаются нахождением оптимальной стратегии реагирования, приводят к торможению поиска путей решения данной задачи, к понижению .роли рабочей памяти и обратной афферентавди от результатов действия. -

Благодаря приобретённому опыту удовлетворения исследовательской и пищевой потребности на основе стратегии возвращения, "опытные" крысы не прекращают полностью поискового поведения, как "наивные". Для них характерно динамичное поведение, особенности которого, определяются колебаниями уровня мотивации к поиску. С повышением мотивации возникают селективные перемещения, происходит коррекция исходной стратегии, в основе чего лежат активация механизмов рабочей памяти и взаимодействия энграмм. Снижение уровня мотивации к поиску отключает эти процессы и приводит'к стереотидизации поведения. Функциональная роль торможения поис-. ка - в уменьшении негативного эффекта стресса хронического рассогласования.

Изучение пространственной ориентации крыс при лищедобывании является перспективной моделью для дальнейшего исследования соотношения ютивационно-эшционального напряжения, уровня стресса и различных механизмов обучения. Оно имеет значение и для разработки методов преодоления факторов, тормозящих обучение, что является актуальной прикладной задачей в наше время ускоренных -перемен.

ВЫВОДЫ.

1. В условиях выбора в трёхходовом лабиринте сочетание экологически неадекватных оптических- сигналов с пищевым подкреплением не приводит к формированию опыта зрительного различения у белых крыс.

2. Крысы обладают тонкой обонятельной чувствительностью к различным специфическим пищевым запахам. В комплексе зрителыю-

•. обонятельных сигнальных раздражителей обонятельный выполняет ведущую роль в реакциях выбора швдедобывательного поведения.

3. При полной обонятельной дифференцировке ориентация по обонятельным сигналам доминирует только на завершающем этапе побежки к пище - при захода в коридор лабиринта.

4. Некоторым пощушциям крыс исходно свойственны стратегии перемещения и пространственно-моторной асимметрии, при непод -

феплении которой преобладают перемещения.

5. Индивидуальные различия в динамике обучения стратегии возвращения могут быть объяснены различиями во взаимодействии энграмм видовой и приобретённой памяти.

6. Адаптация к ситуации, требующей реакций возвращения к месту подкрепления проходит три стадии: исходной доминанты, пере-мощепий и формирования новой доминанты.

7. В условиях режима частых изменений места подкрепления обнаружен феномен селективных перемещений к месту подкрепления, по-разному выраженный у "опытных", "малоопытных" и "наивных" крыс. В основе селективных перемещений у опытных крыс решающим является приобретённая и закреплённая в референтной памяти стратегия возвращения к месту подкрепления, а также формирующаяся на её основе активность рабочей памяти.

8; Особенности участия памяти ■ в реакциях выбора в меняющейся среде определяются уровнем мотивации к поиску, который играет ведущую роль в определении стратегии поведения.

9. При доминировании исследовательской мотивации активируются механизма извлечения энграмм из памяти и их взаимодействие, повышается роль рабочей памяти, что обеспечивает способность к селективному выбору стратегии в условиях перемен. При низком уровне ориентировочно-исследовательского поведения или торможении поисковой активности эти механизмы памяти отключаются и поведение становится стереотипным.

ГО. Пространственно-двигательная ориентация крыс при двдедо-бывании является адекватной экспериментальной моделью для исследования динамических форм поведения на стыке физиологии высшей нервной деятельности, этологии и экспериментальной психологии.

Список работ, опубликованных по теме -диссертации.

1. Григорян Т.Е., Стольберг A.M. Доминантные факторы поведения крыс в условиях выбора этапных раздражителей // Зурн.высш. перш.деят. 1987. Т.37. & 3. С.478-484.

2. Григорян Г.Е., Стольберг A.M. Соотношение зрительного и пространственно-ориентированного доведения у белых крыс после выработки зрительной дифференцировки // Журн.высш.нервн.деят. 1989. Т.39. ii I. С.66-71.

3. Григорян Г.Е., Стольберг A.M. Особенности участия пространственной памяти в лабиринтном поведении белых крыс // 2урн. высш.нервн. деят. 1989. Т.39. Je 2. С.259-266.

4. Sri.goryan G.E. , Stolberg A.M. Features of participation of epatial memory in choice reactions of white rats // Neurosci. Behav. Physiol. 1990 . V. 20. N. 2. P. 136-142.

5. Стольберг A.M. , Григорян Г.Е. Выделение доминанты у белых крыс при выработке стратегии возвращения в трёхходовом лабиринте // Зурн.высш.нервн.деят. 1991. Т.41. Л 2. С.364-371.

6. Григорян Г.Е., Стольберг A.M. Сравнительный анализ пространственной ориентации крыс с разным предварительным опытом в меняющейся среде // Журн.высш.нервн.деят. 1991. Т.41. гё 4. С.717-723. ' ■