Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности нуклеинового обмена у генетически различных форм ячменя и пшеницы при воздействии 2, 2-Д и этрелом

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Левчик, Елена Ивановна

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 2.4 - дихлорфеноксиуксусная кислота

2.1.1. Влияние 2,4-Д на состояние ДНК и активность ферментов синтеза и гидролиза ДНК

2.1.2. Влияние 2,4-Д на РНК

2.1.3. Влияние 2,4-Д на матричную активность хроматина.

2.2. Этрел.

3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Объекты и условия проведения опытов

3.2. Методы физиолого-биохимических исследований . 36 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4. ВЛИЯНИЕ 2,4-Д НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И СОДЕРЖАНИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ В РАСТЕНИЯХ ЯЧМЕНЯ И ПШЕНИЦЫ

4.1. Изменение роста и развития растений ячменя при воздействии 2,4-Д

4.I.I. Влияние 2,4-Д на рост и деление клеток зародышей и проростков ячменя на начальных этапах развития.

4.2. Особенности нуклеинового обмена у сортов и гибридов ячменя при воздействии 2,4-Д

4.2.1. Характер обмена нуклеиновых кислот у сортов и гибридов ячменя

4.2.2. Влияние 2,4-Д на содержание ДНК, РНК, белка и активность нуклеаз у сортов и гибридов ячменя

4.2.3. Действие 2,4-Д на компонентный состав РНК

4.3. Влияние 2,4-Д на рост, развитие и нуклеиновый обмен дителоцентрических линий пшеницы

4.3.1. Изменение роста и развития дителоцентрических линий пшеницы сорта Чайниз Спринг под влиянием 2,4-Д в процессе онтогенеза

4.3.2. Изменение содержания нуклеиновых кислот и активности нуклеаз у растений пшеницы при воздействии 2,4-Д

5. ВЛИЯНИЕ ЭТРЕЛА НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И НУКЛЕИНОВЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ ЯЧМЕНЯ

5.1. Действие этрела на рост, развитие и продуктивность растений ячменя

5.2. Изменение содержания нуклеиновых кислот, белка и активности нуклеаз у растений ячменя при воздейст вии этрелом.

5.3. Изменение компонентного состава РНК при воздействии этрелом.

6. ПОСЛЕДЕЙСТВИЕ 2,4-Д И ЭТРЕЛА У СОРТОВ И ГИБРИДОВ

ЯЧМЕНЯ.

6.1. Последействие 2,4-Д и этрела на рост, развитие и продуктивность растений ячменя

6.1.1. Последействие 2,4-Д

6.1.2. Последействие этрела

6.2. Влияние 2,4-Д и этрела на содержание нуклеиновых кислот и активность нуклеаз у растений ячменя в последующих репродукциях

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности нуклеинового обмена у генетически различных форм ячменя и пшеницы при воздействии 2, 2-Д и этрелом"

В системе мероприятий, направленных на повышение продуктивности сельскохозяйственных культур, важная роль отводится применению химических регуляторов роста и развития растений. Эффективное использование имеющихся и создание новых соединений, обладающих рострегулирующей активностью, невозможно без выяснения их действия на возделываемые культуры, Длительное применение на посевах зерновых гербицида 2,4-Д и изучение ее действия на устойчивые и чувствительные формы растений позволило связать гербицидное действие 2,4-Д с вмешательством в нуклеиновый обмен чувствительных растений /7-9, 38, 64-67, 1ад, 144, 187/. Имеются сведения об изменении содержания нуклеиновых кислот /7, 8, 19, 21, 104/» о влиянии 2,4-Д на состояние /38,54/ и матричную активность хроматина /208, 225, 260/, на синтез и процессинг р-РНК /144, 168, 174, 189, 191, 192/, на активность ферментов синтеза и гидролиза нуклеиновых кислот /I, 32, 92, 170, 197, 250/. Однако многие стороны действия 2,4-Д на уровне обмена нуклеиновых кислот и белка остаются недостаточно выясненными, особенно у устойчивых злаковых растений. Очень мало сведений, касающихся данной стороны влияния гербицида на близкие в генетическом отношении и различные по степени чувствительности к препарату сорта растений /32/. Практически не освещен в литературе вопрос о последействии 2,4-Д, хотя имеются факты, что влияние данного соединения не ограничивается одной репродукцией, а проявляется и Б следующих поколениях, тем более, что обработка препаратом осуществляется в фазу, непосредственно предшествующую мейозу /49-51, 156/.Кроме того, Б настоящее время большое внимание в системе регуляции роста и развития уделяется этиленпродуцирующим препа- 5 ратам, отличающимся высокой степенью разложения в растениях и образованием метаболитов, свойственных растительной клетке. К таким веществам относится ретардант этрел. Относительно действия этого химического соединения на нуклеиновый обмен злаковых растений сведений практически нет. Тем не менее имеющийся ряд данных, полученных на других культурах, позволяет связать регуляторное действие его с обменом нуклеиновых кислот и белка /31, бг, 147, 184/.Поэтому в нашей работе представлялось интересным сравнительное изучение влияния на нуклеиновый обмен злаковых растений таких различных по структуре и физиологической направленности действия химических соединений, как 2,4-Д и этрел, но с использованием нового методического подхода, а именно: изучение данного вопроса на формах растений, различающихся минимальными анатомо-морфологическими признаками, близких в генетическом отношении, но разных по степени чувствительности к препаратам.Поскольку Б условиях Белоруссии одной из важнейших сельскохозяйственных культур, на которой применяются данные препараты, является ячмень, имеющий большую продовольственную и фуражную ценность, то.изучение данного вопроса на сортах и гибридах ячменя и дителоцентрических линиях пшеницы представляется перспективным для определения роли наследственного аппарата в механизме неодинаковой сортовой устойчивости к такого рода воздействию и, в итоге, для направленной регуляции ростовых процессов.Выбор препаратов также не случаен, так как имеющиеся в литературе сведения указывают на возможную связь действия обоих соединений с нуклеиновым обменом /27, 55, 105, 112, 155, 184/• В связи со сказанным в задачу наших исследований входило: изучение влияния 2,4-Д и этрела на процессы роста, развития - 6 и продуктивность близких Б генетическом отношении форм ячменя и пшеницы, но различающихся по степени чувствительности к препа- ^ ратам, то есть, установление генетического контроля в реакции на указанные вещества у злаковых растений; изучение влияния 2,4-Д на процесс деления клеток на начальных этапах прорастания ячменя с целью ранней диагностики устойчивости растений к данному соединению; выяснение особенностей действия препаратов на накопление нуклеиновых кислот и активность нуклеаз в онтогенезе в зависимости от генотипа и устойчивости растений; исследование влияния 2,4-Д и этрела на ростовые процессы, продуктивность и нуклеиновый обмен в онтогенезе следующих поколений (последействие).Работа выполнена в лаборатории белковых веществ и азотистого обмена Института экспериментальной ботаники им. В.Ф.Купревича и является частью широких исследований по изучению действия химических регуляторов роста на растения.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Левчик, Елена Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Использование в качестве объектов исследований генетически различных форм ячменя и маркированных линий пшеницы сорта Чайниз Спринг позволило установить связь действия 2,4-Д и этрела с геномом растений.

2. Установлено, что сорта и гибриды ячменя различаются по реакции на 2,4-Д и этрел. Так, сорт Трумпф, устойчивый к 2,4-Д, чувствителен к этрелу, и наоборот, сорт Голозерный 76 и оба реципрокных гибрида /Трумпф х Голозерный 76 и Голозерный 76 х Трумпф/ чувствительные к 2,4-Д, устойчивы к этрелу. Вполне вероятно, что у растений ячменя реализация эффекта изученных препаратов находится под контролем различных ядерных генов.

3. О роли отдельных хромосом в реакции растений пшеницы на 2,4-Д свидетельствуют данные по изменению роста и развития дите-лоцентрических линий пшеницы сорта Чайниз Спринг. Линии, в хромосомах которых присутствуют короткие плечи, оказались более устойчивыми к 2,4-Д. Имеются различия в реакции на гербицид по отдельным гомологическим группам и в пределах каждой группы.

4. Различная степень устойчивости сортов и гибридов ячменя к 2,4-Д выявляется на ранних этапах прорастания семян. При этом для устойчивых растений характерно быстрое и интенсивное угнетение деления клеток в течение 24 час. прорастания, затем этот процесс восстанавливается. У чувствительных форм действие гербицида усиливается со временем.

5. Неодинаковая чувствительность изученных форм растений к действию 2,4-Д согласуется с различным характером изменений в нуклеиновом обмене. Наиболее специфической реакцией на 2,4-Д являются изменения в обмене ДНК при кратковременном влиянии гербицида: у устойчивого сорта ячменя снижается содержание ДНК и активность

- 203

ДНК-азы, у чувствительного сорта усиливается накопление ДНК при одновременном повышении активности фермента. Наиболее четко и длительно эти закономерности выявляются при расчете на клетку. Снижение уровня ДНК отмечено в этот период и у устойчивых ДТ линий пшеницы. У реципрокных гибридов при 3-6 часовом воздействии 2,4-Д изменения в обмене ДНК происходят по типу материнских сортов, что свидетельствует о роли цитоллазматических структур в реализации действия гербицида. Связь изменений содержания ДНК и активности ДНК-азы с устойчивостью выявляется при более длительном воздействии препарата.

6. Этрел также вызывал заметные изменения в содержании ДНК и активности ДНК-азы у растений ячменя: у устойчивого сорта количество ДНК снижалось на фоне повышения активности ДНК-азы, у чувствительных растений содержание ДНК возрастало при одновременном снижении активности ДНК-азы. У реципрокных гибридов отмечен материнский эффект изменений в обмене ДНК.

7. Изменение содержания РНК и активности РНК-азы у растений ячменя и пшеницы оказались малоспецифической реакцией на действие 2,4-Д, поскольку у разных по степени чувствительности форм характер их сходен. В то же время влияние этрела на растения ячменя проявлялось в соответствии с устойчивостью растений к препарату. У чувствительного сорта кратковременное воздействие этрела вызывало снижение содержания РНК и непродолжительное повышение активности РНК-азы, после 24 час. отмечалось одновременное уменьшение количества РНК и активности фермента. У устойчивых форм особенностью реакции на препарат явилось повышение уровня РНК и длительное возрастание активности РНК-азы.

8. Характер действия 2,4-Д и этрела на компонентный состав РНК проявлялся в зависимости от генетических особенностей сорта и не определялся устойчивостью растений к данным препаратам, поскольку изменения в спектре цитоплазматических и хлоропластных р-РНК у одних и тех же форм под влиянием обоих соединений были однотипны.

9. Установлено последействие однократной обработки 2,4-Д и эт-релом на процессы морфогенеза и продуктивность растений ячменя в течение двух последующих репродукций. Последействие препаратов на указанные процессы наиболее существенно выявилось в течение первого поколения после обработки и находилось в прямой зависимости от реакции при непосредственном воздействии. При этом последействие 2,4-Д было сходно с действием,в то время как последействие этрела проявлялось иным образом. Сорт Трумпф, устойчивый в действии к 2,4-Д и чувствительный к этрелу, в последействии проявлял устойчивость к обоим препаратам. И наоборот, сорт Голозерный 76, чувствительный к 2,4-Д и устойчивый к этрелу, в последействии более чувствителен к обоим соединениям.

10. Последействие 2,4-Д и этрела на обмен нуклеиновых кислот проявлялось как в первой, так и второй репродукциях. При этом у устойчивого к 2,4-Д сорта Трумпф снижалось количество ДНК при возрастании активности ДНК-азы и повышался уровень РНК за счет торможения ее распада. Особенностью чувствительного сорта Голозерный 76 является повышение количества нуклеиновых кислот и активности соответствующих нуклеаз. В отличие от 2,4^-Д, под влиянием этрела у растений ячменя сорта Трумпф в следующих поколениях усиливалось накопление ДНК и РНК при одновременном возрастании активности ферментов. У сорта Голозерный 76, наоборот, содержание нуклеиновых кислот и активность нуклеаз снижались.

11. Полученные материалы свидетельствуют о необходимости дифференцированного подхода к использованию химических регуляторов роста растений с учетом сортовой реакции на воздействие и нахождения способов, снижающих последействие указанных соединений на последующие поколения и влияние на окружающую среду.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты наших исследований позволяют сделать следующее заключение по изучаемому вопросу.

В наших опытах подтвердились установленные ранее факты неодинаковой чувствительности различных сортов культурных растений на воздействие такими регуляторами роста, как 2,4-Д и этрел /10,12,31,32,69,72/, Однако впервые была сделана попытка выяснения связи действия химических веществ с геномом растений на уровне отдельных хромосом, а также ядерной и цитоплаз-матической наследственности. В этом плане плодотворным оказалось использование в качестве объектов исследования сортов, реципрокных гибридов ячменя и маркированных линий пшеницы, различающихся по степени устойчивости к 2,4-Д и этрелу.

Изучение фенотипической реакции сортов и реципрокных гибридов ячменя на воздействие 2,4-Д показало, что формы, характеризующиеся повышенной интенсивностью процесса кущения и семенной продуктивностью, отличаются более высокой чувствительностью к 2,4-Д. Для чувствительных форм характерно интенсивное отмирание боковых побегов уже при кратковременном влиянии гербицида, что к концу вегетации приводит к снижению общей массы зерна. Этот процесс сопровождается перераспределением питательных веществ, в результате чего происходит частичная, как у сорта Голозерный 76, или полная, как у сорта Хайпроли, компенсация потерь урожая за счет формирования более крупных колосьев с более выполненным зерном. Для устойчивых форм характерен иной вариант - усиление кущения под влиянием 2,4-Д, которое в некоторых случаях может сопровождаться (сорт Эльгина) измельчением колосьев и уменьшением массы 1000 зерен без снижения урожая зерна. Анализ характера изменения продуктивности у сортов и гибридов на основе сорта Трумпф свидетельствует о связи реакции на 2,4-Д с ядерными генами, поскольку оба гибрида обнаруживают сходство с чувствительным сортом Голозерный 76. Можно предположить, что гены, ответственные за чувствительность к данному препарату находятся у этих форм в доминантном состоянии.

Различная степень чувствительности растений ячменя к 2,4-Д хорошо выявляется на ранних этапах прорастания. При этом для устойчивого сорта характерно быстрое, интенсивное угнетение деления клеток в течение первых 24 час. прорастания, однако в следующие 24 час. этот процесс восстанавливается почти до контрольного уровня. У чувствительных форм ингибирующее действие препарата усиливается со временем.

Изучение процессов роста, развития и продуктивности маркированных линий пшеницы под влиянием 2,4-Д позволяет конкретизировать предположение о генетической обусловленности реакции на препарат до уровня отдельных хромосом. Так же, как у растений ячменя, наиболее сильное негативное действие 2,4-Д на продуктивность растений проявляется на тех дителоцентричес-ких линиях, которые в контроле характеризуются повышенной, по сравнению с эуплоидом, продуктивностью: линии генома В: IB, ЗВ, 4В, 7В, а также линии: ЗА, 4А и 3d у этих линий отмечается отсутствие коротких плеч в маркированных хромосомах. Вполне вероятно, что в коротких плечах указанных хромосом находятся гены, контролирующие устойчивость растений пшеницы к такого рода воздействию, как 2,4-Д. Некоторым основанием для такого предположения служит и тот факт, что в хромосоме 2А присутствует короткое плечо, и эта линия проявляет устойчивость к 2.4-Д.

Кроме того, выявлены различия в реакции на гербицид и по отдельным гомологическим группам. Наиболее устойчивой к воздействию 2,4-Д оказывается б-я, а наименее - 3-я гомологические группы. Но и в пределах каждой группы линии по-разному реагируют на обработку гербицидом, причем наиболее чувствительными являются линии генома В. I

Что же касается действия этрела, то у всех изученных форм наблюдалась интенсификация кущения и задержка в прохождении этапов органогенеза на 7-9 дней у устойчивых и на 10-12 дней у чувствительных растений. Для устойчивых форм характерным оказалось повышение числа продуктивных колосьев, тогда как у чувствительного сорта Трумпф число колосьев не изменялось, но одновременно отмечалось уменьшение их величины и массы зерна. Частично такое действие этрела можно связать с тем, что обработку препаратом проводили непосредственно перед мейозом (10, II). Оба реципрокных гибрида по характеру реакции в процессе вегетации и по степени чувствительности были близки к устойчивому сорту Голозерный 76. Вероятно, гены, ответственные за устойчивость к этрелу, находятся в доминантном состоянии и, может быть, связаны с такими количественными признаками, как масса и размер зерна.

Необходимо отметить, что изученные формы ячменя различались по реакции на 2,4-Д и этрел. Так, сорт Трумпф, проявлявший устойчивость к 2,4-Д, оказался весьма чувствительным к этрелу, и наоборот, сорт Голозерный 76 и оба гибрида,чувствительные к 2,4-Д, были вполне устойчивы к этрелу. Это обстоятельство дает возможность предположить, что у растений ячменя в реализации эффекта этих препаратов участвуют разные гены.

Характер реакции растений на обработку 2,4-Д и этрелом зависел также и от погодных условий: высокая температура и низкая влажность на оптимальном агрофоне более четко выявляли сортовую специфичность действия 2,4-Д и независимо от формы усиливали негативное влияние этрела на выполненность зерна.

Исследования показали, что неодинаковая чувствительность форм ячменя и пшеницы к изученным соединениям связана с различным характером изменений в нуклеиновом обмене. Доказательством этому служат данные по изменению содержания нуклеиновых кислот, активности нуклеаз у сортов и гибридов ячменя и маркированных линий пшеницы при непосредственной обработке препаратами и на протяжении двух последующих репродукций. При этом были выявлены как наиболее общие ответные реакции на воздействие 2,4-Д или этрелом, так и специфические, связанные с неодинаковой сортовой устойчивостью к тому или иному веществу.

Так, оказалось, что изменения, связанные с устойчивостью к 2,4-Д, отмечаются на уровне обмена ДНК при непродолжительном воздействии гербицида и заключаются в том, что устойчивый сорт реагирует на введение 2,4-Д снижением содержания ДНК и активности ДНК-азы. У чувствительного сорта, наоборот, кратковременное влияние препарата стимулирует накопление ДНК несмотря на повышение активности ДНК-азы. Эти различия между сортами выявляются более существенно и продолжительно (до 48 час.) если расчет изучаемых веществ производить на усредненную клетку, тогда как противоположный характер реакции на 2,4-Д при расчете на сухое вещество отмечен только.в течение 6 час. после обработки. Очевидно, первый способ расчета является более адекватным, поскольку устраняет влияние сопутствующих реакций клетки на гербицид, как например, изменение проницаемости мембран, что влечет за собой изменение размеров клетки и, как, следствие, неодинаковое число клеток в опытных образцах.

Длительное действие гербицида вызывало у обоих сортов однотипные изменения: снижение количества ДНК, вероятно, за счет усиления гидролиза, так как активность ДНК-азы при этом значительно возрастала.

У реципрокных гибридов Трумпф х Голозерный 76 и Голозерный 76 х Трумпф при кратковременном воздействии 2,4-Д наблюдается материнский эффект в изменении содержания ДНК и активности ДНК-азы, что свидетельствует о возможной роли цитоплазматических структур в процессе реализации действия гербицида. Связь изменений в обмене ДНК с устойчивостью у гибридов выявляется несколько позже, чем у исходных сортов. При этом у очень чувствительного к 2,4-Д гибрида Трумпф х Голозерный 76 их характер сходен с чувствительным сортом Голозерный 76, тогда как несколько более устойчивый гибрид Голозерный 76 х Трумпф занимает промежуточное положение между сортами.

Подтверждением тому, что специфическое действие 2,4-Д проявляется именно на уровне ДНК и при коротких экспозициях, служат данные об изменении содержания ДНК и активности ДНК-азы у ДТ-линий пшеницы. И в этом случае для устойчивых линий характерно снижение, а для чувствительных - повышение уровня ДНК. Но, в отличие от растений ячменя, снижение содержания ДНК осуществляется, вероятно, за счет усиления гидролиза, тогда как повышение уровня ДНК - следствие торможения указанного процесса.

В то же время результаты наших исследований позволяют считать изменения в обмене РНК у взрослых растений ячменя и пшеницы мало специфической реакцией на действие гербицида, поскольку у разных по степени чувствительности к 2,4-Д растений характер их сходен. Так, кратковременное воздействие 2,4-Д активировало обмен РНК у исходных сортов ячменя, что заключалось в повышении уровня РНК на фоне возрастания активности РНК-азы. Затем у сортов происходило угнетение как активности ферментов, так и снижение содержания РНК. У гибридов такие изменения в обмене

РНК наблюдались позже, через сутки после обработки. При этом изучение компонентного состава РНК у обработанных 2,4-Д растений показало интенсификацию накопления большой и малой цитоплаз-матических р-РНК. И только использование этиолированных проростков неодинаковых по чувствительности сортов ячменя в процессе позеленения позволило наблюдать неодинаковые изменения компонентного состава РНК при воздействии 2,4-Д. Оказалось, что специфическое действие препарата связано с влиянием его на формирование пластидного аппарата. При этом у устойчивого сорта Трумпф гербицид способствовал более быстрому появлению хлоропластных р-РНК, возможно, за счет ускорения процессинга их из имеющегося высокомолекулярного предшественника. В то же время у чувствительного сорта Голозерный 76 наблюдалась усиленная деградация всех типов РНК.

Наши исследования не подтвердили имеющиеся в литературе сведения о возможной защитной роли повышения активности нуклеаз, особенно рибонуклеаз, в реализации устойчивости к действию гербицида /цит. по 32,112/ поскольку оказалось, что наиболее заметное повышение активности данных ферментов происходило у чувствительных к 2,4-Д сорта Голозерный 76, гибрида Голозерный 76 х Трумпф, ДТ-линии ЗВ.

Таким образом, изложенные данные служат подтверждением тому, что устойчивость растений к 2,4-Д определяется ядерными генами, а цитоплазматические структуры могут играть важную роль в процессах компартментации гербицида. Сходство характера изменений в обмене ДНК при коротких экспозициях 2,4-Д устойчивых форм ячменя и пшеницы и отличие их от чувствительных наводит на мысль о том, что генетические механизмы устойчивости к 2,4-Д начинают функционировать на ранних этапах действия. В то же время в дальнейшем эффект 2,4-Д на уровне обмена нуклеиновых кислот и фенотипа может быть связан с видовыми особенностями растений и определяться скоростью поступления, передвижения и иммобилизации гербицида.

Как уже отмечалось, устойчивость сортов и гибридов ячменя к воздействию другого химического регулятора роста - этрела оказалась иной, чем к 2,4-Д: сорт Трумпф проявлял высокую чувствительность к препарату, в то время как сорт Голозерный 76 и оба гибрида были устойчивыми. Такая реакция сопровождалась различиями и на уровне обмена нуклеиновых кислот в зависимости от степени устойчивости, генотипа и времени воздействия, причем неодинаковая сортовая реакция выявлялась, как и в случае 2,4-Д, при коротких (24-48 час.) экспозициях.

Так, у чувствительного сорта этрел вызывал повышение содержания ДНК на фоне снижения активности ДНК-азы, в то время как у устойчивого сорта отмечалось снижение количества ДНК при одновременном возрастании активности фермента. Такое состояние у сортов при расчете на сухое вещество наблюдалось в течение б час., при расчете на клетку - несколько дольше, в течение 24 час. Изменения обмена ДНК у реципрокных гибридов оказались в этот период сходны с соответственными материнскими формами. Это свидетельствует о роли цитоплазматических структур в реализации регуляторного действия препарата, но в какой-то мере ставит под сомнение специфичность изменений обмена ДНК, поскольку оба гибрида по фенотипическому проявлению реакции на этрел сходны с устойчивым сортом Голозерный 76.

Что же касается изменений под влиянием препарата содержания РНК и активности РНК-азы, то неодинаковую сортовую реакцию и связь их с устойчивостью к этрелу более четко выявил расчет на клетку. Так, для чувствительного сорта характерно снижение содержания РНК и повышение активности РНК-азы уже через 3 час. после обработки. Особенностью реакции устойчивого сорта на воздействие этрелом явилось возрастание содержания РНК. Различный характер изменений количества РНК выявлялся у сортов в течение 24 час., тогда как неодинаковая направленность действия этрела на активность РНК-азы сохранялась в течение 48 час., причем действие препарата на активность фермента усиливалось со временем. Изучение влияния этрела на компонентный состав РНК у проростков ячменя сортов Трумпф и Голозерный 76 показало, что у устойчивого сорта спустя 48 час. после опрыскивания наблюдается усиление распада имеющихся типов РНК, тогда как для чувствительного характерна интенсификация накопления РНК, причем на ранних этапах воздействия, вероятно за счет ускорения процессинга из высокомолекулярного предшественника.

У гибридов изменения в обмене РНК, сходные с устойчивым сортом, выявлялись позже, через 48 час. после обработки, и заключались в повышении содержания РНК на фоне значительного возрастания активности РНК-азы. В этот период у трех устойчивых форм активность РНК-азы была повышенной, тогда как у чувствительного сорта она снижалась более чем в три раза.

Таким образом, сортовые особенности действия этрела, в отличие от 2,4-Д, выявляются не только на уровне обмена ДНК, но и на уровне обмена РНК. При этом сходство устойчивых форм, как показали данные опытов с реципрокными гибридами, обнаруживается при кратковременном воздействии именно в изменении РНК и активности РНК-азы, тогда как изменения в обмене ДНК в этот период носят материнский характер.

Что же касается наиболее общих сторон действия этрела на нуклеиновый обмен, то к таким можно отнести стимуляцию накопления ДНК, поскольку данное явление отмечается в определенные периоды у Есех изученных форм, особенно при расчете на клетку. Кроме того, общей закономерностью можно считать снижение при длительном действии этрела содержания РНК.

Итак, приведенные материалы убедительно свидетельствуют о генетической обусловленности сортовой устойчивости к воздействию химических регуляторов и вскрывают эту зависимость на уровне обмена нуклеиновых кислот. Для более полного подтверждения этих закономерностей было предпринято дальнейшее изучение влияния однократной обработки 2,4-Д и этрела на процессы морфогенеза и нуклеиновый обмен в течение двух последующих репродукций.

Оказалось, что последействие обоих препаратов на уровне морфогенеза и продуктивности существенно выявляется только в течение одного поколения после обработки. При этом степень проявления формативных изменений на различных этапах органогенеза и последействие 2,4-Д на структуру урожая тем сильнее, чем более существенные изменения вызывал гербицид при непосредственной обработке, то есть, устойчивые формы проявляли и в следующем поколении большую устойчивость к препарату, чем чувствительные. Важно отметить, что и в последействии наиболее чувствительными являлись формы, отличающиеся повышенной продуктивностью. Последействие этрела проявлялось иным образом, чем непосредственное воздействие препаратом, и было сходно с 2,4-Д. То есть, в последействии сорт Трумпф оказался устойчивым к 2,4-Д и этрелу, тогда как сорт Голозерный 76 проявил к ним значительную чувствительность. Влияние обоих веществ в последействии зависело от выраженности реакции растений при непосредственной обработке: чем сильнее была такая реакция, тем более заметным оказывалось последействие.

Через два года после воздействия 2,4-Д и этрелом оба препарата несколько повышали продуктивность всех изученных форм, и незначительно снижали интенсивность процесса кущения у чувствительных растений при непосредственной обработке. В случае 2,4-Д такие изменения имели место у сорта Голозерный 76, а в случае этрела - у сорта Трумпф.

Однако, как показали дальнейшие исследования, последействие 2,4-Д и этрела на уровне обмена нуклеиновых кислот наблюдается значительно дольше, даже когда различия на уровне фенотипа практически отсутствуют. При этом у устойчивого к 2,4-Д сорта Трумпф на протяжении двух последующих репродукций в фазу кущения, то есть в фазу непосредственной обработки, выявляются те же изменения, которые были отмечены при кратковременном воздействии гербицида: снижение содержания ДНК, которое в данном случае осуществляется скорее всего, вследствие повышения активности ДНК-азы, и увеличение содержания РНК за счет торможения ее распада. Характерной особенностью чувствительного сорта Голозерный 76 в последействии является повышение уровня нуклеиновых кислот и одновременная активация нуклеаз в фазу кущения.

Тот факт, что последействие 2,4-Д на уровне обмена нуклеиновых кислот сохраняется дольше, чем на уровне фенотипа, свидетельствует о существенных изменениях в геноме растений, особенно о наличии их в ядерном аппарате. При этом у устойчивых форм происходит переход на другой уровень функциональной активности нуклеиновых кислот, который, тем не менее, достаточен для обеспечения нормального процесса жизнедеятельности. В то же время "неконтролируемое" усиление обмена нуклеиновых кислот у чувствительных растений сопровождается снижением их продуктивности.

Что же касается этрела, то его действие, безусловно, связано с обменом нуклеиновых кислот. Однако, обусловленные степенью чувствительности к этрелу при непосредственной обработке изменения в обмене нуклеиновых кислот сохраняются у сортов лишь в течение одного следующего поколения, а далее носят однотипный характер. Так, у сорта Трумпф, чувствительного к этрелу при непосредственной обработке, но устойчивого в последействии, отмечено возрастание уровня РНК и ДНК при одновременном повышении активности нуклеаз. У сорта Голозерный 76, наоборот, устойчивого при непосредственной обработке и чувствительного в последействии наблюдается снижение уровня нуклеиновых кислот и активности нуклеаз. Через два года после обработки у сортов независимо от чувствительности наблюдаются однотипные изменения: содержание РНК и ДНК возрастает в результате снижения активности РНК-азы и ДНК-азы.

Итак, подводя итог изложенному, можно сказать, что действие таких химических препаратов, как гербицид 2,4-Д и ретардант этрел многосторонне и, очевидно, затрагивает различные метаболические процессы, но нам представляется, что специфическое влияние этих веществ, несомненно, осуществляется на уровне обмена нуклеиновых кислот, преимущественно ДНК. Различное влияние 2,4-Д и этрела на растения, очевидно, связано с действием на уровне генома их действующих веществ - 2,4 - дихлорфенокси-уксусной и 2-хлорэтилфосфоновой кислот, неодинаковых по структуре и физиологической направленности действия. Исследования, проведенные нами на маркированных линиях пшеницы и сортах и реципрокных гибридах ячменя, позволяют считать основной точкой приложения действия обоих веществ ядерный аппарат растительной клетки, в то время как цитоплазматические структуры ответственны за их поступление, передвижение и локализацию. Возможно, что гены, контролирующие устойчивость к 2,4-Д, у изученных нами форм находятся в рецессивном состоянии; гены, ответственные за устойчивость к этрелу - в доминантном. Об этом свидетельствуют и те факты, что одни и те же формы проявляют неодинаковую устойчивость к этим веществам, что сопровождается различными изменениями в обмене нуклеиновых кислот. Представляется вполне вероятным, что у данных веществ имеются свои специфические рецепторы, взаимодействие с которыми определяет их влияние на генетический аппарат.

В то же время нельзя не отметить некоторого сходства в действии 2,4-Д и этрела на растения ячменя. Так, оба препарата вызывают у чувствительных форм кратковременное повышение содержания нуклеиновых кислот и снижение его у устойчивых форм. Независимо от степени чувствительности сортов 2,4-Д и этрел изменяют у них компонентный состав РНК аналогичным образом. Даже начальное фенотипическое проявление реакции на оба препарата сходно у устойчивых к ним форм: так, у устойчивого к 2,4-Д сорта Трумпф и устойчивого к этрелу сорта Голозерный 76 через 2-3 дня после воздействия развивается сходная картина поражения - эпинастия, желтизна листьев, вялость побегов и т.д.

Вполне вероятно, что 2,4-Д и этрел, обладающие гормональной активностью, сдвигают баланс эндогенных регуляторов роста /96,99,108,227,228/, что вероятно, обуславливает некоторое сходство в действии обоих веществ.

Вполне возможно, что быстрое и устойчивое снижение уровня ДНК, а затем РНК при воздействии 2,4-Д и этрелом может быть связано с действием абсцизовой кислоты (АБК) по механизму коррелятивного ингибирования /84,107/. Очевидно, такая реакция растений является приспособительной, поскольку АБК представляет собой ингибитор, не повреждающий метаболические системы, а приостанавливающий, как бы "замораживающий" их работу на определенное время, пока концентрация ингибитора не снизится до определенного уровня.

Устойчивые формы быстрее реагируют на 2,4-Д и этрел снижением содержания нуклеиновых кислот. Фенотипическое проявление реакции у них также отмечается быстрее. Вероятно, защитная реакция - синтез АБК у них происходит раньше. У чувствительных форм эти процессы несколько замедлены, и препараты успевают более существенно повлиять на генетический аппарат. Однако это предположение нуждается в экспериментальном подтверждении, что и намечается сделать в последующих исследованиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Левчик, Елена Ивановна, Минск

1. Артамонов В.И., Курамагомедова U.K. Некоторые вопросы азотного метаболизма растений при разрастании тканей, индуцированном 2,4-Д. - Агрохимия,1975, №8, с. 1.4-II0.

2. Артеменко Е.Н., Чкаников Д.И., Маке-е в A.M., Дубовой В.П. Изменение содержанияJ) -индолилуксусной кислоты в обработанных 2,4-Д растениях. -Агрохимия,1971, Мао, с. 132-137.

3. Аушюрене Г.А., Марчюкайтис А.С. О связывании J -ИУК с нуклеопротеидами в процессе роста растений.-В кн.: Биологические основы рационального использования животного и растительного мира: Тез.докл. Конф.молодых ученых биологов. Рига,1978, с.72-74.

4. Баврина Т.В., Голяновокая С.А., Константинова Т.Н., Аксенова Н.П. Особенности метаболизма РНК у стеблевых каллусов табака с вегетативным и генеративным типом цветения. Физиол.раст.,1976, т.23, вып. 5, с. I003-I0I0.

5. Белова Л.Б., Кошникович В.И. Влияние регулятора роста 2,4-Д на фоне различных режимов минерального питания на рост томатов и поражение септориозом. Труды Ново-сиб. с.-х. ин-та,1978, т.116, с.31-39.

6. Брандес Л.В. Цитологическое изучение серии дителосо-миков пшеницы Чайниз спринг. В кн.: Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск,1973,с. 6075.

7. Брянцева З.Н. Изменения в содержании эндогенных регуляторов роста и нуклеиновых кислот под влиянием 2,4-Д какодин из возможных механизмов ее физиологической активности.-В кн.: Регуляторы роста растений и нуклеиновый обмен. М.: Наука, 1965, с. 149-157.

8. Брянцева З.Н. Азотный и фосфорный обмен кукурузы в связи с измененной интенсивностью ее роста. В кн.: Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. 4.2. Новосибирск.: Наука, 1973, с. 67-76.

9. Брянцева З.Н., Галачалова З.Н., М а -х о т к и н а Г.А. Химическое регулирование ростовых и репродуктивных процессов у растений. В кн.: Растительные богатства Сибири. Новосибирск.: Наука,1971, с. 214-226.

10. Вареница Е.Т., Попов Б.В. Использование га-метоцида этрел при гибридизации проса. Вестник с/х науки, 1980, № I, с. 21-23.

11. Вареница Е.Т., Сотник В.М. Использование препарата этрел в качестве гаметоцида при создании гибридной пшеницы. Докл. ВАСХНИЛ, 1973, № 4, с. 3-5.

12. В а р е н и ц а Е.Т., Зимина Т.К., Сотник В.М. Индуцирование мужской стерильности у озимой мягкой пшеницы с помощью этрела. Вестник с/х науки, 1975, № 7, с. 31-34.

13. В а р н а В.Я., Э г л и т е В.Р., М а у р и н я Х.А. Вербовская И.В. Влияние этрела и гиббереллина на рост и характер цветения растений огурца. В кн.:Регуляция роста и питание растений. Вильнюс, 1980, с. 139-147.

14. Вечер А.С., Голы некая Л.А. Изменения нуклеиновых кислот и рибонуклеазной активности прорастающих семян люпина. Докл. АН БССР, 1971, т. ХУ, № I, с. 78-81.

15. В е ч е р А.С., Б у л к о О.П., Шуйская Т. Величина и масса клеток зародышей ржи как функция их генетической информации.- В кн.: Физиолого-^биохим. основы повышения продуктивности растений. Мн.: Наука и техника, 1980, с. 13-17.

16. Воеводин А.В. О действии гербицида 2,4-Д на злаковые растения. В кн.: Гербициды в сельском хозяйстве. М., 1959, с. 3-13.

17. Воеводин А.В., Казарина Е.М., К у р т и -л и н а Л.А. Чувствительность яровой пшеницы к препарату 2,4-Д на разных этапах органогенеза. Бюлл. ВИЗР, 1974,29, с. 23-26.

18. Воеводин А.В., Казарина Е.М., К у р т и -л и н а Л.А. Применение гербицида 2,4-Д на последующих репродукциях пшеницы. Бюлл. ВИЗР, 1977, № 40, с. 17-22.

19. Воеводин А.В., Невзорова Л.И. Действие гербицида 2,4-Д на обмен нуклеиновых кислот и других фосфорсодержащих соединений пшеницы. Тр. ВНИИ защиты раст., 1977, вып. 52, с. II-I8.

20. Воеводин А.В., Невзорова Л.И., Казарина Е.М. Влияние 2,4-Д на рост тканей и нуклеиновые кислоты пшеницы и ячменя. В кн.: Раст. и хим. канцерогены, Л., 1979, с. 28-31.

21. Воеводин А.В., Хисматуллин А.Г. Реакция пшеницы на 2,4-Д при обработке растений на разных этапах органогенеза. Химия в сельском хозяйстве,1969, № II,с.40-44.

22. Волынец А.П. Эндогенные регуляторы роста и избирательность действия гербицидов.: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Вильнюс, 1974, -60 с.

23. В о л ы н е ц А.П., Маштаков С.М. Действие гербицидов на сорта льна-долгунца.- Мн.: Наука и техника, 1965, -71 с.

24. В о л ы н е ц А.П., Пальченко Л.А. Действие гербицидов на содержание гиббереллинов в растениях желтого люпина.- В кн.: Питание и обмен веществ у растений. Мн.: Наука и техника, 1975, с. 99-106.

25. Г у р е в и ч Л.С. Роль гормонального баланса ауксина и этилена в адаптационных реакциях высших растений. Ботанический журнал, 1979, т. 64, № II, с. I600-I6I4.

26. Гуськов А.В. О механизме Действия ауксинов на процессы роста и органогенеза растений. Успехи соврем.биол., 1975, т. 80, te И, с. 128-142.

27. Гуськов А.В. Роль ауксинов в росте и дифференцировке у растений. В кн.: Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978, с. 54-75.

28. Д е е в а В.П. Физиологические основы сортовой устойчивости растений к действию химических регуляторов роста.: Авто-реф. дис. .докт. биол. наук. Мн.,1973.- 57 с.

29. Д е е в а В.П. Нуклеиновый обмен у растений при морфологических изменениях, вызванных химическими регуляторами роста.-В кн.: Проблемы онкологии и тератологии растений. Л.: Наука, 1975, с. 205-209.

30. Д е е в а В.П. Ретарданты регуляторы роста растений. -Мн.: Наука и техника,1980,-175 с.

31. Д е е в а В.П., Ш е л е г З.И. Физиология устойчивости сортов к гербицидам и ретардантам.-Мн.: Наука и техника,-2091976, -248 с.

32. Д е е в а В.П., Ш е л е г З.И. Изменение активности и изоферментного состава цитохромоксидазы митохондрий растений при воздействии 2,4-Д и ТХА.- В кн.: Материалы 5-й Био-хим. конф. Прибалт, респ. и БССР. т.2. Таллин,1976, с. 160161.

33. Д е е в а В.П., Ш е л е г З.И., Авдеева Н.Ф. Изоферментный состав у различных сортов ячменя, обработанных 2,4-Д. Физиол. и биохимия культ.раст.,1981, т.13, te 2,с. 132-137.

34. Д е е в а В.П., С а н ь к о Н.В., Ш е л е г З.И. Изменение электрофоретического спектра белков растений ячменя при воздействии 2,4-Д.- В кн.: Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности растений. Мн., 1980, с. 129-137.

35. Д е е в а В.П., Хотылева Л.В., Ш е л е г З.И., С а н ь к о Q.B. Генетический контроль изменения компонентного состава легкорастворимых белков растений пшеницы, обработанных 2,4-Д.-Докл. АН БССР, 1980, Т.ХХ1У, № 9, с. 851854.

36. Д е р ш е й д Л. Физиологическая и морфологическая реакция ячменя на действие 2,4-Д.- В кн.: Новое в борьбе с сорняками. М.: Изд-во Ин.лит-ры, 1955, с. 45-59.

37. Елсакова Т.Н. Влияние физиологически активных веществ на нуклеиновый обмен растений.- В кн.: Биология нуклеинового обмена. М.: Наука, 1964, с. 169-182.

38. Ж а т о в А.И. Влияние этрела на проявление пола у конопли. Цитология и генетика, 1977, т. II, №5, с. 423-425.

39. Земская В.А., Р а к и т и н Ю.В., Чернико -в а Л.М., Калиберная З.В. Процессы детоксикации 2,4-Д у некоторых двудольных растений.- Агрохимия,1969, № 2, с. II6-I2I.

40. Зинченко В.А., Таболина Ю.П., К. а л и т и -н а Н.В. Об особенностях действия гербицидов при их систематическом многолетнем применении.- Изв. ТСХА, 1976, вып.5,с. 157-169.

41. Зинченко В.А., Игнатова Т.Г., Москаленко Г.П., Таболина Ю.П. Влияние многолетних обработок гербицидами на развитие пшеницы и содержание белка в зерне в условиях вегетационного опыта. Изв. ТСХА,1979, № 5, с. 27-36.

42. Иваненко А. С. Действие и последействие натриевой соли 2,4-Д на яровую пшеницу. Химия в сельском хозяйстве, 1968, № 4, с. 37-39.

43. Игнатова Н.Г., Зинченко В.А., П л е ш -ков Б.П. Динамика форм азота в пшенице после 5-6-летних обработок предшествующих репродукций гербицидами.- Изв.ТСХА,1980, № I, с. 88-97.

44. К а л л а к X., Каарен Ю. Цитогенетическая характеристика ДеЙСТВИЯ 2,4-Д На каллуСНЫе ТКаНИ Haplopappus gracilis. Уч.зап.Тартус.ун-та,1976,вып.383,с.32-51.

45. Кобыльский Г.И., Кобыльская Г.В. Влияние ауксина на электрофоретический спектр легкорастворимых белков отрезков колеоптилей кукурузы.- В кн.: Биологические исследования. Элиста, 1973.

46. К о н а р е в В.Г., Елсакова Т.Н. Влияние некоторых физиологически активных веществ на нуклеиновые кислотыи клеточные структуры растений.- В кн.: Регуляторы роста растений и нуклеиновый обмен. М.: Наука, 1965, с.5-27.

47. Кораблева Н.П. О механизме действия фитогормонов на синтез нуклеиновых кислот и белка. В кн.: Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978, с. 148-177.

48. К о ч е т о в Г.А. Практическое руководство по энзимоло-гии. М.: Высшая школа, 1971, -352 с.

49. К р а ф т с А. Химия и природа действия гербицидов. -М.:

50. Изд-во Ин. лит-ры, 1963, -319 с.

51. Крищенко В.П., Калинин В.А., М а х д а д М., Черняев Н.Г. Некоторые особенности обмена белков в пшенице при применении 2,4-Д.- Агрохимия, 1970, № 5, с. 102108.

52. К у л а е в а О.Н. Цитокинины, их структура и функция.-М.: Наука, 1973, -264 с.

53. Кулаева О.Н. О регуляции экспрессии генов в растительных клетках. Физиол. раст., 1978, т.25, вып. 5, с.990-1008.

54. К у л а е в а О.Н., Чайлахян М.Х. Тенденции и перспективы развития исследований по фитогормонам (По материалам X Международной конференции по ростовым веществам растений).- Успехи соврем, биол., 1980, т.90, вып. 2(5),с. 308-325.

55. К у л и е в А.А., Абдуллаева Б.Р. Влияние этрела и гидрела на активность и некоторые свойства малик-фермента плодов яблони.- Изв. АН АзССР. Сер.биол.наук,1979,2, с. 49-53.

56. Л а д о н и н В.Ф., Воеводин А.В. Применение гербицидов на посевах зерновых культур. Химия в сельском хозяйстве,1968, т. 6, № 4, с. 66-69.

57. Л а д о н и н В.Ф., Бекетова Л.И. Влияние некоторых галоидфеноксикислот на метаболизм РНК и белка в различных частях проростков гороха. Химия в сельском хозяйстве, 1968, т. 6, № 9, с. 41-56.

58. Л а д о н и н В.Ф., Бекетова Л.И., Ч и в и к и -н а Т.В. Влияние галоидфеноксикислот на скорость синтеза РНК и белков в проростках гороха. Труды ВЙАУ, 1971, М., вып. 51, с. 175-183.

59. Л и х о л а т Т.В. Особенности гормонального регулирования обмена веществ в растительных клетках на разных фазах их роста. Автореф. дис. . докт.биол.наук, Л., 1976,- 55 с.

60. Лонгшамп Р., Готерет Р. Проблемы прикладной биологии растений: химическая прополка посевов зерновых.-В кн.: Новое в борьбе с сорняками. М.: Изд-во Ин. лит-ры, 1955, с. 18-29.

61. Лонгшамп Р., Рой М., Готерет Р. О стерилизации пшеницы гербицидными гетероауксинами. В кн.:Новоев борьбе с сорняками. М.: Изд-во Ин. лит-ры, 1955, с.43-45.

62. Майер-Боде Г. Гербициды и их остатки. М.: Мир, 1972, -560 с.

63. Маштаков С.М., Д е е в а В.П., В о л ы н е ц А.П. Физиологическое действие гербицидов на сорта культурных растений. Мн.: Наука и техника, 1967, -192 с.

64. М е р к и с А.И., Анисимовене Н.А., П у т р и -мае А.Д., Марчюкайтис А.С. О различных формах связанного с белками ауксина в тканях растений.- В кн.: Регуляция роста и питание растений. Рига.: Зинатне, 1976,с. 97-109.

65. М е р к и с А.И., Путримас А.Д., Марчюкай-214т и с А.С. Связывание J} -индолилуксусной кислоты с ДНК и РНК у растений и его коррелятивное отношение к росту, Физиол. раст., 1971, т. 18, вып. I, с. 78-85.

66. М е р к и с А.И., Путримас А.Д., Б у н е в и -чюте Н.,Даргинавичене ЮЛ.Взаимодействие JS -индолилуксусной кислоты с белками в процессе роста растений. В кн.: Регуляция роста и питание растений. Мн.: Наука и техника, 1972, с. 73-84.

67. М и к и т ю к О.Д., Петелина Г.Г., Ч к а н и -ков Д.И. Об ингибировании апексов при гербицидном действии 2,4-Д. Физиол. раст., 1977, т. 24, вып. 6, с. 12421247.

68. Мироненко А.В., Заболотный А.И., Цуканов В.П., Мироненко М.В., Плыше веки й В.Д. Качественные изменения зерна озимой пшеницы в связи с применением гербицидов на торфяно-болотной почве.-Агрохимия, 1977, т. 10, с. 124-132.

69. Невзорова Л.И., Воеводин А.В., К а з ар и н а Е.М. Влияние гербицида 2,4-Д на биосинтез нуклеиновых кислот ярового ячменя, Бюл. ВНИИ защиты раст.,1976, № 36, с. 74-78.

70. Нечаева Е.П. К методике определения нуклеиновых кислот в молодых зеленых растениях. Физиол. раст.,1966, т. 13, вып. 5, с. 919-922.

71. П а в л о в а А., Г р е з е р X. Влияние на етрела върху нитратредуктазата в царевични листа. П. Влияние на етрела върху нитратредуктазата при in vivo условия. -Физиол. раст., 1979, т. 5, № 4, с. 30-35.

72. Пальченко Л.А. Действие гербицидов на ферментные системы ауксинового и фенольного обмена растений люпина: Автореф. дис. . канд.биол.наук. Мн.,1980, -25 с.

73. Петелина Г. Г. Роль этилена и абсцизовой кислоты в реализации гербицидного действия 2,4-Д и пиклорама.: Автореф. дис. . канд.биол.наук. М., 1981, -15 с.

74. Петербургский А.В. Практикум по агрономической химии. М.: Изд-во с/х лит-ры, журн. и плакатов, 1963,- 592 с.

75. Петунова А.А., Покровская И.Ф., Т а х -ватулина Р. А. Влияние гербицидов типа феноксикис-лот на урожай и химический состав зерна разных сортов яровой пшеницы. Агрохимия, 1979, № I, с. I07-II4.

76. Петунова А.А., Трофимовская А.Я. Влияние 2,4-Д, люметона, дозанекса и триаллата на ячмень. В кн.: Раст. и хим. канцерогены. Л., 1979, с. 51-52.

77. Пилинская М.А. Цитогенетический эффект гербицида 2,4-Д на хромосомы человека и животных. Цитология и генетика, 1974, Т. 8, № 3, с. 202-206.

78. Покровский А.А., А р ч а к о в А.И., Любим-216ц е в а О.И. Определение активности кислой РНК-азы. В кн.: Современные методы в биохимии. М.: Медицина,1968, с. 46-47.

79. Покровский А.А., А р ч а к о в А.И., Любим-ц е в а О.И. Определение активности кислой ДНК-азы.

80. В кн.: Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1968, с. 47-48.

81. Полевой В.В. Физиология и биохимия действия ауксина и гиббереллина.: Автореф. дис. . докт.биол.наук. Л., 1969

82. П о л е в о й В.В., Мало А., Федосеенко А.А. Влияние ауксина и некоторых катионов на распад РНК в отрезках мезокотилей кукурузы и в гомогенатах. Физиол. раст., 1973, т. 20, №3, с. 499-503.

83. П р и я т к и н С.А. Разделение рибонуклеиновых кислот методом диск-электрофореза в полиакриламидном геле. В кн.: Методы биохимич. анализа растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1978,с. 24-28.

84. П р о ш и н а Р.А. Экстракция белков из тканей растений. В кн.: Методы биохимич. анализа растений. Л.: Изд-во Л1У, 1978, с. 34-36.

85. П р у с а к о в а Л.Д. Регуляция роста зерновых злаков с помощью ретардантов в условиях орошения.: Автореф.дис. . докт.биол.наук. Мн., 1975, -55 с.

86. Р а к и т и н Ю.В. Биологически активные вещества как средства управления жизненными процессами растений. В кн.: Научные основы защиты урожая. М.: Изд-во АН СССР, 1963,с. 7-42.

87. Р а к и т и н Ю.В., Земская В.А., Воронина Э.И. Черникова Л.М. Особенности детоксикации 2,4-Д учувствительных и устойчивых к этому гербициду растений. -Физиол. раст., 1966, т. 13, вып. I, с. 38-46.

88. Р а к и т и н Ю.В., Р а к и т и н В.Ю., Бока -рев К.С. Некоторые элементорганические соединения как дефолианты нового типа. Агрохимия, 1974, № II, с.102-114.

89. Р а к и т и н Ю.В., Р а к и т и н В.Ю. Природа действия 2-хлорэтилфосфоновой кислоты и других этиленвыделягощих регуляторов роста и развития растений. Агрохимия, 1979,5, с. 126-149.

90. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Мн.: Вышэйшая школа, 1973, -320 с.

91. Соколов А.В. Вегетационный метод. В кн.: Методика полевых и вегетационных опытов с удобрениями и гербицидами. М.: Наука, 1954, с. 104-124.

92. Спирин А.С. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот. Биохимия,1958, т.23,5, с. 656-662.

93. Тютерев С.Л. Действие гербицида 2,4-Д на содержание, структурное состояние и метаболическую активность нуклеиновых кислот в базальной части стебля растений гороха.

94. Бюл. ВНИИ защиты раст., 1980, № 48, с. 46-51.

95. Чкаников Д.И., Макеев A.M., Микитюк О.Д., Петелина Г.Г. Факторы коррелятивного ингибирования. В кн.: Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978, с. 75-80.

96. Чкаников Д.И., Макеев A.M., Мики -тюк О.Д., Петелина Г.Г. Накопление абсцизовой кислоты в растениях под влиянием ауксина и гормональных гербицидов. Докл. АН СССР, 1978, т. 238, № 5, с. 12601263.

97. Чкаников Д.И., Макеев A.M., Павло -в а Н.Н. Галоидфеноксиуксусные кислоты и окислительное фосфорилирование. Химия в сельском хозяйстве, 1964, № 10, с. 55-60.

98. Чкаников Д.И., М и к и т ю к О.Д., Макеев A.M., Петелина Г.Г., Климова О.В. Возможная роль абсцизовой кислоты в реализации гербицидной активности 2,4-Д и пиклорама. Физиол. и биохим. культ.раст., 1980, т. 12, №5, с. 499-503.

99. Чкаников Д.Й., Соколов М.С. Гербицидное действие 2,4-Д и других галоидфеноксикислот. М.: Наука,1973, -216 с.

100. ИЗ» Ш е л е г З.И. Изменение активности некоторых ферментов цикла Кребса и дыхательной цепи митохондрий растений при воздействии гербицидами,: Автореф, дис. . канд.биол.на-ук. Мн., 1974. -23 с.

101. Ш е л е г З.И., Д е е в а В.П. Изменение активности ферментов митохондрий растений, различающихся по устойчивости к 2,4-Д. Весц1 АН БССР, Сер. б1ял. навук,1975,1. I, с. I0I-I05•

102. Эйдельнант Н.М., Усманова Р.Ф. Влияние 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты на активность синтеза различных форм рибонуклеиновых кислот. Физиол. и биохим. культ, раст,, 1981, № 6, с. 637-641.

103. Я а с к а В. Действие некоторых ростовых веществ на изо-ферменты пероксидазы при прорастании пшеницы. Изв. АН

104. Эст. ССР. Биология, 1972, т. 21, № 2, с. 130-140.

105. А m г u t haval 1 i Sex expression in coriander (Cori-andrum sativum L. ) as affected by growth regulators. Curr,

106. Sci. (India), 1978, v. 47, N. 23, p. 929-930.

107. A n d e 1 O.M. van Dual effect of 2-chloroethanephosphonic acid on vegetative grasses. Naturwissenschaften, 1970, Bd. 57, H. 8, S. 396.

108. A n d e 1 O.M. van, Verkerke D.R. Stimulation and inhibition by ethephon of stem and leaf growth of some gramineae at different stages of development. J.Exp.Bot., 1978, v.29, И 110, p. 639-651.

109. A pelbaum A., Burg S.P. Effect of ethylene on cell division and deoxyribonucleic acid synthesis in Pisum sativum. Plant Physiol.,1972, v.50, N 1, p. 117-124.

110. Arens M.,Stout E. Enhanced activity of the soluble ribonucleic acid polymerase from 2,4-dichloropheno-xyacetic acid.-treated Maize seedling. Plant Physiol., 1972, v. 50, N 5, p. 640-641.

111. Armstrong D.J. Hypothesis concerning the mechanism of auxin action. Proc.Natl.Acad.Sci.USA,, 1966, v.56, И 1, p. 64-66.

112. A r n i s о n P.G., Boll W.G. The effect of 2,4-D and kinetin on the activity and isoenzyme pattern of various enzymes in cotyledon cell suspension cultures of bush bean (Phaseolus vulgaris cv.Contender). Can.J.Bot., 1978, v. 56, Ы 18, p. 2185-2195.

113. В a j a j S., Fellenberg G. Effect of indole acetic acid and gibberellic acid on histone composition in the nucleoprotein of dark grown pea epicotyls. Z. Pflanzenphysiol., 1972, v. 68, N 2, p. 178-180.

114. Bamberger E.S. The effect of plant growth regulators on ША. Phytochemistry, 1971, v. 10, N 5,p.957-966.

115. Barlow P.W. The effect of ethylene on root meristems of Pisum sativum and Zea mays. Planta, 1976, v. 131,N 3, p. 235-243.

116. Batra S., Sankhla N. Role of ethephon and ab-scisic acid on growth and enzyme activity in seedlings of Vigna sinensis. Trans.Indian Soc. Desert Technol. and Univ. Centre Desert Stud., 1978,v. 3, N 2, p. 60-66.

117. В e n d a n e P.E., G a 1 s t о n A.W., Kaursawh-ney and Penny P.J. Recovery of labeled ribonucleic acid following administration of lebeled auxin to green pea stem sections. Plant Physiol.,1965,v.40,N6,p.997.983.

118. Berengier J. Qu est -ce qu'etheverse ? - Def. veg., 1979, v. 33, N 197, pp. 116, 118-137.

119. Biddle E., К e r f о о t D., Kho Y.H., R u s -s e 1 K. Kinetic studies of the thermal decomposition of 2-chloroethylphosphonic acid in aqueous solution. -Plant Physiol., 1976, v. 58, N 5, p. 700-702.

120. Birmingham B.C., Maclachlam G.A., Generation and suppression of microsomal ribonuclease activity after treatmens with auxin and cytokinin. Plant Physiol., 1972, v. 49, N 3, p. 371-375.

121. Bottalico A. Stimolo dell'accrescimento di plan-tule di riso con acido 2-chloroetilfosfonico. Ann.Fac. agr.Univ.Buri., 1974-1975, v. 27, p. 261-264.

122. Brisker U.E., Golds chmidt E.E., G о r e n R. Ethylene-induced formation of ABA in citrus peel as related to chloroplast transformation. Plant Physiol., 1976, v. 58, N 3, p. 377-379.

123. Burg S.P., Burg E.A. Interaction between auxin and ethylene and its role in plant growth. Proc.Natl. Acad.Sci.USA, 1966, v. 55, И 1, p. 262-269.

124. Cardenas J., S 1 i f e P.W., Hanson J.В., Butler H. Physiological changes accompanying the death of coclebur plants treated with 2,4-D. Weed Sci., 1968, v. 16, N 1, p. 96-100.

125. С h a n e у W.R., Leopold A.C. Enhancement of twig abscission in white oak by ethephon. Can.J.Forest. Res., 1972, v.2, N 4, p. 492-495.

126. Chatterji U.N., Harsh G.D., Sankhla D. Sankhla N. Lettuce seed germination: interactionbetween inhibitors and ethrel. Biochem. und Physiol. Pflanz., 1971, Bd. 162, H. 6, S. 572-574.

127. Chen J.M., Lin C.Y., Chang H., Guilfoy-1 e T.J., Key J.L. Isolation and properties of nuclei from control and auxin-treated soybean hypocotyl. -Plant Physiol., 1975, v. 56, N 1, p. 78-82.

128. Chen L.G., S w i t z e г C.M., Fletcher R.A. Nucleic acid and protein changes induced by auxin-like herbicides. Weed Sci., 1972, v. 20, N 1, p. 53-55.

129. Cherry J.H. Nucleic acid biosynthesis in seed germination : influences of auxin and growth-regulating substances. Ann.N.V.Acad.Sci., 1967, v. 144,N 1, p.154-168.

130. Cherry J.H. Hormone action. In: The molecular biology of plant cells. Ed. by H.Smith, Blackwell Scientific Publications,Oxpord-London-Edinbourgh-Melbourne, 1977, P. 329-364.

131. Chopra S., Singh R.P. Effect of gamma rays and 2,4-D on the development of flower and pollen grains in Guizotia abyssinica. Phytomorphology, 1974, v. 24, N 3-4, p. 305-313.

132. Chopra S., Singh R.P. Effects of gamma-rays and 2,4-D on ovule,female,gametophyte, seed and fruit development in Guizotia abissinica. Phytomorphology, 1976, v. 26, N 3, p. 240-249.

133. Chrispeels M.J., Hanson J.B. The increase in ribonucleic acid content of cytoplasmic particulates of soybean hypocotyls induced by 2,4-dichlorophenoxy-acetic acid. Weeds, 1962, v. 10, p. 123-125.

134. Clark J.E., M о r r e D.J.,, С her г у J.H. and Yunghans W.N. Enhancement of RNA-polymerase activity by non-protein component from plasma membranes of soybean hypocotyls. Plant Sci.Lett., 1976, v. 7, N 4, p. 233-238.

135. Cooke. A.R., Randall D.I. 2-Haloethanephos-phonic acids as ethylene releasing agents for in d'uction of flowering in pine apples. Nature, 1969, v. 218, p. 974-975.

136. Coupe M.,Lambert C.,L' Anzas J. Etude comparative des polyribosomes du latex d'hevea sous 1'action de l'ethrel et d'autres produits augmentant l'ecoulement du latex. Physiol.veget., 1976,v. 14, H 3, p. 391-406.

137. Crocker Б.Н. Effects of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid and 2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid on mitosis in Allium сера. Bot.Gaz., v. 114, N 3, p. 274-283.

138. Davie s P.J. Further evidence against an IAA-tENA complex. Plant and Cell Physiol., 1971, v. 15, N 5, p. 785-790.

139. Davies P.J. Current theories on the mode of action of auxine. Bot. Rev., 1973, v. 39, N 2, p. 139-171.

140. D о m i r S.C., F о у C.L. Movement and metabolism fate of I ^C I ethephon in flue-cured tobacco. Pestic Bio-chem. und Physiol., 1978, Bd.9, H. 1, S. 9-22.

141. D6rffling K. Growth. Progr. in Bot., 1976, v. 38, p. 149-166.

142. D о v e L.D. Short term responses and chemical control of ribonucleic activity in tomato leaflets. New Phytol., 1971, v. 70, N 2, p. 397-401.

143. D u b e у P.S. Effect of herbicides on the ERA content in Sesbania bispinosa Jacz. Curr.Sci.(India),1979, v. 48,1. 8, p. 355-356.

144. Dubucq M. Action comparee de l'auxine, de la kine-tin et de l'ethrel sur la corissance et les isoperoxydases de Lens culinaris Med. Bull. Soc.roy.Bot.Belg., 1976,v. 109, N 1, p. 93-108.

145. Dun lap A.A. 2,4-D injury to cotton from airplane dusting of rice. Phytopathology, 1948, v. 38, N 8, p. 638-644.

146. Egbert H.W., Jordan W. The inzymic response of pea (Pisum sativum ) stem sections to applied indolace-tic acid, gibberellic acid and ethrel : catalase, peroxidase and polyphenol oxidase. Z. Pflanzenphysiol., 1977, v. 84, N 4, p. 321-327.

147. Ei singer W.R., Burg S.P. Ethylene-induced pea internode swelling. Its relation to ribonucleic acid metabolism, wall protein synthesis, and cell wall structure. -Plant Physiol., 1972, v. 50, N 4, p. 5Ю-517.

148. Fellenberg G. Untersuchungen fiber die Bindung pflanzlicher Wuchsstoffe an verschiedene komponentan des chromatins in vitro. I. Bindung an DNS. Z. ITaturforsch., 1971, Bd. 26b, H. 6, S. 607-612.

149. Fellenberg G., SchCmer U. Direct effectof IAA upon isolated chromatin of etiolated pea seedlings. Z. Pflanzenphysiol., 1975, v. 75, N 5, p. 449-456.

150. Pites R.C., Hanson J.В., S 1 i f e F.W. Alteration of messenger RITA and ribosome synthesis in soybean hypocotyl by 2,4-dichlorophenoxyacetic acid. -Bot. Gaz., 1969, v. 130, N 2, p. 118-126.

151. F r a s e r R.S., L о e n i n g U.E. RNA synthesis during synchronous cell division in cultured explants of Jerusalem artichoke tuber. J.Exp.Bot., 1974, v. 25,1. N 88, p. 847-859.

152. Gals to n A.W., Jackson P., Kaur-Saw-hney R.f Kefford N.P., M e u n t W.I. Interaction of auxins with macromolecular constituents of pea seddlings. In: Regulateurs naturels de la croissance vegetable, Paris, 1964, p. 251-264.

153. Goren R.,Huberman M. Effects of ethylene and 2,4-D on the activity of cellulase isoenzymes in abscission zones of developing orange fruit. Physiol, plant., 1967, v. 37, H 2, p. 123-130.

154. G о r t e r C.L., Sweep W. van der. Morphogenetic effects of herbicides. In: Physiology and biochemistry of herbicides. London and N.Y.: Acad.Press., 1964, p.235-276.

155. Grant M.E., Fuller K.W. Biochemical changes assotiated with the growth of root tips of Vicia faba in vitro, and the effect of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid.-J.Exp.Bot., 1971, v. 22, N 70, p. 49-59.

156. Grierson D., Thompson J.R., G г а с i a-MoraR., S later R.J. Ribonucleic acid synthesis by isolated mung bean nucleoli. Z. Pflanzenphysiol., 1980, v. 97, N 5, p. 437-447.

157. Grieshaber-Scheubel D., Fellenberg G. Beeinflussung der Bindung von lysinreichen und argininreichen histon an DNS durch Wuchsstoffe. Z. Pflanzenphysiol., 1972, Bd. 66, H. 2, S. 106-112.

158. Grzesiuk S.,Login A., N о w а к J. Effect of herbicides on the quality of the soluble proteins and the activity of some enzymes in germinating barley seeds. Bull.Acad.polon.Sci., Serie 2.Sci.biol., 1973, v. 21,1. N 10, p. 689-693.

159. Guilfoyle T.J., Hanson J.B. Greater length of ribonucleic acid synthesized by chromatin-bound polymerase from auxin-treated soybean hypocotyls. Plant Physiol., 1974, v. 53, N 1, p. 110-113.

160. Guilfoyle T.J., Lin C.J., Chen J.M., N ag а о R.T., Key J.L. Enhancement of soybean RNA polymerase I by auxin. Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1975,v.72, N 1, p. 69-72.

161. Gwozdz E. Effect of IAA on growth, organogenesis and RNA metabolism during the development of Cichorium intybus root explants cultured in vitro. Acta Soc.bot. pol•, 1973, v. 42, N 3, p. 493-506.

162. Hardin J.W., Cherry J.H. Solubilization and , partial characterisation of soybean chromatin-bound RNA polymerase. Biochem.Biophys.Res.Commun., 1972, v. 48,1. N 1, p. 299-306.

163. H e с к e r M., Bernhardt D. Untersuchungen ttber protein- und ENA- synthese in dormanten und nachge-reiften Samen von Melandrium noctiflorum. Biochem. und Physiol.Pflanz., 1976, Bd. 169, H. 5, S. 417-426.

164. Holm R.E., О1 В r i e n T.J., Key J.L.,C h e г г у J.H. The influence of auxin and ethylene on chromatin-di-rected ribonucleic acid synthesis in soybean hypocotyl. -Plant Physiol., 1970, v. 45, N 1, p. 41-45.

165. H u 1 m e A.C., Rhodes M.J.C., Wooltorton L.S. The relationship between ethylene and the synthesis of RNA and protein in ripening apples. Phytochemistry, 1971, v. 10, N 4, p. 749-756.

166. Iwahori S., Lyons J.M., Smith O.E. Sex expression in cucumber plants as affected by 2-chloroethyl-phosphonic acid, ethylene and growth regulators. Plant Physiol., 1970, v. 46, N 3, p. 412-415.

167. Jacob P.,Monod J. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins. J.Mol.Biol., 1961,v. 3, N 2, p. 318.

168. К a 1 1 а к H., Varvekylg L. On the cytogenetic effects of 2,4-D on pea callus in culture. Acta biol. Acad.sci.hung., 1971, v. 22, N 1, p. 67-73.

169. Kamienska A.,Chrominski A. Auxin-like activity of (2-chloroethyl)-phosphonic acid. Bot.Gaz., 1971, v. 132, N 3, p. 229-232.

170. Karivaratharaju T.V., Thangara J.M. Effect of ethrel on phosphorus fractions in Phaseolus vulgaris L. Indian J.Exp.Biol., 1978, v. 16, В 11,p. 12171218.

171. Karivaratharaju T.V., Thangaraj

172. M., Chandrasekaran A.V. Comparative effects32of ethrel and CCC on uptake and distribution of P in bean (Dolichos lablab L.) seedling. Indian J.Exp.Biol., 1975, v. 13, N 3, p. 319-321.

173. Kende H., Gardner G. Hormone binding in plants. Ann.Rev.Plant.Physiol., 1976, v. 27, p. 267-290.

174. Key J.L. Studies on 2,4-D-induced changes in ША metabolism in excised corn mesocotyl tissue. Weeds, 1963, v. 11, p. 177-181.

175. Key J.L. Hormones and nucleic acid metabolism. Ann. Rev.Plant Physiol., 1969, v. 20, p. 449-474.

176. Key I.L., Hanson I.B. Some effect of 2,4-di-chlorophenoxyacetic acid on soluble nucleotides and the nucleic acid of soybean seedlings. Plant Physiol.,1961, v. 36, N 2, p. 145-152.

177. Key J.L., Ingle J. RITA metabolism in response to auxin. In: Biochemistry and Physiology of Plant Growth Sabstances. Ed.P. Y/ightman and G. Setterfiel,Run-ge Press. Ottawa, 1968, p. 711-722.

178. Key J.L., Shannon J.C. Enchancement by auxin of ribonucleic acid synthesis in excised soybean hypoco-tyl tissue.- Plant Physiol., 1964, v. 39, К 3, p. 360-364.

179. Key J.L., Lin C.Y., G i f f о r d E.M., Deng-1 e r R. Relation of 2,4-D induced growth aberrations to changes in nucleic acid metabolism in soybean seedlings. - Bot.Gaz., 1966, v. 127, N 1, p. 87-94.

180. Kobayashi K.,Yamaki T. Studies on solu

181. Ые RNA binding indolacetic acid in etiolated mung bean hypocotyl sections. Plant and Cell Physiol., 1972, v. 13. N 1, p. 49-65.

182. Koshuchowa S.} M tl n n i с h H., GOring H. Einfluss von Chlorcholinchlorid und Ethrel auf Zell-teilung und Zellstreckung bei primflrblflttern von Weizen-keimpflanzen. Biol.plant., 1979, Bd. 21,H.1,S. 42-50.

183. Lavee S.,Mart in G.C. Ethephon 1,2 -14C (2-chloroethyl) phosphonic acid in peach ( Prunus persica L.) fruits. III. Stability and persistence. J.Amer.Hortic Sci., 1975, v. 100, И 1, p. 28-31.

184. Lee T.T. Changes in indoleacetic acid oxidase isoenzymes in tobacco tissues after treatment with 2,4-dichlor-phenoxyacetic acid. Plant Physiol., 1972, v.49, N 6,p. 957-960.

185. L e f f 1 e r H.R., 0' В r i e n T.J., Glover D.V., Cherry J.H. Enhanced deoxyribonucleic acid polime-rase activity of chromatin from soybean hypocotyls treated with 2,4-dichlorophenoxyacetic acid. Plant Physiol., 1971, v. 48, К 1, p. 43-45.

186. Levi E.,Lasztity D. Hormonok es feherjeszin-tezis-gatlok hatasa, csirazo apra nukeazaktivitasara. -Bot.k6zl., 1975, v. 62, IT 4, p. 243-255.

187. L i e b e г m a n M. Biosynthesis and action of ethylene. Ann. Rev.Plant Physiol., 1979, v. 30, p. 533-591.

188. Loening U.E. The determination of molecular weight of ribonucleic acid by polyacrylamide gel electrophoresis. The effect of changes on conformation. Biochem.J. 1969, v. 113, IT 1, p. 131-138.

189. L о n t a i J., Loon L.C. van, Bruinsma J.

190. Effects of auxin on the activity of RNA-hydrolysing enzymes from senescing and ageing barley leaves.- Z. Pflanzenphysiol., 1972, v. 67, N 2, p. 146-154.

191. L о w г у O.H., Rosebrough N.J., Parr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the Polin phenol reagent. J.Biol.Chem.,1951, v. 193, N 2,p. 265-275

192. L о у J.В. Effects of (2-chloroethyl)phosphonic acid and succinic acid-2,2-dimethylhydrazide on sex expression in muskmelon. J. Amer.Soc.Hortic Sci.,1971, v.96, N 5, p. 641-644.

193. MacDonald J.В., Grant W.F. Ather culture of pollen containing ethrel induced micronuclei. Z. Pflan-zenztlcht., 1974, Bd. 73, S. 292-297.

194. Marei N.,Romani R. Ethylen-stimulated synthesis of ribosomes, ribonucleic acid, and protein in developing big fruits. Plant Physiol., 1971, v. 48, N 6,p.806-808.

195. McMurray A.A., Miller C.H. The effect of 2-chloroethanephosphonic acid (ethrel) on sex expression and yield of Cucumis sativus. J.Amer.Hortic.Sci.,1969, v. 94, N 4, p. 400-402.

196. Mathew Т., Dave J.C., G a u r B.K. Effect of gibberellic acid, indole-3-acetic acid and 1-ascorbic acid on the regulation of ША metabolism in de-etiolated barley shoot. International J. Plant Physiol.,1978, v. 90,N 5, p. 391-397.

197. Mayak S.,Halevy A.H. Interrelationship of ethylene and abscisic acid in the control of rose petal senescence. Plant Physiol., 1972, v. 50, N 3, p. 341-346.

198. M e g h a B.M., Laloraja M.M. Effect of ethrel on dark-growth, IAA-oxidase, peroxidase and ascorbate oxidising system in Trigonella foenum graecum L. seedlings.-Biochem. und Physiol. Pflanz., 1978, Bd. 173, H. 3,S. 229237.

199. Melanson D.L., Ingle J. Regulation of ribo-somal RNA accumulation by auxin in artichoke tissue. -Plant Physiol., 1978, v. 62, N 5, p. 761-766.

200. M e t t 1 e r I.J., R о m a n i R.J. Quantitative changes in tRNA during ethylene induced ripening (ageing) of tomato fruits. Phytochemistry, 1976, v. 15, N 1,p. 25-28.

201. M о n d a 1 H., Man d a 1 R.K., Biswas P. '-"-lie effect of indole acetic acid on RNA polimerases in vitro. -Biochem.and Biophys.Res.Communs,1972, v.49,N2,p.306-311.

202. Morgan P.V7. , Stimulation of ethylen evolution and abscission in cotton by 2-chloroethanephosphonic acid. -Plant Physiol., 1969, v. 44, N 3, p. 337-341.

203. M u h 1 in g G.N., V a n t' H о f I., W i 1 в о n G.B., G r i g s b у B.H. Cytological effects of herbicidal substituted phenols. Y/eeds, i960, v.8, N 2,p. 173-181.

204. M u i r R.M., Hansch C., Gallup A.H. Growth regulation by organic compounds. Plant Physiol., 1949, v. 24, N 3, P. 359-366.

205. M u i r R.M., Hansch C. Chemical constitution as related to growth regulator action. Ann.Rev.Plant Physiol, 1955, v. 6, p. 157-176.

206. IT о о d e n L.D., T h i m a n n K.V. Evidence for a requirement for protein synthesis for auxin induced cell enlargement. Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1963, v. 50,N 2,p.194-200.

207. N о о d e n L.D., T h i m a n n K.V. Action of inhibitors of RNA and protein synthesis on cell enlargement. -Plant Physiol., 1966, v. 41, N 2, p. 157-164.

208. N у g r e n A. Cytological studies of the effect of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid, 2-methyl,4-chlorophenoxyace-tic acid and 2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid on Allium сера. Ann.Roy.Agr.Coll.Sweeden,1940,v. 16,p.723-728.

209. Obhlidalova L.,Hradilik J. Vliv eth-relu (kyseliny-2-chlorethylfosfonove) a kinetinu (6- fur-fury laminopurinu) na dormanci obilek Jecmene. -Rostl.vy-roba, 1973, v.19,N 9,p.905-910.

210. O'Brien T.J., J а г v i s B.C., Cherry J.K., Hanson J.B. Enhancement by 2,4-dichlorphenoxyacetic acid of chromatin RNA polymerase in soybean hypocotyl tissue. Biochim.Biophys.acta, 1968, v. 169, IT 1, p.35-43.

211. Overbeek J. Van Physiology and biochemistry of herbicides. Parasitica, 1963, v. 19, N 1, p. 12-26.

212. Overbeek J.van Survey of mechanism of herbicide action. In: L.J.Audus, ed., The physiology and biochemistry of herbicides. Scad.Press, London-N.Y.,1964,p. 291-334.

213. Penner D., Early R.W. Role of pH in the observed effect of plant growth regulators on ША. Phytoche-mistry, 1972, v. 11, IT 11, p. 3135-3138.

214. P e n о n P. Ribonucleic acid synthesis and hormone action in lentil roots. Sympos.Biol.Hungaria, v.13,Budapest, 1972, p. 325-334.

215. Penon P., Cecchini J.P., Mia s s о d R., Ricard G., Teissere M., Pinna M.H. Peroxidases assotiated with lentil root ribosomes. Phyto-chemistry, 1970, v. 9, N 1, p. 73-86.

216. Phillips I.D.J. Introduction to the biochemistry and physiology of plant growth hormones. McGraw-Hill Book Co.,N.Y.,London,Toronto,Sydney, 1971. - 178 p.

217. P i 1 e t P.E., В r a u n R. Ribonuclease activity and auxin effect in the Lens root. Physiol.plant., 1970,v. 23, N 2, p. 245-250.

218. Prochazka S., Vincikova M., В a r t о v a M. Distribution of assimilates in plants of winter wheatafter the application of 2-chloroethylphosphonic acid (ethrel). Acta Univ.agr, 1975, v. A 23, N 4,p. 967-973.

219. Ram H.J.M., J a i a w a 1 V.S. Induction of female flowers on male plants of Cannabis sativa L. by 2-chloroe thanephosphonic acid. Experientia, 1970, v. 26, N 2, p. 214-216.

220. Rao V.S., San khl a N., Khan A.A. Additive and synergistic effects of kinetin and ethrel on germination thermodormancy, and poliribosome formation in lettuce seeds. Plant Physiol., 1975, v. 56, N 2, p. 263-266.

221. Rebstock T.L., Ham n e r C.L., Ball C.D., Cell H.M. Effect of 2,4-dichlorophenoxyacetic acidon protheolytic activity of red kidney bean plants. Plant Physiol., 1952, v. 27, N 3, p. 639-643.

222. Rebstock T.L., H a m n e r C.L., Sell H.M. The influence of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid on the phosphorus metabolism of cranberry bean plants (Phaseolus vulgaris ). Plant Physiol., 1954, v. 29, N 4, p. 490-491.

223. R e i d J.В., M u r f e t J.C. Flowering in Pisum : effect of 2-chloroethylphosphonic acid and indole-3-acetic acid. Austral.J.Plant Physiol., 1974, v. 1, N 4, p.591-594.

224. Richardson R.G. A review of foliar absorption and translocation of 2,4-D and 2,4,5-T. Weed Res., 1977, v. 17, N 4, p. 259-272.

225. Ridge I., Osborne D.J. Regulation of peroxidase activity by ethylene in Pisum sativum : reguirements for protein and RITA synthesis. J.Exp.Bot., 1970,v. 21,1. H 68, p. 720-734.

226. Rimoczi I., V e t t e г J. Effect of 6-methylura-cil and ethrel on various strains of Agaricus bisporus

227. Lange, Singer ). Biochem. und Physiol.Pflanz., 1973, Bd. 164, H. 4, S. 397-401.

228. Riov J.,Goren R. Effect of gamma radiation and ethylene on protein synthesis in peel of matura grape fruit. Radiat.Bot., 1970, v. 10, N 2, p. 155-160.

229. R i z z о P.J., Cherry J.H. Auxin-induced enhancement of RITA polymerase activity in soybean as a function of development. Phytochemistry, 1976, v. 15, N 5,p.637-640.

230. Rodriquez S.J., Santiago A., Rivera L.C. Dwarfing effect of ethrel (2-chloroethylphosphonic acid ) on Cordyline terminalis var. Baby Dall. J.Agr. Univ. P.R., 1972, v. 56, N 4, p. 439-441.

231. Rudnicki R.M., В r a u n J.W., Khan A.A. Low pessure and ethylene in lettuce seed germination. Physiol. Plant., 1978, v. 43, N 3, p. 189-194.

232. S ac h e r J.A., Engstrom D., Broomfield D. Ethylene regulation of wound-induced ribonuclease in turnip root tissue. Planta, 1979, v.144, N 5, p.413-418.

233. Sac h e r J.A., Salminen S.0. Comparative studies of effect of auxin and ethylene on permeability and synthesis of RITA and protein. Plant Physiol., 1969, v. 44, IT 10, p. 1371-1377.

234. Shannon L., U г i t a n i J., Imaseki H. De novo synthesis of peroxidase isosymes in sweet potato disks. Plant Physiol., 1971, v. 47, N 4, p. 493-498.

235. Shannon S. Comparative effects of (2-chloroethyl) phosphonic acid and the mono-2-chlorethyl ester of the acid on growth, peroxidase activity and sex expression of a monoecious cucumber. J. Amer.Soc.Hortic Sci.,1976,v. 101, IT 5, p. 606-610.

236. S h a r m a n B.C., Morphogenesis of 2,4-D induced abnormalities of the inflorescence of bread wheat (Triticum aestivum L.). Ann.Bot.,1978, v. 42, К 177,p. 145-153.

237. Shmidt G.,Tannhauser S.L. A method for the determination of deoxyribonucleic acid, ribonucleic acid, phosphoprotein in animal tissue. J.Biol.Chem., 1945, v. 161, N 1, p. 83-91.

238. Simpson S.,Torrey J. Hormonal control of deoxyribonucleic acid and protein synthesis in pea root cortical explants. Plant Physiol., 1977, v. 59,N1,p.4-9.

239. Singh R., Sharma M.R. Sex modification in papaya treated with ethephon 2-chloroethylphosphonic acid. -Philipp.Agr.,1976, v. 60, N 1-2, p. 1-5.

240. Splittstoesser w.E. Effect of 2-chloroethyl phosphonic acid and gibberellic acid on sex expression and growth of pumpkins. Physiol.plant., 1970, v. 23,N 4,p. 762-768.

241. S u g e H. 2-chloroethylphosphonic acid as ethylen releasing agent for the stimulation of rice and the inhibition of wheat, barley, rye and oat coleoptile growth. Proc. Crop.Sci.Soc.Jap., 1971, v. 40, N 2, p. 127-131.

242. Tamanaha L.R., S h i m i z u C.G., A r d i t t i J. The effect of ethephon on Cattleya aurantiaca (Orchi-daceae ) seedlings. Bot.Gaz., 1979, v. 140, N 1,p.25-28.

243. Tanimoto E., M asu d a Y. Auxin-induced synthesis of TB-RNA in pea stems. Plant and Cell Physiol.,1969, v. 10, N 2, p. 485-489.

244. Teissere M., Penon P., Azou J., RicardJ. On the mode of action of transcription factors in higher plants. Plant Sci.Letters, 1976, v. 6, N 1, p.49-55.

245. Teissere M., Penon P., Huystee R.B., Azou J.,Ricard J. Hormonal control of transcription in higher plants. Biochim.Biophys.Acta, 1975,v.402, N 3, p. 391-402.

246. Teissere M., Penon P., Ricard J. Hormonal control of chromatin availability and of the activity of purified ША polymerases in higher plants. PEBS Lett., 1973, v. 30, N 1, p. 65-70.

247. T r a v i s R.L., Anderson J.M., Key J.L. Influence of auxin and incubation on the relative level of polyribosomes in excised soybean hypocotyl. Plant Physiol. 1973, v. 52, N 6, p. 608-612.

248. Truelsen T.A. Indolacetic acid-induced decrease of the ribonuclease activity in vivo. Physiol.Plant., 1967, v. 20, N 6, p. 1112-1119.

249. Unraw J., Larter E.IT. Cytogenetical responses of cereals to 2,4-D. I. A study of meiosis of plants treated on various stages of growth. Can J. Bot., 1952, v. 30, N 1, p. 22-27.

250. Venis M.A. Stimulation of RNA transcription from pea and corn ША by protein retained on sepharose coupled to 2,4-dichlorophenoxyacetic acid. Proc.Natl.Acad.Sci. USA, 1971, v. 68, N 7, p. 1824-1827.

251. Vetter J. The auxin-induced growth of tobacco callus tissue. I. Correlation between growth and KN-ase activity. Biochem.und Physiol.Pflanz.,1974, Bd.165, H.1-2, S. 114-118.

252. V i r a g A. A 2,4-D szarmazek herbididek es a termeszetes biologiai tenyezak altal el8idezett nOvenyteratologiai ttl-netek (deformaci^k) k8z8c okanak lehetBsegei. XTSvenyve-delem, 1974, v.10,N 1, p. 2-6.

253. Wardell W.L. Rapid initiation of thymidine incorporation into deoxyribonucleic acid in vegetative tobacco stem segments treated with indole-3-acetic acid. Plant Physiol., 1975, v. 56, N 2, p. 171-176.

254. Warner H., Leopold- A. Ethylene evolution from 2-chloroethylphosphonic acid. Plant Physiol., 1969,v. 44, N 2, p. 156-158.

255. West S.H., Hanson J.В., Key J.L. Effect of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid on the nucleic acid and protein content of seedling tissue. Weeds, i960, v. 8, N 3, p. 333-340.

256. Wilde R.C. Practical application of (2-chloroethyl) phosphonic acid in agricultural production. Hort.Sci., 1971, v. 6, N 4, p. 12-18.

257. Yajima Y.,Yasuda T.,Yamada Y. Solubi-lisation of yerusalem artichoke tuber chromatin by 2,4-dichlorophenoxyacetic acid. Phytochemistry, 1975, v. 14,1. N 9, P. 1939-1943.

258. Yamada Y.,Yasuda T.,Koge M., S e к ij a Y. The interactionship of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid with molecular components of the cell during callus induction. Agric. and Biol.Chem., 1971, v. 35, N 1,p.99-104.

259. Yamaguchi M., Chu C.W., Yang S.F. The fate of (2-chloroethyl)phosphonic acid in summer squash, cucumber and tomato. J.Amer.Soc.Hortic.Sci.,1971, v. 96, N 5, p. 606-609.

260. Yamaki Т., Kobayashi K. Auxin in sRNA fraction of mung bean hypocotyl. In: Plant Growth Subst., 1970.Berlin e.a., 1972, p. 196-206.

261. Yang S.P. Ethylene evolution from 2-chloroethylphos-phonic acid. Plant Physiol., 1969,v. 44, N 8,p.1203-1204.

262. Yasuda Т.,Yamada Y. Changes in the basicity of histone fractions during callus induction. -Biochem.Bio-phys.Res.Commun.,1971, v. 43, N 3, p. 488-493.

263. Yasuda T., Y a j i m a Y., Yamada Y. Induction of ША synthesis and callus formation from tuber tissue of yerusalem artichoke by 2,4-dichlorophenoxyacetic acid.-Plant and Cell Physiol., 1974, v. 15, N 2, p. 321-329.

264. Yeoman M.M., Mitchell J.B. Changes accompanying the addition of 2,4-D to excised yerusalem artichoke tuber tissue. Ann.Bot.(Gr.Brit.), 1970, v. 34,N 137,p. 799-810.