Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности накопления и распределения никеля в некоторых сельскохозяйственных культурах

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Особенности накопления и распределения никеля в некоторых сельскохозяйственных культурах"

А-ЗМ4Ч

На правах рукописи

АНДРЕЕВА ИРИНА ВИКТОРОВНА

ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ НИКЕЛЯ В НЕКОТОРЫХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ

КУЛЬТУРАХ

Специальность 06.01.04 - Агрохимия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2003

Работ выпошена на кафедре афономичс-кой и био ни иче-ской химии Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Научный руководитель - доктор оно югических наук, профессор академик РАСХН Ягодин Б.А.1

Консу1ыант кандида! био югических нavк с!арший научный сотрудник Говорина В.В.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Измайлов С.Ф., доктор биологических наук, профессор Торшнн С.П.

Ведущая организация - Всероссийский научно - исследова-тетьский институт агрохимического обслуживания сельского хо 5яйства {ЦИПЛО)

Защита состоится << » мая 200"? I и 14 >0 час на 5аседании диссертационного совета Д 220 043 02 при Московской сечьскохозяй-сшеннои академии им К А Тимирязева

Адрес 127550 Москва, Тимирязевская у л , 44 С диссертацией можно ознакомиться в ЦНЬ МСХ-\

Автореферат разос 1ан " / " аире ш 2003 г

Ученыи секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

В В Говорина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Никель (Ni) является одним из элементов, которым в настоящее время уделяется большое внимание исследователей во всем мире. Фундаментальные работы по этому элементу были опубликованы в разное время Dixon, 1975; Welch, 1981; Eskew, 1984; Brown, 1987; Hutchinson, 1981; Gerendas, 1999. Ni относится к переходным металлам VII группы периодической системы, соединения которых обладают высокой биологической активностью. Содержание его в растениях в обычных условиях редко превышает 10 мг/кг, однако в некоторых растениях - эндемиках, произрастающих на богатых Ni сер-пентинитовых почвах, оно может достигать 5000 и более мг/кг без проявления признаков токсикоза (Brooks, 1998; Gabrielli, 1990). Ni - незаменимый компонент растительного фермента уреазы, катализирующего расщепление мочевины до аммиака, предотвращая ее накопление в токсичных концентрациях, и в определенном диапазоне низких концентраций стимулирует многие физиологические процессы у растений. В то же время другие исследователи отмечают, что в условиях сложной экологической ситуации гораздо более актуальной является проблема избыточного поступления Ni во все звенья экосистемы, поскольку в таких условиях чаще приходится иметь дело с проявлениями токсичности этого элемента для живых организмов всех уровней. Например, отмечено концентрирование данного элемента в семенах бобовых и некоторых других культур (Cataldo, 1978, 1988; Horak, 1985; Ягодин, 1994), что сопряжено с опасностью его попадания и перемещения по пищевой цепи. Особенно велика вероятность высокой аккумуляции Ni в культурах при использовании в сельскохозяйственном обороте почв с низким уровнем плодородия и повышенной кислотностью. Таким образом, информация о видовых и сортовых особенностях накопления и распределения никеля в разных сельскохозяйственных культурах при различном уровне загрязнения данным элементом почвы и воздуха в условиях Нечерноземной зоны окажется чрезвычайно полезной для мониторинга неблагополучных в экологическом отношении пахотных земель, а также грамотного проведения сертификации продукции растениеводства.

ЦНБ МСХА

Цель и задачи исстедований Цель данной работы заключалась в определении степени накопления и особенностей распределения никеля в некоторых сельскохозяйственных культурах при различном уровне его содержания в почве и при возможном поступлении некорневым путем

В задачи исследований входило

1 Установить степень аккуму-шции ни кеч я и характер его распределения по органам растений разных видов при различных уровнях содержания данного эпемента в почве

2 Проверить, характерно ли преимущественное накопление никеля зерном овса для ряда сортов данной культуры

3. Определить влияние известкования кистой почвы на величину поступления никеля и характер его распределения по органам растений овса в динамике

4 Проследить изменения в накоплении и распределении никеля в растениях фасоли в динамике

5 Оценить содержание и перераспределение никеля в растениях при его некорневом поступлении на фоне известкования почвы и без него

6 Выявить характер субклеточной локализации никеля в растениях овса и фасоли при созревании

Научная новизна Получены новые экспериментальные данные, свидетельствующие о наличии видовых особенностей сельскохозяйственных к\льтур в накоплении и распределении N1, в том числе в динамике Показано преим> щественное и высокое накопление никеля в зерне у нескольких сортов овса Выявлена способность никеля к накоплению в генеративных органах культур как при корневом, так и некорневом поступлении Установлено, что известкование кислых почв значительно снижает не только поступление N1 в растения, но и подвижность в них данного элемента Выявлено, что одной из причин высокой мобильности N1 в растениях является преобладание его растворимых соединений локализованныч в протопласте, и почти полное отсутствие его связи с клеточными стенками

Практическая значимость У становтенная в резутьтате исследований способность N1 легко транспортироваться в надземную часть растении и аккумулироваться в генеративных органах дает основание не рекомендовать посев сельскохозяйственных

т

культур (особенно овса и бобовых) на загрязненных Ni почвах, в первую очередь, слабоокультуренных и с повышенной кислотностью, а также вблизи промышленных предприятий, в состав выбросов которых входит данный элемент.

Апробация работа. Материалы исследований ежегодно докладывались на заседаниях кафедры агрономической и биологической химии МСХА, на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов МСХА, на семинаре для аспирантов и научных сотрудников в Институте питания растений Университета Хоенхайм (Германия) (2001 г.) и опубликованы в шести работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 178 страницах печатного текста. Состоит из введения, обзора литературы, методической и экспериментальной части, выводов, списка использованной литературы (включает 279 наименований, в том числе 194 на иностранных языках) и приложений. Содержит 35 таблиц, 9 рисунков.

Автор выражает благодарность немецким коллегам из Института питания растений Университета Хоенхайм: Prof., Dr. V.Romheld, Dr. R.Schulz, Dr. G.Neumann и г-же M.Ruckwied за консультации и техническое содействие в выполнении данной работы.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Вегетационные опыты в почвенной культуре проводились на базе вегетационного домика кафедры агрономической и биологической химии МСХА, в водной культуре - в Институте питания растений Университета Хоенхайм (Германия).

Для закладки опытов использовали дерново-подзолистую среднесуглинистую слабо- (I) и среднеокультуренную (П) почву из учхоза «Михайловское» Подольского района Московской области. Агрохимическая характеристика представлена в таблице

I. Содержание никеля: валовая форма - 17,9 и 16,0; подвижная форма (1М NH4NO3) - 0,5 и 0,1 мг/кг воздушно-сухой почвы I и

II, соответственно. Опыты проводили в сосудах Митчерлиха, вмещающих 5 кг воздушно-сухой почвы, в 4-кратной повторно-сти. Питательные вещества (фон) вносили в виде азофоски и нитрофоски с соотношением основных питательных веществ

3

22 1Г11 и 11 10 11, соответственно, под с гедующие культуры пшеница яровая (сорт "Энита"), ячмень (юрт "Зазерский 85"), овес (сорта "Скакун", "Гамбо", "Льговский 1026", "Скороспелый", "Горизонт", "Метис"), гречиха (сорт "Шатиловская 5"), люпин (сорт "Жемчуг"), фасоль (сорт "Фаленская"), лен (сорт "Прогресс"), рапс (сорт "Ханна") Расчет лоз удобрений проводили на основе рекомендованных пот каждую культуру (Жур-бицкий, 1968) Никель вносили в виде раствора \пС1; 6НгО в дозах 1,25-50 мг Ы1/кг воздушно-сухой почвы Почву I известковали СаСОз по полной норме от величины Нг Некорневая обработка растении овса и ячменя (сорт "Риск") осуществлялась в фазу выхода в грубку растворами N1(71; 6ГГО из расчета 7,5; 75 и 250 мг М1/сосуд Содержание № в воздушно-сухом растительном материале определяли атомно-адсорбционным методом на спек-грофотометре РС-5100 «Регкш-Е1шег» после сухого озоления

Таблица 1

Почва (0 20си) pH (KCl) Гумус N нг S V, "о р,о5 К,О

0 о Гюрин\), о % мг-экв / по Кирсанову

100 г почвы мг кг почвы

__ I 3,8 1,4 0,07 4,2 4,2 50 38 50

II 5,8 2,3 0.10 2 2 14 86 170 180

Опыт в водной кузьтуре проводили с растениями овса (сорт "Скакун") и фасти (сорг "Фаленская") после 5-6 дней предварительного проращивания Растения высаживали в пластиковые сосуды (5 л) с постоянно аэрируемым питательным раствором следующего состава (по С Engels) 1,1 К, 0,6 Mg, 5,0 N03, 2,5 Ca, 0,1 Р, 0,05 Fe (в mM'.i), 1,0 В 0,5 Mn, 0 5 Zn, Ö",2 Cu, 0,01 Mo (в мкМ/л) с добавлением NiSÜ4 6Н;0 в дозах 0 05 и 0,2 мг NVi Повторность опыта - 4-х кратная Смена раствора во время веге гаиии производилась каждые 3-1 дня, к концу вегетации - рал р неделю Параллельно определяли субклеточную локализацию никеля по метотике Dannel et al (1998, 1999), которая заключа-

лась в замораживании свежего растительного материала (10 г) при -18°С не менее чем на 24 часа, его последующем оттаивании и прессовании гидравлическим прессом для получения клеточного сока. Водонерастворимый остаток (WIR) гомогенизировали НгОбндист. центрифугировали (10 мин при 3500 об/мин и t=4°C), высушивали при 60°С и озоляли. Содержание N5 в клеточном соке и WIR определяли на атомно-абсорбционном спектрофотометре UNICAM AAS 939/959 (Cambridge, United Kingdom), а при низких концентрациях - методом индуктивно связанной плазмы (ICP-MS) (Perkin Elmer, Elan 6000). Статистический анализ результатов проводили методом дисперсионного анализа с использованием программы SigmaStat для ПК.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Накопление никеля некоторыми сельскохозяйственными культурами при разных уровнях его содержания в почве. Внесение в почву никеля в количестве до 10 мг/кг не вызвало существенных изменений в накоплении биологической массы и структуре урожая. Тем не менее, по мере повышения дозы никеля в почве увеличилось его содержание не только в корнях и вегетативных органах, но и в генеративных, что явилось общей закономерностью. Наибольшее количество данного элемента среди изученных культур аккумулировали овес и фасоль, содержание Ni в генеративных органах которых уже в контрольном варианте достигло почти 16 и 7 мг/кг сухой массы, соответственно. По данным рисунка 1, накопление элемента в генеративных органах было характерно в разной степени для всех культур. Наибольшая доля никеля обнаружена в зерне овса и семенах фасоли и люпина и составила 57-83, 67-78 и 43-53% от общего выноса, соответственно. У пшеницы и ячменя общие показатели выноса Ni оказались примерно на порядок ниже таковых у овса. Кроме того, эти культуры проявили наибольшую способность к удержанию Ni в корнях (32—45% от общего выноса), тогда как у других культур 72-94% поступившего Ni транспортировалось в надземную часть.

Таким образом, установлены биологические особенности различных сельскохозяйственных культур в накоплении и распределении Ni, его почти безбарьерный транспорт из корней в

5

надземные органы растений и способность к аккумуляции в генеративных органах

Рис. 1. Распределение никеля по органам культур

(% от общего выноса)

Ячмень

О 1.25 25 5 10 " 0 1,25 2.5 5

Доза N1, мпкг почвы Дом \'| чг/кг почвы

□ Черно соцветия, О Створки §§ Листья Щ Стебли ■ Корни семена (У '|ЫИ стеб т)

2. Особенности накопления и распределения никеля в разных сортах овса. Представляло интерес проверить, характерна ли особенность овса к преимущественному накоплению никеля

в зерне, установленная выше на примере сорта "Скакун", и для других сортов данной культуры (табл. 2).

Несмотря на проявление видимых признаков токсикоза уже при внесении 25 мг №/кг почвы, достоверное снижение накопления биологической массы (от 67% у сорта "Гамбо" до 21% от фоновых значений у сорта "Скакун") происходило лишь в варианте с наибольшей дозой элемента. Статистически установлено, что изменение биомассы как зерна, так и соломы шести изученных сортов овса в большей степени зависело от уровня содержа-

Таблица 2

Содержание никеля в сортах овса

(мг/кг воздушно-сухой массы)_

Сорт Часть растения Фон СЫРК) Фон + №, мг/кг почвы

2,5 25 50

Скакун Зерно 6,7 ±1,4 25,7 ±3,2 50,8 ±7,4 60,6 ±1,7

Солома 3,3 ±0,5 3,2 ±0,3 15,0 ±1,1 38,4 ±1,8

Корни 8,7 ±0,6 15,7 ±3,8 73,8 ±2,3 109,0±1,3

Гамбо Зерно 9,3 ±1,0 11,3 ±0,2 48,3 ±0,6 107,6±3,8

Солома 3,2 ±0,3 3,7 ±0,3 18,5 ±2,4 67,6 ±2,3

Льговский 1026 Зерно 11,3±0,8 17,0 ±0,4 48,0 ±0,9 74,9 ±0,3

Солома 3,4 ±0,5 2,7 ±0,4 19,9 ±2,5 40,8 ±1,1

Скороспелый Зерно 7,0 ±1,2 9,5 ±1,2 43,9 ±1,1 85,2 ±6,2

Солома 5,2 ±1,0 6,4±2,5 19,9 ±0,7 5 8,2 ±4,1

Горизонт Зерно 6,2 ±0,1 14,9 ±1,3 48,5 ±0,9 67,0 ±1,3

Солома 2,4 ±0,6 4,8 ±0,7 25,9 ±1,8 44,9 ±5,5

Метис Зерно 4,9 ±0,2 12,3 ±3,0 46,1 ±0,8 84,7 ±3,3

Солома 4,5 ±0,5 5,2 ±1,3 26,3 ±2,4 73,4 ±0,9

ния никеля в почве, чем от сорта (76 и 60 против 5 и 28%, соответственно). Наибольшей толерантностью к токсичным уровням № в почве отличались сорта "Скакун" и "Горизонт", а наименьшей - "Гамбо". Увеличение дозы № в почве сопровождалось повышением его содержания во всех органах у всех сортов (табл. 2). Так, в зерне сорта "Скакун" оно возросло почти в 9 раз, а у "Гамбо" и "Скороспелый" - в 12 раз по сравнению с фоном. Наибольшее накопление N4 в зерне наблюдалось у сорта "Гамбо"

(107,6 мг/кг воздушно-сухой массы), а в соломе — у сорта "Метис" (73,4 мг/кг). Во всех вариантах у всех сортов содержание № в зерне было в среднем в 2-4 раза выше, чем в соломе ГТо данным выноса, 37-80% общего количества накопленного надземной массой элемента концентрировалось в зерне Таким образом

Таблица 3

Динамика посгупления никеля в растения овса

____(мг/кг воздушно-сухой массы)_

Часть растения Фон (ЫРК) Фон

N1 (25 мг кг почзы) 1 известь | (25 мг/кг почвы) | + известь

Кущение

Надземная масса 10,3 ±0,1 31,3 ±2,6 6,2 ±0,1 1 33,9 ±0,8 1

Корни 12,6 * 2 2 96.4 ± 2.9 9.4 ± 0 6 ! 76.0 ± 1 8

Выхот в трубк\

Надземная масса 7,9 * 0,4 56,2 ± 0,4 1 6,1 ±0,5 I 26,8 1:1,4

Корни 10,9 ±1,6) 139,5 ±0.9 10,1 ±0 6 1 66.1 ±3 2

Выметывание

Метется 1 16,5 ± 1.6 ! 66.7 ±3.7 8.4 ±03 | 37 8 ±1,0

Солома | 5,6 ±1,6 1 33.2 ±06 4,0 ^0,1 14,9 ± 0,6

Корни \ 13.4 ±02 | 165.7 ±7.9 | 7,2 ±0.9 77.2 ±23 1

Молочная спелость

Метелки I 9,8 ± 0 5 52,8 ¡г 0 7 | 4.2 0 2 27.8 ± 0,1

Солома 4,9 ± 0.5 27.8 ±2,1 4.0 ± 0.5 11.1 ±0.1

Корни 13.2 ± 2.0 1 106,1±1,0 I 15.5 ± 9 0 | 56.1 ь 2.5

Полная спелость

Зерно 3,0 ±0.1 | 25.5 ^ 3.4 | 5,5 ±0,5 I 23,5 ± 1,ь

Солома 2,9^-1.5 | 21.9 ± 2.3 1 1,9 ±0,1 1 10,0 ^ 0,1

Корни 2.6 ±0.1 | 19.2 ±2.3 ' 1,5 ±06 1 7,6-05 I

все изученные сорта овса в разной степени проявили способность к преимущественному и высокому накоплению никеля в зерне как при низком, гак и при высоком уровне его со 1ержания в почве

3. Влияние известкования на накопление и распределение никеля в растениях овса в динамике. В научной литературе опубликовано чрезвычайно мало экспериментальных данных о поступлении никеля в сельскохозяйственные культуры по мере прохождения ими жизненного цикла Поэтому для установления величины накопления и характера распределения никеля в динамике в условиях слабооку штуренной почвы [, а также при ее извес1ковании, был проведен опыт с растениями овса сорта "Скакун" Известкование кислои почвы достоверно повысило массу зерна и почти не оказало влияния на накопление био гогической массы другими органами во все фазы развития Наибочьшим содержанием N1 во всех органах отличались расте-

Рне. 2. Распределение никеля в растениях овса в динамике

в трубку спелость спетость

□ Зерно □ Метелки §3 Солома Ш Корни

1 - Фон (Т^РЮ. 2 - Фон + N1 (25 мг/кг почвы) 3 - Фол Известь, 4 —Фон N1 ■* Известь

ния в варианте с его внесением в кислую почву (табл 3) Известкование почвы способствовало снижению содержания элемента в метелках на 34-57%, вегетативных органах и корнях - на 18-60% в зависимости от фона В вариантах с внесением солей

N1 до фазы молочной спелости наибольшее его содержание наблюдалось в корнях, затем - в метелках и наименьшее - в соломе. Содержание № в зерне оказалось примерно на 25-70% выше, чем в корнях и соломе, и даже в варианте без № на фоне известкования на порядок превышало ПДК данного элемента, установленные для пищевых продуктов из зерна.

Рис. 3. Распределение никеля в растениях фасоли в динамике

2 настоящих листа | | Семена [х1 Бобы

4 настоящих листа

ШШ Створки

2! 3 Зеленые бобики

| Надземная Стебли масса

Полная спелость

Листья ■ Корни

1 - Фон (ИРК); 2 - Фон + № (2,5 мг/кг почвы);

3 - Фон +N1(10 мг/кг почвы); 4 - Фон + № (25 мг/кг почвы)

По данным рисунка 2, общий вынос никеля возрастал до фазы колошения - молочной спелости, затем наблюдалось его резкое снижение, главным образом, за счет доли корней, в результате чего убыль никеля из растений составила 46-50 и 22-28% от максимально накопленного, соответственно, на кислой и известкованной почве. Это можно объяснить, во-первых, потерей никеля с корнями в результате их отмирания к концу вегетации, и, во-вторых, возможном его выделении корнями в почву в период созревания растений. Необходимо отметить, что на неизвестко-

10

ванном фоне вынос никеля снизился во всех органах, тогда как на известкованном фоне потерь элемента из надземной части растений не наблюдалось Как следствие, накопление элемента в зерне в условиях известкования оказалось на 7-64% выше установленного на кислой почве Таким образом, ионы кальция не только ограничивают поступление никеля из почвы, но и, вероятно, снижают его подвижность внутри растений

4. Динамика накопления и распределения никеля в растениях фасоли.

4 I Почвенная культура Как было показано ранее, наряду с овсом способностью к концентрированию никеля в генеративных органах обладают представите™ семейства бобовых Поэтому представляло интерес проверить установленные выше закономерности в накоплении N1 овсом на культуре этого семейства, в частности на фасоли, которая, согласно данным 1-го опыта, по степени накопления данного элемента занимала второе место после овса Для исследования был выбран диапазон низких и средних концентраций N1 в почве, в пределах которого не происходило достоверного изменения биомассы и ее структуры. Тем не менее, с повышением уровня экзогенно внесенного N1 увеличивалось его содержание как в корнях и вегетативных органах, так и в семенах Как показано на рисунке 3, накопление никеля растениями фасоли, в отличие от овса, возрастало в течение всей вегетации и достигло максимального значения в урожае В период созревания генеративных органов наблюдалось перераспределение никеля, накопленного вегетативными органами, в бобы Так, убыль никеля в листьях и стеблях за период зеленые бобики - полная спелость составила 20—57% Соответственно, в бобах его накопление возросло на 9-38% в зависимости от варианта В конечном итоге, доля N1, накопленного в семенах, составила 32-51% о г общего с тенденцией к возрастанию при увеличении содержания элемента в почве

4 2 Водная культура Растения фасоли выращивались в питательном растворе с добавлением никеля в дозах 0,05 и 0,2 мг/л, причем в последнем варианте у растении снизилось накопление биомассы, особенно генеративных органов (примерно в 23 раза) Представленные на рисунке 4 данные подтвердили высокое накопление N1 в семенах, которое в обоих вариантах ока-

И

зал ось в 4-13 и 1,5 раза выше, чем в вегетативных органах и корнях, соответственно. В варианте 0,05 мг ТЫ^/л в фазы цветения и зеленых бобиков при неизменной величине общего выноса происходило интенсивное перераспределение накопленного ранее элемента в плоды: величина оттока № из корней и вегетативных органов оказалась равной его притоку в бобы. Таким об-

Рис. 4. Распределение никеля в растениях фасоли при созревании

2,0 «1.6-I* 1,2' 1 0,8 0,4

о о

Ш 0,4 0,8-

1,2

Конценувация

0,05 мг/л □ ----0,2 мг/л

ОЫ

8Ш

Цветение Зелёные бобики Полная спелость

□ Семена Ш Створки И Бобы 0 Листья ЕЭ Стебли □ Корни

разом, можно заключить, что никель, как и другие мобильные элементы, легко перераспределяется в растениях фасоли при созревании и аккумулируется в репродуктивных органах даже при отсутствии видимых признаков токсикоза растений и снижения их продуктивности.

5. Накопление и распределение никеля в растениях овса и ячменя после некорневой обработки. Так как элементы могут поступать в растения не только корневым, но и некорневым путем, была поставлена задача выявить особенности в накоплении и распределении никеля в овсе, а также культуре для сравнения - ячмене, при поступлении этого элемента некорневым путем в условиях кислой и известкованной почвы. В результате, независимо от фона у обеих культур увеличивалось содержание № не только в вегетативных органах, но и в зерне и корнях. Так,

содержание элемента в зерне овса и ячменя после обработки растений в дозе 250 мг Ы/сосуд увеличилось в 5-20 раз, в корнях - в 3-6 раза по сравнению с контролем. Содержание никеля в надземной массе ячменя было меньше по сравнению с овсом Опрыскивание растений овса привело к большему перераспределению никеля в зерно, тогда как ячменя - в корни независимо от фона (рис. 5) Известкование почвы снизило накопление N1 овсом при его корневом поступлении, и обеими культурами -при их опрыскивании растворами с низкой концентрацией элемента При повышении дозы № в растворе его вынос вегетативными органами на известкованном фоне, напротив, вофос на 725 и 31-51% у овса и ячменя, соответственно, по сравнению с^Из-

Рнс. 5. Распределение никеля в растениях овса и ячменя (некорневая обработка)

1,2г

£ 0 х-

с.

<- 0,4

О Н о :

О и- с л 04

£ 1,2

О § 0,8

сс и 0,4

- 0

с- 04

Фон (ИРК)

Известь

Ячмень

30 1,2 "30

20 0,8 у/. 20 г

10 0,4 Ю|

0 0 ■и ^н 0

0,4

0 7,5 75 250 Доза N1, мпшслд □ Зерно

О 7,5 75 250 Доза N1, мг сосуд Корни —Солома

весткованным фоном Наибольший эффект от известкования почвы проявился в снижении накопления N1 в корнях овса - на 30- 64" г. по сравнению с фоном без известкования Таким образом, опыт подтвердил высокую подвижность N.. поступающего в растения некорневым путем, и способность овса к аккумуля-

ции данного элемента в зерне не только при корневом, но и некорневом поступлении.

6. Субклеточная локализация никеля в различных органах растений фасоли и овса. Несмотря на относительно большой объем накопленного экспериментального материала, причины высокой мобильности никеля в растениях до настоящего времени остаются невыясненными. Так как подвижность и распределение элементов по органам во многом зависят от характера их субклеточной локализации, была сделана попытка исследовать компартментацию № в растениях фасоли и овса, в результате чего были получены два компартмента: клеточный сок, в котором N1 представлен в виде водорастворимых соединений,

Таблица 4

Концентрация N1 в клеточном соке и WIR фасоли и овса (мг/л)

Часть растения Компа отмент

Клеточный сок WIR Клеточный сок WIR

ФАСОЛЬ Листья: молодые средние старые Цветение Зеленые бобики

4,81 ±0,15 1,44 ±0,13 0,32 ± 0,02 0 0 > 0 0,97 ± 0,04 f 0,63 ± 0,03 0,38 ± 0,01 0 0,05 ±0,02 0

Корни 2,31 ±0,18 0,05 ±0 1,48 ±0,36 0,04 ±0

ОВЕС Метелки Колошение Молочная спелость

22,00 ± 0,68 0,06 ±0,01 32,47 ±6,72 0,92 ±0,23

Листья 9,47 ± 0,83 0,09 ±0,02 10,44 ±1,55 0,02 ±0,01

Корни 10,68 ± 1,48 0,81 ±0,15 31,76 ±5,25 0,30 ±0,09

локализованных в вакуоли и/или гиалоплазме, и водонераство-римый остаток (WIR), к которому принадлежат преимущественно клеточные стенки и мембраны, а также водонерастворимые соединения Ni из протопласта. Подавляющая часть элемента во всех исследуемых органах обеих культур обнаружена в протопласте клеток в водорастворимой форме (табл. 4). При этом концентрация Ni как в клеточном соке, так и в WIR, овса была примерно на порядок выше, чем у фасоли. Наибольшая концентрация Ni во время цветения фасоли наблюдалась в клеточном соке молодых листьев, затем — корней, листьев среднего и нижнего

14

ярусов К фазе зеленых бобиков снизилась концентрация N1 в листьях (примерно в 2-5 раз) и корнях (в 1,6 раза) по сравнению с цветением, по всей видимости, в результате перераспределения элемента в генеративные органы Концентрация N1 в метелках овса в фазу колошения оказалась ботее чем в 2 раза выше, чем в тистьях и корнях, к моменту молочной спетости - в 3 раза выше, чем в листьях 1аким образом, присутствие никеля преимущественно в составе подвижных растворимых соединений и почти полное отсутствие его связи с клеточными стенками частично объясняют высокую подвижность в растениях данного элемента

ВЫВОДЫ

1 В серии вегетационных опытов установлено, что внесение в дерново-подзолистую среднесу! линистую почву никеля в виде N■0; 6Н;0 в количестве до 10 мг/кг не вызывало существенных изменений в накоплении биологической массы разных сельско-хсяяйственных культур и структуре урожая Достоверное снижение накопления общей биомассы растений овса (21-67% от фоновых значений) происходило при внесении 50 мг №/кг почвы

2. Исследования подтвердили существование видовых особенностей по степени накопления никеля изученными сельскохозяйственными культурами, которые можно расположить в следующем порядке овес > фасоль > гречиха > люпин > рапс лен > ячмень ^ яровая пшеница

3 Увеличение дозы никеля в почве сопровождалось повышением его накопления во всех органах изученных культур, включая генеративные, причем содержание в них никеля широко изменялось в зависимости от вида (от 0,2 до 15,9 мг/кг сухой массы в контрольном варианте) Наибольшая доля никеля обнаружена в *ерне овса и семенах фасоли и составила 57—83 и 6778° о от общего, соответственно

4. Содержание никеля в зерне шести сортов овса, выращиваемых в широком диапазоне его доз в почве, было в среднем в 2-4 раза выше, чем в со гоаде, а дот я зерна в общем выносе никеля надземной массой составила 37-80% в зависимости от сорта Наибольшей толерантностью к токсичным уровням никеля в почве обладал сорт "Скак\н", а наименьшей - сорт "Гамбо"

15

5. Исследование динамики поступления никеля позволило установить, что общий его вынос растениями фасоли возрастал в течение всей вегетации, тогда как у овса его потребление достигло максимального значения в фазу колошения — молочной спелости, а затем снизилось на 46-50% во всех органах растений, выращенных на кислой почве. На известкованной почве вынос никеля снизился в меньшей степени и только в корнях.

6. В условиях почвенной и водной культуры установлено, что в период созревания растений овса и фасоли происходило перераспределение никеля, накопленного корнями и вегетативными органами, в генеративные. Перераспределение никеля наблюдалось также после некорневой обработки вегетирующих растений овса и ячменя растворами солей никеля разной концентрации, в результате чего его содержание в зерне и корнях возросло в 5-20 и 3-6 раз по сравнению с контролем, соответственно. У овса перераспределение никеля осуществлялось преимущественно в зерно, тогда как у ячменя — в корни.

7. Известкование кислой почвы способствовало снижению накопления никеля в растениях овса при корневом поступлении (на 34-57% - в метелках и 18-60% - в вегетативных органах и корнях), а также при некорневой обработке растений растворами с низкой концентрацией элемента. При повышении дозы никеля в растворе его накопление в соломе, напротив, возросло на 725% у овса и на 31-51% - у ячменя по сравнению с неизвесткованным фоном.

8. Определение характера субклеточной локализации никеля в растениях фасоли и овса показало, что данный элемент почти не связан с клеточными стенками, структурными компонентами органелл и находится в протопласте преимущественно в растворимой форме, что частично объясняет его высокую подвижность в растениях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Особенности накопления и распределения никеля в растениях овса / Ягодин Б.А., Говорила В.В., Виноградова С.Б., Андреева И.В. // Известия ТСХА. - 1998. - Вып. 1. - С.133-140.

2 Динамика накопления и распределения никеля в растениях овса / Андреева И В , Говорина В В , Ягочин Б А и лр '/ А1 рохимия -2000 ->4 С 68-71

3 I оворина В В Андреева И В Накопление никеля при имитации аврального игряшения растений овса Н Бют ВИУА ^Агрохимия на рубеже веков» -2000 -Лг<> 113 -С 120-121

4 Чндреева И В , Говорина В В Действие и последействие и 5 в Сити на накопление биомассы и содержание пикета в растениях овса // Ьюл ВИУА «Агрохимия на рубеже веков» - 2000 - № 113 -С 107-108

5 Никеть в растениях / Андреева И В , Говорина В В , Виноградова СБ, Ягодин Б А // Агрохимия - 2001 - .V» 3 -С 82-94

6 Андреева ИВ, I оворина В В , Ягодин Б А Динамика накопления и распределения никеля в растениях фасочи // Известия ТСХА -2001 -Вып 1 -С 102-112

Объем 1 п л

Заказ 151

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Тираж 100

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андреева, Ирина Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Общие сведения об элементе.

1.2. Необходимость в никеле высших и низших растений.

1.3. Содержание никеля в растениях.

1.4. Токсичность никеля для растений.

1.5. Особенности накопления и распределения никеля в некоторых 34 растениях.

1.6. Взаимодействие никеля с другими макро- и микроэлементами.

1.7. Некорневое поступление никеля в растения.

1.8. Потребность в никеле животных и человека и патологии, возни- 50 кающие при его избытке.

II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

2.1. Накопление никеля некоторыми сельскохозяйственными культу- 65 рами при разных уровнях его содержания в почве.

2.2. Особенности накопления и распределения никеля в разных сор- 80 тах овса.

2.3. Влияние известкования на накопление и распределение никеля в 89 растениях овса в динамике.

2.4. Накопление и распределение никеля в растениях фасоли в 106 динамике.

2.4.1. Эксперимент в почвенной культуре.

2.4.2. Эксперимент в водной культуре.

2.5. Накопление и распределение никеля в растениях овса и ячменя 125 после некорневой обработки.

2.6. Субклеточная локализация никеля в различных органах растений фасоли и овса.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности накопления и распределения никеля в некоторых сельскохозяйственных культурах"

Никель (Ni) - элемент VIII группы периодической системы, которому, наряду с другими металлами, обладающими высокой биологической активностью, уделяется большое внимание исследователей. Никель является довольно распространенным элементом как в земной коре, так и в различных компонентах биосферы. Его содержание в растениях в обычных условиях редко превышает 10 мг/кг, однако в некоторых растениях - эндемиках, произрастающих на богатых Ni серпентинитовых почвах, оно может достигать 5000 и более мг/кг без проявления признаков токсикоза [100,137]. Фундаментальные работы о функциях никеля в растительном метаболизме, различных аспектах его поступления и накопления в растениях были опубликованы в разное время Dixon, 1975; Hutchinson, 1981; Welch, 1981; Eskew, 1984; Brown, 1987; Gerendas, 1999. Одни исследователи рассматривают никель £ак микроэлемент, другие - как опасный токсикант. В пользу первого представления свидетельствуют доказанная необходимость в никеле низших растений и животных, а также многочисленные сообщения о стимулировании данным элементом в диапазоне низких концентраций многих физиологических процессов и у высших растений. Однако вопрос о необходимости для растений никеля до настоящего времени считается нерешенным, поскольку потребность в нем растений для полного прохождения жизненного цикла чрезвычайно мала и экспериментально установлена лишь для ограниченного числа видов. С другой стороны, Ni -типичный функциональный элемент, так как входит в состав растительного фермента уреазы, катализирующего расщепление мочевины до аммиака, предотвращая ее накопление в токсичных концентрациях, а попытки заменить никель в уреазе другими элементами не увенчались успехом. На основании этого большинство исследователей с некоторыми поправками к закону Арнона признают за никелем статус необходимого элемента для высших растений. В то же время в условиях сложной экологической ситуации, как справедливо отмечают многие исследователи, гораздо более актуальной является проблема избыточного поступления Ni во все звенья экосистемы. По некоторым оценкам, в результате деятельности человека около 470 тыс. т этого элемента ежегодно поступает в окружающую среду во всем мире, причем антропогенные эмиссии никеля в 3,5 раза превышают естественные [194,202]. Кроме рассеивания промышленных выбросов через атмосферу, загрязнение никелем пахотных почв и сельскохозяйственных культур происходит вследствие применения осадков сточных вод и различных отходов (шлаков, шламов). В результате происходит активное поступление и увеличение накопления данного элемента растениями по сравнению с его уровнем в условиях экологически оптимальной среды. Например, отмечено концентрирование данного элемента в семенах бобовых и некоторых других культур (Cataldo, 1978, 1988; Horak, 1985; Ягодин, 1994), что сопряжено с опасностью его попадания в компоненты экосистем и перемещения по пищевым цепям. Особенно велика вероятность высокой аккумуляции Ni в культурах при использовании в сельскохозяйственном обороте почв с низким уровнем плодородия и повышенной кислотностью. При этом величина накопления никеля растениями колеблется в широких пределах и в значительной степени определяется видом растения. Так, в индустриальных районах Европы накопление никеля луговыми травами, салатом и некоторыми пропашными культурами (кукуруза, свекла) оказалось в среднем в 10 раз выше, чем в незагрязненных районах, хотя в зерне ячменя и клубнях картофеля различия в накоплении элемента были незначительными [241]. Таким образом, знание особенностей накопления и распределения никеля в сельскохозяйственных культурах позволит грамотно проводить сертификацию продукции и своевременно принимать меры для предотвращения попадания данного элемента в продукты питания и корма. Особый интерес в этой связи представляет регион Москвы и Московской 5 области, поскольку установлено, что в некоторых видах растениеводческой продукции Подмосковья концентрации Cd, Ni, Hg и Сг выше их ПДК.

В настоящей диссертации сделана попытка исследовать некоторые аспекты накопления и распределения никеля по органам ряда сельскохозяйственных культур, выращиваемых в Нечерноземной зоне, при различном уровне загрязнения данным элементом почвы и воздуха с учетом величины почвенной кислотности и стадии развития, а также определить возможные причины высокой аккумуляции никеля отдельными культурами.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Андреева, Ирина Викторовна

Выводы

1. В серии вегетационных опытов установлено, что внесение в дерново-подзолистую среднесуглинистую почву никеля в виде NiCl2-6H20 в количестве до 10 мг/кг не вызывало существенных изменений в накоплении биологической массы разных сельскохозяйственных культур и структуре урожая. Достоверное снижение накопления общей биомассы растений овса (21 - 67% от фоновых значений) происходило при внесении 50 мг Ni/кг почвы.

2. Исследования подтвердили существование видовых особенностей по степени накопления никеля изученными сельскохозяйственными культурами, которые можно расположить в следующем порядке: овес > фасоль > гречиха > люпин > рапс > лен > ячмень > яровая пшеница.

3. Увеличение дозы никеля в почве сопровождалось повышением его накопления во всех органах изученных культур, включая генеративные, причем содержание в них никеля широко изменялось в зависимости от вида (от 0,2 до 15,9 мг/кг сухой массы в контрольном варианте). Наибольшая доля никеля обнаружена в зерне овса и семенах фасоли и составила 57-83 и 67 - 78% от общего, соответственно.

4. Содержание никеля в зерне шести сортов овса, выращиваемых в широком диапазоне его доз в почве, было в среднем в 2 - 4 раза выше, чем в соломе, а доля зерна в общем выносе никеля надземной массой составила 37 -80% в зависимости от сорта. Наибольшей толерантностью к токсичным уровням никеля в почве обладал сорт "Скакун", а наименьшей - сорт "Гамбо".

5. Исследование динамики поступления никеля позволило установить, что общий его вынос растениями фасоли возрастал в течение всей вегетации, тогда как у овса его потребление достигло максимального значения в фазу колошения - молочной спелости, а затем снизилось на 46 - 50% во всех органах растений, выращенных на кислой почве. На известкованной почве вынос никеля снизился в меньшей степени и только в корнях.

149

6. В условиях почвенной и водной культуры установлено, что в период созревания растений овса и фасоли происходило перераспределение никеля, накопленного корнями и вегетативными органами, в генеративные. Перераспределение никеля наблюдалось также после некорневой обработки вегети-рующих растений овса и ячменя растворами солей никеля разной концентрации, в результате чего его содержание в зерне и корнях возросло в 5 - 20 и 3 -6 раз по сравнению с контролем, соответственно. У овса перераспределение никеля осуществлялось преимущественно в зерно, тогда как у ячменя — в корни.

7. Известкование кислой почвы способствовало снижению накопления никеля в растениях овса при корневом поступлении (на 34 - 57% - в метелках и 18 - 60% - в вегетативных органах и корнях), а также при некорневой обработке растений растворами с низкой концентрацией элемента. При повышении дозы никеля в растворе его накопление в соломе, напротив, возросло на 7 - 25% у овса и на 31 - 51%- у ячменя по сравнению с неизвесткованным фоном.

8. Определение характера субклеточной локализации никеля в растениях фасоли и овса показало, что данный элемент почти не связан с клеточными стенками, структурными компонентами органелл и находится в протопласте преимущественно в растворимой форме, что частично объясняет его высокую подвижность в растениях.

150

Автор искренне признательна своему научному руководителю, доктору биологических наук, академику РАСХН, профессору Б.А. Ягодину за постоянное внимание и неоценимую помощь при выполнении диссертационной работы и выражает глубокое соболезнование по поводу его кончины. Особую благодарность автор выражает кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику В.В. Говориной за постоянную поддержку и консультирование на протяжении 9 лет совместной работы. Также автор благодарна немецким коллегам из Института питания растений Университета Хоенхайм профессору Ф. Ремхельду, доктору Р. Шульцу, доктору Г. Нойману, г-же М. Руквид и г-ну X. Бремеру за теплый прием, научные консультации и техническое содействие в проведении анализов. Автор признательна своему мужу Е.А. Боровику за техническую помощь при выполнении работы и моральную поддержку.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Андреева, Ирина Викторовна, Москва

1. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Аг-ропромиздат, 1987. - 142 с.

2. Алексеева-Попова Н.В. Специфичность металлоустойчивости и ее механизмов у высших растений // Тез. докл. научн. конф. «Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине». Самарканд: СамГУ, 1990. - С. 260-261.

3. Андреева И.В., Говорина В.В., Ягодин Б.А. и др. Динамика накопления и распределения никеля в растениях овса // Агрохимия. 2000. - № 4. -С. 68-71.

4. Анисимов А.А., Олюнина Л.Н. Минеральное питание растений и регуляция метаболизма // В сб.: Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений. Горький, 1984. - С. 3-12.

5. Ахромейко А.И. Роль корневых выделений в питании древесных растений // Агрохимия, 1965. № 10. - С. 82-92.

6. Барсукова B.C., Гамзикова О.И. Влияние избытка никеля на элементный состав контрастных по устойчивости к нему сортов пшеницы // Агрохимия. 1999. - № 1. - С. 80-85.

7. Габович Р.Д., Припутина Л.С. Гигиенические основы охраны продуктов питания от вредных химических веществ. Киев: Здоровье, 1987. - 248 с.

8. Гармаш Г.А., Гармаш Н.Ю. Распределение тяжелых металлов по органам культурных растений // Агрохимия. 1987. - № 5. - С. 40-46.

9. Глазовская М.А. Принципы классификации почв по опасности их загрязнения тяжелыми металлами // Биол. науки. 1989. - № 9. - С. 38-46.

10. Говорина В.В., Андреева И.В. Накопление никеля при имитации аэрального загрязнения растений овса // Бюл. ВИУА «Агрохимия на рубеже веков». 2000. - № 113.-С. 120-121.

11. Градзинский A.M., Градзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. - С. 492-495.

12. Грибовская И.Ф., Летунова С.В., Романова С.Н. Микроэлементы в органах (дикорастущих) бобовых растений // Агрохимия. 1968. - № 3. - С. 81-87.

13. Грушко Я.М. Вредные неорганические соединения в промышленных выбросах в атмосферу. Л.: Химия, 1987. - 192 с.

14. Гунар И.И., Крастина Е.Е., Петров-Спиридонов А.Е. Ритмичность поглощающей и выделительной деятельности корней // Изв. ТСХА. -1957.-№4.-С. 181-206.

15. Гутиева Н.М. Влияние тяжелых металлов на урожай и качество ячменя (вегетационно полевой опыт) // Бюл. почвенного ин-та им. В.В. Докучаева. - 1985. - Вып. 37. - С. 12-15.

16. Дубова Н.А., Едигарова И.А., Лапин И.А. Внутриклеточные органические вещества водорослей и их роль в снижении токсичности металлов в водной среде // Экотоксикология и охрана природы. Рига: Зинатне, 1988. -С. 60.

17. Евдокимова Г.А. Действие меди и никеля на биологические процессы в подзолистой почве // Тез. докл. 8-го Всесоюз. съезда почвоведов (г. Новосибирск, 14-18 августа 1989г.). Новосибирск, 1989. - Кн. 2. -Комис. 2-З.-С. 284.

18. Евдокимова Г.А. Сравнение токсичности меди и никеля для почвенной микрофлоры и способы ее снижения // Тез. докл. VII делегатского съезда Всесоюз. общества почвоведов. Ташкент, 1985. - Ч. 2. - С. 184.

19. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Миграция тяжелых металлов из почвы в сельскохозяйственные культуры // Мат. 2-й Всесоюз. конф. «Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы» (28-30 декабря 1987г). -М., 1988. -Ч. 1.-С. 209-213.

20. Еремина О.Ю., Бутовский P.O. Биохимические аспекты влияния тяжелых металлов на беспозвоночных животных // Агрохимия. 1997. - № 6. -С. 80-91.

21. Ерофеев А.А., Титова Е.Н. Контроль за содержанием тяжелых металлов в почве при внесении городских отходов // Бюл. почвенного ин-та им. В.В Докучаева. 1987. - Вып. 43а. - С. 52.

22. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода М.: Наука, 1968.-260 с.

23. Загрязнение воздуха и жизнь растений / Под ред. Трешоу М. JL: Гидрометеоиздат, 1988. - 525 с.

24. Заринь В.Э., Озолиня Г.Р. Распределение микроэлементов в клеточных структурах листьев фасоли в зависимости от снабжения ими растений // Изв. АН Латвийской ССР. 1974. - № 7. - С. 26-32.

25. Зорин Н.А. Негеминовое железо и никель в активном центре гид-рогеназы фототрофных бактерий // Тез. докл. научн. конф. «Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине». Самарканд: СамГУ, 1990. - С. 287-288.

26. Ивашов П.В. Биогеохимическая индикация оловянной минерализации. М.: Наука, 1987. - 245 с.

27. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1985. - 129 с.

28. Инструктивное письмо «О выполнении работ по определению загрязнения почв» № 02 10/51 - 2333 от 10.12.1990. М.: Госкомприрода СССР. 11 с.

29. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. - 439 с.

30. Калинин А.И. О содержании никеля в растениях // Тез. докл. на-учн. конф. «Агрохимия. Наука достижения и перспективы» (г. Киров, 9-10 июня 1994г.). - Киров, 1994. - С. 12-13.

31. Каплунова Е.П. Круговорот микроэлементов в системе почва -растение // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. - № 10. - С. 45-47.

32. Кашин В.К. Никель в растениях агроландшафтов Забайкалья // Агрохимия. 1992. - № 11. - С. 98-106.

33. Кашин В.К. Физиологическая роль никеля в живых организмах // В кн.: Микроэлементы в Сибири. Улан-Удэ, 1968. - Вып. 6. - С. 78.

34. Киселева Е.В. Влияние различных концентраций никеля на развитие растений ячменя и овса // Тр. 7-й научн. конф. мол. ученых фак. почвовед. МГУ (г. Москва, 28-30 января 1985г.). М.: МГУ, 1987. - С. 100-103.

35. Киселева Е.В., Магина Л.Г. Влияние комбинированного воздействия никеля и соединений серы на развитие и урожай овса // Сб. тр. 8-й науч. конф. молодых ученых ф-та почвоведения МГУ (г. Москва, 14-16 августа 1986г.). М.: МГУ, 1989. - С. 65.

36. Кройтору И.Г. Накопление фосфора, цинка и никеля растениями озимой пшеницы при внесении разных доз фосфорных удобрений на карбонатном черноземе // Удобрение культур, вынос и баланс веществ в севообороте. 1985. - С. 41-45.

37. Леопольд А. Рост и развитие растений / М.: Мир, 1968. 494 с.

38. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Пономарева С.М. и др. Почему растения лечат // М.: Наука, 1990. 256 с.

39. Лукашев В.К., Симуткина Т.Н. Особенности распределения и формы соединений микроэлементов в почвах крупного промышленного города // Почвоведение. 1984. - № 4. - С. 43-52.

40. Малахов А.Г., Грибовский Т.П., Голикова Л.М. Природные и техногенные никелевые провинции Урала // Тез. докл. научн. конф. «Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине». -Самарканд: СамГУ, 1990.-С. 55-57.

41. Микроэлементы в почвах СССР / Под ред. Зырина Н.Г., Белицы-ной Г.Д. М.: МГУ, 1981. - 287 с.

42. Микроэлементы в СССР / Под ред. Упитиса В.В. и др. Рига: Зи-натне, 1985. - Вып. 26. - С. 59-61.

43. Николаев Г.В. Передвижение фосфора, кальция и серы от одних растений к другим через их корневые выделения // Физиология растений. -1963. Т. 10, Вып. 4. - С. 441-446.

44. Ниязова Г.А., Токобаев М.М., Мурсалиев A.M. Влияние антропогенных факторов на геохимическое состояние некоторых городов и районов

45. Киргизии // Тез. докл. научн. конф. «Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине». Самарканд: СамГУ, 1990. - С. 6869.

46. Оголева В.П., Чердакова JI.H. Влияние никеля на биохимические процессы в люцерне в Волгоградской области // Химия в сельском хозяйстве.- 1986.-№3.-С. 58.

47. Оголева В.П., Чердакова JI.H. Закономерности распределения никеля в растениях Вологодской области // Агрохимия. 1981,- № 12. - С. 9092.

48. Ориентировочные допустимые концентрации (ОДП) тяжелых металлов и мышьяка в почвах / Гигиенические нормативы ГН2.1.7.020 94 (Госкомсанэпиднадзор России). - М., 1995. - С.7.

49. Ормрод Д.П. Воздействие загрязнения микроэлементами на растения // В кн.: Загрязнение воздуха и жизнь растений. JL: Гидрометеоиздат, 1988.-Гл. 13.-С. 327-356.

50. Перцовская А.Ф., Паникова E.JL, Великанов Н.Л. Влияние тяжелых металлов на биосистемы почвы в зависимости от ее рН // Гигиена и сан. -1987.-№4.-С. 14-17.

51. Петербургский А.В. Агрохимия и физиология питания растений.- М.: Россельхозиздат, 1971. 334 с.

52. Покровская С.Ф., Касатиков В.А. Использование осадка городских сточных вод в сельском хозяйстве. М.: ВНИИ информ. и техн.-экон. исследований агропромышленного комплекса, 1987. - 59 с.

53. Протасов В.Ф. Экология, здоровье и охрана окружающей среды в России. М.: Финансы и статистика, 1999. - 672 с.

54. Растения в экстремальных условиях минерального питания/ Под ред. Школьник М.А., Алексеевой-Поповой Н.В. Л.: Наука, 1983. - 176 с.

55. Раткин Н.Е., Терещенко JI.M. Миграция растворимых солей никеля и меди в снежном покрове // Антропогенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты, 1988. - С. 60-64.

56. Рудакова Э.В., Каракис К.Д. Сидоршина Т.М. Механизмы поглощения микроэлементов растениями // В сб.: Микроэлементы: поступление, транспорт и физиологические функции в растениях. Киев: Наукова думка, 1987. - С. 5-64.

57. Рэуце К., Кырстя С. Борьба с загрязнением почвы. М.: Агро-промиздат, 1986. -221 с.

58. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. М.: Наука, 1971. - 512 с.

59. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 512 с.

60. Сатклифф Д.Ф. Поглощение минеральных солей растениями / Под ред. И.И. Гунара. М.: Мир, 1964. - 222 с.

61. Сидоренко Г.И., Ицкова А.И. Никель (гигиенические аспекты охраны окружающей среды). М.: Медицина, 1980. - 176 с.

62. Синг О.П., Ракипов Н.Г. Изучение токсического воздействия кадмия, меди и никеля на яровую пшеницу // В сб.: Интенсификация возделывания полевых культур и морфологические основы устойчивости растений. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 56-59.

63. Скрипникова М.А., Волынец В.Ф., Седых Э.М. Распределение микроэлементов в системе почва растение // Тез. докл. научн. конф. «Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине». - Самарканд: СамГУ, 1990. - С.226-227.

64. Сливинская Р.Б. Нарушение водного баланса растений под действием тяжелых металлов // Тез. докл. 2-го съезда Всесоюз. общ-ва физиологов раст. (г. Минск, 24 29 сентября, 1990г.). - Минск, 1992. - Ч. 2. - С. 193.

65. Сливинская Р.Б. Никель в растениях // Тр. 3-й конф. молод, бо-тан. Ленинграда. Л.: Ботан. ин-т АН СССР, 1990. - Ч. 4. - С. 114-121.

66. Тихомиров Ф.А., Киселева Е.В., Магина Л.Г. Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы // Мат. 2-й Всесоюз. конф. (28-30 декабря 1987г.). М., 1988. - Ч. 1. - С. 273.

67. Тихомиров Ф.А., Кузнецова Н.Н., Магина Л.Г. Действие никеля на растения на дерново-подзолистой почве // Агрохимия. 1987. - № 8. - С. 74-80.

68. Тома С.И., Рабинович И.З., Великсар С.Г. Микроэлементы и урожай. Кишинев: Штиинца, 1980. - 110 с.

69. Тонкий Н.И., Перелыгин В.М., Шестопалова Г.Е. и др. Научное обоснование гигиенических мероприятий по оздоровлению объектов окружающей среды. М.: Медицина, 1983. - С. 75.

70. Тэмп Г.А. Влияние высоких доз Са и К на накопление Ni у подсолнечника // Тез. докл. научн. конф. «Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине». Самарканд: СамГУ, 1990. - С. 326-327.

71. Упитис В.В., Ноллендорф А.Ф., Оптимизация минерального питания растений: эксперимент и практика // Изв. АН Латвийской ССР. 1983. -№12.-С. 69-75.

72. Фокин А.Д. Роль растений в перераспределении вещества по почвенному профилю //Почвоведение. 1999. - № 1. - С. 125-133.

73. Фокин А.Д., Лурье А.А., Пельтцер А.С. Биофильность и ксено-биотичность как факторы корневого поступления и распределения элементов по органам растений // Экология. 1996. - № 6. - С. 415-419.

74. Химия окружающей среды / Под ред. Бокриса Дж.О.М. М.: Химия, 1982. - 670 с.

75. Хрусталева М.А. Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: МГУ, 1980.-С. 73.

76. Черников В.А., Алексахин P.M., Голубев А.В. и др. Агроэкология. М.: Колос, 2000. - С. 472-479.

77. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. М.: Наука, 1974.-324 с.

78. Ягодин Б.А., Говорина В.В., Виноградова С.Б. и др. Накопление никеля некоторыми сельскохозяйственными культурами в учхозе «Михай-ловское» Московской области // Изв. ТСХА. 1994. - Вып. 2. - С. 12-20.

79. Ягодин Б.А., Говорина В.В., Виноградова С.Б., Андреева И.В. Особенности накопления и распределения никеля в растениях овса // Известия ТСХА. 1998. - Вып. 1. - С. 133-140.

80. Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия / Под ред. Б.А. Ягодина. М.: Колос, 2002. - 584 с.

81. Adriano D.C. Trace Elements in the terrestrial Environment. -Springer-Verlag New-York Inc., 1986. 533 p.

82. Allinson D.W., Dzialo C. The influence of lead, cadmium and nickel on the growth of ryegrass and oats // Plant and Soil. 1981. - V. 62. - P. 81-89.

83. Andersson A., Siman G. Levels of Cd and some other trace elements in soil and crops as influenced by lime and fertilizer level // Acta agr. scand. -1991.-V. 44.-№ l.-P. 3-11.

84. Arazi Т., Sunkar R., Kaplan В., Fromm H. A tobacco plasma mem0.4- 1brane calmodulin-binding transporter confers Ni tolerance and Pb hypersensitivity in transgenic plants // The Plant Journal. 1999. - V. 20. - P. 171-182.

85. Aschmann S.G., Zasoski R.J. Nickel and rubidium uptake by whole oat plants in solution culture // Physiologia Plantarum. 1987. - V.71. - № 2. - P. 191-196.

86. Asher C.J. Beneficial elements, functional nutrients and possible new essential elements / Micronutrients in agriculture (2nd edition). Madison: SSSA Book series, Soil Science Society of America, 1991. - № 4. - P. 703-723.

87. Ashton W.M. Nickel pollution // Nature (London). 1972. - V. 237.1. P. 46.

88. Bachmann G. Geplante Vergiftung // Garten Landschaft. 1987. - B. 97.-H. 8.-S. 15.

89. Baumeister W., Ernst W. Mineralstoffe und Pflanzenwachstum. -Stuttgart: Fischer, 1978. -416 s.

90. Beckett P.H.T., Davis R.D. Upper critical levels of toxic elements in plants // New Phytologist. 1978. - Y. 79. - P. 95-106.

91. Beeson K.C. Occurrence and significance of selenium in plants // Selenium in agriculture handbook // US Department of agriculture. 1961. - № 200. -P. 34-41.

92. Bisessar S. Effects of lime on nickel uptake and toxicity in celery grown on muck soil contaminated by a nickel refinery // Science of the total Environment. 1989. -V. 84. - P. 83-90.

93. Brallier S., Harrison R., Henry C.L., Dongsen X. Liming effects on availability of Cd, Cu, Ni and Zn in a soil amended with sewage sludge 16 years previously // Water, Air and Soil Pollution. 1996. - V. 86. - № 1/4. - P. 195-206.

94. Brooks R.R. Plant that hyperaccumulate heavy metals (their role in phytoremediation, microbiology, archaeology, mineral exploration and phytomin-ing). Wallingford: CAB International, 1998. - 380 p.

95. Brown P.H., Dunemann L., Schulz R. et al. Influence of redox potential and plant species on the uptake of Ni and Cd from soils // Zeitschrift fuer Pflanzenernaehrung und Bodenkunde. 1989. - V. 152. - P. 85-91.

96. Brown P.H., Welch R.M., Madison J.T. Effects of nickel deficiency on soluble anion, amino acid, and nitrogen levels in barley // Plant and Soil. -1990. V. 125.-№ l.-P. 19-27.

97. Brown P.H., Welch R.W., Сагу E.E. Nickel: a micronutrient essential for higher plants // Plant Physiology. 1987. - V. 85. - № 3. - P. 801-803.

98. Brown P.H., Welch R.W., Сагу E.E., Checkai R.T Beneficial effects of nickel on plant growth // Journal of Plant Nutrition. 1987. - V. 10. - № 9-16. -P. 2125-2135.

99. Brune A., Urbach W., Dietz K. Differential toxicity of heavy metals is partially related to loss of preferential extraplasmic compartmentation: a comparison of Cd-, Mo-, Ni- and Zn-stress // New Phytologist. 1995. - V. 129. - P. 403409.

100. Brune A.W., Dietz K.J. A comparative analysis of element composition of roots and leaves of barley seedlings grown in the presence of toxic cadmium, molybdenum, nickel and zinc concentration // Journal of Plant Nutrition. -1995.-V. 18.-P. 853-868.

101. Bulinski R., Marzec Z. Contents of some trace elements in Polish food products. 2. Contents of chromium and nickel in cereals, peas and beans // Broma-tologia I Chemia Toksykologiczna. 1983. - V. 16. - № 1. - P. 53-56.

102. Burton K.W., Morgan E., Roig A. Interactive effects of cadmium, copper and nickel on the growth of Sitka spruce and studies of metal uptake from nutrient solutions // New Phytologist. 1986. - V. 103. - № 3. - P. 549-557.

103. Caballero R., Arauzo M., Hernaiz P.J. Accumulation and redistribution of mineral elements in Common Vetch during pod filling // Agronomy Journal. 1996. - V. 88. - № 5. - P. 801-805.

104. Cakmak S., Gulut K.Y., Marschner H., Graham R.D. Effect of zinc and iron deficiency on phytosiderophore release in wheat genotypes differing in zinc efficiency // Journal of Plant Nutrition (USA). 1994. - V. 17. - № 1. - P. 117.

105. Cash R.C., Leone I.A. Effects of foliar applied nickel on tomato plants //J. Environ. Sci. and Health. 1987. - V. 22.-№ l.-P. 11-26.

106. Cataldo D.A., Garland T.R., Wildung R.E., Drucker H. Nickel in plants. II. Distribution and chemical form in soybean plants // Plant Physiology. -1978.-V. 62.-P. 566-570.

107. Cataldo D.A., McFadden K.M., Garland T.R. et al. Organic constituents and complexation of nickel (II), iron (III), cadmium (II) and plutonium (IV) in soybean xylem exudates // Plant Physiology. 1988. - V. 86. - № 3. - P. 734-739.

108. Chamel A., Neumann P. Foliar absorption of nickel: determination of its cuticular behavior using isolated cuticles // Journal of Plant Nutrition. 1987. -V. 10. - № l.-P. 99-111.

109. Crooke W.M. Further aspects of the relationship between nickel toxicity and iron supply // Ann. appl. Biol. 1955. - V. 43 (3). - P. 465-476.

110. Cunningham S.D., Ow D.W. Promises and prospects of phytoremediation // Plant Physiology. 1996. - V. 110. - P. 715-719.

111. Dalton D.A., Evans H.J., Hanus E.J. Stimulation by nickel of soil microbial urease activity and urease and hydrogenase activities in soybeans grown in a low-nickel soil // Plant and Soil. 1985. - V. 88. - P. 245.

112. Dalton D.A., Russel S.A., Evans H.J. Nickel as a micronutrient element for plants // Bio-Factors. 1988. - V. 1. - № 1. - P. 11-16.

113. Dannel F., Pfeffer H., Roemheld V. Compartmentation of boron in roots and leaves of sunflower as affected by boron supply // Journal of Plant Physiology. 1998. -V. 153. - P. 615-622.

114. Das P.K., Kar M., Mischra D. Nickel nutrition of plants: I. Effect of nickel on some oxidase activities during rice (Oryza sativa L.) seed germination // Zeitschrift fuer Pflanzenphysiologie. 1978. - B. 30. - S. 225-233.

115. Ditters H., Brueggemann J., Ocker H.-D. et al. Beitrage zur Bindung von Zink und Nickel in Getreide // Getreide, Mehl und Brot. 1991. - H. 10. - S. 294-296.

116. Dixon N.E., Gazzorola C., Blakeley R.L., Zarer B. Jack bean urease. A metalloenzyme. A simple biological role for nickel? // J. Am. Chem. Soc. 97. -1975. -P. 4131-4133.

117. Dudka S., Ponce-Hernandes R., Tate G., Hutchinson T.C. Forms of Cu, Ni and Zn in soils Sudbury, Ontario and the metal concentrations in plants // Water, Air and Soil Pollution. 1996. - V. 90. - № 3/4. - P. 531 -542.

118. Dunemann L., von Wiren N., Schulz R. et al. Speciation analysis of nickel in soil solutions and availability to oat plants // Plant and Soil. 1991. - V. 133.-P. 263-269.

119. Epstein E. Mineral Nutrition in Plants. London: John Wiley, 1972.

120. Eriksson J.E., Andersson A., Wenblad A. Cd, Ni and Zn contents of oat grain as related to soil factors and precipitation // Swedish Journal of agricultural Residues. 1990. - V. 20. - № 2. - P. 81-87.

121. Eskew D.L., Welch R.M., Norvall W.A. Nickel in higher plants. Further evidence for an essential role // Plant Physiology. 1984. - V. 76. - № 3. - P. 691-693.

122. Estan M., Bolarin M.C., Guillen M.G. Adcorcion de cadmio en suelos calizos Estimacion de parametros de diversas isotermas por metodos de regresion no lineal // Agrochimica. 1987. - V. 32. - № 5-6. - P. 379-390.

123. Estan M., Bolarin M.C., Guillen M.G. Efectos del nicuel en pimiento (Capsicum annum L.) // Agrochimica. 1988. - V. 32. - № 5-6. - P. 379-390.

124. Fargasova A., Beinrohr E. Metal-metal interactions in accumulation of V5+, Ni2+, Mo6+, Mn2+ and Cu2+ in under- and above-ground parts of Sinapis alba // Chemosphere. 1998. -V. 36. - № 6. - P. 1305-1317.

125. Frank R., Stonefield K.I., Suda P. Impact of nickel contamination on the production of vegetables on an organic soil, Ontario, Canada, 1980-1981 // Sci. Total Environ. 1982. - V. 26. - P. 41-65.

126. Frausto da Silva J.J.R., Williams R.G.P. The biological chemistry of the elements. Oxford: Claredon Press, 1991. - P. 400-410.

127. Friedrich A.R., Fillice F.P. Uptake and accumulation of the nickel ion by Mytilus edulis // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1976. - V. 16. - P. 750-755.

128. Gaal I., Koves E., Horvath Z. Effect of metal ions on the aspartate transaminase activity in tobacco tissue culture // Acta biol. hung. 1985. - V. 36. -№2.-P. 165-168.

129. Gabbrielli R., Pandolfini T. Effect of Mg2+ and Ca2+ on the response to nickel toxicity in a serpentine endemic and nickel-accumulating species // Physi-ologia Plantarum. 1984. - V. 62. - № 4. - P. 540-544.

130. Gabrielli R., Pandolfini Т., Vergnano O. et al. Comparison of two serpentine species with different nickel tolerance strategies // Plant and Soil. 1990. -V. 122.-№2.-P. 271-277.

131. Gamzikova O.I., Barsukova Y.S. Change in wheat resistance to heavy metals // Russian agricultural Sciences. 1996. - № 3. - P. 22-25.

132. Gerendas J., Polacco J., Freyermuth S.K., Sattelmacher B. Co does not replace Ni with respect to urease activity in zucchini and soybean // Plant and Soil. 1998. -V. 203. -P. 127-135.

133. Gerendas J., Polacco J.C., Freyermuth S.K., Sattelmacher B. Significance of nickel for plant growth and metabolism // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 1999. -V. 162. - P. 241-256.

134. Gersabek M.H., Ullah S.M. Influence of fulvie and humic acids onth

135. Cd-, Ni- and Zn-uptake bei Zea mays (L.) // Trans. 14 Int. Congr. Soil Sci., Kyoto, Aug., 1990. Kyoto, 1990. - V.4, commis. 4. - P. 487-488.

136. Gerzabek M.H., Schaffer K. Nickel- und Zinkaufnahme durch Lolium perenne L. im Gefaessversuch // Bodenkultur. 1989. - B. 40. - № 3. - S. 195-205.

137. Gomonova N.F. The status of nickel in the soil/plant system with prolonged use of agrochemicals on a dernopodzolic soil // Agrokhimiya. 2000. - № 10.-P. 68-74.

138. Gries G.E., Wagner G.J. Association of nickel versus transport of cadmium and calcium in tonoplast vesicles of oat roots // Planta. 1998. - V. 204. -P. 390-396.

139. Guo Y. Genotypic differences in uptake and translocation of cadmium and nickel in different plant species. Stuttgart: Verlag Ulrich E. Grauer, 1995. -S. 1-37.

140. Guo Y., George E., Marschner H. Contribution of an arbuscular my-corrhizal fungus to the uptake of cadmium and nickel in bean and maize plants // Plant and Soil.-1996.-V. 184.-№2.-P. 195-205.

141. Guo Y., Marschner H. Uptake, distribution and binding of cadmium and nickel in different plant species // Journal of Plant Nutrition. 1995. - V. 18. -№ 12.-P. 2691-2706.

142. Gworek G. Effect of zeolites on the nickel uptake by plants // Polish Journal of Soil Science. 1992. -V. 25. - № 2. -P. 127-133.

143. Ha S.B., Smith A.P., Howden R. et al. Phytochelatin synthase genes from Arabidopsis and the yeast Schizosaccharomyces pombe // The Plant Cell. -1999.-V. 11.-P. 1153-1163.

144. Hale J.C., Ormrod D.P., Laffey P. J., Allen O.B. Effects of nickel and copper mixtures on tomato in sand culture // Environmental Pollution (ser. A). -1985. -V. 39. № l.-P. 53-69.

145. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // Journal of experimental Botany. 2002. - V. 53. - № 366. - P. 1-11.

146. Halstead R.L, Finn B.J., MacLean A.J. Extractability of nickel added to soils and its concentration in plants // Canadian Journal of Soil Science. 1969. -V. 49.-P. 335-342.

147. Harrison R.M., Chirgawi M. Source apportionment of air and soil as contributors to the concentration of trace metals in crop plants // Heavy Metals Environ. Int. Conf., Athens, Sept. 1985. Edinburgh, 1985. -V. 2. - P. 400-402.

148. Heale E., Ormrod D. Effects of nickel and copper on Acer rubrum, Cornus stolonifera, Lonicera tatarica and Pinus resinosa // Canadian Journal of Botany. 1982. - V. 60. - № 12. - P. 2674.

149. Heenan D.P., Campbell L.C. Transport and distribution of manganese in two cultivars of soybean // Aust. J. Agric. Res. 1980. - № 31. - P. 943.

150. Hein A., Sauerbeck D. Aufnahme und Extrahierbarkeit des Schwermetalls Nickel in Abhaengigkeit von Boden, Herkunft und Pflanzenart II Abfallstoffe als Duenger: VDLUFA Verlag, Darmstadt, 1988. - S. 327-341.

151. He-ping S., Ying-ji Z., Zhen-sheng L. Absorption, distribution and transformation of selenium in the tomato plant // Acta botanica Sinica. 1993. - V. 35.-№7.-P. 541-546.

152. Hocking P.J., Pate J.S. Mobilization of minerals to developing seeds of legumes II Annals of Botany. 1977. - V. 41. - P. 1259-1278.

153. Homer F.A., Reeves R.D., Brooks R.R., Baker A.J.M. Characterization of nickel-rich extract from the nickel hyperaccumulator Dichapetalum geloni-oides II Phytochemistry. 1991. - V. 30. - P. 2141-2145.

154. Hong-Kang Wang, John M. Wood bioaccumulation of nickel by algae // Environ. Sci. Technol. 1984. - V. 18. - № 2. - P. 106-109.

155. Hooda P.S., Alloway В J. The effect of liming on heavy metal concentrations in wheat, carrots and spinach grown on previously sludge-applied soils // Journal of agricultural Science. 1996. - V. 127. - № 3. - P. 289-294.

156. Hopkins B.G., Whitney D.A., Lamond R.E., Jolley V.D. Phyto-siderophore release by sorghum, wheat and corn under zinc deficiency // Journal of Plant Nutrition (USA). 1998. -V. 21. - № 12. -P. 2623-2637.

157. Horak O. Zur Bedeutung des Nickels fuer Fabaceae. Vergleichende Untersuchungen ueber den Gehalt vegetativer Teile und Samen an Nickel und anderenElementen//Phyton. 1985.-B. 25. -№> l.-S. 135-146.

158. Horvatic M., Gacic M., Vedrina-Dragojevic I. Accumulation of iron, copper, manganese and nickel during maize grain maturation // Journal of Agronomy and Crop Science. 1999. -V. 182. - P. 99-103.

159. Hutchinson T.C. Nickel // Effect of Heavy Metal Pollution on Plants. London: Applied Science, 1981.-V. 1.-P. 171-211.

160. International commission on radiological protection: limits for intakes of radionuclides by workers. Oxford: Pergamon Press, 1981. - Part 2 (ICRP Publication 30).

161. Isermann K. Method to reduce contamination and uptake of lead by plants from car exhaust gases // Environmental Pollution. 1977. - № 12. - P. 199.

162. Jones M.D., Hutchinson T.C. Nickel toxicity in mycorrhizal birch seedlings infected with Lactarius rufus or Scleroderma flavidum. II. Uptake of nickel, calcium, magnesium, phosphorus and iron // New Phytologist. 1988. - V. 108.-№4.-P. 461-470.

163. Kabata-Pendias A. Effects of inorganic air pollutants on the chemical balance of agricultural ecosystems // On Effects of air-borne Pollution on Vegetation. Paper presented at United Nations-ECE Sump., Warsaw, August 20. Warsaw, 1979.-P. 134.

164. Kadlec M., Letal J., Travnik F. Trace metals in soil and their content in seeds of Glycine max cultivars // Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis. 2000. - V. 48. - № 1. - P. 47-53.

165. Kasprzak K.S., Waalkes M.P., Poirier L.A. Effects of essential divalent metals on carcinogenicity and metabolism of nickel and cadmium // Biological Trace Element Research. 1987. - V. 13. - P. 253-273.

166. Kevresan S., Petrovic N., Popovic M. Nitrogen and protein metabolism in young pea plants as affected by different concentrations of nickel, cadmium, lead and molybdenum // Journal of Plant Nutrition. 2001. - V. 24 (10). -P. 1633-1644.

167. Khalid B.Y., Tinsley J. Some effects of nickel toxicity on ryegrass // Plant and Soil 1980. - V. 55. - P. 139.

168. Kitagishi K., Yamane I. Heavy metal pollution in soils Japan. Tokyo: Japan Science Society Press, 1981. - P. 302.

169. Kloke A. Environmental effects of organic and inorganic contaminants in sewage sludge. Warszawa, 1983. - P. 171.

170. Kloke A. Paper presented to the symposium on the effected of air-born pollution on vegetation. Warszawa, 1980. - B. 109. - H. 81. - S. 192.

171. Knight A.H., Crooke W.M. Interaction between nickel and calcium in plants // Nature. 1956. - V. 178. - P. 220.

172. Koeler W., Schachtel G., Voleske P. Biostatistik. Einfuerung in die Biometrie fuer Biologen und Agrarwissenschaftler. Berlin: Springer - Verlag, 1992.-255 s.

173. Kozlov M.V., Haukioja E., Bakhtiarov A.V. et al. Root versus canopy uptake of heavy metals by birch in an industrially polluted area: contrasting behavior of nickel and copper // Environmental Pollution. 2000. - V. 107. - № 3. - P. 413-420.

174. Kraemer U., Cotter-Howells J.D., Charnock J.M. et al. Free histidine as a metal chelator in plants that accumulate nickel // Nature. 1996. - V. 379. -P. 635-638.

175. Kraemer U., Pickering I.J., Prince R.C. et al. Subcellular localization and speciation of nickel in hyperaccumulator and non-accumulator Thlaspi species // Plant Physiology. 2000. - V. 122. - № 4. - P. 1343-1353.

176. Krischnamurti G.S.R., Cieslinski G., Huang P.M., Van-Rees K.C.J. Kinetics of cadmium release from soil as influenced by organic acids: implication in cadmium availability // Journal of environmental Quality (USA). 1997. - V. 26.-№ l.-P. 271-277.

177. Kumar S. Effect of seed treatment with Ni, Cd and Zn on seedling growth of two cultivars of Hordeum vulgare // Geobios (India). 1989. - V. 16. -№ l.-P. 15-20.

178. Luzzata A., Siragusa N. Accrescimento e contenuto in nichel ed elementi nutritivi di cinque specie vegetali trattate con quantita crescenti di nichel // Ann. 1st. Sper. nutr. Piante. 1985. -V. 13. - P. 1-28.

179. MacLean A.J., Schneider R.E. Effects of gaseous hydrogen fluoride on the yield of field-grown wheat // Environmental Pollution. 1981. - № 24a. - P. 39.

180. Malan H.L., Farrant J.M. Effects of the metal pollutants cadmium and nickel on soybean seed development // Seed Science Research. 1998. - V. 8. - P. 445-453.

181. Malone G., Koeppe D.E., Miller R.J. Localization of lead accumulated by corn plants // Plant Physiology. 1974. - № 53. - P. 388.

182. Marschner H. Mineral nutrition of higher plants (ed. 2). London: Academic Press, 1995. - XV. - 889 p.

183. Martens S.N., Boyd R.S. The ecological significance of nickel hyper-accumulation: a plant chemical defense // Oecologia. 1994. - V. 98, № 3-4. - P. 379-384.

184. Mcllveen W.D., Negusanti J.J. Nickel in the terrestrial environment // The Science of the Total Environment. 1994. - V. 148. - P. 109-138.V

185. Mejstrik V., Svacha J. Concentrations of Co, Cd, Cr, Ni and Zn in crop plants cultivated in the vicinity of coal-fired power plants // Science of the total Environment. 1988. - V. 72. - P. 57-67.

186. Metalle in der Umwelt (Verteilung, Analytik und biologische Relevanz) / Hrsg. Merian E. Weinheim: Verlag Chemie, 1984. - 722 s.

187. Mineral element composition of finnish foods: N, K, Ca, Mg, P, S, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, Co, Ni, Cr, F, Se, Si, Pb, Al, B, Br, Hg, As, Cd, Pb and Ash // Acta Agriculture Scandinavica. Suppl. 22. - 1980. - 171 p.

188. Mineral nutrition of crops. Fundamental mechanisms and implications/ Ed. Rengel Z. Food products press, 1999. - 399 p.

189. Mischra D., Kar M. Nickel in plant growth and metabolism // The Bot. Review. 1974. - V. 40. - № 4. - P. 395-434.

190. Mitchell R.L. Trace elements in some constituent species of moorland grazing // J. Br. Grassland Soc. 1954. -V. 9. - P. 301-311.

191. Neumann P.M., Chamel A. Comparative phloem mobility of nickel in nonsenescent plants // Plant Physiology. 1986. - V. 81. - № 2. - P. 689-691.

192. Nicholas D.J.D. Minor mineral nutrients // Annual Review of Plant Physiology. 1961. -V. 12. -P. 63-90.

193. Nielsen G.D., Flyvholm M. Risks of high nickel intake with diet // Nickel in the human environment. / Ed. Sunderman F.W. Oxford University Press, 1984.-P. 333-338.

194. Nriagu J.O., Pacyna J.M. Quantitative assessment of worldwide contamination of air, water and soils by trace metals // Nature. 1988. - V. 333. - P. 134-139.

195. Ormrod D.P., Hale J.C., Alien O.B., Laffey P.J. Joint action of particulate fall-out nickel and rooting medium nickel on soybean plants // Environmental Pollution. 1986. - V. 4. - № 3. - P. 277-291.

196. Palacios G., Gomez I., Carbonell-Barrachina A. et al. Effect of nickel concentration on tomato plant nutrition and dry matter yield // Journal of Plant Nutrition. 1998. -V. 21. -№ 10. - P. 2179-2191.

197. Palacios G., Gomez I., Moral R., Mataix J. Nickel accumulation in tomato plants. Effect on plant growth // Fresenius environmental Bulletin. 1995. -V. 4.-№8.-P. 469-474.

198. Pelzer J. Der Einfluss des pH-Wertes auf die Verteilung von Blei, Cadmium und Nickel zwischen Boden und Bodenloesung // Arch. Acker- und Pflanzenbau und Bodenkunde. 1987. - B. 31. - № 5. - S. 321-325.

199. Persans M.W., Yan X., Patnoe J. M.M.L. et al. Molecular dissection of the role of histidine in nickel hyperaccumulation in Thlaspi goesingense (Ha-lacsy)//Plant Physiology.-1999.-V. 121.-P. 1117-1126.

200. Piccini D.F., Malavolta E. Effect of nickel on two common bean cul-tivars // Journal of Plant Nutrition. 1992. - V. 15. - № 11. - P. 2343-2350.

201. Plant root. The hidden half / Eds. Waisel Y., Eshel A. New York: Marcel Dekker Inc., 1991.-P. 512-518.

202. Plants and the chemical elements: biochemistry, uptake, tolerance and toxicity / Ed. Farago M.E. Weinheim: VCH, 1994. - 292 p.

203. Pollaco J.C. Nitrogen metabolism in soybean tissue culture. I. Assimilation of urea // Plant Physiology. 1976. - V. 20. - P. 350-357.

204. Pollaco J.C. Nitrogen metabolism in soybean tissue culture. II. Urea utilization and urea synthesis require Ni2+ // Plant Physiology. -1977. V. 59. - P. 827-830.

205. Polter J. Impact of nickel contamination on the production of vegetables on an organic soil, Ontario, Canada, 1980-1981 // Sci. total Environment. -1982. -V. 21. № 1.-P. 41-65.

206. Poulik Z. The danger of cumulation of nickel in cereals on contaminated soil // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1997. - Y. 63. - P. 25-29.

207. Processing and use of sewage sludge // Proceedings of the 3-d International Symposium. D. Reidel Publishing Company, 1984. - P. 486.

208. Raskin I., Smith R., Salt D. Phytoremediation of metals: using plants to remove pollutants from the environment // Biotechnology. 1997. - № 8. - P. 221-226.

209. Rebafka F.P., Schulz R., Marschner H. Erhebungsuntersuchungen zur Pflanzenverfuegbarkeit von Nickel auf Boeden mit hohen geogenen Nickelgehalten // Angewandte Botanik. 1990. - V. 64. - S. 317-328.

210. Reynolds P.H.S., Blevins D.G., Boland M.J. et al. Enzymes of ammonia assimilation in legume nodules: A comparison between ureide- and amide-transporting plants // Physiologia Plantarum. 1982. - V. 55. - P. 255-260.

211. Robertson A.I. The poisoning of roots of Zea mays by nickel ions, and the protection afforded by magnesium and calcium // New Phytologist. 1985. -Y. 100.-№2.-P. 173-189.

212. Roemheld V., Awad F. Significance of root exudates in acquisition of heavy metals from a contaminated calcareous soil by graminaceous species // Journal of Plant Nutrition. 2000. - V. 23 (11-12). - P. 1857-1866.

213. Roemheld V., Marschner H. Genotypical differences among graminaceous species in release of phytosiderophores and uptake of iron // Genetic aspectsof plant nutrition / Ed. Blassam N.E. Kluwer Academic Publishers, 1990. - P. 77-83.

214. Rosen C.J., Carlson R.M. Potassium uptake characteristics of Prunus rootstocks: influence of solution Ca/Mg ratios and solution nickel // Journal of Plant Nutrition. 1984. - V. 7. - № 6. - P. 865-885.

215. Rubio M.I., Escrig I., Martinez-Cortina C. et al. Cadmium and nickel accumulation in rice plants. Effects on mineral nutrition and possible interactions of abscisic and gibberellic acids // Plant Growth Regulation. 1994. - V. 14. - № 2.-P. 151-157.

216. Salim R., Haddad M., el-Khatib I. Effect of nickel treatment on the growth of egg plant // J. environm. Sc. Health. Pt A. 1988. - V. A23. - № 4. - P. 369-379.

217. Samantaray S., Rout G.R., Das P. Differential nickel tolerance of mung bean (Vigna radiata L.) genotypes in nutrient solution // Agronomie. 1998. -V. 18.-№8-9.-P. 537-544.

218. Samantaray S., Rout G.R., Das P. Tolerance of rice to nickel in nutrient solution // Biologia Plantarum. 1998. - V. 40. - № 2. - P. 295-298.

219. Sanders J.R., McGrath S.P., Adams T. Zinc, copper and nickel concentration in soil extracts and crops grown on four soils treated with metalloaded sewage sludges // Environmental Pollution. 1987. -V. 44. - № 3. - P. 193-210.

220. Scheffer K., Stach W., Vardakis F. Ueber die Verteilung der Schwermetallen Eisen, Mangan, Kupfer und Zink in Sommergerstenpflanzen // Landwirtsch. Forsch. 1978. - № 1. - P. 156; 1979. - № 2. - P. 326.

221. Scoric A., Martinovic J., Vidacek Z. Neci problemi i primjeri ostecenih tala u SR Hrvatskoj // Zemljiste Biljka. 1986. - V. 35. - № 3. - P. 253.

222. Setia R.C., Kaila Jyoti, Malik C.P. Effects of NiCl2 toxicity on stem growth and ear development in Triticum aestivum L. // Phytomorphology. 1988. -V.38.-№ l.-P. 21-27.

223. Siegenthaler A., Gupta S.K., Haeni H. Schwermetalle Bedrohung fixer unsere Boeden // Bodenk. Gesellschaft Schweiz. Soc. Suisse de Pedologie Bull. - 1985.-H. 9.-S. 10-16.

224. Sigel H. Nickel and its role in biology // Metal ions in biological systems. Marcel Dekker Inc., 1988. - V. 23. - 488 p.

225. Sims J.T., Kline J.S. Chemical Fractionation and plant uptake of heavy metals in soils amended with co-composted sewage sludge // Journal of environmental Quality. 1991. - V. 20. - P. 387-395.

226. Singh S.N. Effect of nickel on germination, seedling growth, total nitrogen and phosphate distribution in Vigna radiata cultivars // Indian Journal of Ecology.- 1985.-V. 12. № l.-P. 162-165.

227. Singh S.N. Effect of Pisum sativum seed pretreatment with nickel on seed germination, seedling growth total N and P distribution // J. Indian Bot. Soc. -1986. V. 65. - № 2. - P. 163-169.

228. Sinqh В., Danq Y.P., Mehta S.C. Influence of nitrogen on the behavior of nickel in wheat//Plant and Soil. 1990. -V. 127. - № 2. - P. 213-218.

229. Smilde K.W. Heavy-Metal accumulation in crops grown on sewage sludge amended with metal salts //Plant and Soil. -1981. -V. 62. № 1. - P. 3-14.

230. Somers E. The toxic potential of trace metals in foods. A review // Journal of Food Science. 1974. -V. 39. - P. 215-217.

231. Spurenelemente in der Umwelt / Hrsg. Fiedler H.J., Roesler H.J. -Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1993. 385 s.

232. Stahly E.E. Some consideration of metal carbonyls in tobacco smoke // Chem. Ind. 1973. - V. 13. - P. 620-623.

233. Staiger К., Machelett В., Grum M. Bewertung der Schwermetallbelastung des Bodens // Akademia de Landwirtschaftswissenschaften der DDR. 1986. - B. 245. - S. 143-149.

234. Sticher H., Juchler S., Gasser U. Dynamik von Chrom und Nickel in Serpentinboeden // Trans. 13 Congr. Int. Soc. Soil Sci., Hamburg, 13-20 Aug., 1986.-V. 2.-S. 506-507.

235. Stokes P.M. Uptake and accumulation of copper and nickel by metal-tolerant strains of Scenedesmus // Verh. Internal Verein. Limnol. 1975. - B. 19. -S. 2128-2137.

236. Stresty T.V.S., Rao K.V.M. Organ compartmentation of zink and nickel in pigeonpea seedlings in relation to cultivar tolerance // Journal of Plant Nutrition. 2000. -V. 23. - № 10. - P. 1421-1434.

237. Taylor G.J. Exclusion of metals from the symplasm: a possible mechanism of metal tolerance in higher plants // Journal of Plant Nutrition. 1987. -V. 10 (9-16).-P. 1213-1222.

238. Temple P.J., Bisessar S. Uptake and toxicity of nickel and other metals in crops grown on soil contaminated by a nickel refinery // Journal of Plant Nutrition. 1981. -V. 3. -P. 473-482.

239. The bioinorganic chemistry of nickel / Ed. Lancaster J.R. VCH Publisher Inc., 1988. - 337 p.

240. Tiffin L.O. Translocation of nickel in xylem exudates of plants // Plant Physiology. 1971. -V. 48. - P. 273-277.

241. Tinker P.B. Levels distribution and chemical forms of trace elements in food plants // Philos. Trans. R. Soc. London. 1981. - № 294b. - P. 41.

242. Udel'nova T.M., Pusheva M.A., Laktionova M.V. et al. Content of some poly-valent metals in blue-green algae // Microbiology. 1975. - V. 20. - P. 904-907.

243. Van Goor В J. Distribution of mineral nutrients in the plant in relationiLto physiological disorder // Paper presented at 19 Int. Horticultural Congr., Warsaw, September 11, 1974. P. 217.

244. Walker C.D., Graham R.D., Madison J.T. et al. Effects of Ni deficiency on some nitrogen metabolites in cowpea (Vigna unguiculata L. Walp) // Plant Physiology. 1985. -V. 79. - P. 474-479.

245. Welch J.E., Lund L.J. Soil properties, irrigation water quality and soil moisture level influences on the movement of nickel in sludge-treated soils // Journal of environmental Quality. 1987. - V. 16. - № 4. - P. 403-410.

246. Welch R.M. The biological significance of nickel // Journal of Plant Nutrition. 1981. -V. 3 (1-4). - P. 345-356.

247. Welch R.M. Vanadium uptake by plants // Plant Physiology. 1973. -№51.-P. 828.

248. Welch R.M., Сагу E.E. Concentration of chromium, nickel and vanadium in plant materials // Journal of agricultural and Food Chemistry. 1975. - V. 23.-P. 479-482.

249. Wells N., Whitton J.S. A pedochemical survey. I. Lithium // N.Z. J. Sci. 1972. - № 15. - P. 90.

250. White M.C., Baker F.D., Chaney R.L., Decker A.M. Metal complexa-tion in xylem fluid. II. Theoretical equilibrium model and computational computer program // Plant Physiology. 1981. - V. 67. - P. 301 -310.

251. Wiersma D., van Goor B.J. Chemical forms of nickel and cobalt in phloem of Ricinus communis // Physiologia Plantarum. 1979. - V. 45. - P. 440442.

252. Wilcke W., Kaupenjohann M. Heavy metal distribution between soil aggregate core and surface fractions along gradients of deposition from the atmosphere // Geoderma. 1998. - V. 83. - P. 55-66.

253. Willaert G., Verloo M. Biological effects of nickel species and their determination in plant and soil // Plant and Soil. 1988. -'V. 107. - № 2. - P. 285292.

254. Williams P.C. Nickel, iron and manganese in the metabolism of the oat plant // Nature. 1967. - V. 214. - P. 628.

255. Wojcikowska-Kapusta A., Turski R. Bilans strontu i niklu w glebach roznie nawozonych w doswiadczeniu lizymetryczym // Pam. Putaw. 1988. - № 93.-C. 155-167.

256. Xylaender M., Liebert H.-P., Augsten H. Nickel Einfluss auf Wachstum und Nitratreduktase-Aktivitaet bei Lemnaceen // Beitr. Biol. Pflanz. -1990. - V. 65. - № 3. - S. 419-427.

257. Yang X., Baligar V.C., Martens D.C. Plant tolerance to nickel toxicity: I. Influx, transport and accumulation of nickel in four species // Journal of Plant Nutrition. 1996. -V. 19. - № 1. - P. 73-85.

258. Yang X., Baligar V.C., Martens D.C., Clark R.B. Plant tolerance to nickel toxicity: II. Nickel effects on influx and transport of mineral nutrients in four plant species // Journal of Plant Nutrition. 1996. - V. 19. - № 2. - P. 265279.

259. Ylaranta T. Uptake of heavy metals by plants from airborne deposition and polluted soils // Journal of Agricultural and Food Science in Finland. -1996.-V. 5.-№4.-P. 431-447.

260. Yli-Halla M., Palko J. Mineral element content of oats (Avena sativa L.) in an acid sulphate soil area of Tupos village, northern Finland // Journal of Agricultural and Food Science in Finland. 1987. - V. 59. - № 2. - P. 73-78.

261. Youssef R.A. Studies on nickel and manganese dynamic in the rhizosphere of wheat // Plant nutrition for sustainable food production and environment / Ed. Ando T. - Kluwer academic Publishers, 1997. - P. 483-486.

262. Youssef R.A., El-Fattah A.A., Hilal M.H. Studies on the movement of Ni in wheat rhizosphere using rhizobox technique // Egyptian Journal of Soil Science. 1997. - V. 37. - № 2. - P. 175-187.

263. Zeien H., Bruemmer G.W. Chemische Extraktionen zur Bestimmung von Schwermetallbindungsformen in Boeden // Mitteilungen der deutschen bodenkundlichen Gesellschaft. 1989. - V. 59/1. - S. 505-510.

264. Zeller S., Feller U. Long-distance transport of cobalt and nickel in maturing wheat // European Journal of Agronomy. 1999. -V. 10. - № 2. - P. 91-98.

265. Zemedelska vyroba v prumyslove oblasti / Ed. Facek Z., 1988. P.52.

266. Zerulla W., Marschner H. Artspezifische Unterschiede bei Futterpflanzen in den Gehalten an Naehrstoffen und Schwermetallen // Landwirtschaftliche Forschung. 1986. - V. 39. - P. 39-47.

267. Zhang F., Roemheld V., Marschner H. Release of zinc mobilizing root exudates in different plant species as affected by zinc nutritional status // Journal of Plant Nutrition (USA). 1991. -V. 14. - № 2. -P. 675-686.

268. Zornoza P., Robles S., Martin N. Alleviation of nickel toxicity by ammonium supply to sunflower plants // Plant and Soil. 1999. - V. 208. - P. 221226.