Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Обмен углеводов в системе гемато-энцефалического барьера у крупного рогатого скота

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Обмен углеводов в системе гемато-энцефалического барьера у крупного рогатого скота"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РСФСР САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ВЕТЕРИНАРНЫЙ ИНСТИТУТ

И а правах рукописи

КОЧУЕВА Наталья Анатольевна

УДК 612.015.32:636.22,/28

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ В СИСТЕМЕ ГЕЛ1АТО-ЭНЦЕФАЛИЧЕСКОГО БАРЬЕРА У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Специальность: 03.00.13 — Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1991

Работа выполнена на кафедре физиологии сельскохозяйственных животных Санкт-Петербургского ветеринарного института.

Научный руководитель — заслуженный деятель науки РСФСР, доктор ветеринарных наук, профессор Кузнецов А. К.

Официальные оппоненты: академик Академии естественных наук РСФСР, член-корр. Российской АН, доктор биологических наук, профессор Ноздрачев А. Д.; доктор биологических наук, с. н. с. Протасов Б. И.

Ведущее учреждение — Екатеринбургский сельскохозяйственный институт.

Защита диссертации состоится » 1992 г. в

13 час. на заседании Специализированного совета К 120.20.01 в Санкт-Петербургском ветеринарном институте.

Адрес института: 196084, г. Санкт-Петербург, Московский пр., д. 112.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского ветеринарного института.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь Специализированного совета,

доцент Эйсымонт Т. А.

. Ц I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА-РАБОТЫ

иссе^ацМвдальность теш. Проблема обмена углеводов постоянно привлекает внимание исследователей.'Большой вклад в изучение обмена углеводов и его регуляцию внесли А.Г.Савойский (1935-1972), П.Ф.Солдатенков (1935-1976), С.Г.Генес (1949), С.М.Лейтес(1955),

A.Д.Ноздрачев (1969), Г.И.Горшков (1971), Н.В.Курилов (1973, 1975), В.В.Цюпко (1973), С.В.Стояновский и др. (1975), А.М.Емельянов и др. (1978) , iv.D.iiess (I94Ö), n.n.iîeid (1950), '

К. L.Blaxter (1961), D.В.Armstrong (1965), H.A.Hardi (1966),

B.Bergman (1977), M.P.Crech (1977) и др., что обусловлено их ва.таой ролью в биоэнергетике организма и непосредственной связью данной проблемы с решением вопросов продуктивности сельскохозяйственных животных.

Однако многие аспекты метаболизма углеводов остаются недостаточно изученными; к числу последних, в частности, Стносятся во-■ просы о роли гемато-энцефалического барьера (ГЭБ) в обмене веществ в головном мозге - этого уникального морфо-функциональ-ного образования, обладающего регуляторной и защитной функциями по отношению к внутренней среде центральной нервной системы (ЦНС).

Сформулированное Л.С.Штерн в 1921 г. учение о ГЭБ получило успешное развитие в работах ее учеников и последователей (Кассиль Г.Н., 1963, 1983; Фридман А.П., 1971; Майзелис М.Я.,1973, 1981; Росин Я.А., 1977, 1981, 1984; Dauaon II. , 1976; Bred-bery M. ,1979; Yohanson C.E. , 1989 и др.).

Однако в литературе по-существу отсутствуют данные о целевых . исследованиях метаболизма углеводов в системе ГЭБ у сельскохозяйственных животных. Отдельные сообщения касаются методики получения ликвора, содержания некоторых органических и неоргани^- ' ческих веществ в цереброспинальной жидкости (ЦСЙ) и тканях моз- -га, введения лекарственных препаратов в ликворную систему мозга животных (Алиев A.A., 1974; Бушксв В.Г., 1974; Данелия P.E., 1983; Кузнецов А.К., Донков С.А., 1990; Смолин А.Г., 1990).Многие вопросы, касающиеся метаболизма углеводов,- активности его . ферментных систем, а также влияния физиологического состояния организма и функционального состояния ЦНС на деятельность ГЭВ у крупного рогатого скота остаются нерешенными. . Вместе с тем, требования ветеринарной клиники настойчиво диктуют необходимость более глубокого изучения теоретических аспектов функционирования ГсБ и центральной нервной системы у сель-

скохозяйетвешшх животш^х для более полной оценки физиологического состоялил, своевременной и правильной диагностики и лечения животных.

Цели и задачи исследования. Основной целью настоящей работы являлось исследование роли ГЗБ в обмене углеводов головного мозга у крупного рагатого скота. В соответствии с этим , были поставлены следующие задачи: ' *

1. Изучить содержание общего сахара, глюкозы, молочной, пировиноградной и лимонной кислот, а также определить активность ферментов лактатдегидрогенаэы (ЛДГ) и альдолазы (АЛД) в ликворе, притекающей к мозгу артериальной и оттекающей от него венозной крови и на основе полученных данных установить артерио-венозную разницу всего 'мозга и проницаемость ГЭБ для . указанных ингредиентов углеводного обмена.

2. Изучить обмен углеводов в системе ГЭВ при различном физиологическом состоянии организма-(возраст, пол, беременность,-лактация, сухостойный период). .

) 3. Выяснить рлияние на углеводный обмен в системе ГЗБ функционального состояния ЦНС (возбуждение, торможение).

4. Изучить влияние на проницаемость и обмен углеводов внутривенного введения гипертонического раствора глюкозы.

Работа выполнена в соответствии с комплексной темой № 7 (раздел 7.1) плана НИР Ленинградского ветеринарного института на 1986-1990 гг. (№ государственной регистрации 01660070332).

Научная новизна. В результате комплексного исследования ' впервые определены гомеостатические уровни общего сахара, глюкозы, молочной, пировиноградной и лимонной кислот, а также активность АЛД и,ЛДГ в ликворе, ,в притекающей к мозгу и оттекающей от него крови у крупного рогатого скота. Установлено, что головной мозг меньше выделяет в венозную кровь общего сахара и глюкозы, чем получает их из притекающей крови и, наоборот, больше выделяет в венозную кровь метаболитов углеводного обмена. Выявлено наличие селективной проницаемости ГЭВ. Коэффициент .его проницаемости для сахара , глюкозы и цитрата ыеныае единицы, для нирувата-- больше.

■Изучено влияние на метаболизм углеводов в,системе ГЗБ воз-. ' растных и половых факторов, физиологического состояния в периоды воспроизводительного-цикла (стёльность, лактация, сухостой) и функционального состояния ЦНС (возбуждение, торможение). Уста- '

новлено, что изменения е обмене углеводов при возбуждении и торможении в ЦНС, вызванных медикаментозным! средствами, имеют, как правило, противоположную направленность.

Доказана возможность повышать проницаемость ГЭБ для глюкозы и метаболитов углеводного обмена внутривенным введением гипертонических растворов глюкозы.

Практическая значимость. Установленные уровни метаболитов и ферментов углеводного обмена в ЦСЙ, артериальной и венозной крови у круйного рогатого скота черно-пестрой порода могут быть использованы в качестве нормальных гомеостатических показателей как справочный материал в практике зооветеринарной работы и Ттри научных исследованиях. Они приняты к внедрению Ленинградской областной ветеринарной лабораторией.

Внутривенные введения гипертонических растворов глюкозы могут применяться в клинике в случаях,когда требуется усиление питания мозга и обеспечение его возрастающих энергетических 'потребностей.

Теоретические разработки и материалы исследований, представленные в диссертации, используются в учебном процессе кафедры физиологии Санкт-Петербургского ветеринарного института на ветеринарном факультете и факультете повышения квалификации ветеринарных врачей. Они рекомендуются для использования в учебном процессе других сельскохозяйственное вузов.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского соста- 1 ва, научных сотрудников и аспирантов Ленинградского ветеринар-

• ного института (1990, 1991), на III научной конференции моло-. дых ученых Ленинградского ветеринарного института (1989), на

Всесоюзной конференции "Физиология продуктивных животных -решению.продовольственной программы СССР" (Тарту, 1989),на IX Всесоюзной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Резервы увеличения производства сельскохозяйственной продукции" (Оренбург, 1990), на X научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Пути увеличения : производства и повышения качества сельскохозяйственной продукции" (Оренбург,.1991), на Всесоюзном совещании."Новые аспекты участия биологически активных веществ в регуляции метаболизма и

• продуктивности, сельскохозяйственных животных" (Боровск, 1991), а также на заседании кафедры физиологии института.(1991).

Публикации. Материала диссертационной работы изложены в 7-ми научных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа включает следующие .разделы: введение, обзор литературы, материал и . методы,исследования, результаты собственных исследований, их обсуждение и заключение, выводы и приложения.

Диссертация изложена на 231 странице машинописного текста, содержит 24 таблицы и 32 рисунка. Список литературы включает 301 наименование, в том числе 128 иностранных источника.

Вопросы, выносимые на защиту.

1. Основные закономерности обмена углеводов в системе ГЭБ, вытекающие из результатов комплексного исследования содержания компонентов углеводного обмена в ЦСЖ, в притекающей к мозгу и оттекающей от него крови, определения их проницаемости и артерио-венозной разницы всего мозга.

2. Зависимость обмена углеводов в системе ГЭБ от физиологического состояния организма (возраста, пола, беременности,лак-

,) тации) и функционального состояния. ЦНС (возбуждение,торможение).

. 2. МДГЕРИАЛ и метода ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальная часть работы выполнена в условиях мясокомбината и на кафедре физиологии института' в 1988-1991 гг. .

Опыты проведены на крупном рогатом скоте черно-пестрой породы, поступавшем для убоя из совхозов им.Жданова, им.Тельмана и других хозяйств Ленинградской области. Все животные имет ли хорошую или удовлетворительную упитанность, были клинически здоровы. Подопытные животные в период опытов содержались в течение 3-5 суток в предубойной цехе мясокомбината.

Кормление животных в хозяйствах, из которых они поступали на мясокомбинат, проиоводилоеь по рационам, сбалансированным по основным питательным веществам в соответствии со справочным пособием "Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных" (Агропромиздат, 1985). Рационы животных в период содержания их в лредубойном цехе мясокомбината включали: 4-5 кг сена и 2-3 кг концентратов для молодняка и 7-8 кг сена-и. 4-5 кг концентратов для коров.

В соответствии с поставленными задачами проведено 4 серии опытов. ,

В первой серии опытов изучались общие закономерности обмена

углеводов в системе ГЭВ и влияние на них. возраста и пола животных. Были сформированы семь опытных групп по 10 животных кавдая: в первую группу входили бычки месячного возраста; во вторую - одногодовалые бычки; в третью - бычки 1,5 лет; в четвертую - телки I года; в пятую - телки 1,5 лет; в шестую -коровы 2-5-летнего возраста; в седьмую - коровы 6-10 лет.

В пробах ликвора, притекающей к мозгу артериальной и оттекающей от него венозной крови определяли концентрацию общего сахара, глюкозы, молочной, пировиноградной и лимонной кислот, а такте активность АДЦ и ДЦГ.По артерио-венозной разнице оп- ■ ределялось суммарное поглощение исследованных веществ всем головным мозгом. О проницаемости ГЗВ судили по соотношению содержания компонентов углеводного-обмена в ЦСМ и артериальной крови.

Во второй серии опытов изучалась динамика показателей углеводного .обмена в крови и ликворе у крупного рогатого скота в связи с физиологическим состоянием (беременность, лактация, сухостой). Были сформированы три опытные группы по 10 коров каждая в возрасте 4-6 лет.'В первую группу входили.нестельные нелактирующие коровы, во вторую - нестельные лактирующие коровы, в третью - нелактирующие стельные коровы на 7,5-8,5 месяцах стельности. Глубокостельные коровы поступили для получения фетальной сыворотки заводом биопрепаратов мясокомбината, что позволило использовать их в нашем опыте.

В третьей серии опытов изучалось влияние на углеводный обмен в системе ГЭБ различного функционального состояния центральной нервной системы. Состояние торможения вызывалось применением препарата "Калипсовет", основным действующим веществом которого является кетамин в форме солянокислой соли. Пре- ' парат вводили внутривенно в дозе 8 мг/кг массы тела животного. Наркоз поддерживали повторным введением'препарата через 20 минут в дозе, составляющей первоначальной.Состояние возбуждения ЦНС осуществлялось использованием кофеина-бенэоат ¡ натрия в дозе 0,015 г/кг массы тела подкожно. I ..

Опыты проводились на двух группах откормочных одногодова'-' лых бычков. Исследования в первой группе животных осуществлялись на фоне действия кофеина, во второй - на фоне действия кетамина. Взятие крови и ликвора. производили перед применением данных препаратов, последующие - через 5, 15, 30 минут и

через I, 2, 3, 12 и 24 часа. '

В четвертой серии опытов на десяти одногодовалых бычках изучалось влияние-внутривенного введения глюкозы в дозе 0,2 г/кг массы тела на проницаемость ГЭБ. Взятие и исследование проб крови и ликвора производилось перед введением глюкозы, через 15, 30 минут, I, 2, 3,.и 12 часов после ее применения.

Во всех опытах в артериальной, венозной крови и ликворе опре- . делялись концентрации общего сахара (по методу Хагедорна-Иен-сена), глюкозы (орто-толуидиновым методом), пировиноградной кислоты (модифицированным методом Умбрайта), молочной кислоты (по Бюхнеру), лимонной кислоты (модифицированным методом Веиг~ , Хег в., ДеЬ м.к.,7. ), активности альдолазы (по методу В.И.То-варницкого и Е.Н.Валуйской в модификации В.А.Ананьева и В.Р.Обуховой), лактатдегидрогеназы (кинетическим методом по и.Вегйлеуег)

Полученный экспериментальный материал обработан статистически методами биометрического анализа на микрокалькулятора "Б3-34я, корреляционный анализ выполнен на ЭВМ ЕС-1840 по программе корреляционного анализа " коак", критерий достоверности определялся по таблице Стьюдента.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ "

3.1. Обмен углеводов в системе ГЭБ у крупного

рогатого скота • .

В результате исследований, выполненых в первой серии опытов, определены нормальные гомеостатические уровни содержания общего сахара, глюкозы, молочной, пировиноградной и лимонной кис-' лот в ЦСЖ, в притекающей к мозгу^ артериальной и оттекающей от него венозной крови, определены их артерио-венозная разница и коэффициенты проницаемости, выяснено влияние возрастных и половых факторов на обмен- углеводов в системе ГЭБ у крупного рогатого скота (табл.).

Материалы исследований свидетельствуют о неодинаковом содержании компонентов углеводного обмена в ЦСЖ, артериальной и ве-■ ноэной' крови. Так, в артериальной крови концентрация общего сахара была выше на 1&,1% и глюкозы - на 11,6$, чем в венозной • крови, содержание молочной кислоты в артериальной крови было на. 9,1$ ниже, пировиноградной'-: на 20,1%, лимонной кислоты - на 26,3$, чем в-венозной крови. ' ■

В ЦСЙ общего сахара содержалось на 23,45» меньше, чем в арте- .■'

Таблица

Показатели углеводного .обмена в артериальной (А), венозной (В) щзови и ЦСЖ у . • крупного рогатого скота (М+т , Л =70)

Показатели

В

ЦСЖ

"А-В" -

"ЦСЖ/А"

ЗД. ' 4,656+0,201 ммоль/л 4,059...5., 594

Глюкоза 3,810+0,158 ммоль/л 3,326.7.4,773

: Молочная. т 021+0 ОЯ^ ■ кислота, '

шоль/л 0,953...1,105

4,044+0,207 3,508...4,818

3,336+0,173 2,896.7.4,252

1,123+0,039

3,568+0,218 3,046...4,452

3,017+0,148 2,477...4,015

1,051+0,036

1,063...1,226 0,860.,.1,182

+0у61 0,77

+0,46...+0,78 0,72...О,80

+0,47 0,79

+0,42...+0,52 0,74...О,84

-0,102 , L03 -О,054...-О,129 О,88..Л,20

Лировино-

^^ 188,583+13,338 236,029+17,134 527,049+26,093 мкмоль/л 163,981...21^,764

-47,45

2,79

206,076...276,119 456,511...699,530 -32,93...-66,31 2,44...3,24

Лимонная . 0 тдяхл 012 кислота,

ымоль/л 0,112...О,186

АЛД, 355,257+16,183 нкат/д 319,839.7.395,694

ЛДГ, . 11,111+0,664 шскат/л 10,109...12,324

0,194+0,017-

0,028+0,004

-0,051

0,20

О,149...О,232 0,024...О,044

298,718+12,731 29,856+5,420 279,162...336,797 16,679...45,274

9,551+0,641 0,542+0,101

8,698.7.10,706 0,402...О,675

-О,034...-О,098 0,14...О,29

+56,54 0,084

+36,79..+97,86 0,048...О,114

+1,56 0,049

-Л,69...+2,86 0,039...0,060

Примечание: в числителе - средние показатели, в знаменателе - колебания

риальной крови, глюкозц - на 20,8$, лимонной кислоты - на &0,4?L Концентрация гшрувата в ЦСЖ была в 2,8-3,3 раза выше по сравнению с его уровнем в артериальной крови и в 2,2-2,7 раза выше в сравнении с венозной кровью. Активность АИД и ЛДГ в лик- • воре была в 10-20 раз ниже, чем в притекающей к мозгу артериальной и оттекающей о? него венозной крови.

При корреляционном анализе выявлена высокая и достоверная зависимость между концентрациями общего сахара и глюкозы в артериальной и венозной крови (1~ =0,941-0,988), между артериальной кровью и ЦСЖ (f=0,980-0,984), а также между концентрацией в артериальной крови и венозной крови молочной кислоты (f =0,903), пировиноградиой ( f =0,912), лимонной кислоты (Г =0,700), активностью АПД (Г =0,600) и ЛДГ ( Г=0,644).

Артерио-венозная разница всего мозга для общего сахара и глюкозы была положительной, составляя в среднем соответствен- • но +0,61 ммоль/л и +0,47 ммоль/л,- тогда как для лактата, пиру-вата и цитрата - отрицательной, составляя соответственно -0,102 ) ммоль/л, -47,47, мкмоль/л и -0,051 ммоль/л.

Следовательно, головной мозг больше задерживает общего са- ' хара и глюкозы из притекающей к нему артериальной крови, чем выделяет их в оттекающую от него венозную кровь. Мозг больше выделяет в венозную кровь метаболитов углеводного обмена, чем получает их из артериальной крови.

Активность АЛД в артериальной крови выше в среднем на 56,54 нкат/я, а ЛДГ - на 1,66 мккат/л, чем в венозйой крови.

Вторым показателем, объективно характеризующим обмен веществ в системе ГЗБ, является коэффициент проницаемости "ЦСЖ/А".

Коэффициент, проницаемости для общего, сахара, глюкозы и цитрата меньше единицы и составляет соответственно 0,77 (0,72... 0,60), 0,79 ( 0,74.'..0,84), 0,20 (0,Г4...0,29). Для шровиног-радной кислогы он был больше единицы и равнялся 2,79 (2,44... 3,24). Для молочной кислоты данный коэффициент подвержен значительным колебаниям: он может быть как меньше, так и больше единицы, составляя в среднем 1,03 (0,68...1,20). Следовательно, ГЗБ не только регулирует переход исследованных элементов ■ из- артериальной крови в ЦСЖ, но и осуществляет это на разных . ' уровнях для разных веществ, то есть обладает селективной проницаемостью. '

В результате исследований вгявлен ряд изменений в показа- ,.'

' телях обмена углеводов а связи с возрастом и полон животных.

С увеличением возраста животных наблюдалось снижение кон-цнтрации общего сахара и глюкозы не только в крови, но и в ЦСЫ Ч(Р<0,001), а также уменьшение их задержания мозгом у бычков и повышение - у телок и коров. Коэффициент проницаемости общего . сахара и глюкозы с возрастом животных уменьшался, оставаясь меньше единицы.

Более сложные изменения наблюдались в уровнях метаболитов в исследованных биологических жидкостях с увеличением возраста животных. Концентрации лактата и пирувата в артериальной и венозной крови -с возрастом у бычков поншлались, а' у телок и ко. ров - снижались; в ЦСЖ повышались у животных всех возрастных групп. Уровень цитрата с возрастом в артериальной крови как у ' бычков, так и у телок и коров повышался, в венозной крови у бычков снижался, у телок - возрастал; в ЦСЖ - у бычков повышался, а у телок и коров имел тенденцию к снижению.

Активность АЛД в крови у годовалых бычков и коров была ниже, чем у одномесячных бычков. В ЦСЫ активность АЛД значительно колебалась, при этом более высокий ее уровень'наблюдался у . . 1,5-годовалых бычков и более низкий - у 1,5-годовалых-телок. Достоверных изменений в связи с возрастом животных не выявлено.

Отмеченные выше различия в показателях углеводного обмена у животных разного возраста и пола несомненно обусловлены нейро-гормональными влияниями в процессе формирования их организма,

3.2. Углеводный обмен в системе ГЭБ у крупного

рогатого скота в связи с физиологическим состоянием в периоды воспроизводительного цикла

■ Результаты цаших исследований во второй серии опытов сви- • детельСтвуют об определенной зависимости обмена углеводов в системе ГЗБ от физиологического состояния организма..

Установлено, что у лактирующих нестельных коров уровни общего. сахара и глюкозы в артериальной, венозной крови и ЦСЯ выше, чем у нелактирующих стельных и нестельных коров (Р<0,05).

Отмечены различия в показателях артерио-венозной разницы. У стельных животных меньше удерживалось мозгом из притекающей к нему артериальной крови общего сахара (+0,39 ммоль/л), глюкозы'(+0,30 ммоль/л) и больше выделялось п венозную кровь лимонной кислоты (-0,047 ммоль/л), ч?м у нестольных нелакти-рующих (соответственно +0,56 ммоль/л, +0,38 даоль/л и -0,023

ммоль/л) и нестельных лактирующих (соответственно +0,56 ммоль/л +0,41 ммоль/л и -0,020 ммоль/л) коров. Мозгом «актирующих животных больше выводилось шровиноградной кислоты (-52,46 мкмоль/л). Артерио-веноэная разница молочной.кислоты у всех коров была отрицательной и существенно не отличалась по группам животных.

Активность АЛД в притекающей к мозгу крови была выше, чем в оттекающей венозной крови у нестельных нелактирующих коров на 33,64 нкат/л, у нестельных лактирующих коров на 49,76 нкат/л, у стельных нелактирующих коров на 40,нкат/л; для ЛДГ эта разница составляла соответственно +0,20, +0,59, +0,75' нкат/л.

Коэффициент проницаемости ГЭБ у стельных коров был выше для общего сахара (0,84), глюкозы (0,86), лактата (0,12), пирува-та (3,61), цитрата (0,18), чем у нёсте^ьных животных. Соотношение "ЦСК/А" для альдолазы имело более высокое значение, чем у нестельных-лактирующих живЬтных, а для ЛДГ не имело значи- . , мых различий по группам животных.

Анализ направленности вышеуказанных изменений обмена углеводов в системе ГЭБ у крупного рогатого скота в разные периоды воспроизводительного цикла показывает, что ГЭБ, осуществляя защитную и регуляторнуга функции, избирательно обеспечивает изменяющиеся потребности организма при различных его физиологических состояниях. В механизме этих процессов определенное значение имеет гормональный статус животных в период беременности, лактации и яловости.-

3.3. Влияние функционального состояния центральной

нервной, системы на углеводный обмен в системе ГЗБ

Предпринятое нами в третьей серии опытов исследование пока-■зало наличие определенной зависимости деятельности ГЭБ от функционального состояния ВДС.

Головной мозг при возбуждении усиливал поглощение общего сахара и глюкозы, их артерио-веноэная разница увеличивалась,а выведение лактата, лирувата и цитрата в оттекающую от него венозную кровь повышалось. При торможении, наоборот,уменыпа-. лось задержание мозгом общего сахара (с +0,54 до +0,12 ммоль/л) и глюкозы (с +0,40 до +0,05 ммоль/л), снижалось выделение лактата, пирувата и цитрата в оттекающую венозную кровь. При этом артерио-венозная разница этих кислот из отрицательной станови-' • лась положительной, изменяясь лактата от -0,16 до +0,20 ммоль/л, для пирувата от -68,71 до +39,50 мкмоль/л, для цитра-12 '

• та от - 0,026 до +0,029 ммоль/л. Следовательно, при наркозе головной мозг больше задерживает данные кислоты из притекающей к нему артериальной крови.

Разница между активностью АИД в сыворотке артериальной крови и сыворотке венозной крови при возбуждении увеличивалась; при торможении, наоборот, для АЛД она уменьшалась, а для ЛДГ, после незначительного уменьшения на 5-й минуте наркоза,увеличивалась. 1

Динамика содержания компонентов углеводного обмена в ЦСЖ при возбуждении и торможении в ЦНС также имела ряд различий. Как при возбуждении, так и при тормйжении в ЦСЖ' повышались . концентрации общего сахара (Р<0,001) и глюкозы (Р^0,001), тогда как содержание метаболитов углеводного обмена, особенно пирувата, при возбуждении достоверно увеличивалось, а при торможении - снижалось.

При разном функциональном состоянии ЦНС наблюдалась также разная направленность динамики активности ферментов в ликво-ре: при возбуждении активность АЛД повышалась (Р<0,01), ЛДГ -снижалась (Р<0,001); при торможении снижалась активность .АЛД и повышалась активность ЛДГ.

Коэффициент проницаемости для общего сахара и глюкозы повышался как при возбуждении ЦНС, так и при наркозе. При возбуждении этот коэффициент для изучаемых кислот не имел вы-'раженных отличий в разные периоды исследования, а при торможении наблюдалось снижение коэффициента "ЦСЖ/А" для молочной кислоты от 1,02 до 0,60; для пировиноградной кислоты от 2,92 до 1,48 и для лимонной кислоты от 0,17 до 0,10.

В результате корреляционного анализа показателей углеводного обмена в артериальной, венозной крови и ЦСЖ при возбуждении и торможении э ЦНС в большинстве случаев установлено наличие тесной положительной достоверной корреляции между исследованными компонентами.

Выявленные нами сдвиги в'метаболизме углеводов в системе ГЭВ при возбуждении и торможении еще раз подтверждают существующее в науке представление о регулирующем влиянии нервной системы и ее высшего эвена - ЦНС - на течение физиологических процессов 'в организме животных,

3.4. Влияние внутривенного введения гипертонического раствора глюкозы на углеводный -обмен в системе ГЭБ

Проблема повышения проницаемости ГЭБ для лекарственных и других средств имеет важное значение для клинической ветеринарии. В качестве средства, влияющего на проницаемость ГЭБ мы использовали гипертонические растворы глюкозы.

• Проницаемость ГЭБ после внутривенного введения подопытным бычкам гипертонического раствора глюкозы повышалась для общего сахара (от 0,76 до 1,15) и глюкозы (от 0,76 до .1,22), уменьшалась в первые 15-30 минут для лактата (от 1,06 до 0,99), 'пирувата (от 2,78 до 2,32) и цитрата (от 0,10 до 0,08), а затем повышалась в последующие 2-3 tfaca исследований.

Анализ артерио-венозной разницы показывает, что "сахарная нагрузка"повышаег поступление в мозг и задержание в нем общего сахара и глюкозы и, наоборот, усиливает выделение моз-j гом в оттекающую венозную кровь метаболитов углеводного обмена.

Указанные изменения в обмене углеводов с биологической точ-■ ки зрения следует признать целесообразным,так как они, с рдной стороны, повышают энергетические резервы мозга, а с другой стороны, усиливают выделение из него образующихся продуктов . . обмена.

" -Полученные нами в четвертой серии опытов данные об изменении проникновения -через ГЭБ компонентов углеводного обмена под влиянием гипертонического раствора глюкозы позволяют направленно воздействовать на барьерные механизмы мозга, повышая в необходимых случаях их проницаемость.

ВЫВОДЫ

1. Гемато-энцефалический барьер у крупного рогатого скота, осуществляя регуляторную и защитную функции, обеспечивает динамически изменяющийся гомеостаз основных компонентов углеводного обмена (общий сахара, глюкоза, лактат, пируват, цитрат) и активность гликолитических ферментов (альдолаза, лек-татдегидрогеназа) в крови и ликворе при различных физиологических состояниях организма и функциональной активности центральной нервной системы.

2. Головной мозг крупного рогатого скота меньше выделяет в . оттекакхцую от'него венозную кровь, чем получает из притекаю-

. щей артериальной крови общего сахара и глюкозы и, наоборот, больше лактата,пирувата и цитрата.

3. ГЭБ обладает селективной проницаемостью. Коэффициенты 4 проницаемости в системе "ДСП/А" в среднем составляют для глюкозы - 0,79; общего сахара - 0,77; цитрата - 0,20; лактата -1,03, пирувата - 2,79.

, 4. В ЦОК концентрация общего сахара, глюкозы и лимонной кислоты ниже (Р^О,05-0,001), чем в артериальной и венозной крови, а пировиноградной кислоты - выше в 2 - 2,5 раза.

5. Активность альдолазы в артериальной крови в среднем составляла 355,257+16,189, в венозной' крови 199,718+12,731, в

. ЦСМ 29,856+5,420 нкат/л, активность лактатдегидрогеназы в указанных средах соответственно равнялась 11,111+0,664, 9,551+0,641 и 0,542+0,101 мккат/л.

6. С возрастом животных уровень общего сахара и глюкозы в крови и ЦСЖ снижается, интенсивность выделения мозгом молочной и пировиноградной кислот у бычков увеличивается, а у телок и коров уменьшается. Противоположная направленность .изменений в связи с возрастом наблюдалась в динамике цитрата. .Проницаемость ГЗБ для глюкозы с возрастом снижается. -

7: Обмен углеводов в системе ГЭБ претерпевает ряд изменений в связи с физиологически}.! состоянием животных в разные перио- ■ ды воспроизводительного цикла. В пбелбднюю стадию стельности у коров повышается проницаемость ГЭБ, усиливается выделение мозгом метаболитов обмена. При лактации повышается концентрация общего сахара и глюкозы в крови и ЦСЗК и активность ферментов.

8. При возбуждении и торможении вЦНС, вызванных соответственно кофеином и'кетамином, динамика показателей обмена углеводов в системе ГЗБ имеет противоположно направленный характер; при возбуждении усиливается задержание мозгом общего сахара и глюкозы," но увеличивается выделение лактата, пирувата, цитрата, при торможении уменьшается задержание общего сахара и глюкозы и увеличивается метаболитов.

9.-Внутривеннное введение 40%-ной глюкозы в дозе 0,2 г/кг массы тела'повышает у бычков проницаемость ГЭБ для общего сахара и глюкозы, а на 2-3-ем часах также для метаболитов углеводного обмена.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПЕВДОИЕНИЯ

1. Установленные дами уровни общего сахара, глюкозы и основных метаболитов углеводного обмена в цереброспинальной жидкости у крупного рогатого скота в связи с их возрастом, полом и физиологическим состоянием рекомендуется использовать

в качестве нормальных физиологических показателей в диагностической работе и при проведении экспериментальных исследований .

2. Способность гипертонических растворов глюкозы повышать проницаемость ГЭБ, а также концентрации углеводов в.ликворе и . крови мозга позволяет- использовать их в клинике в случаях, когда требуется усиление питания и энергетических потребностей головного мозга. . i

3. Новые материалы диссертации о роли ГЭБ в метаболизме углеводов в головном мозгу ,у крупного рогатого скота рекомендуется использовать -в учебном процессе сельскохозяйственных вузов.

. СПИСОК-РАБОТ, ОПУВШЮВАННШС ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кочуева й-.А. Показатели углеводного обмена в системе' гемато-энцефалического барьера у крупного рогатого скота// Мат.Всесоюз.конф.Тарту, 13-15 сентября 1989 г.: Тез.докл.-•Таллин, 1990.- 4.1.- C.I80-I8I.

2. Кочуева H.A..Обмен углеводов в системе гемато-энцефалического барьера у крупного рогатого скота // Сб.науч.тр./ ' Лен.вет.ин-т,- 1990,- Вып.III.- С.60-64.

3. Кочуева H.A. Активность некоторых ферментов обмена углеводов в системе гемато-энцефалического барьера у крупного .рогатого скота// Сб.науч.тр./ Лен.вег.ин-т,- 1990.- Вып.III.-С.64-68.

4. Кочуева H.A. Содержание компонентов углеводного обмена в . крови и цереброспинальной жидкости крупного рогатого скота разного возраста // IX Всесоюз.науч.-практич.конф.молодых ученых и специалистой:' Тез.докл.- Оренбург, 1990.- С.37-38.

5. Кочуева.H.A. Обмен углеводов в системе геыаго-энцефали-ческого барьера при торможении ЦНС //.X Всесоюз.науч.-практич .конф. молодых ученых и специалистов: Тез.докл.- Оренбург, 1990.- С.48.; '

•6. Кочуева H.A. Содержание компонентов углеводного обмена в крови и ликворе у крупного рогатого скота в связи с их физио-

; логическим состоянием // Науч.коиф.препод.состава, науч.сотр. и аспир. Лек.вет.ин-та: Тез.докл.- Д., 1991.-С.50-51,

7. Кузнецов А.К., Кочуева H.A., Смолин А.Г. Влияние са-% харной нагрузки на углеводно-липидний метаболизм в система гемато-онцефалического барьера у крупного рогатого скота// Всесоюз.совещ.Боровск, 10-12 сентября 1991 г.: Тез докл.-Боровск, 1991,- С.128-130. .