Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Наследование хозяйственно-ценных признаков амфиплоидов хлопчатника в зависимости от кратности беккросса

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Наследование хозяйственно-ценных признаков амфиплоидов хлопчатника в зависимости от кратности беккросса"

j о Ort

N ■ :i V-, U ii —>* IvJ >

УЗБЕКСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК УЗБЕКСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ХЛОПЧАТНИКА им. Г. С. ЗАЙЦЕВА

На правах рукописи

ГРИГОРЬЕВ СЕРГЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

НАСЛЕДОВАНИЕ , ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ АШПЛОИаОВ ХЛОПЧАТНИКА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ КРАТНОСТИ БЕККРОССА

( 06.01.05. - Селекция и семеноводство )

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Ташкент - 1094

Диссертационная работа выполнена в Увбэкском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства хлопчатника им. Г. С. Зайцева в 1987 -1993 годах

Научный руководитель: ' доктор биологических наук,

профессор А. 9. ЭГАМБЕРДИЕВ

Официальные оппоненты: Академик All Республики Узбекистан,

доктор биологических наук, профессор Д. А. МУСАЕВ

Кандидат сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Д. X. АХМЕДОВ

Ведущее учреждение: Институт экспериментальной биологии растений АН Республики Узбекистан.

Защита диссертации состоится "_"_199 г.

в_часов на заседании' специализированного совета >

Д. 020. 55.21 в Узбекском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства хлопчатника им. Г. С. Зайцева. Адрес института: 702147, Ташкентская обл., Кибрайский район, п/о Сшшр.УэШИССХ им. I'. С. Зайцева.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ув НИИССХ им. Г. С. Зайцева .

Автореферат разослан "_"__ 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук if) ,, ■) , $. В. ВОЙТЕНОК

Актуальность темы. Хлопководство в Узбекистане расположено в разных почвенно-климатических. зонах со специфической энтомофауной и микрофлорой. В связи с достоянной изменчивостью паразитирующих насекомых и вредных микроорганизмов в условиях обширного региона,необходима непрерывная селекционно-генетическая работа по замене потерявших иммунитет сортов на новые устойчивые»обладающие комплексом других хозяйственно-ценных признаков. Новые сорта хлопчатника должны быть устойчивыми и к абиотическим факторам среды: температурному стрессу .водному дефициту и давать высокие урожаи.Совершенно очевидно, что в таких условиях необходимо расширение спектра адаптивных возможностей хлопчатника за счет генетического разнообразия культивируемых сортов . Иа опыта известно много примеров развития сильнейших зпифитотий на сортах,которые были созданы на близкой генетической основе.

Расширение генетического разнообразия возделываемого хлопчатника возможно за счет привлечения в гибридизацию дикорастущих и отдаленных форм и видов хлопчатника. В случае скрещивания раэнох-ромосомных видов .необходимо использование в практике методов полиплоидии .Созданные аифиплоидные формы .могут служить "связующим звеном" на пути передачи необходимых культивируемым формам свойств дикорастущих видов.

Цель и задачи исследований. Делью данной работы явилось изучение закономерностей вовлечения в гибридизацию и отбор полиплоидных форм хлопчатника созданных на основе культивируемого вида G. hirsutuiri L. и видов : 6. trilobum Skov. ,G. harknessi Brand. ,G. lobatum Gentry, .подвида G. hirsutuni L. ssp. purpurascens. В работе прослехивается 'рекомбинация и наследование признаков дикорастущих и культурного видов в процессе однократного и нескольких Секкроссов с культивируемыми сортами,ход конвергенции основных признаков. Была поставлена задача оптимально привнести в геном культивируемых сортов генетический материал дикорастущих форм без особых потерь ценных свойств сортов-реципиентов,получить генетически обогащенные формы для вовлечения в дальнейший селекционный процесс и ,как следствие, дать оценку доступным донорским свойствам экспериментальных амфиплоидов. Работа посвящена такле изучению формообразовательного процесса,оценке показателей наследуемости и динамике параметров генетического разнообразия получаемых популяций беккросс-гибридов.

Научная новизна исследований. Дана характеристика использования в гибридизации и отборе амфиплоидных форм хлопчатника на основе сор-

тов вида 6. ¡игзиинп н ендов: еЛоЬаЬшп а .й. ЬШоЬиш Зко7. Ьагкпезз! ВгапсЗ. ,и ззр. ригригазсепз в сериях беккроссов с различными сортами, оценена их доступная донорская способность. Выявлена генетическая взаимосвязь потенциальных доноров и рекуррентных сортов в проявлении признаков,проведен факторный анализ вклада наследственности ¡саждого амфиплоида и сорта у ВС-гибридов, реакция на подбор партнера в скрещиваниях. Получены вил-шуетойчивые,урожайные ВС-гибриды различной кратности амфиплоидов АР(ТамсоИ 37 х 6.1оЬа1ит), АР(0еиар1пе 16 х 6, Ьагкпезз1) .формы й. ЫгзиЬцт.зБр. ригригазсепз с различными сортами.

Практическая ценность работы. Полученные вилтоустойчивые урожайные семьи будут использованы в дальнейшей гибридизации и селекционной работе как ценный ингрогрессивный материал, созданный на широкой генетической основе. Использование ряда нетрансгрессивных форм (изменчивость не выходит за пределы родительских форм ), позволит получить такте ценные рекомбинанты "по сочетаниям". Важно использование интрогрессивннх толерантных форм с горизонтальной устойчивостью в селекции на устойчивость и урожайность в жестких рамках современного агроценоза.

Обобщены и предложены к использованию условия успешного применения амфиплоидных форм в гибридизации .методы оценок динамики показателей генетического разнообразия при отборе в беккросс-глб- > ридных популяциях, алгорифм практического применения существующих компьютерных программ в селекционно-генетических исследованиях. Апробация работы и публикации. Результаты опытов ежегодно заслушивались и обсуждались на заседаниях Ученого совета УзНИИССХ им. Г. С. Зайцева, были доложены на конференциях молодых ученых по актуальным вопросам хлопководства (Ташкент,1989,1990). По материалам диссертации опубликовано 9 статей.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста,состоит из введения, обзора литературы, б глав,выводов,предложений,списка использованной литературы,7 фотографий, 8 7 рисунков,9 таблиц. Рисунки приведены в виде компьютерной графикн(5ТАТ(ЖАРН1СЗ 2.1),чем и объясняется их большое количество.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Для гибридизации били взяты амфяплоидные формы в качестве материнских и культурные сорта С-4880, С-4™27,Наманган 77,1541 в качестве отцовских форм. Амфиллоиды полусны на основе межвидовой гибридизации О. ЫгеШит с видами 0. ХоЬаЫт Беп.6. ЬгИоЫт 5к. , й. ГвгКпег:?! Вг. В опыте участвовали так же отдаленные внутриви-

довые гибриды между формой G. hlrsutum ssp. purpurascens и отмеченными вше сортами. Амфиллоидная форма для кратости обозначаются буквами"АР" перед названием дикорастущего вида, составляющего ее. Беккросс-гибриды различной кратности Форм с сортами обозначаются . '.'ВС( 1,2,3) -гибридами"( от англ. backcross). Цитологическая характеристика форм предоставлена лабораторией генетики Уз. НИИ селекции и семеноводства хлопчатника.

Фэрма G. hlrsutum (Taincott 37) хЭ. lobatum. Методом ацегоарсеинового окрашивания хромосом .установлено пентаплоидное число хромосом (2п-65). Обладает фотопериодической реакцией и выращивалась в условия укороченного 10-ти часового светового дня. Форма hlrsutum (Ташкент 3)_ х 3. tri lobum. Цитологическое изучение показало анеупдоидность кариотипов клеток, при 2п-52 до 2п-65. Форма строго фотопериодичная.

Форма 6. hirsututn(Deltapinel6) xG. harknessi. Форма имеет амфидипло-идный набор «роыосом (2п- 74 - 78).Зорма фотопериодична. Форма GL_ hlrsutum ssp. purpurascens (_ из Кубы). Форма получена из Узбекского НИИ растениеводтва. Растения фотопериодичны и выращивались в условиях 10-ти часового светового дня. В сериях беккроссов участвовали как отцовские рекуррентные формы сорта: С-4880,С-4727,Наманган 77,1541. Семена сортов и дикорастущих форм высевались в торфоперегнойные стаканчики предварительно скарифицированные и пророщенные в термостате при температуре +32 С. В третьей декаде апреля , стаканчики были высажены в грунт на прио-• ранжерейном участке . Для дикорастущих родительских форм был создан 10-ти часовой световой день для ускорения сроков цветения. Для гибридизации был выбран метод нескольких беккроссирований с сортами . Беккросс-гибриды высевались на естественно зараженном вилто-вом фоне в 3-4-кратной повторное™. Поражение растений вертицил-лезным вилтом учитывалось на 1.Х по шестибальной шкале (по Войте-нок Ф.В. 1987,1992),учитывалась доморозная масса хлопка-сырца на растение. Все данные были обработаны и оформлены на IBM АТ286 в программах STATGRAPHICS (версия 2.1) и CSS.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Анализ трансгрессивной изменчивости популявдй гибридов. 1.1. Результаты гибридизации с АР (Tamcott 37 х G. lobat.um)

Амфиплоид был трижды беккроссирован с сортом С-4880 для выяснения уровней экспрессии различных признаков у ВС-гибридов.

При анализе поражаемости растений вилтом в баллах видно, что наиболее вилтоустойчивым оказался ВС!-гибрид. Он превысил уровень

вилтоустойчивости copra С-4880. При дальнейшем беккроссировании вилтоустойчивость снижается .Наиболее вилтоустойчивый ВС1-гибрид оказался одним из малоурожайных по весу хлопка-сырца на растение. Бз ВСЗ-гибрид уже более урожайный и приближается по этому признаку к сорту С-4880.

Беккроссировании снизило длину волоса. Короткое волокно имеет ВС2-гибрид.'Достоверно превысил длину волокна сорта C-488Q BCl-гиб-рид.

Для выяснения характера реакции амфиплоида на гибридизацию с различными сортами- тестерами,амфиплоид был скрещен с сортами С-4727,Наманган 77,1541. Вилтоустойчивость гибрида в случае скрещивания с сортом С -4727 возрастала над сортом в два раза. Но уровни сортов Наманган 77 и 1541 не были превзойдены. Сорта С-4727 и 1541 при гибридизации с АР G. lobatum теряют в урожайности хлопка-сырца на 1-о растение,кроме сорта Наманган 77. Отчасти, это происходит за счет низкой массы одной коробочки. Число коробочек на растении гибридов и сортов остается равным. Гибрид АР G. lobatum х Наманган 77 более скороспелый, чем сорт Наманган 77. В случае АР Q. lobatuiti х 1541,наблюдается положительная трансгрессия по длине волокна , и резкая отрицательная в случае АР Q. lobatum х С-4727 1. 2. Результаты гибридизации с AP(G. hirsutum х G. tri iobum). У амфиплоида Ташкент 3 х Q. trilobum при однократном беккроссировании с сортом С-4880 вилтоустойчивость равна С-4880,при двухкратном -незначительно повышается .А после трехкратного Ю-гибрид достоверно превосходит сорт С-4880.

При увеличении кратности беккроссирования повышается урожайность хлопка-сырца, на 1 растение в-среднем до уровня С-4880 в третьем беккроссе.

BCl-гибрид АР. G. trilobum превосходит стандарт по выходу волокна .С увеличением числа беккроссов с С-4880 выход волокна у ВС-гибридов снижается. Снижается и длина волокна при увеличении числа беккроссов.

АР Q. trilobum был скрещен с различными - сортами-тестерами. ВС-гибрид с сильнопоражающимся С-4727 почти в два раза более вил-тоусгойчив чем сорт-реципиент. Существующая разница по вилтоустойчивости между родительскими сортами нивелируется скрещиванием с АР Q. trilobum до уровня сорта 1541 у гибридов, оставаясь чуть ниже сорта Наманган 77. Превышение над родительским сортом'по массе хлопка-сырца на растение обнаружено лишь при- скрещивании амфиплоида с Наманган 77. По длине волокна превышение обнаруасено -у F2 АР

6. ЬгИоЬшп х Наманган 77 и у Р2АР 6. и-ПоЬш х 1541.

1. 3. Результаты гибридизации с ДР(Ре1Ьар1пе 16 х й. Иатклеаз!).

При проведении трех беккроссов амфиплоида с сортом С-4880,была исследована потенциальная донорская способность амфиплоида по вилтоустойчивости и уровни ее экспрессии в ВС-гибридах различной кратности. ВС1-гибрид проявил достоверно высокую вилтоустойчнвость в сравнении с сортом С-4880. При увеличении кратности беккроссиро-ванйя вилтоустойчнвость снижается. Но дате наименее вилтоустойчивый . ВСЗ-гибрид несколько превосходит сорт С-4880 по ' вилтоустойчивости. Однако, вилтоустойчивый ВС1-гибрид уступает родительскому сорту С-4880 по уро.гайности растения. При увеличении кратности беккроссирования урожайность хлопка-сырца растения повышается до : уровня сорта С-4880 у ВС«?- И ВСЗ-гибридов.

Наиболее высоковыходным был БС2-гибрид. Но' сорт С-4880 не был превзойден ВС-гибридами. Однако,ВС2-гибрид имеет трансгрессивно высокую длину волокна.

Лля выяснения уровня реакции амфиплоида на скрещивание с различными по свойствам урожайности и вилтоустойчивости сортами-тестерами, степени проявления признаков амфиплоида в различных сочетаниях генотипов,этот амфиплоид был скрещен с сортами С-4727,Наманган 77,и 1541. По устойчивости к вилту гибриды с 1541 я С-4727 превзошли родительские сорта,но устулахл- сортам по урожайности хлопка-сырца на растение. Это происходит из-за низкой массы сырца одной коробочки гибридов ..отставания их в проценте раскрытия коробочек. Вилтоустойчивость вышеперечисленных двух гибридов сопровождается высоким числом коробочек на растении. Гибрид АР 6. ЬагкпезБ! х Наманган 77 превзошел сорт в урозкайности растения. По длине волокна обнаружено превышение над родителями у КЗ (АР 6. Ьагкпеяз! х Наманган 77) и- РЗ (АР в. Ьагкпезз1 х 1541). 1. 4. Результаты гибридизации с & ЫгБиЫт.ззр. ригригазеегв.

При проведении серии беккроссов с Бгр. ригригаэсепз, наиболее вшпоустойчивым оказался ВС1-гибрид. По урожайности хлрпка-сырца ВС1-гнбрид равен родительскому сорту. ВСЗ-гибрид превзошел по урожайности ВС2-гибрид,но сорт превзойден не был.

Мелкокоробочность- свойство звр. ригрига?сеп5 , которое доминирует у ЕС1-гибрида. Третье беккроссир^ание приблизило ВСЗ-гибрид к С-4880 по массе 1-й коробочки. Дву- и трехкратное б^ккроссирова-ние снижает числсЗ коробочек до уровня С-4880, увеличивает процент раскрытия коробочек на растении , 'приближая эти показатели у гибридов к родительскому сорту С-4880.

Для установления меры реакции на скрещивание с различными по происхождению и свойствам сортами-тестерами, форма была скрещена с С-4727 , Наманган 77, 1541. Ни один из гибридов не превзошел сорта-родителя по вилтоустойчивости,кроме С-4727. Но гибриды и не поражались сильнее чем сорта Наманган 77 и 1541. Незначительное превосходство гибрида над сортом по урожайности хлопка-сырца заметно в кэ.ждом из трех случаев.

Большое общее число коробочек на растении проявляется у гибридов с сортами Наманган 77 и 1541.

По длине волокна гибрид с 1541 достоверно превзошел родительский сорт,а с С-4727- достоверно уступил сорту. 2. Влияние факторов дикорастущих форм и кратности беккроссирова-ния с С-4880 на проявление различных хозяйственно ценных признаков £ ЕС-гибридов

Резюмируя результаты трансгрессивной гибридизации следует отметить,что у ВС-гибридов с сортом С-4880 форма АР G. harknessi реализует свойство вилтоустойчивости (рис. 1). topm ssp. purpuras -cens не проявляет у своих ВС-гибридов повышенной вилтоустойчивости. Вышеупомянутые формы радикально отличаются по реализации в серии беккроссов вилтоустойчивости у ВС-гибридов. Родительские формы AP(Tamcott х 6. lobatum) и АР( Ташкент 3 х G. trilobum) занимают промежуточное положение(рис. 1). Число беккроссов с сортом С-4880 не решает проблемы повышения вилтоустойчивости ВС-гибридов,(нижняя часть рис. 1 ).Но увеличение числа беккроссов с культурной родительской формой оказывает существенное влияние ( F05= 5.5 ) на ' увеличение урожайности растения гибридов (рис. 2 ). Форма АР (Tamcott х G. lobatum) у своих ВС-гибридов реализует свойство мало-урожайности. Формы АР G. trilobum, АР G. harknessi),ssp. purpurascens имеют существенное влияние на увеличение урожайности растения ВС-гибридов. Влияние дикорастущих форм на число коробочек на растении у ВС-гибридов и кратности беккроссов с С-4880 в сериях бекк-росов незначимо (критерий F=0. 55,рис. 3). .

Результаты отбора в популяциях беккросс-гибридов и генетическая вариабельность растений

В таблице 1 приведены показатели по урожайности хлопка-сырца на 1-0 растение ВС-гибридов показатели исходной популяции, показатели отобранной популяции и селекционный дифференциал DS по результатам 1990 года . Во второй половине таблицы 1 приведены показатели потомства всей популяции , потомства отобранной, популяции и получипиялся между ними разность DR в 1991 году.

Рис. I ВЛИЯНИЕ ЖТОРОВ ДИК.ТОРН И ЧИСЛА БЕККРОССВ НА ВИЛТОУСТОЙЧИВОСТЬ ГИБРИДОВ

(X 0.01)

Г » 6.7 сс« РПЬ' РПЕйСГ£ЫС

АР «. 1.0ВА [ИМ

АР С тшош _ № С. НнвШ£Б51

12 3 4

ВЛИЯНИЕ ЦИКОРЙПМЦИ РОДИТРЛРИ

1 = 1.7?

ч' —

С 1 вс г ЕС 3

1 2 3

ВЛИЯНИР ЧНСЛД БРККРОССОВ С М8Ю

2

1

Рис. 2 ВЛИЯНИЕ ШТОРОБ ДИК.ТОРН И ЧИСЛА БЕККРОССОВ НА УРОЖАЙ РАСТЕНИЯ ГИБРИДОВ

ГР,

33

59 : 56

, 50 ■ 4?

• 44

41

62 ..................................»•«.•НйИЯЮГ

5Я ...1.?.5|?.......№. «,Т?!1вЕиМ "Г . чвижвал

54 50 46 42

. | и« 1_У£Л?Р! 1 .........*н •

12 3 4

вшмнир дмкорйсгучих торн

............Е-2............. .к.з..........

ВС 1 ~..............

1 2 3

8ШН№ ЧИСЛА ^ККРОССЙ)

Рис. з ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ДИК.ФОРМ И ЧИСЛА БЕККРОССОВ НА ЧИСЛО КОРОБОЧЕК / РАСТЕНИЕ

18 17 Ш 16 К 15 14 13

• (,Т С.ШЕЙТШ •

. .(гНАОДШ .

. АР. Я.ТИШЦН.

— Г * о.в Бвр. ГикГиВЙ?СЕН5

12 3 4

ВЛИЯНЮ ДЙКОРАСТУЧИХ РОДНТРЛРЙ

.?.=.0,.55.

..вел.

■ВС .2.

.■К.з.

1 2*3

РЛИЯНИР ЧИШ ¡ГОРОХОВ С с-4880

, Таблица 1

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА В ПОПУЛЯЦИЯХ БЕККРОСС-ГИБРИДОВ ПО ПРИЗНАКУ УРОЖАЙНОСТИ ХЛОПКА-СЫРЦА НА РАСТЕНИЕ, (х,Г)

Бек- ! 1 9 9 0 год ( 1 9 9 1 год ) I 1992

кроссы!__!__! - ! год

! популяция 1 !потомство популяции I I Потомство

I---------------1 д ,,фф I--------------------1 Ой/ »Отобранной

!ис:со~ I ото- I 03 I исхо- I ото- ! Лиф! ОБ I популяции

!дная !бранная! ! дной .! бранной СИ ! !

АР (Tamcott 37 х G. lobatum) х С-4880

ВС1 -"- гг. 4 - - 30.1 - - - 20.3

ВС2 -"- 39.5 - - 32.0 - - - 32.0

ВСЗ 46. 3 58. 7 12.4 41.5 46.2 4. 7 0. 37 35.5

АР (Таикент 3 х S. tri lobum) X С-4880

ВС1 35. 6 51.6 16.0 43.9 53. 4 10. 4 0. 65 32.2

ВС2 -"- 39.2 49.4 10.2 50. 3 66. 7 16. 4 1. 6 53.1

ВСЗ -"- 42.2 58.1 15.9 45. 2 55. 8 10.6 0. 67 41.1

АР (Deltapine 16 х G. harknessi) X C-4880

ВС1 -'- 22.3 37. 9 15. 7 25. 8 35. 7 9.9 0. 63 37.5

ВС2 33.4 45. 1 И. 7 48. 3 • 84. 1 35.8 3.0 49.6

ВСЗ -"- 32.6 40. 8 8.2 48.6 57. 8 9.2 1. 1 51.0

ssp. purpurascens х С- -4830 •

ВС1 -"- 28.4 50.3 22.4 40.5 69..0 28.5 0.9 40.6

ВСЕ 23.2 32. 2 8.9 35. 8 79.3 43.5 5.2 50.2

ВСЗ -"- 39. 7 55.6 15.9 48. 1. 56.7 8. б 0. 54 50.1

В конце таблицы 1 приведено отношение DR /05 - как показатель характеризующий одновременно динамику полученного дифференциала при отборе и успех результатов отбора в гибридных популяциях амфиплои-дов по фенотипу. Он показывает как меняется по годам полученный селекционный дифференциал и позволяет прогнозировать результативность отбора. Мы проследили так же, как меняется длгаа:волокна в процессе отбора вшноустойчивых и урожайных форм (табл..2). Был произведен анализ генетической вариабельности признаков урожайности растения и массы хлопка-сырца одной коробочки. Мерой генетической вариабельности послужил коэффициент наследуемости,(Доспехов Б.А., 1979),и'коэффициент генетической изменчивости (Симонгулян IL Г., 1975). Замечено, что сужение размаха генетической изменчивости от

Таблица. 2

ИЗМЕНЕНИЕ ДЛИНЫ ВОЛОКНА В ПОПУЛЯЦИЯХ БЕККРОСС-ГИБРИДОВ ПРИ ОТБОРЕ УРОЖАЙНЫХ РАТЕНИЛ ,( х,мм. ).

! 1 9 9 О год ! 1 9 9 1 год Беккро- ! _!_

пгт ! популяция ! I потомство популяции

|-------------------- (Дифф. |-------------------------

I исходная! отобранная! 03 !Исход- ! Отобра! Диф! ОЛ/ ! ! ( ! ной ! -иной ! Ой I. БЗ

АР (Татсои 37 х в. 1оЬа1ит) х С-4880

ВС1 32. 3 - - 31.7 - - -

Ю2 30.5 - 30.2 - - -

ВСЗ __т?_ _ 31.6 31.7 0.1 31.2 32.0 0. 8 +8.0

АР (6. ЫгБиЬиш х а Ш1оЬит) X С-4880

ВС1 __»1 _ _ 31.7 32.0 0.3 31.2 30.2 - -1. 0 -3. 3

ВС2 31.6 31.7 0. 1 31.1 31.4 0.3 +3.0

ВСЗ __ 31.0 31.2 0. 2 30.7 31.4 0. 7 +3.5

АР (ОеПарШе 16 х б. ЬагкпезБ!) X С-4880

ВС1 ___>__ 31.6 32.5 0. 9 30. 3 30.4 0. 1 +0. 1

ВС2 __М__ 30.9 31.2 0. 3 ■ 31.5 30.4 - •0.9 -3.0

ВСЗ __И__ 31.5 31.2 -0.3 31. 0 30.3 - •0.7 -2.3

Бэр. ригригазсепБ х С- ■4880

ВС1 __1»__ 29.5 29.1 -0.4 30. 0 30. 3 0.3 0.8

ВС2 __м__ 29. 5 29. 4 -0.1 31.2 32.6 1.4 14.0

ВСЗ __м__ 31. 3 31.4 0.1 30.4 30.8 0.4 +4.0

оставшейся популяции к отобранной, показанное в опытах. , снил

показатели эффективности отбора. Это видно так же из последней колонки показателей урожайности растений за 1992 год таблицы 1 в сравнении с показателями этих популяций 1990 года. Аналогичные выводы приводит в своей работе П. Ф.Рокицкий (1973).Показатель наследуемости является параметром генетического разнообразия популяции. Высокая генетическая гетерогенность популяции указывает на возможность изменения ее генетической структуры в процессе отбора.

Отношение БН/ВЗ у ВСЗ АР в. 1оЬаЫт х С-4880 наименьшее из всех БС-гибридов(табл. 1). Отобранные урожайные растения в потомстве снизили показатели урожайности, а селекционный дифференциал уменьшился более чем в два раза. Обнаруженный изначально дифференциал обменяется большей частью паратилической изменчивостью. Наибо-

- и -

лее эффективным можно назвать отбор на урожайность растений из ВС-гибридЬв, ВС2ЛР G. trilobum х С-4880. При этом отборе также не снижается длина волокна отобранных форм. Эффективным отбором на урожайность растения среди ВС-гибридов (АР G. harknessi) х С-4880 можно назвать отбор в ВС2-гибриде и в меньшей мере в ВСЗ. В этих обоих случаях не наблюдается удлинения волокна -у отобранных форм. Из популяций беккросс-гибридов ssp. purpurascens х С-4880 можно отметить ВС2-гибрид, имеющий показатель эффективности отбора урожайных растений наибольший. При этом отбираются фррйы с более длинным волокном.

4. ОЦЕНКА И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ДОНОРСКОЙ СПОСОБНОСТИ ДИКОРАСТУЩИХ ФОРМ 4.1. Влияние родительских форм (амфмплоидов и сортов-тестеров) на проявление хозяйственно полезных признаков z гибридов.

£ Метод факторного анализа варианс.) Наибольшее влияние на увеличение вилтоустойчивости оказывают скрещивания с формами АР G. harknessi и АР G. lobatum. Меньшее влияние на повышение этого признака отмечено у формы АР(Ташкент 3 х Q. trilobum ,рис. 4. Влияние сортов-тестеров на вилтоустойчивость гибридов с дикорастущими (формами достоверно (F05 = 10. 9). Наиболее сильное влияние на повышение вилтоустойчивости гибридов было при скрещивании с сортом Наманган 77. Наиболее высокий эффект вилтоустойчивости у гибридов проявило сочетание форм АР G. lobatum и АР G. trilobum с сортом Наманган 77. Вилтоустойчивые же сорт Наманган 77 и форма АР ( Deltapine 16 х G. harknessi«) не дали при скрещиваниях трансгрессии по вилтоустойчивости у гибрида. Возможно предположить, что свойство вилтоустойчивости при отдаленной гибридизации не определяется простым суммированием генетических компонентов со ■свойствами высокой вилтоустойчивости. Необходимо так же учесть ло-липлоидность форм, именуемых "дикорастущими".

Форма АР (Tamcott х G. lobatum) при вовлечении ее в скрещивания с сортами достоверно снижает относительно других дикорастущих форм урожайность растения. £орма ssp. purpurascens достоверно повышает урожайность растения у своих гибридов (рис.5), ^Оставшиеся формы АР G. trilobum и АР G. harknessi занимают промежуточное положение. Влияние культурного родителя на проявление урожайности гибридов небольшое (F05= 1.62). Наиболее оно выражено у сорта Наманган 77. В случае участия сортов и дикорастущих форм отличающихся друг от друга по рвойству реализации урожайности, возможно получить трансгрессивно высокоурожайные формы. Очевидно, что проявление высокой урожайности растения при отдаленной гибридизации не молег

Рис. 4ВКЛАД НАСЛЕДСТВЕННОСТИ ДИК.ТОРН И СОРТОВ В ВИЛТОУСТОЙЧИБОСТЬ ВС-ГИБРИДОВ

2.3

2.1

1.9

шшим- • ■ • 1« 1.02

.....«Р'С'.Ы ^щрикистз

итак....... АР с нпшгэз!

2 3 4

ВПИЯНИР «ИКОРЙСТНШ ТОРИ

2.6 2.4

гл г

1 « 10.9

С-4727

' № - 77''

"15«' ■1-

I

ВЛИЯНКР СОРТОВ

' •ЛгЫДВАШ

Я7 ЪГОТоТш»............

1-472?

.....^""ТаР'«.'^'

55р.ригригазсепй С-Ч777'

О 3 & 9 12 15

ШВКШСШР ДИК. ЮРН И СОРТОВ

2

Рис.5 ВКЛАД НАСЛЕДСТВЕННОСТИ ДИК.ТОРМ И СОРТОВ В УРОЖАЙНОСТЬ РАСТЕНИЯ ГИБРИДОВ

Г = 3.77

0Р С.НнКШЕЗЭ!

С. 10:

1- ■ - -- ■ ■1

1 а з *

влияние ликорйгшх родителей

Кал -77 Г С - 1^62

С-Ч727

1541

. ..........,. J

2 3

вшда сортов

АР 6. НАШ

АР «.ШАТШ

№' С.ТНШВ'

а 541

1 4727

Нш7?

йг.ИЛШ

С4727

15Ц

С4727.....................

■ 1541

1541

С-4727

3 « 9 12

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ДИК. ТОРГ! И СОРТОВ

15

подчиняться простой арифметической схеме: очень урожайное + очень урожайное - очень урожайный гибрид.

В скрещиваниях с сортами-тестерами повышение числа коробочек гибридов наиболее выражено у формы АР ( 0е1Ьар1пе 16 х 6. ЬагкпеазО. У гибридов АР (Таксой, х 6.1оЬаинп) этот признак выражен минимально. Гибриды ьзр. ригригазсепБ от того и имеют высокий урожай на растение,что обладают крупной коробочкой и достаточным их числом на растении.

Таблица 3

АНАЛИЗ ПОРАЖЕНИЯ ЕИЛТОЫ В СИСТЕМЕ ПОЛИТЕСТЕРНОГО ТОПКРОССА,

Родительские Эффект 1Варианса! X , I Константа

формы ОКС I СКС I балл ! СКС

АР (Тапеои х 6. 1оЬа1иш) -0. 073 0. 016

АР( Ташкент 3 х в. ЬгИоЬиш) +0.093 0. 044

АР (БеНарше 266 х

х В. Ьагкпеэз! -0.04 0. 013

зэр. ригригаэсепБ •+0. 027 0. 016

С-4727 +0.31 0. 012

Наманган 77 -0. 215 0. 05

1541 -0. 09 0. 073

Гибриды

АР (Татсои х 0.1оЬаЬшп) X С-4727 2. 2 -0. 16

АР (ТатсоН х Б. 1оЬаЬига) х Наманган 77 1. 7 -0. 06

АР (ТатсоИ х бЛоЬаЬит) х 1541 2. 0 +0. 04

АР ( Ташкент 3 х й ЬгПоЬит) х С-4727 2. 4 +0. 26

АР ( Ташкент 3 х е. ЬгИоЬиш) х Нам. 77 1. 7 -0. 16

АР ( Ташкент 3 х в. ^ИоЬиш) х 1541 2. 3 +0. 24

АР (йе Парте 266 х 6. ЬагкпеэзОх С-4727 2. 3 -0.06

АР (ОеИарте 266 х 6. ЬагкпеэзОх Нам. 77 2.-1 0.34 АР (Ое Парте 266 х 6. ЬагкпеззОх 1541 1.6 -0.36

Бзр. ригригазеегез х С-4727 гзр. ригригазеепэ х Наманган 77 ззр. ригригазеепз х 1541

2.5 1.8 1.9

+0.04 -0. 06 -0.16

2. Анализ общей и специфической комбинационной способности родителей £ амфиллоидов и сортов).

На основе анализа показателей поражения вертициллезным вилтом (эффекты ОКС .вариансы СКС родителей, а также константы СКС гибридов),можно предположить, что более ценными донорами свойства вил-гоусгойчивосги являются формы АР(Бе1Ьар1п0 16 х вГЬагкпеэз!),АР (ТашсоЬЬ х а1оЬа1ит). Эти две формы из четырех изученных "дикорастущих" родителей обеспечивают стабильно высокие показатели вил-тоустойчивости, которые минимально зависят от сорта-реципиента (табл. 3). Из культурных форм наиболее высокий показатель эффектов

Таблица 4

АНАЛИЗ УРОЖАЙНОСТИ РАСТЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПОЛИТЕСТЕРНОГО ТОПКРОССА,

Родительские I Эффект !Варианса I X , ! Константа

формы 1 ОКС 1 СКС Г грамм! СКС

АР (ТатсоЬЬ х в. 1оЬаЬи,л) -4.4 4.2 АР( Ташкент 3 х 0. ЬгИоЬит) +1.4 1.3 АР (0е1Ьар1пе 266 х

х в. ЬагкпеззО -2.7 28. 4

ЗБр. ригригавсепя +5. 6 56. 5

С-4727 -0. 8 . 5.7

Наманган 77 +2. 7 36. 9

1541 -2.0 17.6

Гибриды

АР (ТатсоЬЬ х В. 1оЬаЪит) х С-4727 АР (ТатсоЬЬ х в. 1оЬа1ит) х Наманган 77 АР (ТатсоЬЬ х в. 1оЬаЬит) х 1641

АР ( Ташкент 3x6. Ьг11оЬит) X С-4727 АР ( Ташкент Зхй ЬгПоЬит) х Нам. 77 АР ( Ташкент 3 к в. ЬШоЬит) х 1541

АР (Ое1Ьар1пе 266 х й. Ьагкпез31)X С-4727 АР (0е1Ьар1пе 266 х й. ЬагкпеэзОх'.Нам. 77 АР (ОеПарЗт 266 х аЬагкпезБЯх 1541

25.2 +1.5

28.1 +0.9

20.2 -2.3

28.2 -1.3

34.5 +1.5

28.2 -0. 1

ь

22. 8 .-2.6

35. 1 +6. 2

20.8 -3. 4

ЗБр. ригригазсеПБ X С-4727 эбр. ригригазеепз х Наманган 77 Бэр. ригригазеепз X 1541

36.2 28.8 38.5

+2. 5 -8. 4 +6. О

ОКС отмечен у сорта Наманган 77,а константы СКС у пары АР (Deltapine 16 х G. harknessl) х1541. Высокое значение константы СКС гибрида может быть обусловлено сильноконтрастным фенотипическим проявлением признака у родителей . Ото имеет место в скрещиваниях сорта С-4727 с "дикорастущими" формами. У этих гибридов эффекты СКС обусловлены главным образом доминированием, что имеет меньшее значение для решения селекционной задачи по усилению признака вил-тоустойчивости. Для расширения спектра вилтоустойчивости, т. е. селекции на групповой иммунитет, наибольший интерес представляет гибрид F2AP (Deltapine 16 х G. harknessl) х 1541. Далее,с константами СКС -0,16: F2 АР(ТашкентЗ х G. trilobum) х HaMaHraH77,ssp. purpu-rascens Х1541, (табл. 3).

Наименьшие показатели ОКС по урожайности растения у форм АР G. lobatum (-4,4) и АР G. harknessl (-2,7). Видно, что эти формы реализуя признак вилтоустойчивости .имеют свойство малоурожай-ности(табл. 4). $орма АР S. lobatum реализует признак малоурожайности 'в наименьшей мере зависящий от подбора пары при скрещивании. Про-

Габлица 5

ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ НЕКОТОРЫХ ВЫДЕЛЕННЫХ ИНГРОГРЕССИБНЫХ СЕМЕЙ

N ! БАЛЛ ! УРОЖАЙ ! МАССА I ПОСЕВ - I ВЫХОД ! ДЛИНА

СЕМЬИ! ПОРАЖЕНИЯ! СЫРЦА ! СЫРЦА ! 50% 003- I ВОЛОКНА ! ВОЛОКНА

I ВИЛГОМ J /РАСТЕ'И К0Р0-! РЕВАНШ I Z ! (ММ.)

! НА 15.Х ! -НИЕ,Г. (БОЧКИ,Г! (ДНИ) I »

F5 ВСЗ АР (ТАМСОТГ х в. LOBATUM ) х С-4880

33 1.7 60.5 6.9 143.6 36.7 31.8

F5 ВС1-2 АР ( ТАШКЕНТ 3 х G TRILOBUM ) х С-4880

44 1.5 52.7 6.1 141.0 32.1 31.4

54 1.4 68.3 5.8 148.0 33.5 31.2

. F5-7 ВС1-2-3 АР (DELTAPINE 16 х G. HARKNESSI ) х С-4880

71 0.9 51.1 6.99 153.2 33.35 31.6

81 1.2 51.4 6.11 143.7 34.38 31.8

99 1.3 63.2 6.04 150.9 32.98 31.6

F5 ВС1.3 ssp. PURPURASCENS х С-4880

103 1.22 45.95 6.7 131.'. 36.25 31.7

ЗГ4 1.06 57.40 5.3 143.1 35.05 30.1

С-4880 1.13 51.20 6.05 140.2 35.51 31.0

явление же малоурожайное™ АР (Deltapine 16 х G.harknessi) в гибридах более зависит от партнера в скрещиваниях. Реализация признака урожайности амфиплоида АР В. trilobum менее зависит от подбора пары при скрещивании (варианса СКС 1,3). А проявление признака урожайности ззр. purpurascens,наибольшее в опыте,зависит от сорта-партнера.

Селекционную ценность по признаку длины волокна могут представлять: AP(Tamcott х G.lobatum), AP(Q. hirsutum х G. tri lobum) ,и AP(Deltapine IQ x 3. harknesi). Реализация атого признака у последних двух форы минимально зависит ог пары в скревдвании.

вывода

1. Отдаленная гибридизация с использованием экспериментальных амфшлоидов и других тетраплоидов дикого типа в селекции хлопчатника представляется целесообразной для усиления отдельных наиболее ценных признаков или их рекомбинирования. Для получения положительных результатов большое значение имеют сорта-реципиенты.

2. Наиболее ценными донорами вилтоустойчивостн являются Форш АР( Deltapine 16 х В. harknessi) и АР (Tamcott 37 х S.lobatum), которые обеспечивают высокие показатели вилтоустойчивости, минимальна зависящее от пары в комбинациях.

3. Формы АР (Tamcot 37 х ß. lobatum) и АР (Deltapine 16 х Q. harknessi).реализуя признак вилтоустойчивости,имеют свойство мало-урожайности. Форма АР (Tamcott х G. lobatum) реализует малоурожай-ность в наименьшей мере эависяшуи от подбора пары при скрещивании. Проявление же малоурожайности АР (Deltapine 16 х G. harknessi) в гибридах более зависит от партнера в скрещиваниях.

4.Увеличение кратности бекгсросов с C-4B8Q сообщает гибридам АР (ТашкентЗ х G. trilobum) увеличение вилтоустойчивости превышающей сорт,повышается урожайность хлопка-сырца на растение до уровня С-4880 в ВСЗ АР (Ташкент 3 X В. trilobum) х С-4880.

5. Наибольшая вилтоустойчивость ВС1 АР (Deltapine 16 х G. harknessi) х С-4880 сопровождается низкой урожайностью хлол-.ка-сырца на растение даже при повышенном числе коробочек на растении .Оптимальное значение кратности беккроссированности у ВС2АР (Deltapine 16 х G.harknessi) г С-4830,который сочетает устойчивость ,урожайность хлопка-сырца и длину волокна как оптимальный баланс генетического материала амфиплоида и культурного сорта.

6. При однократном беккроссировании АР G. lobatum с С-4880, получен вилтоустойчивый гибрид, достоверно не уступавший сорту по домороэному урожаю хлопка-сырца, имеющий наиболее, крупную коробочку и не уступающий сорту по числу коробочек на растении,проценту

раскрытых коробочек. ВС1-ги0рид имеет длину волокна, превышающую С-4880 при равном выходе.

7 . Форма Б. ШгзиШп Бзр. ригригазсепБ обладает уровнем вилто-устойчивости, который у гибрида, значимо не происходит устойчивые сорта С-4880,Наманган 77 и 1541,но и не уступает им.

8. Проявление признака урожайности формы зэр. ригригазсепз, наибольшее в опыте,зависит в большей мере от сорта-партнера.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для обогащения генетической базы возделываемого хлопчатника и расширения спектра устойчивости к вилту предлагается вовлечение в гибридизацию 0. Ыгзи1:шп, Бэр. ригригазсепз и амфиплоидов (0е1-1арше 16 х а ¡чаПспеззОДТапио^ 37 х В. ЮЬаШп), которые позволяют достичь вилтоустойчивости у гибридов с культурными сортами. Рекомендуется метод серий Секкроссов этих форм с культурной отцовской формой для уменьшения нежелательных свойств дикорастущих родителей ( позднеспелости, мелкокоробочности ,).

2. Для прогнозирования результатов отбора из гибридной популяции, предлагается метод учета динамики размаха генетического варьирования от всей гибридной популяции к отобранной. Увеличение генетического разнообразия способствует повышении эффективности отбора в популяции.

3. В результате использования в гибридизации синтетических полиплоидных форм на базе культурного и дикорастущих видов и последующих отборов из гибридных популяций на естественном вилто-вам фане, выделены вилтоустойчивые .урожайные семьи (табл.5),которые целесообразно использовать в дальнейшей селекционной работе как ценный интрогрессивный материал созданный на широкой генетической основе с разнообразным спектром устойчивости.

4. В результате гибридизации с участием дикорастущих видов созданы формы, которые не обладают трансгрессивными изменениями отдельных хозяйственна ценных признаков ( изменчивость не выходит за пределы родительских форм). Но использование в гибридизации предлагаемых форм позволит получить "трансгрессии по сочетаниям", когда рекомбинантные сочетания генов могут быть совершенно нетипичными и обладать высокой селекционной ценностью за счет богатой' генетической плазмы гибридов.

5. В случае отдаленной,включая межвидовую ,гибридизации хлопчатника, где в полученной популяции происходит рекомбинация и интегрирование генов, использование очень жесткого инфекционного фона при интенсивном отборе на ранних этпапах,может неоправданно резко

элиминировать множество ценных сочетаний генов,которые могли бы' стать материалом для образования полезных рекомОинантов в дальнейших поколениях. При отдаленной гибридизации необходимо максимально сохранять весь спектр рекомОинантов и равномерно повышать интенсивность отбора и "жесткость"вилтового (Joua. , СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ГО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ .

1. Григорьев С. В. Изучение селекционной ценности беккросс-гиб-ридов некоторых дикорастущих видов. //Сб. Конференция молодых ученых по актуальным вопросам хлопководства.-Ташкент, 1989,-С. 8-10.

2. Эгамбердиев А. Э. .Павлова Г. А., Арипова Ф. .Григорьев C.B. Лемешев Н. Комплексноустойчивые гибриды хлопчатника.//Хлопок,-1990. -N 3.-С. 41.

3. Григорьев С. В. Дикие виды- ценный источник пополнения генофонда хлопчатника. //Tes. докладов I Республиканской конференции молодых ученых "Теоретические и прикладные аспекты генетики и селекции". -Ташкент, 1990. - С. 5-6.

4. Эгамбердиев А. Э. .Григорьев С. В. Вилтоустойчивыэ отдаленные гибриды хлопчатника://Сб. научн. тр. "Генетика, селекция и семеноводство хлопчатника". -Ташкент, 1990. -С. 39-44.

5. Григорьев С. В. .Алиев А. И., Матиякубов X. Эффективность бекк-россирования и интрогрессия вилтоустойчивости беккросс-гибридов дикорастущих видов хлопчатника://Сб. научн. тр. "Вопросы генетики, селекции и семеноводста хлопчатника".-Ташкент,1991. - С. 39-44

6. Матиякубов X. , Алиев А. И. , Григорьев С. В. Характер наследования некоторых хозяйственно-ценных признаков хлопчатника при межвидовой и экологически отдаленной гибридизации: //Сб. научн. тр. "Вопросы генетики, селекции и семеноводста хлопчатника".-Ташкент, 1991.- С. 34-38.

■ 7. Эгамбердиев А. Э. , Алиев А. И., Григорьев С. В. , î-'атиякубов X Роль дикорастущих видов хлопчатника в селекции: //Сб. научн. тр. "Генетика, селекция и семеноводство хлопчатника и люцерны".-Ташкент, 1932. - С. 3-10.

З.Алиев А. .Матекубов X.,Григорьев С.Гузанинг касйлликлар ва хашаротларга чидаилшшк селекцияси:// ton втуклари-кишлок хужашгг-ини ривожлантиришга. -Ташкент, 1992. -Б. 20.

9. Эгамбердиев А. Э., Алиев А. И., МатекуЗов Х.Григорьев С. В. Генетика-селекция тадкикотларнда гузанинг еввойи турларгдан фойдала-ниш: //Гуза генетикаси ,селекцияси,уругчилиги ва бедачилик масала-лари туплами. -Тошкент, 1933. - Б. 3. '

- 20 -ХУЛОСА

ГРИГОРЬЕВ СЕРГЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ Гуза аыфиплоидлари белгиларининг кайта чатиштириш услубига караб ироийланиши Илмий изланишлардан максад урганилган амфидиплоидлар Del-tap 1пе 16 х G. harknassi), (Tamcott 37 x S. lobatum). ( Ташкент 3 x G. trllobum) хамда еввойи G. hirsutum, ssp.purpurascens намуналарини xap хил гуза навлари билан бир леча марта кайта чатиштириш (бекк-росс) усули билан еввойи турларнинг селекция учун зарур булган баьзи Селгиларини ыаданий навларга мукобил утказиш асосида улар-нинг генетик имкониятларини кенгайтириш,окпалак касаллигига,ноку-лай агроиклим шароитларига чидамлилигини оширишдан иборатдир.

Тажриба учун окпалак касаллигига чидамлилиги хар хил булган С-4727,С-4880,Наманган 77,1541 навлари оталик сифатида ишлатил-ди. Еввойи гузаларга мансуб белгиларнииг дурагайларда наслдан-насл-га утиш,рекомбинация ва трансгрессия гкараенлари' узгарувчанликнинг факторди тахлили асосида умумий ва специфик комбинацияланиш коби-лиятларини хисобга олган холда урганилди.

Белгиларининг конвергенция (бир-бирига якинлашиш) жараени кластер тахлили услубида олиб борилди. Беккросс натизяасида олинган дурагайларнинг генетик хархиллилигини аникланиб улар орасидан селекция учун керакли белгиларни узида мужассамлантирган усимликлар-ни танлаб олиш усуллари такошллаштирилди. Янгидан яратилган гуза оилаларининг хужалик учун 1«ракли белгидари тавсия этилади.

ABSTRACT SERGEY V. GRIGORIEV Thesis is about broadening genetic base of resistance cultivated cotton to vilt disease and unpropitious factors of modern agrocenosis by using method of several backcrosses cultlvars and atnphiplolds (CTamcot x G.lobatum) .(Tashkent 3 x G. trllobum), (Deltaplne x G. harknessi)),ssp. purpurascens In order to get In genome of cultlvars some useful traits of wild cotton species. Cultlvars (С-4727. C-4880,Namangan 77,1541) were used as recurrent male parental forms.Process of heritablllty,transgressions, convergence of traits,appearance of aniphiploids characters in ВС-hybrids populations wore investigated by using methods of „ factor analisls of variance,calculating general and specific combining ability of parents,clustering ( hierarchical tree'of euclidlan distance). Some best selected families are shovtri as. results for breeding practice. (HpvL " •