Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Морфологические и функциональные реакции органов и тканей карася на воздействие кадмия

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хади Салим Мирза

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Материал и методы исследований

Глава 3. Кумуляция и выведение кадмия из органов и тканей карася. Влияние кадмия на содержание металлов в органах и тканях

Глава 4. Морфофункциональная характеристика органов и тканей карася при токсическом воздействии кадмия

4.1. Патоморфологическая характеристика тканей карася

4.2. Влияние кадмия на клеточный состав крови карася и цитомор-фолгическая характеристика форменных элементов

4.3. Изменение защитных функций крови карася под воздействием кадмия

Глава 5. Оценка влияния кадмия на иммунную реактивность карася при помощи аллотрансплантатов • "!

Введение Диссертация по географии, на тему "Морфологические и функциональные реакции органов и тканей карася на воздействие кадмия"

Проблема загрязнения природной среды, в том числе и водоемов, остается одной из наиболее актуальной в современном индустриальном обществе, а вопросы, связанные с миграцией тяжелых металлов в окружающей среде занимают существенное место.

Содержание тяжелых металлов в биосфере хотя и невелико, но они широко распространены в окружающей среде.

Известно, что огромную роль в миграции металлов в экосистемах принадлежит живым организмам, которые накапливают в себе микроэлементы, вовлекая их в трофический круговорот (Вернадский, 1922). В последнее время эти процессы в значительной мере были нарушены в связи с увеличением поступления металлов в окружающую среду в результате промышленной деятельности.

Кадмий относится к редким элементам, однако он широко используется в промышленности. Небольшие его количества постоянно сбрасываются в поверхностные воды пресных водоемов, а в целом, интенсивность антропогенного поступления кадмия на водную поверхность достигает 132 т в год (Никаноров, Жулидов, 1991). Хотя природные концентрации кадмия обычно невелики и не превышают 1 мкг/л, но в загрязненных водах его находится значительно больше. Он способен адсорбироваться на твердых частицах и переноситься на большие расстояния. Биологическая роль кадмия изучена очень мало. Весьма разрознены сведения о механизмах его токсического действия. Однако известно, что кадмий принадлежит к числу наиболее опасных токсикантов и по своей токсичности близок к ртути и мышьяку (Линник, Искра, 1993), а опасность этого металла заключается в том, что он вызывает нарушения во многих системах органов водных организмов в очень низких концентрациях (Сухачев и др., 1989).

Изучение обратимости интоксикации представляет большой интерес по многим причинам. Изучение обратимости отравления может помочь при оценке результатов интоксикации в случае острого отравления рыбы, например, в случаях залпового сброса токсикантов в результате аварий, что неоднократно ранее имело место (Лукьяненко, 1983; Микряков, 1990), а также оценить последствия длительного нахождения рыб в воде с повышенным содержанием токсикантов, например, при загрязнении поверхностных пресных вод.

Принципиальная возможность обратимости отравления доказана как на клеточном уровне (Насонов, Александров, 1937), так и на уровне функциональных изменений организма (Лукьяненко, 1967). Вместе с тем, несмотря на то, что исследования токсического влияния кадмия на организм рыб ведется давно, на настоящий момент нет однозначного мнения об обратимости тех негативных изменений, которые могут быть вызваны ионами кадмия.

Целью работы являлось изучение морфологических и физиологических реакций в органах и тканях карася на токсическое воздействие кадмия, а также обратимости этих изменений после восстановительного периода.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Установить уровень кумуляции кадмия, а также динамику накопления и выведения металла из органов и тканей карася при экспериментальной хронической интоксикации.

2. Изучить характер и степень патогистологических изменений печени и туловищной почки карася при хроническом отравлении кадмием.

3. Изучить направленность и характер морфофункциональных нарушений форменных элементов периферической крови карася.

4. Выявить изменения защитных функций крови карася при экспериментальной хронической интоксикации кадмием.

5. Изучить степень обратимости отравления кадмием на основе комплекса морфофункциональных показателей организма карася.

Заключение Диссертация по теме "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов", Хади Салим Мирза

выводы

1. При содержании карася в воде с концентрацией кадмия 0,25 мг/л в течение 30 суток происходит накопление металла в органах и тканях рыб, что сопровождается также перераспределением микроэлементов в тканях карася. Коэффициент кумуляции кадмия в мышцах составил 14,6; в жабрах - 10,4; в печени - 6,4; в чешуе - 5,15.

2. Интенсивность выведения кадмия из органов и тканей карася зависит от их функциональной активности. Наиболее интенсивно кадмий выводится из жабр, скорость его выведения меньше скорости его накопления в 5,8 раза.

3. Установлено, что в течение 30-суточного восстановительного периода концентрация кадмия в чешуе не уменьшается, а наоборот увеличивается за счет перераспределения из других органов и тканей. Анализ уровня накопления кадмия в чешуе может быть использован при оценке состояния окружающей среды в качестве ретроспективного теста, показывающего имевшее место в прошлом действие кадмия на рыб.

4. Выявлено развитие хронической почечной недостаточности у карася с симптомами геморрагического гломерулонефрита под действием хронической интоксикации кадмием. В печени под воздействием данного элемента развивались как адаптивные реакции (расширение сосудов), так и патологические процессы (токсическая дистрофия и прогрессирующий некроз). Установлено, что остаточные проявления интоксикации в почках и печени карася сохраняются в течение как минимум 30 суток.

5. Показано, что реакция крови на интоксикацию кадмием имеет неспецифический характер и проявляется в виде лейкопении, токсической анемии, нарушении нормального соотношения различных классов лейкоцитов. Результаты опытов показывают принципиальную возможность восстановления нормальной картины крови после снятия действия токсиканта.

6. Установлено, что воздействие кадмия в концентрации 0,25 мг/л в течение 30 суток приводит к возникновению симптомов вторичного иммунодефицита в крови карася в виде снижения фагоцитарной активности нейтрофилов и лейкопении. Одновременно обнаружено увеличение концентрации сывороточных иммуноглобулинов, что можно рассматривать как компенсаторную или адаптивную реакцию.

7. Доказано, что хроническое отравление карася кадмием приводит к угнетению реакции отторжения первичного аллотрансплантата. Под воздействием данного элемента время выживания первичного чешуйного аллотрансплантата увеличивается более чем в 2 раза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Токсичность кадмия для рыб не вызывает сомнения, что подтверждается ранее проведенными многочисленными исследованиями. Вместе с тем, еще недостаточно ясны отдаленные последствия хронической интоксикации, которая не вызывает непосредственной гибели рыб.

Для того чтобы оценить, насколько опасно вредное воздействие, недостаточно выявить изменения тех или иных функций организма по сравнению с контролем. Надо еще выяснить, насколько выявленные изменения влияют на такой показатель, как здоровье.

Прежде всего, надо решить, что понимать под термином «здоровье», тем более что это понятие по отношению к животным в литературе практически не применяется. Необходимо отметить, что здоровье - это не только отсутствие заболевания. В преамбуле Устава Всемирной Организации Здравоохранения здоровье определяется «как состояние полного физического, духовного и социального благополучия, а не только отсутствие болезней и физических дефектов». Разумеется, подобная трактовка по отношению к рыбам неприемлема.

Можно определить состояние здоровья рыб по тому, что важнейшие характеристики организма находятся в состоянии нормы. Здесь также есть свои трудности, которые связаны с трактовкой понятия «норма». Биологическое понятие норма тесно связано с философской категорией меры, имеет резко очерченные количественные и качественные аспекты. Вот как обозначают некоторые философы это понятие: норма - это те демаркационные грани (верхние и нижние), в пределах которых могут происходить различные количественные сдвиги, не влекущие за собой качественного изменения в морфологическом состоянии организма.

Между тем установление этих «демаркационных граней» является делом в высшей степени сложным. Большинство отклонений от среднего уровня нормы, вызванных процессами, протекающими в самом организме или в окружающей среде, не являются патологическими, а их следует рассматривать как реализацию приспособительных возможностей организма, обеспечивающих его дальнейшую нормальную жизнедеятельность (Трах-тенберг и др., 1991).

Следует отметить, что способность рыбы адаптироваться и, следовательно, выживать при существующем загрязнении, зависит от того, насколько нормально функционируют основные гомеостатические системы (нервная, эндокринная, иммунная). Согласно современным представлениям о физиологической адаптации можно полагать, что ее неспецифические компоненты базируются на механизмах резистентности. Исторически понятие резистентности нередко отождествляется с понятием естественного иммунитета, хотя в физиологическом плане оно шире, т.к. резистентность проявляется прежде всего в форме общей устойчивости организма, а не только как действие против живых агентов. Общая или неспецифическая резистентность относится к числу интегральных функциональных характеристик организма и является показателем его устойчивости к различным воздействиям. В живом организме иммунологические и неспецифические защитные реакции практически всегда протекают совместно, они взаимосвязаны (Корнева, Шекоян, 1982).

Воротные системы печени и почек играют важную роль в защите организма от ксенобиотиков. Печень принимает активное участие в обеззараживании или трансформации токсикантов, и она подвергается их негативному воздействию.

Действие кадмия в концентрации 0,25 мг/л в течение 30 суток привело к развитию воспалительных реакций в печени, сосудистых нарушений, дистрофических и некротических изменений в гепатоцитах. Отмеченные нарушения неизбежно ведут к дисфункции органа, к снижению его деток-сикационной способности.

Полученные в данной работе результаты свидетельствуют, что почка была более подвержена негативному влиянию кадмия по сравнению с печенью, в результате чего возникала хроническая почечная недостаточность с симптомами гломерулонефрита.

Изменения в периферической крови носят, скорее всего, неспецифический характер, и проявляются в виде лейкопении и развитии цитоморфоло-гических изменений в клетках красной крови.

Из клинической медицины известно, что все патологические процессы, сопровождающиеся лимфопенией и гипогаммаглобулиномией, приводят к развитию вторичных иммунодефицитов разной степени выраженности (Петров, 1987), среди них - патологические процессы, сопровождающиеся потерей белка - заболевания почек, некоторые экссудативные патологии (Шулутко, 1983). В результате экспериментов у подопытных рыб были выявлены симптомы потери белка (белок в просветах извитых канальцев почки), а также признаки угнетения клеточных составляющих иммунитета (лейкопения, снижения активности фагоцитоза без специфического усиления). Вместе с тем, такой показатель гуморального иммунитета, как концентрация сывороточных иммуноглобулинов, не только не был угнетен, а напротив, наблюдалась значительное его увеличение. В связи с этим возникал вопрос, насколько выявленные морфофункциональные изменения влияли на иммунную реактивность, которая непосредственно связана с защитой организма от патогенов.

Было показано, что отмеченные изменения морфофизиологических показателей, вызванные хронической экспериментальной интоксикацией кадмием, сопровождаются угнетением реакции отторжения аллотрансплан-тата, что является показателем снижения общей резистентности рыб, т.к. известно, что при подавлении реакции «хозяин против трансплантата» возникает частота заболеваний, связанных с возникновением вторичного иммунодефицита (различного рода инфекции, злокачественные новообразования и т.п.) (Петров, 1987). Остается пока открытым вопрос, является ли обнаруженным вторичный иммунодефицит прямым следствием токсического влияния кадмия, или же в его развитии основную роль играет нарушение функции почек, и затем как следствие - угнетение отдельных иммунных реакций. Это может быть предметом дальнейших исследовний.

Принципиальная возможность обратимости отравления у рыб доказана и не вызывает сомнений. Вместе с тем было выяснено, что после отравления кадмием (концентрация 0,2 мг/л в течение ЗОуток) остаточные явления интоксикации остаются как минимум в течение 30 суток.

Абсолютное количество лейкоцитов к концу эксперимента практически восстановилось, т.е. после снятия действия токсиканта активность кроветворных органов повысилась. Однако нормализации клеточного состава крови не произошло. Количество нейтрофилов начало восстанавливаться только к концу эксперимента, но так и не достигло первоначального уровня. По всей видимости, при действии кадмия в большей степени страдают гранулоциты, а восстановление активности лимфопоэза происходит раньше.

Наиболее ярко выраженные остаточные проявления интоксикации были отмечены в печени и в почках. По свидетельству JI.A. Лесникова и И.Д. Чинаревой (1987), своеобразием гистологических изменений при гибели рыб является наличие значительных повреждений внутренних органов при длительном действии относительно невысоких концентраций загрязняющих веществ, и почти полное отсутствие симптомов поражения внутренних органов в высоких летальных концентрациях, особенно при приближении к «пороговому времени реакции». Несомненно, что выявленные даже после восстановительного 30-суточного периода морфологические нарушения в почках и печени не могут не сказываться на общем состоянии рыб.

Библиография Диссертация по географии, кандидата биологических наук, Хади Салим Мирза, Астрахань

1. Авцын А.Г., Жаворонков A.A., Риш М.Л., Строчкова Л.С. Микро-элементозы человека. М.: Медицина, 1991. - С. 37 - 45.

2. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 344 с.

3. Андреев В.В., Федорова H.H. Влияние тяжелых металлов, содержащихся в волжской воде, на эпителий жабр и печени // Экологические проблемы охраны живой природы: Тез. докл. -М., 1990. С. 81-82.

4. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем // Принципы системной организации функции. М.: Наука, 1973. - С. 5 - 61.

5. Антонова Л.А., Крючков В.Н. Морфофункциональные критерии оценки состояния туводных рыб Нижней Волги// Вестник Астраханского государственного технического университета: Сб. научн. трудов. Вып. 2.- Астрахань: Астр. гос. техн. ун-т, 1996.- С. 89-93.

6. Афанасьева H.A., Ильинская Г.К., Коршенко А.Н. Экологическое состояние Каспийского и Балтийского морей у берегов Российской Федерации // Метеорология и гидрология, 1993, № 5. С. 105-115.

7. Балабанова JI. В. Ультраструктура иммуннокомпетентных клеток некоторых морских рыб. // III Всес. конф. по морск. биол. -Киев, -1988. С.З.

8. Ю.Балабанова JI.B. Влияние кадмия на ультраструктуру иммунокомпе-тентных клеток мозамбикской тиляпии Oreochromis mossambicus // Цитология , 39, № 8, 1997. С. 677-680.

9. П.Балабанова JI.B. Действие некоторых токсических веществ на ультраструктуру иммунокомпетентных клеток рыб // 1 конгресс ихтиологов России: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 210.

10. Балабанова JI.B. Влияние тяжелых металлов на ультраструктуру иммунокомпетентных клеток селезенки и почек осетра Asipenser baeri Brandt // Биология внутренних вод, 1998, № 2. С. 80-85.

11. Берман Ш.А., ИльзиньА.Э. Распределение микроэлементов марганца, меди, и цинка в органах и тканях пресноводных промысловых рыб // Микроэлементы в организме рыб и птиц. Рига, Зинатне, 1968. -С. 5-8.

12. Будников Т.К. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных систем // Соросовский образовательный журнал. 1998, № 5. -С. 23-29.

13. Валедекая О.М. Сравнительная оценка некоторых барьерных систем волжского судака в норме и при дерматофибросаркоме // Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Астрахань, 1996. - 17 с.

14. Васильев Н.В., Яковлева В.В. Изменения неспецифических факторов иммунитета при хроническом лечении злокачественной миопаии //Роль вилочковой железы в патогенезе, клинике и лечении больных миопатией и миоастенией. Томск, 1980. - С. 24 - 27.

15. Вернадский В.И. Химический состав животного вещества в связи с химией земной коры. Петроград, 1922. - С. 48-71.

16. Вихман A.A. Экологическая иммунология рыб на современном этапе//Успехи совр. биол., 1983, - Вып 1, - С. 130-137.

17. Вихман А. А. Об основных направлениях развития иммунологического исследования рыб. // Сб. Болезни рыб. М. -1991. - С. 16-22.

18. Войнар А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Высшая школа, 1960. - С. 5 - 11.

19. Врочинский К.К., Перевозников М.А. Ихтиотоксикологическая характеристика химических веществ (пестициды, углеводороды, металлы, радионуклиды) // Влияние антропогенного фактора на экосистему озер: Сборник научных трудов, вып. 313. Л., 1990. - С. 3 - 15.

20. Гантверг А.И. Скорость разрушения карбофоса в печени рыб // Вопросы ихтиологии, 1984, т. 24, вып. 5, - С. 871 - 872.

21. Говорова М.Ф. Влияние меди на гематологические показатели и ок-сидазную активность церулоплазмина сыворотки карпа // Вопросы прудового рыбоводства: Тр. ВНИИПРХ, т. XVIII, 1971. С. 43 - 45.

22. Головина H.A. Методы гематологических исследований в ихтиопато-логической практике // Труды ЦНИИТЭИРХ. М., 1979. - вып. 4. - С. 8-18.

23. Головина H.A., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб. -Кишинев: Штиница, 1989. 157 с.

24. Гончаров Т.Д., Микряков В.Р. Влияние малых концентраций фенола на антителообразование у карпов // Вопросы водной токсикологии. -М.: Наука, 1970.- С. 171 175.

25. Григорьев В.А., Крючков В.Н. Динамика содержания ртути в водоемах в районе Астраханского газового комплекса // Проблемы изучения, охраны и рационального использования природных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы. Астрахань, 1989. - С. 30 -31.

26. Грищенко Л.И. Влияние некоторых пестицидов на восприимчивость рыб к псевдомонозу // V Всесоюзный симпозиум по инфекционным болезням рыб. М., 1986. - С. 26 - 27.

27. Грищенко Л.И. Структурные изменения в жабрах рыб под воздействием токсических веществ // Вторая всесоюзная конференция по ры-бохозяйственной токсикологии.- СПб., 1991.- Т. 1, С. 138 -140.

28. Грищенко Л.И., Рудиков Н.И. Проблемы патологии и иммунитета при инфекционных болезнях рыб.//Итоги науки и техники. Ихтиология. М. - 1985. - Т.1. - С.190-211.

29. Жабрева С.Б. Влияние солей тяжелых металлов на ультраструк-туру жаберного эпителия ленского осетра // Вторая всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. СПб., 1991. - Т. 1, С. 190 -191.

30. Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая O.A. Атлас нормальных и патолоически измененных клеток крови рыб. Ростов-на-Дону: Кн. изд-во, 1989.- 112 с.

31. Житенева Л.Д., Рудницкая O.A., Калюжная Т.И. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб. Справочник. Ростов-на-Дону: Изд-во «Молот», 1997. - 152 с.

32. Жмур Н.С. Государственный и производственный контроль токсичности вод методами биотестирования в России. М.: Международный дом сотрудничества, 1997. - 117 с.

33. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. - 184 с.

34. Исаева Н.М., Козиненко М.И. Влияние химических соединений на иммунный статус рыб в аквакультуре // Вопр. ихтиологии. 1992, Т. 32, вып. 1.- С. 157- 167.

35. Касумян А.О., Морей А.М.Х. Влияние тяжелых металлов на пищевую активность и вкусовые поведенческие ответы карпа Cyprinus carpió. 1. Медь, кадмий, цинк и свинец.// Вопросы ихтиологии. -1998. 38, №3.-С. 393-409.

36. Кирьянов C.B., Афанасьева H.A. Влияние стока Волги на состояние загрязнения Северного Каспия // Метеорология и гидрология, 1992, №6.-С. 114-117.

37. Клишов A.A. Гистогенез и регенерация тканей. JL: Медицина, 1984. -232 с.

38. Козлюк A.C., Анисимова JI.A., Шройт И.Г. Иммунологические методы в гигиенических исследованиях. Кишинев, Штиинца. - 1987. -211с.

39. Корнева Е.А., Шекоян В.А. Регуляция защитных функций организма.- Л.: Наука, 1982.- 139 с.

40. Корниенко Г.Г., Рудницкая O.A., Жильцова A.B. Гистоструктура некоторых органов азовских осетровых в условиях антропогенного воздействия // основные проблемы рыбн. хоз-ва и охраны рыбхоз, водоемов Азовского бассейна. Ростов-на-Дону, 1996. - С. 262-263.

41. Котов A.M., Мазманиди Н.Д. Изменение некоторых морфобиохими-ческих показателей крови у черноморской мариды при отравлении малыми концентрациями диспергентов // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979. - Т. 1. - С. 95 - 96.

42. Крючков В.Н. Морфофункциональные изменения иммунной системы карпа Cyprinus carpio L. При хронических токсикозах. Автореферат .дисс. кандидата биологических наук. - Астрахань, 1997. - 25 с.

43. Крючков В.Н., Андреев В.В., Григорьев В.А. Мониторинг загрязнения дельты Волги тяжелыми металлами// Экологические проблемы Волги: Тез. докл. к региональной конф.- Саратов, 1989.- С. 208-210.

44. Крючков В.Н., Григорьев В.А. Содержание тяжелых металлов в воде водоемов Волго-Ахтубинской поймы// Проблемы изучения, охраны ирационального использования природных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы: Тез. докл.- Астрахань, 1989.- С. 34-35.

45. Кудрявцев A.A., Кудрявцева Л.П., Привольнов Г.И. Гематология животных и рыб. М.: Колос, 1969. - 320 с.

46. Кукса В.И. Южные моря в условиях антропогенного стресса . СПб.: Гидрометеоиздат, 1994. - С. 74-149.

47. Купер Э. Сравнительная иммунология. М.: Мир. - 1980.-422 с.

48. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. - 343 с.

49. Лакин K.M., Крылов Ю.Ф. Биотрансформация лекарственных веществ. Общие вопросы. М.: Медицина, 1981. - 344 с.

50. Лесников Л.А., Чинарева И.Д. Патологи-гистологический анализ состояния рыб при полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях // Методы ихтиотоксикологических исследований. -Л., 1987.-С. 80-81.

51. Линник И.Н., Искра И.В. Кадмий в поверхностных водах: содержание, формы нахождения, токсическое действие // Гидробиологический журнал. 1997, № 3. - С. 72-87.

52. Лукьяненко В.И. Токсикология рыб. М.: Пищевая промышленность, 1967. - 216 с.

53. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб. М.: Пищевая промышленность, 1971. - 364 с.

54. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. - 319 с.

55. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб: Врожденный иммунтет. -М.: Агропромиздат, 1989. 271 с.

56. Матей В.Е. Функциональная морфология жаберного эпителия пресноводных костистых рыб // Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л.: Наука, 1990. - С. 104- 136.

57. Матей В.Е., Чуйко Г.М., Павлов Д.Ф. Сравнительный анализ изменений структуры жабр тиляпии Oreochromis mossambicus при хроническом действии нафталина и дихлофоса // Цитология. 1994, N9-10. -С. 938-945.

58. Межнин Ф.И. Интерреналовая и хромаффинная ткань пресноводных рыб // Вопросы ихтиологии, -1972, Т. 12, Вып. 4(75). С. 733-746.

59. Микряков В.Р. Влияние аварийных сбросов промышленных предприятий города Череповца на иммунную систему рыб Шекснинского плеса // Второй симпозиум по экологической биохимии рыб: Тез. докл. Ярославль, 1990. - С. 181 - 183.

60. Микряков В.Р. Закономерности формирования приобретенного иммунитета у рыб. Рыбинск, 1991. - 152 с.

61. Микряков В.Р., Лапирова Т.Б. Влияние карбофоса на картину белой крови карпа // Итоги научно-прак. работ в ихтиопатологии. М., 1997.-С. 39.

62. Микряков В.Р., Лапирова Т.Б. Влияние солей некоторых тяжелых металлов на состав крови молоди ленского осетра Acipenser baeri //Вопросы ихтиологии, 1997, Т. 37, №4. С. 538-542.

63. Моисеенко Т.И. Гематологические показатели рыб в оценке их токсикозов (на примере сига Coregonus laveratus) // Вопр. ихтиологии. -1998. 38, № 3. - С. 371-380.

64. Моисеенко Т.И. Оценка экологической опасности в условиях загрязнения вод металлами // Водные ресурсы, 1999, № 2. С. 186-197.

65. Мотлох H.H. Митохондрии и посттравматическая регенерация. Успехи современной биологии, 1981, № 3. - С. 422-439.

66. Мохамед Ахмед Сайед. Степень сопряженности морфофункциональ-ных нарушений в жабрах и паренхиматозных органах карпа (Cyprinus carpió L.) под влиянием солей ртути и меди. // Автрореф. дис. . .канд. биол. наук. Москва, 1994. - 23 с.

67. Мумжу В.А., Хорошко В.И., Ивлева JI.M., Курочкина Т.Ф. К вопросу о токсикологической обстановке дельты Волги и Каспийского моря // Первая всесоюзная конф. по рыбохозяйственной токсикологии. Рига, 1989. - С. 48 - 50.

68. Мур Д., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах: Контроль и оценка. М.: Мир, 1987. - 110 с.

69. Насонов Д.Н., Александров В.Я. К вопросу об изменениях живого вещества при обратимом переходе его в мертвое состояние. Архив биол. наук. Сер. А., 1934, Т. 34. - С. 95-111.

70. Недзьведь М.К., Черствой Е.Д., Кривчик A.A., Леонова Е.В. Патологическая анатомия и физиология: Учеб. Пособие. Мн.: Выш. школа, 1997.-208 с.

71. Некрасов С.Н., Ковалев В.В., Хрусталев Л.Ю., Елисеева C.B. К вопросу о токсикологической ситуации в районе Нижней Волги // Экологические проблемы Волги: Тез. докл. к региональной конференции. Саратов, 1989. - С. 83 - 85.

72. Некрасов С.Н., Хрусталев Л.Ю., Мумжу В.А. Особенности миграции токсичных микроэлементов в условиях антропогенного преобразования экосистемы Нижней Волги // Первая всесоюзная конф. по ры-бохозяйственной токсикологии: Тез. докл. Рига, 1989.- С. 54 - 55.

73. Никаноров A.M., Жулидов A.B. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах. JL: Гидрометеоиздат, 1991. - С. 5-144.

74. Остроумова И.Н. Динамика состава крови зимующих сеголетков карпа, выращенных на разных рационах // Известия ГосНИОРХ. -Л., 1972.-Т. 81.-С. 36-58.

75. Патин С.А., Ткаченко В.Н., Ибрагим А.И., Федотова Л.В. Влияние некоторых металлов на первичную продукцию прибрежной зоны Каспийского моря // Океанология, 1974, Т. 14. С. 91-93.

76. Перевозников М.А., Пономаренко A.M., Светашова Е.С., Серпунина Л.Т., Симанова С.А., Казакевич Ю.Е. Методические указания по очистке искусственными сорбентами рыбного сырья, загрязненного тяжелыми металлами. СПб.: ГосНИОРХ. - 1997. - 24 с.

77. Пестова И.М., Четверных В.А. Морфофункциональная организация системы гемопоэза в эволюции // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990, - Т. 99, N 11. - С. 90 - 99.

78. Петров Р.В. Иммунология. М.: Медицина, 1987. - 415 с.

79. Плисецкая Э.М. Гормональная регуляция углеводного обмена у низших позвоночных. Л.: Наука, 1985. - С. 3 - 163.

80. Попова Г.В. О приспособительных реакциях рыб при воздействии пестицидов // Реакции гидробионтов на загрязнение. М.: Наука, 1983.-С. 99-102.

81. Прайс В. Аналитическая атомно-абсорбционная спектроскопия. М.: Мир, 1976.

82. Путинцев А.И. Физиологические и биохимические методы исследования взрослых рыб при токсикологических исследованиях // Методы биотестирования качества водной среды. М.: Изд-во МГУ, 1989. - С. 74 - 96.

83. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература, 1953. - 720 с.

84. Рылина О.Н. Влияние кадмия на рыб при различных путях, сроках и количествах его поступления в организм. Дисс. . канд. биол. наук. -СПб, 1998.-186 с.

85. Рылина О.Н. Гистологическое исследование рыб Шекснинского водохранилища // Сб. научн. трудов / ГосНИОРХ. 1995. - № 314. - С. 354-356.

86. Сапов И.А., Новиков B.C. Неспецифические механизмы адаптации человека. Л.: Наука, 1984. 146 с.

87. Саркисов Д.С. Очерки истории общей патологии. М.: Медицина, 1988. - 336 с.

88. Серпунин Г.Г. Показатели крови карпа, выращиваемого в опытной рециркуляторной установке // Биологические основы индустриальной аквакультуры. Калининград, 1984. - С. 110 - 117.

89. Серпунин Г.Г. Использование гематологических анализов в их-тиотоксикологическом мониторинге водоемов // Вторая Всес. конф.по рыбохозяйственной токсикологии: Тез. докл. СПб., 1991. - Т. 2. -С. 169-170.

90. Степанова В.М., Павлов Д.Ф., Чуйко Г.М. Хроническое действие кадмия на клетки ретикулолимфоидной ткани селезенки и периферической крови мозамбикской тиляпии (Oreochromis mossambicus, Peters)//Биология внутренних вод. 1998.-№ 3. - С. 68-75. .

91. Сытник Ю.М., Арутюнова Н.В., Евтушенко Н.Ю. Тяжелые металлы в осетровых рыбах Каспия // Проблемы изучения, охраны и рационального использования природных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы и дельты реки Волги. Астрахань, 1989. - С. 9798.

92. Токин И.Б. Проблемы радиационной цитологии. Л.: Медицина, 1974.-141 с.

93. Трахтенберг И.М., Сова P.E., Шефтель В.О., Оникиенко Ф.А. Проблема нормы в токсикологии (современные представления и методические подходы, основные параметры и константы). М.: Медицина, 1991.-208 с.

94. Федорова H.H., Егоров М.А. Патологические изменения крови карпа под влиянием солей ртути и меди // Вестник Астраханского гос. техн. университета. 1996. - № 2. - С. 87-89.

95. Федорова H.H., Крючков В.Н., Зайцев В.Ф. Морфологическая характеристика печени рыб в современных экологических условиях // Российские морфологические ведомости, № 3-4, 1999. С. 174-180.

96. Фильчаков В.А. Современное состояние донной фауны (макро-зообентос) водоемов низовьев дельты Волги // Материалы Отчетной сессии научного отдела Астраханского госзаповедника за 1986-1990 гг. Астрахань, 1991. - С. 18-20.

97. Хэм А., Кормак Д. Гистология: Пер. с англ. М.: Мир, 1983. -Т. 4. - 245 с.

98. Чихачев A.C. Основы физиологи-биохимического и генетического мониторинга объектов аквакультуры // Рыбное хозяйство, 1991. -N12.-С. 57-59.

99. Чуйков Ю.С., Бухарицын П.И., Киселева JI.A., Фильчаков В.А., Сапрыкин В.Н., Лабунская E.H. Гидролого-гидробиологический режим Нижней Волги // Экология астраханской области. Вып. 4. Астрахань, 1996. - 256 с.

100. Шулутко Б.И. Патология почек. Л.: Медицина, 1983. - 296 с.

101. Эйхенберг Э. Взаимосвязь между необходимостью и токсичностью металлов в водных экосистемах // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. - С. 62-87.

102. Эльпинер Л.И. О влиянии водного фактора на состояние здоровья населения России // Водные ресурсы, 1995, Т.22, № 4. С. 75.

103. Ярыгин Н.Е., Серов В.В. Атлас патологической гистологии. -М.: Медицина, 1977. 200 с.

104. Baruffaldi A., Cervellati F., Lanzara V., Cucchi C. Liver damage due to the administration of phenylhydrazine in Ictalurus species // Cyto-bios. 1995, 83, No. 334. - P. 187-194.

105. Blaxhall P.C. The haematological assessment of the health of freshwater fish // Journal fish, biology, 1972. Vol. 4. - P. 595 - 604.

106. Blaxhall P.C., Daisly K.W. Routine haematological methods for use with fish blood // Journal fish, biology, 1973. Vol. 5. - P. 593 - 604.

107. Campbell P.G. et al. Acid deposition: effects on geochemical cycling and biological avialibility of trace elements // Subground on metals of the Tri-Academy Commiteon Acid Deposition. National Academy Press. Washington, D.C., 1985.

108. Carru A.M., Teil M.J., Blanchard M., Chevreuil M., Chesterikov A. Evaluation of the roach (Rurilus rutilus) and the perch (Perca fluviatilis) for the biomonitoring of metal pollution // J. Environ. Sci. and Health. -1996.-31,No. 5.-P. 1149-1158.

109. Collazas M.E., Berrige C., Ortega E. Seasonal variotions in the immune systeme of the cyprinid Tinea tinea // Compar. Immunol., Microbiol. and Inftct. Deseases. 1995. - 18, n 2. - p. 105 - 113.

110. Da P.E., Coox S.J., Go na D. Sublethal responses to pesticides of several species of australian freshwater fish and crustaceans and rainbow trout // Environ. Toxicol, and Chem. 1994. - 13, N 8. - P. 1341 - 1354.

111. De Conto Cinier C., Petit-Ramel M., Faure R., Bortolato M. Cadmium accumulation and metallothionein biosynthesis in Cyprinus carpio tissues // Bull. Environ. Contam. And Toxicol. 1998. - 61, No. 6. - P. 793-799.

112. DelValls T.A., Blasco J., Sarasquete M.C., Forja J.M., Gomes-Parra A. Evaluation of heavy metals sediment toxicity in littoral ecosystems using juveniles of the fish Sparus aurata // Exotoxicol. And Environ. Safety. -1998.-41, No. 2/P. 157-167.

113. Drewa G., Chesy M., Brukwiska A., Grzanka A., Sujkowska R. Morphological changes of liver cells of Gasterosteus aculeatus L. exposed to pollutants // Pol. arch, hydrobiol. 1994. - 41, No. 4. - P. 507-515.

114. Ellis A.E. The leucocytes of fish: a review // J. Fish Biology.- 1977. -No. 11.-P. 453 -491.

115. Fuch S., Haritopoulou T., Schafer M., Wilhelmi M. Heavy metals in freshwater ecosystems introduced by urban rainwater runoff monitoring of suspended solid, river sediments and biofilms // Water Sci. and Technology. - 1997. - 36, No. 8-9. - P. 277-282.

116. Gomes L., Maot J., Soler F., Martinez S., Duran E., Roncero V. Histopathological lesions in tench, Tinea tinea (K.) kidney following exposure to chlorpyrifos // Poll. Arch. Hydrobiol. 1998. - 45, No. 3. - P. 371-382.

117. Harris R.S., White D.V., Macfarline R.B. Mercury compounds reduce photosynthesis by plankton // Science, 1970, V. 170, No. 3959.

118. Hildeman W.H. Scale homotransplantations in goldfish (Carassius auratus), Ann. N.Y. Acad. Sci., 1957, 64, p. 775.

119. Hollou J., Zitko V., Friel J., Alkanani T. Distribution of elements in tissue of yellowtail flounder Pleuronectes ferruginea //Sci. Total Environ. 1996. - 181, No. 21. -P. 137-146.

120. Hontela A., Daniel C., Ricard A.C. Effect of acute and subacute exposures to cadmium on the interranal and thyroid function in rainbow trout, Onchorhyncus mykiss // Aquat. Toxicol. 1996. - 35, No. 3-4. - P. 171-182.

121. Hughes G.M. Preliminary morphometric study of the gills of Oreo-chromis from Lake Magadi // J. Fish Biology. 1995, No. 6. - P. 11021105.

122. Hull E., Manire C., Huetel R., Spieler R. Changes in blood parameters in stressed sharks due to capture and restraint // Amer. Zool. -1994.-34, No. 5.-P. 36.

123. Johansen K., Weber R.E. On the adaptability of Haemoglobin function to envivonmontal conditions // Perspectives in Experimental Biology, 1976 V I, S. 219-234

124. Jorgensen T. Immunsistemet hos fish. // Norsk, veter. 1989. - V. 101. N6.-P. 481-491.

125. Karan V., Vitorevic S., Tutundzic V., Poleksic V. Functional enzymes activity and gill histology of carp after copper sulfate exposure and recovery // Ecotoxicol. and Environ Safety. 1998. - 40, No. 1-2. - P. 4955.

126. Kozaric Z., Screcocan E., Novak R. Histopathological changes in the gills of some marine teleostes // Vet. arh. 1993, N 4. - P. 209 - 215.

127. Krutchkov V.N. Immunophysiological researches in practice of commercial fish геапгщ//Первый российско-американский симпозиум "Аквакультура и здоровье рыб". Рабочая программа и тезисы сообщений.- М., 1998. С. 111-113 (159-161).

128. Lemaire G., Lemaire P., Pulsford A. Effects of cadmium and benzo(a)pyrene on the immune system, gill ATPase and EROD activity of European sea bass Dicentrarchus labrax // Aquat. Toxicol. 1995. - 31, N 4.-P. 297-313.

129. Lie O., Evensen O., Sorensen A. Study of the lysozyme activity in some fish species // Diseases aquatic Organisms. 1989, - vol. 6.- n.l,- p. 1-5.

130. Melgar M.J., Perez M., Garcia M.A., Alonso J., Miguez B. Accumulation profiles in rainbow trout (Onchorhyncus mykiss) after short-term exposure to cadmium // J. Environ. Sci. and Health. 1977. - 32, No. 3. -P. 621-631.

131. Murrey C.K., Fletcher T.C. The immunohistachemical localization if lisosyme in plaice (Pleuronctes platessal) tissues // J. Fish Biology, -1976.-vol. 9 (4)-p. 329-334.

132. Norris D.O., Woodling J., Ckark E., Donahoe S., Dores R., Felt E., Larson E., Maldanado T. Stress responses in Colorado brown trout: Correlations with metal pollution. American Zool. - 1995. - 35. - No. 5. -P. 45.

133. Pant F.C., Kumar Anil P.C. Haematological responses of a teleost, Barilius bendelisis following chronic exposure to hous hold effluents // Himalayen F. Environ, and Zool. - 1988. - 2, No. 1. - P. 1-4.

134. Pippy J-H., Hare Y.M. Relatioship of river pollution to bacterial infection in salmon (Salmo salar) and suckers (Catostomus commersoni) -Frans. Am. Fish. 8 oc. 1969, 98, 685-690.

135. Randl A.S., Monserrat J.M., Rodriguez E.M., Romano L.A. Histo-pathological effects of cadmium on the gills of ten freshwater fish, Mac-ropsobrycon uruguayanae Eigenmann (Pisces, Atherenidae) // J. Fish Diseases.-1996, 19, No. 4.-P. 311-322.

136. Rice C.D., Kergosien D. H., Adams S.M. Innate immune function as a bioindicator of pollution stress in fish // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1996. - 33, No. 2. - P. 186-192.

137. Rice C.D., Kergosien D. H., Adams S.M. Innate immune function as a bioindicator of pollution stress in fish // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1996. - 33, No. 2. - P. 186-192.

138. Rishi K.K., Jain M. Effect of cadmium on scale morphology in Cyprinus carpio (Cyprinidae) // Bull. Environ. Contam. And Toxicol. -1998, 60,No. 2.-P. 323-328.

139. Riichi K., Takatumi Т. Изменение биологической активности фагоцитов угрей иммунизированных Edwardsiella tarda. // Гебе кен-кю = Fish Pathol., 1990, - У25, -N2, -Р.53-58.

140. Roberts M.L., Hoole D. The effect of temperature on humoral immune respons of carp to sangvinicola inermis (plehn 1905) // Diseases of fish and sellfish. Spain. - 1995. - P. 72.

141. Sakai D.K. Иммунология и иммунная система рыб. // Sci.Repbs Hokkaido Fish Hatchery. 1989. - N43. - P.l 1-35.

142. Sarot D.A., Pelmutter A. The toxicity of zinc to the immune response of the 3ebrafish (Brachydanio rerio), injected with viral and bacterial antigens. Frans. Am. Fish Soc., 1976, 106, p. 456-459.

143. Shan S.L., Hafeez M.A., Shaikh S.A. Changes in haematological parameters and plasma glucose in the fish, Cyprinion watsoni, in responseto zinc and copper treatment // Pakistan J. Zool. 1995. - 27, No. 3. - P. 249-253.

144. Sultana R., Rao D.R. Biaccumulation patterns of zinc, copper, lead and cadmium in gery mullet, Mugil cephalus from harbour waters of Visakhapatnam, India // Bull. Environ. Contam. And Toxicol. 1998, 17, No. 6.-P. 949-955.

145. Tachir A., Secomber C.J. The effects of oil-baised drilling mud extracts on immuune responses of rainbow trout // Arch. Environ. Comlam. and Toxicol. 1995. - 29, N 1. - P. 27 -32.

146. Thome J., Adam C., Goffinet L. Incidence d'une contamination chronic par les PCBs sur la morphologie et l'ultrastructure du foir shez le barbeau fluviatile (Barbus barbus) // Can. ethol. 1993. - 13, N 2. -P. 151 -154.

147. Van Vuren J., Van der Merwe M., Du Preez H. The effect of copper on the blood chemistry of Clarias gariepinus // Exotoxicol. and Environ. Safety. 1994. - 29, N 2. - P. 187 -199.

148. Waterstrat P.R., Ainsworth A.J., Capley P. In vitro responses of channel catfish,Ictalurus punctatus, neutrophiles to Edwardsiella icta-luri. // Dev. and Compar.Immunol., 1991. - 15. - N 1-2. - P.53-63

149. Wicklund G.A. The concentration dependency of branchial intracellular cadmium distribution and influx in the zebrafish (Brachydanio rerio) // Aquat. Toxicology. 1996. - 35, No. 1. - 47-58.

150. Yoshitomi T., Koyama J., Iida A., Okamoto N., Ikeda Y. Cadmium-induced scale deformation in carp (Cyprinus carpio) // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1998. - 60, No.4. - P. 369-644.