Миграции атлантического лосося (Salmo salar L.) в прибрежном районе Белого моря и бассейне реки Варгуза

Потуткин, Александр Геннадиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Миграции атлантического лосося (Salmo salar L.) в прибрежном районе Белого моря и бассейне реки Варгуза
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Миграции атлантического лосося (Salmo salar L.) в прибрежном районе Белого моря и бассейне реки Варгуза"

На правах рукописи

ПОТУТКИН Александр Геннадиевич

МИГРАЦИИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ {Salmo salar L.) В ПРИБРЕЖНОМ РАЙОНЕ БЕЛОГО МОРЯ И БАССЕЙНЕ РЕКИ ВАРЗУГА

специальность 03.00.10 — ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск — 2004

Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО)

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент ВЕСЕЛОВ Алексей Елпидифорович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук ШУСТОВ Юрий Александрович

кандидат биологических наук, ЩУРОВ Игорь Львович

Ведущая организация: Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН

Защита диссертации состоится 4 ноября 2004 г, в_ч на заседании диссертационного совета Д 212.190.01. при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, РК, Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, Эколого-биологический факультет, ПетрГУ, ауд. № 326 теоретического корпуса.

Факс: (814-2) 76-38-64

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПетрГУ. Автореферат разослан «_» октября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Узенбаев С.Д.

2005-4 13538

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Миграции рыб - одно из сложнейших биологических явлений, направленное на закономерное перемещение организмов между существенно различающимися и пространственно разделенными средами обитания (Миграции животных, 1982). Атлантическому лососю (Salmo salar L.), как проходному виду, воспроизводящемуся в реках и нагуливающемуся в морях, характерны как периодические (сезонные, суточные) миграции, так и онтогенетические миграции, обусловленные изменением требований организма к условиям обитания. Известно, что нерестовые (репродуктивные), кормовые (нагульные) и зимовальные миграции рыб составляют единый миграционный цикл, который является неотъемлемым элементом их общего жизненного цикла (Павлов и др., 1999). Многие аспекты биологии молоди и половозрелого лосося изучены достаточно подробно. Однако сведения о локальных и сезонных миграциях молоди лосося в реках, особенно в заполярных частях ареала, основаны на эпизодических наблюдениях, не позволяющих вскрыть закономерности и причины этих явлений (Шустов, 1983, 1995; Веселов, Калюжин, 2001). Также данные по нерестовым миграциям в море носят общий характер (Мельникова, 1959, 1962; Мельникова, Персов, 1968; Бакштанский, Яковенко, 1976; Кузьмин, 1981; Салмов и др., 1982; Zubchenko et al., 1995). Во многом это связано с трудоемкостью работ и отсутствием таких современных методов, как биотелеметрия или электродов. Ранее биотелеметрические исследования проводились с использованием не совершенных радиометок и только в бассейне р. Тулома (Подцубный и др., 1971,1979; Малинин и др., 1974). Из уловов рыбаков и некоторых ранних работ известно (Азбелев, Лагунов, 1954; Мельникова, 1962), что перед заходом в реки анадромная миграция атлантического лосося происходит вдоль Терского берега Белого моря. Однако характеристики этих миграций оставались неизвестными. В связи с этим необходимо исследовать динамику, пути нерестовой миграции, а также определить влияние морских течений, температуры и других условий на скорость миграции лосося вдоль Терского берега Белого моря. До настоящего времени таких исследований не проводилось.

Поэтому проведение систематических и подробных исследований различных типов миграций молоди и производителей лосося в бассейне р. Варзуга (самой продуктивной лососевой реки Кольского п-ва) на новой методической основе, несомненно, актуально. Они позволяют получить данные о миграциях и распределении молоди лосося, катадромной миграции смолтов и анадромной миграции производителей лосося в различные периоды его пребывания в реке или море. Помимо общебиологического значения это важно для эффективного управления запасами лосося варзугского стада при существующем разнообразии видов промысла (Зубченко и др., 2002).

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить особенности анадромных и катадромных миграций производителей атлантического лосося (Salmo salar L.) в прибрежном районе Белого моря и в бассейне

РОС НАЦИОНАЛЬНА* БИБЛИОТЕКА

р. Варзуга, локальных и сезонных миграций его разновозрастной молоди и смолтов в речных условиях.

Для достижения цели предполагалось решить следующие задачи:

1. Изучить особенности анадромных миграции производителей лосося в прибрежных районах Белого моря;

2. Исследовать закономерности нерестовой миграции производителей летней и осенней биологических групп в бассейне р. Варзуга;

3. Изучить особенности посленерестовой миграции производителей лосося (вальчаков) из реки в море;

4. Установить условия и выявить закономерности сезонной динамики расселения молоди лосося в малых притоках;

5. Исследовать закономерности катадромной миграции смолтов в условиях Заполярья.

Научная новизна. Впервые были проведены исследования анадромной миграции производителей атлантического лосося в бассейне Белого моря; определены особенности, продолжительность и скорость морской миграции производителей семги из района Горла Белого моря в устье р. Варзуга в зависимости от интенсивности приливно-отливных течений, температуры воды и рас-пресненности моря в эстуариях рек.

Впервые, на основе радиомеченья, исследована зимняя и летняя миграция производителей летней и осенней биологических групп лосося и распределение их по реке; доказано, что движение рыб к нерестовым участкам происходит и в зимнее время подо льдом, установлены скорости миграций, а также влияние ледохода на миграционный процесс. Получены дополнительные сведения об особенностях и условиях посленерестовой миграции вальчаков лосося из реки в море и их выживаемости.

Расширены представления о сезонных локальных миграциях разновозрастной молоди лосося и условиях их возникновения; показано значение малых притоков для воспроизводства молоди лосося.

Выявлены специфические закономерности периодичной и суточной миграции смолтов в р. Варзуга. Определены физические условия, регулирующие процесс миграции.

Практическая значимость. Результаты работы могут служить основой при: выполнении программ мониторинга состояния запасов атлантического лосося; прогнозировании численности возвратов производителей; разработке стратегий управления запасами атлантического лосося, подготовке рекомендаций по рациональной эксплуатации запасов и правил рекреационного рыболовства.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях и симпозиумах: «Совещ. ICES, 1999 г.», «Атлантический лосось: биол., охрана, воспроизводство» (Петрозаводск, 2000), «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), на рабочих совещаниях российско-финляндских групп по исследованию биогеографии лосося (Oulu, 2000; Helsinki, 2001; Enonkoski, 2002; Helsinki, 2003; Helsinki, 2004), а также неодно-

кратно на Ученых советах ПИНРО, в Отделе биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО и лаб. экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии КарНЦ РАН.

Благодарности. Автор глубоко признателен и выражает персональную благодарность A.B. Зубченко, заведующему Отделом биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО, чья поддержка помогла гармонично развивать исследовательскую программу, а также С.М. Калюжину, директору Научно-исследовательского центра полярных экосистем «Варзуга», за оказание неоценимой помощи в сборе материала.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 10 работ, одна находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация содержит введение, 5 глав, заключение, выводы и список литературы. Печатный объем работы 120 с, включая 52 рисунка и 8 таблиц. Список литературы состоит из 295 наименований, из которых 56 на иностранных языках. Содержание автореферата соответствует диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В разделе «Введение» обоснована актуальность работы, сформулированы цели и задачи, а также определены направления исследования.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Характеристика бассейна р. Варзуга. Варзуга — одна из крупнейших лососевых рек России. Относится к рекам равнинного типа. Берет начало из оз. Вар-зугское (исток: 67°06' с.ш., 36°38' в.д.) и впадает в Белое море (устье: 66°16' с.ш., 36°58' в.д.). Длина реки 254 км, площадь водосбора 9510 км . Имеет 860 притоков I—VII порядков, в т.ч. 120 притоков I порядка. Из них нерестовые: pp. Пана (114,3 км), Юзия (50,4 км), Серга (38,5 км), Пятка (35,1 км), Кичесара (29,9 км), Кривец (18 км), Япома (28,7 км), Ареньга (15,6 км). Около 50% площади водосбора занято лесами. В растительном покрове преобладают мхи, карликовая береза, хвойные деревья. Атлантический лосось поднимается вверх по течению на 161 км.

Общее падение р. Варзуга 193 м, средний уклон О^0/«,. В истоке ширина реки 2-6 м, в верхнем течении она увеличивается до 20-40 м, в нижнем достигает 200 м, а в зоне подпора приливов - 800 м. Глубины на плесах 2-3 м, на порогах и перекатах 0,3-0,8 м. Скорость течения, соответственно, 0,1-0,4 и 1,02,5 м/сек. Зона воздействия приливов распространена до Морского порога, который расположен в 21 км от устья. Во время отлива происходит привлечение лосося потоком и миграция его в реку. Средний многолетний расход воды

86,0 м3/сек. Весеннее половодье проходит в мае-июне. Его продолжительность 15-40 дней и наибольшая высота 3,0-3,5 м. Летняя межень наступает в июле. Осенний паводок вызывает подъем воды на 0,5-1,5 м. В начале января наступает устойчивая зимняя межень. Амплитуда изменения температура воды в р. Варзуга характеризуется достижением максимальных температур в июле-августе, и минимальных — в период ледостава. Река замерзает в октябре-ноябре. Толщина ледяного покрова достигает 50-80 см. Вскрывается река в мае. Ледоход продолжается 3-10 дней.

Материал и методы. Исследования нерестовой миграций производителей осеннего хода лосося проводилось в прибрежном районе Белого моря от Горла до устья р. Варзуга (150 км) в 1982 и 1983 гг., в бассейне р. Варзуга в 1996— 1998 гг. (рис. 1). Посленерестовые миграции вальчаков, локальные миграции молоди лосося и катадромная миграция смолтов изучались на протяжении 100 км основного русла реки и в 12-ти малых притоках в период с 1996 по 2004 г. (табл.).

Таблица. Объем исследований, выполненных по теме диссертации.

Показатели Количество

1. Помечено производителей подвесными метками в море. Из них отслежено. Помечено производителей подвесными метками в реке 951 экз. 269 экз. 1076 экз.

2. Отслежено радиомеченных производителей в реке. 95 экз.

3. Наблюдено вальчаков в реке. >600 экз.

4. Исследовано нерестово-выростных участков. 166

5. Обследовано малых притоков. 12

5. Электродов в главном русле и притоках (ежегодно, 5 лет). 125 станций

6. Учтено мигрирующих смолтов (7 сезонов). 19033 экз.

7. Проведена морфометрия смолтов. 630 экз.

Меченье производителей и отслеживание миграции в море проводили на рыболовных тонях рыболовецких колхозов «Беломорский рыбак», «Волна» и «Всходы коммунизма». Рыбу изымали из ставных неводов, помещали в кожаный лоток. Измеряли промысловую длину (Li), по длине определяли примерный вес. Лосося метили стандартными пластиковыми подвесными метками при помощи маркерного пистолета под спинной плавник (рис. 2) и выпускали в море.

Отслеживание миграции рыб проводили методом повторного отлова на морских тонях и на рыбоучетных заграждениях (РУЗ). Рыбакам колхозов оплачивалась поимка и учет каждой меченной рыбы. Всего в 1982 г. было помечено на тонях 654 производителя лосося, а в 1983 г. - 386 экз. В р. Варзуга на РУЗе 9 и 11 ноября 1982 г. было помечено, соответственно, 429 и 647 экз. производителей.

Рис. 1. Район исследования: Терский берег Белого моря и р. Варзуга. Стрелками обозначено направление преобладающих течений (Атлас Мурманской обл., 1971, с изм.)

Радиомеченье. Для изучения распределения лососей в преднерестовый, нерестовый и посленерестовый периоды радиометками было помечено 70 рыб осенней биологической группы (октябрь 1996 г.) и 25 рыб летней биологической группы (конец июня - начало июля 1997 г.). Рыбу (случайная выборка) отбирали из РУЗа, затем усыпляли при помощи анестетика в пластиковом контейнере. Поврежденные особи выбраковывали. У отобранных экземпляров измеряли длину, и брали чешую. Пол определяли по внешним признакам. Радиометку (рис. 3) вводили в полость тела через разрез, который делали на брюшной части тела между грудными и брюшными плавниками. Затем разрез зашивали. Антенну выводили через прокол в боковой части брюшной полости. После окончания операции и действия анестетика рыбу переносили в проточную воду, и выпускали выше РУЗа.

Слежение за меченными лососями осуществлялось с помощью радиоприемного устройства. В период с января 1997 г. по июнь 1998 г. было выполнено 5 съемок с лодки или снегохода: 1. На р. Варзуга (25-65 км) в трех повторно-стях: 26 января, 6-7 февраля и 8-17 марта 1997 г. 2. На р. Варзуга (12-97 км) и р. Пана (0-23 км) в двух повторностях: 7-9 июня и 28 июня 1997 г. 3. На р. Варзуга (12-97 км) и р. Пана (0-23 км) 12-22 августа 1997 г. 4. На р. Варзуга (10125 км) и р. Пана 6-23 апреля 1998 г. 5. На р. Варзуга (12-97 км) и р. Пана (025 км) 30 мая - 4 июня. Дополнительно перемещение лососей регистрировали автоматической станцией, установленной на 115 км от устья (5 июля - 4 октября 1997 г.), затем перемещенной в с. Варзуга (3 мая - 10 июля 1998 г).

Рис. 2,3. Маркерный пистолет с подвесными метками и радиометка

Исследование миграции вальчаков из реки в море проводили путем отслеживания радиометок на 120 км участке основного русла р. Варзуга, а также при визуальном обследовании отмелей и прибрежных пространств. Отлов осенью и в течение зимы проводили сетями 50-70 мм и на блесну. Весной (с конца мая) вальчаков отлавливали при помощи РУЗа, устанавливаемого в 14 км от устья р. Варзуга.

Исследование локальных миграций молоди лосося проводили в малых притоках и приустьевых пространствах путем трехкратного электролова аппаратом ранцевого типа (модель FA2, Ing. Steinar Paulsen, Trondheim) до полного изъятия ихтиофауны. Площади облавливаемых участков варьировали от 30 до 150 м2 в зависимости от плотности рыб. Критерием выбора размера площади являлась проба, содержащая все возрастные группы молоди лосося, а также дальность миграции в притоки. Измерение температуры воды, уровня и освещенности проводили круглосуточно с шагом 2 ч.

Исследование катадромной миграции смолтов выполняли в 1988-1990; 1993-1999 гт. на р. Варзуга. Инструментом служила мальковая ловушка, позволяющий частично перекрывать реку (рис. 4). Ловушку устанавливали на перекате Киветем (ширина русла 185 м) в 28 км от устья, а в 1994 г. - в среднем и верхнем течении реки. Общий размах крыльев ловушки составлял 8-12 м, размер ячеи в сетном полотне 10x10 мм, глубина установки 0,3-0,7 м. Перекрытие переката ловушкой не превышало 5-7%. При падении уровня воды в реке ее переставляли дальше от берега для сохранения постоянных глубин.

Рис. 4. Мальковая ловушка установленная на перекате Киветем в 28 км от устья р. Варзуга

Учет мигрирующих рыб выполняли круглосуточно, изымая их через каждые 2 ч, подсчитывали количество и выпускали в реку ниже РУЗа. Одновременно замеряли освещенность, регистрировали температуру и уровень воды. Частично использовали метеорологические данные гидрологического поста с. Варзуга.

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ АНАДРОМНОЙ МИГРАЦИИ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ЛОСОСЯ В ПРИБРЕЖНОМ РАЙОНЕ БЕЛОГО МОРЯ

Закономерности миграции вдоль Терского берега Белого моря. Длительность миграции от одной рыболовной тони к другой варьировала незначительно, ее увеличение отмечалось лишь в 1983 г. в районе эстуария р. Варзуга. Максимальное количество от помеченных рыб на мор ских тонях было выловлено на РУЗе р. Варзуга. На остальных тонях количество выловленных меченных рыб варьировало от 1 до 14 экз. (прямая миграция к реке) (рис. 5).

Рис. 5. Схема отлова мигрирующих лососей, помеченных на тоне «Стрельнинские новинки» в 1982 г.

Скорость прямой миграции (10-16,5 км/сут.), регистрируемая на тонях расположенных ближе к Горлу моря, существенно изменялась, в то время как на тонях в районе р. Варзуга была стабильной или имела тенденцию к возрастанию (рис. 6).

Рис. 6. Распределение лосося вдоль Терского берега помеченного на тоне «Стрельнинские новинки» в 1982 г. и характеристики миграции

Такая закономерность связана с сильными морскими течениями в районе Горла и с привлечением мигрантов пресными струями впадающих в этом месте многочисленных малых рек, вызывающих кратковременную их дезориентацию или заход в небольшие заливы. Скорость обратной миграции была в 2 раза ниже прямой и изменялась в пределах 6-8,5 км/сут.

Ближе к устью р. Варзуга (50-60 км) малых рек становится меньше и уже проявляется влияние ее мощной распресненной струи на стабильную (без отката) миграцию производителей семги к реке (рис. 7).

56,0 км

10,7 км >

П 10 И2

Л А

МЛ

6 ЭКЗ.

ЭЕ

1- 5 эю. |

/ 7 эю.

7 и 15 Iй1

Рис. 7. Схема отлова мигрирующих лососей, помеченных на тоне «Рожок» в 1982 г.

Скорость обратной миграции (откат), зарегистрированная на тонях расположенных ближе к Горлу в 2-3 раза ниже скорости прямой миграции, в то время как на тонях около р. Варзуга скорость прямой и обратной миграции была незначительна. Наблюдаемая тенденция обусловлена влиянием сильных течений в Горле моря и их значительным ослабеванием ближе к р. Варзуга.

Миграция к реке

У <Г

Обратная

миграция

/ И\ §1

и . 4; *

\ I X А ^

X о '

\ • / V у

Морские тони и РУЗ

и В

Рис. 8. Распределение лосося вдоль Терского берега помеченного на тоне «Рожок» в 1983 г. и характеристики миграции

Динамика скоростей прямой миграции на тонях близких к устью Варзуги в 1982 г. была более стабильна (8-11 км/сут.), чем в 1983 г., когда скорость возрастала от 6 до 12 км/сут. (рис. 8). Скорость обратной миграции изменялась в пределах 4-8 км/сут. Эти различия, по-видимому, следует объяснить температурными режимами: в 1982 г. лед на реке встал на декаду раньше обычного, что и определило равномерную миграцию лосося в реку (рис. 9), в отличие от теплого 1983 г.

// / /5^/7 / / / / /

и«! ю и 1 ю

иг пг.ип 1н;»ня птш* 1«т?11 ишшши

ШШ

7 экз. ¡А 1 экз.|

I экз.

Рис. 9. Схема отлова мигрирующих лососей, помеченных в близи устья р. Варзуга в 1982 и 1983 гг.

Таким образом, миграция осенней биологической группы семги происходит вдоль Терского берега Белого моря с середины августа и до начала декабря. Массовая миграция в р. Варзуга происходит в октябре-ноябре в зависимости от среднемесячных температур года: чем ниже температура, тем интенсивнее лосось мигрирует в реку. Сильные приливно-отливные течения в Горле Белого моря существенно влияют на картину осенней миграции семги: происходит многократное маятникообразное изменение направления миграции с постепенным продвижением рыбы в сторону устья р. Варзуга. В районе р. Чаваньга происходит расширение Горла и плавный переход моря в Бассейн, снижаются скорости и протяженность обратного хода приливно-отливных течений воды, которые преимущественно направлены вдоль берега и в сторону р. Варзуга. Поэтому миграция лосося к устью р. Варзуга ускоряется и имеет незначительное обратное отклонение. Однако температура воды, направление и сила ветра могут в значительной степени влиять на приостановку или замедление миграции. В районе устья р. Варзуга ориентация рыбы происходит на значительный поток опресненной воды (86,0 м3/сек) и миграция преимущественно направлена в реку. Незначительные отклонения скапливающейся рыбы в право и в лево от устья связаны с раскачиванием приливно-отливным течением выносимого в море речного потока. Чем дальше от Горла Белого моря расположен участок миграции, тем меньше маятникообразные колебания течения и, соответственно, вектор миграции меньше изменяется на противоположный. Одновременно сокращается протяженность обратной миграции и возрастает скорость миграции к устью р. Варзуга. От р. Стрельна до р. Варзуга средняя скорость миграции лосося в 1982 г. составила 15 км/сут., а в 1983 г 30 км/сут, т.е. расстояние в 90 км может преодолеваться рыбой за 3-6 сут.

Предположение о том, что в период ледохода, зимовавшая в низовье р. Варзуга рыба была отпугнута льдом и скатилась в море, не подтвердилось. На следующий год в РУЗе не регистрировалось ни одной из 1076 помеченной прошлой осенью рыб.

ГЛАВА 3. НЕРЕСТОВЫЕ И ПОСЛЕНЕРЕСТОВЫЕ МИГРАЦИИ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ЛОСОСЯ В БАССЕЙНЕ РЕКИ ВАРЗУГА

Биологические группы атлантического лосося. Сведения о миграциях лосося в р. Варзуга ограничивались данными, которые были получены на РУЗе. Сразу после распадения льда (первая-вторая декады мая), в реку поднимается крупная рыба, среди которой (данные за последние 10 лет) встречаются производители в возрасте 18АУ (около 96% рыб), 28>^, единично ЗSW, и преобладают самки (около 58,0%). По данным О.Г. Кузьмина (1975) и Р.В. Казакова с соавторами (1992) это рыбы осенней биологической группы («заледка» или «весенний лосось»), зимующие в низовьях реки и возобновляющие нерестовую миграцию весной после распадения льда. Доля этих рыб за период с 1988 по 1997 гг. составила 8,3%. Миграция их продолжается до конца июня. Во второй дека-

де июня в реку начинает идти рыба летней биологической группы «закрой». Первоначально это самцы и самки (соотношение 51% и 49%) в возрасте 2SW и ЗSW (1-3%). Их доля в общей численности нерестового стада за последние 10 лет составила 0,7%, а ход продолжается до конца первой декады июля. С начала третьей декады июня в реку начинает мигрировать «межень» среди которой самцы («тинда») составляют 93%. Их доля среди нерестовых мигрантов в 1988-1997 гг. достигает 26,1%.

С конца первой декады августа и до первой декады декабря в реку мигрируют лососи осенней биологической группы. Их численность 64,9%. Среди них доля рыб в возрасте 1SW в различные годы достигает от 70 до 90%, рыбы в возрасте ЗSW встречаются единично, а количество самок составляет 71,0%. Пик хода лососей летней биологической группы приходится на первую-вторую декады июля, а осеннего лосося — на октябрь-ноябрь (рис. 10).

« 12000

—1980-1995 -о 1996 -0-1997

/ / / / ^

Рис. 10. Динамика нерестовых миграций летней и осенней биологических групп лосося в р. Варзуга (1980-1997 гг.)

Нерестовые миграции производителей в реке. Во время паводка осенний лосось поднимается в верховья реки, а на нижнем участке обычно останавливается лосось, мигрирующий в реку после появления ледового покрова. Анализ полученных данных показывает, что 83% меченых лососей, мигрировавших в реку до ледостава, зимовали на участке реки от 28 до 64 км от устья. Меньшая часть осенних лососей зимовала в средней части реки. Около 50% нерестово-выростных угодий расположено на нижнем участке реки. При этом на нижнем участке нерестилища чередуются с выростными участками и с глубокими ямами, удобными для отстоя лосося в зимний период. Это определяет концентрацию большей части осенних рыб на нижнем участке реки. Однако при наличии большого количества ям глубиной 1,5-2,0 м, 66% осенних рыб во время первой съемки (январь-март) была обнаружена на нерестово-выростных участках, что меняет сложившееся представление о том, что лосось из р. Варзуга зимой малоподвижен и отстаивается на зимовальных ямах. Анализ данных также показывает, что большая часть осенних рыб не распределяется по всей акватории

реки, а концентрируется на небольших по площади участках, о чем говорит обнаружение на 13 участках 57% меченых лососей, составивших группы из 2-5 рыб.

После ледохода весной 1997 г. общая ситуация с распределением меченых лососей практически не изменилась: 74,3% рыб было сконцентрировано на участке реки между 12,6 и 64 км. Тем не менее, ледоход оказывает воздействие на распределение лососей, и побуждает их к перемещениям, т.к. часть меченых рыб (56,3%) была обнаружена ниже, а 40,4% - выше прежних мест обитания. Правда основная масса лососей (72,7%) изменила место обитания в пределах 5 км. Меньшая часть (20,5%) совершила миграцию от 5 до 15 км и только три лосося (6,8%) мигрировали на расстояние более 15 км, соответственно вниз по течению на 18 км, и вверх по течению на 16 и 22,7 км. Как и в зимний период, большая часть меченых рыб (71,2%) была обнаружена на нерестово-выростных участках. Очевиден факт увеличения концентрации меченых рыб на отдельных участках. По сравнению с зимним периодом количество участков, где было встречено более одного меченого лосося, сохранилось на том же уровне (13), но доля этих рыб составила 67,3%, а максимальное количество меченых рыб, держащихся вместе, возросло до 6. По-видимому, это связано с рельефом и гидрологическими условиями участков.

С приближением нереста естественно было ожидать, что распределение рыб осенней биологической группы в реке заметно изменится. В августе границы обитания меченых осенних рыб по сравнению с зимне-весенним периодом расширились почти вдвое (18-113 км) (рис. 11). Тем не менее, 49% лососей остались на участке реки (12,6-86,5 км), где сосредоточено 50% нерестово-выростных площадей. Часть зимовавших на этом участке реки лососей, поднялась вверх по течению на расстояние от 22,2 до 57,3 км. Мигрировавшие вверх 91% лососей зимовали на участке между 40 и 65 км, который представляет собой сплошные нерестово-выростные угодья высокого качества. Перед нерестом произошло распределение рыб по избранным нерестовым площадкам на подъеме порогов и перекатов.

Лососи летней биологической группы, ход которых в реку начался в конце июня, в августе достигли своих мест нереста (рис. 11). Из этого следует, что эти лососи участвуют в нересте в год захода в реку и в течение месяца распределяются по реке, в отличие от лососей осенней биологической группы.

О распределении производителей (вальчаков) в посленерестовый период данных практически нет. Вальчаки - это отнерестившиеся лососи. Часть их становится способными к повторному нересту после ската из реки в море и кратковременного нагула в течение 3-4 месяцев. Скат вальчаков проходит в конце мая и до начала июля. Повторно нерестующие рыбы составляют в среднем 3,5% от всех мигрантов. Большинство их возвращается в реку в год ската, пробыв в море только летний период. Они участвуют в нересте на следующий год. Известно также, что незначительная часть повторно нерестующих рыб зимует в море и возвращается в реку вместе с рыбами летней биологической группы.

•8

а.

| О осенняя рыба I В летняя рыба

- N N Ю П

^ VI 1Л ^

©»п©«А©т©«л©1г>

ИВ В Д

Расстояние от устья, км

_ : о

ер : — —

■Л — —

00 | «-> о

: о о —

. о* — —

Рис. 11. Пространственное распределение меченных лососей в августе 1997 г. в р. Варзуга

Полученные данные показывают, что после нереста 73% осенних и 67% летних рыб (из обнаруженных) были на других участках реки по сравнению с преднерестовой ситуацией. Дальность их миграции не превышала 10 км. Однако 18% осенних и 25% летних лососей оказались за этот период на достаточно большом удалении от прежнего места (18,7—42,4 км) (рис. 12).

— П Г-)

6 «л о о

" — N N П П

•О «Л чр чр

^ "о о »А А 1л «л \о « 55

Расстояние от устья, км

Рис. 12. Пространственное распределение меченных лососей (вальчаков) в р. Варзуга в апреле 1998 г.

Таким образом, проведенные исследования не только существенно дополнили имевшиеся представления о миграции и распределении рыб осенней и летней биологических групп в р. Варзуга. Большая часть осенних рыб зимой остается на нижнем участке реки. Часть лососей, распределявшихся зимой между 40 и 65 км, мигрировало на верхние участки реки, а 50% от общей численности осенних рыб осталось на нижнем участке реки, где затем отнерестилось. В такой же пропорции происходит распределение летних рыб. Ледоход оказывает заметное влияние на перераспределение рыб, вытесняя их с мест зимовки.

Часть рыб (1,5-2%) при этом погибает. Миграция осенних лососей к местам нереста после зимовки начинается в конце мая -начале июня. К августу осенние и летние лососи уже находятся на своих нерестовых участках. Часть лососей (78%) в это время продолжает миграцию. После нереста и до начала миграции в море вальчаки держатся вблизи своих нерестовых участков, тогда их погибает 90% «летних» и 50% «осенних» рыб. Это вполне согласуется с данными других авторов (Webb, Hawkins, 1989), которые также указывают на преобладание среди вальчаков самок.

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЛОКАЛЬНОГО РАССЕЛЕНИЯ

МОЛОДИ ЛОСОСЯ

Лососевые реки, как правило, имеют развитую гидрологическую систему, включающую малые притоки. Длина таких притоков 1-6 км, при ширине 1-5 м. Они характеризуются неустойчивым гидрологическим режимом, мощными весенними паводками и низкими меженными уровнями. Зимой могут промерзать. В подобных притоках нерест производителей лосося возможен только в устье.

Известно, что пороги лососевых рек формируются на подстилающих твер-докристаллических породах, слабо прикрытых четвертичными отложениями (Грицевская, 1965), поэтому впадающие в районе порога притоки характеризуются значительными уклонами (1,5-6,0 м/100 м длины), высокими скоростями течения (0,5-1,5 м/сек) и галечно-валунным грунтом. Такие водотоки доступны для сезонной миграции в них молоди лосося разных возрастных групп.

В бассейне р. Варзуга прогрев воды до 8-10°С совпадает с завершением паводкового режима и обычно приходится на конец первой декады июня. В этот период начинается активное расселение рыб по участкам летнего обитания (Веселов и др., 2001). Последовательным изъятием рыбы из малых притоков (М. Торьямский, Б. Торьямский, Безымянный и др.), показано, что при температурах ниже 8°С молодь лосося не мигрирует в них. В это время притоки представляют собой бурные потоки, сбрасывающие аккумулированную болотами талую воду. Так, миграция рыб из основного русла в приток р. Юзия началась при прогреве воды до 8-9°С (рис. 13, 10 июня). Дальнейший прогрев до 12°С привел к увеличению видового разнообразия и количества мигрантов. 14 июня 2000 г. зарегистрировано 58 рыб, принадлежащих к 4 видам. Преобладающим по численности был гольян, и треть от их числа составила молодь лосося. Последовавшее похолодание повлияло на существенное снижение количества мигрирующих рыб - 8 экз. (18 июня), а затем наступившее потепление усилило заполнение притока - 71 экз. К 22 июня основную массу мигрантов представлял гольян и незначительное количество сеголеток лосося, расселяющихся к этому времени из районов нерестовых гнезд.

Б.з. - лосось, Р.р. - гольян, Ри. ■

80 3 70 ¿60

§,50 § 40

8 30 | 20 £ 10 о

3-х игл. колюшка, Ь.1. - налим

"-приток

Июнь

Рис. 13. Зависимость количества и видового разнообразия рыб в притоке от температуры, освещенности и уровня воды

В течение суток между температурами воды в реке и притоке возникала разница в 1-3°С, тогда и происходило наибольшее привлечение рыб в приток, сбрасывавший теплую воду в дневное время. При охлаждении воды в притоке больше чем в реке (16 июня) миграция рыб в него останавливалась. Во всех притоках падение уровня отрицательно коррелировало с температурой, и массовое заселение их происходило только в периоды стабильного снижения уровня.

Результаты наших исследований показали наличие массовых сезонных миграций молоди лосося разных возрастных групп в малые притоки. Эти миграции обеспечивают перераспределение рыб из основного русла реки. Оно происходит сразу после весеннего паводка, когда еще не сформировалось территориальное поведение у ведущих оседлый образ жизни пестряток лосося. Если приток впадает в реку в районе порога, то он имеет благоприятные для этих видов рыб гидрологические условия, в отличие от притоков впадающих в плесы. Использование электролова позволило установить, что при температурах ниже 10°С большинство малых притоков не населено рыбой. Исключение составляют притоки с глубинами 0,6-1,2 м, которые не промерзают в зимнюю межень. В устьевых участках и у этих притоков зимой происходит зашуговывание и частичное промерзание. Менее всего уязвимы лесные участки, они и населены жилой формой кумжи, реже молодью лосося.

Одним из факторов привлечения реофильных рыб в притоки можно рассматривать положительную разницу температур в 0,5-3,5°С с главным руслом, т.к. притоки быстрее прогреваются в дневное время. Работами по термопреференции пресноводных рыб установлено, что для активации поисковой двигательной активности достаточно разницы в 0,5°С на длину тела рыбы (Лапкин и др., 1983), что и стимулирует избирательную миграцию на теплые струи. Другим фактором привлечения является сильный поток, обеспечивающий привлечение молоди (Павлов, 1970,1979).

В определенной мере уровень воды и температура выступают регулятором миграции рыб в притоки или из притоков. В первой половине июня на Варзуге большинство притоков продолжает подпитываться талыми водами. Это создает в их устье глубины (15-30 см) достаточные для проникновения рыб через береговой вал. К концу второй декады июня дневные температуры воды поднимаются свыше 15°С, водный поток постепенно иссякает. Одновременно с этим у большинства малых притоков береговой вал зарастает макрофитами и с падением глубины снижается скорость течения. Мощный ранее поток перестает быть фактором привлечения. Кроме того, ведущие территориальный образ жизни пестрятки лосося уже распределились на постоянные до конца лета микростации и локальных миграций почти не совершают (Веселое, 1996). Об этих моментах свидетельствует отсутствие в повторных пробах, после предыдущего полного изъятия, возрастных групп 1+ - 3+ молоди лосося. Так 22 июня пойманы лишь сеголетки лосося, которые только что начали расселяться из нерестовых бугров, т.к. слабый поток (0,3 м/сек), малые глубины (4—7 см) и заросли макрофитов в устье притоков для сеголеток размерами 3-4 см не являются непреодолимыми препятствиями. Важно также учитывать, что рыбы меньших размеров имеют лучшую чувствительность к потоку (Павлов и др., 1970, 1979; Протасов, 1978; Уезе1оу е1. а1, 1998) и незначительная скорость остается для них привлекающим фактором.

Продвижение молоди лосося вверх по притоку заканчивается, как только прекратится «выталкивание» обосновавшихся на ближних к устью участках пе-стряток вновь мигрировавшими рыбами с основного русла. В результате перераспределения произойдет заполнение микростаций и обитание на них станет устойчивым при температуре выше 12-13°С. В малые притоки затруднительно проникновение хищников — щуки и окуня. Однако налим (20-30 см) свободно переползает при уровне воды 2—4 см через заросший вал и выедает мелкую рыбу в устьевой притоков. Некоторые притоки имеют развитые бочаги, в которых хищничает молодь щуки. Однако в целом гидрологические характеристики малых притоков являются естественной преградой для хищных рыб.

В притоках плотности обитания молоди лосося часто значительно выше, чем на пороговых и перекатных участках основного русла. Это объяснимо спецификой рельефа и гидрологических условий, которые особенно ярко проявляются в нижней трети водотоков: значительные уклоны — 0,5—2 м/100 м длины, малые глубины — 0,15-0,6 м в сочетании с крупными валунами создают многочисленные микростации молоди лосося. Малые притоки характеризуются интенсивным потоком между микростациями молоди, воздушно-пузырьковыми завесами и возвышающимися над поверхностью воды крупными валунами. В се это создает зрительную изоляцию между отдельными рыбами (Павлов, Тюрю-ков, 1988) и, наравне со скоростью течения, определяет высокие плотности распределения молоди лосося. Отметим, что в малых притоках значительно лучше кормовой режим за счет интенсивного попадания на поверхность воды наземных и воздушных насекомых в периоды их массового вылета, которые совпадают с периодом активного питания молоди лосося (Шустов, 1977,1983).

Сезонная миграция в малые притоки разрежает высокие плотности распределения рыб на пороговых и перекатных участках основного русла реки. Топографические (уклон, рельефность) и гидрологические (скорость течения, глубины, грунты) параметры пороговых и перекатных участков притоков соответствуют, как правило, лучшим показателям высокоэффективных выростных участков основного русла, о чем свидетельствуют высокие плотности распределения рыб. Колебание температуры воды в притоках служит привлекающим фактором для пестряток. На примере р. Варзуга показано, что сезонное заселение мигрантами притоков происходит в первой половине июня после завершения паводкового режима и подъема температуры воды выше 10°С. Кратковременное снижение температуры до 8-11°С приостанавливает миграцию рыб. В период летней межени миграция рыб прекращается. Весьма важно, что малые притоки недоступны для хищных видов рыб, таких как щука, налим, окунь, и это обеспечивает высокую защищенность молоди лосося в период интенсивного питания и роста.

ГЛАВА 5. КАТАДРОМНАЯ МИГРАЦИИ СМОЛТОВ

Миграция смолтов атлантического лосося исследовалась в различных частях ареала (Hansen, Jonsson, 1985; Hvidsten, Hansen, 1989; Thorpe et al., 1994; Thorpe, morgan, 1978; и др.). Однако только несколько работ посвящено рекам Заполярья (Jensen et al., 1989; Erkinaro et al., 1997; Veselov et al., 1998), где проявляются существенные отличия от южных рек. В связи с этим, ниже рассматривается динамика миграции смолтов в р. Варзуга и условия, определяющие ее протекание.

Характеристика смолтов. Из рек Белого моря смолты мигрируют в возрасте 2+ - 4+, причем 70-85% это 3+ рыбы. Размеры смолтов в р. Варзуга меньше, чем в соседних реках (Мельникова, 1959, 1962; Драганов и др., 1990). Нами показано, что для этой реки соотношение самцов и самок составляет 50:50%. Среднемноголетняя длина смолтов 10,5 см, средняя масса 11,8 г, показатели уменьшаются к концу миграции. Менее 3% пестряток созревает как карликовые самцы и не мигрируют из реки. Сравнение этих данных с аналогичными 35-летней давности свидетельствует о стабильности показателей.

Сроки миграции. Ранее показано, что смолты из притоков Белого моря мигрируют в мае-июне. Продолжительность обычно не превышает месяца, пик длится 3-7 дней. Начинается миграция при температуре 7-14°С (Мельникова, 1970; Яковенко, 1974; Бакштанский и др., 1976; Кузьмин, Смирнов, 1982).

Известно, что уровень и температура воды стимулируют миграцию и регулируют поведение рыб (Jonsson, 1991; Saksgärd et al., 1992). Сроки миграции определяются географической широтой (Thorpe et al., 1994). В реках Шотландии, Англии и южн. Норвегии смолты начинают мигрировать при 3-5°С и завершают при 10-12°С (Thorpe et al., 1994). В реках Швеции, Сев. Норвегии и Финляндии - при температуре выше 8-10°С (Jensen et al., 1997; Erkinaro et al.,

1997). В связи с чем закономерности миграции необходимо изучать в каждой реке специально (Ruggles, 1980).

Исследования в течение 7 лет на р. Варзуга показали, что скат начинался при температуре 8,5-13,0°С. После 13°С интенсивность миграции резко возрастала. Массово смолты мигрировали при 14—15°С (рис. 14). Снижение температуры до 11°С задерживало смолтов на порогах, а при повторном прогреве миграция возобновлялась с высокой интенсивностью. Временные понижения температуры приводили к скапливанию рыб в конце порогов. Так в холодный 1990 г. это повлияло на приостановку миграции на 5 дней.

Также выявлено, что дожди и поднятие уровня (1990 и 1994 гг.) снижают интенсивность миграции. В 1993, 1994 и 1995 гг. скат смолтов проходил при постоянно снижающемся уровне воды. Однако повышение уровня приводило к 2-3-х (1988, 1989 и 1995 гг.) или 5-ти дневной (1990 г.) задержке миграции с последующим кратковременным увеличением ее интенсивности. При одном уровне начиналась миграция в теплые 1989 и 1995 гг. С 8 по 12 июня уровень воды ежегодно стабилизировался и с 13-29 июня продолжал снижаться. В умеренные (1993, 1994) и холодные (1988, 1990) годы миграция начиналась с 13-17 июня при повторном падении уровня. К 29 июня уровень стабилизировался, миграция завершалась.

Рис. 14. Количество мигрирующих смолтов в зависимости от температуры воды (данные за б лет)

Сезонная динамика миграции. Продолжительность миграции смолтов из р. Варзуга (7 сезонов) достигает в среднем 21 день (мин. 16, макс. 26). Раннее начало было 4 июня в 1989 г., а позднее 17 июня в 1990 г. Завершался скат с 29 июня по 5 июля. За сезон в ловушку попадало в среднем 3172 смолта (мин. 1002 в 1993 г., макс. 4490 в 1994 г.). Трижды максимум миграции отмечался 23 июня. В период с 17 по 24 июня, при повышении температуры воды от 13 до 17°С, скатывалось 70% рыб (рис. 15).

Рис. 15. Сезонная динамика миграции смолтов лосося в зависимости от факторов среды (на примере 1988 и 1990 гг.)

Суточная динамика миграции. В Заполярье смолты мигрируют днем (Яко-венко, 1977; Бакштанский и др., 1980), в бассейне Балтийского моря - преимущественно ночью, но во время пика и днем (Митанс, 1975). В Шотландии, Англии и центральной Норвегии - в основном ночью (Thorpe et al, 1994; Thorpe, Moore, 1996; Jensen et al., 1997). В северных реках Швеции, Норвегии и Финляндии смолты перемещаются днем (температура выше 8-10°С) (Jensen et al., 1997; Erkinaro et al., 1997). Вероятно, что при температуре выше 13,6°С происходит переключение миграции с ночного на дневное время.

В р. Варзуге смолты мигрируют только днем. Существенные пики суточной миграции приходились на 18-20 ч. В холодный 1990 г. пик возникал на два часа раньше в 16-18 ч, т.к. вода слабо прогревалась и быстро охлаждалась после 18 ч. В 1993 и 1994 гг. отмечены утренние и вечерние пики, в 1995 г.-только вечерние. Количество мигрирующих особей в сутки для всех лет коррелировало с суточным изменением температуры воды. Пик освещенности опережал пик миграции на 1-2 ч в 1989, 1990,1994 и 1995 гг. (рис. 16).

Рис. 16. Суточная динамика миграции смолтов в зависимости от факторов среды (на примере 1988 и 1990 гг.).

Порядок миграции. Установлено, что в р. Варзуга миграция начинается одновременно со всех порогов. Стаи формируются сначала на нижних порогах, где сосредоточено больше смолтов, затем на верхних. В дни пика происходит массовый исход стай со всех порогов. Продолжительность перемещения стай

более 10 ч в день, скорость 3-4 км/ч (20-30 км/день), т.к. неоднороден поток и на каждом пороге происходят задержки стай. В дни пика в р. Варзуга стаи смолтов преодолевают дистанцию 120 км за 5 дней пика. Затем интенсивность снижается, миграция прекращается от верхних к нижним порогам. За 4-7 дней пика из реки мигрирует 40-89% смолтов.

Таким образом, температура воды в Заполярье является основным, запускающим и регулирующим фактором. Здесь она существенно выше в дневные часы. Начинается миграция при 8,5-12°С. В теплые годы пика ската можно ожидать через 2 дня после начала миграции, в умеренные - через 3, а в холодные - через 5. При подъеме температуры выше 13°С интенсивность миграции резко нарастает. Дальнейшее ее повышение от 15 до 20°С слабо влияет на количество мигрирующих рыб. Освещенность влияет на интенсивность миграции только через температуру. Длительная задержка прогрева воды не увеличивает периода миграции, а лишь изменяет ее характер: миграция происходит в течение 2-3 дней, отличается мощными вечерними пиками и быстро завершается.

ВЫВОДЫ

1. Атлантический лосось, воспроизводящийся в р. Варзуга, совершает нерестовую миграцию от Горла к устью реки вдоль Терского берега Белого моря. Скорость и направление прямых (к реке) и обратных миграций лосося в море определяется силой приливно-отливных течений, температурой воды, направлением и силой ветра. Чем ближе к устью р. Варзуга мигрировал лосось, тем меньше маятникообразные колебания течения и, соответственно, меньше частота смены направления прямой миграции на обратную и в целом возрастает скорость подхода стай к реке. Наибольшая скорость миграции наблюдается при быстром понижении температуры воды, особенно ниже 2°С. Средняя скорость прямой миграции составляет 30 км/сут.

2. Лосось осенней биологической группы в основном зимует на нижних участках р. Варзуга. Из них 50% там же и нереститься. Часть лососей, зимовавших в среднем течении, мигрирует на верхние участки реки. Также происходит распределение рыб летней биологической группы. Весенний ледоход влияет на перераспределение рыб в русле реки и приводит к гибели 1,5—2% из их числа. Миграция осенних лососей к местам нереста после зимовки начинается в конце мая начале июня. К августу, как осенние, так и летние лососи распределяются на нерестовых участках по всей длине русла.

3. После нереста вальчаки отстаиваются вблизи нерестовых участков. До начала миграции к морю из них погибает около 90% рыб летней и около 50% рыб осенней биологической группы. Скат из реки в море начинается на следующий год во второй половине мая и до начала июля. Наиболее интенсивно скат происходит при температуре воды 8-12°С. Среди вальчаков преобладают самки (до 90%). Вальчаки нагуливаются в Белом море вдоль Терского и Зимне-

го берега, а затем через 3-4 месяца мигрируют в р. Варзуга, повторно нерестуя на следующий год.

4. Весенне-летние миграции молоди лосося в малые притоки р. Варзуга происходят при повышении температуры воды до 10-12°С. Такие миграции расширяют области обитания и разрежает высокие плотности рыб в основном русле. Топографические уклоны и гидрологические характеристики большинства малых притоков р. Варзуга соответствуют лучшим образцам высокопродуктивных нерестово-выростных участков главного русла, что подтверждается высокими (до 26 экз./ЮО м2) плотностями распределения молоди лосося. Обратные миграции молоди в русло инициируются снижением уровня воды в летний период (менее 0,2 м) или осенним понижением температуры воды до 10°С.

5. Покатная миграция смолтов в р. Варзуга начинается при температуре воды 8,5-12°С, происходит одновременно со всех порогов и только днем. Этим отличатся тип миграции от южных рек, где смолты скатываются на протяжении 1-3 месяцев в ночное время. Температура воды в условиях Заполярья - это основной запускающий и регулирующий миграцию фактор. При подъеме выше 13°С интенсивность миграции резко возрастает. Дальнейшее ее повышение от 15 до 20°С не влияет интенсивность ската. Длительная задержка прогрева воды приводит к сокращению сроков миграции и увеличению ее интенсивности в дни пика.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Veselov A.Je., Sysoyeva M.I., Potutkin A.G. 1998. The Pattern of Atlantic Salmón Smolt Migration in the Varzuga River (White Sea Basin) // Nordic J. Freshw. Res. 74, 65-78.

2. Zubchenko A.V., A.G. Potutkin, M.A. Svenning, F. 0kland, Kaliuzhin S. 1999. Salmón rivers of the Kola peninsula. Some specific features of management of Atlantic salmón stock in the Varzuga river in the light of new information on its inriver migrations (in-river behaviour). ICES CM. 1999 / S:03. 15 p.

3. Веселов A.E., Потуткин А.Г., Усик M.B. 2000. Анизотропность среды -условие расхождения микростаций молоди атлантического лосося и сопутствующих речных видов рыб // Сохранение биологического разнообразия Фен-носкандии: тез. докл. междунар. конф. (30 марта - 2 апреля 2000 г.). Петрозаводск. С. 18-19.

4. Веселов А.Е., Зубченко А.В., Потуткин А.Г., Бахмет И.Н., Сысоева М.И. 2000. Катадромная миграция смолтов атлантического лосося в условиях Заполярья // Атлантический лосось (биология, охрана и воспроизводство): тез. докл. междунар. конф. (4-8 сент. 2000 г., Петрозаводск). Петрозаводск. С. 1113.

5. Веселов А.Е., Потуткин А.Г., Сысоева М.И., Калюжин С.М. 2000. Условия распределения нерестовых бугров атлантического лосося // Атлантический

лосось (биология, охрана и воспроизводство): тез. докл. междунар. конф. (4-8 сент. 2000 г., Петрозаводск). Петрозаводск. С. 14-15.

6. Веселов А.Е., Лумме Я., Бахмет И.Н., Приммер K.P., Титов С.Ф., Коски-ненМ.Т., Потуткнн А.Г. 2001. Лососевые реки бассейнов Белого моря и Онежского озера // Труды Карельского научного центра РАН. Биогеография Карелии. Серия Б. Биология. Вып. 2. Петрозаводск. С. 152-166.

7. Веселов А.Е., Бахмет И.Н., Потуткин А.Г., Калюжин С.М., Купарадзе И.В. 2001. Сезонное разнообразие реофильной ихтиофауны сверхмалых водотоков лососевых рек // Биоразнообразие Европейского Севера: теоретич. Осн. Изуч., соц.-правовые аспекты использования и охраны. Тез. докл. международной конф. (3-7 сентября 2001 г., г. Петрозаводск). Петрозаводск, С. 37-38.

8. Веселов А.Е., Зубченко A.B., Потуткин А.Г., Калюжин С.М., Бахмет И.Н. 2004. Нерестово-выростной фонд атлантического лосося реки Варзуги // В кн.: «Биология, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рыб Кольского полуострова». Изд-во ПИНРО, Мурманск. С. 5-26.

9. Зубченко A.B., Потуткин А.Г., Калюжин С.М., Свеннинг М.А., Окланд Ф. 2004. Особенности миграций производителей атлантического лосося в реке Варзуга по данным радиотелеметрических исследований // Изд-во ПИНРО, Мурманск. С. 71-81.

10. Asplund, Т., Veselov, A., Primmer, C.R., Bakhmet, I., Potutkin, A., Titov, S., Zubchenko, A., Studenov, I., Kaluzchin, S. & Lumme, J. 2004. Postglazial origin of maternal lineages of sea-migrating Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the Barents Sea and the White Sea basins // Ann. Zool. Fennici 41:465—475.

11. Потуткин А.Г. 2005. Анадромная миграция атлантического лосося Salmo salar L. популяции реки Варзуга в Белом море // Сб. научн. трудов КарНЦ РАН, серия «Б» - Биология (8 е., в печати).

Подписано в печать 27.09.04 г.

Уч.-изд.л. 1,7. Усл.печл. 1,4. Формат 60x84/16.

Тираж 100.

Заказ 19.

418502

РНБ Русский фонд

2005-4 13538

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Потуткин, Александр Геннадиевич

Введение

Глава 1. Материал и методы исследований.

1.1. Меченье производителей и отслеживание миграции в море.

1.2. Исследование нерестово-выростного фонда реки Варзуга

1.3. Радиомеченье и отслеживание нерестовых мигрантов в реке Варзуга

1.4. Исследование локальных миграций молоди лосося в малых притоках

1.5. Исследование катадромной миграции смолтов.

Глава 2. Анадромная миграции производителей в прибрежном районе

Белого моря.

2.1. Направления миграций производителей лосося.

2.2. Скорости миграций производителей лосося.

Глава 3. Нерестовые и посленерестовые миграции производителей лосося в Бассейне реки Варзуга.

3.1. Характеристика бассейна реки Варзуга.

3.2. Нерестово-выростной фонд реки Варзуга.

3.3. Биологические группы лосося реки Варзуга.

3.4. Нерестовая миграция производителей в реке по данным радиомеченья).

3.5. Скат вальчаков в море.

3.6. Итоги исследования нерестовых миграций в реке Варзуга.

Глава 4. Сезонная динамика локального расселения молоди лосося

4.1. Характеристика малых притоков реки Варзуга.

4.2. Динамика и условия сезонной миграции молоди лосося в малые притоки.

4.3. Значение миграций молоди реофильных рыб в малые притоки.

Глава 5. Катадромная миграция смолтов.

5.1. Общие сведения о миграции смолтов.

5.2. Возраст мигрирующих смолтов.

5.3. Миграция смолтов в реке Варзуга.

5.3.1. Миграционное поведение смолтов.

5.3.2. Динамика миграции смолтов и условия среды температура воды, освещенность).

5.3.3. Уровень воды и динамика миграции смолтов.

5.3.4. Суточная динамика миграции смолтов.

5.4. Закономерности миграции смолтов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Миграции атлантического лосося (Salmo salar L.) в прибрежном районе Белого моря и бассейне реки Варгуза"

Актуальность темы. Миграции рыб — одно из сложнейших биологических явлений, направленное на закономерное перемещение организмов между существенно различающимися и пространственно разделенными средами обитания (Миграции животных, 1982). Атлантическому лососю (Salmo salar L.), как проходному виду, воспроизводящемуся в реках и нагуливающемуся в морях, характерны как периодические (сезонные, суточные) миграции, так и онтогенетические миграции, обусловленные изменением требований организма к условиям обитания. Известно, что нерестовые (репродуктивные), кормовые (нагульные) и зимовальные миграции рыб составляют единый миграционный цикл, который является неотъемлемым элементом их общего жизненного цикла (Павлов и др., 1999). Многие аспекты биологии молоди и половозрелого лосося изучены достаточно подробно. Однако сведения о локальных и сезонных миграциях молоди лосося в реках, особенно в заполярных частях ареала, основаны на эпизодических наблюдениях, не позволяющих вскрыть закономерности и причины этих явлений (Шустов, 1983, 1995; Веселов, Калюжин, 2001). Также данные по нерестовым миграциям в море носят общий характер (Мельникова, 1959, 1962; Мельникова, Персов, 1968; Бакштанский, Яковен-ко, 1976; Кузьмин, 1981; Салмов и др., 1982; Zubchenko et al., 1995). Во многом это связано с трудоемкостью работ и отсутствием таких современных методов, как биотелеметрия или электродов. Ранее биотелеметрические исследования проводились с использованием не совершенных радиометок и только в бассейне р. Тулома (Поддубный и др., 1971, 1979; Малинин и др., 1974). Из уловов рыбаков и некоторых ранних работ известно (Азбелев, Лагунов, 1954; Мельникова, 1962), что перед заходом в реки анадромная миграция атлантического лосося происходит вдоль Терского берега Белого моря. Однако характеристики этих миграций оставались неизвестными. В связи с этим необходимо исследовать динамику, пути нерестовой миграции, а также определить влияние морских течений, температуры и других условий на скорость миграции лосося вдоль Терского берега Белого моря. До настоящего времени таких исследований не проводилось.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования — изучить особенности анадромных и катадромных миграций производителей атлантического лосося {Salmo salar L.) в прибрежном районе Белого моря и в бассейне р. Варзуга, локальных и сезонных миграций его разновозрастной молоди и смолтов в речных условиях.

Для достижения цели предполагалось решить следующие задачи:

1. Изучить особенности анадромных миграции производителей лосося в прибрежных районах Белого моря;

3. Изучить особенности посленерестовой миграции производителей лосося (вальчаков) из реки в море;

4. Установить условия и выявить закономерности сезонной динамики расселения молоди лосося в малых притоках;

5. Исследовать закономерности катадромной миграции смолтов в условиях Заполярья.

Научная новизна. Впервые были проведены исследования анадромной миграции производителей атлантического лосося в бассейне Белого моря; определены особенности, продолжительность и скорость морской миграции производителей семги из района Горла Белого моря в устье р. Варзуга в зависимости от интенсивности приливно-отливных течений, температуры воды и распресненности моря в эстуариях рек.

Впервые, на основе радиомеченья, исследована зимняя и летняя миграция производителей летней и осенней биологических групп лосося и распределение их по реке; доказано, что движение рыб к нерестовым участкам происходит и в зимнее время подольдом, установлены скорости миграций, а также влияние ледохода на миграционный процесс. Получены дополнительные сведения об особенностях и условиях посленерестовой миграции вальчаков лосося из реки в море и их выживаемости.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях и симпозиумах: «Совещ. ICES, 1999 г.», «Атлантический лосось: биол., охрана, воспроизводство» (Петрозаводск, 2000), «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), на рабочих совещаниях российско-финляндских групп по исследованию биогеографии лосося (Ouhi, 2000; Helsinki, 2001; Enonkoski, 2002; Helsinki, 2003; Helsinki, 2004), а также неоднократно на Ученых советах ПИНРО, в Отделе биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО и лаб. экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии КарНЦ РАН.

Благодарности. Автор глубоко признателен и выражает персональную благодарность А.В. Зубченко, заведующему Отделом биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО, чья поддержка помогла гармонично развивать исследовательскую программу, а также С.М. Калюжину, директору Научно-исследовательского центра полярных экосистем «Варзуга», за оказание неоценимой помощи в сборе материала.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 10 работ, одна находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация содержит введение, 5 глав, заключение, выводы и список литературы. Печатный объем работы 122 с, включая 75 рисунка и 8 таблиц. Список литературы состоит из 123 наименований. Содержание автореферата соответствует диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Потуткин, Александр Геннадиевич

ВЫВОДЫ

1. Атлантический лосось, воспроизводящийся в р. Варзуга, совершает нерестовую миграцию от Горла к устью реки вдоль Терского берега Белого моря. Скорость и направление прямых (к реке) и обратных миграций лосося в море определяется силой приливно-отливных течений, температурой воды, направлением и силой ветра. Чем ближе к устью р. Варзуга мигрировал лосось, тем меньше маятни-кообразные колебания течения и, соответственно, меньше частота смены направления прямой миграции на обратную и в целом возрастает скорость подхода стай к реке. Наибольшая скорость миграции наблюдается при быстром понижении температуры воды, особенно ниже 2°С. Средняя скорость прямой миграции составляет 30 км/сут.

2. Лосось осенней биологической группы в основном зимует на нижних участках р. Варзуга. Из них 50% там же и нереститься. Часть лососей, зимовавших в среднем течении, мигрирует на верхние участки реки. Также происходит распределение рыб летней биологической группы. Весенний ледоход влияет на перераспределение рыб в русле реки и приводит к гибели 1,5-2% из их числа. Миграция осенних лососей к местам нереста после зимовки начинается в конце мая начале июня. К августу, как осенние, так и летние лососи распределяются на нерестовых участках по всей длине русла.

26 экз./ЮО м ) плотностями распределения молоди лосося. Обратные миграции молоди в русло инициируются снижением уровня воды в летний период (менее 0,2 м) или осенним понижением температуры воды до 10°С.

5. Покатная миграция смолтов в р. Варзуга начинается при температуре воды 8,5-12°С, происходит одновременно со всех порогов и только днем. Этим отличатся тип миграции от южных рек, где смолты скатываются на протяжении 1-3 месяцев в ночное время. Температура воды в условиях Заполярья — это основной запускающий и регулирующий миграцию фактор. При подъеме выше 13°С интенсивность миграции резко возрастает. Дальнейшее ее повышение от 15 до 20°С не влияет интенсивность ската. Длительная задержка прогрева воды приводит к сокращению сроков миграции и увеличению ее интенсивности в дни пика.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что «миграции животных — одно из наиболее сложных, разнообразных и интересных биологических явлений. Это в полной мере относится к рыбам, чьи миграции весьма различны по своей протяженности, направлению и формам проявления (пассивные и активные). Нерестовые (репродуктивные), кормовые (нагульные) и зимовальные миграции рыб в месте составляют единый миграционный цикл, который является неотъемлемым элементом их общего жизненного цикла» (Павлов и др., 1999). В этом ключе нами была сделана попытка исследовать некоторые стороны и формы миграции атлантического лосося, такие как нерестовые миграции в море перед заходом в реку, миграции производителей в реке в зимнее и летнее время, изучались некоторые аспекты локальных миграций пестряток лосося, а также покатная миграция смолтов. Разумеется, это далеко не полный список возможных миграций для атлантического лосося, на что автор и не претендует в данной работе.

Таким образом, при помощи мечения более 1000 экземпляров мигрирующих на нерест лососей вдоль Терского берега Белого моря и их повторного отлова на 20 морских тонях и РУЗе, установленном в р. Варзуга, было показано, что на этом участке моря миграция осенней биологической группы варзугской популяции происходит в период с середины августа до начала декабря. Установлено что на скорость и продолжительность миграции лососей влияют сильные приливно-отливные течения в Горле моря, а также значительное распреснение морской воды, возникающее от впадения многочисленных мелких рек в этом районе. В Горле моря, в связи с сильными маятникообразными течениями, наблюдается как «прямая» (к р. Варзуга), так и «обратная» миграция, приводящая к некоторой задержке производителей в районе впадения рек Чапома и Стрельна. Однако далее (вглубь Белого моря) с расширением Горла снижается влияние приливно-отливных течений и возрастает скорость прямой миграции к устью р. Варзуга, где ориентация рыб преимущественно происходит на значительный поток опресненной воды (86,0 м3/сек) и миграция преимущественно направлена в реку. Незначительные отклонения скапливающейся рыбы в право и в лево от устья связаны с раскачиванием приливно-отливным течением выносимого в море речного потока. Чем дальше от Горла Белого моря расположен участок миграции, тем меньше маятникообразные колебания течения и, соответственно, вектор миграции меньше изменяется на противоположный. Одновременно сокращается протяженность обратной миграции и возрастает скорость миграции к устью р. Варзуга. От р. Стрельна до р. Варзуга средняя скорость миграции лосося в 1982 г. составила 15 км/сут., а в 1983 г 30 км/сут, т.е. расстояние в 90 км может преодолеваться рыбой за 3-6 сут.

В результате мечения радиометками 70 лососей осенней (октябрь 1996 г.) и 28-летней (июнь-июль 1997 г.) биологических групп, и последующего их отслеживания изучены особенности распределения рыб в пред - и посленерестовый периоды. Всего учтено 65 меченных «осенних» лососей (92,9% от всех меченных «осенних» рыб) и 17 «летних» лососей (60,7%).

Выяснено, что 83% меченых «осенних» лососей, мигрировавших в реку до ледостава, зимовали на нижнем участке реки. При этом больше половины рыб (57%) сконцентрировались на небольших по площади участках (микростациях), группами из 2-5 рыб. После ледохода большая часть меченых рыб (около 74%) осталась на нижнем участке реки, а с приближением нереста границы обитания «осенних» рыб расширились почти вдвое. Лососи летней биологической группы распределились по реке и заняли свои нерестовые участки к августу. Около 89% обнаруженных «летних» рыб участвовали в нересте на нижнем участке реки, и только чуть более 11% совершили достаточно длительные по протяженности миграции (от 76,7 до 109,5 км. До начала миграции в море кельты держались вблизи своих нерестовых участков. За этот период погибло около 90% рыб летней биологической группы и около 50% рыб осенней биологической группы. На основании полученных данных сделан вывод о необходимости пересмотра стратегии эксплуатации запасов лосося р. Варзуга.

Исследования анадромных мигрантов лосося в р. Варзуга показали, что из них только 2-4% это повторнонерестующие особи, принадлежащие к осеннему ходу (август-ноябрь). Из этого следует, что большая часть популяции после первого нереста не доживает до следующего. Ослабленные после нереста особи распределяются в русле реки на ямах со спокойным течением 0,2-0,5 м/сек и глубинами 0,81,5 м. Часть из них погибает до начала ледостава, однако массовая гибель остальных происходит в период ледостава (конец октября — начало ноября) и ледохода первая декада, мая). В это время на отмели выносится наибольшее количество останков рыб.

Выжившие в течение зимнего периода особи восстанавливают способность к питанию, их тело приобретает серебристую окраску. При повышении температуры воды до 5°С начинается миграция одиночных особей из реки в море. Миграция продолжается почти 2 месяца - до конца июня, причем наиболее интенсивный ход наблюдается при температуре 8-13°С.

Наши исследования показали, что миграция начинается на всем протяжении русла реки Варзуга одновременно, в отличие от шотландских или южных норвежских рек, где смолты в течение 1-3 мес. постепенно мигрируют с верхних порогов к устью.

Продолжительность миграции емолтов из р. Варзуги, по данным семилетних наблюдений, составила в среднем 21 день (min 16, max 26). Начало миграции емолтов в р. Варзуге совпадает с окончанием весеннего половодья (начало июня). Наиболее раннее начало миграции наблюдалось в 1989 г. 4 июня, а наибольшая задержка произошла в 1990 г., когда миграция началась 17 июня. Окончание миграции имело меньший временной разброс и происходило с 29 июня по 5 июля. За сезон миграции в ловушку попадало в среднем 3172 смолта (min 1002 в 1993 г., шах 4490 в 1994 г.). Трижды за семилетний период исследований абсолютный максимум миграции наблюдался 23 июня. Большинство емолтов (около 70%) мигрировало между 17 и 24 июня, в период, когда температура воды повышалась от 13 до 17°С.

Миграция в Заполярье происходит днем часы (Яковенко, 1977, Бакштанский и др., 1980). Как известно, при температурах ниже 8°С миграция идет ночью, а при более высоких — днем (Fraser et al., 1993), что подтверждают и наши данные.

Исследования суточной динамики миграции показали, что ежесуточно наблюдалось несколько закономерных увеличений и спадов интенсивности миграции. Наиболее существенные пики суточной миграции приходились на 18-20 ч. Исключение составил холодный 1990 г., когда суточный пик возникал на два часа раньше, то есть в 16-18 ч. По-видимому, это связано с более слабым дневным прогревом воды и ее быстрым охлаждением после 18 ч. Наблюдаемое ежегодно стаеобразова-ние у емолтов обеспечивало ускорение миграции. Известно, что, социальное поведение смолтов может в значительной степени обеспечивать координацию миграции (Jensen et al., 1997). Подводными наблюдениями и пробными установками РУЗа в разных частях реки показано, что миграция единичных смолтов начинается одновременно со всех порогов. Однако образование стай происходит сначала на нижних порогах, где концентрация смолтов выше, а затем на верхних. Через несколько дней этим процессом охватывается большинство порогов. В результате от верхних к нижним порогам прокатывается «волна» миграции смолтов в стаях, продолжительностью от 4 в 1995 г. до 6 дней в 1989 и 1993 гг.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Потуткин, Александр Геннадиевич, Мурманск

1. Бакштанский Э.Л., ЯковенкоМ.Я. 1976. Миграции вальчаков атлантического лосося из р. Варзуги. Труды ВНИРО, т. 63, с. 33-38.

2. Бакштанский Э. Л., Барыбина И. А., Нестеров В. Д. 1976. Условия среды и динамика ската молоди атлантического лосося. Тр. ВНИРО, М., т. 113, с. 24—32.

3. Бакштанский Э. Л., Нестеров В. Д., Неклюдов М. Н. 1980. Поведение молоди атлантического лосося Salmo salar L. в период ската. Вопр. ихтиол., т. 20, вып. 4, с. 694-701.

4. Баранов И.В., Сурков С.С. 1966. Краткая характеристика водоемов Мурманской области // В кн.: Рыбы Мурманской области. Мурманск. С. 7-23.

5. БергЛ.С. 1935. Материалы по биологии семги. Обзор работ по исследованию семги, проведенных в 1930-1934 гг. Изв. ВНИОРХ, т. 20, с. 3-113.

6. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран /4.1. М.-Л., 466 с.

7. Билак А.Т. 1998. Состояние работ по восстановлению запасов атлантического лосося в Канаде. // В кн. Атлантический лосось. СПб, ред. Р.В. Казаков. С. 308-334.

8. Бискэ Г.С. 1959. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск, 305 с.

9. Веселов А.Е., Маслов С.Е. 1992. Исследование нерестово-выростных участков в аспекте рекультивации // Биол. исследов. растит, и животных систем. Петрозаводск. С. 66— 78.

10. Веселов А.Е. 1997. Модели поведения атлантического лосося и условия их формирования // Препринт доклада. Петрозаводск. 50 с.

11. Веселов А.Е. 1998. Распределение и поведение атлантического лосося в летний период // В кн.: Атлантический лосось. С.-Петербург: Наука. С. 159-180.

12. Веселов А.Е., Калюжин С.М. 2001. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося / Петрозаводск: Карелия. 160 с.

13. Владимирская М.И. 1957. Нерестилища семги в верховьях реки Печеры и меры для увеличения их производительности // Тр. Печеро-Илыч. гос. заповеди., Сыктывкар, Коми книжное изд-во, вып. 6, с. 30-200.

14. Вронский Б.Б. 1972. Материалы о размножении чавычи Oncorhynchus tshawytscha (Walbaum) р. Камчатки // Вопр. ихти-ол., т. 12, вып. 2, с. 293-308.

15. Вронский Б.Б., ЛеманВ.Н. 1991. Нерестовые стадии, гидрологический режим и выживание потомства в гнездах чавычи Oncorhynchus tshawytscha в бассейне реки Камчатка// Вопр.ихтиол, т. 31, вып. 2, с. 282-291.

16. Голубцов H.A. 1910. Рыбные промыслы в Архангельской губернии. Вестн. рыбн. промышленности, с. 361-377.

17. ГринюкИ.Н., Задорина В.М., Исаева С. А. 1977. Экология пестряток и покатников семги реки Поноя // В кн. Биол. промысл, рыб внутр. водоемов сев. части европ. терр. СССР, Мурманск, с. 79-86.

18. Грицевская Г.Л. 1963. Гидрологические условия в Карельских реках, впадающих в Белое море // В сб.: Материалы рыбохозяйственных иследований Северного бассейна, 1. Мурманск. С. 36-39.

19. Долотов С.И. 1997. Лососевые реки Кольского полуострова. Река Стрельна // Мурманск: Изд-во ПИНРО, 39 с.

20. Драганов М.А., Мартынов В.Г., Лысенко Л.Ф. 1990. Условия естественного воспроизводства и популяционная структура атлантического лосося {Salmo salar L.) в бассейне реки Варзуга // Тр. Коми научн. центра УрО АН СССР, № 114, с. 530.

21. Ермолаев Г.И. 1980. Исследования ската молоди лосося реки Шуи // Тез. докл. 2-й респ. конф. молодых ученых Карелии по рыбохоз. исслед. внутр. водоемов, Петрозаводск, с. 36-38.

22. Ермолаев Г.И. 1988. Катадромная миграция дикой и заводской молоди атлантического лосося Salmo salar в Карелии // Вопр. ихтиол., т. 28, вып. 3, с. 396-403.

23. Зубченко А. В., Кузьмин О. Г., Новиков О.Н., Сорокин А.Л. 1991. Рекреационный лов лосося на Кольском полуострове (Программа развития). Мурманск. 149 с.

24. Исаченко В.Л. 1931. Исследования семги и ее промысла и выяснение в реках севера мест, пригодных для проведения мероприятий по искусственному ее разведению // Изв. Ленингр. науч.-исслед. ихтиол, ин-та. Т. 13, вып. 2.- С. 31-59.

25. Казаков Р.В., Протопопов Н.К. 1988. Особенности миграции смолтов семги Salmo salar L.природного и заводского происхождения из реки Солзы в Белое море. Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 276, с. 4-8.

26. Казаков Р.В., Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1992. Атлантический лосось реки Варзуги // С-Петербург: Гидрометеоиздат, 108 с.

27. Казаков Р.В. 1983. Гидрологические особенности рек как среды обитания атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ: «Промышленная гибридизация рыб». Ленинград, вып. 195. С. 80-106.

28. Казаков Р.В., Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1992. Атлантический лосось реки Варзуги // С-Петербург: Гидрометеоиздат, 108 с.

29. КалюжинС.М. 1999. Состояние экосистемы реки Варзуга (Кольский полуостров) и оптимизация воспроизводства и лова атлантического лосося Salmo salar II Автореф. канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ. 22 с.

30. Каталог рек Мурманской области. 1962. Изд-во АН СССР, М.-Л., 210 с.

31. Кленова М.В. 1931. Отчет о работе комиссии по механическому анализу грунта при Государственном океанографическом институте // Бюл. ГОИН, вып. 1. С. 8.

32. Кузьмин О.Г. 1984. Экологическая характеристика малых рек Кольского полуострова // Экология биологических ресурсов Северного бассейна и их промысловое использование. Мурманск, с. 36-48.

33. Кузьмин О.Г. К вопросу о рациональном промысле семги (Salmo salar) на Терском побережье Белого моря //проблемы изучения и освоения природных ресурсов Севера. Апатиты, 1975, с. 119-122.

34. Кузьмин О.Г. 1981. Опыт мечения анадромных мигрантов атлантического лосося. Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов. II сессия ученого совета, тезисы докладов. Петрозаводск, с. 79-80.

35. Кузьмин О.Г., Смирнов Ю. А. 1982. Условия обитания и рост молоди семги Salmo salar L. в реках Кольского полуострова. Вопр. ихтиол., т. 22, вып. 5, с. 773-781.

36. ЛеманВ.Н. 1988. Типизация нерестилищ рода Oncorhynchus по фильтрационному и термическому режиму в речном грунте (бассейн, р. Камчатки) // Вопр. ихтиол., т. 28, вып. 5. С. 85-101.

37. ЛеманВ.Н., Кляшторин Л.Б. 1987. Оценка состояния нерестилищ тихоокеанских лососей // Методические указания. М., ВНИРО, 28 с.

38. ЛишевМ.Н., РимшЕ.Я. 1961. Некоторые закономерности динамики численности балтийского лосося // Тр. НИИРХа Латв. ССР, т. 3, с. 5-103.

39. Лысенко Л.Ф., Берестовский Е.Г. 1999. Лососи реки Варзуги // Препринт. Мурманск. 36 с.

40. Малинин JI.K., Поддубный А.Г., Свирский А.М. Поведение семги (Salmo salar L.) и нерестовой миграции через водохранилище. Журнал общей биологии, 1974, т. 35, № 4, с. 645-650.

41. Мартынов В.Г. 1979. Семга (Salmo salar L.) реки Щугор // Тр. Коми фил. АН СССР, № 40, с. 5-32.

42. Мартынов В.Г. 1983. Семга уральских притоков Печоры // Экология, морфология, воспроизводство. JL, изд. Наука, 127 с.

43. Мельникова М.Н. 1959. Результаты мечения семги на реке Варзуге в 1958 г. Научно-технический бюллетень ГосНИОРХ, № 9, с.52-53.

44. Мельникова М.Н. 1962. Методика и результаты мечения вальчаков семги в р. Варзуге в 1958-1959 гг. Научно-технический бюллетень ГосНИОРХ, № 15, с. 78-81.

45. Мельникова М.Н. 1966. Семга Терского берега Белого моря.Рыбы Мурманской области. Мурманское книжн. Изд-во. С. 152-168.

46. Мельникова М.Н., Персов П.М. 1968. О мечении семги на р. Варзуге и лосося на р. Неве. Труды Карельского отделения ГосНИОРХ, т. 5, вып. 2, с. 81-83.

47. Мельникова М.Н. 1970. Некоторые особенности молоди семги (Salmo salar L. ) из ряда рек бассейна Белого моря. Вопр. ихтиол., т. 10, вып. 3, с. 443^451.

48. Мельникова М.Н. 1979. Значение гидрологических особенностей рек для воспроизводства семги // Сб. научн. тр. Гос-НИОРХ, вып. 141, с. 90-99.

49. Мельникова М.Н. 1981. Гидрологические условия на нерестилищах семги и значение мелких рек для ее воспроизводства // Биологич. ресурсы Белого моря и внутр. водоем. Европейского Севера, Петрозаводск, с. 113-116.

50. МитансА.Р. 1967. Условия смолтификации, динамика ската и численность покатников лосося в реке Салаце // Рыбохоз. исслед. в басс. Балтийского моря, Рига, вып. 2, с. 35-52.

51. МитансАР. 1968. Некоторые характеристики речных и заводских покатников латвийского лосося // Рыбохоз. исслед. в басс. Балт. моря, Рига, вып. 4, с. 160-182.

52. МитансА.Р. 1971. Сравнительная характеристика условий существования, питания и роста молоди лосося в реках Латвии // Рыбохоз. исслед. в бассейне Балтийского моря. Рига, вып. 8, с. 3-54.

53. Митанс А.Р. 1972. Значение речного периода жизни в динамике численности балтийского лосося // Тр. ВНИРО, т. 83, с. 269-285.

54. МитансА.Р. 1975. Эффективность естественного и искусственного воспроизводства балтийского лосося как результат особенности его пресноводного периода жизни //

55. Рыбохоз. исслед. в басс. Балтийского моря. Рига, вып. 2, с. 110-152.

56. Мейснер В.И. 1920. Семужий промысел на Севере России, его прошлое, настоящее и будущее // Изв. отд. рыбоводства и науч.- промысл, исследований. Т. 1, вып. 2.- С. 87-91.

57. Минкин A.A. 1976. Топонимы Мурмана // Мурманск.- Кн. изд-во, 208 с.

58. Михин B.C. 1950. Эффективность естественного нереста семги // Вестн. ЛГУ, № 8, с. 129132.

59. Нестеров В.Д. 1985. Поведение молоди атлантического лосося Salmo salar L. в период покатной миграции // Автореф. дис. канд. биол. наук. М. : 24 с.

60. Нестеров В.Д., ЛепскаяВ. А., Бакштанский Э. Л. 1985. Влияние абиотических факторов среды на динамику покатной миграции молоди атлантического лосося // В кн. Пробл. биол. и экол. атлантического лосося, Л., изд. Наука, с. 97-104.

61. Никифоров Н.Д. 1959. Воспроизводство семги. М., 37 с.

62. Новиков П.И. 1953. Северный лосось семга // Петрозаводск, Гос. изд. Карельской АССР, 1953. 134 с.

63. Павлов Д.С. 1970. Оптомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потоке воды. -М.: Наука. 148 с.

64. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке. -М.: Наука. 319 с.

65. Павлов Д.С., Тюрюков С.Н. 1988. Роль гидродинамических стимулов в поведении и ориентации рыб вблизи препятствий // Вопросы ихтиологии. Т. 28, № 2. С. 303-314.

66. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. 1999. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС. М.: Наука. 255 с.

67. Подцубный А.Г., Малинин Л.К., Гайдук В.В. 1971. Поведение семги (Salmo salar L.) в условиях искусственных помех Нижне-Туломской ГЭС. Информационный бюллетень ИБВВ H СССР, № 10, с. 57-61.

68. Подцубный А.Г., Малинин Л.К., Спектор Ю.И. 1979. Биотелеметрия в рыбохозяйственной науке и практике. М. Пищевая промышленность, 190 с.

69. Протасов В.Р. 1978. Поведение рыб (Механизмы ориентации рыб и их использование в рыболовстве). -М: Пищепром. 296 с.

70. Ресурсы поверхностных вод СССР. 1970. Кольский полуостров / Гидрометиоиздат, Л.: Т. 1,316 с.

71. Рихтер Г.Д. 1946. Север Европейской части СССР / М., 192 с.

72. Рухлов Ф.Н. 1969. Материалы по характеристике механического состава грунта нерестилищ и нерестовых бугров горбуши и осенней кеты на Сахалине // Вопр.ихтиол., т. 9, вып. 5(58), с. 839-849.

73. Сабунаев В.Б. 1956. Наблюдения над лососем реки Вуоксы. Изв. ВНИОРХ, т. 38, с. 85-94.

74. Сидоров Г.П., Шубина В.Н., Мартынов В.Г., Рубан А.К. 1977. Биология атлантического лосося {Salmo salar L.) на этапе речной жизни // Препринт Коми филиала АН СССР, вып. 35, 47 с.

75. Смирнов А.Г. 1935. Исследования биологии и промысла семги в реках восточной части Терского берега и на Мурмане в 1932 и 1933 гг.// Изв./ВНИОРХ. Т.20. С. 114-186.

76. Смирнов Ю.А. 1971. Лосось Онежского озера. Л., изд. Наука, 143 с.

77. Смирнов Ю.А. 1979. Пресноводный лосось (экология, воспроизводство, использование). Л., изд. Наука, 156 с.

78. Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1985. Условия обитания дикой и заводской молоди семги в реке Коле (Кольский п-ов) // В кн. Пробл. биол. и экологии атлантического лосося. Л., изд. Наука, с. 130-148.

79. Шустов Ю.А. 1978. Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Биологический режим, использование // Л.: «Наука». 102 с.

80. Ушаков И.Ф. 1972. Кольская земля. Очерки истории Мурманской области в дооктябрьский период. Мурманское книжное изд-во, 672 с.

81. Флеминг Ян.А. 1998. Размножение атлантического лосося // В кн.: «Атлантический лосось». Изд-во «Наука». С.127-141.

82. Яковенко М. Я. 1974. Скат и выживание покатников семги реки Порья // Тез. докл. Всес. конф. "Биология промысл, рыб и беспозвоночных на ранних стадиях (в связи с вопросами динамики численности)". Мурманск, с. 236-238.

83. Яковенко М. Я. 1977. Динамика ската, питание и выживание молоди семги реки Порья // Биол. промысл, рыб внутр. водоемов сев. части Европейской терр. СССР. Мурманск, с. 147-155.* *

84. Bakshtansky, Е. L., V. D. Nesterov and M. N. Neklyudov. 1983. Peculiarities of the behaviour of hatchery Atlantic salmon downstream migrants {Salmo salar) after the release intonatural environmental. ICES C.M. 1983/M: 3,22.

85. Beland K.F., Jordan R.M., Meister A.L. 1982. Water depth and velocity preferences of spawning Atlantic salmon in Maine rivers // N. Amer. J. Fish. Manag. Vol. 2. P. 11-13.

86. Crisp D.T., Carling P.A. 1989. Observations on siting, dimensions and structure of salmonid redds. J. Fish Biol., vol. 34, № 3, p. 119-134.

87. Fraser, N. H. C., N. B. Metcalfe and J. E. Thorpe. 1993. Temperature dependent switch between diurnal and nocturnal foraging in salmon. Proceedings of the Royal Society of London, Series B. 252: 135-139.

88. Hansen, L. P., B. Jonsson. 1985. Downstream migration of hatchery-reared smolts of Atlantic salmon {Salmo salar) in the River Imsa, Norway. Aquaculture 45: 237-248.

89. Hawkins A.D., Smith G.W. 1986. Radio-tracking observations on Atlantic salmon ascending the Aberdeenshire Dee // Scot. Fish. Res. Rept. Vol. 36. P. 1-24.

90. Heggberget T.G., Hansen L.P., NassjeT.F. 1988. Within-river spawning migration of Atlantic salmon {Salmo salar) 11 Canad., J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 45. P. 1691-1698.

91. Hesthagen, T and E. Garnas. 1986. Migration of Atlantic salmon in River Orcla of central Norway in relation to management of a hydroelectric station. N. Amer. J. Fish. Mgmt 6: 376-382.

92. Hvidsten, N. A. And L. P. Hansen. 1989. Increased recapture rate of adult Atlantic salmon, Salmo salar L., stocked as smolts at high water discharge. J. Fish Biol. 32: 153-154.

93. Hvidsten, N. A., A. J. Jensen, H. Vivas, O. Bakke and T.G. Heggberget. 1995. Downstream migration of Atlantic salmon smolts in relation water flow, water temperature, moon phase and social interaction. Nordic J. Fresh. Res. 70: 38-48.

94. ES 2001/ ACFM:14. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon. Part one. Aberdeen, Scotland 2-11 april 1999. ICES CM /ACFM:15. 198 p.

95. Jensen, A. J., B. Jonsson and L. P. Hansen. 1989. Effect of river flow and water temperature on the upstream migration of adult Atlantic salmon Salmo salar L. in the River Vefsna,

96. Northern Norway. In: Brannon, E. & B. Jonsson (eds) Proc. Salmon migration and distribution symposium. School of Fisheries, Univ. Of Washington, USA. NINA, Trondheim, Norway.

97. Saunders R.L. 1981. Atlantic salmon (Salmo salar) stocks and management implications in the Canadian Atlantic provinces and New England, USA // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 38. P.1612-1625.

98. Saksgard, L., T. G. Heggberget, A. J. Jensen and N. A. Hvidsten. 1992. Utbygging av Altaelvavirkninger pa laksebestanden. NINA Forskingsrapport 034: 1-98. Shearer W.M. 1992. The Atlantic salmon. London: Fish. News Books. 244 p.

99. Solomon, D. J. 1978. Some observation on salmon smolt migration in a chalkstream. J. Fish Biol. 12: 571-574.

100. Thorpe J.E., Mitchell K.A. 1981. Stocks of Atlantic salmon (Salmo salar) in Britain and Ireland: discreteness and current man-agement // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 38. P. 15761590.

101. Thorpe, J. E., N. B. Metcalfe and N. H. C. Fraser. 1994. Temperature dependence of switch between nocturnal and diurnal smolt migration in Atlantic salmon. Proc. Intern. Fish Physiol. Symposium:. July 16-21. -Vancouver: 83-86.

102. Thorpe, J. E., A. Moore. 1996. The migratory behaviour of juvenile Atlantic salmon. Simpos. Fish Migration, Toya Lake, Hokkaido. Japan.

103. Thorpe, J. E. and R. I. G. Morgan. 1978. Periodicity in Atlantic salmon, Salmo salar L. smolt migration. J. Fish Biol. 12: 541-548.

104. Veselov A.E., Kazakov R.V., Sysoyeva M.I., Bahmet I.N. 1998. Ontogenesis of reotactic and optomotor responses of juvenile Atlantic salmon // Aquaculture. 168, 17-26.

105. Veselov AJe., Sysoyeva M.I., Potutkin A.G. 1998. The Patern of Atlantic Salmon Smolt Migration in the Varsuga River (White Sea Basin) // Nordic J. Freshw. Res. 74, 65-78.

106. Webb, J. 1990. The Behaviour of Adult Salmon (Salmo salar L.) in the Rivers Tay as Determined by Radio Telemetry. Scottish Fisheries Research Report, 52, 19 pp.

107. Webb, J.and Hawkins, A.D. 1989. The movements and spawning behaviour of adult salmon in the Girnock Bum, a tributary of the Aberdeenshire Dee, 1986. Scottish Fisheries Research Report, 40, 41 pp.

108. Zubchenko A.V., Loenko A. A. and N.G. Popov, 1995. Salmon rivers of the Kola peninsula. Some data on Salmon migrations and estimation of marine fishery influence. ICES C.M. 1995 / M:37 Poster, p. 1-12.

109. Osterdahl, L. 1969. The smolt run of a small Swedish river. In Salmon Mid trout in streams. Ed.: T.G. Northcote. Univ. Of British Columbia, Vancouver: 205-215.

Информация о работе

Потуткин, Александр Геннадиевич
кандидата биологических наук
Мурманск, 2004
ВАК 03.00.10

Диссертация

Миграции атлантического лосося (Salmo salar L.) в прибрежном районе Белого моря и бассейне реки Варгуза - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы