Механизмы сенсомоторной координации движений и позы человека

Боброва, Елена Вадимовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы сенсомоторной координации движений и позы человека
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы сенсомоторной координации движений и позы человека"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ИМ.И.П.ПАВЛОВА

На правах рукописи

1 * *

Боброва Елена Вадимовна

МЕХАНИЗМЫ СЕНСОМОТОРНОЙ КООРДИНАЦИИ ДВИЖЕНИЙ И ПОЗЫ ЧЕЛОВЕКА

03.03.01 Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

-2 ДЕН 2010

Санкт-Петербург 2010

004615711

Работа выполнена в лаборатории физиологии движений Учреждения Российской академии наук Институт физиологии им.И.П.Павлова РАН

Научный консультант: Доктор биологических наук, профессор

Герасименко Юрий Петрович

Официальные оппоненты: Доктор медицинских наук, член-корреспондент РАН,

профессор

Козловская Инесса Бенедиктовна

Институт медико-биологических проблем РАН, Москва

Доктор биологических наук, профессор Фролов Александр Алексеевич Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва

Доктор биологических наук

Дудкин Кирилл Николаевич

Институт физиологии им. И.П.Павлова РАН

Ведущая организация: Государственное учреждение Санкт-Петербургский

государственный университет.

Защита диссертации состоится « _/ ¿XI_2010 года в 'к? часов на

заседании Диссертационного совета по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении Российской академии наук Институте физиологии им. И.П. Павлова (Д 002.020.01). 199034, Санкт-Петербург, наб.Макарова, д.6.

С диссертацией можно будет ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Институте физиологии им. И.П. Павлова. Автореферат разослан « 1-/>> _2010 года

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук

Н.Э.Ордян

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

Проблема регуляции движений является ключевой для понимания механизмов взаимодействия человека с внешней средой и активного воздействия человека на среду. Исследования этой проблемы начаты в России И.М. Сеченовым и блестяще продолжены H.A. Бернштейном, идеи которого о многоуровневое™ системы организации движений и рефлекторном кольце лежат в основе современных представлений о регуляции движений. Исследования механизмов работы мозга последних лет все чаще используют понятие «внутренних представлений» (репрезентаций), формируемых центральной нервной системой, активность которых кодирует процессы, происходящие внутри и вне организма. Применительно к физиологии движений этот подход развивается в работах B.C. Гурфинкеля, Ю.С. Левика, М.И. Липшица (внутренние представления о «схеме тела»). Он тесно связан с взглядами Ж. Пайара, А. Бертоза и многих других исследователей на роль систем координат (или систем отсчета, reference frames) при восприятии пространства, организации движений и поддержании позы, в которых центральная нервная система описывает пространственную информацию о положениях объектов, целей движения, частей тела. Идея о необходимости систем координат при функционировании центральной нервной системы высказывалась H.A. Бернштейном применительно к уровню синергий и штампов (уровень В): «...тело в этом уровне построения и есть исходная система координат, к которой соотносятся рецепции и движения, и конечная цель этих рецепций и движений... Афферентациии позы, реактивной динамики, угловых скоростей звеньев и систем тела представляют собой синтезы первичных проприо- и тангорецептивных ощущений, ... упорядоченные в какой-то единой для всего тела системе координат» [Бернштейн, 1995, с.95, 112].

Согласно современным представлениям система координат тела формируется с учетом информации от множественных систем координат. Это эгоцентрические системы координат, в которых формируются описания пространства и регулируются движения относительно частей тела (головы, корпуса, руки, глаза), и аллоцентрические системы координат, где формируются внутренние представления о пространстве относительно объектов внешнего мира. Эти два способа описания пространства могут быть сопоставлены с уровнями организации движений С (уровень пространственного поля) и D (уровень действий) [Бернштейн, 1997], для которых характерны, соответственно, метрические и топологические аспекты действия. С другой стороны, формирование метрических и топологических аспектов действия может быть также связано с проблемой межполушарной асимметрии, поскольку известно, что правое полушарие в большей степени обеспечивает анализ координатных пространственных отношений, левое -

категориальных [Jager, Postma, 2003], и при организации движений имеет место межполушарная специфичность [Лурия, 2000; Bradshaw, 2003; Боброва, 2007].

Другой аспект новых взглядов на механизмы организации движений также связан с множественностью подсистем, обеспечивающих выполнение определенных функций. Выше уже говорилось о множественности систем координат, формирующих внутренние представления о пространстве. На уровне спинного мозга выделяют так называемые моторные примитивы или модули - нейронные сети, обеспечивающие выполнение элементарных движений, вызываемых афферентными воздействиями [Berkinblit е.а., 1986; Mussa-Ivaldi, Bizzi, 2000]. Исследователями рассматриваются моторные примитивы и более высоких уровней, вплоть до зеркальных нейронов, которые предлагается считать моторными примитивами высшего порядка [Rizzolatti, Arbib, 1998]. Эти элементы могут рассматриваться как компоненты функциональных систем [Анохин, 1973]. Можно предположить, что в качестве компонентов функциональных систем управления движениями, обеспечивающих регуляцию движений на различных уровнях системы, можно рассматривать и моторные примитивы, и системы координат, и фреймы [Минский, 1978], и, применительно к наиболее высоким уровням регуляции движений (уровень Е по Н.А.Бернштейну), «модули мышления» [Fodor, 1983]. Все эти термины отражают «мозаичность» функционального строения системы организации движений и принципы устройства этой «мозаики» различны на разных уровнях.

В рамках вышеизложенных взглядов представляет теоретический интерес рассмотрение представленных в диссертации экспериментальных данных по координации движений, управляемых различными уровнями системы и реализуемых разными физиологическими механизмами. В работе рассматриваются механизмы межсегментных координации и сенсорно-моторных взаимодействий при различных типах организации сенсорных входов на основе исследований движений глаз, головы, руки, корпуса человека при поддержании вертикальной позы и осуществлении целенаправленных движений разной степени сложности.

Работа выполнена по тематическим планам Института физиологии им. И.П. Павлова РАН 1981-2010 годов и при поддержке грантов РФФИ.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Провести комплексное изучение механизмов, обеспечивающих осуществление движений глаз, головы, руки, туловища, которые реализуют сенсомоторную координацию двигательного поведения: целенаправленных движений и поддержания вертикальной позы. Выявить структурно-функциональную организацию двигательных актов при координированных движениях глаз, головы, корпуса, руки на различных уровнях двигательной системы.

задачи исследования

- исследовать взаимодействия между звеньями тела при спокойном стоянии;

- изучить взаимодействие между системами поддержания вертикальной позы и глазодвигательной системой;

- изучить взаимодействие между системами поддержания вертикальной позы и зрительной системой путем анализа характера поддержания равновесия при сенсорных воздействиях, адресованных преимущественно правому или левому полушарию головного мозга;

- исследовать взаимодействие между системами регуляции движений глаз и головы при сдвигах взора для фиксации зрительного стимула в условиях рассогласования положения глаз и головы;

- изучить взаимодействие между подсистемами, обеспечивающими формирование целостного представления о пространстве при определении субъективного положения «прямо перед собой» в условиях рассогласования положения головы и корпуса;

- исследовать роль подсистем регуляции последовательностей движений правой и левой руки, специфичных для правого и левого полушария головного мозга человека, в условиях запоминания и последующего воспроизведения случайных и упорядоченных последовательностей движений.

научная новизна полученных результатов

Анализ параметров движений глаз, головы, руки, корпуса при осуществлении целенаправленных движений и поддержании вертикальной позы человеком позволил выявить компоненты функциональных систем, связанные с формированием внутренних представлений об интра- и экстраперсональном пространстве на различных уровнях системы регуляции движений.

В системе поддержания вертикальной позы впервые изучено взаимодействие между компонентами, регулирующими колебания верхнего и нижнего звеньев тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях. Эти компоненты представляют собой нейронные сети, обеспечивающие активность мышечных синергии, взаимодействие между которыми как при спокойном стоянии, так и при дополнительной двигательной задаче характеризуется пластичностью. При спокойном стоянии задержки между колебаниями верхнего и нижнего сегментов тела в сагиттальной плоскости свидетельствуют о чередовании стратегий колебаний, описываемых моделями одно- и двухзвенного перевернутого маятника. Колебания верхнего звена в обеих плоскостях характеризуются большим сходством, чем колебания нижнего звена, что связано с процессами стабилизации головы пространстве при поддержании равновесия. Введение глазодвигательной задачи (прослеживание движения зрительного объекта) приводит к изменениям взаимодействия

между компонентами системы поддержания вертикальной позы во фронтальной и сагиттальной плоскостях, обеспечивающими регуляцию колебаний верхнего и нижнего звеньев тела. Возникают колебания тела, коррелирующие с движениями глаз, и появляется связь между колебаниями центра давления во фронтальной и сагиттальной плоскостях. Данные свидетельствуют в пользу представлений А. Бертоза о преимущественной роли системы координат, связанной с головой, в общей иерархической структуре множественных систем координат, используемых при организации движений, и отражают характер взаимодействия между компонентами системы регуляции вертикальной позы.

Получены приоритетные данные, показывающие, что при поддержании вертикальной позы решение зрительной пространственной задачи, адресованной преимущественно правому или левому полушарию головного мозга, приводит к различным изменениям в характере поддержания равновесия. Добавление вибрации опорной поверхности стопы к зрительной задаче вызывает исчезновение зависимости реакций системы поддержания вертикальной позы от стороны зрительной стимуляции. Предполагается, что это связано с необходимостью независимости постуральных реакций от пространственных параметров афферентной информации не кинестетических сенсорных модальностей в условиях увеличенного потока сомато-сенсорной афферентации (например, при стоянии на неустойчивой опоре, ходьбе по неровной поверхности, а, возможно, и при организации целенаправленных движений).

В системе регуляции сдвигов взора к зрительным объектам впервые выявлены компоненты функциональной системы, обеспечивающие организацию программы движения в различных системах координат - неподвижных относительно головы или неподвижных относительно корпуса. Выбор компонента определяется пространственным положением объектов относительно головы и индивидуальными особенностями.

Получены приоритетные данные, показывающие, что в системе, обеспечивающей целостное восприятие своего тела, при определении человеком субъективного положения «прямо пред собой» у разных субъектов имеет место предпочтительное использование разных систем координат - фиксированной относительно головы или относительно корпуса. При этом распределения ответов о положении «прямо перед собой» при отклонении головы вправо и влево различны, что связано с разным вкладом левого и правого полушарий в конструирование эгоцентрической модели внутреннего представления пространства и с различиями способов кодирования ими информации.

При работе правой руки преобладает кодирование в векторной системе координат, левой -используются оба компонента системы. Данные свидетельствуют в пользу гипотезы о связи между специфичными для правого и левого полушария способами описания сенсорной информации о пространстве (координатный и категориальный) и организации движений (позиционный и векторный).

При запоминании и последующем воспроизведении случайных и упорядоченных последовательностей движений руки информация об упорядоченности расположения элементов (реперов) последовательности используется при работе правой, но не левой руки. Это связано с преимущественной локализацией в левом полушарии компонента функциональной системы запоминания последовательностей, вычленяющего информацию об упорядоченности и связанного с системой категориального описания пространства.

Все полученные данные являются приоритетными.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ

В работе рассматриваются результаты исследования сенсомоторных координации у человека при решении широкого круга двигательных задач. Показано, что при решении этих задач играют роль, как правило, несколько компонентов функциональной системы управления движениями, веса связей между которыми варьируются в зависимости от экзогенных и эндогенных факторов. К экзогенным факторам в первую очередь относятся положение объектов в пространстве и времени при организации целенаправленных движений, к эндогенным - индивидуальные особенности, существенно определяющие характер реакции.

Показано, что тип компонентов меняется в зависимости от уровня регуляции движения. Это системы координат, описывающие положения объектов относительно различных звеньев тела при организации целенаправленных движений; это способы кодирования информации при организации движений, специфичные для правого и левого полушария; это подсистемы управления движениями звеньев тела во фронтальной и сагиттальной плоскости при поддержании вертикальной позы. Описанные компоненты могут быть отнесены к консервативным элементам функциональной системы организации движений, взаимодействие между которыми характеризуется пластичностью и определяется весами связей, установившимися между ними в процессе индивидуального развития, и параметрами, задаваемыми сенсорными входами.

сагиттальной плоскостях (соотношения амплитуд кросскорреляционных функций между сигналами движений глаз и колебаний центра давления тела во фронтальной и сагиттальной плоскости различны у разных субъектов). При организации целенаправленных сдвигов взора к зрительному стимулу подключение компонента системы, обеспечивающего участие головы в этом процессе, у разных субъектов происходит при различных углах рассогласования между положением прямо перед головой и положением зрительного стимула. Вес связи этого компонента характеризуется индивидуальной вариабельностью, что определяет предпочтительность тем или иным субъектом системы координат, связанной с головой или с корпусом. При определении субъективного положения «прямо перед собой» - характеристики целостного представления субъекта об интра- и экстраперсональном пространстве - наблюдаются индивидуальные предпочтения системы координат, связанной с головой или с корпусом, причем вклад менее предпочитаемой системы также выражен, т.е. различаются веса связей между компонентами, формирующими описания в этих системах координат.

Компоненты функциональных систем организации движений являются проявлением принципа сегментации информации при работе центральной нервной системы. Преобразуясь на входах ЦНС - в рецепторах сенсорных систем - информация о внешней среде подвергается все большему «сжатию» и выделению специфических признаков входных сигналов множественными параллельными каналами обработки информации. Анализ пространственных характеристик входных сигналов обеспечивается формированием множественных пространственных описаний в различных системах координат. Системы координат определяют формирование координатного и категориального способов описания пространства, связанного с позиционным (абсолютным) и векторным (относительным) кодированием движений и специфичного для правого и левого полушария (уровень пространственного поля С и уровень действий D по H.A. Бернштейну). В случае пространственной упорядоченности объектов, к которым осуществляются последовательности движений, структуры левого полушария обусловливают выявление и использование информации об упорядоченности для организации последовательностей движений на уровне, лежащем выше уровня действий D (на уровне Е). На основании анализа информации, обеспечиваемого системами координат для описания пространства, происходит формирование систем координат для организации действий. Эти системы координат используют компоненты более низкого уровня системы организации движений - уровня синергий и штампов В, определяя выбор тех или иных мышечных синергий для реализации двигательного акта.

Данные, полученные в работе, могут быть использованы при разработке методик двигательной реабилитации неврологических пациентов и курсов лекций по нейрофизиологии.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1). Функциональные системы управления движениями сегментов тела человека на различных уровнях регуляции движений содержат компоненты, обеспечивающие формирование внутренних представлений об интра- и экстраперсональном пространстве в эго- и аллоцентрических системах координат. Взаимодействие между компонентами характеризуется динамичностью, пластичностью и определяется весами связей, установившимися между ними и сенсорными входами в процессе индивидуального развития.

2). При поддержании вертикальной позы компоненты представляют собой подсистемы управления устойчивостью тела на уровне верхнего и нижнего звеньев тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях. Подсистема управления на уровне верхнего звена характеризуется большим сходством колебаний, опережением в сагиттальной плоскости колебаниями верхнего звена колебаний нижнего звена. Это обусловлено преимущественной ролью системы координат, связанной с головой, в общей иерархической структуре множественных эгоцентрических систем координат, используемых при организации движений.

3). При организации целенаправленных движений компоненты представляют собой подсистемы, формирующие программы движения в различных системах координат. Оптимизация управления целенаправленными движениями достигается путем выбора между минимизацией участвующих в движении сегментов тела и необходимостью вовлечения дополнительных сегментов за счет увеличения времени реакции. При осуществлении целенаправленных движений и решении задач, требующих целостного восприятия своего тела (определение субъективного положения «прямо перед собой»), наблюдается индивидуальная предпочтительность разных систем координат, причем выраженность предпочтений различается в зависимости от большей активации правого или левого полушария головного мозга.

4). При запоминании и последующем воспроизведении последовательностей движений рук выявлены компоненты, обеспечивающие организацию движений в абсолютной (позиционной) и относительной (векторной) системе координат (кодирование требуемых положений или векторов движений), специфичные для правого и левого полушария.

5). При воспроизведении запомненных последовательностей движений рук к упорядоченным в пространстве отметкам (реперам) выявлен компонент функциональной системы запоминания таких последовательностей, который использует информацию об упорядоченности элементов последовательности в пространстве посредством формирования представления о ней как о едином объекте в аллоцентрической системе

координат (неподвижной относительно объекта). Этот компонент обусловлен преимущественной активностью левого полушария головного мозга.

АПРОБАЦИЯ ДИССЕРТАЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

Результаты работы докладывались на следующих научных конференциях и съездах: II, 111, IV, V Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2002, 2005, 2007, 2009); XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2002); European Conference on Visual Perception (Israel, Zichron Jakov, 1989; France, Paris, 1990; Turkey, Kushadasi, 2001; Italy, Arezzo, 2007); Биомеханика (Санкт-Петербург, 2003); International Conference "Tools for Mathematical Modelling" (Санкт-Петербург, 2003); Gait and Posture (France, Marseille, 2005); I, II, III Российской конференции по управлению движением (Великие Луки, 2006, 2010; Петрозаводск, 2008); I, II, III Российской конференции по когнитивной науке (Казань, 2004; Санкт-Петербург, 2006; Москва, 2008); International Summer School for Semiotic and Structural Studies (Finland, Imatra, 2005); 4th International Posture Symposium "Human Balance Control: Physiology, Disorders, Modelling and Rehabilitation" (Slovakia, Smolenice, 2006); XX Съезде физиологического общества им.И.П.Павлова (Москва, 2007); European Cognitive Science Conference (Greece, Delfi, 2007); X международной конференции по мягким вычислениям и измерениям SCM-2007 (Санкт-Петербург, 2007); Всероссийской конференции с международным участием «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности» (Москва, 2008); 5-м международном междисциплинарном конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, 2009).

ПУБЛИКАЦИИ

По материалам диссертации опубликовано 39 научных работ, включая 14 статей в рецензируемых научных журналах, определенных ВАК РФ.

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методической главы, 7 глав собственных экспериментальных исследований и их обсуждения, общего обсуждения, выводов и списка цитированной литературы из 328 наименований. Диссертация изложена на 320 страницах, содержит 49 рисунков и 16 таблиц.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использовано четыре основных методических приема, касающихся изучения поддержания вертикальной позы, целенаправленных движений глаз и головы к

зрительным стимулам, последовательностей целенаправленных движений правой и левой руки и целостного восприятия своего тела человеком. 1. Исследования системы поддержания вертикальной позы

Регистрация:

- колебаний центра давления (ЦД) тела с помощью стабилоплатформы;

- колебаний верхнего и нижнего звеньев тела с помощью тензометрических датчиков (механограммы);

- горизонтальной составляющей прослеживающих движений глаз электро-окулографическим методом (при изучении взаимодействий системы поддержания вертикальной позы и глазодвигательной системы).

Во всех сериях экспериментов испытуемый стоял на платформе в позе «стопы вместе, руки сложены на груди», длительность одной регистрации составляла 120 с, частота квантования регистрируемых сигналов - 50 Гц. Усиленные сигналы поступали в компьютер через аналого-цифровой преобразователь и записывались в файлы данных.

Стимуляция:

- движения зрительного стимула на полукруглом экране на уровне глаз испытуемого в диапазоне ±35 угл.град. (при изучении взаимодействий системы поддержания вертикальной позы и глазодвигательной системы);

- вибрационная стимуляция опорной поверхности правой и левой стопы с помощью специально разработанной стельки с 12 вмонтированными в нее вибромоторами диаметром 5 мм (при анализе реакций системы поддержания вертикальной позы на латерализованные, т.е. адресованные преимущественно правому или левому полушарию, афферентные воздействия);

- зрительная стимуляция, адресованная преимущественно правому или левому полуполю зрения - определения направления сдвига вертикальной линии, находящейся в правом или левому полуполе зрения, т.е. справа или слева от точки фиксации (при анализе реакций системы поддержания вертикальной позы на латерализованные афферентные воздействия).

Анализ данных: При анализе данных использовали следующие математические методы оценки колебаний ЦД и звеньев тела человека во фронтальной и сагиттальной плоскости:

- расчет среднеквадратического отклонения (СКО) колебаний ЦД в каждой реализации и затем среднего по всем реализациям данного испытуемого СКО;

- расчет усредненной траектории колебаний ЦД и ее доверительного коридора. Доверительный коридор определяли путем подсчета доверительных интервалов для каждого среднего по 30 регистрациям значения положения ЦД в данный момент времени;

- расчет вариабельности колебаний ЦЦ как средней величины доверительных интервалов для каждого среднего значения ЦЦ в данный момент времени при данном условии регистрации (вибрация правой или левой стопы) для данного испытуемого;

- расчет коэффициентов корреляции и кросс-корреляционных функций;

- расчет индексов сходства между процессами колебаний ЦЦ и звеньев тела методами нелинейной динамики;

- оценка достоверности различий по критерию Стьюдента и ранговому парному критерию Вилкоксона.

В экспериментах принимало участие 24 испытуемых. 2. Исследование целенаправленных движений глаз и головы при фиксации

зрительного стимула

Регистрация:

- движений глаз электроокулографическим методом;

- движений головы с помощью потенциометров.

Усиленные сигналы поступали в персональный компьютер через аналого-цифровой преобразователь и записывались в файлы данных.

Стимуляция:

- на полукруглом экране на уровне глаз испытуемого располагались горизонтально 11 светодиодов с шагом 10 угл.град., один из которых служил точкой фиксации в начальный момент стимуляции, при этом голова испытуемого была центрирована относительно туловища. В случайном порядке справа или слева от точки фиксации включался соседний светодиод, к которому осуществлялся сдвиг взора амплитудой 10 угл.град. Голова испытуемого была фиксирована или свободна, причем в последнем случае он осуществлял сдвиг взора наиболее удобным для него образом, сопровождая или не сопровождая движением головы фиксационное движение глаз.

- точка фиксации в начальный момент стимуляции располагается прямо перед испытуемым, голова центрирована относительно туловища. В случайном порядке справа или слева на расстоянии 20 угл.град. от точки фиксации включается светодиод, к которому осуществляется сдвиг взора: фиксационное движение глаз, сопровождаемое или не сопровождаемое движением головы.

После завершения сдвига взора испытуемый возвращал глаза и голову в исходное положение.

Анализ данных:

- определение латентного периода движений глаз и головы к зрительному стимулу;

- определение степени участия головы в сдвигах взора (процента сдвигов взора, сопровождаемых движениями головы);

- оценка достоверности различий по критерию Стьюдента и ранговому парному критерию Вилкоксона.

В экспериментах принимало участие 15 испытуемых.

3. Исследование последовательностей целенаправленных движений правой и левой руки

Регистрация:

- положений руки испытуемого на листе бумаги формата А4 при воспроизведении им запомненной последовательности движений правой или левой руки.

- ответов испытуемых при тестировании на определение лево- и праворукости по вопроснику Олдфилда (ОкШеЫ, 1971).

Стимуляция: Активация проприоцептивных входов двигательной системы при пассивном перемещении руки испытуемого по 6 из 24 ячеек на листе бумаги А4. Испытуемый сидел с закрытыми глазами, экспериментатор ставил его руку в центр листа, затем переносил ее к ячейке с цифрой 1, которую испытуемый писал, далее к цифре 2 и т. д. После этого экспериментатор возвращал руку испытуемого в центр и испытуемый должен бьш проставить все цифры самостоятельно. Элементы последовательности располагались на листе либо в случайном порядке, либо в соответствии с тремя условиями: 1) в случайном порядке; 2) по простому правилу (по диагонали, а при достижении граничной клетки листа траектория изменяется на 90 угл. град.); 3) в пределах той же траектории, что и в условии 2, но в случайном порядке. Последовательности движений испытуемые запоминали и воспроизводили, выполняя движения сначала правой, а затем левой рукой, причем о типах последовательностей испытуемым сообщалось до начала опытов.

Анализ данных:

- оценка ошибок положения по разности между положениями руки, когда экспериментатор перемещал руку испытуемого и когда испытуемый двигал рукой сам, и ошибки направления движения по углу между векторами движения руки, когда ее двигал экспериментатор, и когда испытуемый двигал ею сам.

- оценка ошибок направления движения руки по углу между направлениями движения руки при перемещении ее экспериментатором на этапе запоминания и при самостоятельном перемещении ее испытуемым на этапе воспроизведения.

- оценка достоверности различий непараметрических критериев: критерия знаков, парного критерия Вилкоксона и критерия Манна-Уитни.

В экспериментах принимало участие 63 испытуемых.

4. Исследование целостного восприятия тела - определение положения «прямо перед собой» в условиях рассогласования положения головы и корпуса

Регистрация:

- субъективного положения «прямо перед собой» при положении головы, повернутом на 45 угл. град, вправо или влево от центрального положения;

- ответов испытуемых при тестировании на определение лево- и праворукости по вопроснику Олдфилда [Oldfield, 1971].

Стимуляция: прослеживание движения зрительного стимула диаметром 2 угл. мин. по горизонтали на гомогенном зрительном фоне (цилиндрический экран диаметром 2 м). В случае поворота головы вправо луч двигался справа налево, влево - слева направо. При достижении стимулом положения, субъективно воспринимаемого испытуемым как положение «прямо перед собой», испытуемый должен был произнести «Стоп».

Анализ данных:

- определение среднего семи измерений при каждом из положений головы;

- построение распределений ответов испытуемых;

- оценка достоверности различий по непараметрическим критериям знаков и Манна-Уитни.

В экспериментах принимало участие 29 испытуемых.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Механизмы координации при поддержании вертикальной позы: взаимодействия между звеньями тела при спокойном стоянии

Особенность системы поддержания вертикальной позы человеком с биомеханической точки зрения состоит в наличии двух опорных поверхностей, что является причиной различий в поддержании равновесия во фронтальной и сагиттальной плоскости [Winter е.а., 1993; Денискина и др., 2001]. Клинические данные дают основания предполагать, что управление этими двумя подсистемами осуществляется на различных уровнях центральной нервной системы [Mitchel е.а., 1995; Rode е.а., 1997, 1998; Ногас е.а., 1992]. С другой стороны, тело человека при стоянии представляет собой многосуставную биомеханическую цепь из нескольких перевернутых маятников, поставленных друг на друга [см. обзор Фролов и др., 2003], и характер взаимодействия между звеньями этого маятника недостаточно изучен. Для описания процессов поддержания вертикальной позы при спокойном стоянии используют упрощенные модели однозвенного и двухзвенного перевернутого маятника [Aramaki е.а., 2001], в которых тело рассматривается, как состоящее либо из одного звена, колеблющегося относительно голеностопного сустава, либо двух звеньев, шарнирно соединенных между собой на уровне тазобедренного сустава. Для исследования механизмов поддержания вертикальной позы в рамках этих модельных представлений анализировали колебания верхнего (ВЗ) и нижнего (НЗ) звеньев тела. Движения во всех суставах, кроме голеностопных и тазобедренных, были ограничены: одна

шина крепилась на уровне затылка, грудного и крестцового отделов позвоночника, две шины ограничивали колебания в коленных суставах.

Сагиттальная плоскость. Выявлены следующие отличия колебаний ВЗ и НЗ (рис.1). Коэффициенты корреляции и индексы сходства между колебаниями ВЗ и центра давления (ЦД) больше, чем между колебаниями НЗ и ЦД. Следовательно, ВЗ в большей степени, чем НЗ определяет колебания всего тела в сагиттальной плоскости. Колебания ВЗ и НЗ тесно связаны, причем степень связанности достоверно отличается у разных испытуемых (от 0,66 до 0,95). Сходство между процессами колебаний ВЗ и НЗ в среднем по испытуемым выше, чем между колебаниями ЦД и ВЗ, ЦД и НЗ. Анализ поведения во времени звеньев тела в разных записях показывает, что ВЗ колеблется более сходным образом, чем НЗ.

Анализ кросс-корреляционных функций между колебаниями ВЗ и НЗ выявил существование максимумов, сдвинутых относительно нуля в среднем на 16,2±9,0 мс, причем величина сдвига, т.е. задержка колебаний одного звена относительно другого,

та

га

У1_2 МТ2 452 ТК2 ОКЗ N0 ЕВ2

Рис.1. Коэффициенты корреляции (А) и индексы сходства (Б) между колебаниями звеньев (верхнего ВЗ и нижнего НЗ) тела и центра давления (ЦД) в сагиттальной плоскости. Светлые столбцы: ВЗ-ЦД; серые столбцы: НЗ-ЦЦ; заштрихованные столбцы: ВЗ-НЗ. Размах -доверительный интервал (р=0,05). Данные получены на семерых испытуемых, справа -усредненные данные всех испытуемых.

может достигать (в некоторых регистрациях) 100 мс. Это означает, что в среднем по всем испытуемым колебания НЗ тела задержаны относительно колебаний ВЗ. Распределение величин задержек показывает, что максимальное количество случаев (п=20) наблюдается при положении максимума кросс-корреляциионной функции на нуле. Эта ситуация соответствует колебаниям тела как однозвенного перевернутого маятника, колеблющегося относительно голеностопного сустава (ВЗ и НЗ колеблются синфазно). Вместе с тем, в подавляющем большинстве случаев (п=52) задержка не равна нулю, что соответствует двухзвенной модели перевернутого маятника.

Итак, колебания звеньев тела человека в сагиттальной плоскости при спокойном стоянии отличаются по своим пространственным и временным характеристикам и задержаны во времени друг относительно друга. При спокойном стоянии преобладает стратегия взаимоотношений между звеньями тела, когда ВЗ колеблется с большим сходством и большей амплитудой, чем НЗ, и колебания ВЗ опережают во времени колебания НЗ, причем величина опережения специфична для испытуемого.

Фронтальная плоскость. Как и в сагиттальной плоскости, коэффициенты корреляции и индексы сходства между колебаниями ВЗ и ЦД больше, чем между колебаниями НЗ и ЦД, т.е. ВЗ в большей степени определяет колебания всего тела. Корреляционные связи между траекториями перемещений ВЗ и НЗ высоки (0,99) и превышают таковые для звеньев тела и ЦД. Сходство между траекториями перемещений ВЗ и НЗ также выше, чем между звеньями тела и ЦД, однако для ВЗ это проявляется лишь в виде тенденции. Индексы сходства между колебаниями ВЗ в разных записях выше, чем между колебаниями НЗ, т.е. ВЗ во фронтальной плоскости, как и в сагиттальной, во времени колеблется более сходным образом. Анализ кросс-корреляционных функций между колебаниями звеньев тела выявил существование максимумов, однако, в отличие от сагиттальной плоскости, отличия от нуля их положений на оси абсцисс не достоверны. Следовательно, в случае сагиттальной плоскости нельзя говорить о наличии задержек между колебаниями ВЗ и НЗ.

Обсуждение. Выявленные отличия в поддержании равновесия во фронтальной и сагиттальной плоскостях расширяют представления о функционировании двух подсистем, обеспечивающих регуляцию в каждой из плоскостей [Winter е.а., 1993; Денискина и др., 2001]. Специфика управления процессами поддержания вертикальной позы на уровне звеньев тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях связана с особенностями биомеханики тела человека. Особенности колебаний ВЗ и НЗ, по-видимому, связаны также с необходимостью обеспечить оптимальное положение головы в пространстве при поддержании равновесия. Особая роль головы в выстраивании отношений между эгоцентрическими системами координат, обеспечивающими регуляцию движений,

подчеркивалась А. Бертозом [Berthoz, 1991]: согласно его представлениям голова является фундаментальным элементом в иерархии множественных систем координат.

Распределение величин задержек свидетельствует о том, что при поддержании равновесия чередуются стратегии колебаний тела в соответствии с моделью однозвенного и двухзвенного перевернутого маятника. По-видимому, веса связей между нейронными сетями, регулирующими активность мышечных синергий, обеспечивающих изменения углов в тазобедренном и голеностопном суставах, могут варьировать в процессе поддержания равновесия. Индивидуальные различия в величинах задержек колебаний ВЗ и НЗ свидетельствуют об индивидуальной специфичности весов связей между этими нейронными сетями. Стратегии временной координации между колебаниями звеньев тела отражают, по-видимому, взаимодействия между центральными программами, когда веса связей между программами, регулирующими активность синергий, могут изменяться в процессе поддержания равновесия. Приведенное соображение дополняет предположение о трансформации дискретных управляющих паттернов регуляции позы в континуум постуральных коррекций, выдвинутое на основании результатов исследований позных реакций на быстрые сдвиги опорной поверхности [Runge е.а., 1999]. Морфо-функциональные структуры, обеспечивающие формирование дискретных управляющих паттернов регуляции позы, могут рассматриваться как компоненты функциональной системы регуляции вертикальной позы на уровне синергий и штампов В [Бернштейн, 1966]. Эти компоненты обеспечивают регуляцию устойчивости тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях на уровне верхнего и нижнего звеньев тела.

Таким образом, колебания верхнего звена тела характеризуются большим сходством, чем колебания нижнего звена; в сагиттальной плоскости преобладает стратегия взаимоотношений между звеньями тела, когда колебания верхнего звена опережают во времени колебания нижнего звена. Характер взаимодействия между звеньями тела отражает взаимодействия между компонентами системы регуляции вертикальной позы на уровне верхнего и нижнего звеньев тела во фронтальной и сагиттальной плоскости и свидетельствует о преимущественной роли системы координат, связанной с головой, в общей иерархической структуре множественных систем координат, используемых при организации движений.

2. Регуляция вертикальной позы при прослеживающих движениях глаз

Исследования взаимодействия позы и движения интенсивно исследуются вследствие их принципиальной важности для организации двигательного поведения [Фролов и др., 2003]. Один из аспектов этих взаимодействий - поддержание равновесия при движениях глаз (ДГ). ДГ представляют особый интерес, поскольку не вызывают изменений положения центра масс тела, но тесно связаны с механизмами пространственной ориентации. Показано

[Токштши е.а., 1979], что при прослеживании зрительного стимула ДГ совместно с движениями головы на усредненных данных наблюдаются движения ЦЦ, "параллельные" движениям глаз, но с фазовой задержкой. В наших экспериментах прослеживание осуществлялось только ДГ, и поддержание равновесия изучалось в рамках двухзвенной модели перевернутого маятника: анализировались взаимодействия ДГ, колебаний звеньев тела (ВЗ, НЗ) и ЦЦ тела.

Корреляционные связи между звеньями тела и ЦД. Прослеживание не влияет на корреляционные связи между траекториями перемещений ВЗ и НЗ (рис.2), которые высоки при всех условиях регистрации (при фиксации зрительного стимула до и после прослеживания (Ф1, Ф2), при медленном (МП) и быстром (БП) прослеживании зрительного

1.1 0,7 ■ г-ь ■ |+| и 1+1 + ш

ф1 ф2 мп еп

Рис.2. Коэффициенты корреляции между перемещениями звеньев и центра давления тела во фронтальной плоскости: ВЗ и НЗ (серо-белая штриховка), ВЗ и ЦЦ (белые столбцы), НЗ и ЦД (серые столбцы) для каждого из четырех условий эксперимента. Разброс - доверительный интервал (р=0,05). Остальные объяснения в тексте.

стимула). Прослеживание уменьшает связи между траекториями перемещений обоих звеньев тела и ЦД, в особенности между НЗ и ЦД (между колебаниями ВЗ и ЦД при быстром прослеживании наблюдается лишь тенденция той же направленности) и увеличивает связь между колебаниями ЦД во фронтальной и сагиттальной плоскостях.

Корреляционные связи между ДГ и ЦЦ. При прослеживании (по сравнению с фиксацией) увеличивается связь между колебаниями ЦД во фронтальной плоскости и ДГ, однако величина коэффициентов корреляции весьма невелика (0,14 при медленном и 0,19 при быстром прослеживании). Это связано с тем, что задержки реакций на прослеживание у ДГ и движений тела различны: максимумы кросс-корреляционных функций между сигналами положений глаз и ЦД смещены относительно нуля. При быстром прослеживании имеет место периодическое чередование максимумов и минимумов кросс-корреляционных функций, что свидетельствует о появлении колебаний тела с той же периодичностью, что и периодичность прослеживающих ДГ. У большинства испытуемых колебания во фронтальной плоскости выражены больше, чем в сагиттальной, что естественно при прослеживании горизонтального движения стимула. Наблюдается не

только сдвиг положения максимума кросс-корреляционных функций относительно нуля, но и сдвиг друг относительно друга кросс-корреляционных функций фронтальная стабилограмма - ДГ и сагиттальная стабилограмма - ДГ. У некоторых испытуемых этот сдвиг невелик, в одном случае - функции в противофазе. Эти случаи - примеры колебаний тела при прослеживании, когда при сдвиге ЦД влево (или вправо) одновременно происходит сдвиг вперед (или назад). У большинства рассматриваемые функции сдвинуты друг относительно друга на величину менее полпериода, что, по-видимому, свидетельствует о преобладании траекторий, в которых преобладают не чисто диагональное направление движений ЦД, а отклоненное ближе к направлению колебаний вправо-влево или вперед-назад. Соотношение амплитуд кросскорреляционных функций между сигналами ДГ и колебаний ЦД тела во фронтальной или сагиттальной плоскостях также различно у разных субъектов.

Обсуждение. Характер изменения колебаний тела и его звеньев при прослеживающих ДГ свидетельствует о возникновении торсионных, скручивающих движений тела, связанных с ДГ. Изменения колебаний более выражены для фронтальной плоскости, поскольку ДГ прослеживают горизонтальное движение зрительного стимула. Причиной появления торсионных движений тела может являться стремление избежать больших углов отклонения глаз от их центрального положения в орбитах [Bender е.а., 1955]. Прослеживание колебаний зрительного стимула в описанном эксперименте приводило глаза к границам глазодвигательной зоны, и при возможности осуществления движений головы осуществлялось бы координированными ДГ и головы. Однако голова была фиксирована, и прослеживание стало осуществляться координированными ДГ и тела.

Прослеживание быстро изменяющего свое положение во времени зрительного стимула приводит к уменьшению отличий между сходством колебаний тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях. Это соответствует увеличению при прослеживании корреляционных связей между колебаниями ЦД в этих плоскостях и данным [Balasubramaniam, 2000] об изменении взаимодействия между колебаниями ЦД во фронтальной и сагиттальной плоскости при зрительной задаче точного удержания луча лазерной указки.

Наблюдающиеся изменения характера поддержания вертикальной позы при прослеживании могут быть рассмотрены также в рамках представлений о роли внимания при управлении равновесием тела: показано, что при стоянии дополнительная задача (зрительная, слуховая, когнитивная и др.) приводит к изменениям поддержания равновесия [Woollacott, Schumway-Cook, 2002].

Полученные данные выявляют характер взаимодействия двух систем (глазодвигательной и системы поддержания равновесия) при решении общей задачи

прослеживания зрительного стимула при стоянии. Активация уровня пространственного поля С (по H.A. Бернштейну) вследствие прослеживания движущегося в пространстве стимула приводит к увеличению взаимодействия между компонентами системы поддержания позы, регулирующими колебания во фронтальной и сагиттальной плоскостях, влияя на активность уровня синергии и штампов В. Поведение двух систем демонстрирует, что их взаимодействие носит, по определению П.К. Анохина, характер «взаимоСОдействия», которое определяет поведение компонентов системы поддержания равновесия. Веса связей между компонентами системы определяются в рамках вышеописанных принципов индивидуальными особенностями.

Таким образом, прослеживание зрительного стимула приводит к изменениям взаимодействий между колебаниями тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях и между колебаниями звеньев тела. Возникают движения тела, коррелирующие с прослеживающими движениями глаз. Увеличивается связь между колебаниями тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях, причем фазовые задержки между этими процессами индивидуальны. Активация уровня пространственного поля С вследствие задачи осуществления целенаправленного движения (прослеживания) сказывается на взаимодействии между компонентами системы поддержания равновесия.

3. Поддержание вертикальной позы при афферентных воздействиях, адресованных преимущественно правому или левому полушарию головного мозга

Сведения о специфике обработки афферентной информации и организации движений в правом и левом полушариях [Bradshaw, 2001; Toga, Tompson, 2003; Боброва, 2007] дают основания предполагать, что активация афферентных входов системы поддержания вертикальной позы, адресованных преимущественно одному из полушарий, может по-разному влиять на поддержание равновесия. В связи с этим был проведен анализ параметров, характеризующих систему поддержания вертикальной позы человека при латерализованных воздействиях двух модальностей — зрительной и сомато-сенсорной, а именно: 1) при решении зрительной задачи определения направления сдвига вертикальной линии преимущественно в правом или в левом полуполе зрения; 2) при вибрационной стимуляции опорной поверхности правой или левой стопы и 3) при одновременных воздействиях на эти оба входа системы поддержания равновесия.

3.1. Влияние зрительной задачи, решаемой преимущественно в правом или левом полуполе зрения

Фронтальная плоскость. Изменения размаха колебаний, оцененного по величине среднеквадратического отклонения ЦД тела, при решении зрительной задачи в левом полуполе зрения у всех испытуемых, за исключением одного, одноналравлены, и анализ

парным критерием Вилкоксона доказывает достоверность его увеличения при решении зрительной задачи по сравнению со спокойным стоянием (рис.3). Аналогичный анализ не выявляет достоверного влияния решения зрительной задачи в правом полуполе зрения.

Вариабельность колебаний ЦЦ тела (средняя величина доверительных интервалов для каждого среднего значения ЦД в данный момент времени при данном условии регистрации для данного испытуемого) также отличается в зависимости от полуполя зрения, в котором решается зрительная задача. При решении зрительной задачи в левом полуполе зрения по сравнению со спокойным стоянием вариабельность изменяется достоверно меньше, чем в правом (рис.4). Раздельный анализ участков траектории колебаний ЦД показывает, что достоверные различия между вариабельностью при стимуляции правого и левого полуполей зрения у всех испытуемых имеют место именно во время, но не после окончания решения зрительной задачи. Величины вариабельности (как и размаха колебаний) при решении зрительной задачи в левом и правом полуполе зрения тесно связаны (коэффициенты корреляции составляют 0,897 и 0,951, соответственно). Тесная связь наблюдается и для величины изменения вариабельности при решении зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения по сравнению со спокойным стоянием (табл.1). Следовательно, можно предполагать, что в реакциях системы поддержания позы на решение зрительной задачи могут быть выделены два фактора. С одной стороны, тесная связь между анализируемыми величинами, свидетельствующая об индивидуальном характере влияния зрительной задачи на колебания ЦД тела, с другой стороны, различия во влиянии на анализируемые параметры того, в каком полуполе зрения решается зрительная задача.

Табл. 1. Коэффициенты корреляции (г) между изменениями (по сравнению со спокойным стоянием) размаха (СКО) и вариабельности колебаний центра давления во фронтальной плоскости при решении зрительной задачи преимущественно в правом и левом полуполе зрения в отсутствие вибрации стопы (33), при вибрационной стимуляции правой и левой стопы (ВС) и при одновременной стимуляции обеих модальностей (33+ВС).

Я СКО Вариабельность

33 0,477 0,868

33+ВС левой стопы 0,972 0,506

33+ВС правой стопы 0,846 0,803

ВС 0,163 0,320

Таким образом, при решении зрительной задачи в левом полуполе зрения размах колебаний тела во фронтальной плоскости увеличивается по сравнению со спокойным стоянием. Решение зрительной задачи в правом полуполе зрения не приводит к такому эффекту, но увеличивает вариабельность колебаний тела в разных записях более существенно, чем при решении задачи в левом полуполе зрения. Вариабельность и размах

Рис.3. Средние величины изменения размаха колебаний центра давления тела человека во фронтальной (А) и сагиттальной (Б) плоскости при афферентной стимуляции, адресованной преимущественно правому или левому полушарию, по сравнению со спокойным стоянием в отсутствии стимуляции.

Верхние графики - решение зрительной задачи в правом (серые столбцы) и левом (черные столбцы) полуполе зрения в отсутствии вибрации; второй ряд - решение зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения при вибрации левой стопы; третий ряд - решение зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения при вибрации правой стопы; нижний ряд -вибрационная стимуляция правой (белые столбцы) и левой (черные столбцы) стопы. По абсциссе: средние величины изменения СКО (мм); по ординате: испытуемые. Данные получены на семерых испытуемых.

Рис.4. Средние величины изменения вариабельности колебаний центра давления тела человека во фронтальной (А) и сагиттальной (Б) плоскости при афферентной стимуляции, адресованной преимущественно правому или левому полушарию, по сравнению со спокойным стоянием в отсутствии стимуляции. Обозначения те же, что на рис.3.

колебаний при решении зрительной задачи в левом и правом полуполе зрения тесно связаны, что свидетельствует об индивидуальном характере влияния зрительной задачи на поддержание равновесия.

Сагиттальная плоскость. Решение зрительной задачи приводит к увеличению СКО колебаний ЦЦ тела. Этот эффект связан с тем, что после окончания решения

зрительной задачи испытуемые демонстрируют характерный индивидуальный паттерн колебаний в сагиттальной плоскости (так называемые «постуральные постэффекты»). Он в разной степени выражен у разных испытуемых.

3.2. Влияние вибрационной стимуляции опорной поверхности правой или левой стопы

Фронтальная плоскость. Влияние вибрации правой и левой стопы на СКО у разных испытуемых разнонаправлено, поэтому анализ не выявляет достоверных различий в зависимости от вибрации правой или левой стопы. Достоверных различий в вариабельности колебаний ЦЦ при вибрации правой и левой стопы также не выявлено, однако совокупные для всех испытуемых данные при совместном рассмотрении результатов вибрации правой и левой стопы демонстрируют достоверное увеличение вариабельности. Корреляция между анализируемыми параметрами (вариабельность, размах) при вибрационной стимуляции опорной поверхности левой и правой стопы ниже, чем между таковыми при решении зрительной задачи в левом и правом полуполе зрения. Аналогичное наблюдение может быть сделано и для корреляций между изменениями анализируемых параметров по сравнению со спокойным стоянием (табл.1). По-видимому, этот факт связан с принципиально разной ролью афферентных входов от сомато-сенсорной и зрительной системы. Если решение зрительной задачи в правом и левом полушарии оказывает сходное влияние на параметры постуральных реакций (в обоих полуполях зрения оно приводит к большему, либо к меньшему увеличению вариабельности или размаха колебаний в зависимости от испытуемого), то характер влияния вибрационной стимуляции правой или левой опорной поверхности стопы испытуемых различен.

Таким образом, колебания тела во фронтальной плоскости в процессе поддержания равновесия при вибрации стоп менее сходны, чем при спокойном стоянии. В отличие от высокой связи между анализируемыми параметрами при решении зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения, при вибрации правой и левой стопы эти связи ниже.

Сагиттальная плоскость. Достоверных изменений в СКО и вариабельности колебаний ЦД не выявлено.

3,3. Влияние зрительной задачи, решаемой преимущественно в правом или левом полуполе зрения, при вибрационной стимуляции правой или левой стопы

Фронтальная плоскость. Изменения СКО по сравнению со спокойным стоянием при решении зрительной задачи в условиях вибрации стопы не столь однонаправлены у всех испытуемых, как при решении зрительной задачи в отсутствии вибрации, и достоверных отличий от нуля этих величин нет. Различий СКО во влиянии решения

зрительной задачи в правом или в левом полуполе зрения при вибрации как левой, так и правой стопы также не выявлено. При одновременном решении зрительной задачи и вибрации как левой, так и правой стопы СКО при решении задачи в правом и левом полуполе зрения изменяется по сравнению со спокойным стоянием специфично для испытуемого: у троих испытуемых величины разности отрицательны, у трех других -положительны. Эти величины высоко связаны (табл.1), в отличие от более низкой корреляции между величинами изменения СКО при решении задачи в правом и левом полуполе зрения в отсутствии вибрации стопы. Следовательно, вибрация как правой, так и левой стопы приводит к унификации постуральных реакций на решение зрительной задачи, элиминируя различия в реакциях на преимущественную зрительную стимуляцию правого или левого полуполя зрения. Эта «унификация» наиболее существенно выражена при вибрации левой стопы (г=0,972, табл.1). Итак, добавление вибрационной стимуляции стопы к решению зрительной задачи приводит к исчезновению различий в размахе колебаний ЦД в зависимости от того, решается зрительная задача в правом или левом полуполе зрения.

Феномен «унификации», описанный для размаха колебаний центра давления (СКО), не наблюдается для вариабельности колебаний центра давления (табл.1). Напротив, величины изменения вариабельности (по сравнению со спокойным стоянием) наиболее тесно связаны при решении зрительной задачи в правом и левом' полуполе зрения в отсутствии вибрации. Средние величины изменения вариабельности колебаний ЦД при одновременной вибрации стопы и решении зрительной задачи по сравнению со спокойным стоянием в основном положительны, также как и при решении зрительной задачи в отсутствии вибрации. При совместном рассмотрении реакций на решение задачи в правом и левом полуполях зрения можно сделать вывод, что вибрация как правой, так и левой стопы при решении зрительной задачи приводит к достоверному увеличению вариабельности колебаний ЦД. Достоверных изменений вариабельности (как и СКО) в зависимости от решения задачи в правом или левом полуполях зрения не выявлено. Вместе с тем, только при решении зрительной задачи в левом (но не в правом) полуполе зрения и одновременной вибрации правой (но не левой) стопы вариабельность колебаний центра давления достоверно увеличивается по сравнению со спокойным стоянием (в среднем на 11,7%).

Афферентные входы от разных модальностей (сомато-сенсорной и зрительной) влияют на поддержание равновесия по-разному. Влияние фактора вибрации стопы оценивали по величине разности вариабельности при одновременной стимуляции обеих модальностей и вариабельности при решении зрительной задачи в отсутствии вибрации (рис.5, верхние графики). Добавление вибрации правой стопы к зрительной задаче приводит к уменьшению вариабельности при решении задачи в правом полуполе зрения

(в среднем по всем испытуемым на 15,0%) и к увеличению (в среднем по всем испытуемым на 10,6%) - в левом. Вибрационная стимуляция левой стопы оказывает сходное, но менее выраженное влияние (недостоверная тенденция). Следовательно, вибрация стопы может по-разному влиять на параметры постуральных реакций в зависимости от того, в каком полуполе зрения решается зрительная задача.

Фактор зрительной стимуляции (рис.5, нижние графики) приводит к индивидуально специфичным изменениям вариабельности: при решении задачи в обоих полуполях зрения вариабельность либо увеличивается, либо уменьшается в зависимости от испытуемого. Следовательно, вследствие решения зрительной задачи на фоне вибрационной стимуляции стопы возникают характерные для субъекта изменения вариабельности, не связанные с тем, в каком полуполе зрения решается зрительная задача.

1,5 • 1 • 0,5 • 0 • -0,5 •1 • -1.5 1 ■ усл51--4|_ _ | О усп5Я-4Я 1.5 - ■ усл61--4|_ О усл6Я-4Р

V] 0.5 • 0 ■0,5 • тгМ

-1 -•1.5 •

1,5 1 0,5 0 -0,5 -1 -1.5 -2 -2,5 --—1 —.......—- : ■ усл51--2 1 . а УСЛ5Я-21 1.5 1 0,5 0 -0.5 -1 -1.5 -2 •2,5

пг 1 ■ услбЬЗ | □ услбП-Э

-'-1]-|_

Рис.5. Средние величины изменения вариабельности колебаний центра давления тела человека во фронтальной плоскости при решении зрительной задачи в правом (серые столбцы) и левом (черные столбцы) полуполе зрения по сравнению с вариабельностью при решении зрительной задачи в отсутствие вибрации (верхний ряд графиков) и по сравнению с вариабельностью при вибрации стопы в отсутствие зрительной задачи (нижний ряд графиков).

Слева - изменения вариабельности при решении зрительной задачи в условиях вибрации левой стопы, справа - правой стопы. По абсциссе: средние величины изменения вариабельности (мм); по ординате: испытуемые. Данные получены на семи испытуемых.

Сагиттальная плоскость. СКО достоверно увеличивается лишь при решении зрительной задачи в левом полуполе зрения и одновременной вибрации правой стопы. Добавление вибрации к зрительной стимуляции приводит к тому, что «постуральные постэффекты» становятся менее выражены. Анализ вариабельности колебаний ЦД в сагиттальной плоскости в зависимости от решения зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения достоверных различий не выявляет.

Обсуждение. Результаты проведенных исследований показали, что решение зрительной пространственной задачи по-разному влияет на параметры постуральных реакций в зависимости от того, в каком полуполе зрения преимущественно задача решается. Размах колебаний ЦД достоверно увеличивается при решении зрительной задачи преимущественно в левом полуполе зрения, то есть при преимущественной активации правого полушария мозга. Различная роль зрительного входа системы поддержания равновесия в зависимости от стимулируемого полуполя зрения была продемонстрирована ранее [Perennou е.а., 1997]: равновесие поддерживается хуже при ограничении зрительной информации, поступающей в правое полушарие (по сравнению с левым полушарием). Это согласуется с данными о роли правого полушария в регуляции равновесия [Petersen е.а., 1996; Черникова, 1998; Perennou е.а., 1997, 2003; Laufer е.а., 2003; Устинова и др., 2003; обзор Боброва, 2008], в формировании внутренних представлений о вертикальности и управлении ориентацией тела относительно вектора гравитации [Perennou е.а., 2008].

Исследований влияния на поддержание равновесия зрительных задач, адресованных преимущественно правому или левому полушарию, ранее не проводилось. Представленные данные свидетельствуют о том, что зрительная задача, в решении которой большую роль играет правое полушарие, усложняет поддержание равновесия, увеличивая размах колебаний тела. В то же время, зрительная задача, адресованная правому полушарию, в меньшей степени влияет на вариабельность, то есть на различие/сходство между колебаниями тела при разных регистрациях. Следовательно, в ситуации, когда зрительная задача адресована контралатеральному (по отношению к преимущественной локализации системы поддержания равновесия) левому полушарию, поведение системы подержания равновесия становится менее сходным. Этот эффект может быть объяснен в рамках гипотезы о резервах внимания [Суворов, Таиров, 1985]: если при поддержании равновесия внимание сконцентрировано на решении этой задачи, то при решении двух задач - зрительной пространственной и задачи поддержания равновесия, внимание распределено между ними, что приводит к уменьшению сходства в процессах поддержания равновесия.

Вибрационная стимуляция опорной поверхности стопы вызывает увеличение вариабельности колебаний тела по сравнению со спокойным стоянием, однако достоверных различий в зависимости от стимуляции правой или левой стопы не выявлено. В условиях решения зрительной задачи вибрационная стимуляция правой стопы приводит к достоверным изменениям вариабельности, а вибрация левой стопы - к недостоверной тенденции той же направленности. Вибрация правой стопы по-разному влияет на решение зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения: при ее добавлении к зрительной задаче исчезают различия между вариабельностью при решении

задачи в правом и левом полуполе зрения. Описанные эффекты высоко достоверны при вибрации правой стопы, а при вибрации левой стопы проявлены лишь в виде тенденции.

Различная роль правой и левой стопы в постуральных реакциях на решение зрительной пространственной задачи может быть связана с несколькими факторами. Во-первых, рецепторы подошвы стопы играют особую роль в регуляции равновесия [КауоипоисИаз е.а., 1998; Григорьев, Козловская, Шенкман, 2004]. Подошву стопы предлагается рассматривать как «динамометрическую карту для управления равновесием», поскольку вибрация разных участков стопы вызывает пространственно-ориентированные реакции, направленные противоположно месту увеличения давления вследствие вибрационной стимуляции. В наших экспериментах вибрация стопы вызывала постуральные реакции, зависящие от пространственного расположения зрительных стимулов, направление движения которых следовало оценить испытуемому. С другой стороны, различное влияние вибрации правой и левой стопы при решении зрительной задачи может быть связано с различной ролью правого и левого полушария в организации движений [СогЬэШб, 1998; ВгаёвЬаш, 2001; Боброва, 2009]. Афферентные потоки, возникающие при вибрации правой и левой стопы, активируют соматосенсорные области контралатеральных полушарий, и это может являться причиной асимметрии постуральных реакций. В условиях одновременной зрительной и вибрационной стимуляции нет различий и в размахе колебаний тела при решении зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения. Более того, изменения размаха колебаний тела (по сравнению со спокойным стоянием) при решении зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения характеризуются высокой корреляцией, близки по величине и специфичны для каждого испытуемого. Следовательно, добавление вибрационной стимуляции опорной поверхности стопы к зрительной стимуляции приводит к унификации реакций постуральной системы: система не реагирует по-разному на решение задачи в том или ином полуполе зрения, как в отсутствии вибрации. Можно предполагать, что такое влияние соматосенсорного входа системы связано с необходимостью унификации, стандартизации позных реакций на афферентную информацию от других сенсорных модальностей в условиях увеличенного соматосенсорного потока. Данный феномен может иметь адаптивное значение в условиях поддержания равновесия на неустойчивой опоре, при ходьбе по неровной поверхности, а, возможно, и при организации целенаправленных движений, то есть в тех случаях, когда имеет место повышенная активация соматосенсорной коры. Она играет, согласно клиническим данным, важнейшую роль в формировании реакций системы регуляции вертикальной позы [Регеппои е.а., 2008].

Результаты экспериментов показали, что решение зрительной задачи различным образом влияет на поддержание равновесия во фронтальной и сагиттальной плоскостях.

Это согласуется с данными, имеющимися в литературе и изложенными в предыдущих разделах, о двух подсистемах регуляции колебаний тела в этих плоскостях и об изменениях в соотношении их активности в зависимости от позы и решаемой задачи [Winter е.а., 1993, 1996; Balasubramaniam е.а., 2000; Боброва и др., 2004, 2007].

В сагиттальной плоскости после окончания процесса решения задачи выявлены характерные индивидуальные паттерны колебаний ЦД тела, которые, по-видимому, связаны с процессами направленного внимания. Эти «постуральные послеэффекты», возможно, аналогичны движениям глаз, возникающим во время и после решения когнитивных задач [Буякас и др., 1985], которые рассматривались авторами как индикатор динамики внутреннего усилия. Эти явления можно рассматривать также в рамках гипотезы о существовании феномена резервов внимания [Суворов, Таиров, 1985]: при решении двух задач (зрительной и поддержания равновесия) внимание распределено между ними, а при окончании решения зрительной задачи перераспределение внимания приводит к активации системы поддержания вертикальной позы.

Таким образом, афферентные потоки зрительной и соматосенсорной информации, адресованные кортикальным структурам правого и левого полушария головного мозга, приводят к специфическим изменениям реакций системы поддержания равновесия. Пространственный характер зрительной задачи, использованной при зрительной стимуляции, требовал от испытуемого отнесения зрительного стимула к той или иной категории («сдвигающегося к центральному положению или от него»), что дает основания предполагать активацию уровня регуляции движений D - уровня действий, для которого характерны топологические, а не метрические аспекты действия [Бернштейн, 1997]. Взаимодействие между компонентами функциональной системы, управляющей постуральными реакциями на взаимодействующие афферентные сигналы различных модальностей, в этих условиях приобретает сложный характер, затрагивая различные аспекты функционирования высших уровней ЦНС. Дополнительная активация афферентного входа от опорной поверхности стопы приводит к унификации реакций постуральной системы на преимущественную активацию левого или правого полушария при решении зрительной задачи. Можно предполагать, что этот эффект связан с необходимостью в условиях увеличенного потока соматосенсорной афферентации обеспечить независимость реакций системы поддержания позы от пространственных параметров афферентной информации других сенсорных модальностей.

5. Координация движений глаз и головы для фиксации зрительного стимула в условиях рассогласования положения глаз и головы

Фиксационные движения глаз (ДГ), играющие чрезвычайно важную роль в зрительном восприятии, в значительной степени сопровождаются движениями головы. В реальных условиях зрение обеспечивается циклическим чередованием актов зрительного

восприятия, в течение которых глаза неподвижны, и саккадических (скачкообразных) ДГ различной амплитуды [Ярбус, 1965; Carpenter, 1977]. Лишь в пределах небольших отклонений глаз от их центрального положения в орбитах ДГ не сопровождаются движениями головы [Ampeameokhai, Arthur, 1982]. Вопрос о координации ДГ и головы широко обсуждается в литературе [Bartz, 1966; Bizzi е.а., 1971; Шелига, 1982; Guitton е.а., 1984; Laurutis., Robinson, 1986; Боброва и др., 1991; Боброва, Подвигин, 1993]. Однако исследования в большей степени посвящены изучению координированных ДГ и головы, когда испытуемому дается инструкция осуществлять одновременно ДГ и головы. В описываемых экспериментах испытуемые сами принимали решение об участии движения головы в сдвиге взора. Кроме того, особенностью данных экспериментов является варьирование начального положения глаз в орбитах при осуществлении фиксационного сдвига взора в пределах глазодвигательной зоны.

Сдвиги взора амплитудой 10 угл. град, из различных начальных положений глаз в орбитах при фиксированной и незакрепленной голове. По мере отклонения начального положения глаз в орбитах от центрального положения к границам глазодвигательной зоны наблюдается рост латентного периода ДГ (рис. 6). Этот эффект более выражен для центробежных сдвигов взора, в особенности в условиях незакрепленной головы. Сдвиги взора к зрительному стимулу при незакрепленной голове могли осуществляться, согласно инструкции испытуемому, только ДГ или координированными ДГ и головы. По мере отклонения начального положения глаз в орбитах от центрального положения к границам глазодвигательной зоны увеличивается степень участия головы в сдвигах взора: чем дальше от центрального располагается начальное положение глаз в орбитах, тем

А Б

600 -Г 500 i [[ 400 ^ 300 Е 200 600 500 f 400 | 300 ^ г оа

f if f f f # ¿•¿•¿■¿•f f н*ч»/1ьмо« положение глм ■ Орбитах, угл.град Ф f # ф ф <$- s- f f f f J- начальное положение глаз в орбитах, угл.град

1— голова фиксирована »ив"" голова свободна J на голова фиксирована .и» > голова свободна |

Рис.6. Средние величины латентных периодов центробежных (А) и центростремительных (Б) движений глаз амплитудой 10 угл. град, к зрительному стимулу в условиях незакрепленной (серые квадраты) и фиксированной (черные кружки) головы.

По абсциссе: положение глаз в орбитах при начале движения (угл. град.) слева (Л) или справа (П) от центрального (первичного) положения глаз в орбитах; по ординате: средняя величина латентного периода движения глаз, начинающегося из данного положения (мс).

больше ДГ сопровождаются движениями головы (рис.7). Можно видеть, что разные испытуемые демонстрируют стратегии, отличающиеся по степени участия головы в сдвиге взора, но для всех характерно увеличение вовлеченности головы в сдвиги глаз при увеличении отклонения глаз от центрального положения. Отличия между степенью участия головы в центростремительных и центробежных сдвигах взора весьма существенны, однако, если по оси абсцисс откладывать, не начальное положение глаз в орбитах, а положение зрительного стимула относительно головы, различия минимизируются. Это свидетельствует о том, что положение зрительного объекта относительно головы определяет степень участия головы в фиксационных сдвигах глаз.

А Б

Рис.7. Степень участия движений головы в центробежных (А) и центростремительных (Б) фиксационных сдвигах взора при различных начальных положениях глаз в орбитах для разных испытуемых.

По оси абсцисс: начальное положение глаз в орбитах (угл. град.); по оси ординат: испытуемые; по оси аппликат: степень участия движений головы в сдвигах взора (в процентах).

Очевидно, что помимо фактора пространственного положения стимула на степень участия головы в сдвиге взора определяется индивидуальными особенностями испытуемых. Следовательно, некоторые субъекты в большей степени предпочитают осуществлять фиксацию преимущественно движениями глаз, и подключать движения головы к ДГ только при положениях стимула, далеких от центрального положения, у других движения головы активно участвуют в сдвигах взора даже при положениях стимула, близких к положению прямо перед собой. Распределение величин размеров «мертвой зоны» для движений головы (т.е. области, где ДГ не сопровождаются движениями головы) является бимодальным.

Сдвиги взора амплитудой 20 угл. град, из центрального положения глаз в орбитах при фиксированной и незакрепленной голове. При осуществлении сдвигов взора амплитудой 20 угл. град, все ДГ, осуществляемые в условиях незакрепленной головы, сопровождались движениями головы. Средняя величина латентных периодов ДГ, не сопровождаемых движениями головы, составляет 246,6±5,9 мс, сопровождаемых -275,9±5,5 мс. По-видимому, причина увеличения латентного периода ДГ в случае их сопровождения движениями головы связана с необходимостью учета информации о положении головы при осуществлении координированного сдвига взора (глаза + голова).

Обсуждение. Модель. В рамках современных представлений о механизмах, формирования внутренних представлений о пространстве и организации целенаправленных движений [Berthoz, 1991; Paillard, 1991; Hartley, Burgess, 2003], вышеизложенные данные могут быть описаны моделью. Она объединяет модели организации ДГ [Robinson, 1973; Zee е.а., 1976] и взора (ДГ и головы) [Laurutis, Robinson, 1986; Крищунас, 1987] при фиксационных движениях к зрительному объекту. Особенность предлагаемой модели [Боброва и др., 1991] состоит в наличии блока принятия решений об участии головы в сдвиге взора в зависимости от величины сигнала положения зрительного стимула относительно головы. Принятие решения об участии головы приводит к формированию более полного описания положения зрительного стимула в пространстве - с учетом сигнала положения головы, т.е. в системе координат, неподвижной относительно корпуса. При осуществлении сдвига взора, не сопровождаемого движениями головы, достаточно описания положения стимула, учитывающего только положение глаз в орбитах, т.е. описания в системе координат, неподвижной относительно головы. Можно предполагать, что формирование более полных или менее полных описаний в зависимости от положения зрительного стимула в пространстве является характерным для нервной системы при организации движений, и такой принцип организации целенаправленных движений обеспечивает уменьшение временных и энергетических затрат при организации движений.

Таким образом, при организации ДГ к зрительному стимулу происходит выбор системы координат в зависимости от расположения стимула в пространстве, и этот выбор приводит к принятию решения об участии или неучастии движения головы в фиксационном сдвиге взора. Использование той или иной системы координат при организации движения определяет состав компонентов функциональной системы, связывающей внешний раздражитель и действие, обеспечивающее решение задачи -наведение центральной ямки сетчатки на зрительный стимул. Помимо фактора пространственного положения стимула на выбор того или иного компонента системы влияют индивидуальные особенности. Некоторые субъекты предпочитают использовать систему координат, неподвижную относительно головы, некоторые - неподвижную

относительно корпуса. Проявление этой индивидуальной предпочтительности находит отражение в бимодальности распределения величин размеров «мертвой зоны» для движений головы.

6. Формирование субъективных представлений о пространстве в условиях рассогласования положения головы и корпуса

Целостное восприятие пространства обеспечивается совокупной активностью структур ЦНС, обеспечивающих описания положения объектов во множественных системах координат. Цель данной серии экспериментов - изучение характера взаимодействия между компонентами системы, формирующей целостное восприятие пространства собственного тела. Как при этом происходит взаимодействие между множественными системами координат? Задача определения положения «прямо перед собой» требует целостного восприятия пространства собственного тела. Роль различных компонентов исследуемой системы может быть выявлена в условиях рассогласования между элементами, обеспечивающими ее функционирование. В данном случае использовалось рассогласование между положением корпуса и положением, головы: испытуемый должен был определить субъективное положение «прямо перед собой», когда его голова была повернута вправо или влево.

Результаты измерений показали, что субъективное положение «прямо перед собой» в большинстве случаев находится в промежутке между положением прямо перед корпусом и положением прямо перед головой (рис. 8). Вместе с тем, гистограмма распределения ответов испытуемых при повороте головы вправо демонстрирует, что у пяти испытуемых субъективное положение «прямо перед собой» располагается вне этого диапазона: у четырех оно смещено правее положения прямо перед головой, у одного -левее положения прямо перед корпусом. Ответы испытуемых при повороте головы вправо достаточно равномерно распределены по всей оси.

При повороте головы влево все испытуемые определяли положение «прямо перед собой» между положениями прямо перед корпусом и прямо перед головой. Распределение ответов в этом случае является бимодальным. 12 из 29 испытуемых определяли положение «прямо перед собой ближе к корпусу (в диапазоне 0-15 угл. град.); средняя величина отклонения субъективного положения «прямо перед собой» от положения прямо перед корпусом для этой подгруппы составляет 7,04+2,26 угл. град. 17 человек, напротив, определяли положение «прямо перед собой» ближе к положению прямо перед головой (в диапазоне 25-45 угл.град. от положения прямо перед корпусом; в среднем 36,7±2,52 угл. град.). Ни один испытуемый при повороте головы влево не определил положение «прямо перед собой» посередине между головой и корпусом - интервал от 15 до 25 угл. град, на гистограмме пуст.

Данные дают основания предполагать, что результаты измерения субъективного положения «прямо перед собой» при повороте головы влево свидетельствуют о предпочтении разными испытуемыми разных систем координат - фиксированных относительно корпуса или относительно головы. Вместе с тем, это предпочтение не абсолютное, поскольку средние величины ответов испытуемых обеих подгрупп не совпадают с положением прямо перед корпусом, а находятся в промежутке между ними. Следовательно, в определении субъективного положения «прямо перед собой» играют роль обе системы координат, но одна из них более предпочитаема испытуемым.

■ Поворот головы влево на 45 □ Поворот головы вправо на 45

|| П

лЛ1п

-во- -55- -50- -45- -40- -35- -ЗО- -25- -20- -15- -10- -5-0 0-5 5- 10- 15- 20- 25- ЗО- 35- 40 -55 -50 -45 -40 -35 -30 -25 -20 -15 -10 -5 Ю 15 20 25 ЗО 35 40 4!

го положения "прямо перед совой" я прямо перед корпусом

Рис.8. Гистограмма распределения ответов испытуемых о месте положения объекта «прямо перед собой» при повороте головы влево и вправо на 45 угл. град.

По оси абсцисс: диапазоны отклонения "субъективного положения "прямо перед собой" от объективного положения прямо перед корпусом; по оси ординат: количество испытуемых, определивших субъективное положение «прямо перед собой» в данном диапазоне.

Как упоминалось выше, при повороте вправо распределение не является бимодальным. Имеет ли место индивидуальная предпочтительность в выборе системы координат в этом случае? Для ответа на этот вопрос были проанализированы величины смещения субъективного положения «прямо перед собой» от положения посередине между корпусом и головой, характеризующие предпочтительность системы координат, связанной с корпусом или головой. У 24 из 29 испытуемых величины смещения субъективного положения «прямо перед собой» от положения между головой и корпусом имеют один знак (положительный у 15 испытуемых, отрицательный - у 9). Следовательно, при определении положения «прямо перед собой» при поворотах головы влево и вправо большинство испытуемых предпочитают одинаковую систему координат (фиксированную относительно корпуса либо относительно головы).

Обсуждение. Выявленную предпочтительность в выборе системы координат при определении положения «прямо перед собой» можно сопоставить со сведениями, имеющимся в литературе, о склонности разных людей в большей степени опираться на информацию от той или иной сенсорной модальности [\Vitkin, 1949]. Предпочтение сенсорной модальности было интерпретировано автором как свидетельство в пользу

представлений о различиях весов входов, которые принадлежат различным сенсорным системам, при формировании целостного представления о положении тела в пространстве. Позже [Isableu е.а., 1997, 2003] было показано, что такого рода предпочтения влияют и на общую стратегию двигательной активности.

Можно предполагать, что полученные результаты свидетельствуют о том, что входы от разных систем координат также могут иметь различные веса при задаче определить положение «прямо перед собой», за счет чего сохраняется предпочтение одной из систем координат: неподвижной относительно головы или относительно корпуса. Вместе с тем, эти входы влияют друг на друга при расчете информации о положении «прямо перед собой»: субъективное положение «прямо перед собой» в подавляющем большинстве случаев находится между положениями прямо перед головой и прямо перед корпусом. Такого рода «усреднение» описаний, осуществляемых в разных системах координат, описано и для нейронов теменной коры - так называемые смешанные, или сложные системы координат - промежуточные между системами координат, центрированными относительно глаз и головы [Snyder, 2005; MuUette-Gillman, 2005,2008].

С чем могут быть связаны различия в распределении ответов испытуемых при повороте головы вправо и влево? Поскольку при поворотах головы команда к мышцам шеи поступает из соответствующих отделов головного мозга, контралатеральных повороту головы, можно предположить, что при повороте головы больший вклад в оценку пространства относительно себя вносят контралатеральные повороту головы отделы мозга. При оценке пространства относительно субъекта - в эгоцентрической системе координат, основную роль играет теменно-фронтальной комплекс правого полушария [Vallar е.а., 1999; Nonhoff, Bermpohl, 2003]. По-видимому, специализация правого полушария на анализе пространственной информации и формировании точных («координатных») пространственных описаний [Laeng, 1994; Kosslyn е.а., 1998; Baciu е.а., 1999; Jager, Postma, 2003] объясняет наличие явных предпочтений испытуемыми одной из эгоцентрических систем координат: неподвижной относительно головы или корпуса. Поскольку левое полушарие в меньшей степени специализируется на метрическом описании пространства, при повороте головы вправо имеет место большая гомогенность распределения ответов испытуемых о положении «прямо перед собой», не выделяются подгруппы с явным предпочтением той или иной системы координат.

Таким образом, при определении человеком положения «прямо перед собой» у разных субъектов имеет место предпочтительное использование разных систем координат - фиксированной относительно головы или относительно корпуса. Предполагается, что наличие такого рода предпочтений связано с неравномерным распределением весов входов от систем координат, обеспечивающих множественные описания пространства.

Отличия в характере распределения ответов о положении «прямо перед собой» при отклонении головы вправо и влево связаны, по-видимому, с различным вкладом левого и правого полушарий в конструирование эгоцентрической модели репрезентации пространства.

6. Целенаправленные движения правой и левой руки при воспроизведении запомненных последовательностей

В реальных условиях поведения целенаправленные движения наиболее часто осуществляются последовательно. Особенно важную роль играют последовательности движений у человека - при формировании двигательных навыков работы с орудиями и при управлении речевым аппаратом. В описываемой серии исследований испытуемые должны были запомнить и немедленно воспроизвести последовательность перемещений руки (правой или левой) по 6 положениям (реперам) на листе бумаге формата A4. Существенным аспектом этих исследований является вопрос о том, какой способ кодирования информации преимущественно используется центральной нервной системой - запоминаются ли требуемые для достижения каждого последующего элемента последовательности (репера) положения руки (позиционное, или абсолютное кодирование) или кодируется само движение (вектор движения - его амплитуда и направление, т.е. векторное, или относительное кодирование). Вопрос о способах кодирования информации при организации последовательностей движений давно поднимался в литературе [Bock, Arnold, 1993], а в последнее время появились данные в пользу представлений о специализации правого и левого полушария на кодировании положения и траектории движении, соответственно, при организации одиночных движений [Haaland е.а., 2004].

6.1. Позиционный и векторный способы кодирования последовательности движений

При воспроизведении движений по расположенным в случайном порядке элементам последовательности испытуемые правой рукой допускали в среднем 69% ошибок, левой - 67%. Средние величины ошибок движения, также как процент ошибочных ответов, минимальны для первого воспроизводимого движения (рис.9А). Этот эффект больше выражен для правой руки. Распределения величин ошибок имеют экспоненциальный характер: больше всего небольших ошибок, меньше - ошибок большой величины (рис.9Б). Зависимости ошибок положения и ошибок направления движения от амплитуды движения руки характеризуется принципиально различным характером: для движений малой амплитуды ошибки положения обеих рук минимальны, а ошибки движения максимальны (рис.9В).

Ошибки положения Ошибки движения

номер движения в последовательности

2 3 4 5 номер движения в последовательности

1 2 3 4 5 величина ошибки

{У ^ ^ ^ величина ошибки

амплитуда движения руки (усп.ед.)

4- правая рука

левая рука

Рис.9. Средние величины ошибок воспроизведения элементов последовательности правой и левой рукой.

А. Зависимость величины ошибки от номера движения в последовательности. По осям абсцисс: номер движения в последовательности; по осям ординат: средняя величина ошибки при воспроизведении данного элемента последовательности (в усл. ед. для ошибок положения, в угл.град. для ошибок направления движения). Б. Распределения ошибок положения и ошибок направления движения. По осям абсцисс: средняя величина ошибки положения (усл. ед.) и ошибки направления движения (угл. град.); по осям ординат: доля ошибок данной величины среди всех ошибок. В. Зависимость величины ошибки от амплитуды движения руки. По оси абсцисс: амплитуда движения руки (усл.ед.); осям ординат: средняя величина ошибки положения (усл. ед.) и ошибки направления движения (угл. град.).

Сравнение ошибок каждого отдельного движения руки со средними значениями ошибок (табл.2) дает возможность оценить относительную «правильность» движений с точки зрения запоминания положения руки (т.е. координат рабочей точки при позиционном способе кодирования) или движения руки (т.е. направления движения при векторном способе кодирования). Оценивали процент случаев, в которых ошибки положения еР и ошибки направления движения еМ меньше (<) соответствующих средних значений еР, и еМ, или же больше (>) их. Предполагалось, что тогда, когда еР меньше еР,, а еМ больше еМ, (случаи типа (3) в табл.2), превалирует позиционный способ кодирования. В случаях же, когда еР больше еР,, а еМ меньше еМ,, превалирует векторный способ кодирования (случаи типа (4) в табл.2). Отношение случаев типа (4) и (3) для ошибок правой руки составляет 2,44, в то время как для ошибок левой руки - 1,63. Различие между количеством случаев типа (3) и (4) статистически значимо для ошибок правой руки и не значимо для ошибок левой. Следовательно, по-видимому, в случае запоминания и воспроизведения элементов последовательности движениями правой руки преобладает векторный способ кодирования, в то время как при работе левой руки нельзя говорить о преобладании векторного или позиционного способа кодирования, но лишь о тенденции.

Табл.2. Процент движений, для которых ошибка положения и ошибка направления движения больше или меньше среднего значения (объяснения в тексте).

Тип ошибки (ePi- el?) (eMi- еЦ) Правая рука, % Левая рука, %

1 <0 <0 55,3 52,6

2 >0 >0 21,2 25,5

3 <0 >0 6,8 8,3

4 >0 <0 16,7 13,6

Обсуждение. Данные соответствуют сведениям [Grafton е.а., 1998, 2002] о роли левого полушария при воспроизведении последовательности движений правой рукой и обоих полушарий - при выполнении аналогичных заданий левой рукой. Преимущественное использование при движениях правой руки внутреннего представления, связанного с запоминанием движения, а не положения, может быть связано со значительной ролью левого полушария в управлении последовательными движениями [Harrington, Haaland, 1991; Bradshaw,2001]. В тоже время позиционное кодирование характерно для правого полушария при внутреннем представлении пространственных отношений [Jager, Postma, 2003; Toga, Thompson, 2003; Боброва, 2007].

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют в пользу представлений о межполушарной специфичности при организации движений человека. Рассматривая данные о различных типах кодирования в рамках представлений о различных системах координат, в которых организуется движение, можно предположить следующее. Правое полушарие в большей степени обеспечивает позиционное кодирование, основанное на описании положения элементов последовательности в абсолютных эгоцентрических системах координат, связанных с исполнительным органом (в описываемых экспериментах - в системе координат плеча). Левое полушарие специализируется на регуляции движений в векторных относительных системах координат, в которых началом координат являются начальные положения рабочей точки исполнительного органа (руки), и движения описываются как вектора между началом координат и требуемыми для фиксации следующих элементов последовательности положениями исполнительного органа. Эти описания в абсолютных и относительных системах координат представляют собой компоненты функциональной системы регуляции последовательностей движений, обеспечивающие позиционное и векторное кодирование.

6.2. Воспроизведение запомненных последовательностей движений при случайных и упорядоченных положениях в пространстве элементов последовательности

В реальном поведении живого существа последовательности движений часто организованы в соответствии с определенными правилами. В особенности это касается человека. Навыки работы с инструментами являются наиболее характерным примером последовательностей движений рук, подчиненных определенным правилам. Очевидно, что и жесты, и речь являются последовательностью движений мышц (мышц рук или мышц голосового тракта), организованной в соответствии с правилами. Вопросы кодирования информации при запоминании определенным образом организованных последовательностей широко обсуждаются (см. обзор [Нешоп, 2001]). Данная серия экспериментов посвящена изучению запоминания и немедленного воспроизведения последовательности целенаправленных движений правой и левой руки к стимулам (реперам), располагавшимся на листе бумаги в соответствии с тремя условиями: 1) в случайном порядке; 2) по простому правилу; 3) в тех же положениях, что и в усл.2, но при измененном случайным образом порядке их «обхода».

Результаты эксперимента (рис.10) показали, что как при усл.1, так и при усл.2 нет достоверных различий между ошибками правой и левой руки. При усл.2 процент ошибок достоверно меньше по сравнению с усл.1. При усл.З величина ошибок левой руки больше ошибок правой руки. Следовательно, правая рука более успешна в запоминании правила расположения стимулов на листе, чем левая (несмотря на то, что, согласно условию эксперимента, испытуемые сначала запоминали движения правой, а затем левой руки).

Сопоставление величин ошибок при усл.1 и 3 показывает, что использование информации о правиле расположения стимулов на листе приводит к достоверному снижению ошибок правой руки, в то время как для левой руки имеет место тенденция ухудшения запоминания. Более того, в случае ошибок направления движения для пятого движения это ухудшение статистически достоверно, весьма значительно оно и для третьего и четвертого движений. Таким образом, в случае запоминания последовательностей правой рукой информация о пространственной упорядоченности расположения стимулов улучшает воспроизведение, в то время как в случае левой руки она не только не помогает, но и в ряде случаев мешает.

Средние ошибки положения

Средние ошибки движения

1 условие 2 условие 3 условие

□ Левая рука ■ Правая рука

1 условие 2 условие 3 условие

□ Левая рука ■ Правая рука

Рис.10. Средние величины ошибок положения (в усл. ед., соответствующих одной клетке экспериментального листа) и ошибок направления движения (в угловых градусах) для движений правой и левой руки при трех условиях (объяснения в тексте).

Обсуждение. Отличия в запоминании упорядоченной информации при движениях правой и левой руки отражают, по-видимому, различия в механизмах кодирования информации об упорядоченности элементов последовательности в правом и левом полушариях. Выявленное улучшение запоминания последовательностей, упорядоченных в соответствии с известным правилом (правилом усл.2, когда совокупность положений стимулов воспринимается испытуемым как целостный объект), при решении задачи правой рукой связано, вероятно, с ролью левого полушария не только в запоминании последовательностей, но и в выявлении пространственной упорядоченности [Лурия, 1973; Harrington, Haaland, 1991]. Полученные данные свидетельствуют, что левое полушарие способно к использованию информации об упорядоченности сенсорной информации уже в случае запоминания и воспроизведения последовательности движений руки. Эта способность, отражающая особенности кодирования информации в левом полушарии, по-видимому, может лежать в основе механизмов формирования жестов и речи.

Таким образом, при воспроизведении запомненных последовательностей правой, но не левой рукой происходит запоминание и дальнейшее использование информации о характере упорядоченности положений (реперов), задающих последовательность движений. По-видимому, это связано с формированием внутреннего представления о пространственной структуре положений элементов последовательности в областях коры левого полушария головного мозга, которое обеспечивает описания сенсорной информации не в эгоцентрических, а в аплоцентрических координатах, в данном случае - в центрированной относительно объекта системе координат.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ параметров двигательной активности при решении двигательных задач, адресованных различным уровням системы регуляции движений, позволил выявить характер взаимодействия между компонентами функциональных систем организации движений, которые формируют описания экстра- и интраперсональной информации в множественных эго- и аллоцентрических системах координат. Во время решения задачи активируется специфический для этой задачи набор компонентов. Компоненты активируются в разное время и в различной степени. Это определяется внутренними представлениями о пространстве, сформированными на основании сенсорной информации, способы анализа которой определяются индивидуальными особенностями организма.

ВЫВОДЫ

1. При поддержании вертикальной позы человеком колебания звеньев тела в условиях спокойного стояния отличаются по своим пространственным и временным характеристикам. Процессы колебаний верхнего звена тела характеризуются большим сходством, чем колебаний нижнего звена; в сагиттальной плоскости преобладает стратегия взаимоотношений между звеньями тела, когда колебания верхнего звена опережают во времени колебания нижнего звена. Характер взаимодействия между звеньями тела отражает взаимодействия между компонентами системы регуляции вертикальной позы на уровне верхнего и нижнего звеньев тела во фронтальной и сагиттальной плоскости и свидетельствует о преимущественной роли системы координат, связанной с головой, в общей иерархической структуре множественных систем координат, используемых при организации движений.

индивидуальны. Активация уровня пространственного поля вследствие задачи осуществления целенаправленного движения (прослеживания) влияет на характер взаимодействия между компонентами системы поддержания равновесия.

3. Решение зрительной пространственной задачи, адресованной преимущественно правому или левому полушарию мозга, по-разному влияет на характер поддержания равновесия. Добавление вибрации опорной поверхности стопы к зрительной задаче приводит к исчезновению этих различий. Это свидетельствует о том, что увеличение потока сомато-сенсорной афферентации (например, при стоянии на неустойчивой опоре, ходьбе по неровной поверхности, а, возможно, и при организации целенаправленных движений) может приводить к независимости постуральных реакций от пространственных параметров афферентной информации от экстерорецепторов.

4. При осуществлении целенаправленных сдвигов взора к зрительным стимулам характер движения изменяется в зависимости от положения стимула в пространстве. Движения глаз, сопровождаемые движениями головы, возникают при большем угле положения стимула относительно положения «прямо перед собой» и характеризуются большим латентным периодом, чем движения глаз, осуществляемые без участия движений головы, причем степень участия головы в сдвиге взора является индивидуальной характеристикой испытуемого. Это свидетельствует о том, что в зависимости от пространственного положения стимула и индивидуальных особенностей осуществляется выбор компонента системы сдвига взора, обеспечивающий формирование программы движения в системе координат, неподвижной относительно головы или корпуса.

5. При определении человеком субъективного положения «прямо перед собой» у разных субъектов имеет место предпочтительное использование разных систем координат - фиксированной относительно головы или относительно корпуса. Распределения ответов о положении «прямо перед собой» при отклонении головы вправо и влево различны, что связано с различным вкладом левого и правого полушарий в конструирование эгоцентрической модели репрезентации пространства.

6. При воспроизведении запомненной случайной последовательности целенаправленных движений руки характер ошибок испытуемых различен при выполнении задания правой и левой рукой. При работе правой руки преобладает кодирование направления движений (векторное кодирование в относительной системе координат), левой руки - кодирование как направления движения, так и положения элемента последовательности в пространстве (позиционное кодирование в абсолютной системе координат). Это связано с межполушарной специфичностью формирования пространственных описаний и преобладанием векторного кодирования в левом полушарии головного мозга и позиционного - в правом.

7. При воспроизведении запомненной упорядоченной последовательности движений руки формируется внутреннее представление о пространственной структуре положений элементов последовательности, используемое независимо от порядка их обхода только при работе правой, но не левой руки. Это связано с преимущественной локализацией в левом полушарии компонента функциональной системы запоминания последовательностей, вычленяющего информацию о пространственной упорядоченности посредством описания совокупности положений элементов последовательности как единого объекта в системе координат, связанной с ним.

8. Выделены и описаны компоненты функциональных систем организации движений на различных уровнях центральной нервной системы. Они включают системы координат, в которых посредством избирательных механизмов формируются описания положения объектов в пространстве относительно различных звеньев тела при организации целенаправленных движений. К ним относятся механизмы кодирования информации при организации движений, специфичные для правого и левого полушария, а также подсистемы управления устойчивостью тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях при поддержании вертикальной позы. Описанные компоненты могут быть отнесены к консервативным элементам системы организации движений, взаимодействие между которыми характеризуется пластичностью, определяется весами связей, установившимися между ними в процессе индивидуального развития, и параметрами, задаваемыми сенсорными входами.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в рецензируемых научных журналах согласно перечню ВАК России

1. Боброва Е.В., Подвигин Н.Ф., Щербакова H.A. Модификация модели системы управления саккадическими движениями глаз при неподвижной и движущейся голове// Сенсорные системы. 1991. Т.5, N 3. С.97-104.

2. Боброва Е.В., Подвигин Н.Ф. Зависимость характеристик перемещений взора наблюдателя от положения глаз в орбитах// Сенсорные системы. 1993. Т.7, N 1. С.92-104.

3. Подвигин Н.Ф., Боброва Е.В., Мошонкина Т.Р. Верньерная острота зрения при различных положениях глаз в орбитах// Сенсорные системы. 1999. Т.13, N 3. С.32-41.

4. Боброва Е.В. Контрастная чувствительность к стимулам различных пространственных частот при изменении положения глаз в орбитах// Сенсорные системы. 2000. Т.14, N 4. С.259-268.

5. Бедров Я.А., Дик O.E., Боброва Е.В., Герасименко Ю.П. Метод оценки процессов, обеспечивающих поддержание равновесие при спокойной стойке// Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2003. Т.136, N 9. С.353-355.

6. Боброва Е.В., Левик Ю.С., Шлыков В.Ю., Казенников О.В. Особенности поддержания равновесия при прослеживающих движениях глаз// Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2004. Т.138, N 8. С.152-157.

7. Е.В. Боброва, В.И. Кучер, Ю.С. Левик, И.Н. Богачева. Сравнительный анализ динамики системы поддержания вертикальной позы при фиксации и прослеживании зрительной цели// Биофизика. 2007. N 2. С.355-361.

8. Е.В. Боброва. Современные представления о корковых механизмах и межполушарной асимметрии контроля позы (Обзор литературы по проблеме) // Журн. ВИД. 2007 Т.57, N 6. С.663-678.

9. Боброва Е.В., Левик Ю.С., Кучер В.И., Богачева И.Н. Поддержание вертикальной позы при фиксации и прослеживании зрительной цели: сопоставление результатов, полученных нелинейными и линейными методами анализа стабилограмм// Вестник Тверского ГУ. 2007. 22(50). С. 10-16.

10. Ляховецкий В.А., Боброва Е.В.. Запоминание последовательности движений: позиционное и векторное кодирование//Журн. ВНД. 2009. Т.59, N 1. С. 45-54.

11. Боброва Е.В., Ляховецкий В.А., Богачева И.Н. Влияние вибрационной стимуляции правой и левой опорной поверхности стопы на поддержание равновесия человеком// Вестник Тверского ГУ. 2008. Вып. 10, № 31(91). С.19-25.

12. Боброва Е.В., Левик Ю.С., Богачева И.Н. Колебания верхнего и нижнего звеньев тела в сагиттальной плоскости при поддержании вертикальной позы: пространственно-временные взаимоотношения// Биофизика. 2009. Т.54, вып.5. С.935-940.

13. Челнокова О.В., Боброва Е.В. Системы координат для описания пространства при определении человеком положения «прямо перед собой»// Журн. ВНД. 2010. Т.60, N2. С. 189-195.

14. Боброва Е.В., Ляховецкий В.А., Борщевская Е.Р. Воспроизведение последовательности движений правой и левой руки при упорядоченном и случайном расположении стимулов// Журн. ВНД. 2010. Т.60, N2. С.162-165.

Публикации в материалах конференций и сборниках научных трудов

1. Bobrova (Evpyateva) E.V. What determines the degree of head movement participation in gaze shift?//Perception. 1989. V. 18, N4. P.495.

2. Bobrova (Evpyateva) E.V., Scherbakova N. Investigation of the saccadic eye movement control system with probable participation of head movement in gaze shift// Perception. 1990. V. 19, N 4. P.378.

3. Bobrova E.V., Moshonkina T.R., Vershinina E.A. Integration of eye-position information in localization judjements in right and left hemispheres// Perception. 2001. V. 30 Supplement. P.101.

4. Bedrov J.A., Gerasimenko Y.P., Dik O.E., Bobrova E.V. Features of the center of pressure movement under upright standing// From Basic Motor Control to Functional Recovery. Eds. N.Gantchev, G.N.Gantchev. Sofia, 2001. P.264-270.

5. Боброва E.B., Щербакова H.A., Нарышкин А.Г., Герасименко Ю.П. Сенсорно-моторные взаимодействия в системе регуляции вертикальной позы в норме и у больных с

двигательными нарушениями// Материалы XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине. М., 2002. С.64-65.

6. Боброва Е.В., Никитин Н.И., Герасименко Ю.П., Альтман Я.А. Особенности позных реакций при изменении акустического афферентного потока// Материалы II Международной конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. М„ 2003. С.69-70.

7. Bedrov Y.A., Dick О.Е., Bobrova E.V., Nozdrachev D.A. Method of analysis of parameters of first component of the center of pressure trajectory// Proceedings of International Conference "Tools for Mathematical Modelling". СПб, 2003. T.9. C.30-33.

8. Боброва E.B., Бобров А.Г. Нейрофизиологические механизмы целенаправленных движений и труды В.Я.Проппа // Труды Первой Российской конференции по когнитивной науке. Казань, 2004. С.36-37.

9. E.V.Bobrova, Y.S.Levick, V.Y.Shlykov. Segmental stabilization during upright standing under fixation and tracking of visual target// Gait and Posture. 2005. V.21, Suppl.l. P. S34.

10. Е.В.Боброва, Ю.СЛевик, В.Ю.Шлыков, О. В. Казенников. Особенности поддержания вертикальной позы при фиксации и прослеживании зрительного стимула// Материалы III Международной школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. М„ 2005. С.40.

11. E.V.Bobrova, A.G.Bobrov. Some neurophysiological aspects of language birth: Vertical posture and explosion// International Summer School for Semiotic and Structural Studies. Imatra, 2005. P.39-43.

12. Е.В.Боброва, Ю.СЛевик, В.Ю.Шлыков, Богачева И.Н. Временной сдвиг колебаний верхнего и нижнего сегментов тела при поддержании вертикальной позы в сагиттальной плоскости // Управление движением: Материалы I Всероссийской, с международным участием конференции по управлению движением. Великие Луки, 2006. С. 9-10.

13. Bobrova, E.V. Modules of spatial perception and action: primitives and reference frames // Вторая международная конференция по когнитивной науке: Тезисы докладов: В 2 т. Санкт-Петербург, 2006. Т.2. С.496-497.

14. Bobrova Е„ Levick Y„ Shlykov V., Bogacheva I. Time delay between movements of upper and lower segments of body in sagittal plane during human quiet standing // Abstracts of the 4th International Posture Symposium in Smolenice. Bratislava, 2006. P. 16.

15. Е.Б.Боброва, В.А.Ляховецкий. Фазовый сдвиг процессов колебаний верхнего и нижнего звеньев тела в сагиттальной плоскости при спокойном стоянии // XX форум физиологов, посвященный 250-летию Моск. мед. академии им. Сеченова. Москва, 2007. С.151.

16. Е.В. Боброва, В.А. Ляховецкий Управление процессом поддержания равновесия человеком при решении зрительных задач И X международная конференция по мягким вычислениям и измерениям SCM-2007, Санкт-Петербург, 2007. Т.2. С. 173-176.

17. Lyakhovetskii V.A., Bobrova E.V. The strategies of coding in spatial memory // Perception. 2007. V.36 Supplement. P.51.

18. Bobrova E.V., Lyakhovetskii V.A. Motor memory: movement- and position-specific sequence representations// Proceedings of European Cognitive Science Conference. Delfi, 2007. P.901.

19. Скопин Г.Н., Боброва E.B., Ляховецкий B.A., Морозова Е.А.. Обучение запоминанию моторных последовательностей: координатное и векторное кодирование// Третья международная конференция по когнитивной науке: Тезисы докладов. М„ 2008. Т.2. С.447-448.

20. Боброва Е.В., Ляховецкий В.А., Борщевская Е.Р.Запоминание правил при воспроизведении последовательностей движений правой и левой рукой// Третья международная конференция по когнитивной науке: Тезисы докладов. М., 2008. Т.1. С.205-207.

21. Боброва Е.В., Ляховецкий В.А., Богачева И.Н., Челнокова О.В., Скопин Г.Н., Борщевская Е.Р. Особенности межполушарных взаимодействий при регуляции движений и позы II В сб.: Актуальные вопросы функциональной асимметрии и нейропластичности. М., 2008. С.152-155.

22. Ляховецкий В.А., Боброва Е.В. Возрастные изменения при запоминании движений ведущей и субдоминатной руки// Физкультурное образование детей и учащейся молодежи. Материалы международной научно-практической конференции. Шуя, 2008. С. 61-63.

23. Ляховецкий В.А., Боброва Е.В., Скопин Г.Н. Ошибки перестановок как инструмент исследования моторной рабочей памяти // Пятый международный междисциплинарный конгресс «Нейронаука для медицины и психологии». Судак, 2009. С. 149-150.

24. Боброва Е.В., Ляховецкий В.А., Борщевская Е.Р. Использование информации о правилах при запоминании последовательности движений левой и правой руки // Пятый международный междисциплинарный конгресс «Нейронаука для медицины и психологии». Судак, 2009. С. 54-55.

25. Боброва Е.В., Ляховецкий В.А., Борщевская Е.Р. Влияние предшествующей активности левой и правой руки на воспроизведение запомненной последовательности движений// Управление движением: Материалы III Всероссийской, с международным участием конференции по управлению движением. Великие Луки, 2010. С. 10-11.

Подписано в печать 28.06.2010 г. Формат 60x84 1/16. Тираж 100 экз. Бумага офсетная. Печать офсетная. Заказ № 1788.

Отпечатано в ООО «Издательство "JIEMA"» 199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д. 24 тел.: 323-30-50, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Боброва, Елена Вадимовна

Список использованных терминов и сокращений 6 •

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Системы координат для формирования внутренних представлений о пространстве как центральный механизм, лежащий в основе пространственной организации движений

Эгоцентрические системы координат - описание пространства относительно сегментов тела 24 Аллоцентрические системы координат - описание пространства относительно внешних объектов 32 «Схема тела» 35 Взаимодействия между эгоцентрическими и аллоцен-трическими системами координат 49 Внутренние модели и их модульная структура 54 Пластичность взаимодействий между системами координат при организации движений, предпочтение систем координат в зависимости от различных факторов 61 Особенности организации движений в правом и левом полушарии 65 Регуляция движений рук 65 Поддержание позы 80 Описания пространства и межполушарная асимметрия 87 Типы кодирования и межполушарная асимметрия 93 Межполушарная асимметрия и субъективные оценки экстра- и интраперсонального пространства 99 Компоненты системы организации движений 102 Дискретизация информации на разных уровнях системы регуляции движений Двигательные примитивы

Примитивы и модули высших уровней центральной нервной системы и их связь с системой регуляции движений

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ПРИ СПОКОЙНОМ СТОЯНИИ

Взаимодействия между звеньями тела. Сагиттальная плоскость

Взаимодействия между звеньями тела. Фронтальная плоскость Взаимодействие между подсистемами поддержания вертикальной позы во фронтальной и сагиттальной плоскости

Глава 4. РЕГУЛЯЦИЯВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ПРИ ПРОСЛЕЖИВАЮЩИХ ДВИЖЕНИЯХ ГЛАЗ

Колебания звеньев тела и центра давления при прослеживающих движениях глаз: корреляционные связи и индексы динамического сходства

Корреляционные связи'между колебаниями центра давления тела во фронтальной и сагиттальной плоскости; и прослеживающими движениями глаз

Динамическое сходство между колебаниями центра давления тела во фронтальной и сагиттальной плоскости при прослеживающих движениях глаз

Сопоставление результатов анализа динамического сходства и результатов, полученных традиционными методами анализа колебаний центра давления тела.

Глава 5. ПОДДЕРЖАНИЕ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ПРИ АФФЕРЕНТНЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ, АДРЕСОВАННЫХ ПРЕ

ИМУЩЕСТВЕННО ПРАВОМУ ИЛИ ЛЕВОМУ ПОЛУШАРИЮ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Влияние зрительной задачи, решаемой преимущественно в правом или левом полуполе зрения

Влияние вибрационной стимуляции опорной поверхности правой или левой стопы

Влияние зрительной задачи, решаемой преимущественно в правом или левом полуполе зрения, при вибрационной стимуляции опорной поверхности правой или левой стопы

Глава 6. КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ ГЛАЗ И ГОЛОВЫ, ДЛЯ ФИКСАЦИИ ЗРИТЕЛЬНОГО ОБЪЕКТА В УСЛОВИЯХ РАССОГЛАСОВАНИЯ ПОЛОЖЕНИЯ ГЛАЗ И ГОЛОВЫ

Влияние пространственного положения цели на координацию движений глаз и головы: сдвиги взора к зрительной цели при различных начальных положениях глаз в орбитах

Зависимость латентных периодов движений глаз от участия головы в фиксационном сдвиге взора: сдвиги взора к зри тельной цели при центральном положении глаз в орбитах

Глава 7. ФОРМИРОВАНИЕ СУБЪЕКТИВНЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ПРОСТРАНСТВЕ В УСЛОВИЯХ РАССОГЛАСОВАНИЯ ПОЛОЖЕНИЯ ГОЛОВЫ ИКОРПУСА

Отличия в формировании представлений о субъективном положении «прямо перед собой» при поворотах головы вправо и влево

Индивидуальная предпочтительность субъективного по ложения «прямо перед собой»: ближе к голове или к корпусу

Глава 8. ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННЫЕ ДВИЖЕНИЯ ПРАВОЙ И ЛЕВОЙ РУКИ ПРИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ ЗАПОМНЕННОЙ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ

Позиционный и векторный способы кодирования последовательности движений

Воспроизведение запомненных последовательностей движений при случайных и упорядоченных положениях в пространстве элементов последовательности

Глава 9. ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы сенсомоторной координации движений и позы человека"

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

Проблема регуляции движений является ключевой для понимания' механизмов взаимодействия человека с внешней средой и активного воздействия человека на среду. Исследования этой проблемы начаты в России И.М. Сеченовым и блестяще продолжены H.A. Бернштейном, идеи которого о многоуровне-вости системы организации движений и рефлекторном кольце лежат в основе современных представлений о регуляции движений. Исследования механизмов работы мозга последних лет все чаще используют понятие «внутренних представлений» (репрезентаций), формируемых центральной нервной системой, активность которых кодирует процессы, происходящие внутри и вне организма. Применительно к физиологии движений этот подход развивается в работах B.C. Гурфинкеля, Ю:С. Левика, М.И. Липшица (внутренние представления о «схеме тела»). Он тесно связан с взглядами Ж. Пайара, А. Бертоза и многих других исследователей на роль систем координат (или систем отсчета, reference frames) при восприятии пространства, организации движений и поддержании позы, в которых центральная нервная система описывает пространственную информацию о положениях объектов, целей движения; частей тела. Идея о необходимости систем координат при функционировании центральной-нервной системы высказывалась H.A. Бернштейном применительно к уровню синергий и штампов (уровень В): «.тело в этом уровне построения и есть исходная система координат, к которой соотносятся рецепции и движения; и конечная цель этих рецепций и движений. Афферентациии позы, реактивной динамики, угловых скоростей звеньев и систем тела представляют собой синтезы первичных проприо- и тангорецептивных ощущений, . упорядоченные в какой-то единой для всего тела системе координат» (Бернштейн, 1995, с.95, 112).

Согласно современным представлениям система координат тела формируется с учетом информации от множественных систем координат. Это эгоцентрические системы координат, в которых формируются описания пространства и регулируются движения относительно частей тела (головы, корпуса, руки, глаза), и аллоцентрические системы координат, где формируются внутренние представления о пространстве относительно объектов - внешнего мира. Эти два I способа описания пространства могут быть сопоставлены с уровнями организаций движений С (уровень пространственного поля) и Б (уровень действий) (Бернштейн, 1997), для которых характерны, соответственно, метрические и топологические аспекты действия. С другой стороны, формирование метрических и топологических аспектов действия может быть также связано с проблемой межполушарной асимметрии, поскольку известно, что правое полушарие в большей степени обеспечивает анализ координатных пространственных отношений, левое - категориальных (^ег, РобШш, 2003), и при организации движений имеет место межполушарная специфичность (Лурия, 2000; ВгасЫ-1а\у, 2003; Боброва, 2007).

Другой аспект новых взглядов на механизмы организации движений также связан с множественностью подсистем, обеспечивающих выполнение определенных функций. Выше уже говорилось о множественности систем координат, формирующих внутренние представления о пространстве. На уровне спинного мозга выделяют так называемые моторные примитивы или модули - нейронные сети, обеспечивающие выполнение элементарных движений, вызываемых афферентными воздействиями (ВегктЬШ е.а., 1986; Мшза-ГуаЫ!, В\т.тл, 2000). Исследователями рассматриваются моторные примитивы и более высоких уровней, вплоть до зеркальных нейронов, которые предлагается считать моторными примитивами высшего порядка (Шгго1а1;1л, АгЫЬ, 1998). Эти элементы могут рассматриваться как компоненты функциональных систем (Анохин, 1973). Можно предположить, что в качестве компонентов функциональных систем управления движениями, обеспечивающих регуляцию движений на различных уровнях системы, можно рассматривать и моторные примитивы, и системы координат, и фреймы (Минский, 1978), и, применительно к наиболее высоким уровням регуляции движений (уровень Е по Н.А.Бернштейну), «модули мышления» (Рос1ог, 1983). Все эти термины отражают «мозаичность» функционального строения системы организации движений и принципы устройства этой «мозаики» различны на разных уровнях.

В'рамках вышеизложенных взглядов представляет теоретический интерес рассмотрение представленных в диссертации экспериментальных данных по координации движений, управляемых различными уровнями системы и реализуемых разными физиологическими механизмами. В работе рассматриваются механизмы межсегментных координаций и сенсорно-моторных взаимодействий при различных типах организации сенсорных входов на основе исследований движений глаз, головы, руки, корпуса человека при поддержании вертикальной позы и осуществлении целенаправленных движений разной степени сложности.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Провести комплексное изучение механизмов, обеспечивающих осуществление движений .глаз, головы, руки, туловища, которые реализуют сенсомоторную координацию двигательного поведения: целенаправленных движений и поддержания вертикальной позы. Выявить структурно-функциональную организацию- двигательных актов при координированных движениях глаз, головы, корпуса, руки на. различных уровнях двигательной системы.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

- исследовать взаимодействия между звеньями тела при спокойном стоянии;

- изучить взаимодействие между системами поддержания вертикальной позы и глазодвигательной системой;

- изучить взаимодействие между системами поддержания вертикальной позы и зрительной системой« путем анализа характера поддержания равновесия при сенсорных воздействиях, адресованных преимущественно правому или левому полушарию головного мозга;

- исследовать роль подсистем регуляции последовательностей движений правой и левой руки, специфичных для правого и левого полушария головного мозга человека, в условиях запоминания' и последующего воспроизведения случайных и упорядоченных последовательностей движений.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

В системе поддержания вертикальной позы впервые изучено взаимодействие между компонентами, регулирующими, колебания верхнего и нижнего звеньев тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях. Эти компоненты представляют собой нейронные сети, обеспечивающие активность мышечных синергий, взаимодействие между которыми как при спокойном стоянии, так и при дополнительной двигательной задаче характеризуется пластичностью. При спокойном стоянии задержки между колебаниями верхнего и нижнего сегментов тела в сагиттальной плоскости свидетельствуют о чередовании стратегий колебаний, описываемых моделями одно- и двухзвенного перевернутого маятника. Колебания верхнего звена в обеих плоскостях характеризуются большим сходством, чем колебания нижнего звена, что связано с процессами стабилизации головы пространстве при поддержании равновесия. Введение глазодвигательной задачи (прослеживание движения и зрительного объекта) приводит к изменениям взаимодействия между компонентами системы поддержания вертикальной позы во фронтальной и сагиттальной плоскостях, обеспечивающими регуляцию колебаний верхнего и нижнего звеньев тела. Возникают колебания тела, коррелирующие с движениями глаз, и появляется связь между колебаниями центра давления во фронтальной и сагиттальной плоскостях. Данные свидетельствуют в пользу представлений А. Бертоза о преимущественной роли системы координат, связанной с головой, в общей иерархической структуре множественных систем координат, используемых при организации движений, и отражают характер взаимодействия между компонентами системы регуляции вертикальной позы.

В системе регуляции сдвигов взора к зрительным объектам впервые выявлены компоненты функциональной системы, обеспечивающие организацию программы движения- в различных системах координат -неподвижных относительно головы или неподвижных относительно корпуса. Выбор компонента определяется пространственным положением объектов относительно головы и индивидуальными особенностями.

В системе организации последовательности целенаправленных движений руки впервые выделены компоненты, обеспечивающие различные способы кодирования пространственной информации, свойственные правому и левому полушарию. Это - описания в позиционной и векторной системах координат, обеспечивающие воспроизведение последовательности положений руки или ее движений, соответственно. При работе правой руки преобладает кодирование в векторной системе координат, левой - используются оба компонента системы. Данные свидетельствуют в пользу гипотезы о связи между специфичными для правого и левого полушария способами описания сенсорной информации о пространстве (координатный и категориальный) и организации движений (позиционный и векторный).

При запоминании и последующем воспроизведении случайных и упорядоченных последовательностей движений руки информация' об упорядоченности расположения элементов^ (реперов) последовательности используется при работе правой, но не левой' руки. Это связано с преимущественной локализацией в левом полушарии компонента функциональной системы запоминания последовательностей, вычленяющего информацию об упорядоченности и связанного с системой категориального описания пространства.

Все полученные данные являются приоритетными.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ

В работе рассматриваются результаты исследования сенсомоторных координаций у человека при решении широкого круга двигательных задач. Показано, что- при решении этих задач играют роль, как правило, несколько компонентов функциональной системы управления движениями, веса связей между которыми варьируются в зависимости от экзогенных и эндогенных факторов. К экзогенным факторам в первую очередь относятся положение объектов в пространстве и времени при организации целенаправленных движений, к эндогенным - индивидуальные особенности, существенно определяющие характер реакции.

Веса связей между компонентами определяют степень их вовлеченности в осуществление движения или поддержание позы, а также индивидуальные предпочтения при формировании целостньлх представлений о пространстве. Так, при поддержании вертикальной позы в условиях прослеживания зрительного стимула различаются веса связей между компонентами, обеспечивающими регуляцию во фронтальной и сагиттальной плоскостях (соотношения амплитуд кросскорреляционных функций между сигналами движений глаз и колебаний центра давления тела во фронтальной, и сагиттальной плоскости различны у разных субъектов). При организации целенаправленных сдвигов взора к зрительному стимулу подключение компонента системы, обеспечивающего участие головы в этом процессе, у разных субъектов происходит при различных углах рассогласования между положением прямо перед головой и положением зрительного стимула. Вес связи этого компонента характеризуется индивидуальной вариабельностью, что определяет предпочтительность тем или иным субъектом системы координат, связанной с головой или с корпусом. При определении субъективного положения «прямо перед собой» - характеристики целостного» представления субъекта об интра- и экстраперсональном пространстве - наблюдаются индивидуальные предпочтения системы координат, связанной с головой или с корпусом, причем вклад менее предпочитаемой системы также выражен, т.е. различаются веса связей между компонентами, формирующими описания в этих системах координат.

Компоненты функциональных систем организации движений являются проявлением принципа сегментации информации при работе центральной нервной системы. Преобразуясь на входах ЦНС — в рецепторах сенсорных систем - информация о внешней среде подвергается все большему «сжатию» и выделению специфических признаков входных сигналов множественными параллельными каналами обработки информации. Анализ пространственных харак- • теристик входных сигналов обеспечивается формированием множественных пространственных описаний в различных системах координат. Системы, координат определяют формирование координатного и категориального способов описания' пространства, связанного с позиционным (абсолютным) и векторным (относительным) кодированием движений и специфичного для правого и левого полушария (уровень пространственного поля С и уровень действий D по H.A. Бернштейну). В случае пространственной упорядоченности объектов, к которым осуществляются последовательности движений, структуры левого полушария обусловливают выявление и использование информации об упорядоченности для организации последовательностей движений на уровне, лежащем выше уровня> действий D (на уровне Е). На основании анализа информации, обеспечиваемого системами координат для описания пространства, происходит формирование систем координат для организации действий. Эти системы координат используют компоненты более низкого уровня системы организации движений — уровня синергий и штампов В, определяя« выбор тех или иных мышечных синергий для реализации двигательного акта.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

2). При поддержании вертикальной позы компоненты представляют собой подсистемы управления устойчивостью тела на уровне верхнего и нижнего звеньев тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях. Подсистема управления на уровне верхнего звена характеризуется большим, сходством колебаний, опережением в сагиттальной плоскости колебаниями верхнего звена колебаний нижнего звена. Это обусловлено преимущественной ролью системы координат, связанной с головой, в общей иерархической структуре множественных эгоцентрических систем координат, используемых при организации движений.

3). При. организации целенаправленных движений компоненты представляют собой подсистемы, формирующие программы движения в различных системах координат. Оптимизация управления целенаправленными движениями достигается путем выбора между минимизацией участвующих в движении сегментов тела и необходимостью вовлечения дополнительных сегментов за счет увеличения времени реакции. При осуществлении целенаправленных движений и решении задач, требующих целостного восприятия своего тела (определение субъективного положения «прямо перед собой»), наблюдается индивидуальная предпочтительность разных систем координат, причем выраженность предпочтений различается в зависимости от большей активации правого или левого полушария головного мозга.

4). При запоминании и последующем воспроизведении последовательностей движений' рук выявлены компоненты, обеспечивающие организацию движений в абсолютной (позиционной) и относительной (векторной) системе координат (кодирование требуемых положений или векторов движений), специфичные для правого и левого полушария.

АПРОБАЦИЯ ДИССЕРТАЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

Результаты работы докладывались на, следующих научных конференциях и съездах: II, III, IV, V Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2002, 2005, 2007, 2009); XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2002); European Conference on Visual Perception (Israel, Zichron Jakov, 1989; France, Paris, 1990; Turkey, Kushadasi, 2001; Italy, Arezzo, 2007); Биомеханика (Санкт-Петербург, 2003); International Conference "Tools for Mathematical Modelling" (Санкт-Петербург, 2003); Gait and Posture (France, Marseille, 2005); I, II, III Российской конференции по управлению движением (Великие Луки, 2006, 2010; Петрозаводск, 2008); I, II, III Российской конференции по когнитивной науке (Казань, 2004; Санкт-Петербург, 2006; Москва, 2008); International Summer School for Semiotic and Structural Studies (Finland, Imatra, 2005); 4th International Posture Symposium "Human Balance Control: Physiology, Disorders, Modelling and Rehabilitation" (Slovakia, Smolenice, 2006); XX Съезде физиологического общества им.И.П.Павлова (Москва, 2007); European Cognitive Science Conference (Greece, Delfi, 2007); X международной конференции по мягким вычислениям и измерениям SCM-2007 (Санкт-Петербург, 2007); Всероссийской конференции с международным участием «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности» (Москва, 2008); 5-м международном междисциплинарном конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, 2009).

ПУБЛИКАЦИИ

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Боброва, Елена Вадимовна

ВЫВОДЫ

1. При поддержании вертикальной позы человеком колебания звеньев тела в условиях спокойного стояния отличаются по своим пространственным и временным характеристикам. Процессы колебаний верхнего звена тела характеризуются большим сходством, чем колебаний нижнего звена; в сагиттальной плоскости преобладает стратегия взаимоотношений между звеньями тела, когда колебания верхнего звена опережают во времени колебания нижнего звена. Характер взаимодействия между звеньями тела отражает взаимодействия между компонентами системы регуляции вертикальной позы на уровне верхнего и нижнего звеньев тела во фронтальной и сагиттальной плоскости и свидетельствует о преимущественной' роли системы координат, связанной с головой, в общей иерархической структуре множественных систем координат, используемых при организации движений.

2. Прослеживание зрительного стимула приводит к изменениям взаимодействий между колебаниями тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях и между колебаниями верхнего и нижнего звеньев тела. Возникают движения тела, коррелирующие с прослеживающими движениями глаз. Увеличивается связь между колебаниями тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях, фазовые задержки между этими- процессами индивидуальны. Активация уровня пространственного поля вследствие задачи осуществления целенаправленного движения (прослеживания) влияет на характер взаимодействия между компонентами системы поддержания равновесия.

5. При определении человеком субъективного положения «прямо перед собой» у разных субъектов имеет место предпочтительное использование разных систем координат - фиксированной относительно головы или относительно корпуса. Распределения ответов о положении «прямо, перед собой» при отклонении головы вправо и влево различны, что связано с различным вкладом левого и правого полушарий в конструирование эгоцентрической модели репрезентации пространства.

6. При воспроизведении запомненной случайной последовательности целенаправленных движений руки характер ошибок испытуемых различен при выполнении задания правой и левой рукой. При работе правой руки-преобладает кодирование направления, движений (векторное кодирование в относительной системе координат), левой руки — кодирование как направления движения, так и положения элемента последовательности в пространстве (позиционное кодирование в абсолютной системе координат). Это связано с межполушарной специфичностью формирования пространственных описаний и преобладанием векторного кодирования в левом полушарии головного мозга и позиционного -в правом.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Боброва, Елена Вадимовна, Санкт-Петербург

1. Александров A.B., Фролов A.A., Хорак Ф.Б., Карлсон-Кухта П., Парк С. Биомеханический анализ стратегий поддержания равновесия при вертикальном стоянии человека // Российский журнал биомеханики. 2004. N.3. С.30-47.

2. Александров A.B., Фролов A.A., Масьон Ж. Стратегия поддержания равновесия при наклоне корпуса на узкой опоре у человека // Российский журнал биомеханики. 2004. N 6. С.63-78.

3. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. В сб.: Принципы системной организации функций. М., 1973. С.5-61.

4. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.: «Наука», 1989. 455 с.

5. Александров A.B., Фролов A.A., Хорак Ф.Б., Карлсон-Кухта П., Парк С. Биомеханический анализ стратегий поддержания равновесия при вертикальном стоянии человека // Российский журнал биомеханики. 2004. Т.З. С. 30-47.

6. Александров A.B., Фролов A.A., Масьон Ж. Стратегия поддержания равновесия при наклоне корпуса на узкой опоре у человека // Российский журнал биомеханики. 2002. Т. 6. С. 63-78.

7. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., 1966. 349 с.

8. Бернштейн H.A. Физиология движений и активность. М., Наука, 1990. 495 с.

9. Блинникова И.В. Роль зрительного опыта в развитии психических функций. М., Изд-во ИПРАН, 2003. 142 с.

10. Боброва (Евпятьева) E.B. Влияние начального положения глаз в орбитах на характеристики перемещений взора наблюдателя. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1988. 24 с.

11. Боброва Е.В. Современные представления о корковых механизмах и межполушарной асимметрии контроля позы (Обзор литературы по проблеме) // Журн. высшей нервной деятельности. 2007. Т.57, N 6. С.663-678.

12. Боброва (Евпятьева) Е.В., Подвигин Н.Ф., Щербакова H.A. Модификация модели системы управления саккадическими движениями глаз при неподвижной и движущейся голове // Сенсорные системы. 1991. Т.5, N 3. С.97-104.

13. Боброва (Евпятьева) Е.В., Подвигин Н.Ф. Зависимость характеристик перемещений взора наблюдателя от положения глаз в орбитах // Сенсорные системы. 1993. Т.7, вып. 1. С.92-104.

14. Боброва Е.В., Левик Ю.С., Шлыков В.Ю., Казенников О.В. Особенности поддержания равновесия при прослеживающих движениях глаз // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2004. Т. 138, N 8. С. 152-157.

15. Боброва Е.В., Кучер В.И., Левик Ю.С., Богачева И.Н. Сравнительный анализ динамики системы под держания вертикальной позы при фиксации и прослеживании зрительной цели // Биофизика. 2007. N 2. С.355-361.

16. Боброва Е.В., Левик Ю.С., Богачева И.Н. Колебания верхнего и нижнего звеньев тела в сагиттальной плоскости при поддержании вертикальной позы: пространственно-временные взаимоотношения // Биофизика. 2009. Т.54, вып.5. С.935-940.

17. Боброва Е.В.,.Ляховецкий В.А., Борщевская Е.Р. Роль правой руки в запоминании пространственной упорядоченности целей при воспроизведении последовательности движений // Журн. ВНД. 2010. Т.60, N 2. С. 162-165.

18. Брунер Д. Психология познания. М., Прогресс, 1977. 413 с.

19. Буякас Т. М., Федорова Т. М. Связь движений закрытых глаз с процессом решения задачи // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. 1984. № 1. С. 45—55.

20. Буякас Т. М., Михеев В. А., Пономаренко А. А. Движения закрытых глаз как индикатор динамики внутреннего усилия // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. 1985. № 3. С. 24—31.

21. Величковский Б.М. Когнитивная наука: Основы психологии познания. М., Смысл: Издательский центр «Академия», 2006. 448 с.

22. Вежбицка А. Из книги «Семантические примитивы». Введение. В кн.: Семиотика / Под ред. Ю. С. Степанова. М., 1983. С.137-150.

23. Глезер В.Д. Зрение и мышление. СПб.: «Наука», 1993. 285 с.

24. Григорьев А.И., Козловская И.Б., Шенкман Б.С. Роль опорной аф-ферентации в организации тонической мышечной системы // Рос. Физиол. Журн. Им. И.М.Сеченова. 2004. Т. 90, N 5. С.508-521.

25. Денискина Н. В. Фронтальная устойчивость вертикальной позы человека. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2009. 28 с.

26. Денискина Н. В., Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Сравнительная роль мышц голеностопного и тазобедренного суставов в регуляции позы человека во фронтальной плоскости при стоянии // Физиология человека. 2001. Т.27, N 3. С. 66-70.

27. Дудкин К.Н. И.П. Павлов и нейрофизиология познавательных процессов. СПб.: Ин-т физиологии им. И. П. Павлова РАН, 2007. 310 с.

28. Жаворонкова Л.А. Правши-левши: межполушарная асимметрия электрической активности мозга. М. «Наука», 2006. 200 с.

29. Иоффе М.Е. Механизмы двигательного обучения. М.: «Наука», 1991. 135 с.

30. Иоффе М.Е. Мозговые механизмы формирования новых движений при обучении: эволюция классических представлений // Журнал высшей нервной деятельности. 2003. Т.53, N 1. С. 5-28.

31. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений. М.: Наука, 1976. 200 с.

32. Кок Е.П. Зрительные пространственные агнозии. М., 1967. 85 с.

33. Крищунас К.С. Анализ и моделирование механизмов координации движений головы и глаз человека // Зрительные системы. Материалы Всесоюзного симпозиума «Зрение организмов и роботов». Вильнюс, 1987. С.172-183.

34. Левик Ю.С. Система внутреннего представления в управлении движениями и организации сенсомоторного взаимодействия. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: Московский государственный педагогический институт, 2006. 46 с.

35. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. М., 1969. 225 с.

36. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во Московского унта, 1973. 375 с.

37. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. М., «Академический проект», 2000 / Издание третье. 505 с.

38. Ляховецкий В.А., Боброва Е.В. Воспроизведение запомненной последовательности движений правой и левой руки: позиционное и векторное кодирование // Журнал высшей нервной деятельности. 2009. Т.59, N 1. С. 33-42.

39. Ляховецкий В.А., Потапов A.C., Попечителев Е.П. Методика изучения и модель информационной структуры памяти человека // Известия ТРТУ. Тематический выпуск «Медицинские информационные системы». 2006. Т.П. С. 4-9.

40. Ляховецкий В.А., Боброва Е.В., Скопин Г.Н. Ошибки перестановок как инструмент исследования моторной рабочей памяти // Пятый международный междисциплинарный конгресс «Нейронаука для медицины и психологии». Судак, 2009. С. 149-150.

41. Маслов Ю.С. Введение в языкознание. Учебник для филологических специальностей вузов. М.: Высш. шк., 1987. 272 с.

42. Маунткастл В. Организующий принцип функции мозга элементарный модуль и распределенная.система. В кн.: Эделмен Дж., Маунткастл В. Разумный мозг. М., 1981. С.53-59.

43. Марр Д. Зрение. Информационный подход к изучению представления и обработки зрительных образов. М., «Радио и связь», 1987. 400 с.

44. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания // Журнал высшей нервной деятельности. 2003. Т. 53; № 2. С. 133151.

45. Миллер Д.', Галантер Е., Прибрам К. Планы и структура поведения. М., «Прогресс», 1965. 238 с.

46. Минский М. Структура для представления зрения // Психология машинного зрения. М.: Мир. 1978. С. 249 338.

47. Найссер У. Познание и реальность. М., «Прогресс», 1981. 230 с.

48. Руднев В. П. Словарь культуры XX века. М., Аграф, 1997. 384 с.

49. Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы избирательного внимания. JL: «Наука», 1985. 288 с.

50. Челнокова О.В., Боброва Е.В. Системы координат для описания пространства при определении человеком положения «прямо перед собой» // Журн. ВНД. 2010. Т.60, N 2. С.189-195.

51. Черникова JI.A. Оптимизация, восстановительного процесса1 у больных, перенесших инсульт: клинические и нейропсихологические аспекты функционального биоуправления. Автореф. дис. . докт. мед. наук. М., 1998. 48 с.

52. Шелига Б.М. Функционирование окуломоторной системы при реакции установки взора и прослеживании-зрительных стимулов у кошек // Автореф. дис— канд. биол. наук. М., 1987. 24 с.

53. Шульговский В. В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М.: Изд-во Моск. ун-та; 1993. 222 с.63: Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии. М.: Аспент Пресс, 2002. 278 с.

54. Ярбус A.JI. Роль движений глаз в процессе зрения. М., 1965; 116 с.65 . Abu-Akel A. A neurobiological mapping of theory of mind. Review // Brain Res. Review. 2003. V. 43. P.29-40.

55. AgamY., Sekuler R. Geometric structure and chunking in reproduction of motion sequences // J. Vision. 2008. V.8, N 1. P. 1-12.

56. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Massion J. Biomechanical analysis of movement strategies in human forward bending. I. Modeling // Biol. Cybern. 2001a. V.84. P.425-434.

57. Alexandrov A.V., Frolov A.A.,,Massion J! BiomechanicalSanalysis of movement strategies in human forward bending. II. Experimental study // Biol. Cybern. 2001b. V.84. P.435-443.

58. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Horak F.B:, Garlson-Kuhta P:, Park S. Feedback equilibrium control during human standing // Biol Cybern. 2005. V.93. P.309-322.

59. AllisonRiS;, Howard LP., Zacher J:Z; Effectof fieldsize, headmotion, and rotationalvelocity on roll vection and illusory self-tilt in a tumbling room // Perception. 1999. V.28. P.299-306. '

60. Ampeameokhai A.P., Arthur A J: Contribution of the eye and head movements for a near task // Amer. J. Optom. and Physiol. Opt. 1982. V.59, N 11. P.865-869.

61. Andersen R.A., Zipser D. The role of the posterior parietal cortex in coordinate transformations for visual-motor integration// Can: J: Physiol. Pharmacol. 1988. V.66, N 4. P.488-501.

62. Aramaki Y., Nozaki D., Masani K., Sato T., Nakazawa K., Yano H. Reciprocal angular acceleration of the ankle and hip joints during quiet standing in humans // Exp. Brain Res. 2001. V. 136. P. 463-473.

63. Arzy S., Thut G., Mohr C., Michel C.M., Blanke O. Neural basis of embodiment: distinct contributions of temporoparietal junction and extrastriate body area // J. Neurosci. 2006. V.26, N 31. P.8074-8081.

64. Averbeck B.B., Chafee M.V., Crowe D.A., Georgopoulos A.P. Parallel processing of serial movements in prefrontal cortex // PNAS. 20021 V.99, N 20. P.13172-13177.

65. Berkinblit M.B., Feldman A.G., Fukson O.I. Adaptability of innate motor patterns and motor control mechanisms // Behav. Brain Sci. 1986. Y.9. P.585-638.

66. Левик Ю.С. Система внутреннего представления в управлении движениями и организации сенсомоторного взаимодействия. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: Московский государственный педагогический институт, 2006. 46 с.

67. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. М., 1969. 225 с.

68. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во Московского унта, 1973. 375 с.

69. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. М., «Академический проект», 2000 / Издание третье. 505 с.

70. Ляховецкий В.А., Боброва Е.В. Воспроизведение запомненной последовательности движений правой и левой руки: позиционное и векторное кодирование // Журнал высшей нервной деятельности. 2009. Т.59, N 1. С. 33-42.

71. Ляховецкий В.А., Потапов A.C., Попечителев Е.П. Методика изучения и модель информационной структуры памяти человека // Известия ТРТУ. Тематический выпуск «Медицинские информационные системы». 2006. Т.П. С. 4-9.

72. Ляховецкий В.А., Боброва Е.В., Скопин Г.Н. Ошибки перестановок как инструмент исследования моторной рабочей памяти // Пятый международный междисциплинарный конгресс «Нейронаука для медицины и психологии». Судак, 2009. С. 149-150.

73. Маслов Ю.С. Введение в языкознание. Учебник для филологических специальностей вузов. М.: Высш. шк., 1987. 272 с.

74. Маунткастл В. Организующий принцип функции мозга — элементарный модуль и распределенная система. В кн.: Эделмен Дж., Маунткастл В. Разумный мозг. М., 1981. С.53-59.

75. Марр Д. Зрение. Информационный подход к изучению представления и обработки зрительных образов. М., «Радио и связь», 1987. 400 с.

76. Berkowitz A., Laurent G. Central generation of grooming motor patterns and interlimb coordination in locusts // J. Neurosci. 1996. V.16. P.8079-8091.

77. BaciuM., Koenig O., Vernier M., Bedoin N., Rubin C., Segebarth C. Categorical and coordinate spatialrelations: fMRI evidence for hemispheric specialization//Neuroreport. 1999. V.10. P.1373-1378.

78. Balasubramaniam R, Riley M.A., Turvey M.T. Specificity of postural sway to the demands of a precision task // Gait and Posture. 2000. V.l 1, is.l. P. 12— 24.

79. Balasubramaniam R, Turvey M.T. The handedness of postural fluctuations // Human Movement Sci. 2000. V.l9. P. 667-684.

80. Barnes G. R. Vestibulo-ocular function during co-ordinated head and eye movements to acquire visual targets // J. Physiol. 1979. V.287. P. 127-147.

81. Bartz A.E. Eye and head movements in peripheral vision: nature of compensatory eye movements // Science. 1966. V.152, N 3729. P.1644 1645.

82. Batista A.P., Buneo C.A., Snyder L.H., Andersen R.A. Reach plans in eye-centered coordinates // Science. 1999. V.285, is.5425. P.257-260.

83. Bedard P., Sanes J.N. Gaze and hand position effects on finger-movement-related human brain activation // J. Neurophysiol. 2009. V.101. P.834-842.

84. Bender M.B. The eye-centring system: A theoretical consideration // Arch. Neurol. Psychiatry. 1955. V.73, N 6. P.685-699.

85. Berkinblit M.B., Fookson O.I., Smetanin B., Adamovich S.V., Poizner H. The interaction of visual and proprioreceptive inputs in pointing to actual and remembered targets//Exp. Brain Res. 1995 V.l07, N 2. P.326-330.

86. Bergenius J., Tribukait A., Brantberg K. The subjective horizontal at different angles of roll-tilt in patients with unilateral vestibular impairment // Brain Res.Bull. 1996. V.40, N 5-6. P.385-390.

87. Berlucchi G., Aglioti S. The body in the brain: neural bases of corporeal awareness // Trends Neuroscie. 1997. Y. 20, is. 12. P. 560-564.

88. Berthoz A. Reference frames for the perception and control of movement. In: Brain and Space / Ed. J.Paillard. Oxford, Oxford University Press, 1991. P.81-111.

89. Biguer В., Jeannerod M., Prablanc C. The coordination of eye, head, and arm movements during reaching at a single visual target // Exp .Brain Res. 1984. V.55, N 3. P.462-469.

90. Bizzi E., Kalil R.E., Tagliasco V. Eye-head coordination in monkeys: evidence for centrally patterned organization // Science. 1971. V. 173, N 3995. P.452-454.

91. Bizzi E., Accornero N., Chappie W., Hogan N. Posture control and trajectory formation during arm movement // J. Neurosci. 1984. Y.4. P.2738-2744

92. Bizzi, E., Hogan, N., Mussa-Ivaldi, F. A., Giszter, S. Does the nervous system use equilibrium-point control to guide single and multiple joint movements? // Behavioral and Brain Sci. 1992. V.15. P.603-613.

93. Blanke O., Mohr C., Michel C.M. e.a. Linking out-of-body experience and self processing to mental own-body imagery at the temporoparietal junction// J.

94. Neurosci. 2005. V.25, N 3. P.550-557.

95. Bobrova E.V. Modules of spatial perception and action: primitives and reference frames // Вторая международная конференция по когнитивной науке: Тезисы докладов. СПб, 2006. Т.2. С.496-497.

96. Bobrova E.V., Levick Y.S., Shlykov V.Y. Segmental stabilization during upright standing under fixation and tracking of visual target // Gait and Posture. 2005. V.21, N 1. P. S34.

97. Bobrova E.V., Lyakhovetskii V.A. Motor memory: movement- and position-specific sequence representations // Proceedings of European Cognitive Science Conference. Greece, Delphi, 2007. P.901.

98. Bock O., Arnold K. Error accumulation and error correction in sequential pointing movements // Exp. Brain Res. 1993. V.95. P. 111-117.

99. Bock O., Eckmiller R. Goal-directed arm movements in absence of visual guidance: evidence for amplitude rather than position control // Exp. Brain Res. 1986. V.62, N 3. P. 451-458.

100. Bohannon R.W., Smith M.B., Larkin P.A. Relationship between independent sitting balance and side ofhemiparesis //Phys. Ther. 1986. V.66. P.944-945.

101. Bortolami S.B., Pierobon A., DiZioP., Lackner J.R. Localization of the subjective vertical during roll, pitch, and recumbent yaw body tilt // Exp.Brain Res. 2006. V.173, N 3. P. 364-373.

102. Bowers D., Heilman, K.M. Pseudoneglect: effects of hemispace on a tactile line bisection task // Neuropsychologia. 1980. V.18, N 4-5. P.491^198.

103. Bradshaw J.L. Asymmetries in preparation for action (Research news) // Trends Cogn. Sci. 2001. V.5, N 5. P.184-185.

104. Burnod Y., Baraduc P., Battaglia-Mayer A. e.a. Parieto-frontal coding of reaching: an integrated framework // Exp. Brain. Res. 1999. V.129. P.325-346.

105. Carnahan H, Elliott D. Pedal asymmetry in the reproduction of spatial locations // Cortex. 1987. V.23, N 1. P. 157-159.

106. Carpenter R.H.S. Movements of the eyes. London, Pion, 1977. 420 P.

107. Carson RG, Elliott D, Goodman D, Dickinson J. Manual asymmetries in the reproduction of a 3-dimensional spatial location // Neuropsychologia. 1990. V.28, N 1. P.99-103.

108. Chen R., Gerloff C., Hallett M., Cohen L.G. Involvement of the ipsilat-eral motor cortex in finger movements of different complexities // Ann. Neurol. 1997. V.41, is.2, P.247-254.

109. Cohen Y.E., Andersen R.A. Reaches to sounds encoded in an eye-centered reference frame // Neuron. 2000. V.27. P.647-652.

110. Cohen Y., Andersen R. A common reference frame for movement plans in the posterior parietal cortex // Nature Rev. Neurosci. 2002. V.3. P.553-562.

111. Cohen Y.E., Andersen R.A. Reaches to sounds encoded in an eye-centered reference frame // Neuron. 2000. V.27. P.647-652.

112. Colby C. Action-oriented spatial reference frames in cortex // Neuron. 1998. V. 20. P. 15-24.

113. Corballis M.C. Cerebral asymmetry: motoring on // Trends Cogn. Sci. 1998. V.2,N4.P. 152-158.

114. Costantini G., Casali D., Perfetti R. Neural associative memory storing gray-coded gray-scale images // IEEE Transactions on Neural Networks. 2003. V.14, N 3. P.703-707.

115. Koziol L.F., Budding D.E. Subcortical Structures and Cognition. Implications for Neuropsychological Assessment. New York, Springer Verlag, 2009. 405 P

116. Creem-Regehr S. H. Sensory-motor and cognitive functions of the human posterior parietal cortex involved in manual actions // Neurobiol. Learning and Memory. 2009. V.91, is.2. P.166-171.

117. Crick F., Koch C. A framework for conscious // Nature Neurosci. 2003. V.6,N 2. P.l 19-126.

118. Criscimagna-Hemminger S. E., Donchin O., Gazzaniga M. S., Shadmehr R. Learned dynamics of reaching movements generalize from dominant to nondominant arm // J. Neurophysiol. 2003. V.89. P. 168-176.

119. Dassonville P., Lewis S.M., Zhu X.-H., e.a. Effects of movement predictability on cortical motor activation // Neuroscie. Res. 1998. V.32, is. 1. P.65-74.

120. Dault M.C., Frank J.S., Allard F. Influence of a visuo-spatial, verbal and central executive working memory task on postural control // Gait and Posture. 2001. V.14, is.2. P.l 10-116.

121. Del Vecchio D., Murray R.M., Perona P. Decomposition of human motion into dynamics-based primitives with application to drawing tasks // Automatica. 2003. V.39. P.2085-2098.

122. Deneve S., Pouget A. Bayesian multisensory integration and cross-modal spatial links // J: Physiology-Paris. 2004. V.98; is. 1-3. P.249-258.

123. Dieterich M., Bense S., Lutz S. e.a. Dominance for vestibular cortical function in the non-dominant hemisphere // Cerebral^ Cortex. 2003. V. 13, N. 9. P. 994.

124. Dietz V., Horstmann G.A., Trippel M., Gollhofer A. Human postural reflexes and gravity — an under water simulation // Neurosci. Lett. 1989. V.106. P.350-355.

125. Dietz V., Gollhofer A., Kleiber M., Trippel M. Regulation of bipedal stance: dependency on "load" receptors // Exp. Brain Res. 1992. V.89. P.229-231.

126. Dijkstra T.M.H., Schöner G., Giese M.A., GielenC.C.A.M. Frequency dependence of the action-perception cycle for postural control in a moving visual environment: relative phase dynamics // Biol. Cybern. 1994. V.71. P.489-501.

127. Dominey P.F., Lelekov T., Ventre-Dominey J., Jeannerod M. Dissociable processes for learning the surface structure and abstract structure of sensorimotor sequences // J. Cogn: Neurosci. 1998. V.10, N 6. P.734-751.

128. Downing P.E., Jiang Y., Shuman M., KanwisherN. A cortical area selective for visual processing of the humanbody// Science. 2001. V. 293, N 5539. P.2470 — 2473. "

129. Droulez J., Darlot C. The geometric and dynamic implications of the coherence constraints in three dimentional sensorymotor coordinates // Attention and Performance / Ed. M.Jeannerod. Erlbaum, Hillsdale, NY, 1989. V.XIII. P.495-526.

130. Dupierrix E., Alleysson D., Ohlmann T., Chokron S. Spatial bias induced by a non-conflictual task reveals the nature of space perception // Brain Res. 2008. V.1214. P.127-135.

131. Feldman A.G., Levin M.F. The origin and use of positional frames of reference in motor control // Behav. Brain Sci. 1995. V. 18. P.723-806.

132. Ferraina S., Battaglia-Mayer A., Genovesio A., Marconi B., Onorati P., Caminiti R. Early coding of visuomanual coordination during reaching in parietal area PEc // J. Neurophysiol. 2001. V.85. P.462-467.

133. Flanders M:, Tillery S.I.H., Soechting J.F. Early stages in sensorymotor transformation //Behav. and Brain Sci. 1992. V.15, N 2. P.309-320.

134. Flash T., HochnerB. Motor primitives in vertebrates and invertebrates// Current Opin. Neurobiology. 2005. V.15, is.6. P.660-666.

135. Fodor G. The Modularity of Mind. Cambridge, MA, MIT Press, 1983.

136. Georgopoulos A.P:, KalaskaJ.F., Caminiti'Rl, MasseyJiT. Onfthe relations between the direction of two-dimensionalarm movements and;cell discharge in primate motor cortex//J. Neurosci. 1982. V.2. P. 1527-1537.

137. Georgopoulos A.P:, Kettner R.E., Schwartz A.B. Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in three-dimensional space. II. Coding of the direction of movement by a neuronal population // J; Neurosci. 1988. V.8. P.2928-2937.

138. Gerloff C., Chen R., Hallett M., Cohen L.G. Stimulation over the human supplementary motor area interferes with' the organizatiomof future elements in complex motor sequences // Brain. 1997. V.120, is.9. P.1587-1602.

139. Giszter S., Patil V., Hart C. Primitives, premotor drives, and pattern generation: a combined computational and neuroethological perspective // Progress in Brain Res. 2007. V.165. P.323-346.

140. Goodale M.A., Milner A.D. Separate visual pathways for perception and action // Trends Neurosci. 1992. V.15, N 1. P.20-25.

141. Gottlieb J. Parietal mechanisms of target representation // Current Opinion Neurobiol. 2002. V.12. P.134-140.

142. Grafton S. T., Hazeltine E., Ivry R. B. Abstract and effector-specific representations of motor sequences identified with PET // J. Neurosci. 1998. V.18, N 22. P.9420-9428.

143. Grafton S.T., Hazeltine E., Ivry R.B. Motor sequence learning with the nondominant left hand. A PET functional imaging study // Exp. Brain Res. 2002. V.146. P.369— 378.

144. Graziano M.S.A., Taylor C.S.R. The cortical control of movement revisited (Review) // Neuron. 2002. V. 36, N 3. P.349-362.

145. Guitton D., Douglas R.M., Volle M. Eye-head coordination in cats // J. Neurophysiol. 1984. V. 52, is.6. P.1030-1050.

146. Gurfinkel V. S., Levik Yu. S. The suppression of cervico-ocular response by haptokinetik information about contact with a rigid immobile object // Exp. Brain Res. 1993. V. 95. P.359-354.

147. Gurfinkel V.S., Ivanenko Yu.P., Levick Yu.S., Babakova I.A. Kinesthetic reference for human orthograde posture // Neuroscience. 1995. V.68, N 1. P. 229-243.

148. Haaland K.Y. Left hemisphere dominance for movement // Clin. Neuro-psychol. 2006. V.20, N 4. P.609-622.

149. Haaland K.Y., Harrington D.L. Hemispheric asymmetry of movement // Curr. Opin. Neurobiol. 1996. V.6. P.796-800.

150. Haaland K.Y., Harrington D.L., Knight R.T. Neural representations of skilled movement //Brain. 2000. V.123,N 11. P.2306-2313.

151. Haaland K.Y., Prestopnik J.L„ Knight R.T., Lee R.R. Hemispheric asymmetries for kinematic and positional aspects of reaching // Brain. 2004a. V.127, N 5. P.l 145-1158.

152. Haaland K. Y., Elsinger C. L., Mayer A. R. e.a. Motor sequence complexity and performing hand produce differential patterns of hemispheric lateralization // J. Cogn. Neurosci. 2004b. V. 16, N 4. P. 621-636.

153. Hafting T., Fyhn M., Molden S., Moser M.B., Moser E.I. Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex // Nature. 2005. V.436. P.801-806.

154. Harrington D.L., Haaland K.Y. Hemispheric specialization for motor sequencing: abnormalities in levels of programming // Neuropsychology. 1991. V.29, N 2. P.147-163.

155. Harrington D.L., Rao S.M., Haaland K.Y. e.a. Specialized neural systems underlying representations of sequential movements // J. Cogn. Neuro'scie. 1999. V.12. P.56-77.

156. Hart C.B., Giszter S.F. Modular premotor drives and unit bursts as primitives for frog motor behaviors // J. Neurosci. 2004. V.24. P.5269-5282.

157. Hartley T, Burgess N. Models of spatial cognition // In: Encyclopedia of Cognitive Science, Macmillan, London, 2003. Ed.L. Nadel. Article 369 (Internet version). P. 1-10. hptt://cognsci.ucd.ue.

158. Haruno M., Wolpert D.M., Mitsuo Kawato M. MOSAIC model for sensorimotor learning and control // Neural Computation. 2001. V. 13, N 10. P.2201-2220.

159. Henson R. Serial order in short-term memory // The Psychologist. 2001. V.14. P.71-74.

160. Hinder M. R., Milner T.E. The case for an internal dynamics model versus equilibrium point control in human movement // J. Physiol. 2003. V. 549. P.953-963.

161. Honda M., Deiber M. P., Ibanez V., Pascual-Leone A., Zhuang P., Hal-lett M. Dynamic cortical involvement in implicit and explicit motor, sequence learning. A PET study // Brain. 1998. V.121, N 11. P.2159-2173:

162. Horak F.B., Nutt J.G., Nashner L.M. Postural inflexibility in parkinsonian subjects // J1. Neurol. Sci. 1992. V.l 11, N 11. P.46-58.

163. Horac F.B., Macpherson J.M. Postural orientation and'equilibrium // Handbook of Physiology / Eds. L.B.Rowell, J.T.Shepherd. N.-Y, Oxford, 1996. P.255-292.

164. Hunter M.C., Hoffman M.A. Postural control: visual and cognitive manipulations// Gait and Posture. 2001. V.l3, is. 1. P.41-48.181'. Hyvarinen Y. Parietal cortex. Berlin, Pergamon Press, 1977. 250 p.

165. Iacoboni M. Neural mechanisms of imitation // Curr. Opin. Neurobiol. 2005. V.15.P.632-637.

166. Iidaka T., Sadato N., Yamada H., Yonekura Y. Functional asymmetry of human prefrontal cortex. Encoding and retrieval of verbally and nonverbally coded information // Learning and Memory. 2000: V.7, N 2. P.85-96:

167. Isableu B., Ohlmann T., Cremiex J., Amblard B. Selection of spatial frame of reference and postural control variability // Exp. Brain Res. 1997. V.l 14. P.584-589.

168. Isableu B., Ohlmann T., Cremiex J., Amblard B. Differential approach to strategies of segmental stabilization in postural control // Exp. Brain Res. 2003. V.150. P.208-221.

169. Ishikawa S., Ozawa H., Miyata M. Abnormal standing ability in patients with organophosphate pesticide intoxication (cronic cases) // Agressologie. 1983. V.24, N 2. P. 143-144.

170. Ivanenko Y., Grasso R., Laquaniti F. Effect of gaze on postural responses to neck proprioceptive and vestibular stimulation in humans // J. Physiology. 1999. V.519. P.301-314.

171. Ivanenko Y., Grasso R., Laquaniti F. Neck muscle vibration makes humans accelerate in the direction of gaze // J. Physiol. 2000. V. 525, N 3. P.803-814.

172. Ivanenko Y.P., Cappellini G., Dominici N., Poppele R.E., Lacquaniti F. Coordination of locomotion with voluntary movements in humans // J. Neurosci. 2005. V.25. P.7238-7253.

173. Jager G., Postma A. On the hemispheric specialization for categorical and'coordinate spatial relations: a review of the current evidence // Neuropsychologic 2003. V.41.P.504-515.

174. Jackendorf R. The architecture of the language spatial interface // Language and Space / Eds. P.Bloom, M.A.Peterson, M.F.Garrett. Massachusetts, MIT Press, 1996. P. 1-30.

175. Jeannerod M., Arbib M.A., Rizzolatti G., Sakata H. Grasping objects -the cortical mechanism of visuomotor transformation // Trends Neurosci. 1995. V.l8. P.314-320r

176. Jenkins O.C., Mataric M.J. Automated derivation of behavior vocabularies for autonomous humanoid motion // AAMAS. 2003. P.225-232.

177. Jewell G., McCourt M.E. Pseudoneglect: a review and meta-analysis of performance factors in line bisection tasks //Neuropsychologia. 2000. V.38, N 1. P.93-110.

178. Jing J., Cropper E.C., Hurwitz I., Weiss K.R. The construction of movement with behavior-specific and behavior-independent modules // J. Neuroscie. 2004. V.24,N 28. P.6315-6325.

179. Kakei S., Hoffman D.S., Strick P.L. Muscle and movement representations in the primary motor cortex // Science.1999. V.285. P.2136—2139.

180. Kakei S., Hoffman D.S., Strick P.L. Direction of action is represented in the ventral premotor cortex //Nat. Neurosci. 2001. V.4. P.1020-1025.

181. Kargo W.J., Giszter S.F. Individual premotor drive pulses, not time-varying synergies, are the units of adjustment for limb trajectories constructed in spinal cord // J. Neurosci. 2008. V.28, N 10. P.2409 -2425.

182. Kawato Mi Internal models for motor control and trajectory planning // Curr. Opin. Neurobiol. 1999. V.9. P.718-727.

183. Kawato M., Kuroda T., Imamizu H., Nakano E. e.a. Internal forward models in the cerebellum: fMRI study on grip force and load force coupling // Progr. Brain Res. 2003. V.142. P. 171-187.

184. Keenan J.P., Wheeler M:A., GallupJr G.G., Pascual-Leone A. Self-recognition and the right prefrontal cortex // Trends Cogn. Sci. 2000. V.4, is.9. P.338-344.

185. Keulen R.F., Adam J.J., Fischer M.H., Kuipers H. Selective reaching: Evidence for multiple frames of reference // J. Exp. Psychol. 2002. Y.28, N 3. P.515-526.

186. Kosko B. Bidirectional associative memories // IEEE Trans. Systems, Man Cybern. 1988. V.18. P.49-60.

187. Kosslyn S., Thompson W., Gitelman D., Alpert N. Neural systems that encode categorical versus coordinate spatialrelations: PET investigations // Psycho-biology. 1998. V.26. P.333—347.

188. Krakauer J. W., Mazzoni P., Ghazizadeh A., Ravindran R., Shadmehr R. Generalization of motor learning depends on the history of prior action // PLoS Biol. 2006. V.4, is. 10. P.e316.

189. Le Van Quyen M., Martinerie J., Baulac M., Varela F. Anticipating epileptic seizures in real time by a non-linear analysis of similarity between EEG recordings //Neuroreport. 1999. V.10. P.2149-2155.

190. Laeng B. Lateralization of categorical and coordinate spatial functions: a study of unilateral stroke patients // J. Cogn. Neurosci. 1994: V.6. P. 189-203.

191. Lacquaniti F., Guigon E., Bianchi L., Ferraina S., Caminiti R. Representing spatial information for limb movement: role of area 5 in the monkey // Cereb Cortex. 1995. V.5. P.391-409.

192. Laurutis V.P., Robinson D.A. The vestibular-ocular reflex during human saccadic eye movements // J. Physiol. 1986. V.373. P:209-233.

193. Lee W.A. Neuromotor synergies as a basis for coordinated intentional actions //J. Motor Behav. 1984. V.16. P.135-170.

194. Lyakhovetskii V., Potapov A., Ivanov S. Strategies for storing spatial transformations of chess positions // Perception. 2006. V.35. P.105S.

195. Lyakhovetskii V.A., Bobrova E.V. The strategies of coding in spatial memory//Perception. 2007. V.36. P.51S.

196. Majid A. Frames of reference and language concepts // Trends Cogn. Sci. 2002. V.6, is. 12. P.503-504.

197. Maylor E.A., Allison S., Wing A.M. Effects of spatial and nonspatial cognitive activity on postural stability // Br. J. Psychol. 2001. V.92. P.319-338.

198. Mclntyre J., Lipshits M. Central processes amplify and transform anisotropics of the visual system in a test of visual-haptic coordination // J. Neurosci. 2008. V.28, N 5. P.1246-1261.

199. Mergner T., Rosemeier T. Interaction of vestibular, somatosensory and visual signals for postural control and motion perception under terrestrial- and micro-gravity conditions- a conceptual model // Brain Res. Rev. 1998:. Y.28. P.l 18-135.

200. Meyer D.E., Smith J.E.K., Wright C.E. Models for the speed and accuracy of aimed movements // Psychol. Rev. 1982. V.89. P.449-482.

201. Minski M. The society of mind. Columbia: Simon & Schuster, 1985.

202. Mishkin M., Ungerleider L., Macko K. Object vision and spatial vision: two cortical pathways // Trends Neuroscie. 1983. V.6. P.414-417.

203. Mitchell S.L., Collins J J., De Luca C .J. e.a. Open-loop and closed-loop postural control mechanisms in Parkinson's disease: increased mediolateral activity during quiet standing //Neurosci. Letters. 1995. V.197. P. 133-136.

204. Mittelstaedt H. Origin and processing of postural information // Neurosci. Biobehav. Rev. 1998. V.22. P.473-478.

205. Miyai I.; Mauricio R.L.R.; Reding MJ. Parietal-insular strokes are associated with impaired standing balance as assessed by computerized dynamic posturo-graphy // J. Neurol. Rehabil. 1997. V. 11, is. 1. P. 35-40.

206. Morasso P.G., Baratto L., Capra R., Spada G. Internal models in the control of posture //Neural Networks. 1999. V.12. P.l 173-1180.

207. MorganM., Bradshaw J.L., Phillips J.G. e.a. Effect of hand and age on abductive and adductive movements: a kinematic analysis // Brain Cognition. 1994. V.25. P. 194-206.

208. Mountcastle V.B., Lynch J.C., Georgopoulos A. e.a. Posterior parietal association cortex of the monkey: command functions for operations within extrapersonal space // J. Neurophysiol. 1975. V.38. P.871-908.

209. Mouchnino L., Aurenty R., Massion J., Pedotti A. Is the trunk a reference frame for calculating leg position? // Neuroreport. 1993. V.4. P. 125-127.

210. Miihlau M., Hermsdorfer J., Goldenberg G. e.a. Left inferior parietal dominance in gesture imitation: an fMRI study //Neuropsychologia. 2005. V. 43, is.7. P.1086-1098.

211. Mullette-Gillman O.A., Cohen Y.E., Groh J.M. // Eye-centered, head-centered, and complex coding of visual and auditory targets in the intraparietal sulcus // J. Neurophysiol. 2005. V.94. P.2331-2352.

212. Mullette-Gillman O. A., Cohen Y. E., Groh J. M. Motor-related signals in the intraparietal cortex encode locations in a hybrid, rather than eye-centered reference frame // Cereb. Cortex. 2009. V.19, N 8. P. 1761-1775.

213. Mussa-Ivaldi F.A. Modular features of motor control and learning // Curr. Opin. Neurobiol. 1999. V.9, is.6. P.713-717.

214. Mussa-Ivaldi F.A., Giszter S., Bizzi E. Linear combinations of primitives in vertebrate motor control // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P.7534-7538.

215. Mussa-Ivaldi F.A., Bizzi E. Motor learning through the combination of primitives // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2000. V.355, N 1404. P.1755-1769.

216. Mutha P.K., Sainburg R.L.Control of velocity and position in single joint movements // Hum Mov Sci. 2007. V.26, N 6. P.808-823.

217. Neggers S.F.W., Van der Lubbe R.H.J., Ramsey N.F., Postma A. Interactions between ego- and allocentric neuronal representations of space // Neurolmage. 2006. V.31, is.l. P.320-331.

218. Northoff G., Bermpohl F. Cortical midline structures and the self // Trends Cogn. Sci. 2004. V.8, is.3. P. 102-107.

219. O'Boyle M.W. A new millennium in cognitive neuropsychology research: The era of individual differences? // Brain and Cognition. 2000. V.42. P.135-138.

220. O'Keefe J., Burgess N. Dual phase and rate coding in hippocampal place cells: theoretical significance and relationship to entorhinal grid cells // Hippocampus. 2005. V.15, N 7. P.853-866.

221. O'Regan J.K., Noë A. A sensorymotor account of vision and visual consciousness // Behav. Brain Scie. 2001. V.24. P. 939-1031.

222. Oldfield R.C. The assessment and analysis of handedness: the Edinburgh inventory//Neuropsychologia. 1971. V.9. P.97-113.

223. Olson C.R, Gettner S.N. Brain representation of object-centered space // Curr. Opin. Neurobiol. 1996. V.6. P. 165-170.

224. Ouchi Y., Okada H., Yoshikawa E. e.a. Brain activation during maintenance of standing postures in humans// Brain. 1999. V. 122, N. 2. P. 329.

225. Oullier O., Bardy B.G., Stoffregen T.A., Bootsma R.J. Postural coordination in looking and tracking tasks // Human Movement Sci. 2002. V.21. P.147-167.

226. Paillard J. Motor and representational framing of space. In: Brain and Space / Ed. J. Paillard. Oxford, Oxford University Press, 1991. P. 163-182.

227. Pellecchia G.L. Postural sway increases with attentional demands to concurrent postural sway // Gait and Posture. 2003. V.18. P.29-34.

228. Perennou D.A., Amblard B., Laassel M., Pélissier J. Hemispheric asymmetry in the visual contribution to postural control in healthy adults // Neuroreport. 1997. V. 8,N 14. P.3137-3141.

229. Perennou D.A., Leblond C., Amblard B. e.a. The polymodal sensory cortex is crucial for controlling lateral postural stability: evidence from stroke patients // Brain Res. Bull. 2000. V.53, N 3. P.359-365.

230. Pérennou D.A., Mazibrada G, Chauvineau V., Greenwood R., Rothwell J., Gresty M.A., Bronstein A.M. Lateropulsion, pushing and verticality perception in hemisphere stroke: a causal relationship? // Brain. 2008. V.131, N 9. P.2401-2413.

231. Pesaran B., Nelson M., Andersen R. Dorsal premotor neurons encode the relative position of the hand, eye, and goal during reach planning // Neuron. 2009. V.51, is.l. P. 125-134.

232. Picard N., Strick P.L. Imaging the premotor areas // Curr. Opin. Neurobiol. 2001. V.l 1. P.663-672.

233. Pikovski A., Rosemblum M., Osipov G., Kruths J: Phase synchronization of chaotic oscillators by external driving // Physica D. 1997. V. 104. P.219-238

234. Pinker S., Ullman M.T. The past-tense debate: the past and5 future of the past tense // Trends Cogn. Sci. 2002. V.6, N11. P.456 463.

235. Polit A., Bizzi E. Characteristics of motor programs underlying arm movements in monkeys // J. Neurophysiol. 1979. V.42. P. 183-194.

236. Pouget A., Ducom J.-C., Torn J., Bavelier D. Multisensory. spatial representations in eye-centered coordinates for reaching // Cognition. 20021 V.83, N 1. P. Bl-Bll.

237. Pouget A., Driver J. Relating unilateral neglet to the neural coding of space // Curr. Opin. Neurobiol. 2000. V. 10. P.,242-249.

238. Ratcliff G. Brain and space: some deductions from the clinical evidence. In: Brain and Space / Ed. J. Paillard. Oxford,.Oxford University Press, 1991. P.237-251.

239. Reed C.L., Klatzky R:L., Halgren E. What vs. where in touch: an fMRI study // Neurolmage. 2005. V.25. P. 718-726.

240. Rhodes B.J., Bullock D., Verwey W.B., Averbeck B.B., Page M.P.A. Learning and production of movement sequences: Behavioral, neurophysiological, and modeling perspectives //Human.Movement Sci. 2004. V.23. P.699-746.

241. Riley M.A., Balasubramaniam R., Turvey M.T. Recurrence quantification analysis of postural fluctuations // Gait and Posture. 1999. V.9. P. 65-78.

242. Rizzolatti G., Arbib M.A. Language within our grasp // Trends Neuroscie. 1998. V.21, is.5. P.188-194.

243. Rizzolatti G., Camarda R., Fogassi L. e.a. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey // Exp.Brain Res. V.71, N 3. P.491-507.

244. Rizzolatti G., Gentilucci M., Camarda R. M. e.a. Neurons related to reaching-grasping arm movements in the rostral part of area 6 (area 6ap) // Exp.Brain Res. 1990. V.82, N 2. P.337-350.

245. Rizzolatti G., Craighero L. The mirror-neuron system // Ann. Rev. Neu-rosci. 2004. V. 27. P. 169-192.

246. Ro T., Cohen A., Irvy R.B., Rafal R. Response channel activation and the temporoparietal junction // Brain Cogn. 1998. V.37, is.3. P. 461-476.

247. Robertson G. A., Mortin L. I., Keifer J., Stein P. S. Three forms of the scratch reflex in the spinal turtle: central generation of motor patterns // J. Neuro-physiol. 1985. V.53. P.1517-1534.

248. Robinson D.A. Models of the saccadic eye movement control system // Kybernetik. 1973. B.14, H.2. S.71-83.

249. Rode G., Tiliket C., Boisson D. Predominance of postural imbalance in left hemiparetic patients // Scand. J. Rehabil. Med. 1997. V. 29. P.l 1-16.

250. Rode G., Tiliket C., Charlopain P., Boisson D. Postural asymmetry reduction by vestibular caloric stimulation in left hemiparetic patients // J. Rehabil. Med. 1998. V.30. P.9-14.

251. Roll J-P., Vedel J-P., Roll R. Eye, head and skeletal muscle spindles feedback in the elaboration of body reference // Progr. Brain Res. 1989. V. 80. P.l 13123.

252. Romanski L. M., Tian B., Fritz J. e.a. Dual streams of auditory afferents target multiple domains in the primate prefrontal cortex // Nature Neurosci. 1999. V.2,N 12. P.1131-1136.

253. Rossetti Y. Implicit short-lived motor representations of space in brain damaged and healthy subjects // Consciousness and Cognition. 1998. V.7, is.3. P.520-58.

254. Roy E.A., Chua R. Manual asymmetries in goal-directed movements. In: Manual Asymmetries in Motor Performance / Eds. D.Elliott, E.A.Roy. Salem, CRS Press, 1996. P.143-158.

255. Runge C.F., Shupert C.L., Horak F.B., Zajac F.E. Ankle and hip postural strategies defined by joint torques // Gait and Posture. 1999. V.10. P.161-170.

256. Rushworth M.F.S., Nixon P.D., Wade D.T. e.a. The left hemisphere and the selection of learned actions //Neuropsychologia. 1998. V.36, N 1. P.l-24.

257. Sainburg R.L., Duff S.V. Does motor lateralization have implications for stroke rehabilitation? // J. Rehabil. Res. Dev. 2006. V.43, N 3. P.311-322.

258. Sasaki O., Gagey P.-M., Ouaknine A.M. e.a. Nonlinear analysis of orthostatic posture in patients with vertigo or balance disorders //Neurosci. Res. 2001. V. 41, is. 2. P.185-192.

259. Sasaki O., Usami S., Gagey P.-M. e.a. Role of visual input in nonlinear postural control system // Exp. Brain Res. 2002. V.147, N 1. P. 1-7.

260. Saxe R., Kanwisher N. People thinking about thinking people: The role of the temporo-parietal junction in "theory of mind" //Neurolmage. 2003. V.19, is.4. P.1835-1842.

261. Schaal S., Ijspeert A., Billard A. Computational approaches to motor learning by imitation // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sei. 2003. V.358. P.537-547.

262. Schaefer S.Y., Haaland K.Y., Sainburg R.L.Hemispheric specialization and functional impact of ipsilesional deficits in movement coordination and accuracy //Neuropsychologia. 2009. V.47, N 13. P.2953-2966.

263. Schöner G. Dynamic theory of action-perception patterns: the "moving room" paradigm // Biol. Cybern. 1991. V.64. P.455-462.

264. Schluter N.D., Krams M., Rushworth M.F.S., Passingham R.E. Cerebral dominance for action in the human brain: the selection of actions // Neuropsychologic 2001. V.39.P.105-113.

265. Schmidt R.A., Zelaznik H.N., Hawkins B. e.a. Motor output variability: a theory for the accuracy of rapid motor acts // Psychol. Rev. 1979. V.86. P.415-451.

266. Schwoebel J., Coslett H. B. Evidence for multiple, distinct representations of the human body // J. Cogn. Neurosci. 2005. V.17. P.543-553.

267. Shumway-Cook A., Woollacott M., Kerns A., Baldwin M. The effects of two types of cognitive tasks on postural stability in older adults with and without a history of falls // J. Gerontol. 1997. V.52A, N 4. P.232-240M.

268. Singer W., Engel A.K., Kreiter A.K. e.a. Neuronal assemblies: necessity, significance, and detectability // Trends Cogn. Sci. 1997. V.l. P.252-261.

269. Sirigu A., Duhamel J.R, Cohen L. e.a. The mental representation of hand movements after parietal cortex damage // Science. 1996. V.273. P. 1564-1568.

270. Smith M.L., Milner B. Right hippocampal impairment in the recall of spatial location: encoding deficit or rapid forgetting //Neuropsychologia. 1989. V.27, N 1. P.71-8T.

271. Snyder L. H. Frame-up. Focus on "eye-centered, head-centered, and complex coding of visual and auditory targets in the intraparietal sulcus" // J. Neuro-physiol. 2005. V.94, N 4. P.2259-2260.

272. Snyder L.H., Grieve K.L., Brotchie P., Andersen R.A. Separate body-and world-referenced representations of visual space in parietal cortex // Nature. 1998. V.394, is.6696. P. 887-891.

273. Spiers H.J., Burgess N., Maguire E.A., Baxendale S.A., Hartley T., Thompson P.J., O'Keefe J. Unilateral temporal lobectomy patients show lateralized topographical and episodic memory deficits in a virtual town // Brain. 2001. V.124, N 12. P.2476-2489.

274. Stricanne B., Andersen R.A., Mazzoni P. Eye-centered, head-centered, and intermediate coding of remembered sound locations in area LIP // J. Neuro-physiol. 1996. V. 76. P. 2071-2076.

275. Suzuki W.A., Miller E.K., Desimone R. Object and place memoryin the macaque entorhinal cortex// J. Neurophysiol. 1997. V.78. P. 1062-1081.

276. Thoroughman K.A., Shadmehr R. Learning of action through adaptive combination of motor primitives //Nature. 2000. V.407,.N 6805. P.742-747.

277. Tipper S.P., Lortie C., Baylis G.C. Selective reaching: evidence for action-centered attention // J. Exp. Psychol. (Hum. Percept.). 1992. V.18. P.891-905.

278. Toga A.W., Thompson P.M. Mapping brain asymmetry // Nat. Rev. Neurosci. 2003. V.4. P.37-48.

279. Tokumasu K., Toshiro N., Yoneda S. Visual influence on body stability in Romberg's posture // Agressologie. 1979. V.20. P.187-188.

280. Ullman M.T. Contributions of memory circuits to language the declarative/procedural model // Cognition:. 2004. V. 92. P.231 270.

281. Ungerleider L.G., Mishkin M. Two cortical visual systems. In: Analysis of visual behavior / Eds. Ingle D:J., Goodale M.A., Mansfield R.J.W. MIT Press, Cambridge, MA, 1982. .P. 549-586.

282. Van Oostende S., Van Hecke P., Sunaert S., e.a. FMRI Studies of the supplementary motor area and the premotor cortex // Neurolmage. 1997. V.6, is.3. P.181-190.

283. Vallar G., Lobel E., Galati.G., Berthoz A., Pizzamiglio L., Le Bihan D. A fronto-parietal system for computing the egocentric spatial frame of reference in humans // Exp. Brain Res. 1999. V.124. P.281-286.

284. Vanden A.S., Delreux V., Crommelinck M., Roucoux A. Role of eye and hand initial position in the directional coding of reaching // J. Mot. Behav. 1993. V. 25, N 4. P.280-287.

285. Warabi T. The reaction time of eye-head coordination in man // Neuro-sci. Lett. 1977. V.6, N 1. P.47-51.

286. Westheimer G. The distribution of preferred orientations in the perpheral visual field // Vision Res. 2003. V.43. P.53-57.

287. Wieg E. L. Bi-lateral transfer in the motor learning of young children and adults // Child Development. 1932. V.3, N 3. P.247-268.

288. Wilson F. A., O'Scalaidhe S .P., Goldman-Rakic P. S. Dissociation of object and spatial processing domains in primate prefrontal cortex // Science. 1993.V.260. P.1955-1958.

289. Winter D.A., Prince E., Stergiou P., Powell C. Medial-lateral and anterior-posterior motor responses associated with centre of pressure changes in quietstanding //Neurosci. Res. Com. 1993. V.12, is.3. P.141-148.

290. Winter D. A., Prince F., Frank J. S. e.a. Unified theory regarding A/P and M/L balance in quiet stance // J. Neurophysiol. 1996. V.75, is. 6. P.2334-2343.

291. Winter D.A., Patla A.E., Prince F. e.a. Stiffness control of balance in quiet standing // J. Neurophysiol. 1998.V.80* P.1211-1221.

292. Wise S.P., Alexander G.E., Altman J.S. e.a. What are the specific functions of the different motor areas? In: Motor Control: Concepts and Issues / Eds. D.R. Humphrey, H.-J. Freund. New York, John Wiley & Sons, 1991. P.463-485.

293. Witkin H. Perception of body position and of the position of the visual field // Psychological monographs: general and applied. 1949. V.63, whole N 302.

294. Wolpert D.M., GhahramanTZ., Jordan M.I. An internal model for sensorimotor integration// Science. 1995. V.269, N 5232. P. 1880-1882.

295. Wright W.G., Gurfmkel V., King L., Horak F. Parkinson's disease shows perceptuomotor asymmetry unrelated to motor symptoms // Neurosci.Lett. 2007. V.417. P.10-15.

296. Xu Z.-B., Leung Y., He X.-W. Asymmetric bidirectional associative memories // IEEE Transactions on Systems, Man and Cybernetics. 1994. V.24. P.1559-1564.

297. Yekutieli Y., Sagiv-Zohar R., Aharonov R. e.a. Dynamic model of the octopus arm. I. Biomechanics of the octopus reaching movement // J. Neurophysiol. 2005. V.94. P.1443-1458.

298. Zangemeister W.H., Stark L. Types of gaze movement: variable interactions of eye and head movements // Exp Neurol. 1982 V.77, N 3. P.563-577.

299. Zee P.S., Optican L.M., Cook J.D., Robison D.A., King E.W. Slow saccades in spinocerebellar degeneration // Arch. Neurol. 1976. V.33, N 4. P.243-251.

Информация о работе

Боброва, Елена Вадимовна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Механизмы сенсомоторной координации движений и позы человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Механизмы сенсомоторной координации движений и позы человека ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы сенсомоторной координации движений и позы человека"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Боброва, Елена Вадимовна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы сенсомоторной координации движений и позы человека"

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Боброва, Елена Вадимовна

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Боброва, Елена Вадимовна, Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы сенсомоторной координации движений и позы человека
ВАК РФ 03.03.01, Физиология