Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Макропланктон Антарктики и питание прибрежных рыб

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Макропланктон Антарктики и питание прибрежных рыб"

АКАДЕМИЯ НАУК СОЮЗА ССР ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМЕНИ П.П.ШИРШОВА

На правах рукописи

П А X О М О В

Евгений Александрович

УДК 591.524.12:597-113(269)

МАКРОПЛАНКТОН АНТАРКТИКИ И ПИТАНИЕ ПРИБРЕЖНЫХ РЫБ

03.00.18—Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1991

АКАДЕМИЯ НАУК СОЮЗА ССР ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМЕНИ П.П. ШИРШОВА

На правах рукописи

ПАХОМОВ Евгений Александрович

УДК 591.524.12: 597-113(269)

МАКРОПЛАНКТОН АНТАРКТИКИ И " ПИТАНИЕ ПРИБРЕЖНЫХ РЫБ

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени, кандидата биологических,наук

Москва 1991

Работа выполнена в Южном научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ЮгНИРО)

Научный руководитель: доктор биологически! наук Н.М. Воронина

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Н.В. Парин

кандидат биологических наук В.А. Спиридонов Ведущее учреждение; Атлантический научно-исследовательский институт^ рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО)

Защита диссертации состоится в 40 часов на заседании Специализированного Ученого Совета К. 00$. 8$. 01 по биологическим наукам при Институте океанологии имени П.П. Ширшова АН СССР по адресу: г. Москва, 117218, ул. Красикова, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии имени П.П. Ширшова АН СССР.

Автореферат разослан " 199^г.

Ученый секретарь ■ /у Специализированного Соьв^а.^-уу^с, с'^/7—Г. Г. Николаева

• ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Макрозоопланктон, выделяемый как размерная категория зоопланктона, является одним из важных структурных элементов пелагической экосистемы высокоширотной Антарктики (Воронина, 1984; Сушин и др.,1985). В таксономическом плане в его состав входят организмы самых различных груш (от медуз до рыб). В функциональном аспекте он служит промежуточным звеном между фито- и мелким зоопланктоном с одной стороны и консументами высоких пбрядков (кальмары, рыбы, птицы, млекопитаюцие) - с другой (baws,I977; Наумов, 1985). Один из представителей макропланктона .. антарктический криль Euphausia superba, в последние десятилетия стал серьезным объектом промысла. Поэтому изучение макропланктона является необходимой я ванной частью исследований вкосттет пелагиали Южного океана. Знание закономерностей пространственно-временной изменчивости структуры и обилия макропланктона позволит объективно оце-гшть состояние планктонного сообщества, а также даст представление, о величине и динамике кормовой базы рыб и других животных. '

Ранее исследования планктона были сконцентрированы в основном в атлантическом и тихоокеанском секторах Антарктики. В индоокеанс-ком секторе (море Содружества) макрспланктон начал! изучать с 1981 г. в рамках реализации комплексной программы исследований биологических ресурсов Антарктики (BI0MASS). Однако основное внимание в этих экспедициях было уделено изучению распределения и биологии Е. superba (Williams et al.,1983; 1986; Ikeda et al,,1984; 1986; Ho-sie êt al.,1987;198S; Higginbottom,Hosie,1989; Miller,1989 и др.). В море Космонавтов до 1987 г. исследований макропланктона вообще не проводилось.

Ш5Ь_рэботы^_основще_зазачи_исслезовашй. Целью настоящей работы было исследование структурно-функциональных'характеристик и пространственно временных изменений макропланктона в индоокеанском секторе Антарктики и его роли в процессе трансформации энергии на

"олее высокие уровни трофической сети сообщества. Круг решаемых )адач был следующим:

1. Определить состав, обилие, распределение макрозоопланктона и микронектона и пространственно-временную изменчивость этих характеристик;

2. Изучить питание массовых антарктических рыб и оценить их суточные и годовые рационы;

3. На основе полученных результатов оценить роль макропланктона и его отдельных компонентов в сообществе пелагиали высокоширотной Антарктики и степень его утилизации антарктическими рыбами.

На5гчная_новизна. В работе приведены уточненные сведения о видовом составе, особенностях распределения макропланктона в целом и

наиболее массовых его видов (для моря" Космонавтов впервые). Впер-

о

вые для моря Содружества выполнено зоогеграфическое районирование количественными методами на основе многолетних наблюдений. Исследованы сезонная и многолетняя изменчивость обилия макропланктона и положения зон его высокой плотности в зависимости от крупномасштабных изменений океанографических факторов. Получены качественные и количественные зависимости распределения макропланктона от условий среды, которые имеют прогностическую ценность. Дополнены сведения и получены новые данные о вертикальном распределении и суточных миграциях антарктического макропланктона. Впервые показана роль макропланктона в трофической сети пелагической экосистемы Антарктики. На обширном оригинальном материале получены новые количественные данные о питании 27 массовых антарктических рыб. Приведены материалы о временных и пространственных изменениях в питании рыб. Впервые оценены суточные и годовые рационы у девяти видов рыб и посчитано потребление макропланктона в морях Содружества и- Космонавтов прибрежными ихтиоценами,

П£актическая_ценность. Полученные материалы могут быть полезны для более углубленного комплексного изучения пелагического со-

общества высокоширотной Антарктики. Результат« работы можно исполь зовать при составлении научно-обоснованных прогнозов вылова антарктического криля и рыб, кроме этого,они необходимы при разработке рекомендаций по рациональному ведению промысла в прибрежных морях центральной части индоокеэнского сектора Антарктики.

Апробация_2а0дты. Полученные результаты были доложены и обсуждены на научных коллоквиумах в лаборатории гидробиологии Южного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии .(ЮгНИРО, Керчь, I986-1990); на коллоквиумах лаборатории планктона Института океанологии АН СССР (Москва, 1989, 1991); на III съезде Советских океанологов (Ленинград, 1987); на Всесоюзной конференции по питанию морских рыб (Мурманск, 1988); на IV Всесоюзной конференции по географии Мирового океана (Калининград, 1989); на II Польско-советском антарктическом симпозиуме (о. Кинг-Джордж, полярная ст. Арктовски, 1989); на V Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Минск, 1990); на Всесоюзном совещании по резервным пищевым ресурсам (Калининград, 1990); на Всесоюзном симпозиуме "Экосистемы пелагиали Южного океана" (Москва,1990).

Публикации. По теме диссертации опубликовано II работ.

' '" Объем_работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы (240 ссылок, в том числе 119 на иностранных авторов) и приложения. Объем работы-263 страницы машинописного текста, включая 42 рисунка и 51 таблицу.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили сборы макропланктона, выполненные в летний период (декабрь-апрель) с 1985 по 1989 гг. в индоокеанском секторе Антарктики между 30 и 80 в.д. и южнее 60° ю.ш. (в море Космонавтов южнее 65° ю.ш.) во время комплексных океанологических съемок, а также летом 1989 г. в атлантическом се-

кторе (АЧА) вдоль 15° з.д. между 52 и 71° ю.ш., у о. Мордвинова и проливе Брансфилд. Всего собрано и обработано 850 проб макропланктона. Для сбора проб использовался трал Айзекса-Кидда в модифика-

* ) 2 цш Самышева-Асеева ' (PTCA, площадь устья 6,0 м ), сеть Мельникова (ЕМС-3, 0,22 мл е индоокеанском секторе и 0,5 м в АЧА; газ с

2

ячеей 630 мкм), планктоносборщик БОНГО (0,5 и , газ - 303 мкм) и 2

сеть ДОМ (0,5 м , газ - 100 мкм). В 1985 и 1986 гг. проводили косой или косоступенчатый облов слоя от нижней границы ЗРС ■(обычно 50-80 м) до поверхности, либо,при отсутствии показаний,- 0-100 м. Начиная с 1987 г., PTCA тотально облавливали слой 0-200(100) м, БОНГО и БМС-3 - 0-100(200) м. Сетью ДЖОМ облавливали слой 0-500 м по стандартным горизонтам. Продолжительность траления составляла примерно 30 мин для PTCA и 10-15 мин для БОНГО и БМС-3. Скорость траления - 3-4 узла.

Для изучения суточных вертикальных миграций на многосуточных полигонах в АЧА в светлое и темное время суток выполнялись послойные обловы макропланктона с учетом вертикальных профилей океанографических характеристик, полученных при помощи зонда "Океан". Более подробно облавливали верхний однородный слой до слоя скачка (дискретность 1-30 м), а также холодную прослойку и верхнюю часть теплых глубинных вод до 200 м.

В лабораторных условиях пробы просматривались, разбирались на таксономические группы, определялись,по возможности,до вида, просчитывались и взвешивались. Идентификацию гипериид проводили по определителю М.Е. Виноградова с соавторами (Виноградов и др., 1982), сифонофор - Тоттона и Баргмана (Totton, Bargmarm, 1965), птеропод-Теша (Tesoh, 1913), остальных групп-по многотомному определителю планктона Южного океана (Kirkwood, 1982; 1984; O'Sullivan,- 1982,а;

- Трал отличается от стандартной модели сетной частью, которая изготовлена из- дели с ячеей 4,5 мм и, соответственно, удлинена до 25 м. В кутовой части ее вшит конус из газа N7 длиной 2,5 м.

b; 1983,a;b; 1985).

К макропланктону относились, согласно Раймонт; 1988; Березина, 1984, все планктонные и микронектонные организмы, размеры которых превышали 10 мм.

С целью удлинения временного ряда в работе использовались материалы, собранные по программе BIOMASS австралийскими исследователями (Ikeda et al., 1984; 1986; Hosie et al., 1987; Williams et al., 1983; 1986).

Материал по питанию взрослых рыб бил собран в многочисленных экспедициях ЮгНИРО и Управления "Югрыбпромразведка" в морях индоо-кеанского сектора Антарктики между 30 и 120° в.д. в период с 1983 по 1990 тг. Всего весовым методом (Методическое пособие ...,1974) проанализировано содержимое I2I78 желудков 27 видов рыб. Рыб отбирали из уловов разноглубинных тралов (РТ/ТМ) при облове слоя 0-100 м, а также донных тралов (ДТ), выполнявшихся в диапазоне глубин 100-600 м, в основном 200-400 м. Для оценки рационов рыб были использованы материалы пяти суточных и многосуточных станций в морях Космонавтов и Содружества в 1983, 1987-1990 гг. Суточные рационы были посчитаны по методу H .С. Новиковой (1949) в модификации A.B. Коган (1963), по формуле Пеннингтона (Pennington,1985; Краснопер, 1988) и по балансовому равенству Г.Г. Винберга (1956).

Для расчета суточного рациона важно знать закон эвакуации пищи из желудка. Исходя из того, что эвакуация пищи происходит по экспоненциальному закону (Тарвердиева,1962¡Montgomery et al.,1989; Tyler,1970), количество пищи в желудке меняется в соответствии с, уравнением S(t) = S(0) * exp(-At), (1)

где S(t) и S(0) - количество пищи в желудке в данный и начальный момент времени; А - константа. Из формулы (I) легко видеть, что 90% пищи эвакуируется за время T^q, равное

Т - _ * JiL (2)

l90 ~ А А ' Xd>

Для антарктических рыб время эвакуации пищи составляет от 2 до 5 ■:;уток 'tirawford, McCleave (in press) цит. no Targett,1981; Montgomery et al.,1989). Из формулы (2) видно, что при этих пределах Т^о константа А = 0,048-0,019.

Формула Пеннингтона имеет выражение:

Cw = (У * А * Т - у(0) + у(Т)] * * 100, (3)

•\це С - удельный суточный рацион, выраженный в процентах от массы №ла; у - средний индекс наполнения; А - константа скорости, определенная по формуле (2) при заданном времени эвакуации Т^; Т -продолжительность наблюдений в часах; у(0) и у(Г) - средние индексы наполнения желудка в начале и конце наблюдений соответственно.

Для сопоставления посчитаны суточные рационы по величинам

р

энергетического обмена и значению коэффициента К^ = гДб Р ~

продукция; R - энергетический обмен. Характерная величина Kg для

холодноводных рыб равна 0,2 (Малышев,1980; Наумов,Чекунова,1982,а; Р

б), следовательно, -п-" = 0,25. Так как величина потребления С = P+R

—у—, где U - коэффициент ассимиляции, то, полагая U = 0,8, получим С = 1,56*R. Для определения R использовались формулы сФандар-тного обмена (R холодноводных рыб, полученные В.И.' Чекуновой

(1983): R = 0,187*W0'783 мл 0о ч-1 для большинства рыб и 0 841 -I

Rst2 = 0.039*W мл 0g ч для хищных"белокровных щук. Учитывая, что в естественных условиях R = (Винберг,1956), для удельного энергетического обмена находим:

R _ 2 * Ог187_* * 100 *_24

\1 W *~100б" " ~ и

р - 2Л i_4j,86 *_100 * 24

w2 " ~ " W 000~ r ~ '

После преобразования получаем соответственно удельные'рационы:

0 и (4) П q s '

-0 11

lfl _ 1*42 * W u'" ,,, w2 " ----q------' (5)

где W - средняя масса тела в граммах; q - калорийность пищи, ккал/г. Величину q всюду считали равной I ккал/г. ■

При анализе сообществ макропланктона использовались индексы Жаккара (В . Jaccard,1902) и Шорыгика (В,„," Шорыгин,1952):

Ж Q Ш

в» = ~ГГвТс~ • где А - число видов в пробе i; В - число видов в пробе j , С ■•

число общих видов в пробах inj;

Bffl = £min r(Ui) , где min r(i;j) - минимальная относительная доля вида в сравниваемых пробах inj.

Расчеты продукции, балансовых величин рационов, трат на обмен и ассимиляции выполнены по литературным данным. Величины Р/В коэффициентов взяты изгработ U.E. Виноградова, Э.А. Шушкиной (1987) и Э.З. Самышева, А.И. Лушова (1983). Для расчета трат на обмен у бактерий использовали величину Kg,равную 0,3? (Сорокин,Мамаева,1980). Траты на обмен и рацион у инфузорий рассчитывали с использованием коэффициентов К1 = и Kg, согласно Хлебовичу (1979),равным 0,35 и 0,44 соответственно, мезозоопланктона - 0,25 и 0,35 соответственно (Сорокин,1975). Рацион криля и прочего макропланктона считали равным 2% биомассы животных, траты на обмен получали,исходя из К£= 0,34 (Самышев.Луигав, 1983). Траты на обмен и рацион сальп составляли 15 и 40% биомассы сальп соответственно (Huntley et al.,1989; Mullin, 1983).

Все величины выражали в количестве углерода. При втом средняя калорийность фитопланктона принималась равной 0,9 кал/мг сырого веса, бактериопланктона и нанногетеротрофов - I кал/мг, инфузорий - 0,85, мезозоопланктона - 0,8, прочего макропланктона - в среднем 0,7 (Виноградов,Пушкина,1987), криля - 0,5 (Тарвердиева,1972). Переход от калорий к углероду выполнялся при допущении, что I мгС « 10 кал (Виноградов,Шушкина,1987). Содержание углерода у сальп рассчитывали по формуле: WQ = 0,0639 + 1,559 * Wff, где WQ - количест-

'во углерода в мг; W - сырой вес тела сальп в граммах (Huntley et al., 1989).

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Важнейшими' элементами циркуляции вод Южного океана являются Антарктическое циркумполярное течение (АЦТ) и региональные субполярные круговороты (Трешников,1968). В эти системы вовлечена вся толща вод, расположенных южнее Южного полярного фронта. В качестве основополагающих процессов, формирующих мезомасштабную циркуляцию в исследованных морях, нужно рассматривать процесс переноса Циркумполярных глубинных вод (ЦГВ), их взаимодействие с Шельфовыми водами (HIB) и Поверхностными антарктическими водами (ПАВ) и образующиеся при втом поверхности раздела между взаимодействующими модификациями водных масс. Вследствие етогс, на исследованной акватории можно выделить водные массы нескольких модификаций. В прише-льфовой зоне между ИВ и водами открытой части морей существует хорошо выраженная Высокоширотная пршельфовая фронтальная зонй (ВПФЗ, Lutjeharms et ab,1983; Кляусов,Ланин,1987). Севернее ВПФЗ до зоны Антарктической дивергенции (АД) располагается обширная и достаточно сложная в динамическом плане зона трансформированных шельфовых вод (Т1ПВ), которые являются результатом смещения ШВ и поднимающихся в зоне АД ЦГВ. К северу от ДД примерно до 61-62° ю.ш. располагаются трансформированные поверхностные антарктические воды (ТПАВ), образованные при смешении ПАВ и ЦГВ. Севернее 61-62 параллели находятся собственно ПАВ. '

Водные массы северной части исследуемой акватории имеют генеральное восточное направление- движения и представляют собой южную периферию АЦТ. (Бибик и др.,1988). В этой зоне преобладают антициклонические вихри, положение которых различно в разные годы. Южнее АД отмечены стационарные циклонические завихренности, являющиеся

частями динамической структуры ВПФЗ. йкная периферия этих круговоротов образует Антарктическое прибрежное течение (ШТ).

Согласно Э.И. Саруханяну и Н.П. Смирнову (1986), в море Содружества под воздействием топографии подводного хребта Кергелен наблюдается постоянная адвекция тепла с ЦГВ. Исходя из этого, В.И. Ланин (1983), по совокупности океанографических параметров, разделил индоокеанский сектор Антарктики на три макромасштабных района: западный (моря Рисер-Ларсена и Космонавтов), центральный (море Содружества) и восточный (моря Дейвиса и Моусона).

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА МАКРОПЛАНКТОНА '

3.1. Таксономический состав макропланктона

В индоокеанском секторе обнаружено 140 видов макропланктона и микронектона. Наибольшее количество видов отмечено у представителей рыб (32 вида), медуз (23), гипериид (18) и полихет (14). В других группах отмечено не более 6 видов. Несмотря на это, основу макропланктона определяли эуфаузииды (Н-93% от суммарной биомассы в различные годы исследований), сальпы (3-50%), гребневики (0,5-41%), медузы и сифонофорн (0,3-11%) и птеропода (0,1-9%). На долю остальных групп в сумме приходилось, как правило, менее 10% от общей биомассы.

3.2. Пространственно-временные изменения в распределении макропланктона

3.2.1. Море Содружества

В главе подробно описаны результаты исследований количественного распределения макропланктона в целом и отдельных его видов на акватории моря в 1985-1989 гг.

Общая картина распределения биомассы макроплэнктона в море Содружества во все годы исследований хорошо согласовывалась с основными чертами циркуляции и имела черты квазистзционзрности. В

5елим макропланктон в море Содружества более обилен в его восточной части, на севере-за счет сальп (Salpa thompsoni), максимальные , концентрации которых отмечены как в циклонических, так и на периферии антициклонических круговоротов, и Е. вирегЬа, гребневиков и птеропод, основные скопления которых сосредоточивались в Пределах ВПФЗ и над шельфом. Наиболее бедной макропланктоном практически во все годы оказалась зона АД.

Клястерный анализ позволил выделить на акватории моря четыре совокупности станций, население которых можно интерпретировать как сообщества. Каждая из втих совокупностей характеризовалась наличием видов едификаторов и географически располагалась в водах различных модификаций. Шельфовое сообщество, в .котором доминировали Pleuragramma antarotioum, Euphausia orystallorophias, Hyp^riella maoronyx, Pleurobraohia pileus, Zanklonia weldoni, Limaoina heli-oina, Eohinospira вр., располагалось в ШВ. Океаническое - (S.thom-psoni, Е. írigida, Е. triaoantha, Parathemieto gaudiohaudii, Eleo-trona antarctioa, Vibilia antarctioa и, по-видимому, Thysanoessa maorura) находилось в теплых ПАВ. Мевду ними располагалось Промежуточное сообщество (доминанты Е. superba, Clio suloatá, Hyperia macrooephala, Ihlea racovifczai, гребневики), которое разделялось на северное в ТПАВ и южное в ТШВ. Наибольшее различие наблюдалось между Шельфовым и Океаническим сообществами. Промежуточные сообщества по фаунистическому признаку (индекс Жаккара) можно квалифицировать, как модификации Океанического сообщества, хотя,с учетом количественного аспекта (индекс Шорыиша), они выделяются в самостоятельные подразделения. В последнем случае различие в составе зоопланктона между группами станций Океанического и Промежуточного сообществ были обусловлены не столько присутствием или отсутствием видов индикаторов, сколько различиями в обилии этих видов. Однако выделение сообществ еще раз подтвердило существование в районе достаточно самостоятельных биотопов для пелагических гидробионтов.

Такое подразделение чрезвычайно -полезно для дифференцированного подхода к изучению функциональной роли макропланктона в различных модификациях вод.

Среднемноголетняя величина биомассы макропланктона в море Со-з 2

дружества равна 84 г/1000 м (или 8,1 г/м ), при колебаниях в различные годы от 24 до 186 г/1000 м3 (или 1,7-17,4 г/м^). Отсутствие единого методического подхода к сбору материала на акватории моря Содружества затрудняет сравнение данных по межгодовой изменчивости средней биомассы макропланктона. Согласно табл I. в регионе наблюдается нечетко выраженная цикличность в увеличении средней плотности макропланктона с максимумами в 1985 и 1988 гг., которая связана, по-видимому, с изменчивостью океанографических характеристик в этом районе (Кляусов,1987; Ланин и др.,1987; 1989). Из табл. I следует, что относительная доля в уловах некоторых наиболее важных видов и таксономических групп в летний период с 1981 по 1989 гг. существенно и закономерно изменялась. Если учесть, что регион моря Содружества наиболее подвержен влиянию затока теплых глубинных вод, то можно понять причину этих изменений.' В 1986 г. в море Содружества отмечалась перестройка гидроструктуры (уменьшение толщины вод холодной прослойки, усиление АД и ВПФЗ), которая связана, как считает В.И. Ланин (1991), с увеличением поступления в море теплых вод, йтклоненных Кергеленским хребтом, и является следствием усиления интенсивности переноса в системе АЦТ (Карпенко,1991). Этими причинами объясняется смена доминирующих форм в макропланктоне на акватории моря Содружества. Чтобы выявить механизм этого явления, необходимы более тщательные1 исследования. Пока' же очевидно, что снижение биомассы Е. superba возмещалось увеличением биомассы других фильтраторов - сальп, птеропод и прочих, еуфаузиид, а также хищников - гребневиков. Выявленные тенденции при дальнейшем их исследовании могут быть использованы в прогностических целях и вполне подтверждают опасения Н.М. Ворониной (1989) о-.том, что чрезмерный

Таблица 1

Ме*годовые изменения средней биомассы макропланктона в море Содружества по литературным (1кес1а а"!., 1984; 1986; НЛИавз е*. а"!., 1983; 1986) и нашим данным

Январь Фев- Ноябрь- Январь Январь Фев- Декабрь Фев- Фев- Декабрь Февраль-

1981г. раль- декабрь 1984г. 1985г. раль- 1985- раль- раль- 1987- март

март 1982г. март январь март март марг 1989г.

1961г. 1985г. .1986гг. 1986г .1987г. .1988г.

ГРУППЫ БОНГО

RMT-8 RMT-8 RMT-8 RMT-8 RMT-8 PTCA PTCA PTCA PTCA PTCA БМС-3

X X X X X X X X X X X

Euphausia superba 76,6 76,1 49.9 37,8 16,0 51,4 10.7 12.0 72.4 50,6 83.5

Прочие Euphauslaeea 1.6 3,0 14,7 1,7 3.6 0.52 10,5 1.9 0.9 20,44 4,5

Amph(fpoda 0.2 1 ,1 0,05 0.01 0.5 0.5 .0.33 1,56 0.5 0,17 1.9

Decapods.Mysldacea + + 0.03 + 0,04 + + - 0,01 + + +

Polychaeta 0,7 1 ,3 0.2 0.05 1 ,3 0,2 1.6 0.5 0.2 0,09 0,5

Pteropoda 0,2 1 ,3 0.25 0,5 3,6 4.6 8.3 6,9 5,16 0.4 0.4

Chaetognatha 0.1 0.6 0,25 0.07 5,6 0,2 6.5 1.0 0.6 0.2 2.8

Nemertin1 + + - 0,02 0.04 + 0,07 0,01 - * -

Salpidae 0.5 1.3 30,0 57.8 60.7 38.0 3,5 47.95 3.02 26,5 2.9

Syphonophora 1,4 0,2 1.5 0,1 - 0.06 6,1 0.8 0.3 0.5 2,8

Medusae 18,4 14,1 0,09 0.02 7.5 2.6 11,0 4.5 4,0 0.3 0,6

Ctenophora 0,05 0,08 2,8 1,0 0.7 1,7 40,6 22.7 6,1 0,5 -

Oste-ichthyes 1,0 1,0 1,2 + 0.4 0,06 0,2 0.1 6.9 0,23 0.03

Обща я биома сса,г/и* 1 ,3 2,0 4.8 8,7 5,3 9.6 1.7 9.3 6,1 17.4 6.2

Средний горизонт

облова, м 3PC 3 PC ЗРС ЗРС 0-2D0 0-52 0-59 0-66 0-124 0-160 0-200

локальный вылов антарктического криля может привести к замене его келетелыми организмами.

3.2.2. Море Космонавтов

В разделе подробно описано количественное распределение мак

ропланктона в 1987-1989 гг. Его средняя биомасса в различные годи

' з 2

колебалась от II до 44 г/1000 м (или I',7-7,1 т/и ) и составляла ь

з 2 •

среднем 24 г/1000 м (или 3,6 т/и ). Общим во все годы исследований

было то, что западная часть моря по плотности макропланктона в среднем была более богатой, чем восточная. Это связано, по-видимому, с динамикой вод в регионе. Наиболее плотные концентрации макропланктона отмечались в пришельфовой зоне над бровкой шельфа, на участках мезомасштабных завихренностей. Доминирующим видом в макропланктоне была Е. вирегЪа, которая определяла облик всего сообщества.

В прибрежной зоне моря Космонавтов в ряду лет от 1987 до 1989 гг. произошла существенная перестройка гидрос'труктуры. Это повлекло за собой изменения в макропланктоне. Вторжение теплых глубинных вод в центральной части моря, начавшееся в 1988 г., привело к повсеместной встречаемости сальп (Б. Шмпрвоги). Максимальное их количество было отмечено на юге района в его центральной части. В свою очередь, это вызвало уменьшение в прибрежной зоне биомассы антарктического криля, основной пищи С1гаегюс1гаоо \»Цвот., чему способствовало удаление ВПФЗ от шельфа на востоке и западе, а также снижение вихреобразования вдоль верхней части материкового склона. С другой стороны, понижение.теплового фонц и вынос холодных вод (особенно на востоке и западе) вызвали усиление ВПФЗ в центре и распространение за пределы шельфа на окраинах моря массовых не-ритических представителей макропланктона: Е. огув1а11огор1иав и Р. аг^агсисил. Указанные выше изменения в гидроструктуре и макропланктоне в 1988-1989 гг. привели к разрушению в восточной и западной частях моря привычного биотопа С. игПвоп! (Герасимчук, Троценко,

1988), что вызвало перемещение скоплений втой рыбы в центральную часть моря, в то время как в 1987 г. она встречалась вдоль всего центрально-восточного побережья (Пахомов,Пелевин, 1989).

3.2.3. Атлантический сектор Антарктики

В разделе кратко описано количественное распределение и состав макропланктона на многосуточных полигонах летом 1989 г. на разрезе по 15° з.д., у о. Мордвинова и в проливе Брансфилд.

3.3. Вертикальное распределение и суточные миграции антарктического макропланктона

3.3.1. Вертикальное распределение макропланктона

Согласно нашим данным цо уловам сети ДЖОМ, в верхнем 100-метровом слое сосредоточено 30-56% численности и 27-73% биомассы макропланктона, в слое 100-200 м - 33-38% и 16-62% соответственно, а в слое 200-500 м - 11-31« и 5-36%.

3.3.2. Суточные миграции макропланктона

Одной из особенностей, влияющей на количественные характеристики и пространственное распространение макропланктона, является вертикальное распределение видов в разное время суток. В результате анализа полученных данных показано, что во всех широтных зонах Антарктики значительная часть макропланктона (представители вуфау-зиид, гипериид, гребневиков, птеропод, полихет, .сальп и рыб) совершает суточные вертикальные миграции. Материалы, полученные при помощи замыкающегося орудия лова, позволили выделить несколько типов вертикального распределения макропланктеров в разное время суток: I - обычная миграция - подъем ночью к поверхности и уход на глубину в светлое время суток (еуфаузииды - Е. euperba, Е. frigida, Е. triaoantha; гиперииды - Р. gaudiohaudii, СуНорив lucasii, Hyperiella dilatata; полихеты - Rhynohonerella bongraini, ,,Toraop-terie oarpenteri; птероподы - С. euloata; сальпы - S. thompsoni, I. racovitzai; медузы - Pegantha triloba, Calyoopsis borohgrevin-ki); 2 - инвертированная миграция - дневной максимум располагается

выше ночного (эуфаузиида - Т. maorura; гиперииды - Hyperoche oapu-oinus и, возможно, Primno maoropa); 3 - не-мигрирующие гидробионты, все время находящиеся выше слоя скачка (L. helipina, V. antaroti-оа); 4 - не^мигрирующие и находящиеся постоянно в холодной прослойке или ниже ее (щетинкочелюстные - Sagitta gazellae, S. marry, S. maxima, Eukrohnia hamata; сифонофоры - Dimophyes arotioa, Di-phyes antarotioa, Vogtia serrata; медуза - Halistenia cónica; поли-хета - Vanadis antarotica).

Из особенностей вертикального распределения гидробионтов следует отметить дневное и ночное расхождение максимумов численности большинства видов по вертикали.

Диапазон миграций холодноводных (Ctenophora, Pteropoda, Е. euperba, I. raoovitzai-и др.) и тепловодных (P. gaudichaudii, Е. frigida, Е. triaoantha, S. thompeoni и др.) видов обычно составляет несколько сотен метров, за исключением Е. вирегЬа, вертикальные перемещения которой укладываются в слой от поверхности до сезонного пикноклина. Однако в низких широтах холодноводные организмы встречались чаще в слое с низкими температурами; наоборот, тепло-водные низкоширотные гидробионты в высоких широтах были способны преодолевать слои с отрицательными температурами и концентрироваться ночью в подповерхностном слое, а днем - в верхней части теплых глубинных вод.

Полученные результаты, с одной стороны, еще раз подтверждают гипотезу об . использовании суточных перемещений для сохранения ареала в подвижней среде обитания (Mackintosh,1937), с другой -позволяют понять механизм адаптации макропланктона к антарктическому биотопу при его освоении.

ГЛАВА 4. ПИТАНИЕ'АНТАРКТИЧЕСКИХ РЫБ И ОЦЕНКА ИХ РАЦИОНОВ

4.1. Состав пвди и пищевые взаимоотношения антарктических рыб

В разделе подробно излагаются оригинальные и литературные данные о оставе пищи, а также пространственно-временные изменения в питании 27 видов антарктических рыб.

В результате анализа содержимого желудков, исследованные рыбы по составу пищи разделены на четыре трофические группы.

1. Планктофаги: Ггеша4отиз еи1ер1<1о1;ив и Т. 1ер1йогоМшБ, Ае1;1к^ах1е щНор4егух', Р. а^агоисит, С. »11боп1, а также на ранних стадиях онтогенеза СМопо&гаоо Иатакш, Сгуойгаоо а^агоиоив, Neopagetopsiв аопаЪ и Р&£е1;орБ1Б maoгopteгus. В их питании доминирует антарктический криль.

2. Бентофаги: Т. вкоЩ, Т. оеп1гопо^в, Ва^пугада еа1;оп11, В. тасоани, Мв'Ыобгаоо уеПГег, Ро§опорЬг1пе шаогоро§оп, Р. вootti, Р. регтШш..

3. Хищники: Б1звоБио1шБ татеоп! к Судподхъоо татезоп!, питающиеся Р. агйагоиода, Т. еи1ер1йо1;иБ и С. яПвоп!; Маогоигие wh.it-воп! - кальмарами и рыбой; С. 1яатаЪ-Ш, С. тауегв!, С. азйагоНоив и К. 1опаЬ во взрослом состоянии - специализированные, потребители Р. аг^агсНош; Сушойгасо аоиИоере - потребитель миктофид.

4. Эврифаги, ориентированные на преимущественное питание бентосом: Т. Ьапвми, Т. ЬетагсМд, {Ыо^егиа оогИсерв negleota и Ъepidonotothenia кетр1; еврифаги, ориентированные на преимущественное потребление планктона: Т. п!со1а1.

Несмотря на то, что молодь почти всех антарктических рыб в первые годы жизни обитает в пелагиали, взрослые рыбы переходят к придонному и донному образу жизни и специализируются на питании различными пищевыми компонентами или массовыми формами макропланктона , микронектона и бентоса, наиболее полно используя кормовую базу шельфа и пелагиали Антарктики. ,'/

Индексы пищевого сходства (по Шорыгину,1952) превышали 50% -ный рубеж только у рыб, принадлежащих к одной трофической группе (среди шганктофагоБ, хищников и бентсфагов оки достигали .50-90?),

в то время как мекду представителями разных групп, как правило, были'не более 30-40%. Предполагается, что вследствие многочисленности основных пищевых компонентов, которыми питаются рыбы, принадлежащие к одной трофической группе, серьезных конкурентных отношений между рыбами не возникает.

4.2. Рационы антарктических рыб '

В разделе приводятся расчеты суточных рационов на основании полевых данных у девяти видов рыб. Критически обсуждается метод расчета рациона по спадам и подъемам индексов наполнения (метод Новиковой,1949 в модификации Коган,1963) и доказывается невозможность его использования при расчетах суточных рационов у морских, особенно холодноводных рыб.

Суточные рационы, посчитанные двумя методами, и годовые рационы, с учетом питания рыб в течение круглого года (Нигеаи,1970) и поправкой на ослабление питания во время нереста, равны соответственно*. у С. «Пбош. - 2,5% от массы тела и 7,5 масс тела; у Т. еи-1ер1йоШз и Т. сеп1;гопо1;и8 - по 2,0% и 6,0; у Т. 1яапвогй и Б. та«-ботп - по 3,5% и 10,5; у С. пидавоп! - 1,0% и 3,0; у й. асиисерБ -4,0% и 12,0; у С. йата^в - 1,5% и 4,5; у С. а^агсисив - 1,7% и 5,1. Таким образом, в выделенных ранее трофических группах, с привлечением литературных данных по Р. аг^агсист (Горелова»Герасим-чук,1981), средние годовые рационы составляют у шшнктофэгов - 5,5 масс тела, хищников - 7,0, бентофагов - 6,0 и эврифагов - около 10.

ГЛАВА 5. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАКРОПЛАНКТОНА

5.1. Боль макропланктона в пелагическом сообществе Антарктики

Ка основании материалов по всем компонентам сестона, собранных на многосуточных полигонах в АЧА летом 1989 г., показано, что доля макропланктона (сырой вес) в общей биомассе сестона подвержена пространственно-временной изменчивости и колеблется от 0,1 до

93%, составляя в среднем 28^10%. Эти же величины, выраженные в ко-

X

личестве углерода, равны 0,1-38% и 16-5,6% соответственно.

Б зоне, приникающей к Антарктической конвергенции (АК), в начале и конце летнего сезона на долю макропланктона приходилось 0,1 -0,3% от общей биомассы зоопланктона, выраженного как через сырой вес, так и углерод. В районе к югу от АК до материка в первой половине лета доля макропланктона составляла 3,4-4,8% и 1,4-4,7% соответственно. В конце летнего периода в этом же районе его роль резко возросла, главным образом,за счет антарктического криля, и составила 28-41% и 28-36% соответственно. Отдельно выделяются районы о. Мордвинова и пролива Брансфилд, в которых макропланктон резко доминировал над всеми остальными грушами зоопланктона. В сыром весе на его долю приходилось 63-93% от суммарной биомассы зоопланктона (в основном,за счет сальп - 46-85%). В углеродных единицах вклад макропланктона гораздо скромнее - 32-38%,.главным образом,за счет криля (8-27%) и сальп (1-13%).

При относительном обилии макропланктона его доля как в. суммарном рационе, так и суммарной деструкции составляла: в районе, прилегающем к АК - 0,002-0,01%; к югу от нее до материка в начале лета - 0,08-0,2% и в конце лета - 0,6-3,4%. В районе о. Мордвинова ичпроливе Брансфилд эти величины максимальны. На деструкцию макропланктона приходилось 1,5-7,2%, на рацион - 2,4-11% от .их суммарных величин.

Таким образом, несмотря на значительную долю макропланктона в планктоне, его роль в гетеротрофной деструкции первичного органического вещества ничтожно мала (обычно не более 8%). Однако в районах, где образуются очень плотные концентрации фитофагов, например, сальп и криля, ими, по нашим предварительным расчетам,//может

/V .1

утилизироваться до 14-16% первичной продукции. По литературным данным эта величина может возрастать до 40 и более процентов (Са-мышев,1986; Дркц,Семенова,1989; НупПеу et а1.,1985; 1989).

5.2. Потребление макропланктона, включая Е. superba, антар

ктическими рыбами в прибрежных морях Антарктики Рациональное использование морских ресурсов (например, криля и рыб в Антарктике) невозможно без знания количественных связей в экосистемах. В настоящее время признано, что криль - один из kjku чевых пищевых объектов консументов высоких порядков: кальмаров, рыб, птиц, тюленей и китов (Laws,I985). Исходя из Toroj что криль сам является объектом промысла, для рационального использования этого ресурса, с одной стороны, необходимо иметь представление о его биомассе и продукции. По этому вопросу существует множество литературы, в которой наиболее трезвые оценки сводятся к величине общей биомассы антарктического криля в Южном океане в пределах 100-600. млн.т (Воронина,1984; Цейтлин,1989; Roes,Quetin,1989). С другой стороны, чрезвычайно важно знать какое количество криля выедается всеми его потребителями. В настоящем разделе мы сможем

оценить пищевые потребности прибрежных антарктических рыб.

2

Если принять среднюю плотность биомассы рыб 4,6 г/м (Шуст,

1987), что соответствует запасу 0,92 млн.т, общее годовое потреб-

2

ление пищи рыбами составит 28 г/м . Из него 40% приходится на Е.

superba, 25% - на прочий макропланктон, 17% - на рыб и около 10% -

на бентос. Отсюда годовое потребление криля рыбами составит 13 2 ,

г/м . Согласно данным 3.3. Самышева (1986) и В.А. Бибика, В.Н.

Яковлева (Bibik,Yakovlev,1990) в море Содружества средневзвешенная

2

биомасса криля за период 1978-1989 гг. равна 33 г/м . Такая же величина, по экспертным оценкам В.А. Бибика, характерна и для прибрежной зоны моря Космонавтов. Приняв годовой Р/В-коэффициент для криля равным I (Самышев,1991; Siegel,1991), легко посчитать, что рыбы потребляют 39% годовой продукции этого рачка. Если рассчитать

эти цифры для минимальной биомассы рыб (0,38 млн.т, наши данные),

2

то они уменьшатся в 2,4 раза и будут равны 5 г/м и 16% соответственно. .

С целью оценки обеспеченности рыб пищей была посчитана обшая биомасса макропланктона. В море Космонавтов она составила 3,218 млн.т, ,в море Содружества - 4,995 млн.т. Таким образом, при прежних допущениях, в море Космонавтов рыбами выедается 31-75% годовой

>

продукции мэкрозишнктона, в море Содружества - 13-32%. Полученные величина довольно высоки, особенно для моря Космонавтов, что может говорить о заниженных величинах общей биомассы макропланктона (кроме криля), оцененных по данным ловов PTCA и различных сетей. Поэтому мы выполнили расчеты для антарктического криля. Оказалось, "-что в море Космонавтов только рыбами может выедаться 22-53% (в зависимости от общей биомассы. 0,38-0,92 млн.т) годовой продукции криля, в море Содружества - 10-24%.

Данные о величинах годовых рационов позволяют уточнить потребление Е. superba рыбами прибрежных морей Антарктиды. Если взять

среднюю плотность биомассы рыб 4,6-5,1 т/кI? (Шуст,1987) и плот-

о

щадь шельфа Антарктиды - 2 млн. км (Любимова,Шуст,1980), то годовое потребление криля составит - 26,4-29,2 млн.т. С учетом моря Скотин (по Kock,1985) - 35,4-39,2 млн.т. Пришв общий запас Е. superba в Южном океане 300 млн.т, при прежних допущениях, можно сказать, что всеми рыбах® выедается около 13% годовой продукции етого рачка. Однако, если взять минимальный имеющийся в литературе Р/В-коэффкциент = 0,52 (Цейтлин,1989), то доля потребленной продукции Е. superba возрастет до 26%.

Полученные величины потребления криля только рыбами как в морях индоокеанского сектора, так и Южном океане в целом, заставляют очень осторожно и взвеиенно подходить к оценке возможного изъятия этого рачка в прибрежных морях.

f

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

I. Макропхснктон и микронектои в ищоокеанском секторе Антар-

ктики представлен 140 видами. Наибольшее количество видов отмечено у представителей Oeteichthyes (32 вида), Medusae (23), Hyperiidea (18) и Polyohaeta (14). Основу биомассы макропланктона во все годы исследований определяли представители Euphausiaoea, Salpidae, Сое-lente'rata и Pteropoda.

2. Регион моря Содружества характеризуется высоким уровнем

развития макропланктона. Среднемноголетняя величинэ биомассы мак-

з 2

ропланктона равна 84 г/1000 м (или 8,1 г/м ). В целом макропланктон в море Содружества наиболее обилен в его восточной части на севере за счет сальп, на юге - вуфаузиид, главным образом Е. su-perba, гребневиков и птеропод. Количественно бедной во все годы исследований была зона АД.

3. Крупномасштабное поле распределения биомассы макропланктона во все годы исследований хорошо согласовывалось с основными чертами структурированности пелагического биотопа и имело черты квазистационарности, что объясняется стабильностью циркуляционных систем и динамических образований в районе моря Содружества.

4. При использовании клястерного анализа обнаружена зональная неоднородность структуры макропланктона' (видовой состав, обилие, особенности распределения), которая устойчиво проявлялась в различные годы наблюдений и хорошо согласовывалась с положением модификаций водных ifacc и фронтальных разделов.

5. В регионе моря Содружества отмечены межгодовые колебания уровня развития и состава макропланктона, которые связаны, по-видимому, с крупномасштабными изменениями в переносе вод в системе АЦТ.'

6. В море Космонавтов средняя биомасса макропланктона в раз-

з 2

личные года колебалась от II до 44 г/1000 м (или 1,7-7,1 г/м ) и

, о

составляла в среднем 24 г/1000 м (или 3,6 г/м ). В рассмотренном ряду лет (1987-1989 гг.) на прибрежной акватории отмечена связь между изменениями полей распределения макропланктона и гидрострук-

гуры исследованного района, которая обусловлена крупномасштабными процессами. *

7. В атлантическом секторе Южного океана на разрезе по 15°

з.д. биомасса макропланктона колебалась в пределах 0,8-64 г/1000м3

(или 0,1-12,8 г/м^) и составляла в среднем 26 г/1000 м3 (иЛи 5,1 2

г/м ). Преобладающими группами были еуфаузииды (64%), гребневики (13%) и щетинкочелюстные {1%). В районах о. Мордвинова и проливе

Брансфилд биомасса макропланктона достигала 256 (или 51,3) и 787

з 2

г/1000 м (или 157,4 г/м ) соответственно, главным образом,за счет

сальп (74-82%) и криля (П-23%).

8. Вертикальное распределение макропланктона характеризуется сосредоточением в верхнем 200-метровом слое воды как минимум 6989% от суммарной численности и 64-95% - от биомассы макропланктона слоя 0-500 м. Во всех широтных зонах Антарктики (АЧА) значительная часть макропланктона совершает циркадные вертикальные миграции.

9. Анализ содержимого желудков 27 видов рыб позволил разделить их на 4 экологические группы: планктофаги, в питании которых доминирует криль; бентофаги, поедающие в основном донных гаммарид и иолихет; хищники, предпочитающие молодь Р. а^ато^оит, 0. даН-Бопз., Т. еи1ерг(1о<;и8, миктофид и кальмаров; еврифаги, ориентированные на преимущественное питание бентосом или планктоном. Несмотря на использование рыбами одинаковых пищевых объектов, вследствие массовости последних, напряженной пищевой конкуренции между рыбами, по-видимому, не возникает.

10. Суточные рационы антарктических рыб невелики - примерно 2% от массы тела у планктофагов и бентофагов, 3-4% - у большинства хищников и эЕрифагов и менее 2% у хищных белокровных щук. Средние годовые рационы равны: у планктофагов - 5,5 массам тела; хищников -- 7,0; бентофагов - 6,0 и вврифагов - около 10,0.

11. Доля макропланктона (сырой вес) в суммарной биомассе зоопланктона подвержена пространственно-временной изменчивости и сос-

тавляет в среднем 28-10%. Эта же величина, выраженная в количестве углерода, равна 16-5,6%. Несмотря на значительную долю макропланктона в весовых единицах, его роль в гетеротрофной деструкции ничтожно мала (обычно 0,01-3%) и не превышает 8%.

12. В морях Космонавтов и Содружества годовое потребление рыбами (при их запасах 0,38-0,92 млн.т)' макропланктона составляет 1,67-4,05 млн.т, в том числе антарктического криля - 1,09-2,64 млн.т, рыб - 0,4-0,96 млн.т и бентоса - 0,24-0,57 млн.т. В море Космонавтов рыбы потребляют 22-53% годовой продукции криля, в море Содружества - 10-24%.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Пахомов Е.А. Особенности количественного распределения макропланктона в индоокеакском секторе Антарктики. - III съезд Сов. океанологов, Тез. докл., 1987, Л., ч.З, стр. 21-22.

2. Пахомов Е.А., Шуматова A.A. Экология питания и оценка суточного рациона белокровной щуки Вильсона (Chaenodraco wilsoni Regan) индоокеанского сектора Антарктики. - Питание морских рыб и использование кормовой базы как влементы промыслового прогнозирования, Тез. докл., Мурманск, 1988, стр. 42-44.

3. Пахомов Е.Л., Пелевин A.C. Характеристика изменений макропланктона в море Космонавтов в зависимости от океанографических факторов (лето I987-1988 гг.). - География Мирового океана на службе рационального использования морских ресурсов, Тез. докл. IY Всесоюзн. конф., Л., 1989, стр. 82-83.

4. Пахомов Е.А. Распределение макропланктона в центральной части индоокеанского сектора Антарктики в летние сезоны 1984-1986 гг. - Антарктика, М.:Наука, вып. 28, 1989, стр. 145-158.

5. Пахомов Е.А., Цейтлин В.Б. Питание девяти видов антарктических рыб и оценка их .суточных рационов. - Резервные пищевые биологи-

ческие ресурсы открытого океана и морей СССР, Тез. докл. Всесо-юзн. совещ., М., 1990, стр. 140-142. " .

G. Филиппова Ю.А., Дахомов Е.А. Личинки и молодь кальмаров в планктоне моря Содружества (Антарктика). - Тез. докл. Y Всесоюзн. кокф. по яром. беспозв., М.:ВНИР0, 1990, стр. 96-97.

7. Makligin L.Q., Pakhomov Е.А. Vertical distribution and diurnal migrations of Antarctic maorozooplankton (February-March 1989, Atlantic seotor of South.Ooean) - II Polish-Soviet Antarctic Symp. "Arotowski - 89", 1985, in press.

0. Pakhcraov E.A., Fedotov A.S., Melnilcov V.V. Vertical distribution and diurnal migrations of.larvae ал! adults• of ThysanoesBa maorura in the Atlantic sector of South Оозап, - II Polieh-Soviet, Antarctic Symp. "Arotowaki - 89". 1969» in press.

9. JlasQUoa Е.А., Цэйтлик В.Б. Питание секи бздов антарктических раб и оценка их суточных рационов. - Вопросы ихтиологии, 1990, в печати.

10. Пахомов Е.А. Вертикальное распределение и суточные кяградгк антарктического макропланктона. - Экосистемы пэлапшш Юхкого океана, М.:Наукя, 1991, в печати.

11. Пахомоз Е.А. Характеристика макрошюшстонных сообществ В море Содружества. - Сырьевые ресурсы Антарктической зоны океана и проблеял их рационального'использования, Тез. докл. III Всесоюзн. совещ., М., 1991, в печати.

НПО 'Югр&Згмкдеагр* с»л. tiS 1Я> Ю'Л г,