Лесообразующие виды и микробная трансформация парниковых газов в почве

Меняйло, Олег Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лесообразующие виды и микробная трансформация парниковых газов в почве
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Лесообразующие виды и микробная трансформация парниковых газов в почве"

МЕНЯЙЛО Олег Владимирович

ЛЕСООБРАЗУЮЩИЕ ВИДЫ И МИКРОБНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ПАРНИКОВЫХ ГАЗОВ В ПОЧВЕ

Специальность 03.00.16 - Экология 03.00.07 - Микробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Красноярск 2007

Работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН,

Официальные оппоненты

Доктор биологических наук, профессор

Зякун Анатолий Маркович

Доктор биологических наук, профессор

Печуркин Николай Савельевич

Доктор биологических наук, профессор

Ефремов Станислав Петрович

Ведущая организация:

Факультет почвоведения МГУ им М.В. Ломоносова, г. Москва

Защита состоится 29 мая 2007 г, в 10:00 на заседании диссертационного совета Д.003.056.01 при Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Адрес:

660036, г. Красноярск, Академгородок, Институт леса им В.Н. Сукачева СО РАН,

Fax: 8 (3912) 43-36-86 Email: institLite@forest.akadem.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н Сукачева СО РАН.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат физ.-мат. наук

А.В. Шашкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. В последнее время вопрос о влиянии видов древесных растений на почву и почвенные процессы стал особенно актуальным в связи с ускорением изменения видового состава древесных растений в лесных экосистемах всего мира вследствие глобального изменения климата (Pastor and Post, 1988, Харук с соавт, 2005, Чебакова, 2006) и в связи с увеличением площадей искусственных лесопосадок, что рекомендовано Киотским протоколом для консервирования атмосферного диоксида углерода (С02) (Исаев с соавт, 1993, 1995, Уткин, 1995; Уткин с соавт, 2001, Schulze et al, 2002)

Вычленить влияние различных древесных видов на почвенные процессы сложно из-за неодинаковости геоморфологических и гидрологических условий и часто неизвестной предыстории ландшафта (Binkley, 1994; Menyailo et al, 2002a; Finzi et al, 1998). Задача может быть решена, если различные виды искусственно высажены на одинаковую почву Если все химические, физические и микробиологические свойства до посадки были идентичны, то все возникающие с ростом древостоев различия можно однозначно трактовать как влияние древесных видов (Binkley, 1994, Finzi et al, 1998) Из-за большей длительности развития древостоев в сравнении с сельскохозяйственными или травянистыми культурами, экспериментов искусственных лесопосадок в мире немного (Priha, Smolander, 1997, Priha et al, 1999, Reich et al, 2005). В России одним из таких многолетних экспериментов является опыт Н В Орловского, где шесть основных лесообразующих видов Сибири были высажены на серую лесную почву более 30 лет назад (Шугалей с соавт., 1984, Menyailo et al, 2002а). Данный эксперимент дает уникальную возможность вычленить влияние древесных видов Сибири на микробную трансформацию парниковых газов К основным парниковым газам, ответственным за глобальное изменение климата и имеющим биологическое происхождение, относятся диоксид углерода (С02), метан (СН4) и закись азота (N20) (IPCC, 2001) Деятельность почвенных микроорганизмов является главным источником всех вышеперечисленных парниковых газов (Заварзин, 1984), микроорганизмы также ответственны за потребление СН4 и N20 почвами (Conrad, 1996)

Итак, наличие эксперимента лесопосадок в Сибири и неизученность

влияния древесных видов и лесовосстановления на процессы микробной трансформации СН4 и Ы20 в почве послужили предпосылками для данной работы

Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление закономерностей образования и потребления ЫгО и СН4 в почвах под различными древесными видами Сибири. В этой связи были поставлены следующие задачи.

- выявить влияние основных лесообразующих видов Сибири на потенциальную активность процессов минерализации органического вещества почв, активность образования и потребления закиси азота, окисления атмосферного метана,

- провести сравнительный анализ влияния видов древесных растений бореального и тропического лесных поясов на химические свойства и микробиологические процессы почв,

- выяснить вклад денитрификации и нитрификации в формирование закиси азота под различными лесообразующими видами и различными уровнями почвенной влажности,

- выявить разнообразие групп метанотрофных бактерий, наиболее активно участвующих в окислении атмосферного метана в почвах под различными древесными видами,

- изучить влияние лесовосстановления на активность потребления атмосферного метана, сообщество метанотрофных бактерий и их биомассу

Защищаемые положения: 1. Лесообразующие виды оказывают более сильное влияние на процессы минерализации азота и нитрификации по сравнению со скоростью минерализации углерода Данная закономерность справедлива для древесных растений как бореальных, так и тропических лесов

2 Денитрификация - главный процесс образования закиси азота под всеми изученными видами древесных растений Вклад нитрификации может превышать таковой денитрификации только при низких уровнях влажности почв, когда и образование N20 незначительно Различия в образовании Ы20 в почвах под разными древесными видами определяются различной активностью N20 потребления денитрифицирующими бактериями

3. Лесообразующие виды влияют на скорость потребления метана почвами, не изменяя при этом видовой состав и биомассу метанотрофов Активность потребления СН4 под различными древесными видами определяется активностью минерализации азота и нитрификации Зависимость потребления СН4 почвами от доступности минерального азота -еще один участок сопряженности глобальных циклов азота и углерода 4 Разнообразие почвенных метанотрофов, способных окислять СН4 при его атмосферной концентрации, низко. Существует лишь один таксон (скорее всего один вид) почвенных бактерий, ответственных за потребление атмосферного СН4 всеми автоморфными почвами в мировом масштабе Научная новизна.

В данной работе впервые дана количественная оценка влияния лесообразующих видов Сибири и лесовосстановления на формирование и потребление СН4 и N20 почвами Сформулировано теоретическое обоснование применения изотопов кислорода для количественной оценки вклада денитрификации и нитрификации в образование закиси азота Предложен новый метод определения биологических источников закиси азота в почве, с его помощью установлено, что независимо от древесных видов, денитрификация - главный процесс формирования закиси азота в изученных почвах Доказано низкое биоразнообразие метанотрофов, окисляющих атмосферный метан в почвах под различными древесными видами Сформировано представление о преобладающей роли почвенного азота в регуляции потребления атмосферного метана лесными почвами Практическое значение.

Представленные в работе положения о влиянии основных лесообразующих видов Сибири на процессы формирования и потребления парниковых газов в почве могут быть использованы для прогноза изменения глобальных биогеохимических циклов при изменении видового состава древесных растений в умеренных и бореальных лесах Сибири Предложен новый метод определения биологических источников N20, основанный на применении 1вО Этот метод может быть применен и на других почвах для оценки вклада денитрификации и нитрификации в образование N20 Доказано существование только одного таксона метанотрофов, ответственного за

потребление атмосферного СН4, что позволяет сконцентрировать будущие исследования регуляции потребления СН4 лесными экосистемами на более простых параметрах, чем биоразнообразие метанотрофов, например, на процессах азотного цикла

Апробация работы. Результаты исследований регулярно представлялись автором в форме устных и стендовых докладов на российских и международных конференциях, на конференции «Современные проблемы почвоведения и экологии» (Красновидово, 1994), на Всероссийском съезде почвоведов (Санкт-Петербург, 1996); на симпозиуме «Биосферные функции почв» (Москва, 2001); на международном конгрессе микробиологов (Чехия, 1994), на 11-ом рабочем совещании по почвенному азоту (Франция,

2001), втором международном конгрессе «Почвы и устойчивое развитие» (Германия, 1996), на конгрессе Американского Геофизического Союза (Сан-Франциско, 2002, 2004), на съезде экологического общества США (Туссон,

2002) и на других съездах Основные положения диссертации докладывались в форме устных и письменных докладов на научных конференциях, проводимых Институтом леса СО РАН в 1997, 1999 годах, на экологических семинарах университета Байройт (1998, 2006) и на заседании отдела биогеохимии Института микробиологии им Макса Планка в Марбурге (2004, 2005,2006).

Личный вклад соискателя Все исследования по теме диссертации выполнены лично автором или при его непосредственном участии Автору принадлежит постановка целей и задач исследования, сбор почвенных образцов, планирование и проведение всех экспериментов, анализ, обобщение и интерпретация полученных результатов, и их публикация.

Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 48 печатных работ. Среди них статей в рецензируемых научных журналах - 21; в сборниках и специальных изданиях - 5, тезисов на международных конференциях - 21. Автор - соредактор коллективной монографии, изданной в Springer Verlag Статей в журналах, рекомендованных ВАК для публикации результатов докторских диссертаций -11.

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, 7-ми глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 304

наименования, из которых 249 на иностранных языках Работа изложена на 295 страницах машинописного текста, содержит 53 рисунка и 15 таблиц.

Благодарности. Автор глубоко признателен своим учителям, выдающимся экологам и ярким научным лидерам, профессору, д б н М. М Умарову и профессору, дбн АЛ Степанову (МГУ им МВ Ломоносова), профессору В Цейху (университет Байройт, Германия), профессору Б Хангейту (университет Северной Аризоны, США) и директору Института микроьиологии им Макса Планка Р. Конраду (Германия) за поддержку идей, обсуждение результатов и постоянное сотрудничество Особую благодарность автор выражает сотрудникам лаборатории лесного почвоведения Института леса СО РАН за создание и многолетний труд по поддержке эксперимента искусственных лесопосадок (опыт Н В Орловского)

Глава 1.

ПРОЦЕССЫ МИКРОБНОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ СН4 и N20 В ПОЧВАХ

Основными парниковыми газами, ответственными за современные климатические изменения, являются диоксид углерода (С02), метан (СН4) и закись азота (N2O) (IPCC, 2001). Главным источником всех перечисленных газов являются почвы (Soils , 1990), где парниковые газы образуются в результате различных микробиологических процессов (Добровольский, 1999, Заварзин, 1979, 1984, Conrad, 1996) Почвы могут и потреблять два рассматриваемых парниковых газа - метан и закись азота В главе представлен обзор современных литературных данных по биохимии, физиологии и генетике микроорганизмов, осуществляющих процессы образования и потребления парниковых газов Два микробиологических процесса - денитрификация и нитрификация считаются ответственными за формирование N2O в почве. Относительный вклад этих процессов в эмиссию N20 в различных почвах остается малоизученным N20 может также и потребляться почвой в последней стадии денитрификации - восстановлении N2O до N2 Роль почв как потребителя атмосферной закиси азота практически неизучена

Метан образуется при брожении в гидроморфных почвах, где преобладают анаэробные процессы Потребление метана происходит в сухих автоморфных почвах, однако, микроорганизмы, окисляющие метан при его низких

концентрациях, таких как в атмосфере (1 7 мкл/л), остаются неизвестными, поскольку все имеющиеся чистые культуры метанотрофов не способны расти при концентрации СН4 < 200 мкл/л Большая часть исследований по микробиологии парниковых газов проводилась с чистыми культурами Значительно меньше информации об экологии почвенных микроорганизмов и их относительном вкладе в трансформацию парниковых газов непосредственно в почве Данных по влиянию различных лесообразующих видов на процессы образования и потребления парниковых газов в почве практически нет

ГЛАВА 2.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Сибирский эксперимент лесопосадок

Исследование влияния различных древесных видов Сибири и лесовосстановления на почвенные процессы осуществлялось на Сибирском опыте лесопосадок (Рис 1) 40 м

Кедр а Листв. Осина Сосна Береза Ель

А В ЗАЛЕЖЬ С

Рисунок 1 Схема Сибирского эксперимента лесопосадок с шестью древесными породами. На примере кедра и залежи показана разбивка участков на делянки (а, Ь и с), которые были использованы в качестве повторностей в статистических анализах

Эксперимент расположен в 50 км от г Красноярска на северо-запад и создан сотрудниками лаборатории лесного почвоведения Института леса им. В Н. Сукачева СО РАН по идеи и под руководством проф Н В. Орловского Методология закладки опыта описана во многих работах (Шугалей с соавт., 1984, МепуаИо е1 а1„ 2002а, БЬидаН 2005, КигтюИеу е1 а1, 2005)

Эксперимент включает 6 основных в Сибири лесообразующих видов: ель сибирская (Picea abies obavata Ledeb ), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L ), сосна кедровая сибирская (Pinus cembra sibirica Du Tour), лиственница сибирская (Lanx sibirica Ledeb.), береза повислая (Betula pendula Roth), осина (Populus trémula L) Посадка саженцев проведена в 1971-1972 гг. и формирование искусственных лесных биогеоценозов протекало в схожих геоморфологических и климатических условиях. Сбор почвенных образцов осуществлялся примерно в одно и тоже время (конец июля/начало августа) в 1997, 1999, 2000, 2004 и 2005 годах. Почвенные образцы отбирались в трехкратной повторности (для каждого лесообразующего вида) по методике, описанной Menyailo et al., 2002

Бразильский эксперимент лесопосадок

Для сравнительной оценки влияния древесных видов разных климатических поясов (бореальных и тропических лесов) на микробиологические и химические свойства почв был использован эксперимент искусственных лесопосадок в Бразилии Экспериментальные площадки центрально-амазонской станции сельскохозяйственной Академии Бразилии (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaria (Embrapa - Amazonia Ocidental)) находятся в 40 км от г Манаус (столица Амазонии) Тип почвы - красные ферраллитные (Xanthic Ferralsol по FAO, 1990), этот тип почв является типичным для данной территории Климат - влажный тропический, среднее количество годовых осадков 2503 мм Почвы характеризуются высоким содержанием глинистой фракции (около 80 %), низким содержанием питательных элементов и низкой реакцией среды (рН<4 5)

Эксперимент включал в себя три блока, служащих повторностями, в каждом блоке по четыре площадки размеров в 35 на 45 м с одним древесным видом Прилегает к каждому блоку участок с вторичным лесом, где доминирует один вид - Vismia sp За участком с вторичным лесом находится естественный лес, где для изучения было выбрано два вида (Oenocarpus bacaba и Eschweilera spp.) Оба древесных вида являются широко распространенными в лесах тропического пояса.

На площадках выращивались следующие древесные видьг Bixa orellana L. (плоды промышленно используются для получения красителей), Theobroma

grandiflorum Willd. (ex Spreng ) К Schum. (плоды используются для добавок в мороженое и соки), и два вида, использующиеся для производства древесины - Carapa guianensis Aubl, и Ceiba pentandra. Сбор образцов почв осуществлялся в феврале 1999 г.

Анализ химических свойств почв

Во всех почвенных образцах была измерена кислотность (pH) в водном растворе (1:2.5). Важнейшие ионы в водной вытяжке (1:5) - Na*, К*, Ca2*, Mg2*, Mn2*, Fe3*, and AI3* - измерялись атомно-абсорбционной спектрометрией (AAS 4100, Perkin Elmer), NH4*, N03", CI" и S042" измерялись фотометрически на автоматическом анализаторе (Lâchât), водорастворимый органический углерод (DOC) измерялся как С02 инфракрасным детектором после окисления персульфатом Общий водорастворимый азот также определялся в водной вытяжке с использованием анализатора общего азота (TN-05, Mitsubishi Kasel Corp ) Водорастворимый органический азот (DON) определялся как разница между общим водорастворимым азотом и минеральным азотом (сумма NH4* и N03") Валовое содержание С, N и C/N было определено сжиганием образца и дальнейшим хроматографическим определением N2 и С02 (Heraeus элементный анализатор).

Исследование активностей микробиологических процессов

Все микробиологические активности определялись в лабораторных условиях при постоянной температуре и влажности почвы. Скорость минерализации углерода оценивали по скорости выделения С02 (Методы . , 1991) Причем использовалось два метода без внесения легкоразлагаемого органического субстрата (базальное дыхание) и с внесением (субстрат-индуцированное дыхание) Обе активности представлены как мг С-С02 кг"1 сут"1.

В работе определены активности нетто минерализации азота и нетто нитрификации Активности этих двух процессов рассчитаны по скорости изменения концентрации NH4*-N и N03"-N (нетто минерализация N) или только N03"-N (нетто нитрификация) при 30-суточной инкубации почвенных образцов в аэробных условиях Далее в тексте для сокращения эти процессы называются просто минерализация N и нитрификация. Потенциальную активность N20 образования оценивали по скорости накопления закиси азота

с использованием ацетилена как ингибитора редуктазы закиси азота (Кромка с соавт, 1991) Концентрация N20 определялась на газовом хроматографе «Shimadzu 14А» (Япония) с детектором электронного захвата (ECD 63Ni). Потенциальную активность последней стадии денитрификации оценивали по скорости потребления закиси азота (Кромка с соавт., 1991) Исследование влияния лесовосстановления и различных древесных видов на активность окисления СН« и состав почвенных метанотрофов Инкубация почвенных образцов проводилась в присутствии метана с меченым углеродом (13С-СН4). Использовались три начальные концентрации метана (30, 200 и 1000 мкл/л). Инкубация проводилась в течение 30 сут, после чего жирные кислоты были экстрагированы из почвы и включение 13С в отдельные жирные кислоты определялось на газовом хроматографе (HP 5890), соединенным с масс-спектрометром изотопного состава (Finnigan МАТ 252) Исследование фракционирования изотопов в N20

Фракционирование изотопов определено для двух стадий денитрификации -N20 образования и N20 восстановления Почвенные образцы инкубировали в двух вариантах с нитратом, глюкозой и ацетиленом (N20 образование) и с глюкозой и N20 (N20 восстановление) Образцы почв инкубировали 8 сут. Газовые пробы отбирали из флаконов для определения концентрации N20 на газовом хроматографе и для определения изотопного состава N20 на газовом хроматографе (ThermoQuest), соединенным с масс-спектрометром (ThermoQuest DeltaPLUS) и криогенным преконцетратором газовой пробы (РгеСоп, ThermoQuest) (Menyailo and Hungate, 2006)

Данные по изотопному составу представлены как б (дельта) величины, где б=[(Кобраэен/Рстандарт) - 1]*1000. R= 15N/14N или 180/160 Дельта измеряется в промиллях (%о), 1 %о - одна тысячная Фактор фракционирования (е) рассчитывали по уравнениям Рэйли (Manotti etal, 1981)

Использование 180 для раздельного определения вкладов денитрификации и нитрификации в образование N20.

Первый эксперимент был поставлен на одном образце почвы, отобранном в залежи Его цель - определение максимального включения изотопной метки

(180) в N20 при денитрификации, которое затем использовано для расчета относительного вклада денитрификации и нитрификации в образование закиси азота. Образец почвы был разделен на четыре части по 15 г, каждая часть помещена во флаконы емкостью 250 мл, увлажнена дистиллированной водой и предынкубирована при 25 °С в течение 3 дней для потребления содержащихся в почве изначально N03" и NH4*. После этого 1 мл водного раствора NH4NO3 добавлен в каждый образец почвы Конечная влажность почвы составила 90% полной полевой влагоемкости (ППВ). Концентрация добавленного азота составила 500 мг N-NH4NO3 кг1; содержание тяжелого изотопа кислорода BONOS' составило 1 6 атомных % Флаконы были затем герметично закрыты резиновыми пробками и фиксированы зажимами В два флакона введено по 25 мл (10% от объема флакона) ацетилена (С2Н2) для ингибирования активности ЫгО-редуктазы и процесса нитрификации Образцы почв инкубировали 2 дня при 25 °С. После 2, 4, 8,16, 26, 36 и 48 часов инкубации образцы воздуха (5 мл) были отобраны из каждого флакона для анализа концентрации N20 и С02 на газовом хроматографе (Agilent 6890N) с детекторами электронного захвата (ECD 63Ni) и пламенно-ионизационным, включая метанатор (FID) Результаты выражены как мг N-N20 кг1 и мг С-С02 кг"1. Дополнительно 1 мл воздуха был отобран из каждого флакона и инъецирован в 20 мл флаконы с гелием для хранения и дальнейшего измерения 6180-N20.

Поскольку флаконы не открывались при инкубации, накопленная закись азота имела суммарный (за все время) изотопный состав, который может отражать и вклад нитрификации Поэтому включение изотопов кислорода в промежуточную N20 было рассчитано по имеющимся суммарным значениям 6180-N20 для каждого промежутка времени и принималось, что значения б180 на последних стадиях инкубации с С2Н2 соответствуют 100% вкладу денитрификации. Промежуточное включение изотопов кислорода в N20 рассчитано по уравнению.

АР = (М2хАР2 - M1xAP1)/(M2-Mi), (1)

Где Mi и М2 - концентрации N20 во флаконах в какой-то момент времени и последующий момент времени, a APf и АР2 - включение изотопа 180 в N20 в соответствующие моменты времени. С помощью этого эксперимента было рассчитано максимальное включение 180 в закись азота при денитрификации, которое составило 1.33 атомных % Это значение было в дальнейшем

использовано для расчета относительного вклада денитрификации и нитрификации в образование N20.

Второй инкубационный эксперимент проведен на всех 21 образцах почвы, как описано выше Отличие заключалось только в том, что вместо добавления С2Н2 все почвенные образцы инкубировали при двух уровнях почвенной влажности 30 % от ППВ (низкая влажность) и 90% от ППВ (высокая влажность). Образцы воздуха отбирались из каждого флакона после 10, 26, 50, 74 и 142 ч инкубации Статистическая обработка данных

Все химические и микробиологические параметры почв определяли в трех повторностях для каждого лесообразующего вида (три почвенных образца). Достоверность влияния древесных видов определена с помощью дисперсионного анализа Для определения влияния лесовосстановления все древесные виды были объединены в одну группу "Лес" и различие между данной группой и залежью называлось влиянием лесовосстановления Для выяснения механизма влияния лесных видов на изучаемые процессы были использованы два вида многомерного статистического анализа -корреляционный (коэффициент Спирмена) и метод главных компонент (факторный анализ) Вся статистическая обработка данных проведена с использованием программы STATISTICA (StatSoft, 1997)

ГЛАВА 3.

МИНЕРАЛИЗАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОЧВ Влияние лесообразующих видов Сибири на активность минерализации углерода и азота в почве

Древесные виды Сибирского эксперимента не влияли на активность минерализации углерода (Рис 2), но вызвали большие различия в процессах азотного цикла (Рис 3) Средние значения активности нитрификации и минерализации N были самыми высокими в почвах под кедром и лиственницей, средними - под лиственными видами (осина и береза) и наименьшими под елью и сосной (Рис 3). Следовательно, вариации в микробиологических активностях под хвойными видами леса перекрывают диапазон вариаций у лиственных видов. Широко распространено мнение, что

■ Базапьное дыхание □ Субстрат-индуцированное дыхание

Рисунок 2. Базальное и субстрат-индуцированное дыхания, измеренные по скорости эмиссии С02 в отсутствии и присутствии глюкозы (соответственно) в почвенных образцах (п=3) под шестью лесообразующими видами. Приведены средние значения и статистические ошибки

■ Минерализация N □ Нитрификация

^ 30

Егь Сосна Кедр Листвен Оста Береза

Рисунок 3. Активности минерализации N и нитрификации, измеренные по скорости накопления ЫИ^-М и или только ЫОз'М в почвенных

образцах (п=3) под шестью лесообразующими видами

лиственные виды ускоряют круговорот питательных элементов в почве по сравнению с хвойными (Mikola, 1985, Bradley and Fyles, 1995, Priha et al, 1997, Priha et al., 1999ab) Во многом это мнение обусловлено изучением лишь нескольких древесных видов (ель, сосна, береза) В данной работе использовано большее количество древесных видов и впервые показано, чтолиственные виды (осина и береза) имеют более высокие микробиологические активности азотного цикла, чем под елью и сосной, но ниже, чем под кедром и лиственницей Поэтому, деление всех древесных видов только на лиственные и хвойные недостаточно для прогноза изменений биогеохимических циклов при изменении видового состава древесных растений

Процессы азотного цикла не коррелировали с процессами минерализации углерода Минерализация углерода положительно коррелировала с концентрациями NH/ и водорастворимого органического углерода (DOC) Это

10-20 Глубина [см]

[В]

Т 70 ь

и во о

м SO

ж 40

О 30 Z

Z 20

10-20 Глубина [см]

■ Лес □ Залежь

10-20 Глубина [см]

Рисунок 4. Базальное (а) и субстрат-индуцированное (б) дыхания, общая минерализация N (в) и нитрификация (г) в почвенных образцах под лесными культурами (п=18) и залежью (л=3). Приведены средние значения и статистические отклонения

легко объясняется необходимостью субстрата для минерализации и азота для иммобилизации (МН/) Несмотря на наличие корреляционной связи минерализации углерода с 1\1Н/, отсутсвие корреляционной зависимости между минерализацией углерода и процессами азотного цикла указывают на слабую сопряженность углеродного и азотного циклов в почвах Сибирского эксперимента

Влияние лесовосстановления на минерализацию органического вещества почвы

Активность всех микробиологических процессов зависела как от типа экосистемы, так и от глубины почвы. Активность всех процессов уменьшалась с глубиной почвы, но наиболее отчетливо вертикальная дифференциация проявлялась в залежи (Рис. 4) Обе дыхательные активности, измеренные по скорости образования СОг, не отличались между лесом и залежью в верхнем слое почвы (0-10 см), но были на 5-50% больше под лесом, чем в залежи в нижних слоях (10-20 и 20-30 см) Совсем по-другому вела себя активность минерализации N и нитрификации, максимальные отличия между лесом и залежью наблюдались в верхних слоях почвы, а в нижнем слое отличий не обнаружено Различия в химических свойствах почв под лесом и залежью хорошо объясняют различия в активностях микробиологических процессов Повышенная скорость минерализации углерода в лесных почвах (в нижних слоях) может быть объяснена повышенным содержанием в них легкодоступного субстрата - водорастворимого органического углерода Более высокая же скорость минерализации азота и нитрификации в залежи объясняется более низким соотношением С/Ы в данной почве, те более богатым по азоту органическим веществом. В лесных экосистемах, органическое вещество почвы обеднено азотом (РпЬа, 8то1апс1ег, 1997), что дает более высокие значения С/Ы и, как следствие, более низкую активность минерализации азота и нитрификации Таким образом, более сильное влияние лесовосстановления проявилось на активности минерализации N и нитрификации

Кроме того, скорости минерализации азота и нитрификации отличались между экосистемами в 5-6 раз, что намного превышало различия между химическими свойствами почв (максимум в 1 5 раза) Это является еще одним аргументом в пользу использования активности минерализации азота и

нитрификации как самых чувствительных индикаторов экосистемных изменений.

Влияние древесных видов Центральной Амазонии на микробиологические активности в почве

Целью данного раздела было сравнение влияния древесных видов тропического и бореального лесного пояса на микробиологические процессы минерализации углерода и азота Кроме того, проведено сравнение абсолютных величин активностей, что возможно благодаря единой методике измерения

Процессы азотного цикла. Древесные виды Центральной Амазонии оказали статистически значимое влияние как на активность N минерализации (Р<0 001),

Рисунок 5. Влияние древесных пород Бразилии на субстрат-индуцированное (А) и базальное (Б) дыхания, активность минерализации N (В) и нитрификации (Г)

так и на активность нитрификации (Р=0 040) (Рис 5в,г)

Скорость нитрификации не коррелировала со скоростью минерализации азота Древесные виды, поддерживающие высокую скорость минерализации азота, не отличались высокими скоростями нитрификации. Таким образом, доля нитрификации в минерализации азота зависела от вида. Так, в почвах под В/ха и Theobroma нитрификация была ответственной за большую часть произведенного минерального азота (90-100%), в то время как под Eschweilera и Vismia - только за 70%, а под Carapa, Ceiba и Oenocarpus - только за 10% Дыхательная активность почв. Скорость субстрат-индуцированного дыхания также как и в Сибири в три раза превышала скорость базального (Рис 5а,б). Различия между видами наблюдались только для субстрат-индуцированного дыхания (Р-0 046), но никаких различий не обнаружено для базального дыхания (Р=0 092) Это свидетельствует о том, что добавление легкодоступного органического субстрата (глюкозы) приводит к лимитированию минерализации углерода азотом Процессы азотного цикла были сильно подвержены влиянию древесных видов, что и привело к различиям между древесными видами в субстрат-индуцированном дыхании

Таким образом, сравнивая взаимосвязи микробиологических активностей в тропических почвах Бразилии и серых лесных почвах Сибирского эксперимента можно сделать вывод о том, что процессы углеродного и азотного циклов более тесно связаны в Бразилии, чем в Сибири Вероятно, в лесных почвах Сибири микроорганизмы более лимитированы легкодоступным углеродом, что делает их реакцию на дополнительное поступление углерода (вследствие повышения продуктивности древостоев в условиях увеличения концентрации атмосферной СОг) более активной, чем в Бразилии.

ГЛАВА 4. ПОТРЕБЛЕНИЕ МЕТАНА ЛЕСНЫМИ ПОЧВАМИ

В данной работе применен метод, основанный на включении тяжелого изотопа углерода 13С в жирные кислоты клеточных мембран с тем, чтобы выяснить влияние древесных видов на а) биомассу метанотрофов, б) состав микробного сообщества и в) активность метанотрофов на клеточном уровне

Все выделенные к настоящему времени метанотофы растут только при концентрации метана > 200 мкл/л, они называются низко-афинными Высоко-афинные метанотрофы, окисляющие СН4 при его атмосферной концентрации

(1.7 мкл/л), остаются неизвестными. Поэтому, инкубация проводилась при трех уровнях начальной концентрации СН4 чтобы вычленить влияние лесообразующих видов на высоко- и ниэко-афинные метанотрофы.

Скорость потребления СН4 достоверно различалась между древесными

юооо

т. 1000

ь X

1 100

Рисунок 6. Средние скорости потребления СН4 в почвах под шестью лесными породами, при трех уровнях начальной концентрации метана. Достоверность влияния лесных пород на скорость потребления метана указана для всех трех концентраций отдельно

видами при 30 мкл/л (Р<0.001) и 200 мкл/л (Р<0.050) (Рис. 6). При 1000 мкл/л, однако, различия между видами отсутствовали (Р>0.050), что, возможно, объясняется ростом биомассы метанотрофов. маскирующим влияние древесных видов. При низких концентрациях метана активность его потребления была самой высокой под лиственницей и кедром, средней - под березой и осиной и самой низкой - под елью и сосной При низких концентрациях СН4 скорость его потребления между различными видами различалась в три раза, что дает основание предположить, что различия в почвенных микробиологических свойствах могут быть причиной различной скорости потребления СН4 почвами под различными древесными видами и а полевых условиях. В лесных почвах (п=18), концентрация ,ЭС в жирных кислотах достоверно и положительно коррелировала с количеством

Ель

Сосна

■ 30 мкл/л: Р=0.003 П 200 мкл/л: Р=0.004 □ 1000 мкл/л: Р=0,277

Кедр Листвен. Осина Береза

120

100

X m

"to s z 0) T

2 ц

200 м кл/л

12 3 4 5

9 10 11 12 13 14 15 16 17

30 m кл/л

а Ель а Сосна • Кедр ■ Л и ствeн . пОсина о Береза

80 70 60 50 40 30 20

3 4 5 5 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Пики жирных кислот

Рисунок 7. Включение 13С в индивидуальные жирные кислоты (ж.к.) при начальной концентрации метана 30 и 200 мкл/л. Номера по оси X соответствуют следующим жирным кислотам: (1) ¡15:0; (2) а15:0; (3) ¡16:0; (4) 16:1ш7с; (5) 16:1(<)5с; (6) 16:0; (7) 10те-16:0; (8) ¡17:0; (9) а17:0; (10) cy17:0ü)7; (11) 18:2ы6,9с; (12) 18:1ы9с; (13) 18:1ы7с; (14) 18:0; (15) 10те-18:0 (16) су19:0ы7; (17) 20:0. Разветвление углеродной цепочки жирных кислот обозначены как i (¡so), a (anteiso), me (methyl), или су (cyclo). Средние значения и доверительные интервалы указаны для трех повторностей

окисленного метана (Рис. 12), подтверждая окисление метана именно метанотрофами, а не нитрификаторами, которые тоже могут окислять метан, но не ассимилируют углерод в биомассу Кроме того, линейная связь количества ассимилированного метана с концентрацией 13С в жирных кислотах

свидетельствует об одинаковости биомассы метанотрофов под всеми видами древесных растений

При 30 и 200 мкл/л, большинство 13С (98%) включалось лишь в две жирные кислоты. 18 1ш7 и 16 0 (Рис. 7). При 1000 мкл/л, с другой стороны, большее количество жирных кислот оказалось меченными Жирные кислоты, которые метились при низких концентрациях СН4, оказались отличными от меченных при высокой концентрации СН< Это говорит о том, что метанотрофы, окисляющие метан при низких концентрациях СН4 (30 и 200 мкл/л) отличны от потребляющих метан при его высокой концентрации (1000 мкл/л)

Данная работа отличается от предыдущих подобных инкубационных экспериментов (Bull et al, 2000, Crossman et al, 2005; Knief et al, 2003, 2006, Maxfield et al, 2006) тем, что большее количество образцов было использовано в работе. Это позволило найти достоверную положительную корреляцию между включением 13С в 181ш7 и в 16.0 кислоты (Рис. 8) - факт, не обнаруженный в исследованиях вышеперечисленных авторов

120

Ь. 100

т-

со

Т- 80

5 60

| 40

2 5

Ш 20 0

0 2 4 6 8 10 12

Включение 13С в 16:0 (нг/г)

Рисунок 8. Линейная зависимость включения 13С в жирные кислоты 16:0 и 18:1ы7 в почвенных образцах, отобранных под всеми лесными видами и инкубированных при концентрации СН< 30 мкл/л (прозрачные кружки) и 200 мкл/л (черные кружки)

При 30 и 200 мкп/л примерно в девять раз больше 13С включалось в 18 1 w7, чем в 16 0, и соотношение 13С18 1и>7 к 13С16 0 оказалось стабильным и независимым от древесных видов. Идентичность меченых жирных кислот и стабильность включения 13С в них свидетельствует о том, что одни и те же метанотрофы окисляют атмосферный метан под всеми древесными видами

Чистые культуры известных метанотрофов сильно различаются по составу жирных кислот (Bowman et al, 1993, Dedysh et al, 2002) Поэтому представляется маловероятным, чтобы в почве было много неизвестных метанотрофов с одним и тем же составом жирных кислот. Одинаковость меченных жирных кислот и стабильность соотношения включенного 13С в 18 1ш7 и 16 0 в других почвах Европы (Knief et al., 2003, 2006; Maxfield et al, 2006) и Южной Америки (Roslev, Iversen, 1999) подтвержает скудность разнообразия высоко-афинных метанотрофов и дает основание предполагать существование лишь одного бактериального таксона (род или вид) в мире, способного потреблять атмосферный метан.

Роль биоразнообразия (количества видов) в функционировании экосистем - центральная тема в экологии Данная работа по потреблению атмосферного метана указывает, что разнообразие почвенных метанотрофов, ответственных за этот процесс, довольно низко Поскольку скорость потребления СН4 между различными древесными видами отличалась в три раза, а разнообразия метанотрофов не обнаружено, можно сделать вывод о том, что связи между активностью потребления атмосферного метана почвами и разнообразием метанотрофов нет

Если различия в активностях потребления СН4 между древесными видами вызваны не различиями в биомассе и составе микробного сообщества метанотрофов, то только различная специфичная активность (скорость потребления СН4 одной клеткой) может служить причиной обнаруженных различий Специфичная активность может широко варьироваться в зависимости от экологических факторов

Скорость потребления СН4 при его низкой концентрации (30 мкл/л) положительно коррелировала с активностями минерализации N и нитрификации (Рис 9) Зависимость потребления метана от процессов азотного цикла представляется вполне логичной, поскольку известно, что неорганический азот подавляет активность окисления СН4 (Steudler et al., 1989),

хотя позже обнаружен как положительный, так и отрицательный эффект двух минеральных форм азота (ЫН/ и N03") на потребление СН4 (Bodeller, 1_аапЬгоек, е1 а1, 2004) Механизм влияния азота на метанотрофию должен

Скорость потребления СН» [ьЛЛ СН, г"1 суг"1]

Рисунок 9. Линейная зависимость скорости потребления СН4 (при 30 мкл/л) от скорости нитрификации и минерализации N под различными древесными видами. Средние значения и доверительные интервалы указаны для трех повторностей

стать предметом дальнейших исследований, однако, наличие корреляционной зависимости позволяет предполагать, что именно минеральный азот отвечает за различную скорость потребления атмосферно метана Итак, древесные виды вызвали большие различия в скоростях потребления метана почвами Однако, эти различия вызваны не различиями в составе метанотрофных бактерий или в их биомассе Скорее всего, различная скорость потребления метана под разными древесными видами обусловлена различной скоростью образования минерального азота

Влияние лесовосстановления на активность потребления СН4 почвами, биомассу и состав метанотрофов

Лесо в о становление (Р<0.001) и начальная концентрация СН4 (Р<0.001) достоверно влияли на скорость потребления СН4 и взаимодействие главных факторов тоже было статистически значимо (Р<0 010) (Рис. 10).

30 мкл/л 200 чкл/л 1000 мкл/л

Начальнаяконцентрация СИ4

Рисунок 10. Средние скорости потребления СН4 при трех уровнях начальной концентрации метана в лесных почвах и в залежи. Скорость потребления СН4 в залежи была выше, чем в лесных почвах в пять раз при 30 мкл/п и также достоверно отличалась при 200 мкл/л. Однако различий не обнаружено между лесом и залежью при 1000 мкл/п

Взаимодействие факторов говорит о том, что влияние лесовосстановлеиия зависело от концентрации метана Так, при 30 и 200 мкл/л, скорость окисления СН4 различалась между экосистемами в 5 раз (Рис. 10), но уже при 1000 мкл/л различий не наблюдалось. Таким образом, влияние лесовосстановлеиия проявляется только лри низких концентрациях метана, свидетельствуя о том, что высоко-афинные метанотрофы, потребляющие атмосферный метан, наиболее чувствительны к изменению экосистемы. При низких концентрациях метана {30 и 200 мкл/л) наблюдалась устойчивая закономерность: как в лесных почвах, так и в залежи большинство ассимилированного метанотрофами 13С включалось лишь в две жирные кислоты - 18:1ш7 и 16:0 (Рис. 11). Это свидетельствует о том. что одни и те же метанотрофы потребляют атмосферный метан как в лесных почвах, так и в залежи.

■ Пес □ 3 апежь

1000 мкл'л

—- 400 <

X 0) и

ей

ш о

ф у

гй

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 t1 12 13 14 15 16 17

90 90 70 60 60 40 30 20 10

1 2 J 4 S S 7 В 9 10 11 12 13 14 15 16 17

3 0 мкл/л

С 1SL0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 12 1 3 14 1 S 1 В 17

Пики жирных кислот

Рисунок 11. Включение 13С в индивидуальные жирные кислоты (ж.к.) при начальной концентрации метана 30 и 200 мкл/л.Номера по оси X соответствуют следующим жирным кислотам: (1) ¡15:0; (2) а15:0; (3) ¡16:0; (4) 16:1ы7с; (5) 16:1w5c; (6) 16:0; (7) 10me-16:0; (В) ¡17:0; (9) а17:0; (10) cy17:0w7; (11) 18:2ш$,9с; (12) 18:1w9c; (13) 18:1w7c; (14) 18:0; (15) 10me-18:0 (16) cy19:Ooj7; (17) 20:0. Разветвление углеродной цепочки жирных кислот обозначены как i (iso), a (anteiso), me (methyl), или су (cyclo). Средние значения и доверительные интервалы указаны для трех повторностей в залежи и шести повторностей в лесных почвах

Хотя почвенные образцы отобраны из сильно различающихся экосистем (лес и залежь) и обладали различными скоростями потребления метана, закономерность включения изотопной метки в жирные кислоты была постоянной примерно в девять раз больше 13С включалось в 18 1ш7, чем в 16 0 (Рис 11)

Как и следовало ожидать, количество включенного в жирные кислоты 13С линейно зависело от количества окисленного метана (Рис. 12)

у = 40 9х-25 2 Я1 * 0 93

' 30 ррт

у » 48 08х-13 7 ,

И3 = 0 76 .У*

¿Г

' 200 ррт!

Количество окисленного СН4 [мкг С-СН4 г1 ]

Рисунок 12. Линейная зависимость включения изотопной метки в жирные кислоты от потребленного СН4 в почвенных образцах, инкубированных при двух концентрациях метана: 30 и 200 мкл/л. Поскольку скорость потребления метана рассчитана на г почвы, а включение 13С - на г всех жирных кислот (Р1_РА), сильная корреляция между этими двумя параметрами в лесных почвах (прозрачные кружки) свидетельствует об одинаковой биомассе метанотрофов в лесных почвах; напротив, включение 13С в залежи (черный квадрат) отклонялось от корреляционной прямой для лесных почв, что свидетельствует об увеличении биомассы активных метанотрофов в залежи

[А]

■ Лес □ Залежь

30 мкл/л

200 мкл'л

1000 мил/л

Лесовосст.: Р= 0,002 11:

Конц.; Р= 0.1765

Вз ачмодеис тв : Р- = 0.376

л, 1 ■ ■

30 мкл/л

200 мкл^л

1000 мкл/л

30 мкл/л 200 мкл/п 1000 мкл/л

Начальная концентрация СНЛ

Рисунок 13. Сумма площадей всех пиков жирных кислот (А), относительное содержание жирных кислот 16:0 (Б) и 18:1ш7 (В) в залежной и лесных почвах при трех концентрациях СН4

Однако уровень включения изотопной метки в жирные кислоты метанотрофов залежной почвы отклонялся от корреляционной зависимости лесных почв включение метки было в три раза ниже на единицу потребленного метана, чем в лесных почвах (Рис 12).

Это указывает на трехкратное уменьшение биомассы активных метанотрофов при лесовосстановлении. Подтверждает этот вывод и общая концентрация жирных кислот, рассчитанная как сумма всех пиков (Рис 13), которая была примерно в три раза меньше в лесных почвах, чем в залежи (Р<0.001). Относительное содержание 16 0 (как процент от общего содержания жирных кислот) был лишь немного выше (1-4%) в залежи по сравнению с лесными почвами (Рис 13, Р=0 002), но относительное содержание другой жирной кислоты 18:1w7 не отличалось в этих экосистемах (Рис 13, Р>0 050) Это свидетельствует о том, что процент биомассы метанотрофов, окисляющих атмосферный метан, в общей биомассе микроорганизмов не изменяется при лесовосстановлении, т е одинаков и в залежи и в лесных почвах.

Поскольку скорости окисления метана в залежи и в лесных почвах отличались в пять раз, а биомассы метанотрофов - только в три раза, метанотрофы в залежи должны иметь более высокую специфичную активность, примерно на 40% выше, чем в лесных почвах Так как многие экологические факторы (температура, влажность, концентрации Ог и СН4) были постоянными в инкубационных экспериментах, то другой фактор -минеральный азот, образующийся в почвенных процессах азотного цикла - N минерализации и нитрификации, может быть кандидатом в факторы, определяющими клеточную активность метанотрофов. Изучение влияния N на потребление СН4 почвами Добавление двух форм минерального азота (N03" и NH/) уменьшило скорость окисления СН4 (Рис 14, влияние концентрации N - Р<0.001) Влияние соли (NH4)2S04 было такое же, как и KN03 Уменьшение скорости потребления СН4 было сильнее выражено в залежи, чем в лесных почвах (влияние экосистемы, Р=0 003), и установленное различие в реакциях экосистем было наиболее выраженным при самой высокой концентрации вносимого азота (Рис 14) Главный результат эксперимента по внесению минерального азота в почву заключается в том, что чувствительность метанотрофии к дополнительному азоту выше в залежи, чем в лесных почвах, что подтверждает связь азотного метаболизма почв с

активностью метанотрофов. Таким образом, леоовоостановление уменьшает скорость потребления метана, уменьшая биомассу выооко-афинных метанотрофов и их специфичную активность.

120

[А] 120

^ юо £ и

с ю

26 100 600

[Б]

Добавление N-N4/ [мг кг"1]

0 5 25 100 500 Добавление N-N03' [мг кг'1]

Рисунок 14. Влияние различных концентраций вносимого N0^" (А) и 1>Ж4+ (Б) на относительную скорость потребления СН4 в лесных и залежной почвах. Скорость потребления метана без внесения азота принята за 100%. Средние значения и доверительные интервалы даны для шести повторностей в группе лесных почв и для двух лов торное гей в залежи

ГЛАВА 5.

ОБРАЗОВАНИЕ И ПОТРЕБЛЕНИЕ N¡0 В ПРОЦЕССЕ ДЕНИТРИФИКАЦИИ

Влияние древесных видов на образование и потребление Ы20

Целью данного раздела главы являлось определение влияния древесных видов Сибири на а) потенциальную активность образования МгО, б) потенциальную активность потребления с) соотношение этих двух

активностей Кроме того, с помощью корреляционного и факторного анализов

сделана попытка выяснения механизма влияния древесных видов на две стадии денитрификации

Потенциальная активность образования Л/2О. Активность образования N20 варьировалась между 6 и 14 мг 1Ч20-Ы кг'1 сут"1 (Рис 15а) Влияние древесных видов было статистически значимым (Р < 0 001). Самые высокие значения активности образования Ы20 обнаружены в вариантах с кедром и лиственницей Под этими видами она статистически значимо превышала активность денитрификации в почвах под сосной, елью и березой, где были обнаружены ее наименьшие значения В почве под осиной активность образования Ы20 была меньше, чем под лиственницей (Р = 0 025), больше, чем под елью (Р = 0 017)

Потенциальная активность потребления N¡0. Потребление М20 варьировалось от 4.5 до 13 мг 1Ч20-М кг1 сут'1 и значения были в одном диапазоне со значениями активности образования №0 (Рис 156), указывая на то, что ни концентрации N03', ни Ы20 не были лимитирующим фактором в данном инкубационном эксперименте. Древесные виды оказали влияние на потребление 1^20 (Р < 0 001) Высокие скорости потребления М20 наблюдались в почвах под кедром и лиственницей, статистически значимо они отличались от всех остальных древесных видов (Р < 0 035) В отличие от образования 1Ч20 низкие скорости потребления Ы20 обнаружены под лиственными видами (осина и береза), значимо ниже, чем под елью, кедром и лиственницей.

Соотношение активностей образования к потреблению Л/20. Эмиссия М20 из почв зависит от соотношения скоростей выделения N20 (в основном, денитрификацией) и потребления (ЫгО-восстановления) (Степанов, 2000) Таким образом, соотношение этих двух скоростей (Рис 15в) показывает соотношение М20/1\12 в конечных продуктах денитрификации Соотношение варьировалось от 0 3 до 2 3 в зависимости от вида древесного растения, что свидетельствует о значимости древесных видов для соотношения конечных продуктов денитрификации (N20 и N2) Среди древесных видов самые высокие значения соотношения были обнаружены под лиственными видами: осиной и березой Этот показатель был значимо больше, чем под елью и сосной

Взаимосвязь между микробиологическими активностями и химическими свойствами почв Скорость образования Ы20 положительно

Рисунок 15. Потенциальная активность потребления М20 в процессе денитрификации, измеренная в образцах почв под различными лесообразующими породами и лесной поляной. Указаны средние значения и доверительные интервалы для трех повторностей

коррелировала с рН (0 70), содержанием С (0 49), N (0 63), концентрациями NH4* (0.62) и водорастворимого органического азота (0 51) Скорость восстановления N20 положительно коррелировала только с рН (0.71) и слабее с соотношением C/N (0 46) Соотношение этих активностей не показало статистически значимую корреляцию ни с одним из химических параметров. Таким образом, потенциальная скорость образования N20 наилучшим образом поддается прогнозированию на основе почвенных химических характеристик, со скоростью потребления N20 коррелировало в два раза меньшее количество параметров и наиболее непредсказуемо оказалось соотношение этих двух активностей

Факторный анализ показал, что скорость потребления N20 не связана с активностью образования N2O и, поэтому, большие различия в конечных продуктах денитрификации N20/N2 обнаружены под разными видами Методами многомерного статистического анализа показано, что соотношение двух измеренных активностей и, соответственно, соотношение конечных продуктов денитрификации (N20/N2) определяется в большей степени активностью потребления N20, а не активностью ее образования Это согласуется с работами Хено с соавт. (Henault et al, 1998), которые показали, что актуальная эмиссия N20 из сельскохозяйственных почв Франции определяется преимущественно активностью Ы20-редуктазы

В целом, соотношение активностей образования и потребления N20 показывает, под какими древесными видами при схожих экологических условиях следует ожидать большую эмиссию N20 В данной работе установлено большее соотношение этих активностей в почвах под лиственными видами леса по сравнению с хвойными Сделан вывод, что в полевых условиях более высокую эмиссию N20 следует ожидать в почвах под березой и осиной Данный вывод имеет значение для прогнозирования эмиссии N20 из лесных почв при изменении видового составе древесных растений Пастор и Пост (Pastor, Post, 1988), например, показали, что изменение климата приводит к смещению на север границы меиоду лиственными и хвойными экосистемами в Северной Америке Полученные данные позволяют прогнозировать удвоение соотношения N20/N2 в конечных продуктах денитрификации при замещении хвойных видов лиственными Это

говорит о том, что даже без учета изменений водного и температурного режимов почв, эмиссия N20 из почв в атмосферу может увеличиться почти в 2 раза

Влияние лесовосстановления на образование и потребление N20

Целью данного раздела являлось определение влияния лесовосстановления на' а) потенциальную активность образования N20, б) потенциальную активность потребления N2О, с) соотношение этих двух активностей Почвенные образцы были отобраны с Сибирского эксперимента лесопосадок и примыкающей залежи в трех повторностях и с трех глубин (0-10, 10-20 и 20-30 см)

Активность образования ЫгО варьировалась между 2 5 и 24 мг ЫгО-Ы кг"1 сут"1 и четко уменьшалась с глубиной почвы (Рис 16а). Влияние лесовосстановления (различие между лесом и залежью) изменялось с глубиной почвы (Рис 16а) Активность потребления N20 варьировалась от 6 до 17 мг М20-М кг"1 сут"1 (Рис

-[Б]

Рисунок 16. Потенциальная активность образования N20 в процессе денитрификации, измеренная с использованием ацетилена в образцах почв под лесом (N=18) и залежью ((N=3) для трех слоев почвы. Указаны средние значения и среднестатистические ошибки

0-10 10-20 20-30

Глубина 1см]

166) и, в целом, значения были в том же диапазоне, что и активности образования М20. И лесовосстановление и глубина почвы значимо влияли на активность потребления N20, при этом активность данного процесса уменьшалась с глубиной почвы достоверно только в залежи Под лесными культурами активность потребления Ы20 не изменялась с глубиной (Рис. 166). Наиболее важно соотношение этих двух активностей (Рис. 16в), поскольку возрастание этого соотношения свидетельствует об эмиссии N20 из почвы в атмосферу В изученных почвах соотношение активностей варьировалось от 0.25 до 1 8, что указывает на существенную роль типа землепользования в образовании N20. Влияние лесовосстановления было статистически значимым, в то время как глубина почвы не влияла на соотношение активностей При этом соотношение активностей в почве под лесом было больше, чем в залежи независимо от глубины почвы Таким образом, искусственные лесопосадки смещают соотношение процессов образования и потребления N20 в сторону образования N20

В данном эксперименте лесовосстановление привело к существенному увеличению кислотности и соотношения С/Ы Можно утверждать, что искусственное лесовосстановление резко изменяет качество органического вещества почв (рН и С/Ы), что приводит к уменьшению активности N20-редуктазы, увеличению соотношения активностей образования к потреблению N20 и, в конечном итоге, к повышению эмиссии N20 из лесных почв в атмосферу.

ГЛАВА 6.

ФРАКЦИОНИРОВАНИЕ СТАБИЛЬНЫХ ИЗОТОПОВ В ДВУХ ЭТАПАХ ПРОЦЕССА ДЕНИТРИФИКАЦИИ: ОБРАЗОВАНИИ И ПОТРЕБЛЕНИИ N20.

Стабильные изотопы в закиси азота привлекают внимание, как микробиологов, так и специалистов по химии атмосферы из-за возможности получения важной информации по механизмам образования N20 и ее дальнейшей судьбе в биосфере и атмосфере

Несмотря на то, что в данной работе изотопный состав (5180-1Ч20 и б151Ч-М20) исследован в строго контролируемых лабораторных условиях (анаэробные условия, единый для всех почв источник азота с постоянным изотопным

составом) и исследовались почвы, отобранные всего на двух лесных участках (березовый и лиственничный древостой), изотопный состав в N20 варьировал сильнее, чем все имеющиеся в литературе данные по изотопному составу Ы20 (Рис. 17). Это объясняется различным изотопным составом N20, образующейся в разные периоды инкубации

615N-N20

Рисунок 17. Изотопный состав N20 за все время инкубации в эксперименте по образованию N20 в присутствии С2Н2 (черные квадратики) и в отсутствии С2Н2 (белые квадратики). Для сравнения приведены значения изотопного состава N20, выделяющейся с поверхности океана (черный ромб) [Dore et al., 1998), тропосферной N20 (прозрачный треугольник) и стратосферной N2O (черный треугольник) [Rahn and Wahlen, 1997]

С помощью уравнений Рэйли (Малой е1 а1, 1981) рассчитаны коэффициенты изотопного фракционирования для азота и кислорода в двух стадиях денитрификации - выделении и потреблении N20 (Табл 1) Показано, что в этих двух стадиях фракционирование кислорода больше, чем фракционирование азота При образовании N20 соотношение изотопов

5180/б15Ы варьировалось между почвами в пределах от 1 6 до 2.7 Напротив, при потреблении Ы20 соотношение было постоянным (около 2 5). Данная закономерность может быть использована для расчета доли N20, потребленной в почве, прежде чем N20 выделится из почвы в атмосферу Обнаружено, что Ы20-редуктаза утяжеляет оба атома в закиси азота и уменьшение потребления N20 почвами в глобальном масштабе может быть ответственно за уже наблюдаемое "облегчение" атмосферной N20

Исследование только изотопного состава недостаточно для раздельной оценки вклада нитрификации и денитрификации в образование N20 Поэтому следующая глава посвящена разработке нового метода с использованием изотопной метки - тяжелого изотопа кислорода (180)

Таблица 1. Фракционирование изотопов азота и кислорода в N20 в двух стадиях денитрификации - образовании и потреблении N20.

Параметры Образование Ы20 Потребление N20

фракционирования (N03" - ► N20) (N20 - N2)

изотопов Лиственница Береза Лиственница Береза

Е для б151М-^0 -24 - -25 %о -24 - -29 %о -6 3 - -9 8 %о -6 3 - -8.3 %о

е для 5,0О-1\12О -34 - -39 %о -39 - -54 %о -12 6--24 9 %о -16 - -21 %о

Соотношение 1 6-1.7 2 5-2 7 2 51 2 55-2 56

51вО 5,5Ы-Ы20

ГЛАВА 7.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВКЛАДА ДЕНИТРИФИЦИРУЮЩИХ И НИТРИФИЦИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ В ОБРАЗОВАНИЕ ^О С ПОМОЩЬЮ ИЗОТОПОВ КИСЛОРОДА (180).

Главные процессы формирования Ы20 - денитрификация и нитрификация -различаются по субстратам и по необходимым экологическим условиям Для понимания влияния экологических факторов на эмиссию М20, и как изменения климата повлияют на нее, необходима количественная оценка вклада денитрифицирующих и нитрифицирующих микроорганизмов в формирование N20 В данной работе впервые применен нитрат аммония (N^N03),

включающий источник азота для обоих процессов, в котором атомы кислорода в нитрате обогащены тяжелым изотопом 180 С помощью данной метки можно определить вклад каждого из процессов В данной главе проведено сравнение влияния древесных видов Сибири на соотношение вклада денитрифицирующих и нитрифицирующих микроорганизмов в формирование N2O Также сделана оценка влияния влажности почвы на соотношение указанных процессов и проверено, действительно ли денитрификация является основным источником N2O при высокой влажности почвы (Davidson, 1991)

В первом инкубационном эксперименте определено максимальное включение 1вО в N2O при денитрификации - 1 33 атом % Это значение было использовано для определения относительного вклада денитрификации и нитрификации в образование закиси азота согласно уравнению, представленнному на Рис 18

■8-S

£ г

Вклад денитрификации [%] = 88 48 '"О атом [%] - 17 68

0,2

Вклад нитрификации [%] = 100% вклад денитрификации

0,7

Вкючение 1аО в N20

1,2

S Q.

80 S

100

Рисунок 18. Схема расчета вклада денитрификации и нитрификации в образование №0. Включение изотопной метки (180) в закись азота должно быть около ее природного содержания, т.е. 0.2 атом %, если вклад денитрификации равен 0%, и 1.33 атом % при вкладе денитрификации 100%

'и 3

с*

о о

6 2 1 О

Рисунок 19. Активность образования С02 под всеми изученными древесными видами и в запежи при двух уровнях почвенной влаги (низкая влажность - 30% ППВ, высокая влажность - 90% ППВ)

Во втором эксперименте все почвенные образцы инкубировались при двух уровнях почвенной влаги Влажность почвы не влияла на образование С02, что указывает на отсутствие лимитации водой активности гетеротрофных микроорганизмов и на равномерность распределения воды по почвенному образцу при низкой влажности Скорость образования С02 была намного выше в залежи, чем в почвах под лесными культурами (Рис 19) и, видимо, именно этим определяется значимость фактора «вид» (Р<0.001) Увеличение влажности увеличило образование М20 от 10 до 100 раз (Р<0 001, Рис 20) Влияние древесных видов на образование ЫгО было сильным (Р=0 010) и зависимым от влажности почв (взаимодействие факторов вид и влажность, Р=0.013). Древесные виды достоверно влияли на скорость образования 1М20 только при высокой влажности

Виды Р<0 001 Влажность Р > О 050 Взаимодействие Р>0 050

□ Низкая влажность ■ Высокая влажность

Inflriítfl

Ель

Сосна

Кедр Листвен. Осина Береза Залежь

300 250

V 200

'и

% 150

| 100

50 О

Ель Сосна Кедр Листаем. Осина Б в ре за З*псж1.

* 20 ¡с

° 15

£ 1 0 Е

5 О

Рисунок 20, Скорость выделения К!гО в почвах при двух уровнях влажности (30 и 90 % ППВ). При высокой влажности скорость образования МгО была в 10-100 раз выше скорости ее образования при низкой влажности.

Динамика содержании "О в образующейся Л120.

При высокой влажности почв выделившаяся N¿0 содержала 0.74-0.95 атомных процента 1аО в начале инкубации и содержание увеличилось до 0.96-1.25 % в конце инкубации (Рис. 21).

Так же. как и в залежной почве, в лесных почвах во время инкубации произошло смещение процессов, образующих закись азота, от нитрификации на начальных стадиях к денитрификации - на конечных. Средние значения содержания 1вО в закиси азота существенно различались между древесными

Высокая влажность почвы I

П X 1 I X

Низкая влажность почвы

гЧ П 1

Ерь С пс на Кадр Листвен. Осям а Е. г .т.. ч 31 па ж ь

видами (Р<0.001) Влияние древесных видов оказалось статистически значимым в варианте с елью, почвы под которой образовывали N20 с меньшим содержанием 180 (на 0 1-0 2 %) по сравнению с другими древесными видами (Р<0 050) Можно сделать вывод, что при высокой влажности почвы под елью нитрификация играет более важную роль в образовании N20, чем под другими видами (Рис 21)

1.3 1,2

SS 1,1

I" Л

о 1

s 0,9 0,8 0,7

Рисунок 21. Динамика включения изотопов кислорода (1аО) в N¡0, выделяющуюся из почв под разными лесными видами при высоком уровне влажности. Увеличение включения изотопа кислорода в закись азота со временем свидетельствует об увеличении роли денитрификации на последних этапах инкубации

Используя уравнение, представленное на рисунке 18, был рассчитан относительный вклад денитрификации и нитрификации в почвах под исследуемыми видами для низкой влажности за все время инкубации и для высокой влажности для начала и конца инкубации (Рис 22) Вклад денитрификации в образование закиси азота составлял от 7% до 38% в зависимости от исследуемого вида при низкой влажности При увеличении влажности вклад денитрификации увеличивался до 52-63% в начале

10 26 50 74 142

Время инкубации [ч]

100

Высокая влажность -конец инкубации р=142ч], Р=0.027

С.

§ 40 «

-9-х о.

.[А]

■ ■ 1

ни

Ель Сосна Кедр Листвен Осина Береза Залежь

100

Высокая влажность -начало инкубациир=10ч], Р=0.017

■В- 60

Г 40

£ 0 СО

ш о

п га а

ю 100

" 60 га

[Б]

□ Денифификация ■ Нитрификация

ИмШ!

Ель Сосна Кедр Листвен Осина Береза Залежь

Низкая влажность. Р=0.068

ШШ

Ель Сосна Кедр Листвен Осина Береза Залежь

Рисунок 22. Рассчитанный относительный вклад денитрификации и нитрификации в образование Ы20 при высокой влажности в конце (А) и в начале (Б) инкубации и средние значения при низкой влажности почв (В)

инкубации

По мере исчезновения остаточного Ог к концу инкубации, вклад денитрификации достигал 75-93% Таким образом, увеличение почвенной влажности приводит к существенному повышению скорости образования ЫгО, и денитрификация, в основном, является ответственной за данный эффект Следует отметить, что только при высокой влажности древесные виды статистически значимо отличались между собой по эмиссии N20 Различия в относительном вкладе денитрификации в образование 1М20 между видами не объясняют различий в скорости образования М20, поскольку те виды, которые отличались по скорости образования (Рис 20), не отличались по относительному вкладу денитрификации (Рис 21 и 22)

Пониженная активность М20-редуктазы в почвенных образцах под осиной и березой (Мвпуа11о е? а/, 2002Ь, глава 5) может служить объяснением высокого образования N20 под лиственными видами по сравнению с хвойными видами (Рис 20)

Итак, использование 180 в N03' дает новую возможность количественного разделения главных биологических источников N20 - денитрификации и нитрификации Разработанный метод оказался довольно чувствительным и позволил наблюдать смену доминирующих процессов в течение достаточно короткого периода инкубации (несколько дней) Хотя все исследования проведены в контролируемых лабораторных экспериментах, предложенный метод потенциально применим и в полевых условиях

ВЫВОДЫ

1. Лесообразующие виды Сибирского эксперимента не влияют на активность минерализации углерода, но вызывают большие различия в процессах азотного цикла 2 Все рассматриваемые лесообразующие виды могут быть разделены на три группы по их влиянию на общую нитрификацию и минерализацию азота Активность этих процессов была наиболее высокой в почвах под кедром и лиственницей, средней - под лиственными видами (осина и береза) и наименьшей - под елью и сосной Таким образом, вариация активности процессов между хвойными лесообразующими видами

перекрывает диапазон вариаций у лиственных видов

3. Активность минерализации азота и нитрификации различается между лесом и залежью в 5-6 раз, что намного превышает различия между химическими свойствами почв (максимум в 1.5 раза) Предложено использование показателей активности минерализации азота и нитрификации как самых чувствительных индикаторов изменения экосистем

4. Активность потребления СН« различается в три раза в почвах под различными видами древесными растений. Однако ни состав высоко-афинных метанотрофных бактерий, ни их биомасса не были подвержены влиянию древесных видов Обнаруженные различия в метанотрофии, по-видимому, связаны с различной скоростью минерализации азота и нитрификации.

5 Идентичность меченых жирных кислот в почвах Сибири с таковыми в лесных почвах Европы и Америки указывает на низкое биоразнообразие метанотрофов, способных потреблять метан при его атмосферной концентрации Вероятно, существует лишь один таксон метанотрофов, ответственный за потребление атмосферного метана всеми автоморфными почвами мира

6 Лесовосстановление на автоморфной почве с залежью приводит к снижению активности потребления СН4 в пять раз из-за трехкратного уменьшения биомассы метанотрофов, потребляющих атмосферный метан, и уменьшения специфичной активности метанотрофов, связанной с различием в активностях процессов азотного цикла.

7 Использование 180 в ЫОз" дает новую возможность количественного разделения главных биологических источников Ы20 - денитрификации и нитрификации Разработан высокочувствительный метод, позволивший наблюдать смену доминирующих процессов даже в течение короткого периода инкубации (несколько дней).

8 Установлено, что денитрификация - главный процесс образования Ы20 в изученных почвах, а различия в скорости выделения N20 в разных вариантах определяются влиянием лесообразующих видов на скорость потребления N20 денитрифицирующими бактериями Установлено, что почвы под лиственными древесными видами имеют более низкую

активность потребления закиси азота, что объясняет более высокую скорость эмиссии N20 в лиственных лесах.

9 Лесовосстановление приводит к смещению процессов образования и потребления N20 в процессе денитрификации и преимущественному протеканию денитрификации до N20 Причиной такого изменения является пониженная активность Ы20-редуктазы в лесных почвах вследствие повышения кислотности и соотношения С/Ы

10 Впервые исследовано фракционирование изотопов кислорода и азота в N20 в двух стадиях процесса денитрификации - образовании и потреблении Ы20 Обнаружено, что активность ЫгО-редуктазы приводит к «утяжелению» изотопного состава Ы20, и уменьшение потребления N20 почвами в мировом масштабе может служить причиной наблюдаемого изотопного «облегчения» атмосферной N20.

Список публикаций -

Книга

1 Trees and Soil Interactions' Implications to Global Change / eds Binkley D and

Menyailo О V. // NATO Science Series - Springer -2005 - 358p

Статьи в рецензируемых журналах

2 Меняйло О В Особенности денитрификации в засоленных почвах / Меняйло

ОВ, Степанов АЛ, Умаров ММ II Вести. Моск. Ун-та Сер 17, Почвоведение -1994. - №4 -С 52-55

3 Меняйло О.В Превращение закиси азота денитрифицирующими

микроорганизмами в солончаках / Меняйло О В, Степанов А Л., Умаров М.М II Почвоведение -1997.-№ 2.-С 213-215

4 Меняйло О В Влияние солей на соотношение конечных продуктов

денитрификации в почвах / Меняйло О.В , Степанов А Л , Умаров ММ// Почвоведение -1998 -№ 3 -С 316-321.

5 Меняйло О В Потенциальная активность денитрификации и скорость

минерализации углерода как функция химических свойств почв северной тайги Приенисейской Сибири / Меняйло О В., Краснощекое ЮН // Почвоведение -2001 -№4 -С 469-477

6. Меняйло О.В. Потенциальная активность денитрификации и эмиссии С02 в

северных лесных почвах Сибири (Енисейский IGBP-Трансект) / Меняйло

0 В., Краснощекое ЮН// Известия АН. Серия биологическая -2003 -№3. -С 365-370.

7. Меняйло О В Стабильные изотопы углерода и азота в лесных почвах Сибири

1 Меняйло О В , Б.А. Хангейт II Доклады Академии Наук. -2006. -т 408 -№5, -С. 671-674

8 Меняйло О В Влияние лесовосстановления на образование и потребление

N20 экосистемами / Меняйло О В II Доклады Академии Наук. -2006 -т. 409 -№5 -С 715-717.

9 Меняйло О.В Влияние древесных пород Сибири на образование и

потребление N20 / Меняйло О.В. II Известия АН. Серия биологическая -2006 -№5 -С. 606-612.

10 Меняйло О В Влияние древесных пород на биомассу денитрифицирующих

бактерий в серой лесной почве / Меняйло О В. II Почвоведение. -2007 -№ 3 -С. 331-337.

11 Menyailo OV. С, N-mineralization and demtnfication as function of temperature

and water potential in organic and mineral horizons of forest soil / Menyailo О and B. Huwe // J. Plant Nutr. Soil Sci. -1999. -V. 162 -P. 527-531. 12. Menyailo O.V Activity of denitnfication and dynamics of N20 release in soils under six tree species and grassland in central Siberia / Menyailo O. and В Huwe // J. Plant Nutr. Soil Sci. -1999 -V 162. -P. 533-538

13 Menyailo О V. Tree species mediated soil chemical changes in a Siberian artificial

afforestation experiment / Menyailo О V., Hungate В A., Zech W. // Plant and Soil -2002 -V. 242. -P. 171-182

14 Menyailo O.V. The effect of single tree species on soil microbial activities related to

С and N cycling in the Siberian artificial afforestation experiment / Menyailo О V , Hungate В A , Zech W. // Plant and Soil -2002. -V. 242. -P. 183-196. 15. Dijkstra P. Nitrogen stable isotope composition of leaves and roots of plants growing in a forest meadow / Dijkstra P., Williamson С , Menyailo O., Doucett R , Koch G. and В Hungate II Isotopes Environ. Health Stud. -2003 -V. 39 -P

29-39

16 Menyailo О V Tree species of the Central Amazon and soil moisture alter stable

isotope composition of nitrogen and oxygen in nitrous oxide evolved from soil / Menyailo OV., Hungate BA, Lehmann J, Gebauer G, Zech W. // Isotopes Environ. Health Stud -2003 -V 39 -P 41-52.

17 Menyailo OV Interactive effects of tree species and soil moisture on methane

consumption I Menyailo О V, Hungate В A. // Soil Biology & Biochemistry. -2003 -V 35 -P. 625-628

18 Menyailo O.V. Soil microbial activities in tree-based cropping systems and natural

forests of the Central Amazon, Brazil / Menyailo O.V., Lehmann J., Cravo M S., Zech W. II Biology and Fertility of Soils -2003 -V 38 -P 1-9

19 Menyailo О V. Tree species and moisture effects on soil sources of N2O

Quantifying contributions from nitrification and denitrification with ,80 isotopes / Menyailo О V., В. A Hungate II Journal of Geophysical Research -2006 -V 111 G02022, doi 10 1029/2005JG000058

20 Dijkstra P С and N availability affects the 15N natural abundance of the soil

microbial biomass across a cattle manure gradient / Dijkstra P., Menyailo O.V., Doucett R R„ Hart S С , Schwartz E and В A Hungate // European Journal of So И Science. -2006 -V 57 -No 4 -P. 468-474.

21. Dijkstra P. 13C and 15N natural abundance of the soil microbial biomass / Dijkstra

P., Ishizu A, Doucett R, Hart S С, Schwartz E„ Menyailo O.V. and В A Hungate И Soil Biology & Biochemistry. -2006. -V 38 -No 11 -P. 1257-1266

22. Menyailo О V. Stable isotope discnmination during soil denitrification- Production

and consumption of nitrous oxide / Menyailo О V and В A Hungate // Global Biogeochem. Cycles. -2006 -V. 20 GB3025, doi 10 1029/2005GB002527.

Статьи в материалах конференций

23 Menyailo О V Assessment of the potential rates of C02 and N20 release and soil factors of burnt and unburnt forest soils in the northern taiga / Menyailo О V, Menyailo L N , Sorokin N D , Prokushkin S G , Abaimov APII Proceedings of the eighth symposium on the joint Siberian permafrost studies between Japan and Russia in 1999 Eds G Inoue, A Takenaka -2000 NIES, 19-20 January 2000, Tsukuba, Japan -P. 195-201.

24 Menyailo O.V. Tree species affects nitrous oxide production by soil denitnfying microorganisms Functions of Soils in the Geosphere-Brasphere Systems / Menyailo O.V II Materials of the International Symposium -Moscow. -2001. August 27-30, -P. 163-164

25. Menyailo О V. Tree species effect on nitrous oxide production and consumption by

forest soil in Siberia: Implication to Global Change problems / Menyailo О МП 11th Nitrogen Workshop -2001. -Reims, France, -P 145-146

26. Binkley D. Gaining Insights on the Effects of Tree Species on Soils / Binkley D and

О Menyailo II Trees and Soil Interactions. Implications to Global Change Eds Binkley D. and Menyailo О V. -2005. -NATO Science Series -Kluwer Academic Publishers -Dordrecht -P. 1-16

27 Menyailo O.V. Tree Species Effects on Potential Production and Consumption of

Carbon Dioxide, Methane, and Nitrous Oxide- The Sibenan Afforestation Expenment / Menyailo O.V and В A Hungate // Trees and Soil Interactions Implications to Global Change Eds Binkley D and Menyailo О V -2005 -NATO Science Series -Kluwer Academic Publishers. -Dordrecht -P 293-306

Прочие публикации

28 Меняйло О В. Микробный метаболизм азота в почвах Приаралья / Меняйло

О В // Современные проблемы почвоведения и экологии Красновидово -1994.-С 135

29. Меняйло О В Роль засоленных почв в формировании климата планеты / Меняйло О В // Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-96". Тезисы докладов Почвоведение -1996.-Москва,-С 55. 30 Умаров М.М. Засоленные почвы как микробиологический источник закиси азота / Умаров М М., Меняйло О В. II Всероссийский съезд почвоведов. -Санкт-Петербург -1996. -С 299-300.

31. Меняйло О.В Особенности денитрификации в засоленных почвах Приаралья

/ Меняйло О.В // Тезисы докладов конференции молодых ученых КНЦ СО РАН - Красноярск, -1997, -С 55-56

32. Menyailo OV. Formation and consumption of nitrous oxide in salinity soils I

Menyailo О V., Stepanov A L , Umarov M M. //IUMS Congresses'94 Prague. Czech Republic, July 3rd-8th, -1994. -P.104.

33 Меняйло О.В Эмиссия закиси азота (N20) и диоксида углерода (С02) из

лесных почв / Меняйло О В // Тезисы докладов конференции молодых ученых КНЦ СО РАН, посвященной 275-летию Российской академии наук -Красноярск, -1999, -С 41-45

34 Umarov М.М. Salt-affected soils as a biotic source of nitrous oxide (N20) / Umarov

M.M. and Menyailo OV //IX International Symposium on Environmental Biogeochemistry Biosphere and Atmospheric Changes Abstracts Rio de Janeiro, Brazil, 3 to 8 Sept, -1995 -P 165

35. Menyailo О V The influence of heavy metals and soil acidification on the N20

production from arctic soils / Menyailo OV II Second International Congress of ESSC "Development and Implementation of Soil Conservation Strategies for Sustainable Land Use", Freising-Weihenstephan, Sept 1-7,-1996 -P41

36. Menyailo OV Soil microbial transformation of nitrogen oxides in boreal forest

ecosystems and global climate change / Menyailo О V. // GCTE/PAGES/IGAC/BAHC Workshop "Spatial-temporal dimensions of High-Latitude Ecosystem Change (Siberian IGBP Transect)". -1997 Krasnoyarsk. Sept 1-7. -P 50

37 Menyailo O.V. Siberian forests as a source of atmosphenc nitrous oxide' the tree species effect / Menyailo О V and В Huwe // Assessment methods of forest ecosystem status and sustainability, Workshop, Krasnoyarsk August 8-13 -1999 -P 112-113

38. Menyailo O.V Tree species of the Central Amazon affects natural abundance of

nitrous oxide isotopes / Menyailo О V, Lehmann J , Gebauer G , Hungate B.A and Zech W. // Eos Trans AGU, 82 (20), -Spnng Meet Suppl, Abstract B32A-06 -2001.

39. Menyailo О Single-tree effects on denitrification and soil microbial biomass in

agroforestry systems and natural forests of the Amazon region / Menyailo О, Lehmann J., Cravo M S and Zech W // Voli К (ed) German-Brazilian Workshop on Neotropical Ecosystems Achievements and Prospects of Cooperative Research, 3-8 September 2000, -2000. -University of Hamburg, Germany. -P. 177

40 Menyailo О V Discrimination of nitrogen and oxygen stable isotopes in nitrous

oxide by soil consumption / Menyailo O.V, Hungate B A // Third International Conference on Application of Stable Isotopes in Ecology Research April 29 -May 1. -2002 -Flagstaff, USA -P. 116

41. Dijkstra P. Distribution of 15N-nitrogen over shoot and roots / Dijkstra P , Williamson

C, Doucett R, Menyailo O.V., Koch G and Hungate B. // Third International Conference on Application of Stable Isotopes in Ecology Research. Apnl 29 -May 1 -2002. -Flagstaff, USA. -P. 49

42. Menyailo O V. Sibenan tree species alter potential production and consumption of

greenhouse gases (C02, CH4 and N20) in soil / Menyailo O.V., Hungate B A // ESA Meeting -2002. -Tuscon, USA -P. 392

43 Dijkstra P Distribution of 15N-nitrogen over shoots and roots / Dijkstra P, C.

Williamson, R. Doucett, O Menyailo, G Koch and B. Hungate II ESA Meeting -2002 -Tuscon, USA -P 114

44 Allwnght M Trace gas fluxes along an elevational gradient in northern Arizona I

Allwright M, P Dijkstra, B Hungate, O Menyailo, S Belka and S Granum II ESA Meeting -2002 -Tuscon, USA -P 311

45 Menyailo OV The effect of forest restoration on isotopic signatures of total

ecosystem C02 efflux / Menyailo O V, P. Dijkstra & Hungate B A // Eos Trans. AGU, 83 (47), -2002 -Fall Meet. Suppl., Abstract B71A-0711.

46 Menyailo O.V The effect of forest restoration on stable isotopes of respired C02 /

Menyailo O V , P. Dijkstra & Hungate B A II Southwest Fire Initiative Conference, Apnl 29, -2003 NAU, Flagstaff, USA, P. 17 47. Menyailo O V. 2004 Effects of Sibenan tree species on methane oxidizing bacteria in soil linking bacterial diversity and functional activity / Menyailo O.V. // Abstract book from the Einfuhrungstagung of the Alexander von Humboldt Foundation. -Cottbus, November 18-29, -P 95. 48 Menyailo O.V. A new method of quantifying contributions from nitrification and denitnfication Tree species effects on soil sources of N20 / Menyailo O V. and Hungate B A. II Eos Trans. AGU, 85(47), -2004. Fall Meet Suppl, Abstract B21D-0905.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Меняйло, Олег Владимирович

Глава 1. Процессы микробной трансформации СН4 и N20 в почвах

1.1. Глобальные изменения климата и парниковые газы.

1.2. Микробиологические процессы и экологические факторы формирования закиси азота в почве.

1.3. Потребление СН4 почвами и метанотрофные бактерии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лесообразующие виды и микробная трансформация парниковых газов в почве"

Актуальность темы. В последнее время вопрос о влиянии видов древесных растений на почву и почвенные процессы стал особенно актуальным в связи с изменением видового состава древесных растений в лесных экосистемах всего мира вследствие глобального изменения климата (Pastor and Post, 1988, Чебакова, 2006, Харук с соавт., 2005) и в связи с увеличением площадей искусственных лесопосадок, что рекомендовано Киотским протоколом для консервирования атмосферного диоксида углерода (С02) (Исаев с соавт., 1993, 1995; Уткин, 1995; Уткин с соавт., 2001; Schulze et al., 2002). Изменение состава древесных видов в ответ на изменение климата прогнозируется для лесов Северной Америки (Pastor, Post, 1988), где будет происходить смещение границы между хвойными и широколиственными лесами на Север. Изменение растительных зон в Сибири предсказано и российскими исследователями (Харук с соавт., 2005; Чебакова, 2006). Детальный сценарий, основанный на наблюдении уже происходящей смены видового состава древесных растений в Сибири за последние 30 лет, представлен В.И. Харуком с соавт. (2005). Обнаружено замещение лиственницы - главного лесообразующего вида Сибири и России, - елью, сосной и осиной.

Лесовосстановление, предполагается, приведет к большему сохранению углерода, поскольку основная часть фиксируемого в фотосинтезе СО2 запасается в стволах деревьев, которые затем можно хозяйственно использовать, надолго удерживая углерод от попадания обратно в атмосферу (Исаев с соавт., 1993, 1995; Уткин, 1995; Уткин с соавт., 2001; Schulze et al., 2002). Поэтому Киотский протокол и рекомендует лесовосстановление как средство для уменьшения атмосферной концентрации СО2, направленное против глобальных климатических изменений. Многие страны, включая Россию, широко используют лесовосстановление. Закон о лесовосстановлении для уменьшения выбросов СО2 принят во многих субъектах Российской Федерации, в том числе и в Красноярском крае (О краевой программе., 2000). Таким образом, изменение видового состава древесных растений вследствие климатических изменений и лесовосстановления уже происходит в Сибири, что подтверждает актуальность исследования влияния отдельных древесных видов на биогеохимические процессы почв.

Известно, что различные виды древесных растений формируют почвы, отличные по химическим характеристикам (C/N, рН и т.д.) (Aber et al., 1990; Aber, 1991; Attiwill, Adams, 1993), которые влияют на почвенные микробиологические процессы. Помимо этого, древесные виды могут изменять микробное сообщество почв. Таким образом, изменение процессов формирования и потребления метана (СН4) и закиси азота (N20) при лесовосстановлении и смене лесообразующих видов представляется весьма вероятным, но неизученным.

Вычленить влияние различных видов древесных растений сложно из-за неодинаковости геоморфологических и гидрологических условий и часто неизвестной предыстории ландшафта (Binkley, 1994; Menyailo et al., 2002a; Finzi et al., 1998). Задача может быть решена, если различные виды искусственно высажены на изначально однородную почву. Если все химические, физические и микробиологические свойства до посадки были идентичны, то все возникающие с ростом древостоев различия можно однозначно трактовать как влияние древесных видов (Binkley, 1994; Finzi et al., 1998). Из-за большей длительности развития древостоев в сравнении с сельскохозяйственными или травянистыми культурами, экспериментов искусственных лесопосадок в мире немного. Известны эксперименты с тремя видами древесных растений в Финляндии (Priha, Smolander, 1997; Priha et al., 1999ab), с четырьмя видами в Германии и четырнадцатью в Польше (Reich et al., 2005). В России, одним из таких многолетних экспериментов является опыт Н.В. Орловского, где шесть основных лесообразующих видов Сибири были высажены на однородную почву более 30 лет назад (Шугалей с соавт., 1984; Menyailo et al., 2002а). Данный эксперимент представляет уникальную возможность вычленить влияние древесных видов Сибири на микробную трансформацию парниковых газов.

Итак, наличие уникального эксперимента лесопосадок в Сибири и неизученность влияния древесных видов и лесосовосстановления на процессы микробной трансформации СН4 и N20 в почве послужили предпосылками для данной работы.

Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление закономерностей образования и потребления N20 и СН4 в почвах под различными древесными видами Сибири. В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Выявить влияние основных лесообразующих видов Сибири на потенциальную активность процессов минерализации органического вещества почв, активность образования и потребления закиси азота, окисления атмосферного метана.

2. Провести сравнительный анализ влияния видов древесных растений бореального и тропического лесных поясов на химические свойства и микробиологические процессы почв.

3. Выяснить вклад денитрификации и нитрификации в формирование закиси азота под различными лесообразующими видами и различными уровнями почвенной влажности.

4. Выявить в почвах под различными древесными видами разнообразие групп метанотрофных бактерий, наиболее активно участвующих в окислении атмосферного метана.

5. Изучить влияние лесовосстановления на активность потребления атмосферного метана, сообщество метанотрофных бактерий и их биомассу.

Защищаемые положения:

1. Лесообразующие виды оказывают более сильное влияние на процессы минерализации азота и нитрификации по сравнению со скоростью образования СОг. Данная закономерность справедлива для древесных растений как бореальных, так и тропических лесов.

2. Денитрификация - главный процесс образования закиси азота под всеми изученными видами древесных растений. Вклад нитрификации может превышать таковой денитрификации только при низких уровнях влажности почв, когда и образование N20 незначительно. Различия в образовании N2O между древесными видами определяются различной активностью N20 потребления денитрифицирующими бактериями.

3. Лесообразующие виды влияют на скорость потребления метана почвами, не изменяя при этом видовой состав и биомассу метанотрофов. Активность потребления СН4 под различными древесными видами определяется активностью минерализации азота и нитрификации. Зависимость потребления СН4 почвами от доступности минерального азота - еще один участок сопряженности глобальных циклов азота и углерода.

4. Разнообразие почвенных метанотрофов, способных окислять СН4 при его атмосферной концентрации, низко. Существует лишь один таксон (скорее всего, один вид) почвенных бактерий, ответственных за потребление СН4 всеми автоморфными почвами в мировом масштабе.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Меняйло, Олег Владимирович

245 ВЫВОДЫ

1. Лесообразующие виды Сибирского эксперимента лесопосадок не влияют на активность минерализации углерода, но вызывают большие различия в процессах азотного цикла.

2. Все рассматриваемые лесообразующие виды могут быть разделены на три группы по их влиянию на общую нитрификацию и минерализацию N. Активность всех этих процессов была самой высокой в почвах под кедром и лиственницей, средней - под лиственными видами (осина и береза) и наименьшей - под елью и сосной. Таким образом, вариация активности процессов между хвойными лесообразующими видами перекрывает диапазон вариаций у лиственных видов.

3. Активность минерализации азота и нитрификации отличалась между лесом и залежью в 5-6 раз, что намного превышает различия между химическими свойствами почв (максимум в 1.5 раза). Потому предложено использование показателей активности минерализации азота и нитрификации как самых чувствительных индикаторов изменения экосистем.

4. Активность потребления СН4 различается в три раза в почвах под различными видами древесными растений. Однако ни состав высокоафинных метанотрофных бактерий, ни их биомасса не были подвержены влиянию древесных видов. Обнаруженные различия в метанотрофии, по-видимому, связаны с различной скоростью минерализации азота и нитрификации.

5. Идентичность меченых жирных кислот в почвах Сибири с таковыми в лесных почвах Европы и Америки указывает на низкое биоразнообразие метанотрофов, способных потреблять метан при его атмосферной концентрации. Похоже, существует лишь один таксон метанотрофов, ответственный за потребление атмосферного метана всеми автоморфными почвами мира.

6. Лесовосстановление на автоморфной почве с залежью приводит к уменьшению активности потребления СН4 в пять раз из-за трехкратного уменьшения биомассы метанотрофов, потребляющих атмосферный метан, и уменьшения специфичной активности метанотрофов, связанной с различием в активностях процессов азотного цикла.

1 о

7. Использование О в N03" дает новую возможность количественного разделения главных биологических источников N20 - денитрификации и нитрификации. Разработан высокочувствительный метод, позволивший наблюдать смену доминирующих процессов даже в течение короткого периода инкубации (несколько дней).

8. Установлено, что денитрификация - главный процесс образования N20 в изученных почвах, а различия в скорости выделения N20 между лееообразующими видами определяются их влиянием на скорость N20 потребления денитрифицирующими бактериями. Установлено, что почвы под лиственными древесными видами имеют более низкую активность потребления закиси азота, что объясняет более высокую скорость эмиссии N20 в лиственных лесах.

9. Лесовосстановление приводит к смещению процессов образования и потребления N20 в процессе денитрификации и преимущественному протеканию денитрификации до N20. Причиной такого изменения является пониженная активность N20-редуктазы в лесных почвах вследствие повышения кислотности и C/N.

10. Впервые исследовано фракционирование изотопов кислорода и азота в N20 в двух стадиях процесса денитрификации -образовании и потреблении N20. Обнаружено, что активность N20-редуктазы приводит к «утяжелению» изотопного состава N20, и уменьшение потребления N20 почвами в мировом масштабе может служить причиной наблюдаемого изотопного «облегчения» атмосферной N20.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Глобальные климатические изменения и лесопосадки приводят к ускорению изменения видового состава древесных растений в лесах всего мира. Для прогноза изменения биогеохимических циклов и глобального бюджета парниковых газов необходимо знать влияние отдельных древесных видов на микробиологические процессы, ответственные за формирование тех или иных парниковых газов (Рис. 1з). В данной работе впервые проведено сравнение влияния основных лесообразующих видов Сибири на процессы формирования и потребления СН4 и N20.

Глобальные изменения климата

Изменения состава лревешыт пород

Кпслошость почв, соотношение С'/>, процессы мннерялшащщ N н

Hiiipii<J>iiKv.iiiiii

Изменения потоков СП4 hN20

Рекомендации

Прогнозы

Рисунок 1з. Схематическое изображение основной идеи работы и ее практического приложения.

Исследование процессов минерализации органического вещества в почвах под шестью основными лесообразующими видами Сибири показало, что влияние различных древесных видов наиболее сильно проявлялось по отношению к минерализации азота и нитрификации. Напротив, скорость минерализации углерода не различалась между лесообразующими видами. Это говорит о слабой зависимости эмиссии С02 - конечного продукта минерализации почвенного углерода - от древесных видов. Влияние древесных растений и лесовосстановления следует учитывать особенно при оценке эмиссии N20 и СН4, поскольку микробная трансформация именно этих двух газов в почве в наибольшей степени зависит от концентрации минерального азота - продукта минерализации азота и нитрификации. Последние же процессы сильно подвержены влиянию как древесных видов, так и лесовосстановления.

Виды древесных растений Центральной Амазонии, также как и в Сибири, оказывали более сильное влияние на минерализацию азота и нитрификацию, чем на минерализацию углерода. Поскольку данная закономерность обнаружена в столь различных экосистемах, можно сделать вывод об универсальности влияния древесных видов на минерализацию азота и углерода в почве: в любой экосистеме древесные виды сильнее влияют на минерализацию азота, чем на минерализацию углерода. Сравнительный анализ сопряженности минерализации азота и углерода в двух экосистемах показал, что процессы азотного и углеродного цикла тесно связаны в Бразилии, но разобщены в Сибири, что указывает на большее лимитирование минерализации углерода азотом в

Бразилии, чем в Сибири.

Обнаружено, что лесообразующие виды влияют на потребление СН4 почвой, не изменяя при этом сообщество метанотрофных микроорганизмов. Почвы под различными древесными видами различались в три раза в активности потребления метана, и эта активность коррелировала с активностью минерализации азота и с активностью нитрификации, что подчеркивает важность почвенного азота для глобального цикла углерода. Это важно для понимания а) как изменение видового состава древесных растений будет воздействовать на глобальный бюджет метана и б) как разнообразие почвенных микроорганизмов связано с их функциональной активностью. Меченые жирные кислоты в почвах под лесообразующими видами Сибири были идентичны обнаруженным в подобных экспериментах с лесными почвами Германии (Knief et al., 2003, 2006), Англии (Maxfield et al., 2006) Бразилии (Roslev, Iversen, 1999), и соотношение включения 13C в две жирные кислоты было постоянным во всех почвах. Это позволяет сделать вывод, что существует лишь один таксон (род или вид) метанотрофов, ответственный за потребление СН4 во всех автоморфных почвах мира.

Лесовосстановление уменьшило потребление метана почвами в пять раз. Влияние лесовосстановления носит принципиально иной характер по сравнению с лесовосстановлением на болотных почвах в Северной Европе, где наблюдалось повышение активности потребления метана.

Важным является установление механизма этого явления: уменьшение скорости потребления метана связано с а) уменьшением биомассы метанотрофных бактерий, окисляющих атмосферный метан, и б) уменьшением специфической активности метанотрофов в лесных почвах.

Используя новый метод - отслеживание изотопной метки ( С) в жирных кислотах впервые показано, что только узкая группа до сих пор невыделенных метанотрофов способна окислять атмосферный метан и состав этой группы не изменился при лесовосстановлении.

Исследование стабильных изотопов закиси азота, выделяющейся из почвы, может дать представление об относительном вкладе основных микробиологических процессов (денитрификация и нитрификация) в образование N20. Интерпретация изотопного состава N20 была затруднена отсутствием данных по количественным параметрам фракционирования изотопов различными микробиологическими процессами, ответственными за формирование и потребление N20. В настоящем исследовании изучено изотопное фракционирование для азота и кислорода в двух стадиях денитрификации - выделении и потреблении N20. Показано, что в этих двух стадиях фракционирование кислорода больше, чем фракционирование азота. При образовании N20 соотношение изотопов 8180/815N варьировалось между почвами в пределах от 1.6 до 2.7. Напротив, при потреблении N20 соотношение было постоянным (около 2.5) (Menyailo and Hungate, 2006b). Данная закономерность может быть использована для расчета доли N20, потребленной в почве, прежде чем N20 выделится из почвы в атмосферу. Обнаружено, что >120-редуктаза «утяжеляет» оба атома в закиси азота и уменьшение потребления N20 почвами в глобальном масштабе может быть ответственно за уже наблюдаемое «облегчение» атмосферной N20 (Menyailo and Hungate, 2006b). Исследование только изотопного состава недостаточно для раздельной оценки вклада нитрификации и денитрификации в образование N20. Поэтому, разработан новый метод с использованием изотопной метки - тяжелого изотопа кислорода (180). Был применен нитрат аммония (NH4NO3, включающий источник азота для обоих процессов), в котором атомы кислорода в нитрате обогащены тяжелым изотопом |80 (Menyailo and Hungate, 2006а). С помощью данной метки определен вклад каждого из процессов в образование N20. В целом, виды древесных растений оказали влияние на соотношение вкладов денитрификации и нитрификации в образование N20. Увеличение влажности почвы приводит к увеличению образования N20, и этот эффект зависит от лесообразующих видов. Это указывает на различную роль денитрификации и нитрификации в формировании закиси азота и на специфичность реакции при изменении влажности почв под различными древесными видами.

В целом, с помощью разработанного метода показано, что денитрификация - основной процесс образования N20 в изученных почвах. Вклад нитрификации может быть существенным только когда скорость образования N20 слишком мала. Поэтому, основное внимание было уделено двум стадиям денитрификации - образованию и потреблению N20.

При изучении влияния лесообразующих видов Сибири на две стадии процесса денитрификации - образование и потребление N20, показано, что почвы под лиственными видами (осина и береза) имеют низкую активность потребления N20 по сравнению с почвами под хвойными видами. Следовательно, различные скорости образования N20 в почвах под разными видами обусловлены влиянием древесных растений на восстановление N20 редуктазой закиси азота. Предложено, что замещение хвойных видов лиственными удвоит соотношение N20/N2 в конечных продуктах денитрификации. Даже без учета изменений водного и температурного режимов почв, только за счет изменений видового состава лесных экосистем можно ожидать увеличения эмиссии N20 из лесных почв Сибири в атмосферу (Меняйло, 2006).

В данной работе впервые показано, что искусственное лесовосстановление (превращение залежи в лес) через 30 лет развития древостоев приводит к смещению процессов трансформации N20 во всех верхних слоях почвы (0-30 см), что, в конечном итоге, выражается в повышенном образовании N20 в лесных почвах по сравнению с залежью (Меняйло, 2006). Полученные данные указывают на неоднозначность влияний лесопосадок на процессы формирования парниковых газов в почве, что требует более осторожного подхода к рекомендациям Киотского протокола.

Итак, прогнозируемое изменение видового состава древесных растений в Сибири вследствие лесовосстановления и глобальных изменений климата приведет к увеличению эмиссии N20 (Menyailo and Huwe, 1999a, Menyailo et al., 2002b, Menyailo and Hungate, 2006a, Меняйло, 2006аб) и сокращению потребления СН4 почвами (Menyailo, Hungate, 2003), что ускорит процессы изменения климата. Изменение видового состава древесных растений и лесовосстановление - новые факторы изменения климата (Рис.1 з).

Благодарности. Автор глубоко признателен своим учителям, выдающимся экологам и ярким научным лидерам, профессорам МГУ им. М.В. Ломоносова, д.б.н. М. М. Умарову и д.б.н. A. JI. Степанову, профессору В. Цейху (университет Байройт, Германия), профессору Б. Хангейту (университет Северной Аризоны, США) и директору Института им. Макса Планка по Микробиологии Р. Конраду (Германия) за поддержку идей, обсуждение результатов и постоянное сотрудничество. Особую благодарность автор выражает сотрудникам лаборатории лесного почвоведения Института леса СО РАН - д.б.н. JI.C. Шугалей и д.б.н. Э.Ф. Ведровой за создание и многолетний труд по поддержке эксперимента искусственных лесопосадок (опыт Н.В. Орловского) и за обсуждение статистических методов, использованных в работе.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Меняйло, Олег Владимирович, Красноярск

1. Андреев Л.В. Жирнокислотный состав и идентификацияметанотрофных бактерий / Андреев Л.В., Гальченко В.Ф. // Доклады АН СССР. 1978. - Т. 239. - С. 1465-1468.

2. Берестовская Ю.Ю. Метанотрофы психрофильных микробныхсообществ арктической тундры России/ Берестовская Ю.Ю., Васильева Л.В., Честных О.В., Заварзин Г.А. // Микробиология. -2002.-Т. 71.-С. 538-544.

3. Васильева Л.В. Психрофильные ацидофильные метанотрофы изсфагнетты зоны вечной мерзлоты / Васильева Л.В., Берестовская Ю.Ю., Заварзин Г.А. // Доклады Академии Наук. 1999. -Т.368. № 1.-С. 125-128.

4. Гальченко В.Ф. Таксономия и идентификация облигатныхметанотрофных бактерий / Гальченко В.Ф., Андреев Л.В., Троценко Ю.А. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, -1986. -96 с.

5. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии водных экосистем.

6. Диссертация на соискание ученой степени доктора биол. наук. -1989.-М., ИНМИ АН, 381 с.

7. Гальченко В.Ф. Сульфатредукция, метанобразование иметанокисление в различных водоемах оазиса Бангер Хиллс, Антарктида / Гальченко В.Ф. // Микробиология. 1994. - Т. 63. -№4. - С. 683-698.

8. Гальченко В.Ф. Бактериальный цикл метана в морских экосистемах /

9. Гальченко В.Ф. // Природа. 1995. - № 6. - С. 35-48.

10. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии / Гальченко В.Ф. -М:1. ГЕОС,-2001.-500с.

11. Дедыш С.Н. Метанотрофные бактерии кислых сфагновых болот /

12. Дедыш С.Н. // Микробиология. 2002. - Т. 71. - № 6. - С.1-14.

13. Добровольский Г.В. Структурно-функциональная роль почвы вбиосфере / Добровольский Г.В. М.:ГЕОС, - 1999, - с.135-142.

14. Заварзин Г.А. (ред.) Роль микроорганизмов в круговороте газов вприроде. М.: Наука. 1979. - 285с.

15. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы / Заварзин Г.А. М.:1. Наука.- 1984.- 192с.

16. Иванов М.В. Распространение и геохимическая деятельностьметанотрофных бактерий в водах угольных шахт / Иванов М.В., Нестеров А.И., Намсараев Б.Б., Гальченко В.Ф., Назаренко А.В.// Микробиология. 1978. - Т. 47. - С. 489-494.

17. Исаев А.С. Оценка запасов и годичного депонирования углерода вфитомассе лесных экосистем России. Исаев А.С., Коровин Г.Н., Уткин А.И., Пряжников А.А., Замолодчиков Д.Г. Лесоведение. -1993. -№5. -С.3-10.

18. Исаев А.С. Экологические проблемы поглощения углекислого газапосредством лесовосстановления и лесоразведения в России / Исаев

19. А.С., Коровин Г.Н., Сухих В.И., Титов С.П., Уткин А.И., Голуб А.А., Замолодчиков Д.Г., Пряжников А.А. // -М: Центр экологической политики.-1995.-155С.

20. Калюжная М.Г. Новый умеренно галофильный метанотроф рода

21. Methylobacter / Калюжная М.Г., Хмеленина В.Н., Старостина Н.Г., Баранова С.В., Сузина Н.Е., Троценко Ю.А. // Микробиология. -1998. -Т. 67. -№4. -С. 532-539.

22. Кондратьева Е.Н. Автотрофные прокариоты / Кондратьева Е.Н. М.:1. Изд-во МГУ, 1996.- 312 с.

23. Костина Н.В. Влияние экологических факторов на восстановлениезакиси азота в почвах разных типов / Костина Н.В., Степанов A.JL, Умаров М.М. //Почвоведение. 1995, - №6, - с.725-731.

24. Кромка М. Восстановление закиси азота микробной биомассой впочвах / Кромка М., Степанов А.Л., Умаров М.М. // Почвоведение, -1991,-№8,-с. 121-126.

25. Кудеяров В.Н. Азотный цикл и продуцирование закиси азота /

26. Кудеяров В.Н. // Почвоведение. 1999. - №8. - С.988-998.

27. Кузнецова Т.В. О сопряженности процессов метаболизма углерода иазота в почве / Кузнецова Т.В., А.С. Тулина, Л.Н. Розанова, В.М. Семенов, В.Н. Кудеяров. // Почвоведение. 1998, - №7, - С. 832-839.

28. Кураков А.В. Гетеротрофная нитрификация в почвах / Кураков А.В.,

29. Евдокимов И.В., Попов А.И. // Почвоведение, 2001, - №10,1. С.1250-1250.

30. Малашенко Ю.Н. Термофильные и термотолерантные бактерии,ассимилирующие метан / Малашенко Ю.Н., Романовская В.А., Богаченко В.Н., Швед А.Д. // Микробиология. 1975. - Т. 44. - № 5. - С. 855-862.

31. Малашенко Ю.Р. Метанокисляющая микрофлора в пресных и соленыхводоемах / Малашенко Ю.Р., Хайер Ю., Будкова Е.Н., Исагулова Ю., Бергер У., Криштаб Т.П., Чернышенко Д.В., Романовская В.А. // Микробиология. 1987. - Т. 56. - №1. -С. 134-139.

32. Манучарова Н.А. Особенности микробной трансформации азота вводопрочных агрегатах почв разных типов / Манучарова Н.А., Степанов A.JL, Умаров М.М. // Почвоведение, 2001, - №10, - с. 1261-1267.

33. Меняйло О.В. Особенности денитрификации в засоленных почвах /

34. Меняйло О.В., Степанов A.JL, Умаров М.М. // Веста. Моск. Ун-та. Сер. 17, Почвоведение. 1994. - № 4. - С.52-55.

35. Меняйло О.В. Превращение закиси азота денитрифицирующимимикроорганизмами в солончаках / Меняйло О.В., Степанов A.JI., Умаров М.М. // Почвоведение. 1997. - № 2. - С. 213-215.

36. Меняйло О.В. Влияние солей на соотношение конечных продуктовденитрификации в почвах / Меняйло О.В., Степанов A.JL, Умаров М.М. // Почвоведение. 1998. - №3. - С. 316-321.

37. Меняйло О.В. Потенциальная активность денитрификации и скоростьминерализации углерода как функция химических свойств почв северной тайги Приенисейской Сибири / Меняйло О.В., Краснощекое Ю.Н. // Почвоведение. 2001, - №4. - С. 469-477.

38. Меняйло О.В. Потенциальная активность денитрификации и эмиссии

39. С02 в северных лесных почвах Сибири (Енисейский IGBP-Трансект) / Меняйло О.В., Краснощекое Ю.Н. // Известия АН. Серия биологическая. 2003. -№3. - С.365-370

40. Меняйло О.В. Влияние лесовосстановления на формирование N20 впочве / Меняйло О.В. // Доклады Академии Наук, 2006. -т. 409, -№5,-с. 715-717.

41. Меняйло О.В. Влияние древесных пород на образование ипотребление N20 / Меняйло О.В. // Известия АН. Серия биологическая. 2006. - №5, - с. 606-612.

42. Меняйло О.В. Стабильные изотопы углерода и азота в лесных почвах

43. Сибири / Меняйло О.В., Б.А. Хангейт. // Доклады Академии Наук, -2006.-т. 408,-№5,-с. 671-674.

44. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Ред. Д.Г.Звягинцев,

45. М.: изд-во МГУ, -1991. С. 341.

46. Новиков В.В. Сопряжение процессов микробного окисления метана иаммония в почвах / Новиков В.В., Степанов A.J1. // Микробиология. 2002. - Т.71. - №2. - С.272-276.

47. О краевой целевой программе лесовосстановления на период 20002004 годы. 3. законодательн. Собр. Красноярского края от 31 июля 2000 г. // Красноярский рабочий 2000. - 10 авг. (№ 148). - С. 7-13.

48. Одум Ю. Экология / Одум, Ю. М.: Мир, - 1988, - т.1 - 328 е., - т.2376 с.

49. Омельченко М.В. Психрофильное метанотрофное сообщество изпочвы тундры / Омельченко М.В., Савельева Н.Д., Васильева J1.B., Заварзин Г.А. // Микробиология. 1992. - Т.61. - №6. - С. 1072-1077.

50. Паников Н.С. Эмиссия метана из болот юга Западной Сибири /

51. Паников Н.С., Титлянова А.А., Палеева М.В., Семенов A.M., Миронычева-Токарева Н.П., Макаров В.И., Дубинин Е.В., Ефремов С.П. // Доклады Академии Наук. -1993. -Т. 330. -№3. С. 388-390.

52. Паников Н.С. Эмиссия СН4 и С02 из болот юга Западной Сибири:пространственное и временное варьирование потоков / Паников Н.С., Сизова М.В., Зеленев В.В., Махов Г.А., Наумов А.В., Гаджиев И.М.// Ж. Экол. Химии. 1995. - Т.4. - С. 13-24.

53. Слободкин А.И. Образование и потребление метанамикроорганизмами в болотах тундры и средней тайги . Слободкин А.И., Паников Н.С., Заварзин Г.А.// Микробиология. 1992. -Т. 61. -№4. -С. 683-691.

54. Сорокин Д.Ю. Окисление соединений азота гетеротрофнымимикроорганизмами . Сорокин Д.Ю. // Успехи микробиологии, -1990. -№24, -С.100-127.

55. Степанов А.Л. Влияние плотности почв и давления почвенной влагина эмиссию закиси азота и диоксид углерода / Степанов А.Л., Судницын И.И., Умаров М.М., Галиманге Б. // Почвоведение. -1996. -№11,-С. 1337-1340.

56. Степанов А.Л. Продуцирование закиси азота бактериями в почвенныхагрегатах / Степанов А.Л., Манучарова Н.А., Полянская Л.М.//Почвоведение. -1997. №8. -С. 973-976.

57. Степанов А.Л. Микробная трансформация закиси азота в почвах

58. Автореф.докт.дисс. 2000, М., Макс-Пресс, 49 С.

59. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство / Уткин А.И. //

60. Лесоведение. -1995. -№5. -С. 3-20.

61. Уткин А.И. Леса России как резервуар органического углеродабиосферы / Уткин А.И. Замолодчиков Д.Г., Честных О.В., Коровин Г.Н., Зукерт Н.В. //Лесоведение. -2001. -№5. -С. 8-23.

62. Харук В. И. Проникновение вечнозеленых хвойных деревьев в зонудоминирования лиственницы и климатические тренды / Харук В. И., Двинская М. Л., Рэнсон К. Дж., Им С. Т.// Экология. 2005. - № 3. -С.186-192.

63. Хмеленина В.Н. Метанотрофные бактерии соленых водоемов

64. Украины и Тувы / Хмеленина В.Н., Старостина Н.Г., Цветкова М.Г., Соколов А.П., Сузина Н.Е., Троценко Ю.А. // Микробиология. -1996. -Т. 65. -№ 5. -С. 696-703.

65. Чебакова Н.М. Возможная трансформация растительного покрова

66. Сибири при различных сценариях изменения климата. Диссерт. В виде научн. Доклада: 03.00.16 / Н.М. Чебакова; Ин-т леса СО РАН, Красноярск, 2006, -60 с.

67. Честных О.В. Распределение запасов органического углерода в почвахлесов России / Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. //Лесоведение. -1999. -№2. -С. 13-21.

68. Честных О.В. Общие запасы биологического углерода и азота впочвах лесного фонда России / Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И. //Лесоведение. -2001. -№4. -С30-42.

69. Шугалей Л.С., Семечкина М.Г., Яшихин Г.И., Дмитриенко В.К.

70. Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов / -Новосибирск. -Наука. -1984. -150 с.

71. Aber J.D. Terrestrial ecosystems / Aber J.D. and Melillo J.M. Saunders

72. College Publishing, Philadelphia, Fort Worth, Chicago, San Francisco, Montreal, Toronto, London, Sydney, Tokyo. -1991. 429 p.

73. Abraham W-R. Ratios of carbon isotopes in microbial lipids as anindicator of substrate usage / Abraham W-R, Hesse C, Pelz О // Applied and Environmental Microbiology. -1998. -64, -p. 4202-4209.

74. Abrajano ТА jr. 13C/12C ratios in individual fatty acids of marine mytilidswith and without bacterial symbionts / Abrajano ТА jr, Murphy DE, Fang J, Comet P, Brooks JM. // Organic Geochemistry. -1994. -12, -p.611-617.

75. Alfaia SS Destino de adubos nitrogenados marcados com 15N em amostrasde dois solos da Amazonia central / Alfaia SS // Revista Brasileira de Ciencia do Solo. 1997. - 21. -p. 379-385.

76. Alkema, W.B.L. Kinetics of enzyme acylation and deacylation in thepenicillin acylase-catalyzed synthesis of beta-lactam antibiotics / Alkema, W.B.L., E. de Vries, R. Floris, and D.B. Janssen // Eur. J.

77. Biochem. 2003. -V.270. -No. 18. -p. 3675-3683.

78. Amberger, A. Natiirliche Isotopengehalte von Nitrat als Indikatoren furdessen Herkunft / mberger, A., and H.L. Schmidt // Geochim. Cosmochim. Acta. 1987. - 51, -p. 2699-2705.

79. Andersson, K.K., and A.B.Hooper, 02 and H20 are each the source of one

80. О in N02" produced from NH3 by Nitrosomonas: 15N evidence / Andersson, K.K., and A.B.Hooper// FEBS Lett. -1983. V.164. -p.236-240.

81. Anthony C. Biochemistry of Methylotrophs / Academic Press, London.1982.

82. Anthony C. Bacterial oxidation of methane and methanol / Anthony C.//

83. Adv. Microb. Physiol. 1986. - V. 27. - P. 113-210.

84. Arah J.R.M. Nitrous oxide production and denitrification in Scottish arablesoils / Arah J.R.M., Smith K.A., Crichton I., Li H.S.// J. Soil Sci. -1991.-v. 42.-P. 351-567.

85. Attiwill P.M. Nutrient cycling in forests / Attiwill P.M., Adams M.A. //

86. New Phytol. 1993. V.124, -P. 561-582.

87. Baggs, E.M., M. Richter, G. Cadisch, and U.A. Hartwig, Denitrification ingrass swards is increased under elevated atmospheric C02, Soil Biol. Biochem., 35, 729-732, 2003.

88. Ball B.C. Spatial variability of nitrous oxide fluxes and controlling soil andtopographic properties / Ball, B.C., Horgan, G.W., Clayton, H. & Parker, J.P. J. // Env. Qual. -1997. V. 26. - P.1399-1409.

89. Ball B.C. Field N20, C02 and CH4 fluxes in relation to tillage, compactionand soil quality in Scotland / Ball ВС, Scott A, and Parker JP // Soil Tillage Research. -1999. -V.53, -P. 29-39.

90. Ball B.C. Influence of organic ley-arable management and afforestation insandy loam to clay loam soils on fluxes of N20 and CH4 in Scotland / Ball ВС, Mctaggart IP, Watson CA // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2002. - V.90, -P.305-317.

91. Barford, C.C. Stable isotope dynamics of denitrification / Ph.D. thesis,

92. Harward University, Cambridge, Mass. -1997.

93. Barford C.C. Steady-state nitrogen isotope effects of N2 and N20production in Paracoccus denitrificans / Barford, C.C., J.P. Montoya, M.A. Altabet, and R. Mitchell // Appl. Environ. Microbiol. -1999. -V.65. -P.989-994.

94. Bedard C. Physiology, biochemistry, and specific inhibitors of CH4, NH4+and CO oxidation by Methanotrophs and Nitrifiers / Bedard C., Knowles R. // Microbial. Rev. 1989. - v.53, -№1, - p.68-84.

95. Bell T. The contribution of species richness and composition to bacterialservices / Bell Т., Newman J.A., Silverman B.W., Turner S.L., Lilley A.K. // Nature. -2005. -V. 436. -P. 1157-1160.

96. Bender M. Kinetics of CH4 oxidation in oxic soils exposed to ambient air orhigh CH4 mixing ratios / Bender M, Conrad R. // FEMS Microbiology Ecology. -1992. V. 101. - P.261-270.

97. Blagodatsky SA. Microbial growth in soil and nitrogen turnover: atheoretical model considering the activity state of microorganisms / Blagodatsky SA, Richter O. // Soil Biol Biochem. -1998. -V. 30. -P. 1743-1755.

98. Bodelier P.L.E. Nitrogen as a regulatory factor of methane oxidation insoils and sediments / Bodelier PLE, Laanbroek HJ // FEMS Microbiology Ecology. -1994. -V. 47. -P.265-277

99. Bodrossy L. A novel thermophilic methane-oxidizing y-Proteobacterium /

100. Bodrossy L., Kovacs K.L., McDonald I.R., Murrell J.C. // FEMS Microbiol. Lett. 1999. - V. 170. -P. 335-341.

101. Borken W. Conversion of hardwood forests to spruce and pine plantationsstrongly reduced soil methane sink in Germany / Borken W., Xu Y.J., Beese F. // Global Change Biology. -2003. -V. 9. -P. 956-966.

102. Bosse U. Methane emissions from rice microcosms: the balance ofproduction, accumulation and oxidation / Bosse U, Frenzel P. // Biogeochemistry. -1998. -V. 41. -P. 199-214.

103. Botscher J. Using isotope fractionation of nitrate nitrogen and nitrateoxygen for evaluation of denitrification in a sandy aquifier / Botscher, J., 0. Strebel, S. Voerkelius, H.-L. Schmidt // J.Hydrol. -1990. -V. 114. -P. 413-424.

104. Bowman AF Exchange of greenhouse gases between terrestrial ecosystemsand the atmosphere / Bouwman, A.F. // In Bowman AF (ed) Soils and the greenhouse effect. -1990. Wiley, New York, pp.61-127.

105. Bouwman, A.F. Nitrogen oxides and tropical agriculture / Bouwman, A.F.

106. Nature. -1998. -V.392. -P. 866-867.

107. Bowman J.P. Methylomonas fodinarum sp. nov. and Methylomonasaurantiaca sp. nov.: two closely related type I obligate methanotrophs / Bowman J.P., Sly L.I., Cox J.M., Hayward A.C. // Syst. Appl. Microbiol. 1990.-V. 13.-P. 278-286.

108. Bowman J.P. Phospholipid fatty acid and lipopolysaccharide fatty acidsignature lipids in methane-utilizing bacteria / Bowman J.P., Skerratt J.H., Nichols P.D, and Sly L.I.// FEMS Microbiol. Ecol. -1991. -V.85. -P. 15-22.

109. Bowman J.P. Revised taxonomy of the methanotrophs: description of

110. Bowman J.P. Methylosphaera hansonii gen. nov., sp. nov., a psychrophilic,group I methanotroph from Antarctic marine-salinity, meromictic lakes / Bowman J.P., McCammon S.A., & Skerratt J.H. // Microbiology. 1997. -V. 143.-P. 1451-1459.

111. Bowman J. The methanotrophs the families Methylococcaceae and

112. Methylocystaceae / Bowman J. // In: The Prokaryotes: An evolving electronic resource for the microbiological community, 3rd edition, release 3.1 (eds Dworkin M. et al.) http://link.springer-ny.com/link/service/books/10125/ 2000.

113. Bradley R.L. Growth of paper birch (Betula papyri/era) seedlings increasessoil available С and microbial acquisition of soil-nutrients / Bradley R. L. and Fyles J.W. // Soil Biol. Biochem. -1995. -V. 27, -P.1565-1571.

114. Bremner, J.M. Sources of nitrous oxide in soils / Bremner J.M. // Nut. Cyc.

115. Agro. -1997. -V.49. -P. 7-16.

116. Bull I.D. Detection and classification of atmospheric methane oxidizingbacteria in soil / Bull ID, Parekh NR, Hall GH, Ineson P, Evershed RP // Nature. -2005. -V. 405. -P. 175-178.

117. Butterbach-Bahl K. Fluxes of NO and N20 from temperate forest soil:impact of forest type, N deposition and of liming on the NO and N20 emissions / Butterbach-Bahl K., Gasche R., Breuer L., Papen H. // Nutr. Cycl. Agroecosys. -1997. -V. 48. -P. 79-90.

118. Cai Z.C. CH4 emission from rice paddies managed according to farmer'spractices in Hunan, China / Cai ZC, Tsuruta H, Rong XM et al // Biogeochemistry. -2001. -V. 56. P. 75-91.

119. Chen J. Plant species effects and carbon and nitrogen cycling in asagebrush-crested wheatgrass soil / Chen J., Stark J.M. // Soil Biol Biochem. -2000. -V. 32. -P. 47-57.

120. Christensen S. Oxygen control prevents denitrifiers and barley plant rootsfrom directly competing for nitrate / Christensen, S. and J.M. Tiedje // FEMS Microbiol. Ecol. -1988. -V. 53. -P.217-221.

121. Conrad R. Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases

122. H2, CO, CH4, OCS, N2, and NO)/ R. Conrad // Microbiol. Rev. 1996. -V. 60. -P.609-640.

123. Cote L. Dynamics of carbon and nitrogen mineralization in relation to standtype, stand age and soil texture in the boreal mixedwood // Cote L, Brown S, Pare D, Fyles J and Bauhus J. // Soil Biol. Biochem. -2000. -V. 32.-P. 1079-1090.

124. Crossman Z.M. The use of 13C labelling of bacterial lipids incharacterization of ambient methane-oxidizing bacteria in soil / Crossman Z.M., Ineson P., Evershed R.P. // Organic Geochemistry. -2005. -V.36. -P.769-778.

125. Crutzen P.J. Atmospheric chemical processes of the oxides of nitrogen,including N20 // Denitrification, Nitrification, and Atmospheric Nitrous Oxide/Ed. Delwiche C.C.: N. Y., Wiley.-1981.-P. 17-44.

126. Dalton H. Methane oxidation by microorganisms/ Dalton H., Leak D.J.// In:

127. Microbial gas metabolism. S.R.K. Poole, C.S. Dow (ed.), Academic

128. Press Ltd., London. -1985. -P. 173-200.

129. Dalton H. Structure and mechanism of action of the enzymes involved inmethane oxidation / Dalton H. // In: Applications of enzyme biotechnology. J.W. Kelley (ed.), Plenum Press, New York. 1991,-P. 55-68.

130. Dalton H. Methane oxidation by methanotrophs: physiological andmechanistic implications/ Dalton H. // In: Methane and methanol utilizers. J.C. Murrell and H.Dalton (ed.), Plenum Press, New York. -1992.- P.85-114.

131. Davidson E.A. Microbial processes of production and consumption of nitricoxide, nitrous oxide and methane / Davidson E.A., Schimel J.P. // Biogenic trace gases: Measuring emission from Soil and Water/ Eds.

132. Matson P.A., Harris R.C. Cambridge: Univ. Press, 1995. -P. 327 -357.

133. Davidson E.A. Nitrous oxide emission controls and inorganic nitrogendynamics in fertilized tropical agricultural soils / Davidson E.A., Matson P.A. & Brooks P.D. // Soil Sci. Soc. Am. J. -1996. -V. 60. -P.l 145-1152.

134. Davidson E.A. Testing the hole-in-the-pipe model of nitric and nitrousoxide emissions from soils using the TRAGNET database / Davidson E.A. and Verchot L.V. // Glob. Biogeochem. Cycl. -2000. -V.14. -P.1035-1043.

135. Davies S.L Fine structure of methane and other hydrocarbon-utilizingbacteria / Davies S.L., Whittenbury R. // J. Gen. Microbiol. -1970. -V. 61.-P. 227-232.

136. De Boer W. Nitrification at low pH by aggregated chemolithotrrophicbacteria / De Boer W., P.J.A.Klein, M.Veenhuis, E.Bock, H.J.Laanbroek. //Appl. Environ. Microbiol. -1991,-V.57. -№12, -P.3600-3604.

137. De Boer W. Nitrification in acid soils: microorganisms and mechanisms /

138. De Boer W., G.A.Kowalchuk.// Soil Biol. Biochem. -2001. -V.33, -P.853-866.

139. Dedysh S.N. Detection and enumeration of methanotrophs in acidic

140. Sphagnum peat by 16S rRNA fluorescence in situ hybridization, including the use of newly developed oligonucleotide probes for Methylocellapalustris / Dedysh S.N., Derakshani M., Liesack W.// Appl.

141. Environ. Microbiol. -2001a. -V.67. -P.4850-4857.

142. Dobbie K.E. Comparisons of CH4 oxidation rates in woodland, arable andset aside soils / Dobbie K.E. and K.A. Smith // Soil Biology and Biochemistry. -2006. -V.28. P. 1357-1365.

143. Dore, J.E. A large source of atmospheric nitrous oxide from subtropical

144. North Pacific surface waters / Dore, J.E., B.N. Popp, D.M. Karl, and F.J. Sansone//Nature. -1998. -V.396. -P.63-66.

145. Dua, R.D. Stable isotopes studies on the oxidation of ammonia tohydroxylamine by Nitrosomonas europaea / Dua, R.D., B. Bhandari, and D.J.D. Nicholas // FEBS Lett. -1979. -V.106. -P. 401-404.

146. Dunfield P.F. Isolation of a Methylocystis strain containing a novel pmoAlike gene copy / Dunfield P.F., Tchawa Yimga M., Dedysh S.N., Berger U., Liesack W., Heyer J. // FEMS Microbiol. Ecol. -2002. -V.41. -P.17-26.

147. Eller G. Changes in activity and community structure of methane-oxidizingbacteria over the growth period of rice / Eller G., Frenzel P.// Appl. Environ. Microbiol. -2001. -V. 67. -P.2395-2403.

148. FAO Soil map of the world, revised legend / FAO, Rome, Italy. -1990.

149. Finzi A.C. Canopy tree-soil interactions within temperate forests: specieseffects on soil carbon and nitrogen / Finzi A.C., Breemen N.V. and Canham C.D. // Ecol. Appl. -1998. -V.8. -No.2. -P.440-446.

150. Focht D.D. Biochemical ecology of nitrification and denitrification / Focht

151. D.D., Verstraete W.//Adv. Microbiol. Ecol. -1977. -V.l. -P.135-214.

152. Fowler D. Methane and C02 exchange over peatland and the effects ofafforestation / Fowler D, Hargreaves KJ, MacDonald JA, Gardiner В //Forestry. -1995. -V.68. -P. 327-334.

153. Fuse H. Oxidation of trichloroethylene and dimethyl sulfide by a marine

154. Methylomicrobium strain containing soluble methane monooxygenase / Fuse H., Ohta M., Takimura O., Murakami K., Inoue H., Yamaoka Y.,

155. Oclarit J.M., Omori Т. I I Biosci. Biotechnol. Biochem. 1998. -V. 62. -P. 1925-1931.

156. Gans J. Computational improvements reveal great bacterial diversity anhigh metal toxicity in soil / Gans J., Woloinsky M., Dunbar J. // Science. -2005.-V. 309.-P.l387-1390.

157. Gowda T.K.S. Heterotrophic nitrification in the simulated oxidized zone ofa flooded soil amended with benomyl / Gowda T.K.S., Rao V.R.// Soil Science. -1977. -V. 123. -No. 3. -P. 171-174.

158. Granli T. Nitrous oxide from agriculture / Granli Т., Bockman O.C.

159. Norwegian J. Agricult. Sci. -1994. -No. 12. 128 P.

160. Hanson R.S. Methanotrophic bacteria / Hanson R.S., Hanson Т.Е. //

161. Microbiology Reviews, -1996. -V.60. -P.439-471.

162. Heinemeyer 0. Phytotron studies to compare nitrogen losses from cornplanted soil by the 15-N balance or direct dinitrogen and nitrous oxide measurements / Heinemeyer 0., Haider K., Mosier A.// Biol. Fertil. Soils. -1998. -V. 6. -P. 73-77.

163. Henault C. Nitrous oxide emission under different soil and managementconditions / Henault C., Devis X., Page S., Justes E., Reau R., Germon J.C.// Biol. Fertil. Soils. -1998. -V.28. -P. 199 207.

164. Higgins I.J. Oxygenation of methane by methane-utilizing bacteria /

165. Higgins I.J., Quayle J.R.//Biochem. J. 1970. V. 118. P. 201-208.

166. Biol. Chem. -1981. -V.256. -P. 10834-10836.

167. Holmes A.J. Evidence that particulate methane monooxygenase andammonia monooxygenase may be evolutionarily related / Holmes A.J., Costello A., Lidstrom M.E., Murrell J.C.// FEMS Microbiol. Lett. -1995a. -V.132. -P. 203-208.

168. Hungate B.A. Nitrogen and Climate Change / Hungate B.A., Dukes J.S.,

169. Shaw M.R., Luo Y., Field C.B.// Science. -2003. -V.302. -P.1512-1513.

170. Hiitsch B.W. Tillage and land use effects on methane oxidation rates andtheir vertical profiles in soil / Hiitsch B.W. // Biology and Fertility of Soils. -1998. -V.27. -P. 284-292.

171. IPCC / Climate Change 2001: The Scientific Basis. Contribution of

172. Jackson R.B. Trading water for carbon with biological carbon sequestration

173. Jackson RB, Jobbagy EG, Avissar R et al. // Science. -2005. -V.310.1. Р.944-1947.

174. Jordan F. Carbon kinetic isotope effects on pyruvate decarboxylationcatalyzed by yeast pyruvate decarboxylase EC-4.1.1.1 and models / Jordan F., D.J. Kuo, and E.E. Monse // Journal of the American Chemical Society. -1978. -V.100. -No.9. -P.2872-2878.

175. Keller M. Emissions of N20, CH4 and C02 from tropical forest soils /

176. Keller, M., Kaplan, W.A. & Wofsy, S.C. // J. Geophys. Res. -1986. -V. 91.-P.l 1791-11802.

177. Khmelenina V. Isolation and characterization of halotolerant alkaliphilicmethanotrophic bacteria from Tuva soda lakes / Khmelenina V., Kalyuznaya M.G., Starostina N.G., Suzina N.E., Trotsenko Y.A.// Curr. Microbiol. -1997. -V. 35. -P.257-261.

178. Killham K. Heterotrophic nitrification / Killham K. // Nitrification (Ed.

179. J.I. Posser). IRL Press, Oxford. -1986. -P. 117-126.

180. Kim, K.-R. Two-isotope characterization of N20 in the Pacific Ocean andconstraints on its origin in deep water / Kim, K.-R., and H. Craig //

181. Nature. -1990. -V.347. -V.58-61.

182. Kim, K.-R. Nitrogen-15 and oxygen-18 characteristics of nitrous oxide: aglobal perspective / Kim, K.-R., and H. Craig // Science. -1993. -V.262. -P. 1855-1857.

183. King G.M. Mechanistic analysis of ammonium inhibition of atmosphericmethane consumption in forest soils / King G.M., Schnel S. // Appl. Environ. Microbiol. -1994. -V.60. -P.3508-3513.

184. Knief C. Diversity and activity of methanotrophic bacteria in differentupland soils / Knief C., Lipski A., Dunfield P.F. // Applied and Environmental Microbiology. -2003. -No.69. -P.6703-6714.

185. Knief C. The active methanotrophic community in hydromorphic soilschanges in response to changing methane concentration / Knief C., Kolb S., Bodelier P.L., Lipski A., Dunfield P.F. // Environmental Microbiology. -2006. -No. 8. -P. 321-333.

186. Koga N N20 emissions and CH4 uptake in arable fields managed underconventional and reduced tillage cropping system in northern Japan / Koga N, Tsuruta H, Sawamoto T, Nishimura S, Yagi K. // Global Biogeochemical Cycles. -2004. -V.18. GB4025.

187. Kolb S. Quantitative Detection of Methanotrophs in Soil by Novel pmoA

188. Targeted Real-Time PCR Assays / Kolb S, Knief C, Stubner S, Conrad R. // Applied and Environmental Microbiology. -2003. -V.69. -P. 24232429.

189. Kolb S. Abundance and activity of uncultured methanotrophic bacteriainvolved in the consumption of atmospheric methane in two forest soils / Kolb S, Knief C, Dunfield PF, Conrad R. // Environmental Microbiology. -2005. -No.7. -P. 1150-1161.

190. Kruse C.W. Effect of plant succession, ploughing, and fertilization on themicrobiological oxidation of atmospheric methane in a heathland soil / Kruse CW, Iversen N.// FEMS Miocrobiology Ecology. -1995. -No.18. -P.121-128.

191. Kumar S. Definitive 15N NMR evidence that water serves as a source of Оduring nitrite oxidation by Nitrobacter agillis / Kumar, S., D.J.D. Nicholas, E.H. Williams // FEBS Lett. -1983. -V.152. -P.71-74.

192. Lambias M.R. Bacterial diversity in tree canopies of the Atlantic forest /1.mbias M.R., Crowley D.E.,Cury J.C., Bull R.C., Rodrigues R.R. // Science. -2006. -V.312. -P.1917-1921.

193. Lawrence A.J. Alternative carbon assimilation pathways in methaneutilizing bacteria / Lawrence A.J., Quayle J.R. // J. Gen. Microbiol. 1970. -V. 63.-P. 371-374.

194. Lehmann J. Nitrogen use in mixed tree crop plantations with legume covercrop / Lehmann J., da Silva Jr. J.P., Schroth G., Gebauer G., da Silva L.F. // Plant Soil. -2000. -V. 225. -P. 63-72.

195. Lidstrom M.E. Isolation and characterization of marine methanotrophs /1.dstrom M.E. //Antonie van Leeuwenhoek. -1988. -V. 54. -P. 189-199.

196. Lipschultz F. Production of NO and N20 by soil nitrifying bacteria /1.pschultz, F., Zafiriou, O.C., Wofsy, S.C., McElroy, M.B., Valois, F.W. & Watson, S.W. //Nature. -1981. -V. 294. -P. 641-643.

197. Lipscomb J.D. Biochemistry of the soluble methane monooxygenase /1.pscomb J.D. //Annual Rev. Microbiol. -1994. -V. 48. -P. 371-399.

198. Maljanen M. Fluxes of N20, CH4 and C02 on afforested boreal agriculturalsoils / Maljanen M., Hytonen J., Martikainen P.J. // Plant and Soil. -2001.-V. 231.-P. 113-121.

199. Mariotti A. Experimental determination of nitrogen kinetic isotopefractionation: some principles. Illustration for the denitrification and nitrification processes / Mariotti, A., J. C. Germon, P. Hubert, P. Kaiser,

200. R. Letolle, A. Tardieux, and P. Tardieux // Plant Soil. -1981. -V.62. -P.413-430.

201. Martikainen P.J. Nitrosospira, an important ammonium-oxidizingbacterium in fertilized coniferous soil / Martikainen P.J., Nurmiano-Lassila E.L. // Can. J. Microbiol. -1985. -V. 31. -P.l 125-1132.

202. Martikainen P.J. Nitrous oxide emission associated with autotrophicammonium oxidation in acid coniferous forest soil / Martikainen P.J. // App. Env. Microbiol. -1985. -V.60. -P. 1519-1525.

203. Matson P.A. Sources of variation in nitrous oxide fluxes in Amazonianecosystems / Matson P.A., Vitousek P.M., Livingstone G.P., Swanberg N.A. //J. Geophys. Res. -1990. -V.95. -P. 16789-16798

204. Mayer B. The oxygen isotope composition of nitrate generated bynitrification in acid forest floors / Mayer В., S.M. Bollwerk, T. Mansfeldt, B. Hutter, and J. Veizer // Geochim. Cosmochim. Acta. -2001, -V.65. -No. 16. -P. 2743-2756.

205. McDonald I.R. Detection of methanotrophic bacteria in environmentalsamples with the PCR / McDonald I.R., Kenna E.M., Murrell J.C.// Appl. Environ.Microbiol. -1995. -V.61. -P. 116-121.

206. McDonald I.R. The methanol dehydrogenase structural gene mxaF and itsuse as a functional gene probe for methanotrophs and methylotrophs / McDonald I.R., Murrell J.C. //Appl. Environ. Microbiol. -1997. -V. 63. -P. 3218-3224.

207. Menyailo О. C, N-mineralization and denitrification as function oftemperature and water potential in organic and mineral horizons of forest soil / Menyailo 0. and B. Huwe. // J. Plant Nutr. Soil Sci. -1999a. -V.162.-P. 527-531.

208. Menyailo 0. Activity of denitrification and dynamics of N20 release insoils under six tree species and grassland in central Siberia / Menyailo O. and B. Huwe. //J. Plant Nutr. Soil Sci. -1999b. -V.162. -P. 533-538.

209. Menyailo O.V. Tree species mediated soil chemical changes in a Siberianartificial afforestation experiment / Menyailo O.V., Hungate B.A., Zech W. // Plant and Soil. -2002a. -V. 242. -P. 171-182.

210. Menyailo O.V. The effect of single tree species on soil microbial activitiesrelated to С and N cycling in the Siberian artificial afforestation experiment / Menyailo O.V., Hungate B.A., Zech W. // Plant and Soil. -2002b.-V. 242.-P. 183-196.

211. Menyailo O.V. Soil microbial activities in tree-based cropping systems andnatural forests of the Central Amazon, Brazil / Menyailo O.V., Lehmann J., Cravo M.S., Zech W. // Biology and Fertility of Soils. -2003a. -V. 38. -P. 1-9.

212. Menyailo O.V. Interactive effects of tree species and soil moisture onmethane consumption / Menyailo O.V. and B.A. Hungate // Soil Biology & Biochemistry. -2003b. -V.35. -P. 625-628.

213. Menyailo O.V. Constraining the dual isotopes discrimination in nitrousoxide by production and consumption via soil denitrification / Menyailo O.V. and B.A. Hungate // Global Biogeochemical Cycles. -2006a. -V. 20, doi: 10.1029/2005gb002527.

214. Menyailo О. V. Tree species and moisture effects on soil sources of N20:1 Я

215. Quantifying contributions from nitrification and denitrification with О isotopes / Menyailo, О. V., and B. A. Hungate // Journal of Geophysical Research. -2006b.-V. 111. G02022, doi: 10.1029/2005JG000058.

216. Mikola M. The effect of tree species on the biological properties of forestsoil / Mikola M. // Nat. Swed. Env. Protect. Board. -1985. -V.3017. -P. 1-29.

217. Miller L.G. Selective inhibition of ammonium oxidation and nitrificationlinked N20 formation by methyl fluoride and dimethyl ether / Miller L.G., Coutlakis M.D., Oremland R.S., Ward B.B. //Appl. Environ. Microbiol. -1993. -V.59. -P.2457-2464.

218. Morgan С. G. Isotopic fractionation of nitrous oxide in the stratosphere:

219. Comparison between model and observations / M. Allen, M. C. Liang, R. L. Shia, G. A. Blake, and Y. L. Yung // J. Geophys. Res. -2004. -V. 109, D04305, doi: 10.1029/2003JD003402.

220. Morris S.A. Identification of the functionally active methanotrophpopulation in a peat soil microcosm by stable-isotope probing / Morris S.A., Radajewski S., Willison T.W., Murrell J.C.// Appl. Environ. Microbiol. -2002. -V.68. -P. 1446-1453.

221. Mosier A. Methane and nitrous oxide fluxes in native, fertilized andcultivated grasslands / Mosier A., Schimel D.S., Valentine D.W., Bronson K.F., Parton W.J. //Nature. -1991. -V. 350. -P. 330-332.

222. Mosier A.R. CH4 and N20 fluxes in Colorado shortgrass steppe. 2. Longterm impact of land use change / Mosier A.R., Parton W.J., Valentine D.W., Ojima D.S., Schimel D.S., Heinemeyer O. // Global Biogeochemical Cycles. -1997. -V.l 1. -P. 29-42.

223. Nagele W. Influence of pH on the release of NO and N20 from fertilizedand unfertilized soil / Nagele W. & Conrad R. // Biol. Fert. Soils. -1990. -V.10.-P. 139-144.

224. Ojima D.S. Effect of land use change on methane oxidation in temperateforest and grassland soils / Ojima D.S., Valentine D.W., Mosier A.R., Parton W.J., Schimel D.S. // Chemosphere. -1993. -V. 26. -P. 675-685.

225. Ostrom N.E. Mechanisms of nitrous oxide production in the subtropical

226. North Pacific based on determinations of the isotopic abundances of nitrous oxide and di-oxygen / Ostrom N.E., M.E. Russ, В. Popp, T.M. Rust, and D.M. Karl // Chemosphere. -2000. -No.2. -P. 281-290,

227. Panek J.A. Distinguishing nitrification and denitrification sources of N20 ina Mexican wheat system using 15N / Panek J.A., P.A. Matson, I. Ortiz-Monasterio and P. Brooks // Ecol. Appl. -2000. -V.10. -No. 2. -P. 506514.

228. Papen H. Heterotrophic nitrification by Alcaligenes faecalis: N02", N03",

229. N20, and NO production in exponentially growing cultures / Papen H., R. von Berg, I. Hinkel, B. Thoene, H. Rennenberg //Appl Environ Microbiol. -1989. -V.55. -No.8. -P.2068-2072.

230. Parkin T.B. Soil microsites as a source of denitrification variability. /

231. Parkin T.B. // Soil Sci. Soc. Am. J. -1987. -V.51. -P. 1194-1199.

232. Pastor J. Response of northern forests to C02-induced climate change /

233. Pastor J., Post W.M. // Nature. -1988. -V. 334. -P. 55 58.

234. Paustian K. Modelling soil organic matter in organic amended and nitrogenfertilized long-term plots / Paustian K, Parton WG, Persson J. // Soil Sci Soc Am J. -1992. -V.56. -P. 476-488.

235. Perez T. Isotopic variability of N20 emissions from tropical forest soils /

236. Perez Т., S.E. Trumbore, S.C. Tyler, E.A. Davidson, M. Keller, and P.B. de Camargo // Global Biogeochem. Cycles. -2000. -V.14. -P.525-535.

237. Perez T. Identifying the agricultural imprint on the global N20 budgetusing stable isotopes / Perez Т., S.E. Trumbore, S.C. Tyler, P.A. Matson, I. Ortiz-Monasterio, T. Rahn, and D.W.T. Griffith // J. Geophys. Res. -2001. -V.106(D9), -P. 9869-9878.

238. Peterson B.J. Stable isotopes in ecosystem studies / Peterson B.J., and B.

239. Fry // Ann. Rev. Ecol. Syst. -1987. -V.18. -P.293-320.

240. Poth M. 15N kinetic analysis of N20 production by Nitrosomonas europaea:an examination of nitrifier denitrification / Poth M. & D.D.Focht // App. Env. Mircobiol. -1985. -V.49. -P. 1134-1141.

241. Potter C.S. Process modeling of controls on nitrogen gas emissions fromsoils world-wide / Potter CS, Matson PA, Vitousek PM, Davidson EA // J. Geophys. Res. -1996. -V. 101. -P. 1361-1377.

242. Priha O. Microbial biomass and activity in soil and litter under Pinus sylvestris, Picea abies and Betula pendula at originally similar field afforestation sites / Priha O. and A. Smolander // Biol. Fertil. Soils.1997.-V. 24.-P. 45-51.

243. Priha O. Mycorrhizas and С and N transformations in the rhizospheres of

244. Pinus sylvestris, Picea abies and Betula pendula seedlings / Priha O., Lechto T. and Smolander A. // Plant Soil. -1999b. -V. 206. -P. 191-204.

245. Radajewski S. Stable-isotope probing as a tool in microbial ecology /

246. Radajewski S, Ineson P, Parekh NR, Murrell JC // Nature. -2000. -V. 403. -P. 646-649.

247. Rahn T. Stable isotope enrichment in stratospheric nitrous oxide / Rahn, Т.,and M. Wahlen // Science. -1997. -V. 278. -P. 1776-1778.

248. Rahn T, A reassessment of the global isotope budget of atmospheric nitrousoxide / Rahn T. and M. Wahlen // Glob. Biogeochem. Cycles. -2000. -V.14. -No.2. -P. 537-543.

249. Rappe M.S. The uncultured microbial majority / Rappe M.S., Giovannoni

250. S.J. // Annual Rev. Microbiol. -2003. -V. 57. -P. 369-394.

251. Reich P.B. Linking litter calcium, earthworms and soil properties: acommon garden test with 14 tree species / Reich P.B., Oleksyn J., Modrzynski J., Mrozinski P., Hobbie S.E., Eissenstat D.M., Chorover J.,

252. Chadwick 0.A., Hale C.M., Tjoelker M.G. // Ecol. Lett. -2005. -V.8. -No.8. -P. 811-818.

253. Remde A. Production of nitric oxide in Nitrosomonas europaea byreduction of nitrite / Remde, A. & Conrad, R. // Arch. Mircobiol. -1990. -V.l 54.-P.l 87-191.

254. Remde A. Role of nitrification and denitrification for NO metabolism insoil / Remde, A. & Conrad, R. // Biogeochemistry. -1991. -V. 12. -P. 189-205.

255. Remde A. A study to explain the emission of nitric oxide from a marsh soil

256. Remde, A., Ludwig, J., Meixner, F. & Conrad, R. // J. Atmos. Chem. -1993.-V.l 7.-P. 249-275.

257. Ribbons D.W. Methane oxidation by cell-free extracts of Methylococcuscapsulatus / Ribbons D.W., Michalover J.L. // FEBS Lett. -1970. -V. 11. -P. 41-44.

258. Ridgwell A. Consumption of atmospheric methane by soils: a processbased model / Ridgwell A., Marshall S.J., Gregson K. // Global

259. Biogeochemical Cycles. -1999. -V.13. -P. 59-70.

260. Robertson K. Assessment of denitrification in organogenic forest soil byregulating factors / Robertson K., Klemedtsson L. // Plant Soil. -1996. -V.178.-P. 49-57.

261. Roslev P. Radioactive fingerprinting of microorganisms that oxidizeatmospheric methane in different soils / Roslev P, Iversen N. // Applied and Environmental Microbiology. -1999. -V. 65. -P. 4064-4070.

262. Ryden J.C. N20 exchange between a grassland soil and the atmosphere /

263. Ryden J.C. // Nature. -1981. -V.292. -P. 235-237.

264. Ryden, J.C. Denitrification loss from a grassland soil in the field receivingdifferent rates of nitrogen as ammonium nitrate / Ryden J.C. // J. Soil Sci. -1983. -P.355-365.

265. Saad A.L.O. Temperature dependence of nitrification, denitrification andturnover of nitric oxide in different soils / Saad A.L.O. & Conrad R. // Biol. Fert. Soils. -1993. -V.15. -P. 21-27.

266. Sanhueza E. Effects of plowing an C02, CO, CH4, N20, and NO fluxesfrom tropical savannah soils / Sanhueza E, Cardenas L, Donoso L, Santana M. // Journal of Geophysical Research. -1994. -V. 99. -P. 16429-16434.

267. Schimel J.P. Identification of heterotrophic nitrification in Sierran Forest

268. Soil / Schimel J.P., Firestone M.K., Killham K.S. // Appl. Environ. Microbiol. -1984. -V.48. -No.4. -P. 802-806.

269. Schmidt J. Emission of nitrous oxide from temperate forest soils into theatmosphere / Schmidt J., Seiler W. & Conrad R. // J. Atmos. Chem. -1988. -V.6. -P. 95-115.

270. Schulze E.D. The long way from Kyoto to Marrakesh: implications of the

271. Kyoto Protocol negotiations for global ecology / Schulze E.D., Valentini R., Sanz M.J. // Global Change Biology. -2002. -V.8. -P. 505-518.

272. Shaw L. J. Nitrosospira spp. can produce nitrous oxide via a nitrifierdenitrification pathway / Shaw L. J., G.W. Nicol, Z. Smith, J. Fear, J.I. Prosser and E.M. Baggs // Environ. Microbiol. -2005. -V. 8 -No.2. -P.214-222.

273. Shearer G. Nitrogen isotopic fractionation and 0-18 exchange in relation tothe mechanism of denitrification of nitrite by Pseudomonas-stutzeri / Shearer G., and D.H. Kohl // J. Biol. Chem. -1988. -V. 263. -No.26, -P. 13231-13245.

274. Shelton, D.R. Effect of soil water content on denitrification during covercrop / Shelton, D.R., Sadeghi, A.M. & McCarty, G.W. // Soil Sci. -2000. -V.165.-P. 365-371.

275. Sigman D.M. A bacterial method for the nitrogen isotopic analysis ofnitrate in seawater and freshwater / Sigman D.M., K.L. Casciotti, M. Andreani, C. Barford, M. Galanter and J.K. Bohlke // Anal. Chem. -2001. -V. 73. -No. 17. -P. 4145-4153.

276. Simek M. Denitrification in arable soils in relation to their physicochemical properties and fertilization practice / Simek M., Cooper J.E., Picek T. & Santruckova H. // Soil Biol. Biochem., -2000. -V.32. -P. 101-110.

277. Smith K.A. Emissions of N20 and NO associated with nitrogen fertilizationin intensive agriculture, and the potential for mitigation / Smith K.A., McTaggart I.P. & Tsuruta H. // Soil Use Man. -1997. -V.13. -P.296-304.

278. Smith K.A. Emissions of N20 from Scottish agricultural soils, as a functionof fertilizer N / Smith, K.A., McTaggart, I.P., Dobbie, K.E. & Conen, F. // Nut. Cyc. Agro. -1998. -V. 52. -P.123-130.

279. Smith C.K. Soil nitrogen dynamics and plant induced soil changes underplantations and primary forest in lowland Amazonia, Brazil / Smith CK, Gholz HL, Oliveira F de Assis // Plant Soil. -1998. -V.200. -P. 193-204.

280. Smith K.A. Oxidation of atmospheric methane in Northern European soils,comparison with other ecosystems, and uncertainties in the global terrestrial sink / Smith K.A., Dobbie K.E., Ball B.C. et al. // Global Change Biology. -2000. -V.6. -P. 791-803.

281. Sohngen N.L. Uber Bacterien, welche Methan als Kohlenstoffnahrung und

282. Energiequelle gebrauchen / Sohngen N.L. // Z. Bakteriol. Parazitenk. Abt. II.-1906.-V. 15. -P. 513-517.

283. Soils and the greenhouse effect / Bouwman A.F. (Ed.). John Wiley &

284. Sons Ltd. Chichester. 1990. -p. 61-127.

285. Sorokin D.Y. An obligate methylotrophic, methane-oxidizing

286. Methylomicrobium species from a highly alkaline environment / Sorokin D.Y., Jones B.E., Kuenen J.G. // Extremophiles. -2000. -V. 4. -P. 145155.

287. Stark J.M. High rates of nitrification and nitrate turnover in undisturbedconiferous forests / Stark JM, Hart SC // Nature. -1997. -V. 385. -P. 6164.

288. StatSoft / STATISTICA for Windows (Computer Program Manual). -Tulsa,1. OK. -1997.

289. Stein L.Y. Production, Isotopic Composition, and Atmospheric Fate of

290. Biologically Produced Nitrous Oxide / Stein L.Y., and Y.L. Yung // Annu. Rev. Earth Planet. Sci. -2003. -V.31. -P. 329-356.

291. Steudler P.A. Influence of nitrogen fertilisation on methane uptake in forestsoils / Steudler P.A., Bowden R.D., Melillo J.M., Aber J.D. // Nature. -1989.-V. 341.-P. 314-316.

292. Stevens R.J. Measuring the contributions of nitrification and denitrificationto the flux of nitrous oxide from soil / Stevens R.J., R.J. Laughlin, L.C. Burns, J.R.M. Arah and R.C. Hood // Soil Biol. Biochem. -1997. -V. 29. -P. 139-151.

293. Strom T. The carbon assimilation pathways of Methylococcus capsulatus,

294. Pseudomonas methanica, and Methylosinus trichosporium OB3b during growth on methane / Strom Т., Ferenci Т., Quayle J.R. // Biochem. J.1974. -V. 144.-P. 465-476.

295. Stroo H.S. Heterotrophic nitrification in an acid forest soil and by an acidtolerant fungus / Stroo H.S., Klein T.M., Alexander M. // Appl. Environ. Microbiol. -1986, -V.52. -No.5, -P. 1107-1111.

296. Sutka R. L. Distinguishing Nitrous Oxide Production from Nitrification and

297. Denitrification on the Basis of Isotopomer Abundances / Sutka R. L., Ostrom N. E., Ostrom P. H., Breznak J. A., Gandhi H., Pitt A. J., and F. Li //Appl. Environ. Microbiol. -2006. -V. 72. -P. 638-644.

298. Taylor S.C. Evidence for the presence of ribulose-l,5-biphosphatecarboxylase and phosphoribulokinase in Methylococcus capsulatus (Bath) / Taylor S.C. // FEMS Microbiol. Lett. -1977. -V. 2. -P. 305-307.

299. Templer, P., Findlay, S. & Lovett, G. Soil microbial biomass and nitrogentransformations among five tree species of the Catskill Mountains, New York, USA / Templer, P., Findlay, S. & Lovett, G. // Soil Biol. Biochem. -2003.-V. 35.-P. 607-613.

300. Tilsner J. Emission of gaseous nitrogen oxides from an extensivelymanaged grassland in NE Bavaria, Germany / Tilsner J, N. Wrage, J. Lauf, and G. Gebauer // Biogeochem. -2003. -V. 63. -P. 249-267.

301. Tong J.Y. Calculations of experimental isotope effects for pseudo firstorder reactions / Tong J.Y. and P.E. Yankowich // J. Phys. Chem. -1957. -V. 61. -P.540-543.

302. Toyoda S. Fractionation of N20 isotopomers during production bydenitrifier / Toyoda, S., H. Mutobe, H. Yamagishi, N. Yoshida, and Y. Tanji // Soil Biol. Biochem. -2005. -V. 37. -No.8. -P. 1535-1545.

303. Trees and Soil Interactions: Implications to Global Change / eds Binkley Dand Menyailo OV//NATO Science Series. -Springer. -2005. -358p.

304. Tsuji K. 16S ribosomal RNA sequence analysis for determination ofphylogenetic relationship among methylotrophs / Tsuji K., Tsien H.C., Hanson R.S., DePalma S.R., R. Scholtz, LaRoche S. // J. Gen. Microbiol. -1990. -V. 136. -P. 1-10.

305. Sumino, A. Tanaka, Y. Matsufuji // Japan Nat. Inst, of Agro-Environ. Sci., Tsukuba, Japan. -1999.

306. Van der Nat F.J.W.A. Methane emission from tidal freshwater marshes /

307. Vecherskaya M.S. Activity and species composition of aerobicmethanotrophic communities in tundra soil / Vecherskaya M.S., Gal'chenko V.F., Sokolova E.N., Samarkin V.A. // Curr. Microbiol. -1993.-V. 27. -P. 181-184.

308. Veldkamp E. Nitrogen oxide emissions from a banana plantation in thehumid tropics / Veldkamp, E. & Keller, M. // J. Geophys. Res. -1997. -V. 102.-P. 15889-15898.

309. Veldkamp E. Effects of pasture management on N20 and NO emissionsfrom soils in the humid tropics of Costa Rica / Veldkamp, E., Keller, M. & Nunez, M. // Glob. Biogeochem. Cyc. -1998. -V.12. -P. 71-79.

310. Veldkamp E. Soil nitrogen cycling and nitrogen oxide emissions along apasture chronosequence in the humid tropics of Costa Rica / Veldkamp, E., Davidson, E., Erickson, H., Keller, M. & Weitz, A. // Soil Bio. Biochem. -1999. -V. 31. -P. 387-394.

311. Voerkelius S. Isotopendiskriminierungen bei der Nitrifikation und

312. Denitrifikation: Grundlagen und Anwendungen der Herkunfts-Zuordnung von Nitrat und Distickstoffmonoxid / Voerkelius S. // TU, Munich.-1990.

313. Wada E. Carbon, nitrogen, and oxygen isotope ratios of CH4 and N20 insoil ecosystems / Wada, E., and S. Ueda // in Mass Spectrometry of Soils, edited by T.W. Boutton and S.-I. Yamasaki, Marcel Dekker, New York. -1996.-P. 177-204.

314. Wahlen M. Oxygen isotope ratios in N20 from different environments /

315. Wahlen M., and T. Yoshinari //Nature. -1985. -V.313. -P. 780-782.

316. Walley F.L. Landscape-scale variability ofN mineralization in forest soils /

317. Walley F.L., Kessel C., Pennock D.J. // Soil Biol Biochem. -1996. -V.28. -P. 383-391.

318. Ward B.B. Kinetic studies on ammonia and methane oxidation by

319. Nitrosococcus oceanus / Ward B.B. // Arch. Microbiol. -1987. -V. 147. -P.126-133.

320. Wassenaar L.I. Evaluation of the origin and fate of nitrate in the Abbotsford

321. Aquifer using the isotopes of 15N and 180 in N03~. / Wassenaar L.I. // Appl. Geochem. -1995. -V. 10, -P.391-405.

322. Webster E.A. Nitrogen and oxygen isotope ratios of nitrous oxide emittedfrom soil and produced by nitrifying and denitrifying bacteria / Webster, E.A., and D.W. Hopkins // Biol.Fertil. Soils. -1996. -V. 22. -P. 326-330.

323. Whalen S.C. Influence of N and non-N salts on atmospheric methaneoxidation by upland boreal forest and tundra soils / Whalen S.C. // Biol. Fertil. Soils. -2000. -V.31. -P.279-287.

324. Whittenbury R. The interrelationship of autotrophy and methylotrophy asseen in Methylococcus capsulatus (Bath) / Whittenbury R. // In: Microbial growth on CI compounds. H. Dalton et al. (Eds.). -Heyden, London. -P. 181-190.

325. Whittenbury R. Enrichment, isolation and some properties of methaneutilizing bacteria / Whittenbury R., Phillips K.C., and Wilkinson T.F.// J. Gen. Microbiol. -1970a. -V. 61. -P. 205-218.

326. Whittenbury R. Exospores and cysts formed by methane-utilizing bacteria /

327. Whittenbury R., Davies S.L., Davey J.F. // J. Gen. Microbiol. -1970b. -V.61. -No.2. -P. 219-226.

328. Whittenbury R. The methylotrophic bacteria / Whittenbury R., Dalton H. //1.: M.P. Starr, H. Stolp, H.G. Truper, A. Balows, H.G. Schlegel (Eds.) The prokaryotes. -Springer, Heidelberg. -1981. -P. 894-902.

329. Whittenbury R. Family IV. Methylococcaceae / Whittenbury R., Krieg

330. N.R. I I In; N.R. Krieg and Holt J.G. (ed.), Bergey's manual of systematic bacteriology. -The Williams & Wilkins Co., Baltimore. -1984. -V. 1. -P. 256-261.

331. Wrage N. Role of nitrifier denitrification in the production of nitrous oxide

332. Wrage N., G.L. Velthof, M.L. van Beusichem and O.Oenema // Soil Biol. Biochem. -2001. -V.33. -P. 1723-1732.

333. Wrage N. Distinguishing sources of N20 in European grassland by stableisotope analysis / Wrage. N., J. Lauf, A. del Prado, M. Pinto, S. Pietrzak, S. Yamulki, O. Oenema, and G. Gebauer // Rapid Commun. Mass Spectrom. -2004. -V.18. -P.1201-1207.

334. Wrage N. A novel dual-isotope labelling method for distinguishing betweensoil sources of N20 / Wrage N., J.W. van Groenigen, O. Oenema and E.M. Baggs // Rapid Commun. Mass Sp. -2005. -V.19. -No.22. -P. 3298-3306.

335. Yamazaki T. N20 reduction Azotobacter vinelandii with emphasis onkinetic nitrogen isotope effects / Yamazaki Т., N. Yoshida, E. Wada and S. Matsuo // Plant Cell Physiol. -1987. -V. 28. -P. 263-271.

336. Yavitt J.B. Potential methane production and methane oxidation rates inpeatland ecosystems of the Appalachian Mountains, United States / Yavitt J.B., Lang G.E., Downey D.M.// Global Biogeochem. Cycles. -1988. -V.2. -No.3. -P. 253-268.

337. Yavitt J.B. Methane consumption in decomposing Sphagnum-derived peat /

338. Yavitt J.B., Downey G.E., Lancaster E., Lang G.E. // Soil Biol. Biochem. -1990a. -V.22. -P. 441-447.

339. Yavitt J.B. Methane consumption in two temperate forest soils / Yavitt J.B.,

340. Downey G.E., Sexstone A.J., Lang G.E. // Biogeochemistry. -1990b. -V.9. -No. 1. -P.39-52.

341. Yoshida N. 15N-depleted N20 as a product of nitrification / Yoshida N. //

342. Nature. -1988. -V.335. -P. 528-529.

343. Yoshida N. Constraining the atmospheric N20 budget from intramolecularsite preference in N20 isotopomers / Yoshida, N., and S. Toyoda // Nature. -2000. -V. 405. -No.6784. -P. 330-334.

344. Yung Y. L. Greenhouse Effect Due to Atmospheric Nitrous-Oxide / Yung,

345. Y. L., W. C. Wang, and A.A. Lacis // Geophys. Res. Lett. -1976. -V. 3. -No. 10. -P. 619-621.

346. Zumft W.G. Cell biology and molecular basis of Denitrification / Zumft

347. W.G. // Microbiol.Mol.Biol.Rev. -1997. -V. 61. -P.533-616.

Информация о работе

Меняйло, Олег Владимирович
доктора биологических наук
Красноярск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Лесообразующие виды и микробная трансформация парниковых газов в почве - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Лесообразующие виды и микробная трансформация парниковых газов в почве ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Лесообразующие виды и микробная трансформация парниковых газов в почве"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Меняйло, Олег Владимирович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лесообразующие виды и микробная трансформация парниковых газов в почве"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Меняйло, Олег Владимирович

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Меняйло, Олег Владимирович, Красноярск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лесообразующие виды и микробная трансформация парниковых газов в почве
ВАК РФ 03.00.16, Экология