Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Комплексное определение некоторых физиологических параметров функционального состояния у лошадей в условиях тренинга и испытаний
ВАК РФ 03.03.01, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Комплексное определение некоторых физиологических параметров функционального состояния у лошадей в условиях тренинга и испытаний"
На правах рукописи
00504563Т
Зубарева Екатерина Александровна
КОМПЛЕКСНОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ У ЛОШАДЕЙ В УСЛОВИЯХ ТРЕНИНГА И ИСПЫТАНИЙ
03.03.01 - физиология
Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
1 4 КЮН 2012
Казань 2012
005045691
Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет имени П.А.Столыпина»
Научный руководитель: Пьянов Владимир Дмитриевич
доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты: Зеленов Юрий Никандрович
— доктор биологических наук, профессор кафедры физиологии ФГБОУ ВПО "Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана"
Ситдиков Фарит Габдулхакович -доктор биологических наук, профессор кафедры анатомии, физиологии и охраны здоровья человека Казанского (Приволжского)
федерального университета
Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Тюменская государственная
сельскохозяйственная академия»
Защита состоится « 0.1» щдкл- 2012 г. в -/О часов СО минут на заседании диссертационного совета Д-220.034.02 при ФГБОУ ВПО "Казанская государственная.академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана".
Адрес: 420024, Казань, Сибирский тракт, 35.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана.
Автореферат разослан «ДЛ » ¡мо^- 2012 г. и размещён на сайтах http://www.mon.gov.ru/ и //www.ksavm.senet.ru/
Учёный секретарь диссертационного совета,
Р.Я. Гильмутдинов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. В условиях высоких тренировочных и соревновательных нагрузок велика вероятность травматизма и заболеваний спортивных лошадей, что приводит не только к уменьшению шансов на победу на соревнованиях, но и к выбраковке породистых животных, на выращивание и подготовку которых затрачен труд большого числа людей.
В мировой практике тренинга лошадей актуальной является проблема правильного дозирования физической нагрузки и в связи с этим имеется необходимость в доступных, объективных и простых методиках и оборудовании для комплексной оценки функционального состояния лошадей в производственных условиях тренинга и испытаний.
Утомление является одной из важнейших проблем в любой области, так как оно является причиной многих заболеваний и дисфункций систем организма. Научные эксперименты по исследованию утомления животных (а именно у лошадей) проводятся с использованием высокоскоростной беговой дорожки при одновременной регистрации респираторных, кардиоваскулярных и метаболических ответов в процессе физической нагрузки и проведением биопсии мышцы (наиболее активной при определенной нагрузке) до и после этой нагрузки (R.J. Georg et al. 1999; D.R. Hoddson et al., 1994; CM. Tyler et al., 1998; К. Schuback, 1999; K.W. Hinchcliff, R.J. Georg, A.J. Kaneps, 2008).
Но изучение физиологических процессов в лабораторных условиях ограничивает получение практически значимых результатов, так как отсутствует влияние на организм животного внешних факторов естественной обстановки, ощущение перемещения в пространстве и невозможность регистрировать физиологические сигналы при сложных движениях, например, при прыжке (Г.Г. Карлсен и др, 1973; A.A. Ласков, 1997).
Для получения наиболее достоверных данных о функциональном состоянии животного необходимо регистрировать комплекс физиологических показателей во время тренинга и испытаний с использованием неинвазивных, дешевых и простых в обращении методик и оборудования доступных каждому тренеру, спортсмену-коннику и ветеринарному врачу. Комплекс физиологических показателей функционального состояния лошади необходим для правильной организации тренировочных циклов и рационального распределения тренировочных нагрузок. Что повысит эффективность тренинга и поможет реализовать весь потенциал лошади.
Нами разработаны новые методики и оборудование для определения показателей функционального состояния органов тех систем организма лошади, которые чаще страдают (травмируются, перенапрягаются) во время физических нагрузок - это скелетные мышцы, суставы, сердце и лёгкие.
Исследование сердечной и дыхательной деятельности, а также применение метода гониометрии достаточно полно описано в литературе, но недостаточно данных о влиянии физической нагрузки на опорно-двигательный аппарат в естественных условиях тренинга, в частности на нервно-мышечный аппарат с использованием метода электромиографии (ЭМГ). Также отсутствуют данные о
контроле состояния суставов по суставным звукам в условиях тренинга, определяемых с помощью метода артрофонографии (АФГ). Поэтому вопросам регистрации и анализа ЭМГ и АФГ уделено основное внимание в диссертационной работе.
Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательских работ, проводимых кафедрой анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии (№ Гос. регистрации 01.2001.03074).
Цель исследования: провести комплексное, оперативное и объективное определение некоторых физиологических параметров функционального состояния лошадей в полевых условиях тренинга и испытаний.
Задачи исследования:
1. Выделить комплекс наиболее информативных физиологических параметров для оценки функционального состояния тренируемых лошадей;
2. Для регистрации и анализа комплекса физиологических параметров разработать простые, информативные и оперативные (по времени) методики и доступное по стоимости оборудование (техническое задание на разработку и изготовление оборудования), применимые в полевых условиях тренинга и испытаний лошадей;
3. Найти комплекс наиболее информативных показателей, характеризующих влияние физической нагрузки на функциональное состояние организма лошадей в процессе тренинга;
4. Охарактеризовать степень активации двигательных единиц по ЭМГ статической и динамической работы мышцы до и после физической нагрузки (при утомлении);
5. Дать физиологическое обоснование результатам анализа биоэлектрической активности мышц и суставных звуков до и после физической нагрузки.
6. Создать предпосылки для разработки автоматической системы диагностики функционального состояния тренируемых лошадей.
Научная новизна работы. Впервые нами проводилась регистрация ЭМГ у лошадей через волосяной покров животного с помощью специально разработанных электродов (патент РФ на полезную модель № 81060 «Электроды для поверхностной электромиографии») и креплений для них. Регистрация ЭМГ осуществлялась непосредственно во время движения животного в полевых условиях (не лабораторных условиях) до, в процессе и после физической нагрузки. Разработана методика анализа ЭМГ-сигнала путем подсчёта частоты потенциалов действия двигательных единиц (ПДЦЕ) по заданным уровням амплитуд для характеристики ПДЦЕ мышечного сокращения при различном функциональном состоянии мышцы.
Впервые применена одновременная регистрация суставных звуков и объёмов движения сустава у лошадей для оценки функционального состояния суставов в производственных условиях (патент РФ на полезную модель № 109649 РФ «Устройство для исследования сустава конечности»), что позволило дифференцировать и идентифицировать суставные звуки в зависимости от угла сгибания и разгибания сустава и от фаз полного цикла шага.
Даны расшифровки ЭМГ локтевого разгибателя запястья и АФГ запястного сустава с точки зрения их анатомического строения, функционирования и функционального состояния (до и после физической нагрузки).
Разработана методика регистрации фонокардиографии (ФКГ) в шумной обстановке производственных условий. Показана необходимость одновременной регистрации ЭМГ, АФГ и кардио-респираторных показателей.
Теоретическая и практическая ценность работы. Данные, полученные в ходе экспериментов по определению функционального состояния опорно-двигательного аппарата у лошадей с помощью ЭМГ и АФГ, углубляют теоретические знания по данным вопросам.
Разработанные простые и надёжные методики регистрации и анализа комплекса физиологических показателей для оценки функционального состояния лошадей позволят использовать их для диагностики заболеваний, определения степени утомления и восстановления при тренинге. В частности, разработанные электроды для регистрации поверхностной ЭМГ через волосяной покров животного и методика ФКГ позволят проводить оценку процессов восстановления и утомления при циклической нагрузке с перерывами.
Комплексная оценка функционального состояния и синхронности работы скелетных мышц, лёгких, сердца и суставов послужат основой для обоснования, с точки зрения физиологии, эффективных методик тренировки лошадей: Что поможет тренеру, быстро обучить лошадь экономичным движениям, оценить реакцию организма на возрастание физической нагрузки, определить степень утомления, восстановления и тренированности.
Материалы диссертации рекомендуются для использования в учебном процессе при чтении лекций и на практических занятиях по физиологии и клинической диагностике. Результаты разработок могут найти своё применение в практической ветеринарной диагностике.
Реализация результатов исследований. Основные материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедрах физиологии ОмГАУ им. П.А. Столыпина (Омск), УГАВМ (Троицк), ДальГАУ (Благовещенск), АГАУ (Барнаул), Тюменская ГСХА (Тюмень), КГАВМ им. Н.Э. Баумана (Казань), ФГ заводская конюшня «Омская» с ипподромом (Омск), КУ 00 «Детско-юношеский конно-спортивный центр» (п. Омский).
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на ежегодных научно-практических конференциях ИВМ ОмГАУ им. П.А. Столыпина в период с 2008 - 2011 гг.; VI Сибирском физиологическом съезде СНГ (Барнаул, 2008 г.); XIV научной конференции, посвященной 90-летнему юбилею ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет»: «Научные инновации - аграрному производству» (Омск, 2008 г.); III Всероссийской научно-технической конференции «Россия молодая: передовые технологии — в промышленность!» (Омск, 2010, 2011 гг.); Международной научно-практической конференции «Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки», посвящённой 85-летию
со дня рождения члена-корреспондента РАСХН, д.в.н., профессора М. М. Джамбулатова, ДГСХА (Махачкала, 2010 г.) и V Международной научно-практической конференции молодых исследователей «Наука и молодёжь: новые идеи и решения», ВГСХА (Волгоград, 2011 г.).
Методические разработки проведены при поддержке гранта программы международного обмена студентов, аспирантов и преподавателей - Erasmus Mundus (IAMONET-RU) в университете Хоенхайм (University of Hohenheim) в городе Штутгарт (Германия) и в венском университете ветеринарной медицины (Австрия) в научно-исследовательской группе по изучению движений животных (Movement Science Group) с 01.04.2009 по 31.03.2010.
Результаты научно-исследовательской работы (её экономическая и коммерческая ценность) были апробированы на конкурсе У.М.Н.И.К. - работа вышла в финал.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе три статьи в журналах из перечня ВАК РФ и два патента на полезные модели.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Разработанные нами датчики, приёмы и методы поверхностной электромиографии, фонокардиографии, пневмографии, артрофонографии и электрогониометрии обеспечивают комплексное оперативное определение физиологического состояния органов и систем организма лошади.
2. После физической нагрузки при шаге (динамической работе) в наибольшей степени частота импульсов электромиограммы увеличивается на уровне 50% от изоэлектрической линии; при поддержании позы (статической работе) частота импульсов уменьшается на уровне 12,5% от изоэлектрической линии. Увеличивается синхронная работа моторных (двигательных) единиц мышцы.
3. Совместное применение артрофонографии и электрогониометрии гарантирует объективную оценку функционального состояния суставов у лошадей.
4. Частота звуков запястных суставов зависит от анатомического строения сустава, его работы и функционального состояния.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов собственных исследований, результатов исследований, обсуждения результатов и заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Список литературы включает 206 источников, в том числе 114 иностранных. Диссертация содержит 8 таблиц, 49 рисунков.
1 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Эксперименты по исследованию нервно-мышечного аппарата и суставов лошадей до и сразу же (через 1-3 мин) после физической нагрузки (тренинга высокой интенсивности), а также исследование сердечной и дыхательной систем в покое и при движении, проводились на базе конноспортивного клуба "Cor-De-Star" (ныне КУ «Омский областной детско-юношеский конно-
спортивный центр»), расположенного в посёлке Омском. Данный клуб специализируется на конкуре и прокате лошадей.
Объектами исследования являлись 15 клинически здоровых конкурных лошадей полукровной породы, мерины 5-6 летнего возраста, массой 450-500 кг, высотой в холке 155±5 см, тренируемые и участвующие на соревнованиях. Содержание животных денниковое, на глинобитных полах с опилочной подстилкой. Кормление и поение лошадей 4 раза в день. В среднем на одно животное в сутки приходится 8 кг сена кострецового и 6 кг плющеного овса. Поение лошадей осуществляется водопроводной водой из вёдер. В каждом деннике имеется соль-лизунец.
Продолжительность тренинга составляет 1,5-2 часа в день. Тренинг лошадей проводится по следующей схеме: средняя нагрузка — понедельник, среда, пятница; высокая нагрузка - вторник, четверг; нет нагрузки или лёгкая нагрузка
— суббота, воскресенье.
Исследования проводились в дни с высокой физической нагрузкой, когда тренинг осуществлялся по следующей схеме: шаг - 5 мин, рысь - 10 мин, галоп
— 10 мин, преодоление препятствий - 20 мин, галоп — 5 мин, рысь - 5 мин, преодоление препятствий - 15 мин, рысь - 10 мин, шаг - 15 мин. Итого продолжительность тренинга составляла 1 ч35 мин.
Температура окружающей среды при проведении опытов находилась в пределах 8-10°, влажность - 65-70%, атмосферное давление - 743-745 мм.рт.ст.
Общая схема методик и оборудования для комплексной оценки функционального состояния лошадей, применяемых в настоящей научно-исследовательской работе, представлена на рис. 1.
Нами был разработан и собран на базе современного компьютерного оборудования, простой прибор для регистрации и анализа физиологических сигналов. Данный прибор состоит из ноутбука, например, миниатюрного ноутбука «LifeBook Fujitsu», интерфейсного блока, 2-х канального усилителя биоэлектрических сигналов скелетных мышц (УБК-75; коэффициент усиления
— 10000 раз) и специально разработанного комплекта датчиков.
Определение функционального состояния нервно-мышечного аппарата у
лошадей проводилось с помощью наиболее объективного и информативного метода - поверхностной ЭМГ. Для решения проблемы применения данного метода в производственных условиях, нами были разработаны специальные электроды (патент РФ на полезную модель № 81060 «Электроды для поверхностной электромиографии») и крепления для них. Использовались поверхностные электроды из нержавеющего сплава металла (стали, бронзы или латуни) следующих размеров: электроды шириной 10 мм и длинной 20 мм с межэлектродным расстоянием между центрами электродов 20 мм; электроды шириной 60 мм и длинной 15 мм, с регулируемым межэлектродным расстоянием от 18 до 37 мм; электроды шириной 1 мм и длинной 35 мм, с регулируемым межэлектродным расстоянием между центрами электродов от 10 до 40 мм (использовались межэлектродные расстояния 18 и 25 мм).
ПНЕВМОГРАФИЯ
(частота и глубина дыхания) 3- датчик дыхания
1 - электроды для поверхностной ЭМГ:
2 • 2-х канальный усилитель биопотенциалов
-I - акустический датчик; 5-электрогониометр; 6,7 - верхняя и нижняя эластичные манжеты
ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЯ (ЭМГ)
(биопотенциалы скелетных мышц)
АРТРОФОНОГРАФИЯ (АФГ) и ЭЛЕКТРОГОНИОМЕТРИЯ (ЭГГ)
(суставные звуки и угол сгибания/разгибания сустава)
ФОНОКАРДИОГРАФИЯ(ФКГ)
(тоны и шумы сердца, пульс) 8 - акустический датчик Рис. I. Оборудование и методики для комплексной оценки функционального состояния лошадей в полевых условиях тренинга
Разработанные нами электроды для регистрации поверхностной ЭМГ через волосяной покров животного (то есть без выбривания волосяного покрова в местах наложения электродов) и креплений для них, позволили быстро и легко регистрировать ЭМГ у лошадей в производственных условиях (в конюшне, на тренировочной площадке, в манеже). Места, куда накладывались электроды, обрабатывались 70% этиловым спиртом для снижения сопротивления кожи.
Электроды устанавливались на 2-3 см дистальнее от середины мышечного брюшка вдоль хода мышечных волокон на следующие мышцы: локтевой разгибатель запястья (m. extensor carpi ulnaris), длинный разгибатель пальцев (m. extensor digitorum longus) и среднюю ягодичную мышцу (т. gluteus médius).
Регистрация ЭМГ проводилась при статике (поддержании позы) и динамике (шаге) до и после физической нагрузки, а так же на рыси и галопе до нагрузки.
Экспериментальные данные в цифровом виде получены с помощью программного обеспечения «Sony Sound Forge». Частота сэмплирования сигнала составляла 144 кГц.
Анализ ЭМГ 1-го и 2-го каналов при динамической и статической работе проводился по частоте, форме и длительности потенциалов. Так же ЭМГ оценивалась по следующим специальным параметрам: частота ПДДЕ (Гц) по уровням амплитуд 12,5; 25,0; 50,0 и 75,0 и более % от максимальной амплитуды ЭМГ шага, взятой за 100 %; корреляция ПДДЕ 1-го и 2-го каналов. Расчёт
8
корреляции проводился с помощью программы «МАТЬАВ» по фрагменту ЭМГ длительностью 100 мс в начале, середине и в конце сокращения, а также за полное сокращение мышцы (длительностью 350-550 мс). При статике (поддержание позы) - за 300 мс.
Оценка функционального состояния дыхательной системы проводилась с помощью метода пневмографии (ПГ) с применением датчика дыхания, принцип работы которого основан на изменении электрического сопротивления согласно дыхательным движениям грудобрюшной области.
Оценивалась синхронность ритмов дыхания и движения при одновременной регистрации дыхательных движений и движений передней конечности на различных видах аллюра.
Для анализа биомеханики движения нами был подобран и адаптирован для использования на лошади прибор - электрогониометр, позволяющий быстро и просто регистрировать изменения угла сустава при различных движениях животного. Работа электрогониометра основана также на изменении электрического сопротивления при увеличении угла при разгибании сустава и уменьшением - при сгибании. Металлические гибкие пластины, идущие от датчика, фиксировались эластичными широкими лентами сверху и снизу от запястного сустава. Регистрируемое графическое отображение сигнала — электрогониограмма (ЭГТ). Методом ЭГТ определялись фазы полного цикла шага передней конечности. Регистрация показателей сгибания и разгибания сустава проводилась одновременно с регистрацией дыхания - для определения показателей синхронности ритмов дыхания и движения, и одновременно с регистрацией суставных звуков.
Для определения функционального состояния суставов (а именно запястных) у лошадей мы разработали устройство (патент РФ на полезную модель № 109649 РФ «Устройство для исследования сустава конечности») для одновременной регистрации и обработки сигналов с артрофонографа (прибора для регистрации суставных звуков высокочувствительным акустическим датчиком) и электрогониометра. Данное устройство позволяет идентифицировать и дифференцировать суставные звуки согласно взаиморасположению анатомических структур сустава и околосуставной области при определённой фазе цикла шага (сгибания, перехода сгибания в разгибание, разгибания и опоры).
Съём АФГ и ЭГТ осуществлялся до физической нагрузки и через 3 мин после неё. Животное проводилось свободным равномерным шагом по ровной поверхности деревянного пола конюшни в течение 10-15 с в одном направлении. Регистрация суставных звуков проводилась на четырёх поверхностях левого и правого запястных суставов, а и именно: дорсально, пальмарно, латерально и медиально.
При анализе полученных данных в первую очередь по ЭГГ определялся полный цикл шага левой или правой конечности, данный цикл делился на фазы. Выделенные отрезки фаз шага по ЭГГ сопоставлялись с сигналами АФГ, на
которых подсчитывалось количество колебаний звуковых волн и вычислялась частота.
Определение функционального состояния сердца осуществлялось при помощи регистрации и анализа фонокардиограммы (ФКГ). Для ФКГ использовался акустический микрофон, вмонтированный в металлическую головку стетофонендоскопа. Регистрация ФКГ проводилась в области верхушки сердца с левой стороны в пятом межреберье выше на 1-2 см от боковой грудной вены. ФКГ регистрировалась утром до тренинга у спокойно стоящей лошади.
Статистику полученных экспериментальных данных по показателям функционального состояния нервно-мышечной системы и суставов у лошадей, проводили по следующим параметрам: М - средняя арифметическая; ш -средняя ошибка; р - достоверность различий, определяемую по t - критерию Стьюдента. Различия считались достоверными при р<0,05; р<0,01; р<0,001.
Обработка данных проводилась с использованием программы «Microsoft Office Excel» и «MATLAB» на персональном компьютере (ноутбуке) ACER Travel Mate 6292.
2 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1 Определение функционального состояния нервно-мышечного аппарата лошадей в условиях тренинга и испытаний
Для определения функционального состояния нервно-мышечного аппарата у тренируемых лошадей нами были проведены предварительные исследования по выбору мышц и электродов, наиболее подходящих для решения поставленных задач. В результате была выбрана мышца локтевого разгибателя запястья -m. extensor carpi ulnaris, которая исследовалась при шаге до и после физических нагрузок, а также на рыси и галопе. Наиболее подходящими электродами явились электроды шириной I мм и длинной 35 мм с межэлектродным расстоянием между центрами электродов равным 18 мм.
Методика подсчёта количественных характеристик ЭМГ
Поверхностная ЭМГ представляет собой сумму импульсов различных двигательных единиц (ДЕ) широкого диапазона амплитуд, в связи с этим возникает необходимость дифференцировать импульсы определённых (заданных) амплитуд для более чёткого представления о закономерностях активации потенциалов действия двигательных (моторных) единиц (ПДДЕ) мышцы при различном её функциональном состоянии. Методика анализа количественных характеристик ЭМГ заключается в подсчёте частоты активных ПДДЕ на заданных уровнях амплитуд, которые задавались в процентах от максимальной амплитуды принятой за 100% (для нормирования ЭМГ по амплитуде для каждой лошади при тестовом движении - шаге).
ю
Амплитуда 100%
соответствовала 100-120 мкВ. Уровни задавались следующим образом (рис. 2): уровень 1 равен 12,5% - низкопороговые ПДДЕ второго порядка (н/п2), уровень 2 - 25% -низкопороговые ПДДЕ первого порядка (н/п1).
75% 50%
25%
12.5%
0%
/
f
ч I
1 канал
Рис. 2. Разделение ЭМГ по уровням амплитуд
уровень 3 - 50% - среднепороговые или промежуточные ПДДЕ (с/п) и уровень 4 - 75 и более %- высокопороговые ПДДЕ (в/п).
Количество импульсов определённого уровня равнялось сумме его пересечений фронтами (нарастающими или спадающими) импульсов за определённый промежуток времени активности мышцы. Причём высчитывалось количество всех пересечений каждого уровня, начиная с самого низкого, с последующим вычитанием суммы из нижележащего уровня вышележащего, например:
Хп(ПДДЕ), уровень £(ПДДЕ)4 уровень £(ПДДЕ)3 уровены Хл(ПДДЕ)3 уровень Е(ПДДЕ)з уровень £(ПДЦЕ)2 уровень» Хп(ПДДЕ)2 уровень Ппдде)2 уровень
п(ПДДЕ), уровень)
где п - количество импульсов, чья амплитуда пересекает уровень одной из заданных амплитуд; £(ПДДЕ) - сумма всех импульсов ДЕ, достигающих и пересекающих заданный уровень амплитуды.
Также проводился расчёт процентного соотношения или долей активации ПДДЕ, выраженных в процентах, по заданным амплитудам. Вычисление проводилось методом процентного соотношения количества импульсов ДЕ каждого из уровней амплитуд к общей сумме импульсов всех ДЕ.
Анализ ЭМГ статической и динамической работы ш. extensor carpi ulnaris до и после физической нагрузки
Параметры ЭМГ при статическом напряжении мышцы (поддержании позы) до и после физической нагрузки отображены в таблице 1.
После нагрузки происходит уменьшение частоты всех активных ДЕ, так в/п ПДДЕ почти полностью исчезают, с/п уменьшаются на 60% (р<0,5), н/п 1 - на 70,2% (р<0,001) и н/п2 на 49,6% (р<0,05). В среднем частота уменьшается на 56% (р<0,001).
При общем уменьшении частоты ДЕ, наблюдается перераспределение долей активации ПДДЕ по заданным уровням амплитуд. Так происходит уменьшение доли активации в/п и н/nl, но увеличивается доля активации с/п и н/п2. Но наибольшую долю активации составляют н/п2 до и после физической нагрузки.
Таблица 1 - Параметры ЭМГ при статической работе ш. extensor carpi ulnaris за 1 с на заданных уровнях амплитуд до и после физической нагрузки
Статическая работа (поддержание позы) Частота ПДЦЕ, Гц Общая частота, Гц М±т Доля активации ПДДЕ, %
Уровни амплитуды, % Уровни амплитуды, %
75,0 и более М±т 50,0 М±т 25,0 М±т 12,5 М±т 75,0 и более 50,0 25,0 12,5
до нагрузки 0,2±0,1 0,5 ±0,3 9,4±2,1 23,2 ±4,6 33,3±3,3 0,5 1,5 28,3 69,7
после нагрузки 0±0 0,2 ±0,2 2,8±0,9 11,7 ±2,1 14,7±2,3 О 1,6 18,8 79,6
Разность, % -100 -60 -70,2** -49,6* -55,9*** -100 +6,7 -33,6 +14,2
Примечание: р - достоверность различий двух средних величин по критерию Стъюдента: «*»-р<0,05; «**»-р<0,01; «***»-р<0,001.
Причём статистически наиболее достоверным является изменение показателей частоты ПДЦЕ до и после физической нагрузки на уровне амплитуды равной 25% от максимальной амплитуды.
При динамической работе активация ДЕ имеет иной характер (таблица 2).
Таблица 2 — Параметры ЭМГ при динамической работе га. extensor carpi ulnaris при шаге на заданных уровнях амплитуд до и после физической нагрузки
Динамическая работа (шаг) Частота ПДЦЕ, Гц Доля активации ПДЦЕ, %
Уровни амплитуды, % Общая частота, Гц М±т Уровни амплитуды, %
75,0 и более М±га 50,0 М±т 25,0 М±т 12,5 М±т 75,0 и более 50,0 25,0 12,5
до нагрузки 15,7 ±4,7 20,3 ±3,1 71,6 ±4,8 71,9 ±7,4 179,4 ±10,7 8,7 11,3 39,9 40,1
после нагрузки 44,7 ±10,9 38,5 ±4,0 82,5 ±5,6 59,5 ±7,7 225,8 ±20,1 19,9 17,1 36,6 26,4
Разность, % +184,7 +89,7 ••• +15,2 -17,2 +25,9* +128,7 +51,3 -8,3 -34,2
Примечание: р - достоверность различий двух средних величин по критерию Стъюдента: «*» -р<0,05; «**» -р<0,01; «***» -р<0,001.
ЭМГ при динамической работе до нагрузки за одно сокращение содержит больше н/п импульсов (80%), причём н/п1 и н/п2 активны почти в равной процентной доле (40%). Доля активации с/п ПДЦЕ составляет 11,3%, в/п -8,7%.
При анализе долей активации ПДДЕ до и после нагрузки происходит значительное смещение доли активации в сторону высокопороговых ДЕ (увеличиваются на 128,7%), в то время как с/п ПДДЕ - на 51,3%. Одновременно
наблюдается уменьшение доли активации н/п ДЕ: н/nl ПДДЕ уменьшается на 8,3%, н/п2 - на 34,2%. Полученные данные указывают на наличие одновременного процесса синхронизации и рекрутирования ДЕ, что является признаком утомления мышцы (A.A. Гидиков, 1975; В.Д. Моногаров, 1986; Т. Moritani, 1982; С.А. De Luka, 2008).
Статистически более достоверным значением изменений показателей частоты до и после нагрузки при динамической работе мышцы, является частота ПДДЕ на уровне 50% максимальной амплитуды.
При повышении нагрузки на мышцу на, рыси значительно увеличивается степень активации в\п ПДДЕ - более чем на 100%. (р<0,001), но снижается количество н/п ПДДЕ. Общее количество импульсов на рыси увеличивается на 60% (р<0,01). При анализе доли активации ПДДЕ наблюдается наибольший процент работы в/п ПДДЕ, при одновременном понижении доли н/п. На галопе происходит уменьшение частоты ЭМГ-сигнала на 6,9% (р<0,05), по сравнению с ЭМГ рыси, за счёт большего вовлечения в/п ДЕ и уменьшения количества остальных ДЕ.
Корреляция ЭМГ-сигналов ш. extensor carpi ulnaris 1-го и 2-го каналов до и после физической нагрузки
Анализ корреляции двух каналов осуществлялся по ЭМГ m. extensor carpi ulnaris при шаге и поддержании позы до и сразу же после тренинга (таблица 3).
Таблица 3 - Корреляция ЭМГ-сигналов 1-го и 2-го каналов при динамической н статической работе m. extensor carpi ulnaris __до н после физической нагрузки _
Функциональное состояние Динамическое мышечное сокращение (шаг) поддержание позы (статика)
начало середина конец полное
до нагрузки 0,55 0,53 0,51 0,50 0,55
после нагрузки 0,79 0,75 0,77 0,71 0,41
Разность, % +30,4*»* +29,3** +33,8*** +29,6«* -34,1*
Примечание: р - достоверность различий двух средних величин по критерию Стьюдента: «*» -р<0,5; «**» - р<0,05; «***» - р<0,01
После физической нагрузки наблюдается увеличение коэффициента корреляции в среднем на 30% (р<0,05) и составляет 0,7-0,8. Наибольшее значение корреляции наблюдается в начале мышечного сокращения, наименьшее - за полное сокращение.
При статической работе мышцы (поддержании позы) значение корреляции после физической нагрузки снижается на 34,1% (р<0,5).
После физической нагрузки при шаге увеличивается сходство 1-го и 2-го каналов вследствие повышенной нервно-мышечной возбудимости; при поддержании позы корреляция сигналов падает вследствие десинхронизации потенциалов ДЕ при расслаблении мышцы.
13
Сходство ЭМГ с двух каналов легко можно обнаружить при визуальном анализе графического отображения ЭМГ, то есть импульсы с двух каналов почти идентичны друг другу по форме, амплитуде и длительности.
2.20пределеиие функционального состояния запястных суставов у лошадей в условиях тренинга и испытаний
Проведён сравнительный частотный анализ АФГ между латеральной и медиальной, дорсальной и плантарной поверхностями левого и правого запястного сустава. Динамика изменений частоты с каждой из сторон по фазам полного цикла шага приведена на рис. 3.
переход
СГИБАНИЕ
15-20
25-30
левый правым
Рис. 3. Области (в поперечном разрезе суставов) возникновения звуков разной частоты левого и правого запястного сустава по фазам полного цикла шага
разгибание
ОПОРА
20-25
10-15
При сгибании частота с латеральной поверхности левого запястного сустава составляет 24,1 Гц, с медиальной - 19,0 Гц, но у правого преобладающей является частота с медиальной поверхности - 22,8 Гц.
С дорсальной и пальмарной поверхностей частота составляет 10,2-10,6 Гц и 13,0-14,0 Гц соответственно.
При переходе фаз сгибания в разгибание частота остаётся в пределах 20±0 Гц на всех суставных поверхностях.
На следующей фазе шага - фазе разгибания показатель частоты преобладает с латеральной поверхности сустава по сравнению с медиальной, а именно на 5,3% левого сустава и на 24,2% (р<0,01) правого сустава. В данную фазу частота с пальмарной поверхности остаётся также преобладающей, чем с
дорсальной на 112,5% (р<0,01) левого и на 20,5% (р<0,01) правого запястного сустава. Далее частота левого и правого сустава будет обозначаться через косую черту (/).
При сравнении фаз сгибания и разгибания в целом наблюдается уменьшение частоты в фазу разгибания с латеральной и медиальной поверхностей обоих суставов на 13,3% (р<0,4) / 2,3% соответственно и 29,8% (р<0,001) с медиальной поверхности правого сустава, но частота левого сустава с данной поверхности увеличивается на 4,2%.
Частота с дорсальной и пальмарной поверхностей в фазу разгибания увеличивается на 5,7% / 43,1% (р<0,001) и на 65,3% (р<0,001) / 35,4% (р<0,4). - При опоре наблюдается увеличение частоты суставных звуков со всех поверхностей, особенно с латеральной и пальмарной.
Частота АФГ запястного сустава до и после физической нагрузки
Для исследования влияния физической нагрузки на функциональное состояние запястных суставов в условиях тренинга, регистрация и анализ АФГ и ЭГГ проводился с дорсальной поверхности данного сустава.
Результаты изменений частоты АФГ дорсальной поверхности левого и правого запястного сустава до и после физической нагрузки приведены в таблице 4.
Таблица 4 - Частота АФГ дорсальной поверхности левого и правого _запястного сустава до и после физической нагрузки, Гц_
н Фазы полного цикла шага
а г Р У 3 сгибание М±гп переход сгибания в разгибание М±т разгибание М±т опора М±т сумма частот при сгибании и разгибании М±т Разница, % (сгибание-разгибание)
к а Запястный сустав
л п л 1 п л п л п л п л п
ДО 8,3 ±0,3 9,2 ±0,9 20 ±0 20 ±0 10,6 ±0,9 11 ±0,9 19,2 ±0,6 16,1 ±0,5 12,7 ±1,7 12,1 ±1,1 +27,7 *** + 19,6 ***
после 10,0 ±0,3 10,2 ±0,5 20 ±0 20 ±0 14,5 ±1,6 14,3 ±1,0 15,4 ±1,6 19,9 ±1,3 13,3 ±0,8 14,8 ±1,3 +45,0 ** + +40,2 ** +
Раз ни- Ца, % +20,5 *** + 10,9 0 0 +36,8 ** +30,0 ** -19,8 ** +23,6 ** +4,7 +22,3 - -
Примечание: р - достоверность различий двух средних величин по критерию Стыодента: «*» - р<0,05; «**» - р<0,01; «***» - р<0,001.
После нагрузки общая частота суставных звуков увеличивается. Но показатели зависят от определённой фазы цикла шага.
Так, при сгибании наблюдается увеличение частоты на 20,5% (р<0,001) левого запястного сустава и на 10,9% (р<0,5) правого. При переходе сгибания в
разгибание частота не изменяется и составляет 20±0 Гц. Но наибольшее увеличение частоты наблюдается при разгибании сустава - на 36,8% у левого и 30,0% у правого (р<0,01). При опоре частота так же увеличивается на 23,6% (р<0,01) у правого запястного, но уменьшается у левого на 19,8% (р<0,01).
При сравнении частоты АФГ с дорсальной поверхности сустава в фазу сгибания и фазу разгибания сустава, то после нагрузки данная разница увеличивается. Частота АФГ до физической нагрузки примерно равна у обоих суставов, но после нагрузки заметно увеличение частоты у правого запястного сустава по сравнению с левым.
2.3 Комплексная оценка функционального состояния лошадей в условиях тренинга и испытаний
Важным условием слаженного функционирования организма лошади при физических нагрузках, особенно высокоинтенсивных, является синхронность работы внутренних органов (в особенности лёгких и сердца) и двигательного акта (работа мышц и суставов). При синхронной работе сердца, лёгких, мышц и ритма движения, отодвигается период наступление явного утомления. Нарушение синхронизма является причиной или следствием наступающего утомления. (A.A. Ласков, 1982; М.А. Леонова, 1973; Г.Г. Карлсен и др., 1973; G.R. Colborne, 2001).
Поэтому нами проводилась синхронная регистрация некоторых физиологических параметров. Например, на рис. 4 показана синхронная запись физиологических сигналов дыхания и движения для анализа синхронности ритмов дыхания и движения.
*-asi:-¿22-— „ частот» ды п гл a Hit ш убинв ijM^JtoJik часп Iii» гота н глубина дыхания fltekJ®SiL.JfiL i ib,.,. I
полны левоП Л цикл шага конечности полный цикл шага левоП конечности
аллюр. рысь шаг | и ^
Рис. 4. Графическая синхронная запись дыхания и движения лошади на рыси и шаге
Сопоставление физиологических сигналов кардио-респираторной и нервно-мышечной систем у лошади (рис. 5) позволяет определять и оценивать не только синхронную работу органов систем организма лошади, но и более информативно анализировать причины функциональных нарушений, обнаруживая их на самой ранней стадии развития.
ФК1
»и»?«?*» '
змг
Рис. 5. Сопоставление физиологических показателей кардио-реснираторной и нервно-мышечной систем у лошади в покое
На рис. 6 показаны два примера сопоставления сигналов АФГ, ЭГГ и ЭМГ, которые служат критерием оценки состояния опорно-двигательного аппарата у лошади. Замечена положительная корреляция уменьшения амплитуды и увеличения частоты ЭМГ при высоких значениях частоты АФГ.
АФГ
ЭГГ
ЭМГ
Рис. 6. Сопоставление АФГ, ЭГГ и ЭМГ; а - лошади с высокими частотами суставных звуков запястного сустава; б - лошади со среднестатическими (среди испытуемых лошадей) частотами суставных звуков запястного сустава
Комплексное определение функционального состояния у лошадей в полевых условиях тренинга и испытаний с использованием описанного оборудования не требует предварительной подготовки мест наложения датчиков (цри регистрации ЭМГ необходимо только протирание этиловым спиртом), не используются вредные и болезненные для лошади средства крепления регистрирующих устройств. Что значительно сокращает время подготовительных операций и не вызывает у лошади стресса. Кроме того, с помощью разработанных оперативных методик и оборудования возможно определение переходных характеристик функционального состояния лошади сразу же после нагрузки. Комплекс физиологических параметров изменений функционального состояния лошадей, с дальнейшей доработкой программного обеспечения, помогут создать автоматическую диагностику физиологического статуса лошади для возможности применения данного оборудования любому
человеку, изучающему изменения её функциональных систем с целью рационального распределения тренировочных нагрузок, диагностики или научного эксперимента.
3 ВЫВОДЫ
1. Разработаны простые методики и малогабаритное оборудование для комплексного, объективного и оперативного определения и оценки функционального состояния нервно-мышечного аппарата, работы сердца, лёгких и суставов у лошадей в условиях тренинга и испытаний
2. Выделены наиболее информативные параметры электромиограммы, которые значительно (на 70-90%) меняются до и после физических нагрузок: -частота импульсов моторных (двигательных) единиц при шаге (динамической работе) на уровне 50% от изоэлектрической линии при максимальной амплитуде шага 100%;
-частота импульсов моторных (двигательных) единиц при поддержании позы (статической работе) на уровне 12,5% от изоэлектрической линии при максимальной амплитуде шага 100%;
-корреляция сигналов моторных (двигательных) единиц 1-го и 2-го каналов (при 2-х канальной регистрации электромиограммы).
3. Электромиограмма локтевого разгибателя запястья у лошадей характеризуется:
• значительной выраженностью отдельных групп «всплесков» двигательных (моторных) единиц при малом мышечном напряжении при динамической работе;
• полифазностью и высокой амплитудой импульсов;
• высокой схожестью сигналов 1-го и 2-го каналов даже при большом межэлектродном расстоянии (25,0 мм).
4. Выявлены особенности работы моторных (двигательных) единиц у лошадей до и после физической нагрузки при статической и динамической работе локтевого разгибателя запястья:
• до нагрузки при статической работе (поддержание позы) наблюдается высокая активность низкопороговых моторных (двигательных) единиц (95%). При динамической работе (шаге) преобладают низкопороговые моторные (двигательные) единицы (80%). При увеличении активности мышцы (рысь, галоп) активация потенциалов действия моторных единиц смещается в сторону высокопороговых импульсов (возрастает до 80%), с одновременным уменьшением низкопороговых (до 16%).
• после физической нагрузки при статической работе частота импульсов уменьшается на 56%, но увеличивается доля активации низкопороговых моторных (двигательных) единиц на 14,2%, незначительно промежуточных -на 6,7%; при динамической работе (шаге) частота электромиограммы увеличивается на 26%, вместе с тем увеличивается активация высокопороговых импульсов с уменьшением частоты низкопороговых.
5. Для объективной оценки функционального состояния суставов у животных необходима одновременная регистрация и анализ артрофонограммы и электрогониограммы.
6. Метод фонокардиографии, с использованием разработанного нами устройства, позволяет объективно, просто и главное быстро (по сравнению с ЭКГ) оценить функциональное состояние сердца в полевых условиях, так как не тратится время на крепления электродов на тело лошади.
7. После физической нагрузки у тренируемых лошадей наблюдается увеличение частоты суставных звуков дорсальной поверхности запястного сустава на 30% во время фазы разгибания и опоры.
- 8. При высокой частоте электромиограммы локтевого разгибателя запястья, наблюдается увеличение частоты суставных звуков с латеральной поверхности сустава за полный цикл шага и, наоборот, при низкой частоте электромиограммы одноимённой мышцы частота суставных звуков уменьшается.
4 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Для регистрации биотоков скелетных мышц у лошадей рекомендуем использовать электроды для поверхностной электромиографии (Патент РФ № 81060) и крепления для них. Оперативную оценку работы сердца следует проводить с помощью метода фонокардиографии с использованием разработанного' нами акустического датчика. Для оценки функционального состояния запястного сустава рекомендуем устройство для исследования сустава конечности (Патент РФ № 109649).
2. Для развёрнутого анализа электромиограммы необходимо применять методику разложения электромиограммы на импульсы по уровням амплитуд с дальнейшим подсчётом частоты импульсов на данных уровнях.
3. Для оценки утомления нервно-мышечного аппарата рекомендуем использовать поверхностную электромиографию с определением частоты импульсов на уровне 1/2 от максимальной амплитуды при динамической работе и при статической работе на уровне 1/4 от максимальной амплитуды тестового биоэлектрического сигнала шага.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Публикации в рецензируемых изданиях рекомендованных ВАК РФ:
1. Зубарева Е. А. Электромиография скелетных мышц тренируемой лошади / Е. А. Зубарева // Коневодство и конный спорт. - 2011. -№ 3. - С. 16-19.
2. Зубарева Е. А. Определение функционального состояния суставов у лошадей в условиях тренинга и испытаний / Е. А. Зубарева // Омский научный вестник. -2011. - № 1 (104).-С. 165-169.
3. Зубарева Е. А. Анализ биоэлектрической активности скелетных мышц тренируемой лошади / Е. А. Зубарева // Коневодство и конный спорт. - 2012. -№2.-С. 17-19.
Патенты:
1. Пат. 81060 РФ, МПК5' А 61 В 5/04. Электрод для поверхностной электромиографии / Зубарев А. А., Зубарева Е. А., Пьянов В. Д. ; заявитель и патентообладатель ФГОУ ВПО ОмГАУ. - №2008119988/22, заявл. 24.06.2008 ; опубл. 10.03.2009, Бюл. № 7. □ 2 с.; ил.
2. Пат. 109649 РФ, МПК51 А 61 В 5/00. Устройство для исследования сустава конечности / Зубарев А. А., Зубарева Е. А., Пьянов В. Д. ; заявитель и патентообладатель ФГОУ ВПО ОмГАУ. - №20011119801/14, заявл. 18.06.2011 ; опубл. 27.10.2011, Бюл. № 30. -2 с.; ил.
Публикации в материалах конференций:
1. Пьянов В. Д. Электрофизические исследования в изучении стресс-реактивности домашних животных / В. Д. Пьянов, Е. Д. Сотникова, Г. В. Хонина, Е. А. Зубарева // VI Сибирский физиологический съезд : тезисы докладов. - Барнаул, 2008. - Т.2. - С. 57.
2. Зубарева Е. А. Использование электромиографии скелетных мышц в комплексе показателей дыхания и движения лошади / Е. А. Зубарева // Международная научно-практическая конференция «Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки», посвящённая 85-летию со дня рождения члена-корреспондента РАСХН, д. в. н., профессорам. М. Джамбулатова. - Махачкала, 2010. - Ч. 2 - С. 172-175.
3. Зубарева Е. А. Электромиографический метод оценки функциональ-ного состояния нервно-мышечной системы лошадей и человека / Е. А. Зубарева, В. Д. Пьянов // Россия молодая: передовые технологии - в промышленность: Материалы III Всероссийской молодёжной научно-практической конференции. -Кн.2-Омск, 2010.-С. 168-173.
4. Зубарева Е. А. Комплексная оценка функционального состояния лошадей в тренинге // Наука и молодёжь: новые идеи и решения: Материалы V Международной научно-практической конференции молодых исследователей. -Волгоград, 2011.-Ч. 1.-С. 31-33.
5. Зубарева Е. А. Комплексная оценка функционального состояния лошадей в производственных условиях / Е. А. Зубарева // Россия молодая: передовые технологии - в промышленность: Материалы IV Всероссийской молодёжной научно-практической конференции. - Омск, 2011. - Кн. 2 - С. 193-196.
Публикации в информационных листах:
1. Пьянов В. Д. Устройство для исследования сустава конечности : информ. л. № 55-014-11 / В. Д. Пьянов, Е. А. Зубарева, А. А. Зубарев. Омск : ЦНТИ, 2011. -2с.
Подписано к печати 25. 05. /2. Формат 60x84/16
Заказ 38 Тираж/<3$кз. Усл. печ.л. / О
Бумага офсетная Печать RISO
Центр информационных технологий КГАВМ 420029, Казань, Сибирский тракт, 35
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зубарева, Екатерина Александровна
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ.
ВВЕДЕНИЕ.
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1 Общее понятие о функциональном состоянии тренируемой лошади.
1.2 Методы и приборы для определения и оценки функционального состояния тренируемой лошади.
1.2.1 Определение и оценка физиологических показателей дыхательной системы.
1.2.2 Определение и оценка физиологических показателей сердечнососудистой системы.
1.2.3 Определение и оценка физиологических показателей центральной нервной системы.
1.2.4 Определение и оценка физиологических показателей нервно-мышечного аппарата.
1.2.4.1 Метод электромиотонометрии.
1.2.4.2 Метод электромиографии.
1.2.5 Определение и оценка двигательного анализатора.
1.2.6 Определения и оценка температуры тела и кожи.
1.3 Комплексная оценка уровня тренированности лошади.
1.4 Нетрадиционные методы контроля и оценки функционального состояния тренируемой лошади.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Комплексное определение некоторых физиологических параметров функционального состояния у лошадей в условиях тренинга и испытаний"
Актуальность проблемы. В условиях высоких тренировочных и соревновательных нагрузок велика вероятность травматизма и заболеваний спортивных лошадей, что приводит не только к уменьшению шансов на победу на соревнованиях, но и к выбраковке породистых животных, на выращивание и подготовку которых затрачен труд большого числа людей.
В мировой практике тренинга лошадей актуальной является проблема правильного дозирования физической нагрузки и в связи с этим имеется необходимость в доступных, объективных и простых методиках и оборудовании для комплексной оценки функционального состояния лошадей в производственных условиях тренинга и испытаний.
Утомление является одной из важнейших проблем в любой области, так как оно является причиной многих заболеваний и дисфункций систем организма. Научные эксперименты по исследованию утомления животных (а именно у лошадей) проводятся с использованием высокоскоростной беговой дорожки при одновременной регистрации респираторных, кардиоваскулярных и метаболических ответов в процессе физической нагрузки и проведением биопсии мышцы (наиболее активной при определенной нагрузке) до и после этой нагрузки [133 ; 193 ; 187].
Но изучение физиологических процессов в лабораторных условиях ограничивает получение практически значимых результатов, так как отсутствует влияние на организм животного внешних факторов естественной обстановки, ощущение перемещения в пространстве и невозможность регистрировать физиологические сигналы при сложных движениях, например, при прыжке [33 ; 41].
Для получения наиболее достоверных данных о функциональном состоянии животного необходимо регистрировать комплекс физиологических показателей во время тренинга и испытаний с использованием неинвазивных, дешевых и простых в обращении методик и оборудования доступных каждому тренеру, спортсмену-коннику и ветеринарному врачу. Комплекс физиологических показателей функционального состояния лошади необходим для правильной организации тренировочных циклов и рационального распределения тренировочных нагрузок. Что повысит эффективность тренинга и поможет реализовать весь потенциал лошади.
Нами разработаны новые методики и оборудование для определения показателей функционального состояния органов тех систем организма лошади, которые чаще страдают (травмируются, перенапрягаются) во время физических нагрузок - это скелетные мышцы, суставы, сердце и лёгкие.
Исследование сердечной и дыхательной деятельности, а также применение метода гониометрии достаточно полно описано в литературе, но недостаточно данных о влиянии физической нагрузки на опорно-двигательный аппарат в естественных условиях тренинга, в частности на нервно-мышечный аппарат с использованием метода электромиографии (ЭМГ). Также отсутствуют данные о контроле состояния суставов по суставным звукам в условиях тренинга, определяемых с помощью метода артрофонографии (АФГ). Поэтому вопросам регистрации и анализа ЭМГ и АФГ уделено основное внимание в диссертационной работе.
Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательских работ, проводимых кафедрой анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии (№ Гос. регистрации 01.2001.03074).
Цель исследования: провести комплексное, оперативное и объективное определение некоторых физиологических параметров функционального состояния лошадей в полевых условиях тренинга и испытаний.
Задачи исследования:
1. Выделить комплекс наиболее информативных физиологических параметров для оценки функционального состояния тренируемых лошадей;
2. Для регистрации и анализа комплекса физиологических параметров разработать простые, информативные и оперативные (по времени) методики и доступное по стоимости оборудование (техническое задание на разработку и изготовление оборудования), применимые в полевых условиях тренинга и испытаний лошадей;
3. Найти комплекс наиболее информативных показателей, характеризующих влияние физической нагрузки на функциональное состояние организма лошадей в процессе тренинга;
4. Охарактеризовать степень активации двигательных единиц по ЭМГ статической и динамической работы мышцы до и после физической нагрузки (при утомлении);
5. Дать физиологическое обоснование результатам анализа биоэлектрической активности мышц и суставных звуков до и после физической нагрузки;
6. Создать предпосылки для разработки автоматической системы диагностики функционального состояния тренируемых лошадей.
Научная новизна работы. Впервые нами проводилась регистрация ЭМГ у лошадей через волосяной покров животного с помощью специально разработанных электродов (патент РФ на полезную модель № 81060 «Электрод для поверхностной электромиографии») и креплений для них. Регистрация ЭМГ осуществлялась непосредственно во время движения животного в полевых условиях (не лабораторных условиях) до, в процессе и после физической нагрузки. Разработана методика анализа ЭМГ-сигнала путем подсчёта частоты потенциалов действия двигательных единиц (ПДДЕ) по заданным уровням амплитуд для характеристики ПДДЕ мышечного сокращения при различном функциональном состоянии мышцы.
Впервые применена одновременная регистрация суставных звуков и объёмов движения сустава у лошадей для оценки функционального состояния суставов в производственных условиях (патент РФ на полезную модель № 109649 РФ «Устройство для исследования сустава конечности»), что позволило дифференцировать и идентифицировать суставные звуки в зависимости от угла сгибания и разгибания сустава и от фаз полного цикла шага.
Даны расшифровки ЭМГ локтевого разгибателя запястья и АФГ запястного сустава с точки зрения их анатомического строения, функционирования и функционального состояния (до и после физической нагрузки).
Разработана методика регистрации фонокардиографии (ФКГ) в шумной обстановке производственных условий. Показана необходимость одновременной регистрации ЭМГ, АФГ и кардио-респираторных показателей.
Теоретическая и практическая ценность работы. Данные, полученные в ходе экспериментов по определению функционального состояния опорно-двигательного аппарата у лошадей с помощью ЭМГ и АФГ, углубляют теоретические знания по данным вопросам.
Разработанные простые и надёжные методики регистрации и анализа комплекса физиологических показателей для оценки функционального состояния лошадей позволят использовать их для диагностики заболеваний, определения степени утомления и восстановления при тренинге. В частности, разработанные электроды для регистрации поверхностной ЭМГ через волосяной покров животного и методика ФКГ позволят проводить оценку процессов восстановления и утомления при циклической нагрузке с перерывами.
Комплексная оценка функционального состояния и синхронности работы скелетных мышц, лёгких, сердца и суставов послужат основой для обоснования, с точки зрения физиологии, эффективных методик тренировки лошадей. Что поможет тренеру быстро обучить лошадь экономичным движениям, оценить реакцию организма на возрастание физической нагрузки, определить степень утомления, восстановления и тренированности.
Материалы диссертации рекомендуются для использования в учебном процессе при чтении лекций и на практических занятиях по физиологии и клинической диагностике. Результаты разработок могут найти своё применение в практической ветеринарной диагностике.
Реализация результатов исследований. Основные материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедрах физиологии ОмГАУ им. П.А. Столыпина (Омск), УГАВМ (Троицк), ДальГАУ (Благовещенск), АГАУ (Барнаул), Тюменская ГСХА (Тюмень), КГАВМ (Казань), ФГ заводская конюшня «Омская» с ипподромом (Омск), КУ 00 «Детско-юношеский конно-спортивный центр» (п. Омский).
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на ежегодных научно-практических конференциях ИВМ ОмГАУ им. П.А. Столыпина в период с 2008 - 2011 гг.; VI Сибирском физиологическом съезде СНГ (Барнаул, 2008 г.); XIV научной конференции, посвященной 90-летнему юбилею ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет»: «Научные инновации - аграрному производству» (Омск, 2008 г.); III Всероссийской научно-технической конференции «Россия молодая: передовые технологии - в промышленность!» (Омск, 2010, 2011 гг.); Международной научно-практической конференции «Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки», посвящённой 85-летию со дня рождения члена-корреспондента РАСХН, д.в.н., профессора М. М. Джамбулатова, ДГСХА (Махачкала, 2010 г.) и V Международной научно-практической конференции молодых исследователей «Наука и молодёжь: новые идеи и решения», ВГСХА (Волгоград, 2011 г.).
Методические разработки проведены при поддержке гранта программы международного обмена студентов, аспирантов и преподавателей - Erasmus Mundus (IAMONET-RU) в университете Хоенхайм (University of Hohenheim) в городе Штутгарт (Германия) и в венском университете ветеринарной медицины (Австрия) в научно-исследовательской группе по изучению движений животных (Movement Science Group) с 01.04.2009 по 31.03.2010.
Результаты научно-исследовательской работы (её инновационная и коммерческая ценность) были апробированы на конкурсе У.М.Н.И.К. проводимой в рамках Всероссийской научно-технической конференции
Россия молодая: передовые технологии - в промышленность!» (Омск, 2011г.) - работа вышла в финал.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе три статьи в журналах из перечня ВАК РФ и два патента на полезные модели.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Разработанные нами датчики, приёмы и методы поверхностной электромиографии, фонокардиографии, пневмографии, артрофонографии и электрогониометрии обеспечивают комплексное оперативное определение физиологического состояния органов и систем организма лошади.
2. После физической нагрузки при шаге (динамической работе) в наибольшей степени частота импульсов электромиограммы увеличивается на уровне 50% от изоэлектрической линии; при поддержании позы (статической работе) частота импульсов уменьшается на уровне 12,5% от изоэлектрической линии. Увеличивается синхронная работа моторных (двигательных) единиц мышцы.
3. Совместное применение артрофонографии и электрогониометрии гарантирует объективную оценку функционального состояния суставов у лошадей.
4. Частота звуков запястных суставов зависит от анатомического строения сустава, его работы и функционального состояния.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов собственных исследований, результатов исследований, обсуждения результатов и заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Список литературы включает 206 источников, в том числе 114 иностранных. Диссертация содержит 8 таблиц, 49 рисунков.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Зубарева, Екатерина Александровна
выводы
1. Разработаны простые методики и малогабаритное оборудование для комплексного, объективного и оперативного определения и оценки функционального состояния нервно-мышечного аппарата, работы сердца, лёгких и суставов у лошадей в условиях тренинга и испытаний
2. Выделены наиболее информативные параметры электромиограммы, которые значительно (на 70-90%) меняются после физических нагрузок: -частота импульсов моторных (двигательных) единиц при шаге (динамической работе) на уровне 50% от изоэлектрической линии при максимальной амплитуде шага 100%;
-частота импульсов моторных (двигательных) единиц при поддержании позы (статической работе) на уровне 12,5% от изоэлектрической линии при максимальной амплитуде шага 100%;
-корреляция сигналов моторных (двигательных) единиц 1-го и 2-го каналов (при 2-х канальной регистрации электромиограммы).
3. Электромиограмма локтевого разгибателя запястья у лошадей характеризуется:
• значительной выраженностью отдельных групп «всплесков» двигательных (моторных) единиц при малом мышечном напряжении при динамической работе;
• полифазностью и высокой амплитудой импульсов;
• высокой схожестью сигналов 1-го и 2-го каналов даже при большом межэлектродном расстоянии (25 мм).
4. Выявлены особенности работы моторных (двигательных) единиц локтевого разгибателя запястья у лошадей до и после физической нагрузки при статической и динамической работе локтевого разгибателя запястья:
• до нагрузки при статической работе (поддержание позы) наблюдается высокая активность низкопороговых моторных (двигательных) единиц (95%). При динамической работе (шаге) преобладают низкопороговые моторные двигательные) единицы (80%). При увеличении активности мышцы (рысь, галоп) активация потенциалов действия моторных единиц смещается в сторону высокопороговых импульсов (возрастает до 80%), с одновременным уменьшением низкопороговых (до 16%)).
• после физической нагрузки при статической работе частота импульсов уменьшается на 56%, но увеличивается доля активации низкопороговых моторных (двигательных) единиц на 14,2%, незначительно промежуточных -на 6,7%; при динамической работе (шаге) частота электромиограммы увеличивается на 26%, вместе с тем увеличивается активация высокопороговых импульсов с уменьшением частоты низкопороговых.
5. При высокой частоте электромиограммы локтевого разгибателя запястья, наблюдается увеличение частоты суставных звуков с латеральной поверхности сустава за полный цикл шага и, наоборот, при низкой частоте электромиограммы одноимённой мышцы частота суставных звуков уменьшается.
6. После физической нагрузки у тренируемых лошадей наблюдается увеличение частоты суставных звуков дорсальной поверхности запястного сустава на 30% во время фазы разгибания и опоры.
7. Для объективной оценки функционального состояния суставов у животных необходима одновременная регистрация и анализ артрофонограммы и эл ектрогониограммы.
8. Метод фонокардиографии, с использованием разработанного нами устройства, позволяет объективно, просто и главное быстро (по сравнению с ЭКГ) оценить функциональное состояние сердца в полевых условиях, так как не тратится время на крепления электродов на тело лошади.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Для регистрации биотоков скелетных мышц у лошадей рекомендуем использовать электроды для поверхностной электромиографии (Патент РФ № 81060) и крепления для них. Оперативную оценку работы сердца следует проводить с помощью метода фонокардиографии с использованием разработанного нами акустического датчика. Для оценки функционального состояния запястного сустава рекомендуем устройство для исследования сустава конечности (Патент РФ № 109649).
2. Для развёрнутого анализа электромиограммы необходимо применять методику разложения электромиограммы на импульсы по уровням амплитуд с дальнейшим подсчётом частоты импульсов на данных уровнях.
3. Для оценки утомления нервно-мышечного аппарата рекомендуем использовать поверхностную электромиографию с определением частоты импульсов на уровне 1/2 от максимальной амплитуды при динамической работе и при статической работе на уровне 1/4 от максимальной амплитуды тестового биоэлектрического сигнала шага.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зубарева, Екатерина Александровна, Омск
1. Анатомия домашних животных: учеб. пособие / А. И. Акаевский и др. ; отв. ред. А. И. Акаевский. 4-е изд., испр. и доп. - М. : Колос, 1984. - 543с.
2. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных : учеб. пособие / Г. И. Азимов и др..- 3-е изд., перераб. и доп. М. : Колос, 1978. - 415 с.
3. Аринчин Н. И. Микронасосная деятельность скелетных мышц при их растяжении / Н. И. Аринчин, Г. Ф. Борисевич. М. : Наука и техника, 1986. -112 с.
4. Байкушев Ст. Стимуляционная электромиография и электронейрография в клинике нервных болезней / Ст. Байкушев, 3. X. Манович, В. П. Новикова. -М. : Медицина, 1974. 144 с.
5. Баранов Н. Н. Мышечная деятельность, адаптация, тренированность / Н. Н. Баранов. Кишинёв : Штиинца, 1989. - 104 с.
6. Биометрия: учеб. пособие / Н. В. Глотов и др.. Л. : Изд-во ленингр. ун-та, 1982.-264 с.
7. Блот С. Электродиагностика нейромышечных нарушений / С. Блот // Ветеринар. 2001. - № 1. - С. 4-11.
8. Бодров В. А. Физиологические проблемы утомления / В. А. Бодров, В. В. Розенблат // VII Съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова: тез. докл. Л. : 1987. - Т.1. - С. 44-48.
9. Веренич С. И. Корреляционный анализ ЭМГ сигналов Электронный ресурс. / С. И. Веренич. Электрон, текстовые дан. - Режим доступа : http://www.medlinks.ru/article.php?sid=30618 (дата обращения: 05.11.2010).
10. Гехт Б. М. Теоретическая и клиническая электромиография / Б. М. Гехт. -Л. .-Наука, 1990.-229 с.
11. Гидиков А. А. Теоретические основы электромиографии. Биофизика и физиология двигательных единиц / А. А. Гидиков. Л. : Наука, 1975. - 182 с.
12. Гони М. Элементы физиологии адаптации при тренинге у собаки и лошади / М. Гони, О. Сулем // Ветеринар. 2001. - № 5. - С. 4-11.
13. Данилов И. М. Остеохондроз для профессионального пациента / И. М. Данилов. Киев, 2010. - 416 с.
14. Добромыслова О. П. Мышечное утомление с позиции теории функциональных систем / О. П. Добромыслова // Физиологические проблемы утомления и восстановления: тез. докл. Всесоюзн. конф. Киев - Черкассы, 1985.-Ч. 1.-С. 12-15.
15. Дубровский В. И. Спортивная медицина / В. И. Дубровский. М. : ВЛАДОС, 1998. - 480 с. - (Учебники и учебные пособия для высших учебных заведений).
16. Зимкин Н. В. Проблема утомления и функциональные резервы организма / Н. В. Зимкин, Е. Б. Сологуб, Д. Н. Давиденко // VII Съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова: тез. докл. Л., 1987. - Т.1.1. С. 34-39.
17. Ильин Е. П. Психофизиология состояния человека / Е. П. Ильин. СПб : Питер, 2005.-412 с.
18. Иноземцева Е. И. Особенности функционального состояния сердечнососудистой системы у лошадей в процессе тренинга по данным электрокардиограммы : дис. . канд. биол. наук / Е. И. Иноземцева ; -ВНИИК, 1989,- 127 с.
19. Касьяненко В. Г. Аппарат движения и опоры лошади (функциональный анализ) / В. Г. Касьяненко. К. : Академия наук Украинской ССР, 1947. - 95 с.
20. Козаров Д. Двигательные единицы скелетных мышц у человека / Д. Козаров, Ю. Т. Шапков. Л. : Наука, 1983. - 252 с.
21. Козлов С. А. Реакция сердечнососудистой системы рысаков на ипподромные нагрузки различной интенсивности / С. А. Козлов, С. А. Зиновьева, С. С. Маркин // Коневодство и конный спорт. 2009. - № 6.1. С. 16-17.
22. Копылов С. Н. Электролитный обмен и деятельность сердца / С. Н. Копылов // Ветеринария. 1982. - №5. - С. 53-55.
23. Коуэн X. JI. Руководство по электромиографии и электродиагностики / X. Л. Коуэн, Дж. Брумлик. М. : Медицина, 1975. - 192 с.
24. Кремер М. Как добиться высоких результатов. 8 пунктов программы по подготовке лошади / М. Кремер. М. : «АКВАРИУМ БУК», 2003. - 288 с.
25. Коц Я. M. Спортивная физиология / Я. М. Коц. М. : Физкультура и спорт, 1998.-200 с.
26. Кузнецова О. В. Электромиографическая оценка утомления при изометрической работе мышц разгибателей голени / О. В. Кузнецова // Сборник трудов ученых РГАФК М., 1999. - С. 36-38.
27. Ласков А. А. Проблема адаптации лошадей к двигательной гипоксии /
28. А. А. Ласков // Научные труды Всероссийского научно-исследовательского института коневодства. Новое в технологии коневодства и коннозаводства. -М., 1973.-Т. 26, вып. 1.-С. 24-28.
29. Ласков А. А. Подготовка лошадей к олимпийским видам конного спорта / А. А. Ласков. п. Дивово: Изд-во ВНИИК, 1997. - 244 с.
30. Ленякина О. Г. Тепловизионная диагностика уровня тренированности спортивных лошадей / О. Г. Ленякина, А. В. Жадькова, В. С. Сергиенко. // Коневодство и конный спорт. 2006. - №5. - С. 35-36.
31. Леонова М. А. Оценка степени тренированности рысистых лошадей по комплексу физиологических показателей / М. А. Леонова // Научные труды ВНИИК. Новое в технологии коневодства и коннозаводства. М., 1973.1. Т. 26, вып. 1.-С. 84-90.
32. Лечение лошади. Выпуск 2. Заболевания конечностей у рысистых верховых лошадей. сост. А. М. Ползунова. - СПб. : Рубеж, 2002. - 80 с. (статья К. Сибера «Саге and training trotter and pacer», N. Y., 1996. - с. 10).
33. Лошилов В. H. Восстановление мышечной работоспособности как фактор достижения высоких спортивных результатов / В. Н. Лошилов // Теория и практика физической культуры. 2006. - №7. - С. 51-54.
34. Мамаев А. В. Оценка работоспособности рысаков по биоэлектрическому потенциалу / А. В. Мамаев // Коневодство и конный спорт. 2004. - № 3.1. С. 25-26.
35. Манзий С. Ф. Морфо-функциональный анализ грудных конечностей млекопитающих / С. Ф. Манзий, В. Ф. Мороз. К. : Наук, думка, 1978. - 136 с.
36. Марьянович А. Т. Диссертация: инструкция по подготовке и защите / А. Т. Марьянович, И. В. Князькин. М., Спб. : ACT, Астрель-СПб, 2009. - 231 с.
37. Моногаров В. Д. Утомление в спорте / В. Д. Моногаров. К. : Здоровья, 1986.- 120 с.
38. Мохан Р. Биохимия мышечной деятельности и физической тренировки /
39. Р. Мохан, М. Глессон, П. Л. Гринхафф ; под ред. В. Смульского. К. : Олимпийская литература, 2001. - 296 с.
40. Невзоров А. Г. Лошадиная энциклопедия мастера Haute Ecole Александра Невзорова / А. Г. Невзоров ; под науч. ред. Л. А. Невзоровой. М. : ACT ; СПб, 2006.-383 с.
41. Нестеров С. В. Влияние острой экспериментальной гипоксии на мозговое кровообращение и вегетативную регуляцию сердечного ритма : дис. . канд. мед. наук / С. В. Нестеров ; Ин-т эволюц. физиологии и биохимии РАН, 2004.- 180 с.
42. Определение типа ВНД лошадей / Г.Г. Карлсен, и др. ; под ред Г.Г. Карлсена. п. Дивово: Изд-во ВНИИК, 1970. - 73 с. - (Метод, рук-во).
43. Орлова H. Е. Особенности заболеваний сердечнососудистой системы у спортивных лошадей (диагностика, лечение и профилактика) : автореф. дис. . канд. вет. наук / H. Е. Орлова ; Воронеж, 2004. - 17 с.
44. Павлов И. П. Полное собрание сочинений. В 10 т. / И. П. Павлов. 2-е изд., доп. - М. : Академия наук СССР, 1951. - Т. 4. - 451 с.
45. Пигарева С. Н. Мышечный тонус лошади в выездке / С. Н. Пигарева // Коневодство и конный спорт. 2009. -№4.-С. 10-12.
46. Пигарева С. Н. Роль нервно-мышечного'аппарата лошадей, участвующих в соревнованиях по выездке / С. Н. Пигарева // Коневодство и конный спорт.- 2010. №1. - С. 23-26.
47. Пигарева С. Н. Тонус мышц как показатель качества работы лошади / С. Н. Пигарева // Коневодство и конный спорт. 2010. - №3. - С. 18-20.
48. Ронкин К. Использование электросонографии в диагностике суставного шума и дисфункции ВНЧС. (2010) Электронный ресурс. / К. Ронкин -Электрон. текстовые дан. Режим доступа : http://www.stomport.ru/articleproshowid321 (дата обращения: 09.09.2010).
49. Ронкин К. Звёздный час нейро-мышечной стоматологии. (2010) Электронный ресурс. / К. Ронкин Электрон, текстовые дан. - Режим доступа : http://www.stomport.ru/articleproshowid313 (дата обращения: 09.09.2010).
50. Ростовщикова Г. Н. Функциональное состояние периферического нервно-мышечного аппарата рысаков / Г. Н. Ростовщикова / Научные труды ВНИИК. Новое в технологии коневодства и коннозаводства. М., 1973. - Том 26, вып. 1.-С. 17-21.
51. Рощевский М. П. Электрокардиология копытных животных / М. П. Рощевский. Л. : Наука, 1978. - 168 с.
52. Рудой В. Б. Телеметрия пульса и исследование некоторых физиологических факторов, определяющих тренированность и выносливость спортивных лошадей : автореф. дис. . канд. с-х наук / В. Б. Рудой. М., 1973. -21 с.
53. Рудько П. Д. Топография строение и функции мышц и соединительнотканных образований лошади (с приложением анатомического атласа) / П. Д. Рудько. Душанбе, 1962. - 104 с.
54. Руни Д. Р. Хромота лошади: причины, симптомы, лечение / Д. Р. Руни. -СПб : 2001.-256 с.
55. Самотаев А. А. Суточная динамика клинических показателей, гематологических и биохимических компонентов у спортивных кобыл / А. А. Самотаев, Г. П. Захаров // Ветеринария сельскохозяйственных животных. -2006,-№4.-С. 47-51.
56. Самотаев А. А. Суточная динамика лейкоцитов у спортивных жеребцов /
57. A. А. Самотаев // Ветеринария сельскохозяйственных животных. 2006. - №5. - С. 37-41.
58. Самотаев А. А. Суточные изменения системы «иммунитета» у спортивных жеребцов / А. А. Самотаев // Ветеринария сельскохозяйственных животных. -2006.-№6.-С. 33-37.
59. Самотаев А. Способ оценки тренированности лошадей / А. Самотаев,
60. B. Кленов // Коневодство и конный спорт. 1998. - № 3. - С. 20.
61. Самсонов. Механические условия резвости Текст. / Самсонов. Омск : [б.и.], 1928. - 289-302 с. Отдельный оттиск из X выпуска Трудов Сибветинститута за 1928. г.
62. Сергиенко Г. Ф. Определение уровня тренированности лошадей /
63. Г. Ф. Сергиенко // Коневодство и конный спорт. 1993. - № 3. - С. 15-16.
64. Сергиенко Г. Ф. Определение уровня тренированности лошадей /
65. Г. Ф. Сергиенко // Коневодство и конный спорт. 1994. - № 2. - С. 24-25.
66. Сергиенко Г. Ф. Физиологические и биохимические аспекты тренинга быстроаллюрных лошадей : автореф. дис. . д-ра. биол. наук ;
67. Г. Ф. Сергиенко ; ВНИИЖ. п. Дубровицы (Моск. обл.), 1998. - 34 с.
68. Сергиенко Г. Ф. Соотношение физических нагрузок разной интенсивности при тренировке лошадей / Г. Ф. Сергиенко, С. С. Сергиенко // Коневодство и конный спорт. 2002. - № 3. - С. 25-26.
69. Сергиенко С. С. Научные основы тренировки лошадей / Г. Ф. Сергиенко, С. С. Сергиенко // Коневодство и конный спорт. 2010. - №2. - С. 18-20.
70. Сейлер С. Модель исполнения. Электронный ресурс. / С. Сейлер -Электрон, текстовые дан. Режим доступа : http://rowing-az.clan.su/forum/20-466-1 (дата обращения: 15.04.2008).
71. Смирнов Ю. И. Спортивная метрология : учеб. для студ. пед. вузов / Ю. И. Смирнов, М. М. Полевщиков. М. : Академия, 2002. - 232 с.
72. Соколов А. Определение работоспособности лошади / А. Соколов // Коневодство и конный спорт. -1991-№9.-С. 33.
73. Солонина А. И. Цифровая обработка сигналов. Моделирование в МАТЬАВ : учебное пособие / А. И. Солонина, С. М. Арбузов. СПб.: БХВ-Петербург, 2008.-816 с.
74. Спирюхов И. А. Морфологический и функциональный анализ мускулов предплечья лошади : автореф. дис. . д-ра биол. наук / И. А. Спирюхов ; Моск. вет. акад. М., 1953. - 38 с.
75. Судаков Н. А. Электрокардиографические исследования в системе клинико-физиологического контроля при тренинге спортивных лошадей /
76. Н. А. Судаков // Физиологические основы электрокардиографии животных. -М., 1965.-С. 38-44.
77. Тасибеков К. Г. Влияние особенностей экстерьера и биомеханики молодняка лошадей на его спортивную работоспособность : автореф. дис. . канд. с-х наук / К. Г. Тасибеков ; М, 1988. 22 с.
78. Тренинг и испытание рысаков / под. ред. Г. Г. Карлсена. М. : Колос, 1978.-255 с.
79. Тренинг и испытание скаковых лошадей /А. А. Ласков и др.. М. : Колос, 1982.-222 с.
80. Трэвэл Д. Г. Миофасциальные боли и дисфункции: Руководство по миофасциальным триггерным точкам : в 2 т. / Д. Г. Трэвэл, Л. С. Симоне. М.: Медицина, 2005. - Т. 2. - 656 с.
81. Ухтомский А. А. Собрание сочинений: в 3 т. Физиология двигательного аппарата / А. А. Ухтомский. Л. : 1951. - Т. 3. - 167с.
82. Физиология движений / под ред. Н. П. Бехтерева и др.. Л., 1976. - 376 с. - (Руководство по физиологии).
83. Физиологические методы контроля в спорте / Л. В. Капилевич и др.. -Томск : Изд-во томского политех, ун-та, 2009. 172 с.
84. Физиология сельскохозяйственных животных / А. Н. Голиков и др. ; под ред. А. Н. Голикова. 3-е изд., перераб. и доп. - М. : Агропромиздат, 1991. -432 с. - (Учебники и учебные пособия для высших учебных заведений).
85. Штрауб Р. Оценка тренированности и сиюмиутной работоспособности лошади с помощью исследования мышц / Штрауб Р. п. Дивово: Изд-во ВНИИК, 1985.- 11 с.
86. Цыганок И. Б. Показатели тонуса мышц у лошадей различного хозяйственного использования / И. Б. Цыганок // Известия ТСХА. 2004.1 С. 112-115.
87. Компания «Нейрософт» Электронный ресурс. Электрон, текстовые дан. - Режим доступа : http://www.Neurosoft.com. (дата обращения: 11.01.2011).
88. Юсевич Ю. С. Электромиография тонуса и скелетной мускулатуры человека в норме и патологии / Ю. С. Юсевич. М. : Медгиз, 1963. - 162 с.
89. Яковлева Е. С. Морфологические изменения поперечнополосатых мышечных волокон при физической работе различного характера /
90. Е. С. Яковлева. Известия естеств. науч. ин-та им. Лесгафта, 1954. - № 26. -С. 3-161.
91. Янсен П. Частота сердечных сокращений, лактат и тренировки на выносливость / П. Янсен. Мурманск : Тулома, 2006. - 160 с.
92. Anapol F. С. Telemetric electromyography of the fast and slow extensors of the leg of the brown lemur (lemur fulvus) / F. C. Anapol, W. L. Jungers // Experimental Biology. 1987,-№ 130.-P. 341-358.
93. Andreassen S. Muscle fibre conduction velocity in motor units of the human anterior tibial muscle: a new size principle parameter / S. Andreassen, L. Arendt-Nielsen//Physiology. 1987.-№391.-P. 561-571.
94. Architectural properties of distal forelimb muscles in horses Equus caballus //N. A. T. Brown et al. // Journal of Morphology. 2003 - № 258. - P. 106-114.
95. Bertole J. J. Practical approach to cardiac evaluation in the field / J. J. Bertole // AAEP Proceedings. 1999. - № 45. - P. 266-270.
96. Bigland-Ritchie B. Conduction velocity and EMG power spectrum changes in fatigue of sustained maximal efforts / B. Bigland-Ritchie, E. F. Donovan,
97. C. S. Roussos//Applying Physiology. 1981.-№ 51.-P. 1300-1305.
98. Braakhekke J. P. Increase in median power frequency of the myoelectric signal in pathological fatigue / J. P. Braakhekke, D. F. Stegeman, E. M. Joosten // Electroencephalography Clinical Neurophysiology. 1989. - № 73 (2).1. P. 151-156.
99. Burke R. E. Motor units in mammalian muscle / R. E. Burke. Physiology of Peripheral Nerve Disease, Philadelphia, Pa: WB Saunders Co. - 1980.1. P. 133-194.
100. Burke R. E. Physiology of the motor units / R. E. Burke. Engel AG, FranziniArmstrong C, eds. Myology 2nd ed. New York, NY: McGraw-Hill. - 1994.1. P. 464^184.
101. Burr D. B. Musculoskeletal fatigue and stress fractures: non-replicated experiments. / D. B. Burr, C. Milgrom. CRC Press, 2001. - 332 p.
102. Calder К. M. Physiological characteristics of motor units in the brachioradialis muscle across fatiguing low-level isometric contractions / К. M. Calder, D. W. Stashuk, L. McLean // Electromyography Kinesiology. 2008. - № 18. - P. 2-15.
103. Chanaud С. M. A multiple-contact EMG recording array for mapping single muscle unit territories / С. M. Chanaud, C. A. Pratt, G. E. Loeb // Journal of Neuroscience Method. 1987. -№ 21. - P. 105-112.
104. Clayton H. M. Conditioning Sport Horses / H. M. Clayton. Sport Horse Publications. - Saskatoon, SK, Canada, 1991. - 235 p.
105. Clinical application of electrosonography in diagnosis of anterior disc displacement with reduction / M. H. Deng et al. // Zhonghua Kou Qiang Yi Xue Za Zhi. 2006. - № 41 (2). - P. 108-110.
106. Colborne G. R. Electromyographic and kinematic indicators of fatigue in horses: a pilot study / G. R. Colborne, D. M. Birtles, I. C. Cacchione // Equine Veterinary Journal Supplying 2001. - № 33. - P. 89-93.
107. Correlation between surface electromyography and kinematics of the hindlimb of horses at trot on the treadmill / C. Robert et al. // Cells, Tissues, Organs. 1999. -№ 165.-P. 113-122.
108. Decomposition of surface EMG signals / C. J. De Luca et al. // Neurophysiology. 2006. - № 96. - P. 1646-1657.
109. De Luca C. J. Physiology and mathematics of myoelectric signals / C. J. De Luca // IEEE Trans BME. 1979. - № 26. - P. 313-325.
110. De Luca C. J. The use of surface electromyography in biomechanics / C. J. De Luca // Applied Biomechanics. 1997. - № 13. - P. 135-163.
111. Eberstein A. Simultaneous measurement of muscle conduction velocity and EMG power spectrum changes during fatigue / A. Eberstein, B. Beattie // Muscle and Nerve. 1985. - № 8. - P. 768-773.
112. Edwards R. H. Human muscle function and fatigue. Human muscle fatigue: physiological mechanisms / R. H. Edwards // Pitman Medical, London (Ciba Foundation symposium 82. 1981. - P. 10-18.
113. Effect of lower extremity muscular fatigue on motor control performance / R. B. Johnston 3rd et al. // Biophysiol. Journal. 2001. - № 80 (2). - P. 852-863.
114. Electrocardiography in horses part 1 : how to make a good recording / T. Verheyen et al. // Ylaams Diergeneeskundig Tijdschrift. - 2010. - № 79. -P. 331-336.
115. Electromyographic activity of the long digital extensor muscle in the exercising Thoroughbred horse \ T. K. Cheung et al. // Equine Veterinary Journal. 1998. -№30.-P. 251-255.
116. Electrosonographic characteristics of sounds from temporomandibular joint disc replacement / M. H. Deng et al. // Oral Maxillofacial Surgery. 2006. -№35.-P. 456-460.
117. Evans D. L. Cardiovascular and respiratory responses in thoroughbred horses during treadmill exercise // D. L. Evans, R. J. Rose // Experimental Biology. 1988. -№ 134.-P. 397-408.
118. Evaluation of the EMG activity of the long back muscle during induced back movement at stance / C. Peham et al. // Equine Veterinary Journal Supplying. -2001.-№33.-P. 165-168.
119. Eykern van L. A. A new technique for simultaneously recording EMG and movements in experimental animals / L. A. Eykern van, H. C. Geisler, A. Gramsbergen // Brain Researches Brain Researches Protocol. 2001. - № 6 (3). -P. 108-118.
120. Farina D. A model for the generation of sinnthetic intra-muscular EMG signals to test decomposition algorithms / D. Farina, A. Crosetti, R. Merletti // Transactions on Biomedical Engineering. 2000. - № 41. - P. 380-388.
121. Farina D. A novel approach for estimating muscle fiber conduction velocity by spatial and temporal filtering of surface EMG signals / D. Farina, R. Merletti // Transactions on Bio-Medical Engineering. 2003. - № 50. - P. 1340-1351.
122. Farina D. Assessment of low back muscle fatigue by surface EMG signal analysis: methodological aspects / D. Farina, M. Gazzoni, R. Merletti // Electromyography Kinesiology. 2003. - № 13 (4). - P. 319-332.
123. Fatigue and Exercise Электронный ресурс. Электрон, текстовые дан. -Режим доступа : http://www.merckvetmanual.com/mvm/index.jsp?cfile=htm/bc/80603.htm - (дата обращения: 25.07.2007).
124. Fortunato Е. F. D. Noninvasive estimation of motor unit conduction velocity distribution using linear electrode arrays / E. F. D. Fortunato, R. Merletti // Trans. Biomedical Engineering. 2000. - № 47 (3). - P. 380-388.
125. High-intensity strength training in nonagenarians. Effects on skeletal muscle / M. A. Fiatarone et al. // American Medicine Association. 1990. - № 263.1. P. 3029-3034.
126. Gandevia S. C. Spinal and supraspinal factors in human muscle fatigue / S. C. Gandevia. // Physiological Reviews. 2001.- № 4 (81). - P. 1725-1789.
127. Gay T. The acoustical characteristics of the normal and abnormal temporomandibular joint / T. Gay // Oral Maxillofacial Surgery. 1987. - № 45. -P.397-407.
128. Geor R. J. Muscular and metabolic responses to short-term moderate intensity training in Thoroughbred horses / R. J. Geor, L. J. McCutcheon, H. Shen // Equine Veterinary Journal. 1999. -№ 30. - P. 311-317.
129. Gnitecki J. E. EMG signs of fatigue in anterior and posterior deltoid muscles: questioning the role of RMS during fatigue / J. E. Gnitecki // Medical Journal. -1965.-№3.-P. 365-398.
130. Spatial distribution of fiber types within skeletal muscle fascicles from standardbred horses / S. Grotmol et al. // The Anatomical Record. 2002. -№268.-P. 131-136.
131. Gronlund C. Spatio-temporal processing of surface electromyographic signals information on neuromuscular function and control : Dissertation / C. Gronlund ; Umea University Medical. Sweden, Umea, 2006. - 97 p.
132. A new tool to monitor training and performance of sport horses using Global Positioning System (GPS) with integrated GSM capabilities / M. Hebenbrock et al. // Deutsche Lierarzliche Wochenschrift. 2006. - № 112 (7). - P. 262-264.
133. Hernandez J. R. The Mystery of Skeletal Muscle Hypertrophy Электронный ресурс. / J. R. Hernandez, S. L. Kravitz Электрон, текстовые дан. - Режим доступа : http://www.unm.edu/~lkravitz/Article%20folder/hypertrophy.html -(дата обращения: 15.11.2006).
134. Herpertz-hengst С. Equine sport with feeling and know how / A guideline for health check-up, exertion control and controlled training / C. Herpertz-hengst. 1st edition. - Polar Electro Europe BV, 2002. - 68 p.
135. Herzog W. Skeletal muscle mechanics: from mechanisms to function / W. Herzog. John Wiley and Sons, 2000. - 554 p.
136. Hinchcliff K. W. Equine exercise physiology. The science of exercise in the athletic horse / K. W. Hinchcliff, R. J. Geor, A. J. Kaneps. Edinburgh, London, New York, Oxford, Philadelphia, St. Louis, Sydney, Toronto : Saunders Elsevier, 2008. - 464 p.
137. Hitar M. C. Conditioning sport horses / M. C. Hitar Sport. Horse Publications, 1991.-271 p.
138. Hodgson D. R. Causes of fatigue. Pullman, Washington Электронный ресурс. / D. R. Hodgson Электрон, текстовые дан. - Режим доступа : http://www.banhdc.org/archives/ch-exp-causes.html - (дата обращения: 25.08.2009).
139. Hodgson D. R. The Athletic Horse / D. R. Hodgson, R. J. Rose. Philadelphia, PA, USA : W.B. Saunders Co, 1994. - 126 p.
140. Horita Т. Relationships between muscle lactate accumulation and surface EMG activities during isokinetic contractions in man / T. Horita, T. Ishiko // European Journal of Applied Physiology. 1987. - № 56 (1). - P. 18-23.
141. EMG signs of neuromuscular fatigue related to the ventilatory threshold during cycling exercise Электронный ресурс. / F. Hug [et al.] // Dyn. Med. 2006.
142. Электрон. текстовые дан. - Режим доступа : http://www.medscape.com/viewarticle/4741282 - (дата обращения: 12.08.2008).
143. Hutta L. J. Separation of internal derangement of the temporomandibular joint using sound analysis / L. J. Hutta // Oral surgery oral mad. oral pathology. 1987. -№63.-P. 151-157.
144. Hyyppa S. Application of surface electromyography in horses during physical exercise / S. Hyyppa, O. Hanninen // Muscle & Nerve. 1998. - № 31 (4).1. P. 475^180.
145. Kallenberg L. A. C. Multi-channel array EMG in chronic neck-shoulder pain / L. A. C. Kallenberg. The Netherlands : Enschede, 2007. - 160 p.
146. Kent-Brown J. A. Central and peripheral contributions to muscle fatigue in humans during sustained maximal effort / J. A. Kent-Brown // European Journal Applying Physiology. 1999. - № 80. - P. 57-63.
147. Lateva Z. C. Electrophysiological evidence of adult human skeletal muscle fibres with multiple endplates and polyneuronal innervations / Z. C. Lateva, К. C. McGill, M. E. Johanson // Journal of Physiology. 2002. - № 544 (2).1. P. 549-565.
148. Leach D. H. Equine exercise physiology / D. H. Leach, R. J. Rose, D. H. Snow. // Science Veterinary Journal. 1990. - 118 p.
149. Licka Т. Electromyographic activity of the longissimus dorsi muscles in horses during trotting on a treadmill / T. Licka, C. Peham, A. Frey // American Journal Veterinary Researches. 2004. - № 65. - P. 155-158.
150. Licka T. Electromyographic activity of the longissimus dorsi muscles in horses when walking on a treadmill / T. Licka, A. Frey, C. Peham // The Veterinary Journal. 2009. - № 180.-P. 71-76.
151. Lindstrom L. Muscular fatigue and action potential conduction velocity changes studies with frequency analysis of EMG signals // L. Lindstrom, R. Magnusson, I. Petersen // Electromyography. 1970. - № 10. - P. 341-356.
152. Location of innervations zones of sternocleidomastoid and scalene muscles a basis for clinical and research electromyography applications / D. Falla et al. // Clinical Neurophysiology. - 2002 - № 113. - P. 57-63.
153. Macintosh B. R. Skeletal muscle: form and function / B. R. Macintosh, P. F. Gardiner, A. J. McComas. Human Kinetics, 2006. - 423 p.
154. Mambrito B. A technique for the detection, decomposition and analysis of the EMG signal / B. Mambrito, C. de Luca // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1984. - № 58. - P. 175-188.
155. Marlin D. Equine exercise physiology / D. Marlin, K. J. Nankerrvis. -Blackwell Science, 2002. 296 p.
156. Marlin D. Signs of fatigue Электронный ресурс. / D. Marlin. 2010. -Электрон. текстовые дан. - Режим доступа http://www.davidmarlin.co.uk/PDFs/Fatigue%20%20MARLIN%20v4.pdf (дата обращения: 04.10.2011).
157. Median power frequency of the surface electromyogram and blood lactate concentration in incremental cycle ergometry / R. Jansen et al. // European Journal Applying Physiology. 1997. - № 75. - P. 102-108.
158. Modelling of surface myoelectric signals: part I: model implementation / R. Merletti et al. // Transactions on Biomedical Engineering. 1999. - № 46.1. P. 810-820.
159. Muscle fibre characteristics and lactate responses to exercise in chronic fatigue syndrome / R. J. M. Lane et al. // Neurological Neurosurgery Psychiatry. 1998. -№64.-P. 362-367.
160. Merletti R. Surface EMG for non-invasive characterization of muscle / R. Merletti, A. Rainoldi, D. Farina // Exercise and Sports Sciences Review. 2001. -№29.-P. 20-25.
161. Merletti, R. The linear electrode array: a useful tool with many applications / R. Merletti, D. Farina, M. Gazzoni // Journal of EMG and Kinesiology. 2003. -№13(1).-P. 37-47.
162. Merletti R. Electromyography: Physiology, Engineering and Non-invasive Applications / R. Merletti, P. A. Parker. New Jersey, USA : John Wiley & Sons Inc, 2004. - 477 p.
163. Moritani T. Electromyographic manifestation of muscular fatigue / T. Moritani, A. Nagata, M. Muro // Medicine and Science in Sports and Exercise. 1982.14(3).-P. 198-202.
164. Moritani T. Intramuscular and surface electromyogram changes during muscle fatigue / T. Moritani, M. Muro, A. Nagata // Applying Physiology 1986. - № 60. -P. 1179-1185.
165. Multifractal analysis of surface EMG signals for assessing muscle fatigue during static contractions / W. Gang et al. // Zhejiang University Science 2007. -№8 (6).-P. 910-915.
166. Muscle fiber conduction velocity estimated from surface EMG signals during explosive dynamic contractions / M. Pozzo et al. // Muscle & Nerve. 2004. -№29.-P. 823-833.
167. Noakes T. D. Physiological models to understand exercise fatigue and the adaptations that predict or enhance athletic performance / T. D. Noakes // Muscle Cell Researches. 2007. - № 14. - P. 18-21.
168. Nobuyoshi U. Changes in the skeletal muscles volume in horses with growth / U. Nobuyoshi, H. Sawazaki, K. Moshizuki // Veterinary Science. 1985. - № 47 (l).-P. 161-163.
169. Nobuyoshi U. Training effect on the muscle fibre types in race horse /
170. Pease W. S. Surface and wire electromyography recording during fatiguing exercise / W. S. Pease, M. A. Elinski //Electromyography Clinical Neurophysioly. -2003. -№ 43 (5). P. 267-271.
171. Peham C. Evaluating of a signal-adapted filter for processing of periodic electromyography signals in horses walking on a treadmill / C. Peham, T. Licka, M. Scheidl // American Journal of Veterinary Research. 2001. - № 62. - P. 16871689.
172. Quantitative analysis of computer average electromyographic profiles of intrinsic limb muscle in ponies at the walk / M. O. Jansen et al. // American Journal Veterinary Researches. 1992. - № 53. - P. 2343-2349.
173. Quantitative motor unit action potential analysis in skeletal muscles in horses and ponies / B. Ciminaghi et al. // Veterinary Research Communications. 2004. -№28. -P. 177-179.
174. Relationships between surface-detected EMG signals and motor unit activation / H. Suzuki et al. // Medical Science Sports Exercise. 2002. - № 34 (9).1. P. 1509-1517.
175. Robinson J. A. Use of electromyography for the diagnosis of equine hyperkalemic periodic paresis / J. A. Robinson, J. M. Naylor, E. C. Crichlow // Canadien Journal of Veterinary Researches. 1990. - № 54. - P. 495-500.
176. Rohlin M. The correlation of Temporomandibular joint sounds with joint morphology in fifty-five autopsy specimens / M. Rohlin // Oral Maxillofacial Surgery. 1985. - № 43. - P. 194-200.
177. Sanders D. B. Analysis of the electromyographic interference pattern / D. B. Sanders, E. V. Stalberg, S. D. Nandedkar // Clinical Neurophysioly. 1996. -№13 (5)-P. 385-400.
178. Schuback K. Incremental treadmill exercise until onset of fatigue and its relationship to metabolic response and locomotion pattern / K. Schuback, B. Essen-Gustavsson, S. G. Persson // Equine Veterinary Journal Supplying. 1999. - № 30. -P. 337-341.
179. Sellnow L. Body builders: muscles Электронный ресурс. / L. Sellnow // J. The horses. 2006. - № 7. - P. 63-67. - Электрон, текстовые дан. - Режим доступа : www.TheHorse.com-(дата обращения: 21.04.2010).
180. Skeletal muscle adaptations to prolonged training, overtraining and detraining in horses / С. M. Tyler et al. // Pfltigers Archiv European Journal of Physiology. -1998.-№436.-P. 391-397.
181. Sloan A. W. Electromyography during fatigue of the healthy rectus femoris / A. W. Sloan // S. A. Medical Journal. 1965. - № 5. - P. 395-398.
182. Surface electromyography a window on the muscle, a glimpse on the central nervous system / R. Merletti et al. // Europa Medicophysica. - 2001. - № 37.1. P. 57-68.
183. Taylor F. G. R. Diagnostic techniques in equine medicine: a textbook for students and practitioners describing diagnostic techniques applicable to the adult horse / F. G. R. Taylor, M. H. Hillyer. Saunders, 2010.-372 p.
184. Taylor J. L. Evidence for a supraspinal contribution to human muscle fatigue /J. L. Taylor, G. Todd, S. C. Gandevia // Proceedings of the Australian Physiological Society. 2005. - № 36. - P. 83-89.
185. The effects of muscle fatigue on bone strain / T. Yoshikawa et al. // Journal of Experimental Biology. 1994. - № 188. - P. 217-233.
186. The use of electrocardiographic recording with holter monitoring during treadmill exercise to evaluate cardiac arrhythmias in racehorses / E. Zucca et al. // Veterinary Research Communications. 2003. - № 27 (1). - P. 811-814.
187. The relationships among endurance performance measures as estimated from V02PEAK/ ventilatory threshold, and electromyographic fatigue threshold: a relationship design / J. L. Graef et al. // Dynamic Medicine. 2008. - № 7. - 15 p.
188. The role of electromyography in clinical diagnosis of neuromuscular locomotor problems in the horse /1. D. Wijnberg et al. // Equine Veterinary Journal. 2004. -№36.-P. 718-722.
189. Thepaut-Mathieu H. C. Electromyogram as an indicator of neuromuscular fatigue during incremental exercise / H. C. Thepaut-Mathieu, C. Hausswirth, L. Chevalier // Journal of Applying Physiology. 1998. - № 78 (4). - P. 315-323.
190. Three-dimensional topography of the motor endplate of the rat gastrocnemius muscle / D. Prodanov et al. // Muscle & Nerve. 2005. - № 9. - P. 292-302.
191. Wessum van R. Electromyography in the horse in veterinary medicine and in veterinary research a review / R. van Wessum, M. M. S. van Oldruitenborgh -Oosterbaan, H. M. Clayton // Veterinary Questions. - 1999. - № 21. - P. 3-7.
192. Whelan P. J. Electromyogram recordings from freely moving animals / P. J. Whelan // Methods. -2002. № 30. - P. 127-144.
193. Wissdort H. Praxisorientierte anatomie des pferdes / H. Wissdort, H. Gerhards, B. Huskamp. Verlag M. & H. Schaper Alfred - Hannover, 1998. - 628 p.
194. Woodley S. J. Hamstring muscles: architecture and innervations / S. J. Woodley, S.R. Mercer//Cells, Tissues, Organs. 2005. - № 179.-P. 125-141.
-
Зубарева, Екатерина Александровна
-
кандидата биологических наук
-
Омск, 2012
-
ВАК 03.03.01
- Научно-практические приемы тренинга и испытаний лошадей чистокровной верховой породы
- Показатели крови племенных и спортивных лошадей в связи с функциональным состоянием
- Физиологические и биохимические аспекты тренинга быстроаллюрных лошадей
- ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ТРЕНИНГА БЫСТРОАЛЛЮРНЫХ ЛОШАДЕЙ
- Зоотехнические и физиологические особенности спортивных лошадей, выступающих в соревнованиях по выездке
