Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Комбинационная способность сортов душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) по количественным признакам

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Комбинационная способность сортов душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) по количественным признакам"

мт

На правах рукописи

ОРЛОВА Елена Евгеньевна

КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ СОРТОВ ДУШИСТОГО ГОРОШКА . (ЬАТНУИиЗ ОООЯАТиЭ. Ь.) ПО КОЛИЧЕСТВЕННЫМ ПРИЗНАКАМ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

»

МОСКВА'2000

'Н г

Работа выполнена в Московской сельскохозяйствентой академии им К. А Тимирязева, во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур.

Научные руководители кандидат с -х наук, доцент Е. В. Мамонов; кандидат с -х наук, ведущий научный сотрудник Г. Д. Лев ко.

Официальные оппоненты, доктор с-х наук, профессор И. В. Дрягина; кандидат с.-х наук Е. А. Поплева.

Ведущее учреждение — кафедра генетики и селекции биологического факультета МГУ им М В Л-маносс ва

Защита состоится 20Э0 г

на заседании диссертационного совета Д 120 35 03 в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева по адресу. 127550, Москва, Тимирязевская ул , 49

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА

Автореферат разослан - 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета — кандидат биологических на\к

О. Н. Аладина

Общая характеристика работы

Актуальность работы.'

Создание гетерозисных гибридов - одно из актуальных направлений в селекции цветочных культур, Гибриды И за счет гетерозис, нога эффекта обладают обильным цветение^,,компактностью куста и, вырааненностью основных декоративных и хозяйственно ценных , признаков вследствие гомозиготносги родительских; линий. ¡Работы в этом направлении выполнены, в основном, на агератуме, бегонии,. яетунич; примуле,- тагетесе^»иоле^.чайиогчбридаой .розе,•'И;других

Душистый горошек (ЬаЛугив оёогапге Ь.) - одно из ведущйх дё* , коративных растений, применяемое как в вертикальном озеленении; -так и в срезке: С другой стороны,'душистый ¡горошек был ¡иепользск • < . ван-как объект для:генетических исследований. Научныефаботы в этом направлении; в основном, были посвящены изучению наследо-"*-вания качественных признаков: окраска цветка, окраска усов и узлов и другие. Актуальное значение Для проведения селекционной работы по созданию гибридов душистого горршка имеют исследования комбинационной способности сортов, включенных* в диаллельные ^ скрещивания, а также характер наследования основных хозяйственно значимых количественных признаков.

Цель и задачи исследований. \ ' • '

Цель наших исследований заключалась & рпредеяенки>методом диаллельного анализа комбинационной споШбносТи сортов иуста-' -с нБйлен&и характера наследования осн&ных'; коЛ1Лест^Ины*: при-'::-знаков у душистого горошка. ' - ' *

.. В задачи исследований входило:

I .Изучить характер изменчивости основных декоративных и хозяйственно ценных признаков родительских сортов;

2.Провести гибридизацию 9 родительских форм по диаллельной . схеме скрещиваний; -"..: * * -"- ■ - ^ "

3.Изучить характер изменчивости признаков у гибридов Р1;

4.Определить комбинационную способность сортов; ' ■•■■'■

5.Выяснить характер наследования основных количественных 1 признаков у гибридов И!; ' '" ■ ' г■■■■•■■" *

6.Изучить состав пигментов, опредептищил. ш<и;е1су .цветка.

IHXPni.ri.-UV (Ълпи и гаГ.ПППП» П ■ ЦЕНТРАЛЬНАЯ '

родительских форм и гибридов П;

л;_

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. гп>'ч чохоз, ачадамии

и«. К. А. Тимирязева Инв. №.

7 Выяснить характер наследования окраски цветка у гибридов

Р1,

8 Выделить лучшие комбинации для селекции на гетерозис

Научная новизна исследований 1 Проведена оценка комбинационной способности 9 сортов душистого горошка по основным декоративным и хозяйственно ценным признакам

2. Изучен характер наследования следующих декоративных и хозяйственно ценных количественных признаков высота растения, количество побегов на растении, узел закладки соцветия, длина междоузлия, длина соцветия, количество соцветий на боковом побеге I порядка, высота паруса, ширина паруса, длина весел, окраска лепестков венчика цветка

Практическая значимость работы.

Проведена комплексная оценка комбинационной способности 9 сортов душистого горошка, позволяющая целенаправленно подбирать родительские пары для получения гибридов

Установлены генетические закономерности наследования признаков

Выделены четыре родительские пары, представляющие интерес для селекции на гетерозис

Проведенные исследования, являлись частью тематического плана 06 01 15 лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур ВНИИССОК

Апробация работы,

Основные положения диссертационной работы доложены на конференции молодых ученых ТСХА (Москва, 1998), научной конференции ТСХА (Москва, 1999)

Публикация результатов исследований

По результатам исследований опубликовано 2 статьи, находится в печати 1 работа

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 154 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, трех глав экспериментальной части, 46 таблиц, 23 рисунков, выводов, рекомендаций про-

изводству и приложений, иллюстрирована цветными фотографиями. Список использованной литературы включает 140 наименований, в том числе, 85 иностранных.

Методика и условия проведения исследований.

Исходным материалом служили 9 сортов душистого горошка.

Высокорослые (высотой более 2 м): Алиса (Ал), садовая группа Мультифлера Гигантея, с нежно-розово-сиреневой на кремовом фоне окраской цвеггкое, собранных по 4-5 в длинное (до 30 см) соцветие-кисть, среднего срока цветения; Кремона (Кр), с.г. Мультифлера Гигантея, с кремовой окраской цветков, собранных по 5-7 на длинном соцветии - кисть, среднего срока цветения; Ронни (Рн), с.г. Каз-бертсон Флорибунда, с оранжево-красной окраской цветков, собранных по 3-4 в соцветие длиной до 25 см, среднего срока цветения; Селекцвет (Сл), с.г. Казбертсон Флорибунда, с вишнево-каштановой окраской цветков, собранных по 5-7 в длинное соцветие, среднего срока цветения; Термезий (Тр), с.г. Старомодный Спенсер, с двух- ■ цветной (бело-розовой) окраской некрупных цветков, собранных по 4-5 на слабом соцветии длиной до 25 см, раннего срока цветения.

Среднерослую (до 1,5 м) группу представляет сорт Кни-Хи белый (КХб), с.г. Кни-Хи, с белой окраской цветков, собранных по 5-7 на длинном прочном соцветии, среднего срока цветения.

Низкорослые сорта представлены садовой группой Лель (до 0,8 м): Вера (Вр), с ало-красной окраской цветков, собранных по 5-7 на коротком (менее 20 см) и прочном соцветии, раннего срока цветения; Галина (Гл),° с сине фиолетовой окраской цветков; собранных по 4-5 на коротком прочном соцветии, раннего срока цветения; Флориада (Фл), с карминовой окраской цветков, собранных по 7-12 на коротком прочном соцветии, среднего срока цветения.

Экспериментальные исследования проводили в 1997-1999 гг. на научной базе Всероссийского научно- исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур (ВНИИССОК), распо-• ложенном в Одинцовском районе Московской области.

Работа включала в себя четыре группы экспериментов:

1. Изучение коллекционных образцов и родительских линий. .

2. Проведение диаллельных скрещиваний.

3. Изучение гибридов Р1.

4. Биохимический анализ пигментов, определяющих окраску • цветка.

Скрещивания проводили по полной диаллетьнои схеме 9\9 В каждой комбинации кастрировали и опыляли по 20-25 цветков При испытании родительские сорта высаживали по 20 растений в двух повторностяч, гибриды Ь1 - по 15 учетных растений В течение вегетационного периода ежегодно у родителей и гибридов П проводили фенологические наблюдения и измерения основных декоративных признаков

1 Высота растения,

2 Количество побегов на растении,

3 Узел закладки соцветия,

4 Длина междоузлия,

5 Длина соцветия,

6 Количество соцветий на боковых побегах 1-го порядка,

7 Высота паруса,

8 Ширина паруса,

9 Длина весел

Генетический контроль и оценку комбинационной способности определяли по Хейману (1954) и Гриффингу (1956) Математическую обработку данных проводили по Доспехову Б А (1986)

Биохимический анализ пигментов проводили на 45 образцах родительских сортов и гибридов П по Ратькину А В , Андрееву В С и Аркатову В В (1976) В проведении биохимических исследований большую помощь оказали сотрудники лаборатории молекучярной биологии биологического факультета МГУ им Ломоносова канд биол наук Крашенинников И А и Дынга Л О

Результаты исследований

Изучение комбинационной способности сортов душистого горошка по количественным признакам.

1.Высота растения

Изученные в 1998-1999 гг сорта и гибриды душистого горошка существенно различались по высоте растения и у сортов колебалась от 0,41 м (Вера) до 2,58 м (Селекцвет), а у гибридов - от 0,52 м в комбинации Кни-Хи белый \ Вера до 2,43 м в комбинации Флориа-да х Алиса

Эффекты ОКС у сортов варьировали от -0,38 (Галина) до 0,41 (Алиса), а эффекты СКС изменялись от -0,37 в комбинации Галина х Флориада до 0,37 в. комбинации Кни-Хи белый х Флориада.

По результатам анализа из наиболее высокорослых гибридов можно выделить следующие: Алиса х Флориада (2,43 м) и Алиса х Ронни (2,15 м), так как они выше обшей средней величины (1,43 м) на 1,2 и 0,72 м соответственно. Из наиболее низкорослых - Кни-Хи белый х Вера (0,52 м) и Галина х Вера (0,56 м), так как они ниже общей средней на 0,91 и 0,87 м соответственно.

■ - Признак высота растения контролируется доминантными эффектами, полигенов. Наибольшим количеством доминантных аллелей обладают высокорослые сорта Термезий и Ронни, а наименьшим -низкорослые.Вера и Флориада. Высокорослые гибриды используют для вертикального озеленения, низкорослые - для выращивания без опоры и как горшечную культуру.

. 2. Количество побегов на растении. .

, Для вертикального озеленения необходимо подбирать растения с большим количеством побегов, так как этот признак во многом определяет декоративный эффект посадок. '

Величина - данного признака у сортов варьировала от 1,9 шт. (Кни-Хи белый) до 11 шт. (Алиса), а у гибридов - от 1,8 шт. (Галина х Кни-Хи белый) До 7,8 шт. (Алиса х Селекцвет).

Наиболее высокими значениями ОКС отличались сорта Алиса (1,92) и Термезий (0,79), Наиболее высокими эффектами СКС обладали гибриды Галина х Термезий (1,45 ) и Селекцвет х Флориада .(1,30).,. ■„- ■' : '

Признак количество побегов на растении контролируется доминантными аллелями, полигенов. Материнский и реципрокный эффект оказывают слабое влияние. Наибольшим количеством доми-. нантных аллелей обладают сорта Термезий, Кремона, Вера и Кни-Хи белый, наименьшим -.-Ронни и Селекцвет, У сорта Флориада -•комплементарный эпистаз. , •

Лучшими гибридными комбинациями являются Алиса х Селекцвет, Флориада х Алиса и Селекцвет х Флориада, так как количество побегов на растении у этих гибридов больше общей средней ве-. личины (4,01) на 3,79 и 3,74 побега соответственно.

3. У (ел ыкладки соцветия

При выращивании душистого горошка на срез, как правило, используют высокорослые сорта с высоким значением узла закладки соцветия

У изученных высокорослых сортов узел закладки соцветия варьировал от 11,85 (Термезий) до 27,6 (Алиса), а у низкорослых - от 6,0 (Галина) до 15,2 (Вера)

Наиболее высокий эффект ОКС отмечен у сорта Алиса (6.54), наименее высокие - у сортов Кни-Хи белый (-2,39) и Вера (-2,21)

Что касается эффектов СКС, то максимальные значения этого показателя были у следующих гибридных комбинаций Алиса х Галина (7,24) и Селекцвет х Флориада (5,54), наиболее низкие - у Алиса х Термезий (-7,16) и Алиса х Селекцвет (-5,36) Таким образом, величина узла закладки соцветия у перечисленных гибридов определяется, в большей степени, эффектами СКС, чем ОКС

Признак контролируется доминантными и аддитивными эффектами полигенов Доминантными аллелями обладают сорта Кремона, Кни-Хи белый и Ронни, рецессивными - Галина, комплементарный эпистаз у сорта Алиса

4. Длина междоузлия

Длина междоузлия, один из признаков, определяющих декоративность растения Чем более короткие междоузлия, тем более устойчивые растения, их можно выращивать без опоры У всех высокорослых растений длинные междоузлия, таким растениям опора

<

необходима

Результаты исследования показали, что у высокорослых сортов длина междоузлия варьировала от 6,2 см (Алиса) до 13,3 см (Ронни), у низкорослых - от 2,4 см (Флориада) до 5,1 см (Вера) Среди гибридов наиболее короткими междоузлиями отличались Галина х Флориада (2,4 см) и Галина х Вера (2,9 см), а наиболее длинными - Термезий х Кремона (12,5 см) и Ронни х Термезий (10,85 см)

Эффееты ОКС изменялись от-1,87 (Галина) до 2,96 (Ронни) Остальные значения этого показателя в оба года исследований сравнительно низкие

Наиболее высокие эффекты СКС отмечены у гибридов Алиса х Вера и Ронни х Флориада (по 1,7), то есть, величины незначительные Таким образом, признак длина междоузлия, в большей степени, контролируется доминантными аллелями попигенов, также сильно

выражено комплементарное взаимодействие генов и сверхдоминирование (сорт Ронни).

5. Длина соцветия

Это один из наиболее важных декоративных признаков у душистого горошка, так как он определяет пригодность сорта для выращивания на срез.

Длина соцветия у сортов варьировала от 7,35 см (Флориада) до 38,4 см (Кремона).

- . Наиболее высокими эффектами ОКС обладали сорта Алиса (2,44 см) и Селекцвет (1,38 см). Наиболее высокие эффекты СКС отмечены у гибридов Алиса х Галина (4,18 см) и Ронни х Селекцвет (3,89 см). Таким образом, величина признака длина соцветия в этих комбинациях, в большей степени, определяется эффектами СКС, чем ОКС. , ,

Лучшими гибридными комбинациями по результатам 2-х летних' исследований являются Вера х Кремона (31,6 см) и Селекцвет х Ронни (31,8 см), так как их показатели выше общего среднего значения (21,45 см) на 10,15 и 10,35 см соответственно. '

Признак определяется, в большей степени, доминантными эффектами полигенов. Наибольшее количество доминантных аллелей у сорта Термезий, наименьшее - у сортов Алиса, Ронни и Кни-Хи белый, то есть, у сортов с наиболее длинными соцветиями.

6. Количество соцветий на боковом побеге I порядка

Это основной признак, определяющий обилие цветения. '

Изученные сорта и гибриды Р1 существенно различались по данному признаку. Их значения у сортов изменялись от 12,8 шт. (Вера) до 25,5 шт. (Алиса), у гибридов - от 11 шт. в комбинации Галина х Флориада до 30,9 шт. • в комбинации Флориада: х Ронни (табл.1). - •

Наиболее высокие эффекты ОКС были у сортов Алиса (3,23 шт.) и Селекцвет (1,02 шт.). И в качестве материнского, и в качестве отцовского компонента скрещиваний ({р^э) наиболее высокие значения также имели сорта Алиса и Селекцвет.

Лучшим является гибрид Алиса х Ронни (30,9 шт.), так как показатель количества соцветий у него выше общего среднего значения (17,13 шт.) на 13,77 соцветий.

а

Материнский )ффект у сортов незначительным, максимальное шаченис у сорта Алиса (0,65), минимальное - у сорта Ронни (-0,96) Наиболее высокая варианса СКС у сорта Флориада (10,99), наиболее низкая - у сорта Селекцвет (3,17)

Отрицательный коэффициент корреляции между суммой кова-риаций и вариаций у гибридов и фенотипическим проявлением признака у родительских сортов (г=-0,12±0,38) говорит о том, что признак контролируется доминантными генами

Таблица 1

Средние значения признака «количество соцветий на боковом побеге I

Сорта Ал Вр Гл Кр КХб Рн Сл Тр Фл

Ал 25,5 20,0 18,7 21,15 18,1 15,5 17.6 16.9 24.0

Вр 19,6 12,8 19.0 14,1 11,05 17,45 15.7 15,5 12.9

Гл 184 14.0 13,0 13,85 164 153 12,5 14.7 13.4

Кр 17,9 13,0 19,5 21,9 1845 15,4 15,9 13,6 14,6

КХб 18,7 12,5 15,75 14.0 16,4 19,0 14,75 12,25 19,6

Рн 20,3 18,05 154 14,9 17,0 194 19,1 15,0 30,9

Сл 26,5 18,4 15,6 14,6 13,85 1845 23,0 17,1 15,17

Тр 18,5 19,4 14.6 13.7 14,9 14,65 224 21.4 15,1

Фл 24,0 16,9 11,0 14,8 22,0 174 23.0 17,6 14,1

8 3,23 -1,40 -1.92 -0,85 -0,98 0,76 1.02 -0,55 ,0,70

8' 3,89 -1.02 -141 -145 -0,72 •041 1,06 -1,13 4.68

2,58 -1,79 -2,54 -0,46 -145 1.73 0,99 0,03 0.72

МЕ 0,65 0,38 0,61 -0,9 046 -0.96 0.035 -0,58 -0.02

в 3,66 3,96 4,93 3,59 6,10 7,69 3,17 441 10,99

х = 17,13 НСР(х) = 2,27 НСР(окс) = 0,91 НСР(МЕ) = 0,75

Наибольшим количеством доминантных аллелей обладает сорт Галина (№3), наименьшим - сорт Флориада (№9), сверхдоминирование у сорта Ронни (№6) О наличии эпистаза говорит коэффициент регрессии Ь = 0,62 и наклон линии регрессии вправо от линии единичного наклона (рис 1)

и

Рисунок 1

Графический анализ признака «количество соцветий на боковом побеге 1 порядка»_

Ивримск и коБарианок щштака

\ иг «г

1 «.14 8 .02

2 7 .23 ( .93

3 4. «7 3 .82

4 «.1« 7 .69

Я О.76 7.42

6 -3.32 8.01

7 ».43 Ю.ЗО

Я 7 .3»

» 12 17 1» 34

Со 5.11 8 7»

«ими! •О НМЛ ж*

Мг - ЫЮг » а

* — -о,з>

Ь • 0.62 7 Цраиг

парчбала иг •

№ - 22.02

Примечание Алиса (№1), Вера (№2), Галина (№3), Кремона (№4), Кни-Хи белый (№5), Ронни (№5), Селекцвет (№7), Термезий (№8), Флориада (№9) 7. Высота паруса

Анализ исследований признака высота паруса за 2 года показал, что у сортов его величина варьировала от 24,8 мм (Термезий) до 32,5 мм (Флориада), а у гибридов - от 25,2 мм (Алиса х Кремона) до 33,5 мм (Алиса ч Галина, Вера х Ронни)

Значения эффектов ОКС изменялись от -2,79 (Термезий) до 1,26 (Ронни) Наиболее высокими эффектами ОКС обладали сорта Ронни (1,26) и Селекцвет (1,18)

Наиболее высокими эффектами СКС по признаку высота паруса отличались комбинации Алиса х Вера (2,40) и Селекцвет х Термезий (1,74) У остальных гибридов эффекты СКС незначительные

Лучшими гибридными комбинациями являются Алиса х Галина и Вера х Ронни, так как высота паруса у них выше общего среднего значения на 3,76 мм

Признак контролируется усредненными эффектами доминантных полигенов. Наибольшим количеством доминантных аллелей обладает сорт Селекцвет, наименьшим - сорта Кремона и Вера, комплементарный эпистаз отмечен у сорта Галина.

8. Ширина паруса ■

Исследования признака ширина паруса показали, что его величина у сортов изменяется от 25,5 мм у сорта Термезий до 49,5 мм у сорта Галина, а у гибридов - от 30,0 в комбинации Вера х Термезий -до 49,5 мм в комбинации Алиса х Кни-Хи белый.

Значения эффектов ОКС варьировали от -7,17 (Термезий) до 2,37 (Флориада).

Наиболее высокие эффекты СКС наблюдались в комбинациях Селекцвет х Термезий (2,84) и Кремона х Кни-Хи белый (2,89).

Лучшими комбинациями являются Алиса х Кни-Хи белый, Вера х Галина и Алиса х Галина, так как показатель ширины паруса у этих гибридов выше средней величины на 8,86 и 7,86 мм соответственно.

Проявление признака ширина паруса определяется доминантными эффектами пол^генов, но доминирует "узкий парус. Наибольшее " количество доминантных аллелей у сортов Алиса, Селекцвет и Термезий, то есть, с низким значением данного признака, наименьшим • . Галина и.Вера (высокое значение признака). .

9. Длина весел

Величина исследуемого признака у сортов варьировала от 22,4 мм (Термезий) до 34,5 мм (Галина), а у гибридов - от 21,5 мм в комбинации Алиса х Термезий до 33 мм в комбинации Алиса х Галина.

Эффекты ОКС составляли -4,05 (Термезий) и 1,62 (Галина). Наиболее высокие эффекты ОКС у сортов Флориада (1,07) и Галина (1,62).

Максимальные эффекты СКС. наблюдались у таких гибридов, ' как Вера х Селекцвет (2,36) и Селекцвет х Термезий (1,94). У остальных гибридов значения СКС сравнительно низкие.

Лучшими по результатам исследований можно назвать гибриды Алиса х Галина (33 мм) и Вера х Галина (32 мм), так как длина весел у цветков этих комбинаций превышает среднюю величину на 5,93 и 4,03 мм соответственно.

Наибольшее количества доминантных аллелей у сортов Фтори ада, Термезий и Селекцвет, наименьшее - у сорта Галина, го есть, доминируют мелкие весла

Обобщая данные по всем трем составляющим размера цветка, можно выделить гибридные комбинации, имеющие 3 и 2 лучших размера одновременно, это Алиса х Галина и Вера ч Галина

Корреляции между количественными признаками у П гибридов душистого горошка.

Корреляции между количественными признаками показал, что их можно распределить условно на 2 группы

В первую группу входят корреляции, практически не зависящие от внешних условий и поэтому слабо изменяющиеся по годам, то есть, с высокими и стабильными значениями Ко второй группе относятся корреляции признаков, сильно зависящие от погодных условий, то есть, с низкими и нестабильными значениями по годам (таблица 2)

Таблица 2

Корелляцин между количественными признаками у гибридов Р1,

Признаки 1 2 3 4 5 б 7 8

1.Высота растения

2 Длина соиветия 0 65

3 Количество побегов 0 58 0 38

4 Длина междоузлия 0 47 0 46 0 22

5 Количество соцветий 0 65 0 47 0.47 0,32

б.Узел закладки соиветия 0 63 0 37 0 59 0 07 0 27

7.Высота паруса -0,12 0,12 -0 36 -0.11 -0 10 -0,11

8 Ширина паруса -0 20 006 -0 34 -0 34 -0.15 -0,04 0 73

9.Длина весел -0,29 004 -0 42 -0.18 -0 22 -0,23 0 85 08<

Несущественный разброс значений корреляции по годам наблюдался только у одной пары признаков «ширина паруса» и «высота паруса» Для корреляций, имеющих средние значения, т^к-

же отмечен незначительный разброс по годам для следующих пар признаков:

«количество соцветий на боковом побеге I лорядка» и «высота растения»;

«узел закладки соцветия» и «высота растения»; *

«узел закладки соцветия» и «количество побегов на растении»; «количество побегов на растении» и «высота растения»; «длина междоузлия» и «высота растения»;' «длина междоузлия» и «длина соцветия»; '

-«количество соцветий на боковом побеге I порядка» и «длина соцветия»; «узел закладки соцветия» и «длина соцветия». '

Высокие коэффициенты корреляции, но с существенным варьированием по годам исследований наблюдались у следующих пар признаков:

«ширина паруса» и «длина весел»; ■ "* «длина весел» и «высота паруса»; «длина соцветия» и «высота растения»; • •

«количество соцветий на боковом побеге I порядка» и «количество побегов на растении». . -

Все вышеперечисленные корреляции относятся к первой условной группе.

Ко второй группе относятся корреляции между признаками, нестабильные и по годам, и по величине, и по знаку. В проведенных исследованиях такого рода корреляции наблюдались для следующих пар признаков: ' , , ■

«ширина паруса» и «количество побегов на растении»; «длина весел» и «количество побегов на растении»;^ «ширина паруса» и «длина междоузлия»; _ л .

«высота паруса» и «количество побегов на растении». То есть, по этим признакам не получено достоверных данных по корреляции. В эту же группу относятся корреляции, которые имеют либо низкие положительные, либо отрицательные значения и не являются значимыми (например: «длина весел» и «узел закладки соцветия», «ширина паруса» и «высота растения», «ширина паруса» и «длина междоузлия»), ' '

Таким образом, в наших исследованиях было установлено, что наиболее тесно взаимосвязаны между собой три признака размера цветка («высота паруса», «ширина паруса» и «длина весел»), на что указывают самые высокие стабильные по годам исследований коэффициенты корреляции -■'■""

п

Признак «высота растения» имеет высокие и средние коэффициенты корреляции с такими признаками, как «длина соцветия», «количество побегов на растении», «длина междоузлия», «количество соцветий на боковом побеге I порядка» и «узел закладки соцветия»

Признак «длина соцветия» имеет высокие и средние коэффициенты корреляции с длиной междоузлия, количеством соцветий на главном побеге и узлом закладки соцветия

Признак «количество побегов на растении» положительно коррелирует с количеством соцветий на главном побеге и узлом закладки соцветия

Биохимический анализ окраски цветка.

Согласно литературным данным (5со»-МопспеЛГ Я, 1935, Рать-кин, Андреев, Аркатов, 1976) за окраску у душистого горошка отвечают 9 генов, контролирующих синтез антоцианов и 4 гена, отвечающих за синтез флавонолов Эти гены приводят к образованию 6 основных аитоциановых пигментов (пеларгонидин, цианидин, пео-нидин, дельфинидин, петунидин и мальвидин) и 3 флавоноловыч (кемпферол, кверцетин и мирицетин)

Знание качественного состава пигментов родительских форм и механизмов их наследования позволяет сокращать селекционный процесс и получать сорта с заданными окрасками

Пигменты, определяющие окраску венчика у 9 изученных сортов, представлены в таблице 3

Таблица 3.

Состав пигментов родительских формДуш ^стдта

Название сорта Окраска цветка Состав пигментов

Антоиианы Флявонолы

Галина сине-фиолетовая Д1- Пт+ Мв __ К * % + М

Селекцвет вишнево каштановая Д+Пг+Мн (выс кони ) К + Кв + М

Алиса нежно роз /крем фон Ц + следы Пео К + Кв

Термезпи бело-розовая Ц + следы Пео К + Кв

Фчорнада карминовая Ц + Пео К+ Кв

Вера ало-красная Пл + слелы Ц ____К + Кв

Роннн оранжево-красная Пл К + Кв

Кремона кремовая не обнаружено К + Кв

Кни-Чн белый белая не обнаружено

Примечание: Д - дельфинидин, Пт - петунидин, Мв - мальвидин, Ц - цианидин, Пл - пеларгонидин, Пео пеониднн, К - кемпферол, Кв - кверцетин, М - мирицетин.

Из приведенных результатов видно, что одно и то же сочетание пигментов дает разные окраски. Так, например, у сорта Галина с сине-фиолетовой окраской цветка обнаружены антоцианидииы дельфинидин + петунидин + мальвидин и флавонолы кемпеферол + кверцетин + мирицетин. Такой же набор пигментов найден у сорта Селекцвет. Однако окраска цветка у этого сорта вишнево-каштановая вследствие высокой концентрации мальвидина.

Сорта Алиса, Термезий и Флориада содержат одни и те же пигменты : цианидин + пеонидин; кемпферол + кверцетин. Очевидно, что в данном случае, высокая концентрация пигментов группы циа-нидина у сорта Флориада дает карминовую окраску, а низкие концентрации цианидина и следы пеонидина придают цветкам светло-розовую окраску (сорта Алиса и Термезий).

Сорт Ронни с оранжево-красной окраской содержат только пеларгонидин, а добавление небольшого количества ■ цианидина (следы) у сорта Вера дает ало-красную окраску цветка.

Различие между белой и кремовой окрасками у сортов Кни-Хи белый и Кремона состоит в/наличии кверцетина у кремовоокрашенного сорта Кремона.

Анализ наследования признака «окраска цветка» у 72 гибридах П от прямых и обратных скрещиваний 9 сортов, а также гибридов Р2 и РЗ, полученных ранее, показал, что в целом направление доминирования сохраняется от более окисленных пигментов к менее окисленным. Например, при скрещивании сорта Алиса (цианидин + пеонидин) с сортом Галина (дельфинидин + петунидин + мальвидин) гибрид П имел сине-фиолетовую окраску цветка и содержал пигменты дельфинидин + петунидин + мальвидин. То же самое наблюдалось в комбинации Алиса (цианидин + пеонидин) х Селекцвет (дельфинидин + петунидин + мальвидин). Гибрид П имел красно-фиолетовую окраску и содержал цианидин и пеонидин (следы).

Высокая концентрация цианидина у сорта Флориада при скрещивании с сортом Алиса также содержащего цианидин и пеонидин (следы), передается гибриду Р1, цветки которого имели карминовую ' окраску: '■

Гибрид И] от скрещивания сорта Галина с сортом Флориада имел сине-фиолетовые цветки с набором пигментов дельфинидин, петунидин и мальвидин, что также говорит о доминировании группы дельфинидина над группой цианидина

Выводы

1 Признак «высота растения» контролируется аддитивными аллелями полигенов, эпистаз и сверхдоминирование отсутствуют

2 Признак «количество побегов на растении» контролируется усредненным эффектом доминантных аллелей и эпистазом

3 Признак «узел закладки соцветия» контролируется усредненным эффектом доминантных аллелей, сверхдоминированием и незначительным влиянием эпистаза

4 Признак «длина междоузлия» контролируется как доминантными, так и аддитивными аллелями полигенов, и в небольшой степени, сверхдоминированием

5 Признак «длина соцветия» контролируется доминантными и аддитивными аллелями полигенов, а также сверхдоминированием

6 Признак «количество соцветий на боковом побеге I порядка» контролируется, в большей степени, аддитивными аллелями полигенов, сверхдоминированием и эпистазом

7 Признаки размеров цветка «высота» и «ширина паруса» и «длина весел» контролируются усредненным эффектом доминантных аллелей и, в некоторой степени, эпистазом

8 У душистого горошка устойчивыми являются корреляции между следующими парами признаков «высота растения» и «узел закладки соцветия», «высота растения» и «количество побегов на растении», «высота растения» и «длина междоузлия, «узел закладки соцветия» и «количество побегов на растении», «узел закладки соцветия» и «длина соцветия», «длина соцветия» и «длина междоузлия», «длина соцветия» и «количество соцветий на боковом побеге I порядка», наиболее тесно взаимосвязаны между собой три признака размера цветка («высота паруса» и «ширина паруса» и «длина весел») Между признаками «высота растения» и размерами цветка связь отсутствует

9 Кремовая окраска цветка у сорта Кремона определяется фла-вонолами кемпеферолом и кверцетином, а белая - у сорта Кни-Хи белый - флавонолом - кемпеферолом У обоих сортов обнаружен«* 3 гена-ингибитора антоциановых пигментов 2 геда-ингибитора почти

полностью подавляют синтез пеларгонидина и группы цианидина, 3-й ген не полностью подавляет синтез группы дельфинидина.,

10. Сине-фиолетовая окраска цветков у сорта Галина определяется антоцианидинами: дельфинидином, петунидином и мапьвиди-ном и флавонолами: кемпферолом, кверцетином и мирицетином. Бело-розовая окраска цветка сорта Термезий и карминовая у сорта Флориада, определяются антоцианидинами: цианидином и пеони-дином и флавонолами: кемпферолом и кверцетином.

Рекомендации производству. .1

На основании результатов исследований селекционерам для создания гетерозисных гибридов душистого горошка рекомендуется . использовать следующие гибридные комбинации:, .,,,... -

а) по количеству соцветий на главном побеге гибрид Флориада х Ронни; ....

б) по длине соцветия гибрид Ронни х Кни-Хи белый; ... , ( ,, -

в) по размерам цветка гибриды Галина х Кни-Хи белый и Вера х Се-лекцвет, .. . , . .....' ■*:., ;, ..

, В качестве родительских форм для получения Р1 гибридов рекомендуется использовать из высокорослых сортов Алиса и Ронни, из низкорослых - Вера и Галина. .' '' * "* 1 1

Статьи, опубликованные по теме диссертации:

1. Левко Г.Д., Папуша Е.Е. Генетический анализ декоративных признаков в селекции на гетерозис у душистого горошка (ЬаЛупк оёогаи« Ь.)// Материалы VI международной конференции молодых ученых. Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. - 5-8 октября 1998 г. Крым, Ялта.-С. 125-127. г..-,..- ,...,.. '';. ■

2. Папуша Е.Е. «Наследование признака «число соцветий на главном . побеге» у сортов душистого горошка (ЬаШугиэ оскяаШэ Ь.)» //Справка №

17961 о депонировании рукописи объемом 9 стр. под № 116/39 ВС-99, 1998г. . * ' "

.'-■'■•' •.., '• : Г »ГН* К- »(фь.^ГДЗ.Г-.Ч'*

; ,..'. . ...».»; >.;<У. .«/-'С'"'

Объем 1 п л

Заказ 343

Тираж 100

Типография Издательства МСХА 127350, Москва, Тимирязевская уд, д 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Орлова, Елена Евгеньевна

страницы

Введение.3 - б

Глава I. Обзор литературы.7

1.1. История культуры душистого горошка.7

1.2. Ботаническое описание и биологические особенности душистого горошка.9

1.2.1 Ботаническая характеристика рода чины.9

1.2.2 Ботаническая характеристика душистого горошка.13

1.2.3 Классификация садовых групп душистого горошка.15

1.3. Комбинационная способность.17

1.4. Генетика и биохимия окраски цветка у декоративных растений

Глава II. Условия и методика проведения опытов.29

2.1. Характеристика агроклиматических условий района проведения исследований.29

2.2. Объект исследования.39

2.3. Агротехника душистого горошка.43

2.4. Методика постановки опытов и наблюдений.44

Глава III. Результаты исследований.47

3.1. Комбинационная способность.47

3.1.1 Высота растения.47

3.1.2 Количество побегов на растении.53

3.1.3 Узел закладки соцветия.61

3.1.4 Длина междоузлия.68

3.1.5 Длина соцветия.75

3.1.6 Количество соцветий на боковом побеге I порядка.83

3.1.7 Высота паруса.90

3.1.8 Ширина паруса.98

3.1.9 Длина весел.106

3.2 Корреляции между количественными признаками у Н гибридов душистого горошка.113

3.3 Биохимический анализ окраски цветка.117

Выводы.125

Рекомендации производству.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Комбинационная способность сортов душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) по количественным признакам"

Создание гетерозисных гибридов - одно из актуальных направлений в селекции цветочных культур. Гибриды F1 за счет гетерозисного эффекта обладают обильным цветением, компактностью куста и выравненностью основных декоративных и хозяйственно ценных признаков вследствие гомозиготности родительских линий. Большое место в селекции на гетерозис занимает оценка линий и сортов на комбинационную способность. Работы в этом направлении выполнены, в основном, на агератуме, бальзамине, бегонии, петунии, тагетесе, виоле, на чайногибридной розе (Vries de D. P. et all., 1980), примуле обыкновенной (Vaerbak S., Andersen S. В., 1997) и др. цветочных культурах (Дрягина И. В., Кудрявец Д. Б., 1986),.

Душистый горошек по праву относится к наиболее красивым однолетним цветочным культурам как для вертикального озеленения, так и для обсадки клумб, рабаток и т.п. Кроме того, это растение служит прекрасным модельным объектом для генетических исследований. Проводились исследования характера наследования таких признаков, как высота растения (Murfett I. С. , 1985), реакция на фотопериод (Ross J. J., 1986), окраска цветков и типы пигментов, ее определяющие (Ратькин А. В., Андреев В. С., 1982а, 1982b), окраска усов и узлов (Левко Г. Д., 1994).

Декоративность этого растения складывается из таких важных показателей, как обилие цветения, который складывается из количества основных побегов на растении, количества соцветий на одном побеге и количества цветков в соцветии. Размеры цветка (высота паруса, ширина паруса, длина весел), а также махровость (двойные и тройные паруса и весла) и гофрированность его частей -признаки, из которых складывается декоративный эффект цветка. Длина соцветия - признак, позволяющий использовать душистый горошек не только в озеленении, но и для выращивания на срез. По срокам цветения сорта душистого горошка распределены по трем группам: ранне-, средне- и поздноцветущие. Это распределение, в свою очередь, связано с такими важными признаками, как узел закладки соцветия и длина междоузлия. В литературных источниках сведений по исследованию вышеперечисленных признаков не обнаружено. Изучение характера наследования этих признаков с помощью метода диаллельных скрещиваний и оценки общей и специфической комбинационной способностей позволит дать селекционерам практические рекомендации для создания новых сортов и гибридов Fie заданными свойствами.

Цель и задачи исследований

Целью наших исследований было определить методом диаллельного анализа комбинационную способность сортов и выяснить характер наследования основных количественных и качественных признаков у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.).

В задачи исследований входило:

1. Изучить изменчивость основных декоративных и хозяйственно ценных признаков родительских сортов ;

2. Провести гибридизацию 9 родительских форм по диаллельной схеме скрещиваний;

3. Изучить изменчивость признаков у гибридов F1;

4. Определить ОКС и СКС гибридов F1;

5. Отобрать лучшие комбинации для селекции на гетерозис;

6. Выяснить характер наследования основных количественных признаков у гибридов П;

7. Изучить состав пигментов, определяющих окраску цветка у родительских форм и гибридов П;

8. Выяснить характер наследования окраски цветка у гибридов Я].

Научная новизна результатов исследований

1. На модельном объекте - душистом горошке впервые проведена оценка ОКС и СКС основных декоративных и хозяйственно ценных признаков;

2. Впервые изучен характер наследования 9 декоративных и хозяйственно ценных признаков у 72 гибридов Б1;

3. Впервые установлен состав пигментов, определяющих окраску цветка у 5 сортов;

4. Установлен характер наследования окраски цветка по гибридам И.

Практическая значимость работы

На модельном объекте - душистом горошке проведена комплексная оценка комбинационных способностей, позволяющая подбирать родительские пары для скрещиваний. На основании оценок ОКС и СКС выявлены генетические закономерности наследования признаков, а также выделены четыре родительские пары, представляющие интерес для селекции на гетерозис: по признаку число соцветий на главном побеге - Флориада х Ронни; по признаку длина соцветия -Ронни х Кни-Хи белый; по признаку размеры цветка - Галина х Кни-Хи белый и Вера х Селекцвет. Изучен пигментный состав, определяющий окраску цветка у 5 сортов душистого горошка (Галина, Термезий, Кремона, Кни-Хи белый и Флориада). Исследования, проведенные нами, являлись частью тематического плана лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур ВНИИССОК.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Орлова, Елена Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. Признак «высота растения» контролируется аддитивными аллелями полигенов, эпистаз и сверхдоминирование отсутствуют.

2. Признак «количество побегов на растении» контролируется усредненным эффектом доминантных аллелей и эпистазом.

3. Признак «узел закладки соцветия» контролируется усредненным эффектом доминантных аллелей, сверхдоминированием и незначительным влиянием эпистаза.

4. Признак «длина междоузлия» контролируется как доминантными, так и аддитивными аллелями полигенов, и в небольшой степени, сверхдоминированием.

5. Признак «длина соцветия» контролируется доминантными и аддитивными аллелями полигенов, а также сверхдоминированием.

6. Признак «количество соцветий на боковом побеге I порядка» контролируется, в большей степени, аддитивными аллелями полигенов, сверхдоминированием и эпистазом.

7. Признаки размеров цветка: «высота» и «ширина паруса» и «длина весел» контролируются усредненным эффектом доминантных аллелей и, в некоторой степени, эпистазом.

8. У душистого горошка устойчивыми являются корреляции между следующими парами признаков: «высота растения» и «узел закладки соцветия», «высота растения» и «количество побегов на растении», «высота растения» и «длина междоузлия, «узел закладки соцветия» и «количество побегов на растении», «узел закладки соцветия» и «длина соцветия», «длина соцветия» и «длина междоузлия», «длина соцветия» и «количество соцветий на боковом побеге I порядка»; наиболее тесно взаимосвязаны между собой три признака размера цветка («высота» и «ширина паруса» и «длина весел»). Между признаками «высота растения» и размерами цветка связь отсутствует.

9. Кремовая окраска цветка у сорта Кремона определяется флавонолами кемпеферолом и кверцетином, а белая - у сорта Кни-Хи белый - флавонолом - кемпеферолом; у обоих сортов обнаружены 3 гена-ингибитора антоциано-вых пигментов: 2 из них почти полностью подавляют синтез пеларгонидина и группы цианидина, 3 ген не полностью подавляет синтез группы дельфи-нидина.

10. Сине -фиолетовая окраска цветков у сорта Галина определяется ан-тоцианидинами - дельфинидином, петунидином и мальвидином и флавонолами - кемпферолом, кверцетином и мирицетином; бело-розовая окраска цветка сорта Термезий и карминовая - у сорта Флориада, определяется ан-тоцианидинами (цианидин и пеонидин) и флавонолами (кемпферол и кверце-тин).

Рекомендации производству

Для селекции по созданию гетерозисных гибридов порекомендуем следующие гибридные комбинации:

- по количеству соцветий на главном побеге - гибрид Флориада х Ронни;

- по длине соцветия - гибрид Ронни х Кни-Хи белый; по размерам цветка - гибриды Галина х Кни-Хи белый и Вера х Се-лекцвет.

В качестве родительских сортов для получения П гибридов рекомендуем: из высокорослых - Алиса и Ронни, из низкорослых - Вера и Галина.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Орлова, Елена Евгеньевна, Москва

1. Бебякии В. М., Старичкова В. И. Селекционная ценность сортов и форм яровой твердой пшеницы. Биол. науки. - 1992. - №1. - С. 112-119.

2. Бурлуцкая JI. В. Биологические особенности душистого горошка в связи с его семеноводством в степной зоне Нижнего Дона. Автореф. дисс.канд. с.-х. наук. -М. 1989. -24с.

3. Буянова В. Ф. Биология некоторых видов Lathyrus L. флоры СССР при интродукции в Ленинграде. Сообщ. 1. Секция Lathyrus //Вып. 15. 1979. - С. 235-243.

4. Вагнер Р., Митчелл Г. Генетика и обмен веществ. М. «ИЛ». - 1958. - С. 82 -106.

5. Варлахов М. Д., Макогонов Е. И., Чекалин Н. М. О методах оценки исходного материала в селекции гороха /Совершенствование селекции и технологии возделывания зернобобовых и крупяных культур. Орел. - 1992. - С.65-80.

6. Васякин Н. И., Омельянюк Л. В. Возможности снижения крупности семян гороха //Вестник РАСХН. 1998. - №3. - С.28-29.

7. Глазачева Т. Ф. Комбинационная способность сортов ячменя по накоплению в зерне белка и лизина. Биология, селекция и семеноводство полевых культур. Омск. - 1991(1992). - С.38-41.

8. Гуленкова М. А. Трансформация побегов в процессе эволюции рода Lathyrus L. (Leguminosae) /Физиология и систематика растений. Материалы VIII Моск. совещания по физиологии растений. Доклады МОИП. М.: Наука. - 1991. - С. 20-22.

9. Дмитриева В. И. Наследование числа бобов на растении у гибридов гороха в топкроссных скрещиваниях //Селекция с. х. культур на адаптивность и особенности семеноводства в Сибири. - Новосибирск. - 1995. - С. 36-37.

10. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат. - 1986. - 351 с.

11. И.Дрягина И. В., Бурлуцкая Л. В., Кудрявец Д. Б., Левко Г. Д. Методические указания по семеноводству душистого горошка в условиях степной зоны Европейской части СССР (на примере Нижнего Дона). М. - 1989. - 30 с.

12. Дрягина И. В., Кудрявец Д. Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М.: Агропромиздат. - 1986. - 256 с.

13. Дубинин Н. П. Наследование биохимических свойств, определяющих окраску цветка //Успехи современной биологии. 1946. - Т. 21. - Вып. 3. - С. 341-356.

14. Евдокимова Л. И., Ратькин А. В. Биохимическая природа мутантов по окраске цветков у мака снотворного (Рарауег БотшГегит) //Генетика. 1999. -№5.-С. 527-533.

15. Епихов В. А., Флерова Ж. И. Комбинационная способность некоторых сортов овощного гороха в 6 х 6 диаллельных скрещиваниях //Тр. По селекции овощных культур. М. - 1979. - Т.9. - С. 51-61.

16. Епихов В. А., Флерова Ж. И. Диаллельный анализ скороспелости сортовУовощного гороха / 4-й съезд ВоГис им. Н. И. Вавилова. Тезисы докл. -Кишинев. - 1982. - 4.5. - С. 64.

17. Епихов В. А., Флерова Ж. И. Наследование числа семян на 4-х продуктивных узлах у овощного гороха //Тр. по селекции и семеноводству овощных культур. -М. 1982.-С. 3-15.

18. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Наука. - 1964. -С. 355-362.

19. Костина Г. И., Ларина Т. В., Матюшина Е. В. Оценка комбинационной способности образцов мировой коллекции сорго /Вопр. генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке. Саратов. -1991. - С. 87-92.

20. Китаева JI. А. Душистый горошек. В кн.: Семеноводство цветочных культур.- М.: Россельхозиздат, 1983. С. 73-77.

21. Крючков А.В, Китаева Е.И., Орлова В.И. Оценка инбредных самонесовместимых линий ранней кочанной капусты на общую и специфическую комбинационную способность // Труды по селекции овощных культур . М: ВНИИССОК, 1981. - Вып. 14. - С. 35-43.

22. Крючков A.B., Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способности 7 самонесовместимых инбредных линий среднеспелой белокочанной капусты в зависимости от метеорологических условий в год выращивания Fl гибридов // Известия ТСХА. 1983. - № 3. - С. 130-135.

23. Крючков A.B., Фам Хонг Кук. Общая и специфическая комбинационная способность самонесовместимых линий скороспелой кочанной капусты // Известия ТСХА. 1986. - Вып. 3. - С. 76-79.

24. Крючков A.B., Гутиэррес А. Проявление самонесовместимости у белокочанной капусты в зависимости от условий выращивания // Известия ТСХА. 1986. - № 4. - С. 45-48.

25. Крючков A.B., Монахос Г.Ф., Нгуен Тхи Нгок Хуэ. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий скороспелой белокочанной капусты //Известия ТСХА. Вып. 1. - С. 42-46.

26. Крючков С. Н., Иозус А. П. Исследования комбинационной способности сосен при направленных скрещиваниях. Сб. Науч. тр. / ВНИИ Агролесомелиорации. - 1990. - Вып. 3. - С. 72-81.

27. Левко Г. Д. Душистый горошек новинки российского рынка // Цветоводство. 1996. - №4. - С. 12-14.

28. Левко Г. Д. Наследование окраски междоузлий и усов у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) Селекция и семеноводство овощных культур. Сб. Науч. тр./ ВИИССОК. М., 1994. Вып.34. - С.86 - 90.

29. Левко Г.Д. С любовью к душистому горошку// Цветоводство. 1992. - №3. -С.16-17.

30. Левко Г.Д., Папуша Е. Е. Король вьющихся однолетников // Сад и огород. -1998. -№3.- С. 36.

31. Левко Г.Д., Титаренко И. В. Генетический контроль окраски цветка у георгины однолетней (Dahlia hybrida). Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. - Мат. VI Международной конференции 5-8 октября 1998 г., -Ялта. - 1998. -С.128.

32. Отчет о научно-исследовательской работе лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур ВНИИССОК. Раздел «душистый горошек». 1999. - 42 с.

33. Паршиков В. К. Биохимический состав пигментов окраски у садовой гвоздики / Физиология и биохимия культурных растений. 1984. -Т. 16, №5. -С. 483-486.

34. Ратысин А. В., Андреев В. С., Аркатов В. В. Генетический контроль формирования окраски цветков у душистого горошка (ЪаШугиБ ос1огай18 Ь.). 2. Изучение флавоноловых пигментов. Генетика. - 1977. - Т. 13, №9. - С. 15341542.

35. Ратькин А. В., Андреев В. С. Биохимическая природа фенотипического полиморфизма по окраске цветков у душистого горошка (ЬаШугиБ оёогаШБ Ь.) // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 168-177.

36. Ратькин А. В., Андреев В. С. Генетический контроль биосинтеза флавонолов в цветках душистого горошка (ЬаШугиз оёогаШБ Ь.) // Генетика. 1982. - Т. 18, №7.-С. 1127-1134.

37. Ратькин А. В., Андреев В. С. Окраска цветков модель для изучения некоторых проблем генетики развития растений. - В кн.: Успехи современной генетики. - 1988. - Вып.15. - С. 211-240.

38. Родионова А. С., Барчукова М. В. Ботаника. Л.: Агропромиздат. - 1990. - С. 260-261.

39. Рустамова Д. М., Каташевская В. Биология цветения и цитоэмбриология чины широколистной (ЬаШугиБ 1ай&1шз Ь.) / Некоторые проблемы современной биологии. Сб. науч. тр. 1982. -№ 687. - С. 59-63.

40. Рыбцов С. А., Гостимский С. А. Вклад комплекса компенсаторных генов в проявлении количественных признаков у гетерозисных гибридов гороха // Генетика. 1996. - Т. 32, № 9. - С. 1229-1234.

41. Смекалова T. H. Внутривидовые таксоны Lathyrus sativus L. / Проблемы эволюции популяционной изменчивости и систематики растений. В сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1991. Т. 139. - С. 64-72.

42. Справочник агронома по сельскохозяйственной метеорологии Нечерноземной зоны Европейской части РСФСР (под ред. И. Г. Грингофа). -Л.: Гидрометеоиздат. 1986.

43. Танчев С. С. Антоцианы в плодах и овощах. М.: Пищевая промышленность. - 1980. - 304 с.

44. Турбин Н. В., Тарутина Л. А., Хотылева Л. В. Сравнительная оценка методов анализа комбинационной способности у растений // Генетика. 1966. - № 8. -С. 8-18.

45. Турбин Н. В., Хотылева Л. В., Тарутина Л. А. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск : Наука и техника. - 1974.

46. Харборн Д. Б. Фенольные соединения. В. сб.: Хроматография. - М. : Мир. -1986. - Т. 2. - С. 255-263.

47. Чефралова 3. В. Ключ для определения видов рода Чина (Lathyrus L.) Европейской части СССР // Систематика, анатомия и экология растений Европейской части СССР. Сб. науч. тр. - Л. - 1979. - С. 10-16.

48. Чумаковский M. Н. Оценка комбинационной способности укосных мутантов гороха. Науч. тр. / Краснод. НИИСХ. - Краснодар. - 1996. - С. 375-381.

49. Arujo de G.M. Controle genetico da tolerancia de feijoliro (Phaseollis vulgaris L.) ez condicoes dos solos sob vegetacio de serrado // Cieñe. Prat. 1992. - V.16, N 2. -P.189 -196.

50. Asen S. Flavonoid Chemical Markers in Poisettia bract.!'/J. Amer.Soc Hort Sei. -1979. V.104, N 2. - P.223-226.

51. Beal.H., Robinson G.M., Robinson R., Scott-Monkrieff R. Genetic and chemistry of flower colour variation in Lathyrus odoratus II J.Genet. 1939. - V.37. P.375-388.

52. Bencheikh M., Gallais A. Somatic edmbriogenesis in pea {Pisum sativum L.) and Pisum arvense L.): diallel analysis and genetic control // Euphytica.-1996.-V.90, N 3.-P.257-264.

53. Berg B.M. van den, Wijsman H.J.W. Genetics of the Peroxidase Izoenzymes in

54. Petunia. Part 2 // Theor. Appl. Genet.-1982.-V.61, N 4.-P.297-303.n> 0

55. Boyle T.U. Characteristics of selfincompatability in Scitlumbergera truncata and ,

56. S.buckleyi (Cactaceae). // Sexual plant reproduction.-1996.-V.9, N 1 .-P.49-53.1. K n

57. Boyle T.U. The genetics of selfincompatability in the genus Scitlumbergera (iCactaceae). //J.Hereedity.-1997.-V.88, N 3.-P.209-214.

58. Buivitis K.5 Ozolinija L., Muceniese G., Marga G. Main trends in breeding v Chrysanthemum and Gerbera for cut flowers in Latvia // Eksperimentine -biologija.-1992.-N 3-4.-S.61-62.

59. Clevenger S. Flower pigments //Scientific American.-1964.-V.186.-P.2-8.

60. Csizmadia L. Possibilities to increase the standing ability in dry pea by breeding I I Zoldsegtermeszt. Kut.Int. Bul.-1995.-N 27.-P.27-36.

61. Csizmadia L., Schusterne G.J. Evolution of productivity, protein content and water absorption capacity of the seeds in a diallel crosses of 9 dry pea varieties with yellow seed colour // Zoldsegtermeszt. Kut.Int. Bul.-1994.-V.26.-P.33-45.

62. Dronqvalli S., Kang M.S. General and specific combining ability for seed quality traits in maize with Lfy gene // Plant varieties Seeds.-1992.-V.55, N 1 .-P.53-59.

63. Ecker R., Barrilay A., Oshenko E. Population means and correlation analyses of growth parameters in Lisianthus (Eustoma grandijlorum Shinn.) 11 Euphytica-1994.-V.78, N 3.-P.193-197.

64. Eijgk van G.P., Niuwhof M., Klulen van H.A., Kligzer P. Flower colour analysis in Tulip (Tulipa L.). The occurrence of carotenoids and flavonoids in tulip tepals // Euphytica.-1987.-V.36.-P.855-862.

65. Fleming W.M. Inheritance of colour in Aster // Scientific. Agric.-1929.-V. 10, N 4.-P.272-275.

66. Forkmann G., Dangelmayer B. Genetic control of chalcone isomerase activity in flowers of Dianthus caryophyllus II Biochem.Genet.-1980.-V.18, N 5/6.-P.519-527.

67. Goodwin T.W. Chemistry and Biochemistry of the Plant Pigments.-1976.-2 nd end. Acad.Press.London.

68. Griesbach R.J. Effects of carotenoid-anthocyanin combinations on flower color // J.Heredity.-1984.-V.75, N 2.-P. 145-157.

69. Griffing B. Austr. J. Of Biol. Sei., 1956, V. 9, №4, P. 463.

70. Grisebach H und Barz W. Biochemie der Flavonoide //Natuwissenschaften.-1969.-B.56, N ll.-S.538-544.

71. Gupta V.P., Singh J.H., Rathored P.K. Genetic analysis of some quality traits in pea II Crop Improvement.-1996.-V.23, N 2.-P.289-290.v

72. Han J.S. Pollen tube growth in style of Hibiscus syriacus L. after self- and cross-pollination between selfcompatible and sterile groups // J.Corean Soc.Hort.Sci.-1994.-V.35, N 6.-P.623-630.

73. Harborne J.B. Flavonoid pigments of Lathyrus odoratus L. // Nature.-1960.-V. 187, N 4733.-P.240.

74. Harborne J.B. Comparative Biochemistry of the Flavonoids /Acad.Press. London.-1967.-383pp.

75. Harborne J.B., Marby T.J., Marby H. The Flavonoids. Part 2. /Acad.Press. N. Y.-1975.-P.166-205.

76. Harborne J.B. Function of flavonoids in plants / In: Chemistry and biochemistry of plant pigments.-1976,-V.1.-P.736.

77. Harrison B.J., Carpenter R. The effect of eosinea, nivea and incolorata of the mutability of recurrent alleles in Antirrhinum maijus II John Innes An.Rep.-1979.-N 70.-P.50-51.

78. Hayman B.J. Biometrics, 1954, V. 10, P. 235-244.

79. Hendrichova-Tomkova J. Genetic analysis of colour mutants in Salvia splendens II Preslia.-1964.-V.36.-P.217-225.

80. Horn W. Polycross-progeny of insect-pollinated plants / Proc. of the XVII Itn.Hort.Cong.-1966.-V.l.-P.214-215.

81. Jones R.H. Fi-hybrids advantages and seed production // Comb. Proc. Intern. Plant Propagators Soc.-1983.-V.32.-P.140-147.

82. Jurd L., Asen S. The formation of metal and co-pigment complexes of cyanidin 3-glucoside // Phytochem.-1966.-V.5, N 6.-P.1263-1271.

83. Kulakow P.A., Hauptli H., Jain S.K. Genetics of grain amaranths. I.Mendelian analysis of six color characteristics // J.Heredity.-1985.-V.76, N 1.-P.27-30.

84. Kedlly J.D., Kolkman J.H., Schneider K. Breeding for yield in dry bean (Phaseolus vulgaris L.) // Euphytica.-1998.-V.102, N 3.-P.343-356.

85. Khawaja H.I.T. New interspecific hybrids // Genome.-1988.-N.30.-P.263.

86. Kaul D.K., Vaid K.L. Combining ability in faba bean II Newsletter / Int. Center Agr. Res. in dry Areas. Faba bean Inf. Serv., Aleppo (Syria).-1997.-N 38/39.-P.12-17.

87. Krarup H.A. Comparacion de tres metodes de celeccion por pendimiento en arvejas (Pisum sativum L.) // Agro Sur.-1995.-V.23, N 1.-P.39-44.

88. Kumar D., Verma D.K., Singh N.K. Heritability and expected genetic advance in pea {Pisum sativum L.) // J. of Soil and Crops.-1997.-V.7, N 2.-P.113-118.

89. Langton F.A. Chimerical structure and carotenoid inheritance in Chrysanthemum morifolium (Ramat.) // Euphytica.-1980.-V.29, N 1.-P.807-812.

90. Link W., Ederer W. Who concept of varietal ability for partially allogamous crops // Plant Breed.-1993.-V. 110, N 1 .-P. 1-8.

91. Lipinska M., Soleska M. Changes of colour in tulip flowers during aging // Acta Agrobot.-1979.-V.32, N 2.-P.137-144.

92. Marshall H.H., Campbell C.G., Collicutt L.M. Breeding for anthocyanin colors in Rosa II Euphytica.-1983.-V.32, N 1.-P.205-216.

93. Mathur D.D. Anthocyanins and their relation to color (Pigments, ornamentals) // Foliage Digest.-1980.-V.3, N 7.-P.14-15.

94. Miyajima I., Uemoto S., Sakata Y., Arisumi K.I., Toki K. Yellow pigment of Camellia chrysantha II J.Fac.Agric.Kyushu Univ.-1985.-V.29, N 4.-P.257-266.

95. Markham K.R., Hammett K.R.W., Ofinan D.J. Floral pigmentation in two yellow flowered Lathyrus species and their hybrid // Phytochemistry.-1992.-V.31, N 2,-P.549-554.

96. Morales F.J., Singh S.P. Genetics of resistance to bean golden mosaic virus in Phaseolus vulgaris L. // Euphytica.-1991.-V.52, N 2.-P.113-117.

97. Mericli A.H., Cubukcu B., Dortunc T. Flavonoids and anthocyanins of Helichrysum sanquineum II Fitoterapia.-1984.-V.55, N 2.-P.112-115.

98. Paris C.D., Haney W.J., Wilson G.B. A survey of the Interactions of Genes of Flower Color // Technical Bull. Agric.Exp.Station Michigan State Univ.-1960.-N 281.-P.1-132.

99. Patil S.S.D., Rane D.A. Combining ability studies in China Aster II J.Mahar.Agric.Univ.-1994.-V.19, N 3.-P.418-420.1.l .Pecket R.C. Development of anthocyanin pigmentation in flowers of Lathyrus odoratus // J.Exp.Bot.-1965.-V.17.-P.177-184.

100. Polignano G.B., Spagnoletti Zeuli P.L. Genetic distances on multivariate basis among selected entries of V.faba L. // Genet.Breed.-1993.-V.47, N 2.-P.139-143. V

101. Rau D., Forkmann G. anthocyanin synthesis in cultures of Callistephus chinensis (China aster) // Plant Cell Reports.-l986.-V.5, N 6.-P.435-438.

102. Reddy E.N., Muthuswami S., Irulappan J., Khader M.A. Heterosis and combining ability for yield and yield components in african marygold (Tagetes erecta L.) // South Indian Hort.-1998.-V.36, N 1.-P.51-61.

103. Ross J.J., Murfet I.C. A Comparison of the Flovering and Branching Control Sistems in Lathyrus odoratus L. and Pimm sativum L. //Ann. Bot.- 1985.,- V. 56.-N. 6,- P. 847-856

104. Ross J.J. The Relationship Between Apical Dominance, Internode Length and Flowering in Lathyrus odoratus L.ll ann .Bot. 1986. - V.57.- N.2. - P. 191 -199.

105. Qud J.S.N., Schnedeeiders H., Koob A.J., Grinsven M.Q.J.M. van. Breeding of transgenic orange Petunia hybrida varieties // Euphytica.-1995.-V.84, N 3.-P.175-181.

106. Sakatas^ Relabeled Seeds. Flower seeds.-1995-1996.

107. Sakata J., Arisumi K. Flower Colours in the Camellia 11 Inter. Camellia J.-1983.-N 15.-P. 16-23.

108. Sarawat P., Stoddard F.L., Marshall D.R., Ali S.M. Heterosis for yield and related Characters in pea 11 Euphytica.-1994.-V.80, N S.-P.39-48.

109. Schoen D.J.,et all. Stem color and pleotropy of genes determining flower color in the common Morning glory // J.Heredity.-1984,-V.75.-P.l 13-124.

110. Scott-Moncrieff R. Biochemistry of flower colour variation // Perspectives in Biochemistry. Ed. J.Needham and D.F.Green.-1937.-P.230-243.

111. Scott-Moncrieff R. The genetic and biochemistry of flower colour variation // Ergeb. Enzymforschung.-1939.-N 8.-S.277-306.

112. Secerov-Ficher V., Skoric D. Kraljevic-Balacic M. Genetic analysis of the head diameters in ornamental sunflowers 11 Proc. 13th Int. Sunflower. Conf. Pisa, Italy, 711 sept.-1992.-V.2.-P.12-38, 12-44.

113. Secerov-Ficher V., Atlagic J., Marinkovic R Inheritance of the number of ray flowers in ornamental sunflower I I Rev.Res.Work Fac.Agic.-Belgrade.-1995.-V.40, N 1.-P. 73-78.

114. Singh S.P., Teran H., Molina A., Gutierrez G.A. Combining ability for seed yield and its components in common bean of Andean origin 11 Crop Science.-199q2.- ' V.3q2, N 1.-P.81-84.

115. Spraque G.F., Tatum L.A. General vs. specific combining ability in single crosses of corn 11 J. of the Amer. Soc. of agronomy.-1942.-V.34, N 10.-P.923.

116. Stickland R.G., Harrison B.J., Barnes C. Natural and induced colour in Irises II The iris yearbook.-1978.-P.45-50.

117. Straatoof T.P., Jansen J., Roebroeck E.J.A., Loffler H.J.M. Fusarium resistance in Gladiolus: selection in seedling populations // Plant breeding.-1997.-V.116, N 3.-P.283-286.

118. Strommer J. Genomic mapping: generating new genes and basic science // Agri-food Res. in Ontario.-1996.-V. 19, N 2.-P.11-13.

119. Teusch M., Forkmann G., Seyffert W. Genetic control of hydroxycinnamoil coenzyme A: anthocyanidin 3-glucoside-hydroxycynnamoiltransferase from petals of Matthiola incana II Phytochem.-1987.-V.26, N 4.-P.991-994.

120. Unwin C.W.J. Sweet Peas (Their history, development, culture) / Silent Books.-Cambridge.-1986.-115p.

121. Vaerbak S., Andersen S.B. Genetic control of seed set linked and unlinked to flower heteromorphism in inbred lines of Primula vulgaris Hudson. // Euphytica.-1997.-V.93.-P.55-62.

122. Vidal-011ivier E., Elias R., Faure F., Babadjamian A., Crespin F., Balansard G., Boulcon G. Flavonol glycoside from Calendula officinalis flowers // Plant Med.-1989.-N 2.-P.73-74.

123. Vries D.P.de, Keulen M.A., Bruyn J.W. de. Breeding research on Rose pigments. I. The occurrence of flavonoids and carotenoids in Rose petals // Euphytica.-1974.-V.23, N 2.-P.447-457.

124. Vries D.P.de, Garretsen F., Dubois L.A.M., Keulen van H.A. Breeding research on rose pigments. II. Combining ability analyses on variance of four flavonoids in Fi populations // Euphytica.-1980,-V.29.-P. 115-120.

125. Wernett H.C., Wilfret G.L., Sheehan T.J., Lyrene P.M., Martin F.G., White T.L., Paivell G.L., Willcox C.J. Postharvest longevity of cut-flower Gerbera. II. Heritability of vase life // J.Amer.Soc.Hort.Sci.-1996.-V.121, N.2.-P.222-224.

126. Wiering H., Flaming P. de. Glycosylation and methylation patterns of anthocyanins in Petunia hybrida. The gene Gf// Genen Phaenen.-1973.-V.16.-P.35-50.

127. Wit F. Contribution to the genetic of the China Aster II Genetica.-1937.-V.19,-P.l-104.

128. Whittermore E. An 18th Century Representation of Lathyrus odoratus I I National Sweet Pea Soc.-1993.-P.45-46.