Клеточный состав кроветворных органов половозрелых самок представителей класса рыб, земноводных и пресмыкающихся

Грушко, Мария Павловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Клеточный состав кроветворных органов половозрелых самок представителей класса рыб, земноводных и пресмыкающихся
ВАК РФ 03.03.04, Клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации по теме "Клеточный состав кроветворных органов половозрелых самок представителей класса рыб, земноводных и пресмыкающихся"

На правах рукописи

Грушко Мария Павловна

Клеточный состав кроветворных органов половозрелых самок представителей класса рыб, земноводных и пресмыкающихся

03.03.04 - Клеточная биология, цитология, гистология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2ЭАПР2га

Астрахань - 2010

004601716

Работа выполнена на кафедре гидробиологии и общей экологии Астраханского государственного технического университета

Научный консультант:

доктор медицинских наук, профессор Федорова Надежда Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор доктор медицинских наук, профессор

Родзаевская Елена Борисовна Джандарова Тамара Исмаиловна Наумова Любовь Ивановна

Ведущая организация:

Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН, Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится «21» мая 2010 года в 1000 часов

на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.01 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна,1. Естественный институт АГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.

Автореферат разослан «30» марта 2010 года

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук, доцент

Ю.В. Нестеров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Путь, который помогает изучить отдельные элементы биологической проблемы, установить взаимосвязь процесса и тем самым подойти к пониманию явления в целом, - это обращение к филогенетически менее организованным формам жизни с постепенным переходом от групп, в которых данное явление только зарождалось, к группам, в которых оно усложнилось (Купер Э., 1980; Селезнев С.Б., 1999; Ройт А. и др., 2000; Галактионов В.Г., 2004). Для понимания различных физиологических состояний в клинической и научной практике широко используются показатели, связанные с важнейшей тканью организма позвоночных - кровью. Правильное представление о кроветворении, составе и свойствах крови помогает достаточно точно распознавать нормальные и патологические процессы в организме. Не будучи объединенной в единый орган, кровь все же является целостной системой, своеобразным подвижным органом, имеющим строго определенную морфологическую структуру и постоянные весьма многочисленные функции (Заварзин A.A., 1953; Хамидов Д. X. и др., 1978; Горышина E.H., Чага О.Ю., 1990).

Помимо клинической диагностики кровь и органы гемопоэза являются объектами для исследования организмов разного филогенетического уровня. В этом отношении функциональные и морфологические характеристики отдельных гемопоэтических ростков в каждом классе позвоночных имеют существенные различия (Житенева Л.Д. и др., 2001; Ямщиков Н.В. и др., 2007; Силе Е.А., 2008). С этих позиций определенный интерес представляет класс рыб, земноводных и пресмыкающихся — представителей разных ступеней эволюции позвоночных животных. Интерес к сравнению этих животных связан с тем, что они существуют в разных средах, что, несомненно, отразилось на механизме кроветворения и иммунной защиты. Кроме того, выяснение особенностей эволюционной динамики тканей позволяет объяснить с исторических позиций сущность патологических процессов, прогнозировать их, биологически обосновать мероприятия, направленные на ликвидацию или восстановление пораженной области (Хамидов Д. X. и др., 1978).

На настоящий момент существуют вопросы, связанные с гематологией, на которые необходимо получить ответы для более полного осмысления генетического родства животных даже далеко стоящих друг от друга в эволюционном древе. Недостаточно подробно изучены особенности организации и функционирования гемопоэтической ткани рыб, земноводных и пресмыкающихся. В этом случае сравнительно-эволюционный подход оказывается весьма плодотворным при анализе сложных биологических явлений, часто не поддающихся прямому экспериментальному изучению (Купер Э., 1980; Селезнев С.Б., 1999; Житенева Л.Д. и др. 2001,2004).

Накопленный к настоящему времени материал, касающийся этой области, характеризуется недостатком фактов и достаточно противоречив (Заварзин A.A., 1953; Иванова Н.Т.,1970, 1982; Купер Э., 1980; Золотова Т.Е., 1989; Пес-това И.М., Четверных В.Н., 1990; Житенева Л.Д. и др.,2004).

З.М., 1976; Хамидов Д. X. и др., 1978; Крейтцманн Х.Л., Франке П., 1983; Hiñe Р.М., Wain J.M., 1988; Аносова Н.В. и др., 1989; Житенева Л.Д., 1989; Сахарова Н.Ю., 2004; Fournier М. et ol., 2005 и др.). Гистологические исследования, наряду с подсчетами форменных элементов крови, наиболее полно отражают количественную и качественную стороны гемопоэза, его мощность и потенциальные возможности. Но морфофункциональная характеристика кроветворных органов у рыб, земноводных и пресмыкающихся, где подробно рассмотрена топография, строение, качественный и количественный состав формирующихся клеток в сравнительном аспекте - практически отсутствует в научной литературе.

Это и побудило к исследованиям процесса гемопоэза у представителей класса рыб, земноводных и пресмыкающихся.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось установление закономерностей цитогенеза, а также выявление характера прогрессивных изменений качественного и количественного состава гемопоэтических клеток в органах кроветворения представителей рыб, земноводных и пресмыкающихся.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности морфологии органов гемопоэза с учетом принадлежности исследованных животных к разным классам.

2. Определить качественный и количественный состав клеток крови, продуцируемых органами кроветворения исследованных животных.

3. Провести сравнительный цитологический анализ органов кроветворения представителей рыб, земноводных и пресмыкающихся.

4. Установить филогенетическую изменчивость качественного и количественного состава гемопоэтических клеток в органах кроветворения животных разных систематических групп.

Научная новизна исследования. Впервые в сравнительном аспекте проведено подробное исследование качественного и количественного состава клеточных компонентов, особенностей организации органов кроветворения животных разных систематических групп. Выявлены морфофункциональные признаки дефинитивного кроветворения у рыб (на примере воблы, ската), земноводных (на примере озерной лягушки), пресмыкающихся (на примере прыткой ящерицы). Установлены и доказаны закономерности преобразования гемопо-этической ткани по мере усложнения организации животных. Доказано, что у исследованных животных впервые выделение иммунной системы из общей системы кроветворения наблюдается у представителя костистых рыб (воблы). Описана локализация развивающихся элементов крови эритроцитопоэтическо-го, лимфоцитопоэтического, миелоцитопоэтического и моноцитопоэтического, тромбоцитопоэтического рядов у разных животных в кроветворных органах в период половозрелости.

На основании различий по качественному и количественному составу формирующихся клеток крови в органах кроветворения, а также по особенностям их организации у представителей разных классов животных, высказана концепция о влиянии образа жизни и степени развития организма на становление и преобразование органов гемопоэза.

Положения, выносимые на защиту:

1. У представителя костистых рыб - воблы, в полостях челюстных костей черепа и перикарде присутствует гемопоэтическая ткань.

2. Наряду с изменением организации органов кроветворения исследованных животных, существенно меняется качественный и количественный состав про-лиферирующих и созревающих в них гемопоэтических клеток.

3. У представителей земноводных и пресмыкающихся, наряду с сокращением количества очагов гемопоэза, по сравнению с рыбами, наблюдается постепенное отделение иммунной системы из общей системы кроветворения, трансформация кроветворных органов, выполнявших ранее функции формирования всех клеточных элементов крови.

4. Тимус преобразуется в лимфоидный орган у костистых рыб, а кроветворная ткань, ассоциированная с пищеварительным трактом, преобразуется в лимфо-идную ткань - у земноводных.

5. Селезенка исследованных животных постепенно утрачивает функцию универсального органа кроветворения.

6. В гемопоэтической ткани красного костного мозга земноводных и пресмыкающихся появляется структурная единица - гемопоэтический островок.

7. Сравнительный анализ топографии, цитоархитектоники и гистологии кроветворных органов и тканей представителей класса рыб, земноводных и пресмыкающихся демонстрирует историческую направленность этой системы по линии морфологического прогресса, которая обусловлена изменением среды обитания.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований значительно расширяют представления об особенностях гемопоэза органов кроветворения у представителей животных разных таксономических групп, вносят определенный вклад и дополнение в понимание механизмов и принципов организации структуры системы гемопоэза, что позволяет представить эволюционные изменения гемопоэтических клеток и кроветворной ткани у этих животных в виде единого процесса.

Практическая ценность результатов исследования состоит в том, что разработанные гематологические показатели позволяют применять их для экспертной оценки физиологического состояния половозрелых рыб, земноводных и пресмыкающихся, обитающих в естественных условиях Астраханской области. Представленные табличные данные о состоянии клеток крови эритроидного ряда, лейкограммы всех животных помогут в проведении различных мониторинговых исследований.

Выявленные различия в строении и локализации гемопоэтической ткани позволяют глубже осмыслить становление этой системы у различных классов животных. Эти данные используются в учебном процессе в преподавании курсов физиологии, гистологии, цитологии, иммунологии, эмбриологии для студентов специальностей «Водные биоресурсы и аквакультура», «Биоэкология» в Астраханском государственном техническом университете, а также в научной работе.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на ежегодных научно-технических конференциях профессорско-

преподавательского состава Астраханского государственного технического университета (1998-2009), Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря (Астрахань, 2006), 7-й Международной конференции «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2006), Международном симпозиуме «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата» (Астрахань, 2007), Международной конференции, посвященной 75-летию Астраханского государственного технического университета «Экология биосистем: Проблемы изучения, индикации и прогнозирования» Астрахань, 2007), 2-ой научной конференции с участием стран СНГ «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2007), Международном Форуме по проблемам науки, техники и образования III тысячелетие - новый мир (Москва, 2007), X Международной научной конференции, посвященной 450-летию Астрахани «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), IV Международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2008), XII Всероссийской научно-практической конференции «Образование-наука-технологии; XI Всероссийской научно-практической конференции «Агропромышленный комплекс и актуальные проблемы экономики регионов», XI Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы современности» (Майкоп, 2008), Международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2009); VI Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2009); Международной научно-практической конференции «Способы и технологии интенсификации» (Астрахань, 2009).

Публикация результатов исследования. Всего опубликовано 79 научных работ, из них 55 по материалам диссертации, в том числе 9 в ведущих научных журналах, перечень которых утвержден ВАК.

Объем и структура работы. Диссертационная работа построена по классическому типу и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, шести глав с описанием результатов собственных исследований, их обсуждением, заключения, выводов и библиографического списка. Диссертация изложена на 364 страницах, содержит 59 таблиц, 211 рисунков. Список литературы включает 314 источников, в том числе 86 иностранных.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы и методы исследования.

Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете на кафедре гидробиологии и общей экологии в течение 1999-2009гг.

Объектом исследования являлись половозрелые самки белуги (Huso huso (L.)), осетра (Acipenser güldenstädti Brandt), севрюги (Acipenser stellatus Pallas), стерляди (Acipenser ruthenus L.), воблы (Rutilus rutilus caspicus) (Jakowlew, 1870)), озерной лягушки {Rana ridibunda Pali, 1771), прыткой ящерицы (Lacería agilis (Linnaeus, 1758)), а также головастики озерной лягушки и представители хрящевых рыб - скат морской кот (Dasyatis pastinaca). Осетровые ры-

бы были выловлены на тоне 9-ая Огневка (Чкаловская), доставленные на Лебяжий осетровый завод, используемые, в дальнейшем, для рыбоводных целей. Вобла была выловлена в р. Волга (район г. Нариманов Астраханской области и г. Астрахани). Скат пойман в Черном море. Земноводные отлавливались из водоемов Наримановского и Красноярского районов Астраханской области. Ящерицы были отловлены в окрестностях г. Нариманов и с. Красной Яр Астраханской области. В работе придерживались общепринятой систематики (Определитель ..., 1977; 1977 а; 1989; Ананьева Н.Б. и др., 1998; Орлов В.Ф, 1999; Ко-лябина-Хауф С.А. и др., 2004; Васильева Е.Д. 2004). Для исследования были взяты самки, в одно время, так как в основе состояния крови и кроветворных органов лежат морфофизиологические свойства организма, связанные с экологическими особенностями местообитания (Иванова Н.Т., 1970).

При выполнении работы был применен комплекс методов исследования: морфометрические, гистологические, гистохимические, физиологические, статистические.

Отлов и хранение животных проводили по стандартным методикам (Прав-дин И.В., 1966; Шляхтин Г.В., Голикова ВЛ., 1986). Животных взвешивали на рычажных весах.

Морфометрические методы. Осуществляли промеры всех животных по общепринятым методикам (Терентьев П.В., 1950, 1961; Правдин И.Ф. ,1966; Голикова В.Л., 1986; Ноздрачев А.Д., Поляков У.Л., 1994; Шляхтин Г.В., Шам-гунова P.P., Старикова В.П., 2008). Определение возраста у особей осуществляли согласно методикам И.Ф. Правдина (1966), Смириной Э. М (1972), Ляпкова С.М. (2007, 2008) (табл.1,2). Площадь, занимаемую на срезе белой пульпой селезенки определяли согласно методики Г.Г. Автандилова (1990).

Эксперименты с животными проводились с соблюдением «Правил проведения работ с использованием экспериментальных животных» (Приказ № 742 от 13.11.84). У всех рыб, взятых для гистологического анализа, были исследованы следующие органы кроветворения: селезенка, туловищная и головная почка, тимус, сердце, кости головы, стенки кишки, жабр, кроме того, изготавливались мазки крови. У лягушек и ящериц взяты кусочки тканей селезенки, тимуса, красного костного мозга, всех отделов пищеварительного тракта, «лимфатические узлы» подкрыльцовой области и изготовлены мазки крови. Также, у этих животных для исследования были взяты сердце и почки.

Физиологические методы. Изучение гематологических показателей крови проводилось по методикам, рекомендуемым А.А.Кудрявцевым и др., (1969), Хамидовым Д.Х. и др., (1978), Н.Т.Ивановой (1982), Л.Д. Житеневой, Т.Г. Пол-тавцевой, О.А. Рудницкой (1989).

Идентификация форменных клеток крови осуществлялась по атласам В.Н. Никитина (1949), Н.Т. Ивановой (1984), Г.И. Козинца (1998, 2004), Р.П. Саму-сева и др.(2004), С.Л. Козинца и др. (2006), изменения форменных элементов -согласно рекомендациям Л.Д. Житеневой (1989), О.Н. Давыдова (2006). Мазки крови окрашивались по методу Романовского-Гимза, гематоксилин-эозином (Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1982). Проводили измерение и подсчет клеток крови исследуемых животных (воблы, озерной лягушки, прыткой ящерицы). Подсчет форменных элементов как красной, так и белой крови проводили мето-

дом четырех полей, т.е. более 500 эритроцитов и 200 лейкоцитов в мазке (Иванова Н.Т, 1984; Житенева Л.Д, 1989).

Таблица 1.

_Программа исследований__

Изучаемое явление Методы Количество использованного материала Время проведения исследований

I этап - полевые наблюдения

Биологические показатели самок рыб, лягушек, ящериц - морфометрия (вес, длина) - возраст Кол-во белуг - 36 Кол-во осетров - 60 Кол-во севрюг - 69 Кол-во стерлядей - 35 Кол-во вобл -150 Кол-во лягушек - 78 Кол-во ящериц - 60 Кол-во головастиков - 6 Кол-во скатов - 3 Взятие проб тканей и мазков крови 1999-2002гг. 2002-2008гг. -весна-лето

П этап - Лабораторные исследования

Гематологические показатели самок Гематологические: количество эритроцитов и лейкоцитов, расчет лейкограммы 10244 мазка крови Август-май 1999-2008 гг.

Морфофункцио-нальные показатели кроветворных органов исследуемых особей животных Гистологические методы 2434 пробы 9600 гистологических препаратов Август-май 1999-2009 гг.

Ш этап - комплексные оценки полученных результатов

Оценка полученных результатов Сентябрь-май 2001-2009гг.

Таблица 2.

Качественные показатели и количество самок исследованных животных.

Вид животного Время проведения исследования Вес (Р),г Возраст, годы Абсолютная длина (L), см Кол-во рыб, экз.

белуга 1999-2000 70500,0±241,20 16,81±0,35 205,5±3,51 36

осетр 1999-2000 22010,0±200,12 16,85±0,34 153,48±2,99 60

севрюга 1999-2000 11080,0±185,12 10,94±3,23 146,4±3,61 69

стерлядь 1999-2000 1388,2±111,63 8,03±0,37 62,65±1,35 35

вобла 2002-2007 130,0±6,96 3,34±0,24 18,5±1,64 150

лягушка 2005-2009 160,0±7,11 3,62±0,19 11,3±1,99 78

ящерица 2005-2009 15,0±3,25 3,55±0Д2 7,0±1,45 60

Гистологические и гистохимические методы. Материал обрабатывался методами классической гистологии (Пирс Э., 1962; Ромейс Б., 1954; Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1989). Ткани органов были фиксированы в 10%-ом нейтральном формалине, 96% этиловом спирте, жидкостях Буэна, Сера, Карнуа. Далее материал заливали в парафин, срезы изготовляли на микротоме. Гистоло-

гические срезы окрашивались гематоксилин-эозином; азур Ii-эозином; по методу Маллори; метиловым зелёным - пиронином по Браше. Микроскопирование фиксированных и окрашенных препаратов, осуществлялось с помощью светового микроскопа «OLYMPUS ВН-2», «МИКРОМЕД-2» с применением иммерсии. Подсчет клеточного состава форменных элементов белой и красной крови проводился отдельно в каждом кроветворном органе (Стефанов С.Б. 1974; Са-пин М.П. и др., 1988; Житенева Л.Д., 1989). B-клеточные популяции лимфоцитов определяли путём выявления РНК (избирательное присоединение пиронина к РНК) (Пирс Э., 1962; Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1989). Микрофотосъемка производилась при помощи фотонасадки SONIDSC-W7.

Статистические методы. При обработке полученного материала использовали следующие статистические подходы и показатели: расчет относительных показателей, определение средних величин, оценка достоверности различий по критерию Стьюдента; корреляционный анализ (Плохинский И.А., 1961; Лакин Г.Ф. 1990), кластерный анализ (R. С. Тгуоп, 1936; J.A. Hartigan, 1975; В.И. Боровиков, 2001).

Результаты исследования и их обсуждение 1. Клеточный состав органов кроветворения костистых рыб

(на примере воблы) Кроветворная ткань передней части почки

Анализ участков головной почки, состоящих из дифференцирующихся клеток крови, показал, что среди ретикулярных клеток в ней пролиферируют и дифференцируются клетки красной и белой крови. Клетки крови располагались диффузно или в виде небольших групп (до 5 клеток). Содержание клеток гра-нуло - и агранулоцитопоэтического рядов несколько превосходило содержание формирующихся клеток эритроидного ряда, составляя, в среднем 58,06% и 41,94% - соответственно.

Было отмечено небольшое количество гемоцитобластов, их удельный вес составлял 1,3%. От числа всех клеток эритроидного ряда на бластные клетки, а именно на эритробласты приходилось 34,2%. Созревающие клетки эритроидного ряда составляли 42,5%, а зрелые эритроциты - 22,3%.

В головной почке воблы дифференцировались все лейкоциты. Количество дифференцирующихся гранулоцитов (52,2%) несколько превышало формирующиеся агранулоциты (47,8%). Из клеток гранулоцитопоэтического ряда были выявлены клетки всех стадий созревания. Бластные клетки были представлены миелобластами, их удельный вес составлял 2,3%. Самой многочисленной группой, из созревающих клеток, были эозинофильные метамиелоциты (12,3%). Из зрелых гранулоцитов больше всего было отмечено сегментоядерных эозино-филов-15,5%.

Среди формирующихся агранулоцитов монобласты составляли — 0,2%, лимфобласты - 4,3%, плазмобласты - 7,1%. Из созревающих клеток были отмечены пролимфоциты (8,7%) и проплазмоциты (1,9%). Зрелых лимфоцитов было выявлено больше всего - 17,5%, плазмоциты составили 8,0%.

Таким образом, анализ строения и функций головной почки воблы показал, что пронефрос рыб является многофункциональным органом, в нем происходит

физиологическая регенерация эритроцитов и лейкоцитов. Кроме того, почка является еще и органом иммунологической защиты организма.

Сравнение гемопоэтической ткани головной почки осетровых рыб с гемо-поэтической тканью представителя костистых рыб - воблы, показало, что у половозрелых рыб этих семейств в головной почке происходит формирование клеток эритро -, грануло - и агранулоцитопоэтического рядов. У всех рыб количество развивающихся лейкоцитов незначительно превосходило количество эритроцитов. Отмечены различия в процентном соотношении этих клеток внутри рядов. У воблы количество формирующихся эритробластов (34,2%) было на 8,2-9,2% выше, чем у осетровых рыб (Р<0,001). Из числа формирующихся эритроцитов у осетровых наибольший процент составляли зрелые эритроциты (от 37,0% - у севрюги до 39,0% -у стерляди), это на 14,7-16,7% больше, чем у воблы (Р<0,001). Среди клеток белой крови у осетровых количество формирующихся гранулоцитов (от 91,0% - у стерляди до 94,0% - у севрюги) в головной почке значительно превышало аналогичные показатели воблы (Р<0,001). Следовательно, среди формирующихся лейкоцитов у воблы количество гранулоцитов и агранулоцитов отличалось незначительно, у осетровых основная масса формирующихся лейкоцитов была представлена гранулоцита-ми.

Туловищная почка как кроветворный орган

Анализ клеток межканальцевой ткани туловищной почки показал, что среди ретикулярных клеток в ней пролиферируют и дифференцируются клетки эритропоэтического, грануло - и агранулоцитопоэтического рядов. Формирующиеся клетки крови располагались, в основном, диффузно или в виде небольших групп, в среднем, по 5,0±0,31 клеток. Было выявлено сравнительно небольшое количество гемоцитобластов, их удельный вес составлял - 1,3 %. Процент содержания клеток грануло - и агранулоцитопоэтического ряда был выше, чем клеток эритроидного, составляя - 60,7% и - 39,2% - соответственно.

От общего количества клеток эритропоэтического ряда эритробласты составляли - 27,5%. Наибольший процент из всех обнаруженных клеток этого ряда был у созревающих клеток (35,6%). Зрелые эритроциты составляли - 35,6%.

В туловищной почке исследованных рыб происходила дифференцировка всех видов лейкоцитов. Количество дифференцирующихся гранулоцитов (56,7%) несколько превышало количество агранулоцитов (43,3%). Из бластных были отмечены миелобласты (1,6%). Палочкоядерные эозинофилы были самой многочисленной группой из всех клеток гранулоцитопоэтического ряда (19,5%). Из зрелых гранулоцитов были отмечены нейтрофилы и эозинофилы, среди них превалировали сегментоядерные эозинофилы (4,1%).

Из формирующихся агранулоцитов властные клетки составляли - 9,9 %; созревающие клетки - 13,7%, зрелые клетки - 20,2%. Среди бластных агранулоцитов, на монобласты приходилось - 0,5%, на лимфобласты - 3,7%, больше всего было отмечено плазмобластов - 4,6%. Самой малочисленной группой созревающих клеток были промоноциты - 0,3%.

Таким образом, туловищные почки рыб являются универсальным органом кроветворения. В них происходит дифференцировка, пролиферация и созревание клеток эритропоэтического, грануло- и агранулоцитопоэтического рядов.

В туловищной почке также, как и в головной у вобл и осетровых, формировались клетки тех же рядов. Процент формирующихся эритроцитов и лейкоцитов отличался незначительно. Отмечено, что у вобл среди формирующихся эритроцитов, удельный вес бластных клеток был выше - 27,5%, в отличие от осетровых (от 9,0 % - у осетра до 10,0% - у севрюги) (РОДИ). Формирующихся клеток гранулоцитопоэтического ряда у осетровых рыб было больше на 38,340,3%, чем у воблы (56,7%) (Р<0,001), т.е. у осетровых рыб среди лейкоцитов значительно превалировали развивающиеся гранулоциты, у воблы разница между развивающимися клетками грануло- и а гранулоцитопоэтического рядов была незначительна.

Морфофункциональные особенности селезенки

В участках белой пульпы, которая на срезе занимала 23,0%, среди ретикулярных клеток были обнаружены дифференцирующиеся клетки как красной, так и белой крови, причем, эти клетки распределялись хаотично, без какой-либо упорядоченности. В результате процесса кроветворения в белой пульпе формировались клетки эритропоэтического (37,4%), гранулоцитопоэтического (20,2%), агранулоцитопоэтического (41,9%) и тромбоцитопоэтического (0,5%) рядов.

Гемоцитобласты составляли 1,0%. Эритробласты составляли 10,9%. Зрелые эритроциты были самой многочисленной группой и составляли - 65,3%.

Из клеток гранулоцитопоэтического ряда были выявлены бластные, созревающие и зрелые клетки. Миелобластов было отмечено 2,3%. Среди зрелых клеток меньше всего было отмечено базофилов (1,5%). Нейтрофилы тоже были немногочисленной группой: из них на палочкоядерные приходилось — 0,8%, на сегментоядерные - 2,3%. Эозинофилы были самой многочисленной группой из всех клеток гранулоцитопоэтического ряда: удельный вес палочкоядерных эо-зинофилов, в среднем, составлял 6,8%, а сегментоядерных - 5,3%.

Из формирующихся агранулоцитов также были отмечены клетки всех стадий зрелости. Среди бластных агранулоцитов на монобласты приходилось -0,8%, на лимфобласты - 11,3%, на плазмобласты - 3,0%. Среди созревающих клеток были отмечены пролимфоциты - 12,8%; проплазмоциты - 3,0%. Из зрелых клеток меньше всего приходилось на моноциты - 0,8%, на втором месте по количеству были плазмоциты - 2,1%, и самой многочисленной группой клеток были лимфоциты - 33,6%.

Таким образом, в селезенке исследованных рыб происходит процесс кроветворения, в результате которого образуются клетки эритропоэтического, гранулоцитопоэтического, агранулоцитопоэтического и тромбоцитопоэтического рядов, кроме того, здесь накапливаются и разрушаются клетки крови.

Так, сравнивая полученные данные по кроветворной функции селезенки у воблы (представителя костистых рыб) с ранее полученными данными по кроветворению у осетровых (костно-хрящевыми), было установлено, что строение этого органа у исследованных рыб отличается: у осетровых строма селезенки визуально имела четкое подразделение на белую и красную пульпы, у воблы это разделение прослеживалось нечетко. У представителей обоих семейств (отрядов) в этом органе формировались все форменные элементы, в том числе и тромбоциты. У воблы превалировали клетки грануло- и агранулоцитопоэтиче-

ского рядов (62,1%) (Р<0,001), у осетровых рыб - превалировали клетки эри-тропоэтического ряда (52,0-68,0%) (Р<0,001). Клетки тромбоцитопоэтического ряда у осетровых (2,0-6,5%) составляли больший процент, чем у вобл (0,5%) (Р<0,001). Среди лейкоцитов, у вобл превалировали клетки агранулоцитопоэти-ческого ряда (67,4%) (Р<0,001), у осетровых - гранулоцитопоэтического (76,090,0%) (Р<0,001).

Следовательно, селезенка является универсальным органом кроветворения как у костистых, так и у костно-хрящевых рыб, но в селезенке костистых рыб стало заметным превалирование размножения лейкоцитов.

Морфофизиологические особенности тимуса

У исследованных видов этот орган парный, представлял собой оформленный орган в виде небольшого треугольного утолщения, располагающегося поверхностно по медиальной стенке жаберной полости.

Со стороны жаберной полости орган покрыт однослойным призматическим эпителием. Ниже, расположен соединительнотканный слой, содержащий жировые клетки. Отмечено нечеткое разделение органа на темные участки или корковую зону и светлые участки или мозговую зону. Соотношение площадей этих зон составляло 1:2. Основными клетками тимуса являлись ретикулоэпите-лиальные клетки. В органе отмечены эпителиальные слоистые тельца Гассаля, которые, преимущественно, были выявлены в мозговом веществе органа. Количество лимфоцитов в мозговом веществе, по сравнению с корковым, было значительно меньшим. Среди них на зрелые лимфоциты приходилось 82,2%, на пролимфоциты - 10,7%, на лимфобласты - 4,6%. Здесь же изредка встречались проплазмоциты (0,5%) и плазмоциты (1%).

В корковом веществе клеток лимфоцитопоэтического ряда было обнаружено значительно больше, этим и обусловлен более темный цвет этого слоя: из них на зрелые лимфоциты приходилось - 54,7%, т.е. удельный вес этих клеток снизился на 27,5%, по сравнению с мозговым веществом (Р<0,001). Удельный вес пролимфоцитов (24,5%) и лимфобластов (7,0%) в корковом веществе был выше, чем в мозговом веществе (Р<0,001). Плазматических клеток здесь было отмечено больше, чем в мозговом веществе (Р<0,001).

У осетровых (Ложниченко О.В., 2007) и костистых рыб тимус являлся парным органом, который находился за глоткой на медиальной стороне жаберной крышки. По сведениям О.В. Ложниченко (2007), тимус осетровых рыб подразделялся на дольки, где хорошо было различимо корковое и мозговое вещество, корковое вещество по объему доминировало. В нем у осетровых происходило формирование лимфоцитов и эозинофилов, хотя доля клеток гранулоцитопоэтического ряда была незначительной (0,7-0,9%). В отличие от осетровых, тимус воблы не подразделялся на дольки, строма органа четко делилась на корковое и мозговое вещество, в соотношении 1:2. Из формирующихся клеток крови у вобл в тимусе были обнаружены только лимфоциты, что указывало на следующую закономерность: выделение лимфоидных органов из универсальных кроветворных органов происходит постепенно, первым лимфоидным органом становится тимус. Такая специализация тимуса происходит у костистых рыб.

Особенности кроветворения в пищеварительном тракте

У особей, подвергнутых анализу, в собственной пластинке слизистой оболочки кишки были отмечены различные клеточные элементы: фибробласты, лимфоциты, плазматические клетки, эозинофилы, нейтрофилы и макрофаги. Кроме того, здесь были выявлены небольшие одиночные скопления кроветворной ткани, форма этих скоплений была различной: от вытянутой до округлой. Они встречались на всем протяжении пищеварительного тракта. Нередко было отмечено, что лимфоидные скопления плотно прилегали к эпителиальному слою слизистой оболочки кишечника. По мере приближения к заднему отделу кишечной трубки количество лимфоидных скоплений увеличивалось. Клеточный состав кроветворных образований переднего, среднего и заднего отделов незначительно отличался и был представлен клетками гранулоцитопоэтическо-го (9,6%, 11,4%, 5,0% - соответственно) и агранулоцитопоэтического (90,4; 88,6%; 95,5% - соответственно) рядов.

Во всех отделах кишечной трубки у исследованных особей, в большей степени в центре скоплений кроветворной ткани, были выявлены гемоцитобласты, хотя их было незначительное количество. Остальные формирующиеся клетки во всех отделах диффузно распределялись между активными ретикулярными клеткам. В гемопоэтических образованиях кишечника воблы были выявлены формирующиеся агранулоциты - лимфоциты, в том числе плазмоциты и грану-лоциты.

Удельный вес лимфобластов от числа всех развивающихся клеток лимфо-цитопоэтического ряда составлял в переднем отделе пищеварительного тракта - 10,2%, в среднем их количество было на 3,4±0,12% меньше, чем в переднем отделе (Р<0,001), и в заднем отделе этих клеток было выявлено меньше всего -5,9% (Р<0,001). Отмечена тенденция объединения этих клеток в группы по 2-3 шт. Пролимфоциты были разбросаны диффузно. Удельный вес пролимфоцитов в переднем отделе кишечника составлял -10,0%, в среднем кишечнике их количество несколько уменьшилось, по сравнению с передним отделом, составляя -9,6% (разница не достоверна), в заднем отделе их оказалось меньше всего -5,8% (Р<0,001). Лимфоциты были рассредоточены почти равномерно по всему кроветворному образованию. Эти клетки были самой многочисленной группой. Их процентное соотношение в краниально-каудальном направлении несколько увеличивалось. Следует обратить внимание на то, что процесс дифференциров-ки унипотентных клеток предшественниц приводил к образованию плазмобла-стов, затем проплазмоцитов и, наконец, плазмоцитов. Эти клетки располагались диффузно по всем кроветворным образованиям. Удельный вес плазмобластов от числа развивающихся клеток был равен в переднем отделе пищеварительного тракта - 5,1%, в среднем - 6,8% (Р<0,001) и в заднем отделе их количество понизилось на 2,5%, в сравнении со средним отделом (Р<0,001). Кроме того, в кроветворных образованиях пищеварительного тракта было отмечено небольшое количество формирующихся гранулоцитов. Миелобласты встречались только в переднем отделе кишечника, составляя - 1,0%; промиелоциты - в переднем (2,3%) и среднем (0,9%) отделах (Р<0,001). Миелоциты нейгрофильные в переднем отделе пищеварительного тракта составляли - 1,1%, в среднем -0,9% (различия не достоверны). Метамиелоциты нейгрофильные встречались во

всех отделах и составляли - 2,5%; 4,1% (Р<0,001); 0,8% (Р<0,001) - соответственно.

Кроветворные образования пищеварительной системы сравниваемых представителей костистых и костно-хрящевых рыб отличались как по строению, так и по клеточному составу. У осетровых рыб гемопоэтические образования пилорической железы, среднего кишечника и спирального клапана имели различные размеры: от мелких до крупных, были заключены в плотную соединительнотканную капсулу. Наибольшие отличия по количественному составу дифференцирующихся клеток у сравниваемых рыб были выявлены в переднем отделе пищеварительного канала (Р<0,001). У обеих групп рыб в гемопоэтиче-ской ткани формировались агранулоциты и гранулоциты.

Кроветворная функция сердца

Внутри перикарда, на уровне нижнего края желудочка были обнаружены относительно небольшие кроветворные очаги, различные по форме, которые содержали сравнительно небольшое количество развивающихся клеток крови. Основу этих очагов составляли ретикулярные клетки, среди которых были диф-фузно расположены развивающиеся клетки крови.

В кроветворных образованиях сердца были отмечены клетки гранулоцито-поэтического, агранулоцитопоэтического и эритропоэтического рядов. Причем, клетки эритропоэтического рада составляли 36,36%; 63,64% - приходилось на клетки грануло - и агранулоцитопоэтического рядов, из них гранулоциты составили-45,45%, агранулоциты-18,19%.

Из клеток эритропоэтического ряда встречались эритробласты (22,3%), проэритробласты (27,76%), оксифильные эритроциты (21,9%) и зрелые эритроциты (28,04%), т.е. половина из них уже содержала гемоглобин. Из числа агра-нулоцитов были выявлены лимфоциты (12,6 %) и пролимфоциты (16,0%), клеток моноцитопоэтического ряда не было обнаружено. Из клеток гранулоцитопо-этического здесь развивались миелобласты (10,0%), промиелоциты (18,6%), миелоциты (5,21%), метамиелоциты эозинофильные -28,5% и эозинофилы па-лочкоядерные - 9,09%.

При сравнении строения кроветворного образования перикарда у воблы и у осетровых рыб, были выявлены отличия. У осетровых на вентральном листке перикарда было обнаружено образование, усеянное бугорками - фолликулярными узелками овальной формы, заключенными в тонкую соединительнотканную капсулу. Внутри узелок был разделен соединительнотканными перегородками на лопасти, где ретикулярная ткань концентрировалась по периферии. У воблы, в отличие от осетровых рыб, кроветворные узелки в перикарде представляли собой небольшие скопления развивавшихся клеток крови, находившихся среди ретикулоцитов. Но у тех и у других видов рыб в перикарде образовывались клетки гранулоцитопоэтического, агранулоцитопоэтического и эритропоэтического рядов. У осетровых рыб, на примере русского осетра, формирующиеся лейкоциты составляли больший процент (85,0%), в сравнении с воблой (Р<0,001). Формирующихся эритроцитов, наоборот, больше было у воблы (Р<0,001). Среди формирующихся клеток эритропоэтического ряда, у осетровых рыб, процент бластных клеток (34,2%) был выше:, чем у воблы на 11,9% (Р<0,001). Таким образом, в кроветворной ткани расположенной в полости пе-

рикарда, формировались все форменные элементы, кроме тромбоцитов и моноцитов.

Гемопоэтические образования в жабрах

Небольшие скопления ретикулярной ткани были отмечены в области жаберных дужек, у основания жаберных лепестков. В этих кроветворных образованиях жабр были выявлены развивающиеся клетки грануло- и агранулоцитопо-этического рядов, которые располагались в ретикулярной ткани диффузно. Процентное соотношение развивающихся клеток таково: гранулоцигов - 50,9%; агранулоцитов - 48,2%; всего 0,9% приходилось на гемоцитобласты. Среди формирующихся гранулоцитов бластных и зрелых клеток отмечено не было. Дифференцирующиеся клетки лимфоцитопоэтического ряда были представлены тремя классами. Среди бластных клеток были отмечены только лимфобла-сты (9,3%). Из созревающих клеток были отмечены пролимфоциты (18,5%) и проплазмоциты (1,9%). Из зрелых клеток были выявлены лимфоциты - 15,7%, и плазмоциты - 2,8%.

В основании филаментов жабр у представителей обоих семейств формировались грануло- и агранулоцигы, причем, у представителя осетровых рыб - белуги, преобладали развивающиеся клетки лимфоцитопоэтического ряда (72,0%) (Р<0,001). У воблы клеток агрануло - и гранулоцитарных рядов было примерно одинаковое количество. Следовательно, в гемопоэтической ткани жабр происходило формирование только лейкоцитов.

Кроветворение в полостях черепных костей

В висцеральном отделе черепа исследованных видов рыб, а именно в полостях челюстных костей, были обнаружены скопления кроветворной ткани. Следует подчеркнуть, что так называемый «красный костный мозг» появляется у костистых рыб, сразу становясь универсальным органом кроветворения. Дифференцирующиеся клетки крови в костных полостях образовывали гемопоэтические тяжи. В них находились клетки крови различной степени формирования и зрелости. В этих образованиях происходили процессы эритроцитопоэза, гра-нулоцитопоэза, лимфоцитопоэза, моноцитопоэза, тромбоцитопоэза. В ретикулярной ткани среди развивающихся клеток были отмечены жировые клетки, которые отличались большими размерами.

Среди формирующихся клеток крови были отмечены гемоцитобласты. От числа всех формирующихся клеток гемоцитобласты составляли - 1,9%, на клетки эритропоэтического ряда приходилось 21,3%, на клетки лимфоцитопоэтического ряда - 49,5%, на гранулоциты - 27,7%, на тромбоциты -1,5%, причем, аг-ранулоциты среди лейкоцитов превалировали. Из развивающихся клеток эри-тропоэтичесого ряда были выявлены эритробласты - 17,1%, проэритробласты -10,0%, базофильные эритробласты - 8,1%, полихрамотофильные эритробласты - 11,9%, оксифильные эритробласты - 10,8%. На зрелые эритроциты, в среднем, приходилось - 40,2±0,32%.

Среди формирующихся агранулоцитов были выявлены развивающиеся лимфоциты, в том числе плазмоциты. От числа клеток лимфоцитопоэтического ряда были выявлены: лимфобласты - 18,9%, пролимфоциты - 13,5%, лимфоциты - 19,6%. Плазмобласты составляли 5,4%, проплазмоциты и плазмоциты - по

2,7%. Выявленные монобласты и промоноциты составляли по 0,5%; 1,0% приходился на зрелые моноциты.

Клетки гранулоцитопоэтического ряда были представлены миелобластами, которые, в среднем, составляли - 8,2±0,13%, промиелоциты - 5,4%, миелоциты эозинофильные - 13,5%, метамиелоциты эозинофильные - 2,7%, палочкоядер-ные эозинофилы - 5,4%.

Удельный вес мегакариоцитов составлял 1,5% от числа всех формирующихся клеток крови гемопоэтических тяжей.

В результате исследований черепа вобл, было выявлено, что в полостях их костей находились гемопоэтические очаги, где также формировались все форменные элементы крови.

При исследовании кроветворения у осетровых Н. Т. Иванова (1970), О.В. Ложниченко (2007) обратили внимание на кроветворную ткань, находящуюся в краниальном хряще рыб. Авторы утверждали, что в краниальном органе осетровых формировались все типы форменных элементов крови. О.В. Ложниченко (2007) отметила, что с небольшим перевесом у осетровых рыб в краниальном органе доминировали развивающиеся эритроциты, у воблы в полостях черепных костей развивающиеся клетки эритропоэтического ряда по количеству, были на втором месте, а доминировали клетки агранулоцитопоэтического ряда (64,8%). В отличие от осетровых рыб у вобл из развивающихся гранулоцитов были отмечены только эозинофильные клетки.

Сопоставляя результаты по количеству образующихся клеток крови разных рядов в органах гемопоэза исследованных рыб, была выявлена взаимосвязь между количественными показателями - процентным соотношениям клеток эритропоэтического и лейкопоэтического рядов (рис.1).

Рис.1. Зависимость между относительным количеством развивающихся клеток разных рядов у воблы (-0.55х + 16.84, г = 0.51).

У всех исследованных рыб был отмечен достаточно высокий коэффициент корреляции (г от 0.51 - у воблы до 0,84 - у стерляди).

Состояние периферической крови

Следует отметить следующее, что у рыб дифференцировка клеточных элементов происходит как интраваскулярно, так и экстраваскулярно. Так в периферической крови рыб происходит формирование клеток эритропоэтического, аг-рануло- и гранулоцитопоэтического рядов.

В мазках крови представителей костистых рыб были обнаружены эритроб-ласты (1,83%), проэритробласты (2,0%), базофильные эритробласты (1,0%), по-лихроматофильные эритробласты (0,5%), оксифильные эритробласты (6,0%). Самой многочисленной группой клеток эритроидного ряда были зрелые эритроциты (53,7%).

У костистых и костно-хрящевых рыб в периферической крови наряду с дефинитивными эритроцитами были выявлены бластные и созревающие клетки. Эритробластов у вобл (1,83%) было отмечено несколько больше (0,34-1,02%), чем у осетровых рыб (Р<0,001).

У половозрелых особей воблы наблюдались следующие категории лейкоцитов - это гранулоциты: нейтрофилы и эозинофилы с различными степенями зрелости, агранулоциты - лимфоциты и моноциты. Следует подчеркнуть, что были обнаружены миелобласты - родоначальные клетки разных видов миело-идных форм (1,35%). Единичными также были созревающие клетки гранулоцитопоэтического ряда. Среди них отмечены промиелоциты (2,0%). Из зрелых клеток гранулоцитопоэтического ряда были выявлены эозинофильные (0,33%) и нейтрофильные гранулоциты (0,66%). Из лейкоцитов самыми многочисленными были лимфоциты. Среди них были выявлены лимфобласты (5,0%), пролимфо-циты (11,0%) и лимфоциты (69,33%). Процент моноцитов в лейкограмме у рыб составлял 10,33 %.

Проведенные исследования показали, что многие дефинитивные эритроциты костистых рыб имели патологические изменения, такие как олигохромазия (12,8%), пойкилоцитоз (19,0%), анизоцитоз (3,17%), агглютинация (26,93%). Кроме того, у некоторых рыб была отмечена вакуолизация цитоплазмы эритроцитов, амитоз их ядер в единичных случаях.

У сравниваемых семейств рыб были отмечены аналогичные патологические изменения зрелых эритроцитов, но у вобл, подвергнутых анализу, процент клеток подвернутых этим процессам был выше. Было отмечено, что удельный вес гранулоцитов у осетровых рыб был выше (от 25,09% - у стерляди до 47,75% - у белуги), чем у вобл (4,34%), а агранулоцитов - наоборот (Р<0,001).

2. Клеточный состав органов кроветворения хрящевых рыб (на примере ската)

Исследование межканальцевой ткани мезонефроса исследованных особей ската, показало, что гемопоэтическая ткань в этом органе концентрировалась в виде редких, небольших по размеру, островков. Дифференцирующиеся клетки этого органа были представлены эритроцитами, агранулоцитами и гранулоци-тами. Превалировали клетки агранулоцитопоэтического ряда (77,0%), второе место, по количеству, занимали формирующиеся эритроциты (20,0%).

Процентное соотношение формирующихся клеток в туловищной почке хрящевых и костно-хрящевых рыб резко отличалось. Удельный вес формирующихся эритроцитов у представителей костно-хрящевых на 11,0% (у осетра) -

21,0% (у севрюги) был выше, чем у представителей хрящевых рыб (Р<0,001). У ската среди формирующихся эритроцитов, удельный вес бластных клеток был выше (37,5%), в отличие от осетровых (от 9,0 % - у осетра до 10,0% - у севрюги) (Р<0,001). Основной процент формирующихся клеток белой крови у ската приходился на агранулоциты, в то время как у осетровых рыб превалировали гра-нулоциты (Р<0,001).

Площадь, занимая белой пульпой селезенки исследованных хрящевых рыб на срезе, составляла 31,0%, здесь среди элементов ретикулярной ткани формировались клетки всех рядов. Основной процент формирующихся клеток приходился на агранулоциты - 58,0%, 34,0% - составляли эритроциты, 7,0% - грану-лоциты, и меньше всего было выявлено клеток тромбоцитопоэтического ряда -1,0%.

При сравнении ткани селезенки хрящевых и костно-хрящевых рыб отмечено снижение площади белой пульпы у изученных представителей ■ костно-хрящевых на 1-3%. У представителей сравниваемых рыб в селезенке формировались форменные элементы крови всех рядов. У ската превалировали клетки агранулоцитопоэтического ряда (58,0%) (Р<0,001), у осетровых рыб - клетки эритропоэтического ряда (52,0% - у белуги, 68,0% - у осетра и стерляди) (Р<0,001). Клетки тромбоцитопоэтического ряда у осетровых (2,0% - у стерляди, 6,0% - у белуги и севрюги) составляли больший процент, чем у ската (1,0%) (Р<0,01; Р<0,01).

В полости перикарда у исследованных хрящевых рыб были обнаружены скопления гемопоэтических клеток, в виде узелков, которые в большей степени концентрировались у кровеносных сосудов. Были выявлены формирующиеся клетки эритропоэтического (16,2%), гранулоцитопоэтического (14,7%) и агранулоцитопоэтического (69,1%) рядов.

У представителей хрящевых и костно-хрящевых рыб в перикарде образовывались клетки тех же рядов. Среди формирующихся клеток всех рядов, у осетра, процент бластных клеток был ниже, чем у ската (Р<0,001). У ската зрелых клеток эритропоэтического и гранулоцитопоэтического рядов в гемопоэти-ческой ткани перикарда не выявлено, в отличие от осетра. У ската созревающих клеток лимфоцитопоэтического ряда было меньше на 21,5% (Р<0,001). Зрелых лимфоцитов наоборот больше было выявлено в перикардиальных гемопоэтических образованиях у ската (Р<0,001).

Исследование гемопоэтической ткани ассоциированной со слизистой оболочкой пищеварительного тракта показало, что здесь у этих рыб происходил лимфомиелопоэз, причем, преобладали развивающиеся клетки лимфоцитопоэтического ряда. У обеих групп рыб в гемопоэтической ткани формировались из агранулоцитов - лимфоциты и гранулоциты, с преобладанием лимфоцитов.

В среднем отделе кишечника удельный вес формирующихся агранулоцитов у ската составлял 94,7%, у осетровых рыб от 87,0% - у стерляди (Р<0,001), до 97,0% - у севрюги (различия не достоверны). В клоаке ската эти клетки составляли 94,0%, у осетровых в спиральном клапане от 96,0% - у осетра (различия не достоверны) до 97,0% - у белуги (Р<0,05). Отмечено, что у исследованных скатов в клоаке были отмечены развивающиеся нейтрофилы и эозинофилы, у осетровых - только эозинофилы

3. Клеточный состав органов кроветворения земноводных (на примере половозрелых особен озерной лягушки) Костный мозг земноводных

Костный мозг у исследованных особей лягушек располагался внутри кост-но-мозговых полостей трубчатых костей конечностей. Строма органа представленная ретикулярными клетками, адипоцитами и макрофагами, была пронизана многочисленными сосудами. На срезе основная масса костного мозга состояла из жировых клеток (60%). Между этими компонентами располагались гемопо-этические клетки, которые концентрировались, в основном, по периферии кроветворных образований. Были отмечены пигментные клетки, которые также максимально концентрировались по периферии. Кроветворные элементы были представлены клетками эритропоэтического (53,9%), гранулоцитопоэтического (35,5%), лимфоцитопоэтичесого (6,9%), моноцитопоэтического (2,8%) и тром-боцитолоэтического (0,9%) рядов.

Дифференцирующиеся клетки располагались группами, что особенно характерно для формирующихся эритроцитов: формирующиеся клетки эритропоэтического ряда группировались в эритропоэтические островки: количество эритроидных клеток в этих островках колебалось от 10 до 20 шт. (15,0±1,0), причем, здесь были отмечены, практически, клетки всех стадий зрелости. Удельный вес эритробластов, от числа развивающихся клеток эритропоэтического ряда, составлял 7,2%. Из созревающих клеток проэритробласты были самой многочисленной группой (41,55%). Были выявлены немногочисленные ге-моцитобласты, средний удельный вес которых был равен 1,7±0,11%.

Среди развивающихся лейкоцитов самыми многочисленными были клетки гранулоцитопоэтического ряда, которые составляли 79,3% от числа всех формировавшихся лейкоцитов, 15,5% приходилось на клетки лимфоцитопоэтиче-ского ряда, 5,2% - на клетки моноцитопоэтического. Из гранулоцитов здесь были выявлены дифференцирующиеся эозинофилы и нейтрофилы. Эти клетки располагались как группами, так и хаотично. Миелобластов в этих островках было обнаружено, в среднем -10,3±0,15%. Созревающих нейтрофилов было отмечено несколько больше (44,4%), чем эозинофилов (21,6%). Из формирующихся клеток лимфоцитопоэтического ряда также были отмечены бластные, созревающие, и зрелые клетки. На лимфобласты приходилось — 3,1%, и на плазмоб-ласты - 4,1%. Среди созревающих клеток были отмечены пролимфоциты -2,1%, проплазмоциты - 1,0%. Из зрелых клеток на лимфоциты приходилось -4,9%, на плазмоциты - 0,3%.

Среди формирующихся клеток самой малочисленной группой были клетки моноцитопоэтического ряда. Были отмечены монобласты - 3,1% и моноциты -2,0%.

Мегакариоциты располагались рядом с капиллярами, они выделялись своим размером и многодольчатым ядром. От общего количества формирующихся клеток они составляли 0,9%.

Таким образом, у земноводных красный косный мозг является универсальным кроветворным органом.

Селезенка земноводных

Участки белой пульпы селезенки исследованных особей были локализованы вокруг артериол, занимая на срезе 18,0%. Белая пульпа селезенки переходила в красную пульпу без четких границ. Её участки имели неправильную форму различных размеров. Здесь среди ретикулярных клеток были отмечены клетки крови разной степени зрелости, которые располагались хаотично, без какой-либо упорядоченности. Созревающие клетки располагались как поодиночке, так и небольшими группами по 2-3 клетки.

Среди всех развивающихся клеток на клетки грануло- и агранулоцитопо-этического ряда приходилось — 84,75%, и всего 14,7% приходилось на клетки эритропоэтического ряда. При этом, из формирующихся лейкоцитов всего 3,0% приходилось на формирующиеся клетки гранулоцитопоэтического ряда, остальные 97,0% составляли клетки агранулоцитопоэтического ряда.

Среди агранулоцитов самой многочисленной группой клеток были зрелые лимфоциты, на них, в среднем, приходилось 59,1 %, на втором месте по количеству находились пролимфоциты, их удельный вес составлял 15,8%. Лимфоб-ластов было 5,6%. Среди плазматических клеток, плазмобласты, в среднем, составляли 5,1±0,14%, проплазмоциты - 3,7±0,11%, и плазмоциты - 4,7±0,12% от числа всех лейкоцитов. Из клеток моноцитопоэтического ряда были отмечены созревающие промоноциты (1,6%) и зрелые моноциты (1,4%).

Из гранулоцитов в селезенке были выявлены созревающие и зрелые клетки. Было отмечено одинаковое количество базофильных, нейтрофильных и эо-зинофильных миелоцитов (0,5%), из зрелых гранулоцитов - только сегментоя-дерные нейтрофилы (0,5%)

Основная масса клеток эритропоэтического ряда белой пульпы была представлена зрелыми эритроцитами, их удельный вес, в среднем, составлял 87,0±0,59%. Из созревающих клеток были отмечены проэритробласты (2,0%), базофильные (2,0%), полихроматофильные (2,0%) и оксифильные эритробла-сты (6,0%). Эритробласты были самой малочисленной группой, составляя 1,0% от числа клеток эритропоэтического ряда.

Кроме этого, в белой пульпе находились одиночные мегакариоциты (0,55%), в цитоплазме которых насчитывалось несколько ядер.

Таким образом, селезенка земноводных, на примере озерной лягушки, остается универсальным органом кроветворения, но основной процент формирующихся клеток приходится в ней на клетки лимфоцитопоэтического ряда.

Тимус земноводных

У исследованных особей земноводных, в возрасте трех лет, тимус представлял собой округлое образование, снаружи покрытое тонкой соединительнотканной капсулой. От капсулы шли перегородки - трабекулы, разделяющие тимус лягушки на дольки. Число долек на срезе было равно пяти. В каждой дольке четко различалось темно окрашенное корковое вещество и более светлое мозговое вещество, в соотношении 1:1. В мозговом слое долек тимуса были отмечены эпителиальные слоистые тельца Гассаля.

В мозговом веществе количество лимфобластов составляло - 5,0%, про-лимфоцитов 11,0%, зрелых лимфоцитов - 78,0 %. Здесь же находились плазма-

тические клетки, которые располагались хаотично; их удельный вес составлял — 6,0%.

В корковом веществе лимфобластов было отмечено несколько больше, чем в мозговом веществе - 10,0% (Р<0,001), пролимфоцитов здесь было выявлено на 11% больше, чем в мозговом веществе (Р<0,001); зрелые лимфоциты составляли- 53,0%, что оказалось на 25% меньше, чем в мозговом слое (Р<0,001). Из плазматических клеток в корковом веществе были отмечены плазмобласты, проплазмоциты, которые составляли по -2,0%, зрелые плазмоциты - 11,0%, количество которых здесь оказалось выше, чем в мозговом веществе (Р<0,001), причем, они, в основном, локализовались по краю коркового вещества.

Таким образом, в тимусе земноводных происходило развитие и дифферен-цировка лимфоцитов.

Кроветворение в пищеварительном тракте земноводных

У исследованных особей лягушек на протяжении всего пищеварительного канала были отмечены скопления лимфоидных элементов в виде диффузной лимфоидной ткани, или одиночных лимфоидных образований, количество, которых увеличивалось по мере приближения к прямой кишке. В основном, эти образования имели округлую форму и располагались в слизистой оболочке кишечника. Основу образования составляли ретикулярные клетки, среди которых находились созревающие лимфоциты, плазмоциты и гранулоциты.

В лимфоидной ткани собственной пластинки слизистой оболочки глотки были выявлены немногочисленные гемоцитобласты - 0,8%, они располагались как небольшими группами по 2-3 клетки, так и поодиночке. Лимфобласты и плазмобласты располагались хаотично. Лимфобласты составляли, в среднем 4,9%, пролимфоциты - 21,2%, зрелые лимфоциты, которые были рассредоточены - 66,4%. Плазматические клетки составляли небольшой процент от всех формирующихся клеток, среди них плазмобласты составляли - 2,5%, проплазмоциты -1,7%, плазмоциты - 2,5%.

В соединительнотканной собственной пластинке слизистой оболочки тонкой кишки также были выявлены скопления кроветворной ткани. Гемоцитобласты были немногочисленны (0,7%), их удельный вес незначительно стал ниже, чем в глотке (различия не достоверны). Были отмечены лимфобласты (5,0%), удельный вес, которых также практически не изменился по сравнению с глоткой (различия не достоверны); количество пролимфоцитов (8,3%) понизилось на 12,9% (Р<0,001), лимфоцитов (81,0%) - повысилось на 14,6% (Р<0,001). В собственной пластинке слизистой оболочки находились плазматические клетки, удельный вес которых незначительно отличался от их содержания в глотке. Среди них на плазмобласты, в среднем приходилось - 1,7±0,18% (Р<0,01), проплазмоциты - 2,0% (различия не достоверны), плазмоциты - 1,3% (Р<0,001).

В толстом кишечнике узелки с формирующимися клетками крови содержали лимфобласты (3,7%) и пролимфоциты (6,5%), количество которых здесь несколько снизилось, в сравнении с тонким кишечником (Р<0,001), а количество зрелых лимфоцитов (85,1%) увеличилось на 14,6% (Р<0,001). Из плазматических клеток средний удельный вес плазмобластов составлял 1,9%, что незначительно отличалось от тонкого кишечника (различия не достоверны), проплазмо-цитов - 0,9% (Р<0,001), зрелых плазматических клеток - 1,9% (Р<0,05).

В соединительнотканной пластике слизистой оболочки клоаки были рассредоточены многочисленные узелки с формирующимися клетками крови. Ге-моцитобласты, в среднем, составляли 0,9%. Средний удельный вес лимфобла-стов почти в два раза увеличился в сравнении с толстьм кишечником, составляя - 1,8±0,19% (Р<0,001), пролимфоцитов - 17,7% (Р<0,001), количество зрелых лимфоцитов, наоборот снизилось - 74,4% (Р<0,001). Были выявлены плазматические клетки, среди них плазмобласты составляли - 1,8% (различия не достоверны), проплазмоциты - 1,8% (Р<0,01) и плазмоциты - 1,6% (различия не достоверны).

Таким образом, в лимфоидных образованиях стенок пищеварительного тракта земноводных происходит процесс пролиферации и дифференцировки клеток лимфоцитопоэтического ряда. Следовательно, у земноводных, кроме тимуса, гемопоэтические образования кишечного тракта являлись лимфоидными.

Зачаточные «лимфатические узлы» земноводных

Лимфатическая система лягушек включает лимфатические подкожные мешки и лимфатические сердца, связанные с кровеносной системой (Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л., 1994).

В тонкой прослойке подкожной клетчатки подкрыльцовой области были выявлены небольшие скопления неправильной формы из ретикулярных клеток и развивающихся клеток крови. Размер этих образований составлял 368,9±19,54 мкм на 325,5+18,36 мкм. Эти скопления располагались, примыкая к кровеносным сосудам, окруженные рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Клеточный состав этих скоплений был представлен клетками лимфоцитопоэтического ряда.

В строме «узелка» клетки располагались хаотично, без какой-либо упорядоченности, т.е. типичного строения лимфоузлов, характерных для млекопитающих, с наличием коркового и мозгового вещества, окруженных капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, не наблюдалось. Среди развивающихся клеток выявлялись на общем фоне гемоцитобласты, которых было небольшое количество (0,75%). Самыми многочисленными были зрелые лимфоциты, средний удельный вес их составлял - 52,63±0,55% от всех клеток этого ряда. На втором месте по количеству находились пролимфоциты - 18,8%, среднее количество лимфобластов составило - 7,52%. Кроме того, в «лимфоидных» образованиях были выявлены плазматические клетки. Среди них на долю плаз-мобластов приходилось - 3,09%, проплазмоцитов - 6,02%, на зрелые плазмоциты - 7,52%. Из всех этих клеток была отмечена некоторая тенденция к группировке только у лимфобластов и плазмобластов - по 2-3 клетки.

Следует обратить внимание на то, что у так называемых лимфатических узлов отсутствовала соединительнотканная капсула, не было разделения стромы узла на корковое и мозговое вещество.

Кроме того, было проведено исследование ткани почки и сердца лягушек в возрасте трех лет, но гемопоэтической ткани в этих органах не было обнаружено.

При сопоставлении результатов по количеству образующихся клеток крови разных рядов в органах кроветворения представителей земноводных, была вы-

явлена взаимосвязь между процентным соотношениям клеток эритропоэтиче-ского и лейкопоэтического рядов (рис.2).

Рис.2. Зависимость между относительным количеством развивающихся клеток разных рядов у лягушки (у = 0.51х + 0.48, г = 0.85).

У исследованных лягушек коэффициент корреляции был значителен (г = 0.85).

Периферическая кровь земноводных

Следует отметить, что среди клеток эритропоэтического ряда молодых эритроцитов было отмечено относительно немного (2,8%). Среди них выявлены эритробласты, проэритробласты, полихроматофильные эритробласты, на которые приходилось по 0,4%, оксифильных эритробластои, было несколько больше

- 1,6%. Зрелые эритроциты, имеющие ядра, составляли - 81,4%.

Среди клеток белой крови на гранулоциты приходилось 19,6%, 80,4% - на агранулоциты. У исследованных особей лягушек были отмечены лейкоциты разных стадий зрелости. Так, среди гранулоцитов были выявлены миелобласты (1,5%), промиелоциты (1,6%) и миелоциты (4,7%). Из палочкоядерных гранулоцитов на эозинофильные приходилось 3,1%, на нейтрофильные - 1,6% и на ба-зофильные - 1,2%. Зрелые гранулоциты составляли 4,4%: сегментоядерные эо-зинофилы составляли - 0,8%, сегментоядерные нейтрофилы - 2,4% и сегментоядерные базофилы -1,2%.

Из клеток лимфоцитопоэтического ряда лимфоциты были самыми многочисленными - 68,5%, на втором месте по количеству находились пролимфоциты

- 5,5%, лимфобласты составляли 2,4%. Из клеток моноцитопоэтического ряда были отмечены монобласты (2,4%) и моноциты (1,6%).

У всех исследованных особей отмечены различные патологические изменения эритроцитов. Так, олигохромазия составляла - 6,1%, пойкилоцитоз — 6,5%, при этом клетки имели, в основном, бобовидную и треугольную формы. Анизоцитоз составлял 3,2%, на макроциты приходилось - 2,0%, а на микроциты

- 1,2%. Процент агглютинации составлял, в среднем, 13,0%.

Кроме этого, практически у всех особей, подвергнутых анализу, как цитоплазма, так и ядра эритроцитов были вакуолизированы. Отмечены случаи инвагинации цитоплазмы, кариорексиса ядра. В единичных случаях, как и у эритроцитов, в цитоплазме лейкоцитов была отмечена вакуолизация.

Таким образом, дифференцировка клеточных элементов крови у земноводных происходила, в основном, экстраваскулярно, и очень небольшой процент клеток развивается интраваскулярно.

4. Клеточный состав органов кроветворения в личиночный период развития озёрной лягушки

Дифференцировка и созревание гемопоэтических элементов у головастиков осуществлялись в почке, печени, селезенке, тимусе, в пищеварительном тракте, красном костном мозге - на поздних стадиях развития.

В межканальцевой ткани почек, основная масса дифференцирующихся клеток - гранулоциты - 58,1%, на втором месте - агранулоциты - 29,0%, на третьем - эритроциты -12,9%.

В печени основная масса формирующихся клеток была представлена клетками эритропоэтического ряда -70,89%, далее по количеству находились клетки гранулоцитопоэтического ряда - 22,8%, меньше всего было агранулоцитов -6,33%. Т.е. почка и печень у исследованных лягушек разных возрастных групп, функционирует, как кроветворный орган, только в личиночный период жизни, когда они обитают в водной среде.

В селезенке головастиков площадь, занимаемая на срезе, белой пульпой составляла 22,0%. Здесь также как у взрослых особей лягушек формировались клетки всех рядов, основной процент формирующихся клеток приходился на агранулоциты - 64,0%, 15,2% - на гранулоциты, 18,4% - составляли эритроциты, и меньше всего было выявлено клеток тромбоцитопоэтического ряда - 2,4%.

Сравнение полученных данных по клеточному составу дифференцирующихся и созревающих клеток крови в селезенке головастиков и половозрелых самок лягушек показало, что в онтогенезе качественный состав образующихся здесь клеток не меняется, но меняется их количественное соотношение. У представителей обеих возрастных групп в этом органе формировались форменные элементы всех рядов. У половозрелых особей возросло количество клеток агра-нулоцитопоэтического ряда (Р<0,001), а количество гранулоцитов снизилось (Р<0,001). У головастиков незначительно превалировали развивающиеся эритроциты (различия не достоверны), также у них было отмечено большее количество формирующихся клеток тромбоцитопоэтического ряда (Р<0,001). Отмечено резкое снижение бластных клеток внутри рядов у половозрелых лягушек (Р<0,001).

На более поздних стадиях личиночного периода развития, когда происходит закладка конечностей, появляется красный костный мозг. Из формирующихся клеток здесь были выявлены клетки гранулоцитопоэтического - 25,0%, агранулоцитопоэтического - 26,1%, эритропоэтического - 45,6%, тромбоцитопоэтического - 3,3% рядов. Т.е. красный костный мозг с самого начала своего функционирования - универсальный орган кроветворения. Сравнение клеточного состава гемопоэтической ткани красного костного мозга у головастиков и половозрелых особей показало, что среди клеток белой крови, доля клеток

лимфоцитопоэтического ряда у головастиков выше (Р<0,001), у половозрелых особей больше гранулоцитов (Р<0,001). Количество клеток эритропоэтического рада было выше у половозрелых особей (Р<0,05). Среди формирующихся эритроцитов и лейкоцитов у головастиков высока доля бластных клеток в отличие от половозрелых особей (Р<0,001).

Исследование тимуса и гемопоэтической ткани ассоциированной со слизистой оболочкой пищеварительного тракта показало, что эти органы у личинок лягушек функционируют как чисто лимфоидные органы. При сравнении клеточного состава тимуса личинок и коркового вещества этого органа у половозрелых особей лягушек отмечено, что число лимфобластов и лимфоцитов у головастиков выше (Р<0,001). Количество созревающих лимфоцитов выше было у половозрелых лягушек (Р<0,001). При сравнении клеточного состава гемопо-этических образований пищеварительного тракта выявлено, что удельный вес гемоцитобластов и лимфобластов у головастиков был выше (Р<0,001), чем у половозрелых особей.

5. Клеточный состав кроветворных органов пресмыкающихся (на примере прыткой ящерицы) Красный костный мозг пресмыкающихся

У исследованных особей кроветворная ткань находилась в ячейках губчатого вещества плоских костей черепа, эпифизах и диафизах трубчатых костей конечностей.

Жировые клетки в кроветворной ткани бедренной кости составляли около 60% среза. Среди клеток ретикулярной соединительной ткани, образующих микроокружение для развивающихся кроветворных элементов, гемопоэтиче-ские клетки располагались группами. Наиболее выраженные островки образовывали клетки эритроцитопоэтического и гранул оцитопоэтического рядов, причем, первые, в основном, располагались в центре, а вторые - по периферии кроветворной ткани. Кроме того, выявлялись и смешанные островки. В островках часто выделялись митотически делящиеся клетки. В эритробластическом островке среднее количество развивающихся клеток колебалось от 20 до 26 (23,0±3,11) шт. Исследование организации эритробластических островков показало, что молодые эритробласты находились в центральной области островка, а более дифференцированные - располагались по его периферии. В миелобласти-ческом островке среднее количество клеток колебалось от 18 до 23 (20,0±2,5) шт.

В красном костном мозге исследованных особей были выявлены клетки всех рядов: эритропоэтического (63,4%), гранулоцитопоэтического (32,8%), аг-ранулоцитопоэтического (3,2%) и тромбоцитопоэтического (0,6%).

В кроветворной ткани красного костного мозга ящериц были выявлены немногочисленные гемоцитобласты (0,8%). Как правило, они располагались в центральной части гемопоэтических островков.

Формирующиеся клетки эритропоэтического ряда были самыми многочисленными. Среди них превалировали эритробласты (30,5%), которые в островках располагались по 3-5 шт. Самыми малочисленными созревающими клетками были оксифильные эритробласты, которые, в среднем, составляли 5,1%.

Среди формирующихся лейкоцитов на агранулоциты приходилось 13,6%, 86,4% - на гранулоциты. Немногочисленная группа агранулоцитов была представлена клетками лимфоцитопоэтического и моноцитопоэтического рядов. Эти клетки не образовывали выраженных группировок, располагаясь по 1-3 шт. Среди них наибольшее количество приходилось на клетки лифоцитопоэтиче-ского ряда, их средний удельный вес составлял - 13,0±2,1%. Лимфобласты составляли - 2,4%, пролимфоциты - 4,1%, лимфоциты - 4,0%. Из плазматических клеток, плазмобласты составляли 1,6%, проплазмоциты - 0,8%, плазмо-циты - 0,1%. Самой малочисленной группой среди агранулоциов были клетки моноцитопоэтического ряда. Были выявлены только монобласты, на которые, в среднем, приходилось - 0,6%. Гранулоциты составляли основную массу формирующихся лейкоцитов. Были выявлены миелобласты, средний удельный вес которых составлял - 7,3±0,39%. Среди созревающих и зрелых гранулоцитов наибольший процент приходился на эозинофилы - 61,1%, нейтрофилов было -12,3%.

Также в кроветворной ткани красного костного мозга исследованных особей ящериц выявлялись одиночные клетки - мегакариоциты. Эти клетки располагались вблизи кровеносных сосудов. От общего числа формирующихся клеток они составляли - 0,6%.

Таким образом, красный костный мозг - универсальный кроветворный орган.

Селезенка пресмыкающихся

Паренхима органа состояла из белой и красной пульпы без четких границ между ними. Строма всего органа состояла из ретикулярной ткани, окружающей форменные элементы крови и сосуды различного диаметра. Участки белой пульпы отличались более плотным расположением клеток, которые концентрировались вокруг артериол, занимаемая на срезе 15,0%. Среди этих клеток были выявлены лейкоциты гранулоцитопоэтического и агранулоцитопоэтического рядов. Основную массу формирующихся клеток белой пульпы составляли лимфоциты - 76,4%, плазматические клетки составляли 11,3%; 12,3% - приходилось на гранулоциты, т.е. селезенка у пресмыкающихся является местом формирования и развития лейкоцитов, главными из которых были лимфоциты.

Формирующиеся клетки располагались хаотично, без какой-либо упорядоченности. Среди лимфоцитов были выявлены лимфобласты - 13,9%, пролимфоциты - 15,7%, зрелые лимфоциты - 46,8%. Причем, было отмечено, что лимфобласты располагались небольшими группами по 3-5 клеток, а наибольшая концентрация зрелых лимфоцитов была отмечена в зоне перехода белой пульпы в красную. Из плазматических клеток в участках белой пульпы были отмечены плазмобласты (2,6%), проплазмоциты (5,2%) и плазмоциты (3,5%). Также среди развивающихся клеток выявлялись гранулоциты. Из созревающих клеток были отмечены промиелоциты (0,9%), миелоциты базофильные (0,9%), нейтрофильные (0,9%) и метамиелоциты нейтрофильные (1,7%). Из зрелых гранулоцитов были отмечены сегментоядерные нейтрофилы, эозинофилы и ба-зофилы, на которые приходилось по 0,9%. По периферии белой пульпы и в красной пульпе находились многочисленные макрофаги. За пределами участков белой пульпы располагались развивающиеся клетки тромбоцитопоэтического

ряда — мегакариоциты, составляя 1,0% от общего количества развивающихся клеток.

Таким образом, у пресмыкающихся в селезенке основную массу формирующихся клеток составляли — лимфоциты.

Тимус пресмыкающихся

У взрослых половозрелых особей прыткой ящерицы тимус располагался в вентральной части шеи, был представлен правой и левой долями, которые, в свою очередь, подразделялись на более мелкие дольки. Тимус ящериц состоял как из отдельных изолированных долек, так и долек, соединенных своими основаниями. В нем четко выявлялось корковое и мозговое вещество органа. По строению и функциям он сходен с вилочковой железой млекопитающих.

Корковое вещество было густо заполнено клетками, и на общем фоне выглядело более темным. Пролиферирующие клетки располагались между рети-кулоэпителиальными клетками, которые отличались светлой оксифилыюй окраской. Между ними располагались развивающиеся клетки лимфоцитопоэтиче-ского ряда. При этом зрелые лимфоциты были самой многочисленной группой клеток и составляли 77,0%, на втором месте по количеству стояли пролимфо-циты - 11,0%, и лимфобласты составляли - 10,5%. Кроме того, в корковом веществе тимуса было выявлено незначительное количество плазматических клеток. Плазмоцитов, проплазмоцитов и плазмобластов наблюдалось по 0,5%. В корковом веществе ящериц была отмечена тенденция нахождения немногочисленных бластных клеток у соединительнотканной капсулы, зрелые лимфоциты наибольшей концентрации достигали в зоне перехода в мозговое вещество. Здесь же были отмечены митотически делящиеся клетки.

Мозговое вещество гимуса имело более светлую окраску, так как в нем содержалось меньшее количество лимфоцитов, чем в корковом. Лимфобластов в мозговом веществе было меньше, они составляли всего 3,0% (Р<0,001), удельный вес пролимфоцитов (6,0%) также был ниже, чем в корковом веществе (Р<0,001), удельный вес зрелых лимфоцитов был выше на 14% (Р<0,001). Слоистые эпителиальные тельца (Гассаля) были рассредоточены по всему мозговому веществу.

Кроветворение в пищеварительной системе пресмыкающихся

Исследование пищеварительного тракта ящериц, показало, что, практически на всем его протяжении встречались лимфоидные кроветворные образования, расположенные в собственной пластике слизистой оболочки глотки, тонкого кишечника, слепой кишки, толстого кишечника и клоаке.

В собственной пластинке слизистой оболочки глотки были выявлены скопления лимфоидной ткани различной величины. Основу узелка составляли ретикулярные клетки, среди которых располагались дифференцирующиеся лимфоциты. Был отмечен небольшой процент гемоцитобластов - 2,0%, которые, в основном располагались группами. Лимфобласты и плазмобласты концентрировались в этой же области, образуя светлый центр, но не четко выраженный. Лимфобласты составляли, в среднем, 7,8±0,34%. Пролимфоциты, располагались как небольшими группами по 2-4 клетки так и хаотично, их количество, в среднем, составляло 15,5±0,47%. Зрелые лимфоциты были рассредоточены по всему

кроветворному образованию их удельный вес, в среднем составлял -72,4±0,51%.

Плазмобласты и плазмоциты объединялись в небольшие группы по 2-3 шт., в основном, ассоциировались по периферии образования.

В соединительнотканной слизистой основе тонкой кишки были выявлены скопления кроветворной ткани. Количество гемоцитобласгов (2,8%) в этих образованиях тонкой кишки незначительно увеличилось, по сравнению с глоткой (Р<0,01). Из клеток лимфоцитопоэтического ряда были отмечены лимфобласты (6,4%) (Р<0,01), пролимфоциты (5,5%) (Р<0,001), количество которых здесь тоже уменьшилось. Самой многочисленной группой клеток кроветворных образований тонкой кишки являлись - лимфоциты (80,7%), количество которых было выше на 8,3%, чем в глотке (Р<0,001). В собственной пластинке слизистой оболочки кишки встречались плазматические клетки; среди них на плазмобласты, в среднем, приходилось - 1,9%±0,22 (различия не достоверны), проплазмо-циты - 0,9±0,19% и плазмоциты - 1,8±0,21% (Р<0,001). Гемоцитобласты и лимфобласты группировались по несколько клеток в узелке близко друг от друга.

Слепая кишка представляла собой выпячивание кишечника, длиной 3 мм. Соединительнотканная собственная пластинка слизистой оболочки содержала кроветворную ткань. Наблюдалось чередование участков с плотно расположенными формирующимися клетками и участков, где клетки располагались реже. В узелках были выявлены формирующиеся лимфоциты, плазмоциты. Гемоцитобласты, удельный вес которых заметно снизился в сравнении с тонкой кишкой, составляли 1,9% (Р<0,001). Лимфобластов в собственной пластинке слизистой оболочки было отмечено довольно значительное количество, по сравнению с другими отделами пищеварительного тракта: их средний удельный вес составлял - 13,6±0,36% (Р<0,001). Клетки следующей стадии развития лимфоцитов -пролимфоциты, количество которых практически не изменилось, по сравнению с тонкой кишкой, составляли, в среднем - 5,6±0,3% (различия не достоверны). Лимфоциты были самой многочисленной группой клеток и, в среднем, составляли - 76,1±0,59% (Р<0,001).

В собственной пластинке слизистой оболочки толстого кишечника также были обнаружены гемопоэтические узелки с формирующимися клетками крови. При исследовании узелков отмечена тенденция группировки бластных клеток по несколько штук. В этих узелках формировались клетки агранулоцитопо-этического ряда. Клетки располагались небольшими группами по 3-5 шт. Были отмечены гемоцитобласты (2,9%), их удельный вес стал выше на 1,0%, в сравнении со слепой кишкой (Р<0,001). В собственной пластинке слизистой оболочки формировались лимфоциты, в том числе плазмоциты: на лимфобласты приходилось 3,8% (Р<0,001), на пролимфоциты - 7,6% (Р<0,001), на лимфоциты — 80,9% (Р<0,001). Из плазматических клеток средний удельный вес плазмобла-стов был равен 2,9% (Р<0,01).

В собственной пластинке слизистой оболочки клоаки узелки с формирующимися клетками были многочисленны. В них формировались те же клетки. Количество гемоцитобласгов здесь было чуть выше, чем в образованиях толстой кишки, в среднем, эти клетки составляли - 3,5±0,31% (различия не досто-

верны). Из формирующихся агранулоцитов удельный вес лимфобластов повысился на 5,0%, в сравнении с толстым кишечником, составляя - 8,8% (Р<0,001), пролимфоцитов было 3,4% (Р<0,001), лимфоцитов - 79,0% (Р<0,01). Плазматические клетки были представлены плазмобластами -3,6% (различия не достоверны) иплазмоцитами -1,7% (различия недостоверны).

В основном, на периферии образований всех отделов пищеварительного тракта исследованных ящериц выявлялись единичные макрофаги, нейтрофилы и эозинофилы.

«Лимфатические узлы» пресмыкающихся

Лимфатическая система пресмыкающихся представлена так называемыми лимфатическими сердцами, проталкивающими лимфу в вены (Константинов В.М. и др., 2007). У исследованных особей ящериц в подкрыльцовой области между скелетными мышцами в слое рыхлой волокнистой соединительной ткани были выявлены «лимфоидные образования». Основания этих образований, которые имели округлую форму, оплетали кровеносные сосуды. Две трети образования сверху были покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, основание «узелка», в месте слияния с сосудами - ворота узелка — без четких границ сливалось с близлежащими тканями. Все образование было пронизано многочисленными кровеносными сосудами. Нечетко прослеживалось разделение «узла» на более светлую - мозговую часть, где клетки располагались реже и более темную - корковую, клетки, которой располагались более плотно.

Строму «узла» образовывали ретикулярные клетки, между которыми располагались формирующиеся клетки лимфоцитопоэтического ряда. В строме образования редко выявлялись гемоцитобласты, они, в среднем, составляли 2,14±0,23% от всех развивающихся клеток. От числа всех развивающихся клеток лимфобласты составляли - 12,9%, самой многочисленной группой клеток были зрелые лимфоциты, которые, в среднем, составляли 49,39±0,51%. Плазматические клетки также были представлены всеми стадиями зрелости, их соотношение распределилось следующим образом: на плазмобласты приходилось — 5,38%, проплазмоциты - 7,53%, на зрелые плазматические клети - 12,9%. Причем, было отмечено, что бластные клетки располагались по 2-3 шт.

Анализ тазовой почки и сердца прыткой ящерицы на наличие гемопоэти-ческой ткани показал, что в этих органах у половозрелых особей, подвергнутых анализу, ее нет.

Периферическая кровь пресмыкающихся

Зрелые эритроциты с крупными ядрами - составляли 81,2% от числа всех эритроцитов. Установлено, что наряду со зрелыми - дифинитивными эритроцитами в периферической крови были отмечены молодые клетки эритропоэтиче-ского рада, но их было немного - 4,0%. Из них на эритробласты приходилось -1,5%, на проэритробласты - 1,25%, на базофильные эритробласты - 0,75%. Меньше всего было отмечено полихроматофильных и оксифильных эритробла-стов, на которые приходилось по 0,25%.

Среди лейкоцитов крови на агранулоциты приходилось 82,3%, на грану-лоциты - 17,7%. Были отмечены лейкоциты разных стадий зрелости. Из грану-лоцитов были выявлены промиелоциты (2,7%), миелоциты (3%). Палочкоадер-ных эозинофилов было - 3,0%, палочкоядерных нейтрофилов - 2,75%, меньше

всего было палочкоядерных базофилов - 0,25%. Сегментоядерные гранулоциты составляли 1,7%; 1%; 1,5% - соответственно. Среди клеток лимфоцитопоэтиче-ского ряда лимфоциты были самыми многочисленными - 56,7%, пролимфоциты составляли - 9,25%, и лимфобласты - 6,6%. Среди клеток моноцитопоэтиче-ского ряда были отмечены монобласты (3,0%), промоноциты (1,5%) и моноциты (5,25%).

При изучении состояния крови исследованных особей ящериц, были выявлены различные патологические изменения эритроцитов. На общем фоне выявлялись эритроциты с бледно окрашенной цитоплазмой - олигохромазия - составляла 4,2%. Были отмечены микроциты - 2,2%, макроциты - 2,8%. Пойки-лоцитоз составлял 3,6%, шистоцитоз -1%, такое же количество приходилось на эритроциты, которые имели пикнотические ядра.

Таким образом, дифференцировка форменных элементов крови происходила в основном, экстраваскулярно.

Заключение

Проведенный анализ организации гемопоэтической ткани у представителей разных классов позвоночных животных, показал, что от низших (рыбы) и до высших позвоночных (рептилии) наблюдается усложнение ее организации. Проведенное исследование позволило в пределах каждой группы животных, подвергнутых анализу, выявить свои особенности в строении и организации органов гемопоэза. У животных разных классов, по мере продвижения по эволюционной лестнице комплекс этих органов постепенно совершенствуется (Галактионов В.Г., 2004).

Для выявления кроветворной функции и установления особенностей кроветворных органов, помимо исследования гистоструктуры, был проведен дифференцированный подсчет развивающихся клеток крови.

При сравнении полученных данных по кроветворению у хрящевых (на примере ската), костно-хрящевых рыб (на примере осетровых рыб), костистых (на примере воблы), земноводных (на примере озерной лягушки) и пресмыкающихся (на примере прыткой ящерицы), было выяснено, что у рыб способностью к кроветворению обладает большее количество структур организма. У всех представителей разных классов животных кроветворение осуществляется в селезенке, тимусе, кишечной стенке. В отличие от представителей земноводных и пресмыкающихся у рыб процесс кроветворения осуществляется также в почках, жабрах, в перикардиальной полости сердца, в полостях черепных костей - у представителей костистых рыб (на примере воблы), в краниальном органе - костно-хрящевых рыб. У представителей земноводных и пресмыкающихся, как более высокоорганизованных животных появился красный костный мозг как универсальный орган кроветворения и «лимфоидные узелки» - аналог лимфатических узлов млекопитающих (табл. 3).

Почка рыб - один из центральных органов кроветворения рыб, многие авторы сравнивают ее с красным косным мозгом высших позвоночных животных (Заварзин А.А.,1953; Иванова Н.Т., 1982). У рыб, она подразделяется на два отдела - пронефрос, или головная почка и мезонефрос, или туловищная почка.

Клеточный состав органов гемопоэза у представителей разных классов животных

Таблица 3.

Рыбы Земноводные Пресмыкающиеся

хрящевые костно-хрящевые костистые Красный костный мозг личинки половозрелые Красный костный мозг все ФЭК

2 Селезенка все ФЭК ВС« ФЭК 2

X е г все ФЭК все ФЭК все ФЭК 5 « а 2 *

о £ &> а 3 ® я 5 4 аа 2 ° о. о Пронефрос Мезонефрос эритроциты гранулоииты агранулоциты эритроциты гранулоииты агранулоциты эритроциты гранулоциты агранулоциты в. г ® с с, 3 £ и Си * £ Селезенка все ФЭК (кол-во эритроцитов сократилось) все ФЭК (кол-во эритроцитов сократилось) ¡5.5 О С о в. £ 2 * §

11 Тимус лимфоциты лимфоциты Тимус лимфоциты

Ё * О Тимус • лимфоциты гранулоциты лимфоциты = * Й & с и

Печень все ФЭК -

Мезонефрос все ФЭК -

Краниальный кроветворный орган все ФЭК Кроветворные образования в глотке (зачаточные минда- лимфоциты Селезенка гранулоциты агранулоциты тромбоциты

все ФЭК лины) Кроветворные лимфоциты

с& с* Я = & 21 Полости костей черепа И 3 Ё £ 8 & 8 § к ¡1 * о а » £ Й а. И образования в глотке (зачаточные миндалины)

а « а. ® = 2 Кишечник лимфоциты лимфоциты Кишечник лимфоциты

А? Гемо поэтиче- эритроциты эритроциты эритроциты I! О-

5 I С- 4 С к с, о ская ткань ассоциированная с сердцем гранулоииты агранулоциты гранулоциты агранулоциты гранулоциты агранулоциты я * О. Л м я в « ^ и о. о Кроветворная ткань подключичной области (зачатки лим- лимфоциты К ш О. Л V К К 2 а о «Лимфатические узлы» подключичной области лимфоциты

Кишечник гранулоииты агранулоциты гранулоциты агранулоциты гранулоциты агранулоциты фатически* узлов)

Жабры гранулоциты агранулоциты гранулоциты агранулоциты

Периферическая кровь лимфоидная Периферическая кровь лимфоидная Периферическая кровь лимфоидная

Водная среда обитания Водно-наземная среда обитания Наземная среда обитания

У костистых и костно-хрящевых рыб оба отдела почек являются универсальным органом кроветворения. У этих рыб здесь формировались эритроциты и лейкоциты, причем, процент содержания клеток грануло - и агранулоцитопо-этического ряда в обоих отделах превышал количество развивающихся эритро-идных клеток, количество развивающихся клеток эритропоэтического ряда в туловищной почке было несколько ниже, чем в головной. Отмечены различия в процентном соотношении этих клеток внутри рядов. В туловищной почке также, как и в головной, у исследуемых рыб разных классов, семейств формировались клетки тех же рядов (рис.3,4). У представителей хрящевых рыб, в отличие от костистых и костно-хрящевых, гемопоэтическая ткань в этом органе концентрировалась в виде редких, небольших по размеру, островков.

В личиночный период жизни лягушек, когда средой обитания головастиков является вода, почка выступает и как орган гемопоэза, где в межканальцевой ткани дифференцировались гранулоциты, агранулоциты, эритроциты (рис.5).

Паренхима селезенки исследуемых видов рыб, земноводных и пресмыкающихся состояла из чередующихся участков белой и красной пульпы. Четких границ между белой и красной пульпой не было. У хрящевых, осетровых, костистых рыб, и земноводных в селезенке формировались все форменные элементы крови, у исследованных пресмыкающихся - лейкоциты и тромбоциты (рис. 7). В селезенке головастиков также как у взрослых особей лягушек формировались клетки всех рядов (рис. 5,6). В селезенке пресмыкающихся формирующихся клеток эритропоэтического ряда выявлено не было, там развивались только лейкоциты, что подтверждает нахождение этих животных на более высокой ступени гениологического древа и приближает этих животных к более высокоорганизованным (млекопитающим).

Тимус у исследованных животных является парным органом. Как у большинства позвоночных, за исключением костистых рыб, он отделяется от глоточного эпителия уже на очень ранних стадиях развития (Роит А. и др., 2000). У костистых рыб он устроен более примитивно: представлял собой утолщение стенки жаберной полости. У земноводных и пресмыкающихся, в отличие от костистых рыб, он представлял собой самостоятельный орган, покрытый соединительнотканной капсулой. По сведениям О.В. Ложниченко (2007), тимус осетровых рыб подразделялся на дольки, где хорошо было различимо мозговое и корковое вещество, причем, корковое доминировало. Она отметила, что у осетровых в тимусе формировались лимфоциты и эозинофилы. Проведенное исследование тимуса костистых, земноводных и пресмыкающихся, показало, что паренхима органа у всех этих животных была разделена на мозговое и корковое вещество, но у представителей земноводных и пресмыкающихся это подразделение было более четким чем у костистых рыб. В отличие от осетровых, тимус костистых рыб не подразделялся на дольки, выделялось корковое и мозговое вещество, в соотношении 1:2. У земноводных - от капсулы внутрь органа отходили трабекулы, разделяющие тимус на слабозаметные дольки, у пресмыкающихся было отмечено четкое разделение органа на отдельные дольки. У костистых рыб, земноводных и пресмыкающихся в тимусе формировались клетки лимфоцитопоэтического ряда (рис.3,5,6,7).

120 100 80 60 40 20 0

■гранулоциты «агранулоциты О эритроциты Птромбоциты

Рис.3. Относительное содержание форменных элементов крови в органах кроветворения воблы.

Рис.4. Относительное содержание форменных элементов крови в органах кроветворения ската.

120 100 80 60 40 20 0

■ гранулоциты «агранулоциты ЕЭэритроциты «тромбоциты

Рис. 5. Относительное содержание форменных элементов крови в органах кроветворения половозрелой лягушки.

120 100 80 60 40 20 0

мгранулоциты н эгранулоциты ЕШэритроциты ^тромбоциты

Рис. б. Относительное содержание форменных элементов крови в органах кроветворения головастика.

Рис.7. Относительное содержание форменных элементов крови в органах кроветворения ящерицы.

Кроме того, у всех этих животных в мозговом слое тимуса выявлялись тельца Гассаля. Исследование тимуса головастиков лягушек, показало, что этот орган у них, как и у взрослых особей, был покрыт соединительнотканной капсулой, строма органа на дольки не делилась, не четко выявлялось мозговое и корковое вещество. Редко встречались тельца Гассаля. Были выявлены клетки только лимфоцитопоэтического ряда, как и у взрослых особей.

У земноводных и пресмыкающихся имеется красный костный мозг. Подобное образование обнаружено у костистых рыб - в полостях костей челюстей, хотя, согласно литературным данным, амфибии - первые наземные позвоночные, у которых с появлением конечностей, и особенно, с утолщением их скелета появляется костный мозг (Пестова И.М., Четвертных В.Н., 1990; Селезнев С.Б., 1999). У исследованных представителей костистых рыб в полостях костей черепа формировались все типы форменных элементов крови. У земноводных и пресмыкающихся красный костный мозг располагался внутри костно-мозговых полостей трубчатых костей конечностей, состоял из стромы, сосудистого и ге-мопоэтического компонентов. У этих животных здесь также были выявлены формирующиеся клетки крови всех линий. Клетки эритропоэтического ряда группировались, образуя островки, но у пресмыкающихся количество клеток в островке было большим, по сравнению с гемопоэтическими островками земно-

водных. Также в гемопоэтической ткани у этих животных были отмечены гра-нулоцитопоэтические островки, что для лягушек было менее характерно, т.к. гранулоцитопоэтические клетки располагались в красном костном мозге не только компактно, но и хаотично. У личинок земноводных с самого начала функционирования красного костного мозга здесь образуются ростки всех клеток. Сравнивая процентный состав формирующихся клеток у особей озерной лягушки и прыткой ящерицы, выявлено, что количество клеток эритропоэтиче-ского ряда у вторых выше (53,5%; и 63,4% - соответственно), а количество клеток гранулоцитопоэтического, агранулоцитолоэтического и тромбоцитопоэти-ческого рядов у пресмыкающихся ниже (рис.5,7).

У осетровых имеется кроветворная ткань в краниальном хряще рыб, где формируются все форменные элементы крови (Иванова Н. Т., 1970; Ложничен-ко О.В., 2007). О.В. Ложниченко (2007) отметила, что у осетровых рыб в краниальном органе доминировали развивающиеся эритроциты. Было выявлено, что у костистых рыб в челюстных костях висцерального отдела черепа находились гемопоэтические тяжи, содержащие развивающиеся клетки всех рядов, которые были рассредоточены хаотично. Здесь превалировали клетки лимфоцитопоэти-ческого ряда.

В пищеварительном тракте у всех исследованных животных были выявлены кроветворные образования, ассоциированные со слизистой оболочкой. У осетровых гемопоэтические образования пилорической железы, среднего отдела кишечника и спирального клапана имели различные размеры: от мелких до крупных, были заключены в плотную соединительнотканную капсулу.

У хрящевых, косгко-хрящевых и костистых рыб в гемопоэтической ткани формировались лимфоциты и гранулоциты, у всех групп рыб среди лейкоцитов во всех отделах пищеварительного тракта превалировали клетки лимфоцитопо-этического ряда (рис.3,4). У земноводных и пресмыкающихся эти образования также были выявлены в глоточной области и в области клоаки, что напоминает миндалины млекопитающих и клоакальную сумку птиц (Горышина ЕЛ, Чага О.Ю., 1990). У земноводных и пресмыкающихся кроветворные образования, связанные с кишечником, были оформлены более четко, чем у костистых рыб, здесь формировались только клетки лимфоцитопоэтического ряда.

Гемопоэтическая ткань, ассоциированная с собственной пластинкой слизистой оболочки пищеварительного тракта головастика, также как и у половозрелых особей, имела лимфоидный характер. Сравнение клеточного состава ге-мопоэтических образований пищеварительного тракта этих двух возрастных групп, показало, что удельный вес гемоцитобластов, лимфобластов у головастиков был выше. Таким образом, у пресмыкающихся и земноводных в тимусе и лимфатических образованиях кишечника формировались и дифференцировались лимфоциты.

В отличие от костистых рыб, у исследованных земноводных и пресмыкающихся были выявлены образования в виде небольших узлов в подкрыль-цовой области, что напоминает локализацию лимфатических узлов у млекопитающих (Купер Э., 1980; Селезнев С.Б., 1999). У земноводных эти образования не были чётко оформлены: они не были отграничены от окружающей ткани, у ящериц скопления кроветворной ткани были крупнее, отграничены

тонкой соединительнотканной капсулой, в них нечетко прослеживалось разделение «узла» на более светлую центральную и более темную периферическую зоны. У пресмыкающихся и земноводных эти образования являлись лимфоид-ными органами, т.к. здесь формировались и дифференцировались клетки только лимфоцитопоэтического ряда (рис.5,7). В личиночный период жизни у исследованных земноводных лимфоидные образования подкрыльцовой области отсутствуют.

У хрящевых, костно-хрящевых и костистых рыб кроветворная ткань рассредоточена в организме более диффузно, о чем свидетельствует ее нахождение в перикарде и жабрах. Такое распределение очагов гемопоэза у рыб, по-видимому, связано с водным образом жизни, где организм находится постоянно, и существует большая вероятность проникновения болезнетворных микроорганизмов. В перикардиальной полости исследованных рыб формировались эритроциты и лейкоциты (рис.3,4).

В основании филаментов жабр у представителей костно-хрящевых и костистых рыб формировались только лейкоциты, среди которых, у осетровых преобладали развивающиеся клетки лимфоцитопоэтического ряда, у костистых незначительно превалировали гранулоциты (рис.3).

Также как и у личинок рыб (Ложниченко О.В., 2007), у личинок земноводных в печени осуществляется гемопоэз клеток крови эритро-, грануло- и агра-нулоцитопоэтического рядов (рис.5).

В организме земноводных и пресмыкающихся количество мест расположения универсальной гемопоэтической ткани заметно уменьшилось.

Лейкоформула периферической крови всех исследованных животных носит лимфоидный характер, также для них характерно наличие, наряду со зрелыми, бластных и созревающих клеток, но процент их незначителен, т.е. в основном дифференцировка этих клеток происходила экстраваскулярно.

Анализ гемопоэтических органов исследованных представителей разных классов животных показал, что по мере усложнения общей организации животных идет постепенное, целенаправленное усложнение их защитных систем. Образ жизни и степень организации повлияли на расположение и морфо-функциональные особенности гемопоэтической ткани. В сравнительном ряду: рыбы - земноводные - пресмыкающиеся, у позвоночных возникли лимфоидные органы (у костистых рыб - тимус, у земноводных и пресмыкающихся - тимус, лимфоидные образования ассоциированные со слизистой оболочкой пищеварительного тракта, «лимфатические узлы»), появление которых свидетельствует о том, что усложнилась регуляция защитных реакций животных. Отмечено, что уровень организации органов кроветворения у позвоночных имеет нетождественное в каждом классе проявление ряда универсальных для всей системы закономерностей ее эволюционной динамики. Такое усложнение структурной организации этой системы необходимо для более совершенной реализации свойственных ей разносторонних функций. У менее организованных позвоночных большая часть органов совмещает функции кроветворения и иммунитета, у более высокоорганизованных животных появляются большее число органов с чисто иммунной функцией.

У всех исследованных животных органы кроветворения не равнозначны, т.е. происходит их специализация. Среда обитания рыб неустойчива, и в процессе эволюции эти животные к ней приспособились. В том числе, это отразилось на топографических и функциональных особенностях кроветворных органов. Количественные значения образующихся клеток эритропоэтического ряда в органах кроветворения представителя хрящевых рыб, в сравнении с костно-хрящевыми и костистыми рыбами заметно ниже. Различия, в основном, обусловлены уровнем естественной подвижности рыб (Солдатов A.A., 2005). Вобла является наиболее типичным пелагическим, активно мигрирующим видом. В про-, мезонефросе у этих рыб доминировал процесс эритропоэза (рис.3). У представителей костно-хрящевых рыб, которые являются проходными и пресноводными рыбами в мезонефросе доля эритропоэза ниже, чем грануло- и аг-ранулоцитопоэза, а в селезенке наоборот. Представитель хрящевых рыб - скат -типичный обитатель дна, в отличие от воблы и осетровых ведет малоподвижный образ жизни, что отразилось на особенности гемопоэза: в мезонефросе и в селезенке у этих рыб доля клеток эритропоэтического ряда незначительная (рис. 4).

Применение кластерного анализа в оценке полученных результатов, подтвердило, что гемопоэтическая функция кроветворных органов у исследованных животных отличается. Выделяются три крупных кластера, которые объединяют соответственно наземных позвоночных (ящерица и лягушка), сложно устроенный кластер, объединяющий примитивных рыб - скат и осетровые, в центре дерева кластеризации объединены головастик и костная рыба - вобла (рис.8).

Полная связь Расстояние Чебышева

120 -,-,-,-,-.-.-.-.---

100 ...........................1-,............ ...............................

80 -

от

о.

40 ........

а-------I---—

ящерица головастик белуга севрюга ска

лягушка вобла стерлядь осетр

Рис. 8. Дерево кластеризации для случая Полная связь - Расстояние Чебышева

Впервые чисто лимфоидным органом тимус становится у костистых рыб, в то время как у костно-хрящевых он является органом лимфомиелопоэза. Освоение земноводными воздушной среды приводило к неизбежным контактам вышедших на сушу животных с новыми, не известными ранее микроорганизмами, что простимулировало дальнейшее развитие иммунной системы (Галактионов В.Р., 2004). У этих животных чисто лимфоидными органами становятся гемопо-этическая ткань, ассоциированная с пищеварительным трактом, в то время как у исследованных рыб, эта ткань пока еще являлась лимфомиелоидной. Кроме того в дополнение к этим органам у них обнаружены скопления лимфоидной ткани в подкрыльцовой области, хотя морфология этих скоплений пока примитивная. Появившийся красный костный мозг исследованных амфибий является универсальным органом кроветворения. Доминируют в нем формирующиеся клетки эритропоэтического ряда. Селезенка земноводных также как у рыб - универсальный орган гемопоэза, но в отличие от рыб, здесь значительно сокращается эритропоэз. В личиночный период жизненного цикла амфибий локализация и качественный состав гемопоэтических очагов во многом схож с огранизацией этих образований у рыб. В первую очередь это относится к почкам, т.к. у головастиков лягушек нами были выявлены в межканальцевой ткани скопления клеток крови тех же рядов что и у рыб. Также как и у личинок рыб (Ложниченко О.В., 2007), у личинок земноводных в печени осуществляется гемопоэз клеток крови эритро-, грануло- и агранулоцитопоэтического рядов. Локализация кроветворных органов у личинок и половозрелых особей земноводных различна, и меняется в процессе онтогенеза. У личинки наряду с развитием постоянных очагов кроветворения имеются временные личиночные очаги (мезонефрос, печень). Во время развития организма, в связи с потребностью в клетках крови, кроветворение начинается во временных очагах и перемещается в дефинитивные по мере формирования их микроокружения. Т.е. в классе амфибий локализация кроветворной ткани реорганизуется в рамках пути развития пройденного в филогенезе. При исследовании гемопоэтической функции органов кроветворения у пресмыкающихся, которые полностью перешли к наземной среде обитания, мы наблюдали дальнейшее ее усложнение. Заметно в сравнении с земноводными усложнилась организация тимуса, лимфатических узлов подкрыльцовой области. Селезёнка у исследованных представителей пресмыкающихся утратила функцию эритропоэза. У исследованных позвоночных животных, по мере усложнения их организации, отмечено уменьшение площади белой пульпы селезенки.

Таким образом, при сопоставлении гемопоэтических тканей у разных групп животных удается обнаружить как структурное сходство, так и различие у представителей разных классов животных, т.е. кроветворная система позвоночных развивается по общему плану, хотя роль и степень развития органов кроветворения могут сильно варьировать. Наличие сходных черт в организации этой ткани свидетельствует о том, что эволюционные преобразования тканей у разных животных происходят сходно, параллельно.

По A.A. Заварзину (1985), причиной направленности преобразования ткани в ходе эволюции животных является, во-первых, общая для данного типа тканей функциональная задача. Во-вторых, направленность эволюционных преобразо-

ваний функционально-аналогичных тканей обуславливается общими закономерностями организации эокариотных клеток. На основе этих общих свойств и происходит у всех животных специализация клеток в направлении реализации той или иной конкретной функции. Но у всех организмов это направленное, закономерное преобразование тканей в сторону более совершенного осуществления ими специфических функций осуществляется разными, не тождественными путями.

Сопоставление функционально-аналогичных тканей и тканевых структур у исследованных животных позволило выявить и общие типовые признаки структурной организации гемопоэтической ткани и ее возможные варианты, что и было проделано в данной работе. Выявленная совокупность общих признаков организации данной ткани и ее модификаций у представителей класса рыб, земноводных, пресмыкающихся и составляет эволюционную динамику. По мнению A.A. Заварзина (1985), это обусловлено с одной стороны, особенностями общего плана строения организма животных, а с другой - отражают известную пластичность живой материи в реализации общих функциональных задач.

Выводы

1. У представителей костистых рыб, земноводных и пресмыкающихся места совместного эритропоэза, гранулоцитопоэза и агранулоцитопоэза сокращаются, а места самостоятельного лимфоцитопоэза — увеличиваются.

Так, эриропоэз, гранулоцитопоэз и агранулоцитопоэз у представителей костистых рыб наблюдается в селезенке, про- и мезонефросе, полостях челюстей, а лимфопоэз был обнаружен только в тимусе; у земноводных — эритропо-эз, гранулоцитопоэз, агранулоцитопоэз, тромбоцитопоэз - в красном костном мозге и селезенке, лимфопоэз - в тимусе, стенках пищеварительного тракта, зачатках лимфатических узлов; у пресмыкающихся все форменные элементы крови образуются только в красном костном мозге, гранулоцитопоэз, агранулоцитопоэз, тромбоцитопоэз - в селезенке, лимфопоэз - в тимусе, стенках пищеварительного тракта, «лимфатических узлах».

2. От рыб к пресмыкающимся в селезенке отмечается уменьшение доли формирующихся клеток эритропоэтического ряда и увеличение клеток лимфо-цитопоэтического ряда. Общее число формирующихся клеток эритропоэтического ряда в селезенке животных составляло от 34,0% - у представителей хрящевых до 14,7% - у земноводных; лимфоцитопоэтического рада от 41,85% - у костистых рыб до 87,8% - у пресмыкающихся. В сравнительном ряду исследованных животных отмечено уменьшение площади белой пульпы селезенки (от 31,0% - у хрящевых рыб, до 15,0% - у пресмыкающихся).

3. У хрящевых и костно-хрящевых рыб очаги эритропоэза преимущественно сконцентрированы в селезенке, у костистых рыб - в головной и туловищной почках, у личинок земноводных - в печени, у половозрелых земноводных и пресмыкающихся - в красном костном мозге.

4. В тимусе представителей костистых рыб происходит только лимфоци-топоэз, как у представителей земноводных и пресмыкающихся, причем, количество плазматических клеток в строме железы у рыб составляет — 13,8%; у представителей земноводных - 15,0%; у представителей пресмыкающихся - 1,5%;

сам тимус претерпевает заметные изменения: у представителей костистых рыб тимус имеет нечеткое деление паренхимы на мозговое и корковое вещество, но дольчатого строения не отмечено, у представителей земноводных и пресмыкающихся, кроме разделения железы на корковое и мозговое вещество, - выявлено ее дольчатое строение, наличие телец Гассаля определено во всех изучаемых классах животных.

5. Отмечена тенденция увеличения доли развивающихся клеток эритропо-этического ряда от рыб к пресмыкающимся и уменьшения доли развивающихся клеток лимфоцитопоэтического ряда: в полостях челюстных костей представителей костистых рыб образуется 21,3 % эритроцитов, 27,7% гранулоцитов, 49,5% агранулоцитов, 1,5% тромбоцитов; в красном костном мозге у представителей земноводных образуется 53,9% эритроцитов, 35,5% гранулоцитов, 9,7% агранулоцитов, 0,9% тромбоцитов; в красном костном мозге пресмыкающихся образуется 64,3% эритроцитов, 32,8% гранулоцитов, 3,74% - агранулоцитов,

0.6. - тромбоцитов.

6. Развитие лимфатической системы начинается с появления у представителей земноводных зачатков лимфатических узлов в подкрыльцовой области в которых еще не было четкого разделения на корковое и мозговое вещество; в этих зачатках дифференцировались лимфоциты: лимфобластов было в них -7,52%, плазматических клеток было - 16,63%. У представителей пресмыкающихся были обнаружены достаточно развитые лимфатические узлы в подключичной области, там находилось 12,9% лимфобластов, 25,81% - плазматических клеток.

7. У представителей костистых рыб, земноводных и пресмыкающихся происходит как интраваскулярное, так и экстраваскулярное развитие форменных элементов крови: у представителей костистых рыб в периферической крови среди клеток красной крови бластные клетки составляли - 1,83%, среди клеток белой крови - 6,35%; у земноводных - 0,4%; 2,4%; у представителей пресмыкающихся -1,5%; 6,6% соответственно.

8. Комплексный анализ системы кроветворных органов на уровне цито- и гисто- структуры доказывает эволюционное развитие этих органов в направлении морфологического прогресса.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Грушко, М.П. Гемопоэз у осетровых рыб / М.П. Грушко, О.В. Ложниченко, H.H. Федорова // Монография. - Астрахань: Изд-во «Триада», 2009. - 190с.

2. Грушко, М.П. The condition of sturgeon sires body kidneys/ M.P. Grushko, N.N. Fyodorova // Science and technology: International journal of scientific articles - Atyrau, 2002. - P.158-160.

3. Грушко, М.П. Морфо-физиологические особенности гемопоэза у осетровых (на примере половозрелых самок) / М.П. Грушко, H.H. Федорова // Эколого-физиологические проблемы адаптации: Материалы XI международного симпозиума. - Москва: Изд-во РУДН, 2003. - С. 144-145.

4. Грушко, М.П. Особенности гемопоэза у осетровых / М.П. Грушко // Естественные науки. - Астрахань: Изд-во АГУ.- 2003г.- № 6. - С. 50-54.

5. Грушко, М.П. Состояние кроветворных органов у половозрелых самок осетровых рыб / М.П. Грушко // Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов мирового океана: Материалы международной научно-практической конференции. - Москва: Изд-во ВНИРО. -2005. - С.141-142.

6. Грушко, М.П. Сердце как кроветворный орган производителей осетровых рыб / М.П. Грушко, H.H. Федорова // Естественные науки. - Астрахань: Изд-во АГУ. - 2005. - № 4 (13). - С. 40-42.

7. Грушко, М.П. Гемопоэз у самок осетровых / М.П. Грушко, H.H. Федорова // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности.- 2005. - №2(12). - С.49-51.

8. Грушко, М.П. Кроветворение в краниальном органе производителей осетровых рыб / М.П. Грушко // Вестник Астраханского государственного технического университета. - Астрахань: Изд-во АГТУ. - 2006. - 3(32).

- С.141-145.

9. Грушко, М.П. Состояние периферической крови у карповых рыб в нерестовый период / М.П. Грушко, H.H. Федорова // Актуальные проблемы современной науки. - Технические науки: Труды 2-го Международного форума. -Самара, 2006. - С.23-25.

10. Грушко, М.П. Процесс кроветворения в сердце воблы (Rutilus rutilus caspicus) J М.П. Грушко, H.H. Федорова // Фундаментальные исследования в биологии и медицине: Сборник научных трудов. - Ставрополь: Изд-во Сев-КавГТУ, 2007,- Вып.2.- С.27-28.

11. Грушко, М.П. Исследование морфологии мезонефроса Каспийской воблы Rutilus rutilus caspicus / М.П. Грушко, Н.Н.Федорова // Тепловодная аква-культура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата: Материалы международного симпозиума. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. -С.454-455.

12. Грушко, М.П. Особенности гемопоэза туловищной почкн у Каспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus) / М.П. Грушко II Вестник Астраханского государственного технического университета. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. - 3(38). - С.28-31.

13. Грушко, М.П. Кроветворная функция сердца карповых рыб / М.П. Грушко, H.H. Федорова // Вестник Калмыцкого государственного университета. -Элиста: Изд-во Калмыцкого университета, 2007. -№3 - С.123-124.

14. Грушко, М.П. Морфологическая характеристика селезенки каспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus) / М.П. Грушко, H.H. Федорова // Фундаментальные исследования в биологии и медицине: Сборник научных трудов. - Ставрополь: Изд-во СевКавГТУ, 2007. - Вып.З. - С.198-201.

15. Грушко, М.П. Некоторые кроветворные органы каспийской воблы / М.П. Грушко, H.H. Федорова // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы 2-ой научной конференции с участием стран СНГ. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - С. 47-48.

16. Грушко, М.П. Особенности некоторых органов кроветворения каспийской воблы / М.П. Грушко, H.H. Федорова // Вестник Мордовского университета.

- Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2007. - №4 - С. 79-81.

17. Грушко, М.П. Гематологическая характеристика каспийской воблы / М.П. Грушко, H.H. Федорова // III тысячелетие - новый мир: Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования. - М.: Академия наук о Земле, 2007. - C.121 -122.

18. Грушко, М.П. Морфологические и функциональные особенности кроветворных органов каспийской воблы (Rutilus Rutilus Caspicus) в современных экологических условиях / М.П. Грушко, H.H. Федорова // Юг России: экология, развитие,- 2007. - №4. - С.59-63.

19. Грушко, М.П. Особенности кроветворения в пищеварительном тракте костистых рыб / М.П. Грушко, H.H. Федорова // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии: Материалы X Международной научной конференции, посвященной 450-летию Астрахани. - Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2008. - С. 64-65.

20. Грушко, М.П. К вопросу о кроветворении у каспийской воблы / М.П. Грушко, H.H. Федорова // Человек и животные: Материалы IV Международной научно-практической конференции. - Астрахань: Изд. дом. Астраханский государственный университет, 2008. - С.134-135.

21. Грушко, М.П. Морфологические особенности тимуса костистых рыб / М.П. Грушко, H.H. Федорова // Естественные науки, 2008. - №3 (24). - С. 59-61.

22. Грушко, М.П. Морфо-функциональные особенности селезенки каспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus) / М.П. Грушко, H.H. Федорова И Вестник Российского университета дружбы народов. - Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. - 2008. - № 4. - С. 77-79.

23. Грушко, М.П. Особенности кроветворной функции селезенки озерной лягушки (Rana ridibunda) / М.П. Грушко, H.H. Федорова // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы II Международной науч. конф. - Саранск: Типография ООО «Мордовия-ЭКСПО», 2009. - С. 37-39.

24. Грушко, М.П. Структурно-функциональные особенности тимуса лягушки (Rana ridibunda) / М.П. Грушко // Вестник Астраханского государственного технического университета. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008.- 6 (47) - С. 224-225.

25. Грушко, М.П. Особенности периферической крови озерной лягушки (Rana ridibunda) / М.П. Грушко, H.H. Федорова // «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» VI международная науч. -практическая конф. - Элиста: КалмГУ, 2009. -С. 92-93.

26. Грушко, М.П. Особенности гемопоэза у воблы / М.П. Грушко // Вестник Астраханского государственного технического университета. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2009. - 1. - С.126-132.

27. Грушко, М.П. Кроветворение в пищеварительной системе прыткой ящерицы (Lacerta agilis) / М.П. Грушко // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - Изд-во Самарского научного центра РАН, 2009. - Том 11. -№1(2) (27). - С.46-48.

28. Грушко, М.П. Особенности некоторых кроветворных органов прыткой ящерицы (Lacerta agilis) / Грушко М.П. // Естественные науки: Журнал фундаментальных и прикладных исследований. - 2009. • №2 (27) - С. 108113.

29. Грушко, М.П. Морфофизиологические особенности строения тнмуса озерной лягушки (Rana ridibunda) и прыткой ящерицы (Lacerta agilis) / М.П. Грушко // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. - 2009. - № 3.- С. 2933.

30. Грушко, М.П. Сравнительная характеристика гемопоэтических органов воблы (Rutilus rutilus caspicus) и озерной лягушки (Rana ridibunda) / М.П. Грушко II Экологические проблемы и социально-экологические аспекты обустройства и развития территорий Российской Федерации. - М.: Изд-во «Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук», 2009. - С. 135-139;

31. Грушко, М.П. Красный костный мозг озерной лягушки (Rana Ridibunda) и прыткой ящерицы (Lacerta agilis) / М.П. Грушко // Морфология. -2010. -№1.~ С. 50-65.

Примечание - выделены работы, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК.

Печать: Астраханская цифровая типография 414040, г. Астрахань, пл. К. Маркса, 33, Заказ№ 13563 от 29.03.10 г. Гарнитура Times New Roman. Бумага офсетная. Усл.-печ. л. 2,55. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Грушко, Мария Павловна

Общая характеристика работы

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Ткани, производящие клетки крови

1.2. Современное состояние учения о гемопоэзе у рыб

1.3. Современное состояние учения о гемопоэзе у земноводных

1.4. Современное состояние учения о гемопоэзе у пресмыкаю- 31 щихся

1.5. Клетки периферической крови

1.6. История изучения и общая характеристика гемопоэза

1.7. Морфология форменных элементов крови млекопитающих

1.8. Классификация форменных элементов крови рыб, земновод- 68 ных, пресмыкающихся

1.9. Тканевые компоненты стромы и микроокружения кроветвор- 77 ных органов

1.10. Организация иммунной системы рыб, земноводных, 81 пресмыкающихся

Глава 2. Материалы и методы исследования

Глава 3. Клеточный состав органов кроветворения рыб

3.1. Клеточный состав органов кроветворения хрящевых рыб 87 (на примере ската)

3.1.1. Мезонефрос как кроветворный орган

3.1.2. Селезенка как кроветворный орган

3.1.3. Гемопоэтические образования пищеварительного тракта

3.1.4. Сердце как орган кроветворения

3.2. Клеточный состав органов кроветворения костистых рыб (на 113 примере воблы)

3.2.1. Кроветворная ткань передней части почки

3.2.2. Туловищная почка как кроветворный орган

3.2.3. Морфофункциональные особенности селезенки

3.2.4. Морфофизиологические особенности тимуса

3.2.5. Особенности кроветворения в пищеварительном тракте

3.2.6. Кроветворная функция сердца

3.2.7. Гемопоэтические образования в жабрах

3.2.8. Кроветворение в полостях черепных костей

3.2.9. Состояние периферической крови у половозрелых особей

Глава 4. Клеточный состав органов кроветворения земноводных на примере озерной лягушки)

4.1. Органы кроветворения в личиночный период развития 179 озерной лягушки

4.1.1 .Мезонефрос как кроветворный орган

4.1.2. Печень как кроветворный орган

4.1.3. Селезенка как кроветворный орган

4.1.4. Морфофизиологические особенности тимуса

4.1.5. Гемопоэтические образования пищеварительного тракта

4.1.6. Красный костный мозг как кроветворный орган

4.2. Органы кроветворения половозрелых особей озерной лягушки

4.2.1. Кроветворение в красном костном мозге

4.2.2. Особенности селезенки как кроветворного органа

4.2.3. Морфофизиологические особенности тимуса

4.2.4. Кроветворение в пищеварительном тракте

4.2.5. Кроветворение в «лимфатических узлах»

4.2.6. Состояние периферической крови

Глава 5. Клеточный состав кроветворных органов пресмыкаю- 257 щихся (на примере прыткой ящерицы)

5.1. Костный мозг как кроветворный орган

5.2. Морфофункциональные особенности селезенки

5.3. Морфофизиологические особенности тимуса

5.4. Кроветворение в пищеварительной системе

5.5. Кроветворение в лимфатических узлах

5.6. Состояние периферической крови

Обсуждение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Клеточный состав кроветворных органов половозрелых самок представителей класса рыб, земноводных и пресмыкающихся"

Актуальность исследования. Путь, который помогает изучить отдельные элементы биологической проблемы, установить взаимосвязь процесса и, тем самым, подойти к пониманию явления в целом, - это обращение к филогенетически менее организованным формам жизни с постепенным переходом от групп, в которых данное явление только зарождалось, к группам, в которых оно усложнилось (Купер Э., 1980; Селезнев С.Б., 1999; Ройт А. и др., 2000; Галактионов В.Г., 2004). Для понимания различных физиологических состояний в клинической и научной практике широко используются показатели, связанные с важнейшей тканью организма позвоночных - кровью. Правильное представление о кроветворении, составе и свойствах крови помогает достаточно точно распознавать нормальные и патологические процессы в организме. Не будучи объединенной в единый орган, кровь все же является целостной системой, имеющей строго определенную морфологическую структуру и постоянные весьма многочисленные функции (Заварзин A.A., 1953; Хамидов Д.Х. и др., 1978; Горышина E.H., Чага О.Ю., 1990).

Помимо клинической диагностики кровь и органы гемопоэза являются объектами для исследования организмов разного филогенетического уровня. В этом отношении функциональные и морфологические характеристики, как отдельных гемопоэтических ростков, так и в целом систем гемостаза в каждом классе позвоночных имеют существенные различия (Житенева Л.Д. и др., 2001; Ямщиков Н.В. и др., 2007; Силе Е.А., 2008). С этих позиций определенный интерес представляет класс рыб, земноводных и пресмыкающихся - представителей разных ступеней эволюции позвоночных животных. Интерес к сравнению этих животных связан с тем, что они существуют в разных средах, что, несомненно, отразилось на механизме кроветворения и иммунной защиты. Кроме того, выяснение особенностей эволюционной динамики тканей позволяет объяснить с исторических позиций сущность патологических процессов, прогнозировать их, биологически обосновать мероприятия, направленные на ликвидацию или восстановление пораженной области (Хамидов Д.Х. и др., 1978).

На настоящий момент существуют вопросы, связанные с гематологией, на которые необходимо получить ответы для более полного осмысления генетического родства животных даже далеко стоящих друг от друга в эволюционном древе. Недостаточно подробно изучены особенности организации и функционирования гемопоэтической ткани рыб, земноводных и пресмыкающихся. В этом случае сравнительный анализ с подробным изучением морфологии и ци-тогенеза кроветворных органов животных является весьма плодотворным для понимания сложных биологических явлений, часто не поддающихся прямому экспериментальному изучению (Купер Э., 1980; Селезнев С.Б., 1999; Житенева Л.Д.идр. 2001,2004).

Накопленный к настоящему времени материал, касающийся этой области, характеризуется недостатком фактов и достаточно противоречив (Заварзин A.A., 1953; Иванова Н.Т., 1970, 1982; Купер Э.5 1980; Золотова Т.Е., 1989; Пес-товаИ.М., Четверных В.Н., 1990; Житенева Л.Д. и др.,2004).

Большинство литературных сведений посвящалось вопросам морфологии и физиологии форменных элементов периферической крови в связи с проблемами токсикологии и болезней этих животных (Остроумова И.Н., 1957; Калашникова З.М., 1976; Хамидов Д.Х. и др., 1978; Крейтцманн Х.Л., Франке П., 1983; Hine P.M., Wain J.M., 1988; Аносова H.B. и др., 1989; Житенева Л.Д., 1989; Сахарова Н.Ю., 2004; Fournier М. et al., 2005 и др.). Гистологические исследования, наряду с подсчетами форменных элементов крови, наиболее полно отражают количественную и качественную стороны гемопоэза, его мощность и потенциальные возможности. Но морфофункциональная характеристика кроветворных органов у рыб, земноводных и пресмыкающихся, где подробно рассмотрена топография, строение, качественный и количественный состав формирующихся клеток в сравнительном аспекте - практически отсутствует в научной литературе.

Это и побудило к исследованиям процесса гемопоэза у представителей классов рыб, земноводных и пресмыкающихся.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось установление закономерностей цитогенеза, выявление характера прогрессивных изменений качественного и количественного состава гемопоэтических клеток в органах кроветворения представителей рыб, земноводных и пресмыкающихся.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

4. Установить филогенетическую изменчивость качественного и количественного состава гемопоэтических клеток в системах органов кроветворения животных разных систематических групп.

Научная новизна исследования. В сравнительном аспекте проведено подробное исследование качественного и количественного состава клеточных компонентов, особенностей организации органов кроветворения животных разных систематических групп. Выявлены функциональные признаки дефинитивного кроветворения у хрящевых и костистых рыб (на примере ската и воблы), земноводных (на примере озерной лягушки), пресмыкающихся (на примере прыткой ящерицы). Установлены и доказаны закономерности преобразования гемопоэтической ткани по мере усложнения организации животных. Доказано, что у исследованных животных впервые выделение иммунной системы из общей системы кроветворения наблюдается у представителя костистых рыб (воблы). Описана локализация развивающихся элементов крови эритропозтиче-ского, тромбоцитопоэтического, гранулоцитопоэтического, лимфоцитопоэтического и моноцитопоэтического рядов у разных животных в кроветворных органах в период половозрелости.

На основании комплексного исследования клеточного состава кроветворных органов представителей класса рыб, земноводных и пресмыкающихся, впервые разработаны концептуальные представления о закономерностях филогенетической изменчивости качественного и количественного состава гемопоэтических клеток, которые заключаются в морфологической адаптации системы гемопоэза у животных разных таксономических групп, что обусловлено изменениями среды их обитания.

Положения, выносимые на защиту:

2. Наряду с изменением организации органов кроветворения исследованных животных, существенно меняется качественный и количественный состав пролиферирующих и созревающих в них гемопоэтических клеток.

4. Тимус преобразуется в лимфоидный орган у костистых рыб, а кроветворная ткань, ассоциированная с пищеварительным трактом, преобразуется в лимфоидную ткань — у земноводных.

5. В филогенетическом ряду животных гемопоэтические функции селезенки изменяются.

7. Сравнительный анализ топографии, цитоархитектоники и гистологии кроветворных органов и тканей представителей класса рыб, земноводных и пресмыкающихся демонстрирует историческую направленность морфологического усложнения этой системы.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований значительно расширяют представления об особенностях гемопоэза органов кроветворения у представителей животных разных таксономических (систематических) групп, вносят определенный вклад и дополнение в понимание механизмов и принципов организации структуры системы гемопоэза, что позволяет представить эволюционные изменения гемопоэтических клеток и кроветворной ткани у этих животных в виде единого процесса.

Приведенные в работе микрофотоснимки позволят выявить морфологические особенности органов гемопоэза и клеток крови различных систематических групп животных, что послужит практическим руководством для морфологов.

Выявленные различия в строении и локализации гемопоэтической ткани позволяют глубже осмыслить становление этой системы у различных классов животных. Материалы диссертации пополнили разделы общих лекционных курсов: «Физиология», «Гистология», «Общая гистология и эмбриология рыб», «Цитология», «Иммунология» - в Астраханском государственном техническом университете, Астраханском государственном университете.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на ежегодных научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета (1998-2009), Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря (Астрахань, 2006), 7-й Международной конференции «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2006), Международном симпозиуме «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата» (Астрахань, 2007), Международной конференции, посвященной 75-летию Астраханского государственного университета «Экология биосистем: Проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007), 2-ой научной конференции с участием стран СНГ «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2007), Международном Форуме по проблемам науки, техники и образования «III тысячелетие - новый мир» (Москва, 2007), X Международной научной конференции, посвященной 450-летию г.Астрахани «Эколо-го-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), IV Международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2008), XII Всероссийской научно-практической конференции «Образование-наука-технологии», XI Всероссийской научно-практической конференции «Агропромышленный комплекс и актуальные проблемы экономики регионов», XI Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы современности» (Майкоп, 2008), Международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2009); VI Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2009); Международной научно-практической конференции «Способы и технологии интенсификации» (Астрахань, 2009).

Публикация результатов исследования. Основные положения диссертации представлены в 55 печатных работах, в том числе 11 в ведущих научных журналах, перечень которых утвержден ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертационная работа построена по классическому типу и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, пяти глав с описанием результатов собственных исследований, их обсуждением, заключения, выводов и библиографического списка. Диссертация изложена на 378 страницах, содержит 60 таблиц, 205 рисунков. Список литературы включает 338 источников, в том числе 89 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Клеточная биология, цитология, гистология", Грушко, Мария Павловна

Выводы

Так, эритропоэз, гранулоцитопоэз, агранулоцитопоэз, тромбоцитопоэз у представителей костистых рыб наблюдается в селезенке и полостях челюстей, эритропоэз, гранулоцитопоэз, агранулоцитопоэз - в про- и мезонефросе, а лим-фопоэз был обнаружен только в тимусе; у земноводных - эритропоэз, гранулоцитопоэз, агранулоцитопоэз, тромбоцитопоэз - в красном костном мозге и селезенке, лимфопоэз - в тимусе, стенках пищеварительного тракта, зачатках лимфатических узлов; у пресмыкающихся все форменные элементы крови образуются только в красном костном мозге, гранулоцитопоэз, агранулоцитопоэз, тромбоцитопоэз - в селезенке, лимфопоэз - в тимусе, стенках пищеварительного тракта, «лимфатических узлах».

2. От рыб к пресмыкающимся в селезенке отмечается уменьшение доли формирующихся клеток эритропоэтического ряда и увеличение клеток лимфоцитопо-этического ряда. Общее число формирующихся клеток эритропоэтического ряда в селезенке животных составляло от 34,0% - у представителей хрящевых до 14,7% - у земноводных; лимфоцитопоэтического ряда от 41,85% - у костистых рыб до 87,8% - у пресмыкающихся. В сравнительном ряду исследованных животных отмечено уменьшение площади белой пульпы селезенки (от 31,0% у хрящевых рыб до 15,0% у пресмыкающихся).

3. У хрящевых и костно-хрящевых рыб очаги эритропоэза преимущественно сконцентрированы в селезенке, у костистых рыб — в головной и туловищной почках, у личинок земноводных - в печени, у половозрелых земноводных и пресмыкающихся — в красном костном мозге.

4. В тимусе представителей костистых рыб происходит только лимфоцитопоэз, как у представителей земноводных и пресмыкающихся. Сам тимус претерпевает заметные изменения: у представителей костистых рыб тимус имеет нечеткое деление паренхимы на мозговое и корковое вещество, но дольчатого строения не отмечено; у представителей земноводных и пресмыкающихся, кроме разделения железы на корковое и мозговое вещество выявлено ее дольчатое строение, наличие телец Гассаля определено во всех изучаемых классах животных.

5. Отмечена тенденция увеличения доли развивающихся клеток эритропоэтиче-ского ряда от рыб к пресмыкающимся и уменьшения доли развивающихся клеток лимфоцитопоэтического ряда: в полостях челюстных костей представителей костистых рыб образуется 21,3 % эритроцитов, 27,7% гранулоцитов, 49,5% агранулоцитов, 1,5% тромбоцитов; в красном костном мозге у представителей земноводных образуется 53,9% эритроцитов, 35,5% гранулоцитов, 9,7% агранулоцитов, 0,9% тромбоцитов; в красном костном мозге пресмыкающихся образуется 64,3% эритроцитов, 32,8% гранулоцитов, 3,74% - агранулоцитов, 0,6% -тромбоцитов.

6. Развитие органов иммунной системы начинается с появления у представителей земноводных зачатков лимфатических узлов в подкрыльцовой области в которых еще не было четкого разделения на корковое и мозговое вещество; в этих зачатках дифференцировались лимфоциты: лимфобластов было в них -7,52%, в том числе плазматических клеток было 16,63%. У представителей пресмыкающихся были обнаружены достаточно развитые лимфатические узлы в подключичной области, там находилось 12,9% лимфобластов, в том числе плазматических клеток было 25,81%.

7. У представителей костистых рыб, земноводных и пресмыкающихся происходит как интраваскулярное, так и экстраваскулярное развитие форменных элементов крови: у представителей костистых рыб в периферической крови среди клеток красной крови бластные клетки составляли 1,83%, среди клеток белой крови — 6,35%; у земноводных - 0,4%; 2,4%; у представителей пресмыкающихся - 1,5% и 6,6% соответственно.

8. Комплексный анализ системы кроветворных органов на уровне цито- и гисто- структуры доказывает эволюционное развитие этих органов в направлении морфологической адаптации.

Заключение

Морфологический аспект эволюции кроветворных органов представляет самостоятельную проблему. Сопоставление кроветворных тканей у животных позволяет выявить общие специфические признаки их структурной организации и ее возможные варианты (Заварзин A.A., 1953). Проведенный анализ организации гемопоэтической ткани у представителей разных классов позвоночных животных показал, что от низших (хрящевые рыбы) и до высших позвоночных (рептилии) наблюдается усложнение ее организации. Уровень организации кроветворных органов исследуемых животных является результатом независимых от других групп изменений в ходе эволюции данной группы животных. То есть проведенное исследование позволило в пределах каждой группы животных, подвергнутых анализу, выявить свои особенности в строении и организации органов гемопоэза. У животных разных классов, по мере продвижения по эволюционной лестнице комплекс этих органов постепенно совершенствуется (Галактионов В.Г., 2004).

Изучение гистологической структуры органов гемопоэза исследованных животных показало, что у представителей разных классов животных в основе строения всех органов кроветворения находится ретикулярная ткань, которая выполняет функцию обеспечения процессов кроветворения путем создания необходимого микроокружения для развивающихся клеток крови. При этом она осуществляет опорную, трофическую, секреторную, фагоцитарную и антиген-представляющую функции (Быков В.Л., 2000; Воронин Е.С. и др.,2002; Галактионов В.Г., 2004).

При сравнении полученных данных по кроветворению у хрящевых (на примере ската), костно-хрящевых рыб (на примере осетровых рыб), костистых

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Грушко, Мария Павловна, Астрахань

1. Абдурахманов Г. М., Развитие жизненно важных органов осетровых в раннем онтогенезе Текст. / Г. М. Абдурахманов, В. Ф. Зайцев, О. В. Ложниченко, Н.Н и др. // Монография / М. : Наука, 2006. 220с.

2. Абдурахманов Г. М., Основы зоологии и зоогеографии Текст. / Г. М. Абдурахманов, И. К. Лопатин, Ш. И. Исмаилов. М. : Издат. Центр. «Академия», 2001. -496с.

3. Автандилов Г. Г., Медицинская морфометрия Текст. / Г. Г. Автан-дилов. -М. : Медицина, 1990. 384с.

4. Агеева А. В., Морфология тимуса неполовозрелых крыс под влиянием длительных сроков ограничения двигательной активности Текст. / А. В. Агеева, Р. П. Самусев, Л. В. Щербакова // Астрах, мед. ж. 2007 - Т. 2: А, №2.-С.13.

5. Александрова Л. И., Морфологическая характеристика функциональной неоднородности лимфатического узла Текст. / Л. И. Александрова, М. Ю. Капитонова, А.И. Крюшкин // Астрах, мед. ж. 2007 - Т. 2: А, №2. - 1415.

6. Аленичев С. В., Динамика гематологических показателей типичных представителей ихтиофауны водоемов Карелии Текст. : автореф. дис. канд. биол. наук / C.B. Аленичев. Петрозаводск : Петрозавод. гос. ун-т, 2000. - 25 с.

7. Аленичев C.B. Цитоморфологический состав крови и динамика гематологических показателей окуня Perca fluviatilis Онежского озера в условиях техногенного загрязнения Текст. / C.B. Аленичев, Л.П. Рыжков // Вопр. ихтиол. -2000. №1. -С.91-96.

8. Ананьева Н. Б., Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус) Текст. / Н. Б.Ананьева, Н. Л. Орлов, Р. Г. Халиков и др. СПб, 2004. -232 с.

9. Ананьева Н. Б., Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России Текст. / Н. Б. Ананьева, Л. Я. Боркин, И. С. Даревский и др. -М.: АВБ, 1998.-576 с.

10. Анисимова И. М., Ихтиология Текст. / И. М. Анисимова, В. В. Лавровский М. : Агропромиздат, 1991.-288с.

11. Балабанова Л. В., Иммунологические характеристики окуня озер Дарвинского заповедника Текст. / Л. В. Балабанова, Т. Б. Лапирова // Структура и функционирование экосиситем ацидных озер. СПб, 1994.

12. Балабанова Л. В., Сравнительная характеристика действия нафталина и фенола на показатели белой крови карася Сагаэзшз сагазэтэ (Ъ.) Текст. / Л. В. Балабанова, В. Р. Микряков // Биология внутренних вод, 2002. №2. - С.100-102.

13. Банников А. Г., Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР Текст. / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко и др. М. : Просвещение, 1977. - 414 с.

14. Билич Г. Л., Биология Текст. / Г. Л. Билич, В. А. Крыжановский // Зоология. 2002. - Т. 3. - 544с.

15. Бобова Л. П., Гистофизиология крови и органов кроветворения и иммуногенеза Текст. / Л. П. Бобова, С. Л. Кузнецов, В. П. Сапрыкин. —- М. : ООО «Издательство Новая Волна», 2003. 157 с.

16. Большакова О. Е., Випроциты в крови пресмыкающихся Волжского бассейна (предварительное сообщение) Текст. / О. Е Большакова, А. Г.Бакиев // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Сб. науч. трудов. — 2005.-Вып. 8.-С. 5—7.

17. Боровиков В. П., 8ТАТ18Т1СА: искусство анализа данных на компьютерах Текст. / В.И. Боровиков // Для профессионалов. — Спб: Питер, 2001. -650с.

18. Булахова Н. А., Ящерицы (ЫерйНа, ЭаиапШа, Ьагегйс1ае) Юго востока Сибири (география, экология, морфология) Текст. : автореф. дис. канд. биол. наук / Н. А. Булахова Томск, 2004.- 28с.

19. Бутова О. А., Индивидуально-типологический подход к проблеме адаптации человека Текст. / О. А.Бутова // Материалы межрегиональной конференции. Ставрополь, 2003. - С. 27-32.

20. Быков В.Л., Цитология и общая гистология Текст. / В. Л. Быков. -СПб: Сотис, 2001. 519 с.

21. Вархаповский Н. А., Определитель рыб бассейна реки Волги Текст. /Н. А. Вархаповский. Спб, 1989. - 113с.

22. Васильев Д. Б., Ветеринарная герпетология: ящерицы Текст. / Д. Б. Васильев. М.: Проект-Ф, 2005. - 408 с.

23. Васильева Е. Д., Популярный атлас определитель. Рыбы. Текст. / Е. Д. Васильева. - М. : Дрофа, 2004. - 400с.

24. Веригина И. А., Жолдасова И. М., Эколого-морфологические особенности пищеварительной системы костистых рыб Текст. / И. А. Веригина, И. М. Жолдасова. Ташкент: Изд-во: «ФАН», 1982.- С. 108-111.

25. Веселова Е. А., Определитель пресноводных рыб фауны СССР Текст. /Е. А. Веселова. Москва: «Просвещение», 1977. - 238 с.

26. Волкова О. В., Основы гистологии с гистологической техникой Текст. / О. В. Волкова, Ю. К. Елецкий. 20-е изд. - М.: Медицина, 1982. -304с.

27. Галактионов В. Г., Иммунология Текст. / В.Г. Галактионов. 3-е изд. - М. : Академия, 2004. - 523 с.

28. Галактионов В. Г., Очерки эволюционной иммунологии Текст. / В.Г. Галактионов. М. : Наука, 1995. - 345с.

29. Галактионов В. Г., Эволюционная иммунология Текст. / В.Г. Галактионов. М. : ИКЦ «Академкнига», 2005. - 408 с.

30. Ганщук С. В., Характеристика периферической крови обыкновенной Vípera berus и степной V. renardi гадюк Текст. / C.B. Ганщук, A.C. Воробьева, Т.В. Чазова // Вопросы герпетологии. 2008.-С. 101-104.

31. Гаранин В. И., Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края Текст. / В. И. Гаранин. М. : Наука, 1983. - 175 с.

32. Гильмутдинов Р. Я. Физиология крови Текст. / Р. Я. Гильмутдинов, Р. 3. Курбанов. Казань: ТГГИ, 1999. - 184 с.

33. Головин П. П., Болезни рыб в аквакультуре Центрально-Европейского региона России Текст. / П. П. Головин // Аквакультура и здоровье рыб. I Российско-Американский симпозиум. 12-19 июля- 1998. М. : ВНИПРХ, 1998.- С. 133-135.

34. Головин П. П., Газопузырьковая болезнь и ее профилактика Текст. / П. П. Головин // Избранные труды / ВНИИПРХ. 2002 а.- кн. l.-т. 1-П.- С. 448

35. Головин П. П., Особенности стресс реакции у осетровых рыб Текст. / П. П. Головин, Н. А. Головина, Н. Н. Романова // Матер. IV междун. научно-практ. конф.: Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. -Астрахань, 2006. - С.239-242.

36. Головин П. П., Проблемы стресса у рыб в пресноводной аквакультуре: способы диагностики и коррекции Текст. / П. П. Головин // Сб. научн. трудов болезни рыб. М.: «ВНИИПРХ», 2004. - С.54-61.

37. Головин П. П., Стресс у рыб Текст. / П.П. Головин // Избранные труды/ВНИИПРХ. 2002 б.-KH.l. - Т. 1 - П. - С.456-458.

38. Головина Н. А., Морфологический анализ клеток крови карпа в норме и при заболеваниях Текст. : автореф. дис. на соиск. учен, степ, канд. биол. наук / Н. А. Головина.- М., 1977. С. 24.

39. Головина Н. А., Синдром дефицита энергии у карпа: его диагностика, меры профилактики и терапии Текст. / Н. А. Головина, П. П. Головин, А. С. Ващенкоидр. // Избранные труды / ВНИИПРХ. 2002.-кн. 1.-т. 1 - С. 460-462.

40. Головина Н. А., Кровь рыб как диагностическая система физиологического состояния организма Текст. / Н. А. Головина // Первый конгресс ихтиологов России: Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - С.-- 215.

41. Головина Н. А., Морфофункциональная характеристика крови рыб объектов аквакультуры: автореф. дис. док. биол. наук Текст. / H.A. Головина. -М., 1996. -53с.

42. Головина Н. А., Ихтиопатология Текст. / Н. А. Головина, Ю. А. Стрелков, В. Н.Воронин и др. М.: «МИР», 2003. - 448с.

43. Головина Н. А., Гематология прудовых рыб Текст. / Н. А. Головина,

44. И.Д. Тромбицкий. Кишинев: Штиница, 1989. - 156 с.

45. Головко С. И., Регуляция объема клеток крови позвоночных животных Текст. / С.И. Головко // XV Школа «Актуальные проблемы биологии развития» : Тезисы стендовых докладов молодых ученых. Звенигород, 2008. - С. 17-18.

46. Голодец Г. Г., Лабораторный практикум по физиологии рыб Текст. / Г. Г. Голодец. М., Пищпромиздат, 1955. - 198с.

47. Голубева И. А., Структурно-клеточная организация тимуса и содержание окислительно-восстановительных ферментов в его лимфоцитах при потреблении вод различного состава Текст. / И. А. Голубева // Бюл. СО РАМН. -2005. №1. - С.53-56.

48. Гольдберг Д. И., Гольдберг Е. Д. Справочник по гематологии с атласом микрофотограмм Текст. / Д. И. Гольдберг, Е. Д. .Гольдберг. Томск, 1971. - 254 с.

49. Горышина Е. Н., Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии Текст. / Е. Н. Горышина, О. Ю. Чага Л.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1990. - 320с.

50. Гревати А. Д., Электронно-микроскопическое исследование клеток крови и кроветворных органов зеркального карпа Текст. : автореф. канд. дисс. /А. Д. Гревати. М. - 1991.

51. Григоренко Д. Е., Морфо-функциональные особенности лимфоид-ной ткани тонкой и толстой кишок у взрослого человека Текст. / Д. Е. Григоренко, Г. Г. Амиюва // Успехи современного естествознания. М. : «Академия естествознания». - 2003. - №8. - С.490-91.

52. Грушко М. П., Состояние мезонефроса у осетровых Текст. / М. П. Грушко // Сборник материалов VI Международной научно-практической конференции. Пенза, 2001 - С. 28-30.

53. Грушко М. П., Головная почка рыб как кроветворный орган осетровых Текст. / М. П. Грушко // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прнкаспия: Материалы V Всероссийской научной конференции Астрахань: АГПУ, 2002г. -С. 118-119.

54. Грушко М. П., Форменные элементы крови как индикатор состояния организма Текст. / М. П. Грушко // Здоровье в XXI веке: Материалы Международной научно-практической конференции. — Москва-Тула, 2002 — С. 104-105.

55. Грушко М. П., Особенности гемопоэза у осетровых Текст. / М. П. Грушко // Естественные науки Астрахань: Изд-во АГУ, № 6, 2003г. - С. 5054.

56. Грушко М. П., Сердце как кроветворный орган производителей осетровых рыб Текст. / М. П. Грушко // Естественные науки Астрахань : Изд-во АГУ, № 4 (13), 2005г. - С. 40-42.

57. Гусева Н. В., Имунный ответ рыб объектов аквакультуры на вакцинацию против бактериальных заболеваний Текст. : автореф. дис. к.б.н. / Н. В. Гусева. - Москва, 1998. - 26с.

58. Гусейнов Т. С., Морфологическая оценка лимфоидных органов желудочно-кишечного тракта при обезвоживании Текст. / Т.С. Гусейнов, С.Т., Гусейнова // Астрах, мед. Ж. 2007- Т.2. - №2: А. - С.60.

59. Давлятов Я. Д., Изучение гематологических показателей некоторых рептилий Текст. / Я. Д. Давлятов, Б. Б. Махмудов // Доклады АН УзССР. -1985. № 10.- С. 53—55.

60. Давыдов О. Н., Патология крови рыб Текст. / О. Н. Давыдов, Ю. Д. Темниханов, Л. Я. Куровская. Фирма «ИНКОС», 2006. - 206 с.

61. Данилов Р. К., Пролиферация и клеточные взаимодействия в реге-нерационном и эмбриональном гистогенезе Текст. / Р. К. Данилов, И. А. Одинцова, М. Н. Чепурненко и др. // Астрах, мед. Ж. Т.2. - №2: А. - 2007.-С.63.

62. Данилов Р. К. , Клишов А. А., Боровая Т. Г., Гистология человека Текст. / Р. К. Данилов, А. А. Клишов, Т.Г. Боровая // СПб.: ЭЛБИ-СПб., 2003.362 с.

63. Ерофеева JI. М., Морфология тимуса человека в детские возрастные периоды Текст. / JI.M. Ерофеева // Успехи современного естествознания. №8. -20036. - М.: «Академия естествознания». - С.93.

64. Ерофеева JI. М., Структурно-функциональные нарушения в* тимусе при ингаляционном воздействии токсического вещества диметилсульфата Текст. / JLM. Ерофеева // Успехи современного естествознания. №4. - 2003а. -М.: «Академия естествознания». - С.44-45.

65. Житенева Л.' Д., Влияние различной солености воды на состав крови у личинок беломорской сельди Текст. / Л.Д. Житенева // Исследование фауны морей. ХУЛ (XXV). Соленостные адаптации водных организмов. 1976. - С. 219-225.

66. Житенева Л. Д., Экологические закономерности ихтиогематологии

67. Текст. / JI. Д. Житенева. Ростов-на-Дону, 1999.- 45 с.

68. Житенева Л. Д., Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб Текст. / Л. Д. Житенева, Т.Г. Полтавцева, O.A. Рудницкая. -Ростов н/Д: кн. изд-во, 1989. 112с.

69. Житенева Л. Д., Основы ихтиогематологии (в сравнительном аспекте) Текст. / Л.Д. Житенева, Э.В. Макаров, O.A. Рудницкая. Ростов-на-Дону: «Эверест», 2004.-311с.

70. Житенева Л. Д., Эволюция крови Текст. / Л. Д. Житенева, Э. В. Макаров, О. А. Рудницкая. Ростов-на-Дону, 2001.- 112с.

71. Житенева Л. Д., Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб Текст. / Л. Д. Житенева, О. А. Рудницкая, Т. И. Калюжная. -Ростов- на-Дону, 1997. 149 с.

72. Жукова Т. И., Реакция крови бесхвостых амфибий на пестицидное загрязнение Текст. / Т. И. Жукова, Т. Ю. Пескова // Экология, 1999. № 4. - С. 288-292.

73. Заварзин А. А., Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани Текст. / А. А. Заварзин. М. : Медгиз, 1945.-399с.

74. Заварзин А. А., Очерк эволюционной гистологии крови и соединительной ткани Текст. / А. А. Заварзин. М. : Медгиз, 1947.- 400 с.

75. Заварзин А. А., Очерк эволюционной гистологии крови и соединительной ткани Текст. / Заварзин А. А. М. - Л. : Изд. АН СССР, 1953 - 431с.

76. Заварзин А. А., Работы по сравнительной гистологии животных. К сравнительной гистологии крови и соединительной ткани Текст. / А. А. Заварзин. М-Л. : Изд-во АН СССР. - Т.4., 1953. - С. 178-181.

77. Заварзин А. А., Руководство по гистологии Текст. / А. А. Завар-зин, С. И. Щелкунов. Л. : Медгиз, 1954. - 698 с.

78. Заботкина Е. А., Сравнительно-морфологическая характеристика селезенки окуня Регка РктайНБ из озер с различным уровнем рН воды Текст. / Е. А. Заботкина // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2005. -Т.41. - №1. - С. 89-94.

79. Заботкина Е. А., Структурно-функциональная трасформация имму-нокомпетентных клеток рыб при воздействии антигена, карбофоса и закисления среды: автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук Текст. / Е. А. Заботкина. -Борок, 1999. 24 с.

80. Зайратьянц О. В., Опухоли вилочковой железы, этиология, эпидемиология, морфология, возможности лучевых методов исследования в диагностике Текст. / Зайратьянц О. В. // Вестник Российского Научного Центра рентгенологии. Вып. №7, 2007. - С.54-60.

81. Захаров Ю. М., Рассохин А. Г., Эритробластический островок Текст. / Ю. М. Захаров, А. Г. Рассохин. М. : Медицина, 2002. - 280с.

82. Зеленцова А. С., Скоркина М. Ю., Морфофункциональные особенности эритроцитов лягушек Я. ШсИЬипс1а Ь. в физиологических условиях Текст. / А. С. Зеленцова, М. Ю. Скоркина // Успехи современного естествознания. 2004.- №8.-С. 110.

83. Земков Г. В., Морфофункциональные критерии толерантности рыб при кумулятивном токсикозе Текст.: автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук / Г. В. Земков. Астрахань, 2003.- 58 с.

84. Золотова Т. Е., Экспериментальное исследование кроветворения у рыб: автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук Текст. / Золотова Т. Е. -М., 1989.-24 с.

85. Иванов И. И., Общая сравнительная эмбриология Текст. / И. И. Иванов. М.: Биомедгиз, 1937. - 202 с.

86. Иванова H. Т., Атлас клеток крови рыб (сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб) Текст. / Н. Т. Иванова. -М. : Легкая и пищевая пром-сть, 1982. 184 с.

87. Иванова Н. Т., Атлас клеток крови рыб. Сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб Текст. / Н. Т. Иванова М., 1983. - 110с.

88. Иванова Н. Т., Материалы к морфологии крови рыб Текст. / Н.Т. Иванова. Ростов-на-Дону: Изд-во РГПИ, 1970. - 136 с.

89. Иванова Н.Т., Система крови. Материалы к сравнительной морфологии системы крови человека и животных Текст. / Н.Т.Иванова. Ростов-на-Дону, 1995.- 156 с.

90. Изюмов Ю. Г., Количество микроядер в эритроцитах периферической крови п.-Rutilus rutilus и леща AbramisbraTa Рыбинского и Горьковского водохранилищ Текст. / Ю.Г. Изюмов, М.Г. Таликина, Ю.В. Чеботарева // Биология внутренних вод. 2003.- №1. - С.98-101.

91. Исаева В. В., Клетки в морфогенезе Текст. / Рос. Акад. Наук. Дальневост. Отд., Ин-т биологии моря.-М. : Наука, 1994.-224с.

92. Исаева Е. И., Общая оценка иммунного статуса Текст. / Е. И. Исаева, С. О. Вязов // Экологическое состояние бассейна р. Чапаевка в условиях антропогенного воздействия: Биологическая индикация. Тольятти, 1997. -С. 292—296.

93. Истаманова Т.С., Функциональная гематология Текст. / Т. С. Иста-манова, В. А. Алмазов, С. В. Канаев. Л. : Медицина, 1973. - С. 310.

94. Калашникова 3. М., Исследование морфологического состава крови рыб Текст. / 3. М. Калашникова // Исследования размножения и развития рыб. -М.: Наука, 1981. С.110-129.

95. Калашникова 3. М., О классификации морфологических элементов крови рыб Текст. / 3. М. Калашникова// Вопр. ихтиологии. 1976. - Т. 16. Вып. 3(98). -С.510-525.

96. Калинина М. В., Картина крови молоди тихоокеанских лососей в онтогенезе Текст. / М. В. Калинина // Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр. Владивосток, 1999. Деп. ВНИЭРХ. - № 1340-рх99. - 51 с.

97. Kapp А., Рептилии. Пер. с анг. Текст. / А. Kapp. М.: «Мир», 1975.-192.

98. Кауфман 3. С., Эмбриология рыб Текст. / 3. С. Кауфман. М.: Аг-ропромиздат, 1990. - 272 с.

99. Козинец Г.И., Атлас клеток крови и костного мозга Текст. / Г.И. Козинец. М. : «Триада-Х», 1998 - 160с.

100. Козинец Г. И., Кровь и экология Текст. / Г. И. Козинец, В. В. Высоцкий, В.В. Захаров и др. М.: Практическая медицина, 2007. - 432.

101. Козинец Г. И., Клетки крови и костного мозга цветной атлас Текст. / Г. И. Козинец. М. : МИА, 2004. - 202с.

102. Козинец Г. И., Исследования системы крови в клинической практике Текст. / Г. И. Козинец, В.А. Макаров. М.: Триада-Х, 1997. - 480 с.

103. Козинцов С. JL, Атлас по гистологии и эмбриологии Текст. / C.JI. Козинцов, H.H. Мушкамбаров, B.JI. Горячина. М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. - 376с.

104. Козлов В. А., Стволовая кроветворная клетка: процессы миграции Текст. / В. А. Козлов // Молек. мед. 2005.- №2.- С.3-9.

105. Колосс Е. И., Некоторые новые данные по эволюционной гистологии крови Текст. / Е. И. Колосс, К. Н. Колосс // Науч. докл. выс. шк. М., 1966.- №3. - С. 188-233.

106. Комарова Г. В., Морфологический состав белой и красной крови красноперки и серебрянного карася дельты Волги Текст. / Г. В. Комарова, E.JI. Никитина // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Рыб. х-во. 2000. - С. 132-134.

107. Комарова Г. В., Некоторые особенности состава крови осетровых и карповых в различных условиях Текст. / Г.В. Комарова, E.JI. Никитина // Тез. Докл. 1-й науч.-практ. конф. «Пробл. современ. товар, осетроводства». Астрахань, 1999.-С. 115-116.

108. Кондратьева И. А., Современные представления об иммунной системе рыб Текст. / И. А. Кондратьева, А. А. Киташова, М. А. Ланге // Вестник Московского университета. 2001. - сер. 16. - №4. - С11-20.

109. Коржуев П.А., Гемоглобин. Сравнительная физиология и биохимия Текст. /П. А. Коржуев. М., 1964. - 287с.

110. Крюков А. Н., Морфология крови Текст. / А. Н. Крюков // М. : Наркомзадрав., 1920 - вып. 1 - 56с.

111. Кудрявцев А. А., Клиническая гематология животных Текст. / A.A. Кудрявцев, Л. А. Кудрявцева. М.: «Колос», 1976. - 399с.

112. Кудрявцев А. А., Гематология животных и рыб Текст. / Кудрявцев А. А., Кудрявцева Л. А., Привольнее Т.Н. М.: Колос, 1969. - С. 320.

113. Купер Э., Сравнительная иммунология (пер. с англ.) Текст. / Э. Купер. М., 1980. - С.500.

114. Лакин Г.Ф., Биометрия Текст. / Г.Ф. Лакин. Москва.: Изд-во «Высшая школа», 1968. -287 с.

115. Леоиеико Е.П., Сравнительные морфо-физиологические особенности крови белого амура, толстолобика и карпа, выращенных в прудах Белоруссии Текст. / Е.П. Леоненко, В.П. Ляхнович // Эколого-физиологические особенности крови рыб. М.: Наука, 1968 - С. 28-42.

116. Леонова Е. В., Патология системы крови Текст. / Е.В. Леонова // Патологическая анатомия и физиология. Минск: Высш. Шк. - 1997. - С. 187201.

117. Ложниченко О. В., Анализ кроветворной ткани головной почки молоди русского осетра Текст. / О. В. Ложниченко // Вестник российского университета дружбы народов. М. : РУДН. - 2005.-№2 (12). - С.57-59.

118. Ложниченко О. В., Анализ некоторых органов кроветворения молоди русского осетра / Текст. О. В. Ложниченко // Вестник российского университета дружбы народов. М. : РУДН. - 2005.-№2 (12). - С.54-57.

119. Ложниченко О. В., Изменения клеток крови осетровых Текст. / О. В. Ложниченко //Морфология. Т. 117/3. - Санкт-Петербург, 2000. - С. 68.

120. Ложниченко О. В., Состав клеток белой крови осетровых в период нерестовой миграции Текст. / О. В. Ложниченко // Гигиена окружающей среды и экология человека: Сб. науч. трудов. Саратов: Саратовский мед. университет, 1999. - С.59.

121. Ложниченко О. В., Структурно-функциональные особенности ме-зонефроса личинок и молоди осетровых рыб Текст. / О. В. Ложниченко // Вестник российского университета дружбы народов. М. : РУДН. - 2005.-№2 (12). - С.37-40.

122. Ложниченко О. В., Дифференцировка полустволовых клеток кровив мезонефросе молоди русского осетра Текст. / О. В. Ложниченко, Н. Н. Федорова // Вестник АГТУ, Астрахань. 2005. №5 (28). - С.34-40.

123. Ложниченко О. В., Морфология селезенки молоди русского осетра Текст. / О. В. Ложниченко, H.H. Федорова //Актуальные проблемы морфологии: сб. науч. трудов. Красноярск: Изд-во КрасГМА, 2004. - С. 165-167.

124. Ложниченко О. В., Кроветворение у осетровых рыб в раннем онтогенезе Текст. / Ложниченко О.В., Федорова H.H., Загрийчук В.П. // Морфология. Т. 126/4. - Санкт-Петербург: Эскулап. - 2004.- С.70.

125. Ложниченко О. В., Лимфоцитарный тип крови в раннем онтогенезе Текст. / О. В. Ложниченко, Н. Н. Федорова, В.Ф. Зайцев // III Общероссийская междунар. конф. «Гомеостаз и инфекционный процесс». Сочи: Дагомыс, 2002. - С. 66.

126. Лозовская М. В., Влияние иммуноактивных веществ на функциональное состояние фагоцитов в норме и на модели экспериментальной лепры Текст. : автореф. дис. к.б.н. / М. В. Лозовская. Астрахань, 1999. - 22с.

127. Лысогоров Н. В., Третья линия защиты Текст. / Н. В. Лысогоров. -«Знание-сила», 1986. С. 35-38.

128. Максимов А. А., Основы гистологии Текст. / А. А.Максимов // ч.1-II, Петроград, 1918-219с.

129. Максимов А. А. Основы гистологии Текст. / А. А.Максимов. JI. : гос. изд., 1925. —316с.

130. Маянский А. Н., Очерки о нейтрофиле и макрофаге Текст. / А. Н. Маянский, Д. Н. Маянский, Новосибирск, 1983. 256 с.

131. Медведев Ж. А., О некоторых особенностях эритропоэза и старения эритроцитов лягушки Текст. / Ж. А. Медведев // Онтогенез. 1972. - Т. 3. № 4. - С. 394-403.

132. Микряков В. Р., Балабанова JI. В., Заботкина Е. А., Лапирова Т. Б., Попов Н. И., Силкина Н. И., Реакция иммунной системы рыб на загрязнение воды токсикантами и закисление среды Текст. / В. Р. Микряков, Л. В. Балабанова, Е. А. и др. М., 2001 а.- С.231.

133. Микряков В. Р., Реакция иммунной системы на загрязнение воды токсикантами Текст. / В. Р. Микряков, Л. В. Балабанова, Е. А. Заботкина и др. М. : Наука, 20016. - 126 с.

134. Моисеенко Т. Н., Экологический подход к нормированию антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики Текст. / Т. Н. Моисеенко // Экология.-№6.-1998.- С. 452-461.

135. Моисеенко Т. И., Гематологические показатели рыб в оценке их токсикозов (на примере сига Coregonus lavaretus) Текст. / Т. И. Моисеенко // Вопр. ихтиол., 1998 №3. - С.371-380.

136. Моисеенко Т. Н., Патологии рыб в загрязняемых водоемах Субарктики и их диагностика Текст. / Т. Н. Моисеенко, А. А.Лукин. // Вопросы ихтиологии. Т. 39, №4. - 1999. - С. 535-547.

137. Молдавская А. А., Морфофункциональные аспекты проявления токсикоза у рыб Текст. / А. А. Молдавская, Г. Ф. Журавлева, К. К. Врочинский и др. //Астрахань: Изд-во АГМА, 2003.-183 с.

138. Нагоев Б. С., Очерки о нейтрофильном гранулоците Текст. / Б. С. На-гоев. Нальчик: Эльбрус, 1986. - 144 с.

139. Нейфах А. А., Гены и развитие организма Текст. / А. А. Нейфах, Е.Р. Лозовская.- М.:Наука.- 1984.

140. Никитин В.Н., Атлас клеток крови сельскохозяйственных и лабораторных животных Текст. / В. Н. Никитин. М. : Гос. изд. с-х. лит-ры., 1949. — 187с.

141. Никольский А. М, Фауна России и сопредельных стран: Пресмыкающиеся (Reptilia) Текст. / А. М. Никольский. — Т. 2. Ophidia. Петроград, 1916.-350 с.

142. Ноздрачев А. Д., Анатомия лягушки: практич. пособие для медиц., биол. и с-х. спец. Вузов Текст. / А. Д. Ноздрачев, У. Л. Поляков. М. : Высш. шк., 1994. - 320с.

143. Нусенбаум Л. М., Исследование половых желез и крови семги в связи с особенностями ее развития Текст. / Л. М. Нусенбаум // Докл. АН СССР Л., 1954 - т. 97 - №3 - С.78-80.

144. Нусенбаум Л. М., К вопросу о форме эритроцитов у рыб Текст. / Л. М. Нусенбаум. ДАН ССС, 1953. - Т. 90. - № 5. - С. 889-892.

145. Орлова В. Ф., Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся Текст. / В. Ф. Орлова, Д.В.Семенов. — М.: Изд-во «АСТ», 1999.

146. Остроумова И. Н., Показатели крови и кроветворения в онтогенезе рыб Текст. / Остороумова И. Н. // Изв. Всес. НИИ озерн. и речн. хоз-ва. 1957. -Т. 43. - Вып. 3.-С. 64-67.

147. Остроумова И. Н., Состояние крови форели при адаптации к разным условиям кислородного и солевого режимов воды Текст. / И. Н. Остроумова // Изв. ГосНИОРХ. 1964. - 58. - С. 62-68.

148. Остроумова И. Н., Форменные элементы крови в развитии лосося Текст. / И. Н. Остроумова // Тр. совещания, по физиологии рыб. Л., 1958. - С. 380-386.

149. Перевалов А. А., Новое в исследовании крови змей //Вопросы герпетологии Текст.: автореф. докл. 3 Всесоюзной герпетол. конф. / А. А. Перевалов. Л., 1973. С. 142—144.

150. Пестова И. М., Клеточный состав крови и источники развития клеток крови у костистых рыб различных экологических групп Текст. / И.М. Пестова // Сб. научн. работ кафедры гистологии и эмбриологии Пермь: Изд-во Пермск. мед. ин-та., 1960 - С.201-205.

151. Пестова И. М., Кроветворная способность сосудистого эндотелия в онтогенезе костистых рыб Текст. / И. М. Пестова // Ж. «Стоматология». -1972. -№2.-С.54-61.

152. Пестова И. М., Морфофункциональная организация системы гемо-поэза в эволюции Текст. / И. М. Пестова, В. Н. Четверных // Архив анатомии, гистологии и эбриологии. 1990. - Т.99. - №11. - С.90-99.

153. Пирс Э., Гистохимия Текст. / Э. Пирс. — Москва.: Изд-во иностр. лит-ры, 1962. 929с.

154. Плохинский И. А., Биометрия Текст. / И. А. Плохинский — М. : МГУ, 1970.-367с.

155. Приказ об утверждении Правил проведения работ с использованием экпериментальных животных Москва Текст. / № 742 13.11.84. Министерство высшего и среднего специального образования СССР.

156. Пучков Н. В., Физиология рыб Текст. / Н. В. Пучков. М. : Пище-промиздат, 1954. - 345с.

157. Пучков Н., Роль лейкоцитов в пищеварении и процессах овуляции у рыб Текст. / Н. В. Пучков // Труды совещания по физиологии рыб. М., 1956. - С.186-196.

158. Пучков Н. В., Роль лейкоцитов в пищеварении и процессах овуляции у рыб Текст. / Н. В. Пучков // Тр. Совещ. Ихтиол. Комиссии АН СССР. -Вып. 8.-М.: Изд-во АН СССР, 1958.-С. 186- 196.

159. Пучков Н.В., Физиология рыб Текст. / Н. В.Пучков. М. : Пище-промиздат, 1954. - 345с.

160. Репин В. С., Эмбриональные и взрослые стволовые клетки: Место в современной медицине Текст. / В. С. Репин, И. Н. Сабурина // Лаб. Мед. -2006.- №8.-С. 33-41.

161. Ройт А., Иммунология Текст. / А. Ройт, Дж. Бростофф, Д. Мейл. -М.: Мир, 2000. — 592 с.

162. Романов А. А., Особенность клеточного состава периферической крови самок стерляди в нерестовый период Текст. / А. А. Романов, О. В. Ложниченко // Проблемы рыбного хозяйства на внутренних водоемах. -Санкт Петербург, 1999. - С. 68.

163. Ромейс Б., Микроскопическая техника Текст. / Б. Ромейс. М.: Изд-во иност. лит., 1954. - 246с.

164. Ромер А., Анатомия позвоночных Текст. / А. Ромер, Т. Парсонс. -М.: Мир, 1992.- Т.2.-С.150.

165. Рубашов С. И., Исследования по физиологии крови рыб. О белых кровяных тельцах некоторых пресноводных рыб Текст. / С. И. Рубашов // Тр. Бородинск. Биол. ст. Бородинск, 1936 - т. 9 - вып.1 - С. 34-36.

166. Рудницкая О. А., Состояние гонад, печени и крови у азовской севрюгив море Текст. / О. А. Рудницкая, JI. А. Бугаев // Сб. тр. КГУ «Экологические проблемы Краснодарского края», 2001 а. №12. - С. 201-204.

167. Рудницкая О. А. Состояние репродуктивной системы, печени и крови у азовской севрюги в море Текст. / O.A. Рудницкая, Л. А. Бугаев // Тез. Докл. VIII съезда гидробиологии, общ-ва РАН. Т2.-Калининград, 2001 б. - С. 169-170.

168. Рудницкая O.A., Гематологический мониторинг азовских осетровых Текст. / О. А. Рудницкая, JI. Д. Житенева, М. В. Клименченко // Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Междунар. конф. Астрахань, 2000. - С. 186 -188.

169. Рудницкая О. А., Показатели крови у производителей азовского осетра Текст. / О. А. Рудницкая, А. И. Загретденова //Тез. докл. Первого конгр. ихтиологов России. ВНИРО, 1997. -С. 369.

170. Самусев Р. П., Атлас по цитологии, гистологии и эмбриологии Текст. / Р. П. Самусев, Г. И. Пупышева, А. В. Смирнов. М.: ООО» Издательский дом «ОНИКС 21 век»; ООО «Издательство» Мир и Образование», 2004. -400с.

171. Сапин М. Р., Методика оценки клеточного состава лимфатических узлов Текст. / М. Р. Сапин, С. Б. Стефанов, В. Щ. Белкин и др. // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Том XV, №8.- 1988.- С 85-89.

172. Сахарова Н. Ю., Млекопитающие: эмбрион в личинке Текст. / Н. Ю. Сахарова. Природа, 2004. - №5.- С. 28-38.

173. Северцев А. Н., Морфологические закономерности эволюции Текст. / А.Н. Северцев. М.Л.: Изд-во АН СССР, 1934 - т.5. - 536с.

174. Селезнев С. Б., Филогенез иммунной системы Текст. / С. Б. Селезнев. М. : РУДН, 1999. - 24 с.

175. Семенов С. П., Общая гистология с элементами микроскопической анатомии Текст. / С. П. Семенов, И. Г. Уразов, П. И. Энтин. Изд-во Ленинградского университета, 1964. — 70с.

176. Серпунин Г. Г.,Гематологические показатели адаптаций рыб Текст.: автореф. дис. д.б.н. / Г. Г. Серпунин. Калининград КГТУ, 2002. - 42с.

177. Силе Е. А., Специфика лейкоцитарной формулы периферической крови амфибий рода Rana в условиях антропогенной нагрузки Текст. / Е. А. Силе // Вопросы герпетологии. Санкт-Петербург, 2008. - С. 369-374.

178. Смирина Э. М., Годовые слои в костях травяной лягушки (Rana temporaria) Текст. / Смирина Э. М. // Зоол. Ж. 1972. - Т. 51. Вып. 10. - С.1529-1534.

179. Соколина Ф. М., Гематология пресмыкающихся Текст. / Ф. М. Со-колина, А. В. Павлов, Р. X. Юсупов. Казань, 1997. - 30 с.

180. Солдатов А. А., Особенности организации и функционирования системы красной крови рыб Текст. / А. А. Солдатов // Ж. эволюц. биохимии и физиологии. 2005. - 41. №3. - С. 217-223.

181. Стефанов С. Б., Окулярная вставка для полных стереологических измерений микроскопических объектов Текст. / С. Б. Стефанов // Цитология, 1974.- вып. 11.-С. 193-194.

182. Строганов Н. С., Экологическая физиология рыб Текст. / Н. С. Строганов -М. : Изд-во МГУ, 1962. С. 17-22.

183. Суворов Е. К., Основы ихтиологии Текст. / Е. К. Суворов. М. : Сов. наука, 1948. - 560 с.

184. Сыров В. С., Сезонные и возрастные изменения морфологического состава крови белого амура и белого толстолобика Текст. / В. С. Сыров // Рыбное хозяйство. Киев, 1969. - вып. 9. - С.98-103.

185. Сюзюмова Л. М., Особенности эритропоэза у личинок бесхвостых амфибий в зависимости от условий развития Текст. / Л. М. Сюзюмова, С. И. Гребенникова // Экспериментальная экология низших позвоночных. Свердловск, 1978.- С. 176—187.

186. Тупикина Е. Б., Структурно-функциональные взаимоотношения щитовидной железы, яичников и тимуса матери и потомства в норме и при нарушении йодной обеспеченности Текст. : автореф. дис. докт. биол. наук / Е.Б. Тупикина Москва , 2000. - 18 с.

187. Федорова Н. Н., Мезонефрос как орган кроветворения у половозрелых рыб Текст. / Н. Н. Федорова, М. П. Грушко, О. В. Ложниченко и др. // Успехи современного естествознания: Материалы II конф. М.: Академия естествознания. - №4. -2002.- С. 89-91.

188. Федорова Н. Н., К вопросу о кроветворении у личинок и молоди белуги Текст. / Н. Н. Федорова, О. В. Ложниченко //Фундаментальные исследования. М.: Академия естествознания. - №2. - 2004. - С. 179.

189. Федорова Н. Н., Морфология тимуса молоди русского осетра Текст. / Н. Н. Федорова, О.В. Ложниченко // Успехи современного естествознания.- М.: Академия естествознания. № 10. - 2004. - С. 101.

190. Федорова М . 3., Стессорный и специфический эффект влияния ги-по- и гипертермии на фагоцитарную активность нейтрофилов Текст. / М. 3. Федорова, В. Н. Левин, А. Д. Тяпкина и др. // Материалы межрегиональной конференции. Ставрополь, 2003. - С. 55-56.

191. Федорова М. 3., Морфометрические характеристики как критерий функциональных свойств лейкоцитов Текст. / М. 3. Федорова, С. В. Надеждин //Астрах. Мед. Ж. Т.2 №2:А-2007. - С.191-192.

192. Финько Д. И., Загадка эритроцитов Текст. / Д. И. Финько // Свет, природа и человек. 1991. - Т. 12. - С. 25.

193. Фриденштейн А. Я., Клеточные основы кроветворного микроокружения Текст. / А. Я: Фриденштейн, Е. А. Лурия // М., Медицина, 1980. -497с.

194. Тарасенко С. Н., Гематологические аспекты адаптации озерной лягушки к экстремальным условиям промышленного загрязнения среды Текст. /

195. С. Н. Тарасенко // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. 5 Всесоюзной герпе-тол. конф. Л.- С. 129-130.

196. Терентьев П. В., Герпетология Учение о земноводных и пресмыкающихся Текст. / П. В. Терентьев // М.: Госуд. изд-во «Высшая школа», 1961. 335с.

197. Терентьев П. В., Лягушка Текст. / П. В. Терентьев. Москва Госуд. Изд-во «Советская наука», 1950. - 344с.

198. Терентьев П. В., Определитель земноводных и пресмыкающихся Текст. / П. В. Терентьев, С. А.Чернов. М. : Сов. Наука, 1949. - 340 с.

199. Тризно Н. Н., Эритропоэз в условиях воздействия газообразных серосодержащих токсикантов Текст. / Н. Н. Тризно, О. А. Овсянникова, М. Д. Осипенко//Астрах. Мед. Ж. Т.2, №2: А. -2007. С. 186.

200. Уварова И. А., Особенности гистофункциональных изменений в эндокринных и иммунных органах под влиянием ЭМИ мм-диапазона Текст. / И. А. Уварова, Е. Б. Родзаевская, В. И. Петросян // Миллиметровые волны в биологии и медицине.- 2005.- №4.- С.33-38.

201. Хайрутдинов И. 3., Сравнительная морфология крови двух видов рептилий Текст. / И. 3. Хайрутдинов, А. В. Павлов, Ф. М. Соколина // Вопросы герпетологии. Санкт-Петербург, 2008. - С. 415-422.

202. Хамидов Д. X., Кровь и кроветворение у позвоночных животных Текст. / Д. X. Хамидов, А. Т. Акилов, А. А. Турдыев. Изд-во «Фан» УзССР, 1978.- 168 с.

203. Хлопин Н. Г., Общебиологические и экспериментальные основы гистологии Текст. / Хлопин Н. Г. М.: 1946.- 492 с.

204. Чернышева Э. В., Периферическая кровь лягушек рода Rana как тест-система для оценки загрязнения окружающей среды Текст. / Э. В. Чернышева, В. И. Старостин // Известия РАН, 1994. Сер. биол. - № 4. - С. 656— 660.

205. Чертков И. Л., Фриденштейн А.Я., Клеточные основы кроветворения Текст. / И. Л. Чертков, А. Я. Фриденштейн // М., Медицина, 1977. 399с.

206. Чусовитина С. В., Нитроксидергическая иннервация пищеварительного тракта некоторых видов костных рыб Текст.: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук / С. В. Чусовитина. Владивосток, 2005. - 24 с.

207. Цветков И. И., К вопросу о морфологии крови осетровых (Аарепяег гаШепш) Текст. / Цветков И. И. // Уч. зап. Казанск. гос. ун-та Казань, 1926 -т.86- кн.1 - С.13-15.

208. Шамгунова Р. Р., Вопросы герпетологии Текст. / Р. Р. Шамгунова,

209. B. П. Стариков // Материалы Третьего съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. СПб, 2008. - С. 435-438.

210. Шляхтин Г. В., Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий Текст. / Г. В. Шляхтин, В. Л. Голикова. Саратов, 1986. - 78 с.

211. Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии Текст. / И. И. Шмальгаузен. М., 1947. - С. 488.

212. Шмидт Г. А., Эмбриология позвоночных Текст. / Г. А. Шмидт. М.: Советская наука, 1953. - 403 с.

213. Яблоков А. В., Эволюционное учение Текст. / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. 6-е изд., испр. - М. : Высш. шк., 2006.- 310 с.

214. Ярустовская Л. Э., К вопросу о морфологическом составе костного мозга в норме Текст. / Л. Э. Ярустовская // Лабораторное дело, 1975. №7.1. C.З 97-400.

215. Яхненко В. М., Сезонная и возрастная динамика морфологического состава периферической крови некоторых рыб озера Бай кал Текст. : Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. / В. М. Яхненко. М. - 1980. - 241. С.

216. Яхненко В. М., Сезонная и возрастная динамика состава крови плоты и окуня озера Байкал Текст. / В. М. Яхненко. Исследование рыб Восточной Сибири // Сб. научн. тр. - Иркутск, 1988. - С. 64-79.

217. Agius С., Preliminary study on the ontogeny of the melano-macrophages of teleost haematopoietic tissues and age-related changes Text. / C. Agius//Develop. Сотр. Immunol. 5., 1981.- P. 597-606.

218. Alford P. В., Erythropoiesis and maturation of erythrocytes in peripheral circulation in channel catfish Text. / P. B. Alford, J. R. Tomasso, A. B. Bodine // Copeia, 1993. N3.- P. 889—890.

219. Alvarez F., Salmonid banners cells in disease Text. / F. Alvarez, P. Lopez-Fierro, B. Razquin, A. Villena//Diseases of fish and shellfish. France, 1993.- P.125.

220. Alvarez F., Seasonal intrathymic erythropoietic activity in trout Text. / F. Alvarez, E. Flano, A. J. Villena, A. Zapata, В. E. Razquin. Dev. Сотр. Immunol. - 1994. - V. 18. - P. 409- 420.

221. Archer О. K. ,The developmental biology of lymphoid tissue in the rabbit Consideration of role of thymus and appendix Text. / О. K. Archer, D. Sutherland, R. A. Good // Lab Imes. 13. - 1964.- P.259

222. Auerbach R., Experimental analysis of the origin of cell types in the deve lopment of the mouse thymus Text. / R. Auerbach // Develop Biol. 3. -1961.- P. 336.

223. Berger L., Inheritance of vertebral stripe in Rana ridibunda Pall. (Amphibia, Ranidae) Text. / L. Berger, J. Smielowski // Amphibia Reptilia.- 1982.-V.3.-P. 145-151.

224. Blaxholl P. C., Electronmicroscope studies of fish lymphocytes and thrombo cytes Text. / P.C. Blaxholl // J. Fish Biol. 1983. - Vol. 22. - 2: - P.13-16.

225. Brittan M., The gastrointestinal stem cells Text. / M. Brittan, N.A. Wright // Ceii Proliferat. 2004. - 37. - №1. - P. 35-53.

226. Bruce W. R., Blood Text. / W. R. Bruce, E. A. Mc Culloch// 1964.-23.-216 pp.

227. Bubanovic I. V., Crossroads of extrathymic lymphocytes maturation pathways Text. / I.V. Bubanovic // Med. Hypotheses. 2003. - 61. - №2. - P.235-239.

228. Carry C., Amphibian declines: immunological perspective Text. / C. Carry, N. Cohen, L. Rollins-Smith // Develop. Cop. Immunol. 1999.- Vol. 233.- P. 459-472.

229. Chilmonczyk S., The thymus of the rainbow trout (Salmo gairdneri) light and electron microscopic study Text. / S. Chilmonczyk // Develop. Comp. Immunol. -7., 1993.-P. 59-68.

230. Chretien I., CTX, novel molecule in Xenopus Text. / I. Chretien, J. Robert //Ibid.- 1996.- Vol. 26.- P. 780-791.

231. Chretien I., CTX, a Xenopus thymocyte receptor, defines a molecvular family con served throughout vertebrates Text. /1. Chretien // Europ. J. Immunol. -1998. Vol. 28. - P. 4094-4104.

232. Cooper E. L., Invertebrate Immunology in Contemporary Topics in Immunobiology Text. / E. L. Cooper // Vol. 4. 1974. - New York. - 299 pp.

233. Cvitanic Antun, Morphological characterization of blood cells in species of cartilaginous fish from the Adriatic Sea Text. / Antun Cvitanic // Acta adriat. 1999.-40.-№1.- P. 23-36.

234. Du Pasquier L., Phylogeny of B cell development Text. / L. Du Pas-quier // Curr. Opin. Immunol.- 1993.-5. P. 185-93.

235. Du Pasquier L., Origin and evolution of the vertebrate immune system Text. / L. Du Pasquier, M. Flajnik // Fundamental Immunology. Ed. W. Paul. LW&W. - 1997.

236. Du Pasquier L., The immune system of Xenopus Text. / L. Du Pasquier, J. Schwager, M. F. Flajnik // Annu. Rev. Immunol. -7. 1989. - P. 251-75.

237. Elkan E., Pathology in the amphibian Text. / E. Elkan // Physiology of the amphibia. Academic Press, Inc. - V. 3. - 1976. - P. 273-312.

238. Ellis A. E., The leucocytes of fish: a review Text. / A. E. Ellis // J. Fish Biol.- 11.- 1977.-435-491.

239. Ellis A.E., Antigen trapping in the spleen and kidney of the plaice Pleu-ronectes platessa L. Text. / A. E. Ellis // J. Fish Dis. 3. - 1980. - P. 413-426.

240. Fange R., The fish spleen: structure and function Text. / R. Fange, S. Nilsson//Experientia. 1985. - V. 41. - P. 152-158.

241. Fange R., Lymphoid organs in sturgeons (Acipenseridae) Text. / R. Fange //Vet. Immunol. Immunopathol. 12.- 1986.- P. 153-161.

242. Fergusson H. W., The ultrastructure of plaice leucocytes Text. / H.W. Fergusson // J. Fish. Biol. 3. - 1976. - P. 450-463.

243. Fishelson L., Cytomorphological alterations of the thymus, spleen, head-kidney, and liver in cardinal fish (Apogonidae, Teleostei) as bioindicators of stress Text. / L. Fishelson // Journal of morphology. 2006. - 267:57/ - 69. - P. 57-69.

244. Flajnik M. F., Changes in the immune system during metamorphosis of Xenopus Text. / M. F. Flajnik., E. Hsu, J. F. Kaufman // Immunol. Today 8. -1987. - P. 58-64.

245. Fletcher T. C., Antibody production in the plaice Pleuronectes platessa, after oral and parenteral immunization with Vibrio anguillarum antigens Text. / T. C. Fletcher, A. White // Aquaculture.- 1. 1973. - P. 417-428.

246. Fournier M., Immunotoxicology of amphibians Text. / M. Fournier, Robert, H. M. Salo, C. Dautremepuits, P. Brousseau // Applied Herpetology.- № 2. -2005. P. 297-309.

247. Galindez E. J., The spleen of Mustelus schmitti (Chondrichthyes, Triaki-dae): a light and electron microscopic study Text. / E. J. Galindez, M. C. Aggio // Ichthyol. Res. 1998. - V. 45. - P. 179-186.

248. Garavini C., Ematopoiesi in Ameiurus nebulosus in condi-zioni normali e sperimental Text. / C. Garavini // Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. 1972. - V. 48.- P. 457-461.

249. Gardner G. R., Studies on the blood morphology of three estuarine cyprino-dontiform fishes Text. / G. R. Gardner, P. P. Vevich // Res. Bd. Can. 2. - 1969. - .P. 433-447.

250. Gill Jason, Thimic generation Text. / Gill Jason, Malin Mark, Sutherland Jayne, Gray Daniel, Hollander George, Boyd Richard // Immunol.- Rev.[3U].- 2003-195.-№l.-P.28-50.

251. Graves S. S., Nonspecific cytotoxic cells in fish (Ictalurus punctatus) Text. / Graves S. S., Evans D.L., Cobb D., Dawe D. L. // I. Optimum requirements for target cell lysis Develop.- Comp. Immunol. 8. - 1984. - P. 293-302.

252. Gross P. S., Echinoderm immunity and evolution of the complement system Text. / Gross P. S., Sharif W.Z. et al. // Develop. CoTp. Immunol. 1999. - Vol. 23.-P. 429-442.

253. Haaparanta A., Do macrophage centers in freshwater fish reflect the differences in water quality Text. / A. Haaparanta, E. T. Valtonen, R. Hoffinan, J. Holmes //Aquatic Toxicol. 1995. - Vol. 1. - P. 13-20.

254. Haider G., Vergleichende Untersuchungen zur Blutmorphologie und Hamatopoese emiger Teleostier Text. / G. Haider // IV Blutbildungsstatten und Blutbildung. Zoologischer Anzeiger, 1968 B. 181 - H. 1-2-P. 45 - 56.

255. Hartigan J. A., Clustering algorithms Text. / J. A. Hartigan // New York: Wiley. 1975.

256. Hine P. M., Wain J. M., Ultrastructural and citochemical observations on the granulo cytes of the sturgeons, Asipenser brevirostrum (Chondrostei) Text. / P. M. Hine, J. M. Wain // J. Fish Biol. 1988. - V 33.- №2. -P. 235-245.

257. Houston A. H., Hematological response in fish: pronephric and splenic involvements in the eoldfish Text. / A. H. Houston, W. C. Roberts, J. A. Kennington // Fish Physiol. Biochem. 1996. - V. 15. - P. 481-489.

258. Irwin M. J., Salmonid B lymphocytes demonstrate organ dependent functional heterogeneity Text. / M. J. Irwin, S. L. Kaattari // Vet. Immunol. Immu-nopathol. 12.- 1986. - P. 39-45.

259. Ji Y., Junctional diversity in Xenopus immunoglobulin light chains Text. / Y. Ji, S.Dersavines // Mol. Immunol. 1999. - Vol. 36. - P. 1159-1168.

260. Jakowska S., Morfologie et nomenklature des cellutes du sang des teleos-tei Text. / S. Jakowska // Rev. hematologic. 11. - N 5. - 1956. - P. 307-323.

261. Sturgeons (Book of Adstracts Oral Presentations/6 International Symposium on Sturgeon. 2009. - P.36-37.

262. Sturgeons (Book of Adstracts Oral Presentations/6 International Symposium on Sturgeon. 2009.- P.40-41.

263. Liu Hui, Zhongguo Jiandai shenjing jibing zazhi Text. / Liu Hui, Yang Shuquan, Zhi Pashi // Chin. O. Contemp. Neurol. And Neosurg. 2004. - 4. - №6. -P.355-358.

264. Lin H. T., Histology and histochemical enzyme-staining patterns of major immune-organs in Epinephelus malabaricus Text. / Lin H.-T., Lin H.-Y., Yang H.-L. // Journal of Fish Biology. 2005. - №6. - P.729-740.

265. Manning M. J., RES structure and function of the Amphibia Text. / M. J. Manning, J. D. Horton // The Reticuloendothelial System: a Comprehensive Treatise. New York; London: Plenum Press. V. 3. - 1982.- P. 393.

266. Martin J. M., Hematología de reptiles Text. / J. M. Martin // Zoology parque review Barcelona. 1978.- № 32. - P. 21-23.

267. Masaharu T., Histogenesis of hemopoietic tissues and immunoglobulin-forming cells in the carp Text. / T. Masaharu // Cvprinus carpió II Bull. Yamaguchi Med. Sch. 1988.- V. 35. - P. 43- 52.

268. Mikali V., Perduchizzi F. A., Quantitative and histochemical study on mela-nomacrophage centers in the spleen of the teleost fish Diplodus annularis L. Text. / V. Mikali, F. A. Perduchizzi // Fish Biol. 1990. - Vol. 37. - P.55-68.

269. Miller N. W., In vitro culture of fish leukocytes. In: Biochemistry and Molecular Biology c Fishes Text. / N.W. Miller, E.C. Mc Kinney // Bol. 3. Elsevier. 1994.-P. 341-53.

270. Montali R. J., Comparative pathology on infl animation in the higher vertebrates (Reptiles, Birds and Mammals) Text. / R. J. Montali // Journal of comparative pathology. V. 99. - № 1. - 1988. - P. 1-25.

271. Muiswinkel W. B., Structural and fuctional aspects of the spleen in bony fish Text. / W. B. Muiswinkel, C H. J. Lamers, J. H. W. M. Rombail // Res. Immunol. 1991. V. 142. - P. 962-966.

272. Muller W.E.G., Evolution of innate and adaptive immune systems Text. / W.E.G. Muller, B.Blumbach // Transplantation. 1999. Vol. 68. - P. 12151227.

273. Quesada J., Structure of the spleen of the sea bass (Dicentrarchus la-brax): A light and electron microscopy study Text. / Quesada J., Villena M.J, Aqul-leiro B. // J. Morphol. 1990. - Vol. 206. - P. 54-48.

274. Quesada J., Ontogeny of the sea bass spleen: a light and electron microscopic study Text. / J. Quesada, M. Villena, V. Navarro // J. Morphol. 1994. - V. 221.-P. 161-176.

275. Robert J., Cross-linking CTL, a novel thymocyte-specific molecule Text. / J. Robert, I.Chretien et al. // Mol. Immunol. 1997. - Vol. 34. - P. 133-143.

276. Robert J., In vitro thymocyte differentiation in Xenopus Text. / J. Robert , M. Sung et al. // Develop. Сотр. Immunol. 2001. - Vol. 25. - P. 323-336.

277. Rodriguez F. A., Basic hematology of Oncorhynchus my-kiss (Salmoni-dae), in Cundinamarca, Colombia Text. / F. A. Rodriguez // Rev. Bi ol. Trop. -1995.-V. 43.- P. 283-288.

278. Romano K., Ontogeny of the thymus in teleost fish Text. / Romano K, Taverne Thiele A.J. et al. // Ibid. - 1999. - Vol. 23. - P. 123-137.

279. Saunders D.C., Variations in trombocytes and small lymphocytes found in the circulating blood of marine fishes Text. / D.C. Saunders // Trans. Fmer. Microscop. Soc. 1968. - Vol.87. - P. 39-43.

280. Secombes C.J., Manning M.J., Ellis A.E., The effect of primary and secondary immunization of the lymphoid tissues of the carp, Cyprinus carpio L. Text. / C.J. Secombes, M.J. Manning, A.E. Ellis // J. Exp. Zool. 220. - 1982. - P. 277-287.

281. Scapigliati G.,. Monoclonal antibodies in fish immunology: identification, ontogeny and activity of T- and B-lymphocytes Text. / G. Scapigliati, N. Romano, L. Abelli //Aquaculture. 172. - 1999. - P. 3-28.

282. Smith L.C., The echinoid immune system and the phylogenetic occurrence of immune mechanisms in deuterostomes Text. / L.C. Smith, E.H. Davidson. -Immunol. Today 13. - 1992.- P. 356-62.

283. Smith L. C., The ancestrel complement system in sea urchins Text. / L. C. Smith, L. A. Clow, D. P. Terwilliger // Immunol. Rev.- 2001. Vol. 180. - P. 1634.

284. Sordyl H. Osterland A., Erythropoiesis in the head kidney of rainbow trout Text. / H. Sordyl, A.Osterland // Fischerei-Forschung. 1991. - V. 29. - P. 6163.

285. Stohlman F., Ann. N.Y. Text. / F. Stohlman //Acad. Sei. 1968. - P. 149- 156.

286. Saunders D. C., Variations in trombocytes and small lymphocytes found in the circulating blood of marine fishes Text. / D.C. Saunders // Trans. Fmer. Microscop. Soc.- Vol.87. 1968. - P. 39-43.

287. Su C. Adaptive evolution of variable region genes encoding an unusual type of immunoglobulin in camelids Text. / C. Su, V. K. Nguen et al. // Mol. Biol. Evol. 2002. - Vol. 19. - P. 205-215.

288. Tatner M. F., The migration of labelled thymocytes to the peripheral lymphoid organs in the rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson Text. / M.F. Tatner // Develop. Comp. Immunol. 9.- 1985.- P. 85-91.

289. Tatner M. F., The ontogeny of humoral immunity in rainbow trout, Salmo gairdneri Text. / M. F. Tatner // Vet. Immunol. Immunopathol. 12. - 1986. - P. 93-105.

290. Tomasik A. B., Trombocyty rub kostnoszkieletowych Text. / A. B. To-masik // Prz. Zool.F. 16. N2. - 1972. - P. 173-180.

291. Tryon R. C., Cluster Analysis Text. / R.C. Tryon // Ann Arrbor, MI: Edwards Brothers 1939.- P. 28-34.

292. Tsioros K. K., Distribution of iron during em-bryogenesis and early larval life in sea lampreys Text. / K. K. Tsioros, J. H. Youson // Can. J. Zool. Rev. Can. Zool. 1997. - V. 75. - P. 137-147.

293. Turpen J. В., Induction and early development of the hematopoietic and immune systems in Xenopus Text. / J.B. Turpen // Develop. Сотр. Immunol. 1998. - Vol. 22. - P. 265-278.

294. Van Muiswinkel W. В., Structural and functional aspects of the spleen in bony fish Text. / Van Muiswinkel W. В., Lamers C.H.J., Rombout J.H. // Res. Immunol. 142. - 1991. - P. 362-366.

295. Werzberg A., Studin zur vergleichenden Hamocytologie einiger poiki-lothermen Vertebraten Text. / A. Werzberg // Fol. Haemat. Arch., B.11,17-1911-P. 34-40.

296. Zapata A., Ultrastructural study of the teleost fish kidney Text. / A. Zapata // Develop. Comp. Immunol. 3. - 1979. - P. 55-65.

297. Zuasti A., Haemopoiesis in the head kidney of Sparus auratus Text. / A. Zuasti, C. Ferrer // II Arch. Histol. Cytol. 1989. - V. 52. - P. 249-255.

Информация о работе

Грушко, Мария Павловна
доктора биологических наук
Астрахань, 2010
ВАК 03.03.04

Диссертация

Клеточный состав кроветворных органов половозрелых самок представителей класса рыб, земноводных и пресмыкающихся - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы