Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ИЗМЕНЕНИЕ ГОРМОНАЛЬНОГО БАЛАНСА, МОРОЗО- И ЗИМОСТОЙКОСТИ ЛЮЦЕРНЫ ПОД ДЕЙСТВИЕМ ХЛОРХОЛИНХЛОРИДА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ИЗМЕНЕНИЕ ГОРМОНАЛЬНОГО БАЛАНСА, МОРОЗО- И ЗИМОСТОЙКОСТИ ЛЮЦЕРНЫ ПОД ДЕЙСТВИЕМ ХЛОРХОЛИНХЛОРИДА"

- ъоюл

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи БОНДАРЬ Ирина Сергеевна

УДК 581.192.7:633.313(632.111.53)

ИЗМЕНЕНИЕ ГОРМОНАЛЬНОГО БАЛАНСА, МОРОЗО- И ЗИМОСТОЙКОСТИ ЛЮЦЕРНЫ ПОД ДЕЙСТВИЕМ ХЛОРХОЛИНХЛОРИДА

(Специальность 03.00.12 — физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1993

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Третьяков Н. Н.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Прусакова Л. Д., кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Рыбакова М. И.

Ведущее учреждение — Главный ботанический сад Российской АН.

Защита диссертации состоится « / » .и^уОПЦ. 1993 г. в « Л » часов на заседании специализированного ученого совета Д.120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Сектор защиты диссертаций.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан . чХ^&СС^Р^ . . 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

А. С. Лосева

С6ЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

■ Актуальность темы«При огромных потенциальныхвозможностях растений Низкие'температуры зимнего триода на значительных территориях лямитнруют Нормалънуи жизнедеятельность растений и получение ..стабильных зфошев травянистых растений, Внастощеэ время термоустойчивость исследуется особенно интенсивно /Самыгик Г.А,,1974, 1983t Трунова Т.И.,1979, 1967» Дроздов С.Н., 1966t Удоаенко Г.В., Смирнова В.С.,19еб(Удовенко Г.В.. Гончарова Э.А., 1963 и др./. Среди многолетниХ кормовш трав маи<зольдур известность и распространенно в мировом земледелии подучила лщерна ЛИишвоЛ Внелфвнию лддерны в кодовые севообороты Нечерноземья России способствуют высокяя продуктивность, питательность зетекой массы,:ее долголетие /Тарковский М.И., Константинова A.M., I95J) Тарковский М.И., 1974{ Иванов A.M.. 19ЭО:1ареков В.И. ,19вЗ/. Основнъ1Н11репятствие« в широкомасштабном возделывании"люцерны в этой зоне России являются низкие температуры и осоСекности зимнего периода региона. Применение хлорхоликхлорида повышает устойчивостьрастений лшерны квоздейстеюо стрессовых Факторов среды /Третьяков H.H.'» Гомер В,В.. 196Ц 1965/. Способность растений переносить стрессовые воздействия! , адаптироваться к ритму внешних;» внутренних факторов в значительной степени зависят от баланса естественных регуляторов роста /Прусакова Л.Д. и др.. I97Ij Титов А.Ф. К др., 1965t Кузина Г.В. и дрЛ 19в7| Кефели В.И..1969, 1991) Трунова- Т.Н., 1969.1990/. в' связи с этим изучение оизненею« . хчэ1«ональшгЬ, баланса растениЯ лвдерш^ в периоды

адаптации' к/ низким температурам имеет большое значение в познании сложных. биохимических* процессов регуляции их жизнедеятельности. - ■ , дели и задачи исследований^- Изучить изменение содержания, рас-

пределение по частям растений ингибиторов /аОсцизовой кислоты я Фенольних соединений/, активаторов роста /гиббереллинов /ГКУ и КУК/' и водорастворюых с ал «ров в процессах росте и развития люцерны, -вира- ■ вотки устойчивости в условиях закаливания, промораживания и репарации под влиянием ОСС двух рлзличащихся по морозостойкости генотипов этой культуры. Эти данные сопоставлялись с результатами проведенных ранее /Троимая В,В., 1965; Гомер В.В.,І98в/ полевых исследований.

В задачи исследований входило изучение действия закаливающих и промораживающих температур.' хлорходиихдарида и сортовых особенностей растений люцерны на слелуадие свойства и процессы«

, -дннакикунзмененкя содержания АБК, ги&Зереллинов, {лавоно-идов, а также ИУК и полифенолов с использованием количественных характеристик згих веществ, в сумме по растение и в отдельности по надземной части и корневой вейке; ;

: - динамику изменения содержания водорастворимых Сахаров. * также количественные характеристики этого показателя в сум*е: по растении и в отдельности по корневой шейке и надземной части;

- динамику изменения биометрических характеристик/высота побегов,длина корней, массы надземной части; корневой щепки и корней, - корн(тог*еспеченности/і,'; ''■ ■■í-vV

■'■ динамику общей соодменности в частях реетенмйі ■."'' / .- морозостойкость) ' . '■.:■■■..

: - вияснтше корреляционных. зависимостей между изуч»ешми: показателями. :>..' -...'' -.^Ч■:■■.■'■".: ■"''' ■ ■■ V ,=:"

V 'Научная новизна..Комплексная хфактеристка состояния, регуляторних систем растем;«! люцерни лри закалим или промораживании и репл-родш, а также оОряІотке ССС описывается впервые, В рэ<Готе "проводили исследование баланса АБК, ГК'и И/К п процессе выработки устойчивости к низким температурам, взаимосвязи этих гормонов с ростовими іункци-

ями, особенно в период репарации после промораживания. Ruja предпринята попытка определить функции фяавоноидов в растениях дяцерны в связи с морозостойкостью, а тэюю с валансон гормонов, водорастворимых Сахаров и ростовыми процессами. Предложен ускоренный метод диагностирования морозостойкости сортов лшерны по содержание ЛБК и ТК без последу те го отрашгеания. Полученные данные могут быть использованы для создания эколого-физиологииеекого паспорта районированного в центральной зоне России сорте Вага. Практическую ценность работы можно рассматривать в аспекте повышения"морозостойкости люцерны пу- . тем регуляции ее гормонального баланса обработкой ССС.

Апробация работ«. Материал был доложен на научной конференции молодых ученых ТСХА в 1991 году.

Объем и структуро диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора1 литературы, экспериментальной части, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на ' страницах машинописного текста, включает таблш и Б9 рисунков, список цитируемой литератур! содержит 244 наименований, в том числе 7б . иностранных авторов.

4 . . , ОБЪЕКТЫ И ЛТОДЫ МССЛЕДШАЖЯ

v В вегетационных;опытах изучали'влияние сортовых признаков,, температурных /закаливание к промораживание/,' а также химических воздействий /обработка ретардантом ссс/ на биометрические воказатели. баланс эшргенных регуляторов роста ti ^водорастворимых саперов, г а таклю изданение морозостойкости, растений в зависимости от изучаемых факторов. * ; -í"-';. .г- -'V ^-V" v;-"''

• • ' Для исследований езэто два разных по моролоустсячивости сорта .тоцэрны изменчивая^'i/TÍí<iic»ga:j vtrit/: более здаостоикия сорт Вега

санкции Института кормов им. В.Р.Вилъямса и сорт, краснодарской селекции - славянская местная. Сорт лшермы Вага пестрогиОридного сор-тотдаа создан путем переопыления простого парила Северная гибридная 69 х Гемма и сорта пведсхоя,селекции с последу таим отбором биотщюв о легким открытием цветка. Дополнительная характеристика »того сорта дается дая сопоставления полученных результатов в нале я работе с данными проведенных ранее исследований Гомера В.В, /1996/ на растениях сорта Северная гибридная,'являицегося одним из родителей сорта Вага и киепцего близкие характеристики и свойства.

Опыты проводились в тепшие кафедры генетики, селекции и семеноводства полевых,культур и в лаборатории биофизики ТСХА. Ис~ ■: йолкмвалн литровые стеклянные сосуда. Растения выращивали в водной культуре на О,Б н. питательной смеси Кнопа. Свотоеоя период составлял 16.часов в сутки, облученость 70 Вт/м2 ФАР /лампы дрли - 250/, при постоянной температуре ♦ 20°С. В каждом из сосудов выращивалось по 7 растений. Повторкость в опытах 4-х Кратная. В 1969 1900 гг .было проведено 31 вегетационных зпыт«. Полученные, в опит« данные подтверждали общую картину проиехфдлцих процессов. " л... Обработку растений , лщерны проводили водным " раствором ССС (по 2,5-Э ия на сосуд) в фвэу 3-4 настоящих' тройчатых листьев опрыс-вателом типа "Росинка". Ретардант применялся в концентрации 4 г д.в. на'1л рестворв. д.,"д: ¡;^■ '<'■■.:':■■:■ V;

•■ До закаливания растения ырашта ли! при температуре го°0. По достижении &-6 настоящих: листьев /на 21 день после всходов/! растения , ое ре водили В режим закаливания. Закаливдиие -растений ладерны осуществлялось в: климатической установке 1Ш в две Фазы'« -Первая - в ■ течение 6 суток растения выдерживали на свету при температуре «2°с, ■ ;вторая - в течение 3 суток растения аидеркшали в темноте при -"Э°С, переход между первой и второй фазами закаливания - в течение

одни* суток /самыгин Г.А». 19741 Туманов И,мЛ 1Э40| ТруноваТ.И., 19741 1976/. Условия закаливания в эксперименте моделировали во времени смену температуры «освещенности в осенний периодов последу»' нем проводили промораживание растения последовательно в течение суток при температурах -5, -7, -9°С и отращивали.в течение 16 суток после каждого промораживания. В ходе эксперимента определение содержания гормонов", флавоноидов и водорастворимых Сахаров проводили» I. До закаливания а феэу 5-6 нестоящ« листьев; 2. После I фазы закаливания) 3. После 2 Фазы з&калнвенняг 4. В три срока после промо-:;; реживаиия при температурах -5°, -7°, -9°С. Анализировали корневув вейку /коронку/ и надземную часть растений. Д«я анализа. Орали 10 растений с 'варианта. Повторность при определении 2-х кратная/

В эксперимента проводили определение следугаих показател!вй1 " содержание веществ, количество на корневую вейку, надземную часть и'-в суше на растение , долю'корневой вейки я надземной части при пере- : распределении веиеств между",этики Ьрганами.соотнодекив определяем«* •вевеств до и после отраоивакия. а также соотношение АБК к ГК до и '. после отраортанил,'юэфви^

роста и изучаемыми веществам», а также морозостойкость»!- : / ^ 1 : ° Нами проведена отработка отдельна вопросов методам .прммени-тельно к объектам м целям экспериментов;' Не примере изучения ' баланса АБК методом ВЭЖХ.раэработаннымв лаборвтории регуляторов рос- -'та 1СХА /Бумажный В.Е./. было проведено совердонствование этой што-'. , дики Третьяков Я.Н.', Бондарь И.С.У Бумажный С.Е. Гомер В»В. г 1992/. . Ходержание ГК о^ штодике ЙВР РАН /Лсжкякова В.Н.;- и др.,

Определяли («толом 'Д«5ой-' : с* /П^ков'К.П..-1976Л-^^ по реакции

, - 41 С1з - спектро4отслетр*пе ски /430 нм/. Дяя ^того брым I* раствор . ' - С 1з в 96* этаноле ; Двя ■ калибровочной кршюй Срали рвзиогашв |*0Л11р-

ныв концентрации рутина /lucker i.. Abran» l.f>, I967/.

Полевой двухфакторныя опыт оал заложен методом расщепленных . долі шок и вкдечал два Фактор», фактор А - сорте люцернж I. Вега; 2. Славянская местная. Фактор В - оОраОотка CCCí i. контроль! 2. ООра-<эотка СОС /4 кг д.в. на I га/. Обработка проводилась опрыскиванием растений волньм раствором препарата ССС- с расходом рабочей жид-.. кости - 400 л/га. Повторность в опыте 4-х кратная. Агротехника возделывания льцеркы общепринятая дія ■ Нечерноземья /Тарковский, 1974/,

В полевом опыте в осанне-зимне-весенний период в надземной чао» тн, корневой июике и корнях проводили определение баланса эндогенных регуляторов роста к водорастворимых саларов. ОтОор образцов проводили путем взятия почвенных монолитов размером 25*25 см /по четыре на каждой деля>аш/. Растения для анализа отбирали осенью при достижении среднесуточных температур +6°С, зимой - в 1-И декадах февраля /по многолетним данным »тот период соответствует периоду-наиболее низких температур естественного промораживании/, весной - при достижении среднесуточных температур +б°С. . .-^'Л.-.-'

. Полученные в экспериментах данные подвергали статистической ой-работке;методом дисперсионного анализа /Доспехов Б.А., 197Э/. при анализе графического материала во внимание принималось значение KCP^g , lía представляемых рисунках использовались следуйте условные обозначения; над линией "о" выносились показатели по надземной частії растений люцерны, под линией "0Н - корьевой аеики., Сроки -определении до отращивания:: I. До закаливания; 2. После первой фазы закаливания:/ 3. После второй фазы закаливания;--4-6, (Тос;е промораживания при -S. ■ -9°с. Сроки определении' после ОТрЬС".!&йНИЯ: \ I. После.второй фазы ■ закаливания; 2-4. После промораживания при -5. -?♦ -9°С. • ■ *

-7-

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

2. ВЛИЯНИЕ ЗАКАЛИВАНИЯ И ПРОМОРАЖИВАНИЯ НА БАЛАНС ЭНДОГЕННЫХ РЕГУЛЯТОРОВ ГОСТА И ВОДОРАСТВОРИМЫХ САХАРОВ Биометрические показатели характеризовали в обе фазы разития растен»»! /3-4 м Б-6 настоящих листьев/ люцерны более интенсивные процесс« роста у высокорослого и менее морозостойкого сорта Славянская местная. Впервые были получены данные- ю содержанию м количеству АБК, ГК и флавоноидов в растениях лшерны в фазе 5-6 настоящих листьев в процессе "закалки"' и промораживания. В отдельные фазы опыта содержание АБК изменялось'в корневое оейке от 0,10 ДО 8Л мкг/г сухого вещества, ГК - от 0,14 до 3,5 мкг/г "сухого вещества, флавоноидов - от 2,3 до 27,7 мг/г сухого веиества и соответственно в надземной чести - от 1,5 до 8.5 мкг/г, от.1,0 до 7,4 мкг/г, от 13 до 63,4 мг/г сухого вещества /рис. I /. В процессе "закажи" изменялось не только содержание и количество гормонов в растениях, но и распределение этих веществ между надземной частью и корне воя шеякой, что, возможно, объясняется их синтезом или гидролизом, а также, ;*■ ; очевидно, перемещением между частями растения '."'.'■'■*: ■

Контроль.содержания. АБК н ГК в период промораживания при -5°С .■■/■:■. позволяет^ диагностировать морозостойкость лщерны: У более морозостойкого сорта Бега содержание АПК составляло в эту фазу промораживания 7,6 мкг/г сухого вещества или на 79* больше, чем: у растения сорта /Славянская местная. У менее устойчивого сорта Славянская • ' местная, наоборот, содержание ГК /2.66 мкг/г сухого вещества/ было •.. •. на 84? вше. чем у устойчивого сорта Вега.

•.Д. Между морозостойкостью растения /табл.1/ и содержанием АБК у. . V рзстешй сортов- в период закаливания' и промораживания существует по- Д' корреляционная- зависимость:^ растений сорта Вега'' г» ,

0,62. еу Славянской местной — г- 0,71. Между морозостойкостью и содержанием ПС обнаружена отрицательная корреляционная зависимость! у Беги Г--0.64 и Славянской местной - г» -0.74.

Специфику изменения уровня ООфвЙ О80дне иное ТИ У растения сортов лицерны впроцессе закаливания и промораживания в болывей1степени характеризуют количественные показатели. Большее количество води в осюих чвстда растений. осооенно в надэвнкой части, касШцсалось на протяжении всего закаливания и промораживания у растений менее морозостойкого сорта Славянская. Возможно, одной из причин более низкой морозостойкости растений лшерны сорта ; Славянская является большая оводненность обоих частей растений по сравнению с растениями сорта Бега. Однако, корреляция между морозостойкость» и количеством воды практически отсутствовала. Высокая степень корреляции была отмечена между количеством воды и балансом изучаемых.веществ в над- ' земной части и корневой вейке растения обоих сортов^ ' ;

Закаливание повышает,долю АБК в соотноаюнииАККгГК.у растения обоих сортов в корневой вейке, что» возможно, способстует повыаеиив устойчивости растений к низким температурам. Рестения устойчивого сорта Be га в корневой шейке характеризовались более дяительнш ; сохранением превышения доли-АБК в соотношении А£К! ГК по : сравнению с растениями менее устойчивого сорта Славянская, что также» возмо*- ' но, влияет на' различную^ ст^нь мороз<«тоакости 'растений; изучаемых сортов /рис. 2 /. - X"* "V Г г.'

3. ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТКИ ОСС НА БАЛАНС ЭНДОГЕННЫХ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА, . ВОДОРАСТВОРИМЬК САХАРОВ В ПРОЦЕССЕ ЗАКАЛИВАНИЯ И ПРОМОРАЖИВАНИЯ ;■■

.■>; Обработка ССС . снижала интенсивность , ростовых процессов у растения обоих сортоэ /фаза 5-6 настоящих листьев/, особенно j ме-

■ I м > в I т!

¡77А г г::л * а сл ч

абк"/

■м 1 шш 2 шгз 1 ьад '<-

1у,'а г г; л 1га уст 4

АБК

то »о

м

10

.. 1)

го

ГК

¿1 V

1 г *) * 5 ь I » V « я л ■

Рис. 2-. изменение соотношения АЕКгГК а надземной части /а/ и корьевой шейке /Б/.ДО стрв:иш><»ния. . ."■•.., ,-■.■■■■■■■■.■.■.

Рис. 3-■.'■'. Изменение соотношения АП;*1 ГК ъ надземной части /В/ И корневой щенке /Г/ ПССЛО отращиваний' ,

м 1 юя 2 с.тз 1 кзя г 1л:>э & а.. < из а сд \

'Г ЛБК.

ЯМ 1 ЩШ '2 ШЗ 1 ЯМ) г

5 а ■ 4 ■ СЭ

ГК

,.- п

нее устойчивого сорта Славянская, сглажшая при этом имевшиеся у контрольных растений сортовые различил.

. : Впервые получили 'освещение вопросы изменения содержания, количества и относительного распределения по .частям растений АБК. ГК и флавоноидов под действием-закаливавших и промораживавших температур обработанных ССС растения дщэрны. Содержание АБК изменялось в пределах 0,5 - II.5 нкг/г сухого вещества у обработанных растений сорта Вега, у Славянской местной - 0,19 - 23,4 мкг/г сухого вещества, соответственно ГК - 0.1-5 и 1,15-2,8 мкг/г сухого вещества и Флавоноидов - 6,в-1Г,в и 4,7-20,8 мг/г сухого вещества в корневой шейке, в надземной части содержание АБК составляло для Беги от 2.2 до 5,6 и Славянской местной- 2-5,3 мкг/г сухого вещества. ГК соответственно - 1.5-2,5 и ■ 1,8-3.6 мкг/г сухого вещества и • флавонондов- 10.6-63 и 24-33 мг/г Сухого еецества /рис. I /.

Также как и для контрольных растений,сохранилась возможность диагностирования морозостойкости у обработанных ССС растений при температуре промораживания -5°с по содержанки. дБК в корневой шейке, которое составляло у более устойчивого сорта Бега II,5 мкг/г, а у менее устойчивого сорта Славянская - 1,Э4 мкг/г сухого вещества. Обработка ССС существенно повышала морозостойкость растений, возможно, за счет стабилизиции некоторых биохимических, процессов, связанных с осуществлением соотношения стинуляторьиингибнторы /табл. I/, Обра- > ботка ССС'оказывала влияние на: характер корреляционных связей. между самими изучаемыми веществами, а также с морозостойкостью^ Между мо-розостойкостьп и содержанием АБК в корневой ,шейка растений сорта Славянская 'существовала дсютаточно -. высокая :. положительная корреля-ляция /г»0.55/ и отрицательная с содержанием ГК /г«-0,9в/.

Обработка хлорхолинхлоридом снижала количество вода й надземной части и корневой вейке сортов, особенно у растения сорта Славянская

в надземной части /в 3,1-2,4 раза/ на протяжении всех определения, у обработанных СОС растения обоих сортов стабилизировалось количество вода в надземной части и корневой шейке, что, возможно, является одной из причин повышения морозостойкости обработанных растения. У обработанных ССС растений, менее устойчивого сорта Славянская показатели содержания й количества воды приближались х аналогичным показателям у контрольных растений устойчивого сорта Вега на протяжении всего зока&щ&кия м промораживания, что, возможно,'в какой-то мере влияет на выравнивание уровней выживаемости растений в этих вариантах. Не отмечено взаимосвязи между выживаемость» обработанных растений обоих сортов лвцерны и показателями уровня воды у этих растения. Обработка ССС в большей степени влияла на характер корреляционных взаимосвязей в корневой «иейке, снижая тесноту связей между уровнем воды и содержанием эндогенных регуляторов роста и водорастворимых Сахаров, что, возможно, характеризует снижение зависимости процессов эндогенной ре гулящи от, внешних факторов и с по советует повышению выживаемости. У обработанных растений трудно отметить ка-куь-либо закономерность в изменении соотношения ЛБК!ГК.

.... ' Таблица I. Морозостойкость сортов лшерны при промораживании

варианты ■ Растения после промораживания, штук

-з°с -5 < 1 -7°С -9°С ■ :

все- ЖИ- все- жи- все* жи- все- жи- # 1

го , вих го вых го вых го- вых

Вега ■ - ' . 10 ГО 100 10 10. 100 ю 10 100 10 8 ао

Вега+ССС -■ 10 10 100 ЇО 10 100 10 10 100 10 10 100

Славянская- 10 10 100 10 10 100 10 5 50 ХО г 20

Слевянская+ССС Ю, 10 гоо хо '..10 100 го 10 100 10 •: " 8 ■ ; 80

4 . ВЛИЯНИЕ ТЕШЕРАТУРУ ПРОМОРАЮГОАКИЯ НА ПРОЦЕССЫ РЕПАРАЦИИ

В наших исследованиях по мере снижения температуры промораживания от -3° до -9°С наблюдалось снижение темпов отрастания в период репарации у обоих сортов лшерны, особенно у' менее мороэот стойкого сорта Славянская, - ■■ Это, очевидно, определялось' как состоянием:системы гормональной регуляции в этот период, так и обеспеченностью процессов репарации и роста необходимым знергети-.-■ ческим материалом /водорастворимым сахарами и другими веществами/.

Содержание АБК менялось в процессе отращивания „■; у более морозостойкого сорта с 0,47 до 0,8 и с 0,45 и 1,21 мкг/г соответственно в надземной части н корневой шейке, а у Славянской . местной аналогично с 0,47 до 1,33 и 0,43до1.43 мкг/г. Содержание X гиббереллиное - с 3,2 до 8,7 а с 5,3 до 13,7 у растений сорта Бега. * '.X у Славянской - с в. 13 до 8.45 и 2,46 до 10,8 мкг/г сухого . вещества; флавоноидов у Беги ►' с 2,7 до 4,1 м 0,01'до 3,8 и у Славянской местной - с 2,03 до 3,69 и 1,99 до 3,81 мг/г сухого вещества. Содержание водорастворимых Сахаров в надземной-части у ; растенийсорта\Вегаизменялось с 21,2. до . 28 и в корневой шейке с 20,6 до 29,6*"и соответственно у Слёвлнскоа местной с 18.2 до 29,9 .и С 20 до 29.6Х Д>ис. 4 . /. XX"

В [ наибольшей .степени воздействие . неблагоприятных факторов X характеризуется :показателями в корневой шейке -.важнейшем ' органе Хртста^:Авс6лютже. значения содержания,эндогенных регуляторов проста ' оказывает/влияние на- ^ репарации и рос-

та, чем соотношение этих веществ, особенно АБК и ГК. Репарационные . процессы '0предедаш1СЬ,л;главныч' образом» стартовым соотновекием 7 абсцизовоа кислоты и гиббереллин рв* до отращивания /посла ~ про- ■

нв і ш) г e t вша l

vm з сгз 4 ет з с:гз 4 « —

п і шаз г ша і ЫЙЗ г t;zi э га.4 с:п з.сл 4

Рис. 4 . Измененш содержания АБК /АЛ ГК /Б/, ілавоноидов /В/ и водорастворимых Сахаров /Г/ после отращивания.

'. Сорт Berat і. контроль: г. обработка ССС

Сорт Славянская: з. контроль: 4. обработка ССС , ■■ -шял і шт і' ева - ]: инв 2 um г tzj 4 ei з :

и-]'ш г ш. і кка 2. шп } □ 4-Ш з СЗ^

мораживания/. можно, предположить, что более высокая "доля участия гиббероллино» в соотношении ЛБК и ГК /I:Г,6/ у менее морозостойкого сорта по сравнению о Вегой /2111/ уже при температуре промораживания при -5°с отразила большую степень повреждения и меньшую интенсивность репарационных процессов при -7°С у сорта Славянская местная . /рис. ' 3 /.

Изучение характера - взаимосвязей между ростовыми показателями репарации показало,' что у"обоих сортов масса корневой шейки не влияет ; на побегообразование. Побегообразование растения обоих сортов коррелирует^ в первую очередь с массой отрастещих корней. Большее количество сильных; корреляционных взаимосвязей между показателями процессов репарации у растения более . морозостойкого сорта Вега свидетельстует о меньшей степени зависимости от внеших условий по сравнению с менее морозоустойчивым сортом Славянская местная, характеризующимся меньшим количеством важных корреляционных взаимосвязей.' ,

Менее морозостойкий; сорт Славянская местная по сравнению с относительно морозостойким сортом Вега характеризуется большим количеством сильных,корреляционных' взаимосвязей между показателям? процессов репарации и содержанием изучаемых веществ /рис'. ' 5_8 А У растения менее морозостойкого сорта Славянская местная процессы- репарации более, зависимы от влияния внешних факторов среды, что, возможно, и определяет меньшую устойчивость растения зтогс-сорта. Количество сильных корреляций, вероятно,- может служить тестом на устойчивость растений люцерны, V '

\Vega

• ►

'> ' КШ ок ЕШ и ВИЗ с»:

УУеда+ССС

I *л шя о; сш п бия с»*

в

1 * . а V■*''■: • г

Рис. .5-8 . Теснота корреляционных связей /г/междусодержзнием изучаемых веществ и показателями процессов*ростапри репарации.

а+ссс

I А* вава '

••• "-у.,-,• •

I ВН о*

6. ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТКИ ООО НА ПРОЦЕССЫ РЕПАРАЦИИ

Обработка ССС в период до закаливания в фазу 3-4 настоящих листьев существенно интенсифицирует после промораживания в конце отращивзния процессы репарации, . особенно у более .морозостойкого сорта Sera Действие ССС более эффективно при отращи-

вании после начальных темл|ратур промораживания /-3 и -5°С/. ;

'"Содержание АБК в ходе отращивания у обработанных растений более морозостойкого сорта Вега находилось в интервале 0,35-0,8 в надземной части и в корневой шейке - 0.33-0,3 мкг/г сухого вещест-/ ва, а у менее морозостойкого сорта Славянская местная в более широких границах соответственно 0.4 - 1,6 и 0,24 - 0,61 мкг/г сухого вещества. Содержание гиббереялинов у Беги при отращивании менялось с 0,97 до 2,4 в надземной части и о 2,07 до 3,94 в корневой шейке. ;а у Славянской местной с 1,05 до Э.16 и 2,4? до 3,8 мкг/г сухого вещества соответственно. Содержание флавоноидов менялось с I до 2,2 мг/г в надземной части и 0.64 - &,45;мг/г сухого вещества в корневой : маяке у растений сорта Вега и соответственно у Славянской с 0.01 до 2 н е 2,4 до Б,18 мг/г сухого вещества. Содержание флавоноидов. также как и АБК, являквдхся одними из составляющих ингибиторного ;комплекса растения,у обработанных растений менее морозостойкого сорта Славянская колебалось в большей степени. .чем у обработанных растений сорта Вега, В конце отредивания содержание водорастворимых Сахаров было относительно высоким и< создало достаточную энергетическую и материальную основу для интенсивного роста в последующий период онтогенеза. Содержание водораствзримис Сахаров в процессе отращивания находилось в интервале 20,6 - 27,6% г надземной части и 21,4 - 31 в корневой шейке, в у менее морозостойкого сорта Сла-

вянская местная соответственно 16 - 25,6 И 20,6 - 28* /рис. 4 /,

Действие ССС в период отращивания проявилось в сглаживании.. сортовых различий между растениями сортов Бега и Славянская по содержанию гиббереллинов и водорастворимых Сахаров в корневой шейка и надземной части по всем показателям уровня этих ¡веществ.

Под действием СОС достигалось более благоприятное соотношение ингибитор; спаду лятор /АБК:ГК/ в обоих частях растений сорта Вега, выражавшееся в увеличении в этом соотношении доли ингибитора АБК ' при всех режимах промораживания и отращивания. что определяло лучшее заложенне побегов возобновления и свидетельствовало' о более иироком интервале нормы реакции /рис. 3 /. в корневой вейке растений сорта Славянская указанная особенность наблюдалась при "мягких" ■. режимах промораживания /-3 и -5°С/.

Под, действием обработки ССС уменьшилось общее количество сильных корреляционных взаимосвязей-между, показателями процессов репарации и содержанием регуляторшх и протекторных веществ до 'от- . ращивания у менее морозостойкого сорта Славянская /рис. s_e /. что. вероятно, свидетельствует о, снижении зависимости от внешних условия процессов репарации и повышения выживаемости :: после промораживания , при сравнении с необработанными растениями этого сорта...У обработанных ССС растения ■ сорта ■ Бега большее^: влияние на показатели репарации оказывают,: вероятно, флавоноиды как ингибиторы и водорастворимые сахара /по харшетеру корреляционных связей/; ; в-то время как у обработанных растенкя до отрашивакия ингибиторкый характер , этоп группы веществ был • менее заметен.- У обработанных растений сорта Славянская ' местная . большее;- влияние на процессы репарации и . роста, оказывала как ингибитор /по характеру корреляция/ абешзовая ;, : .кислота /при сильной положительной корреляциа/i а также водораство- ■ ■ рнмые сахара.

6, изменение некоторых ЭНДОГЕННЫХ регуляторов РОСТА и ьодораствориник сахаров в растениях люцррш РАЗНОГО возраста в ОСЕННЕ-зимн Е-ВЕСЕННИЙ период . Закономерности:, изменения содержания эндогенных регуляторов роста и водорастворимых Сахаров, отмеченное нами в процессе эако» ливания и промораживания лшеркы в вегетациоином опнти в климсканерах в основном подтвердилисьв условиях полоього эксперимента.

■.".;■" Содержание АБК ь естественных условиях . в несколько раз превосходило содержание этого ингибитора в растениях, аыращонных в условиях веротациониого эксперимента /табл. 2/.

У менее .морозостойкого сорта Славянская местная ниблюд^л'ся .повышенное содержакие АКК по частям растений и срокам определении, что свшитедьетвует бчдшеА стрессовой нагрузке растении этого сорта. .Обработка ССС существенно снижает содержание АКК ь частях : растений в.знм>ш^ве«нний период или,- возможно, стимулирует перераспределение этого ингибитора' роста между корневой шейкой И корнями. Успешно перез;1мопашио обработанные раскупил сорт» Сега характеризовались максимальны»! содержанием АБК но время несенного анализа образцов, что обуславливает более глубокое состоя-»¡ие покоя в рэнне&есенний период и большую устойчивость к неблагоприятным Фнкторам средн.

; ■ ; Содержание ГК и 4лавоноидов во все сроки определения о полевом .эксперименте изменялось в пределах, списанных в вегетационном зке-" першенте, что свидетельствует, о меньшей зависимости уровня этих пе&еств от внешних уело г. ни по сравнению сАБК.

Изменение содержания ИУК .в осенне-зимне-весенний -период шило сложный характер, однако, как для контроль^х, так. и обработанных ' СС& растения ОЙОих сортов можно' ответить снижение С о держания ее к

- го _

■' . 4 •• Таблица 2 .

Содержание регуляторов роста в растениях люцерны 1-го года жкэки^:

Полевое опыт ."."

Часть Содержание регуляторов роста

СОРТ растения осень зима . вэсна^;

перед обработкой перед УХОДОМ в зиму /11 декада -.. февраля/ ■ /начало -вегетации/

Содержание АБК. мкг/г сух.в.

надз. 65,0 ; S3.0/13,3

BETA корн, шейка 24.3 37,0/28,0 17.2/3,6 ■ 8.1/23.0

корки не обнар. 5,0/7,3 не Ьбнар;/3.0 16,4/3,1

СЛА- надз. 57.0 80,0/74.3

ВЯНСКАЯ корн, шейка 71,4 88,0/97,0 9,8/6.0 20,0/9.0 •

МЕСТНАЯ корни 1.3 4,7/10,0 .'■ 2.8/7,0 Не Обн.718,0'

нсроь/и.ч, и k.m./-i.&i нср05/корни/>1,г;

Содержание ПУК. мкг/г сух. в.

BETA надз. корн, шеяка корни ' 5,8 5,5/0,6 . л". 'У-'. - . ■ ; 2,3 ■;''. 2.0/2,2 у," 1,8/1,0 * ' : 0.7/0,04 . ;; 1,9 І.6ЛЇ.9 1,4/1,2 v'.i.ЗЛ,9

СЛАВЯНСКАЯ МЕСТ-1 НАЯ нада, КОРН. шейка хорти ' 0,4 * v 0.2/0.2 " - \ . ч. • ; • 0,9 0.6/1,7 . 0,7/0,8 ; ~ 0,01/0,19 ; 0,2 4 0.2/0,15 0,1/0,05 — 0,2/0,2

НСР05/И.Ч. И K.B./-0.S5; НСР05/корНИ/*0,14 .

■■ ..Содержание шлифенолов, мг/г сух.в. v •

BETA надз. корн, шейка корни ■:.- 0.7 0.5/0,4 - V'-.-•.-•*•• ' 0,3 • - . 0,2/0.2 0.2/0,1 ^- 0,7/0,7 V 0,6 v0.4/0,2 , 0.4/0.2, .* .'• . 0.6/0,5

СЛА- . ВЯКС-, КАЯ надз. корн. шейка корни 0,4 . 0,6/0.5 . - • " :-•••;;} .0,4 . 0.3/0.2 . 0;2/6,1, . • . 0,4/0,2 .V 0І6 0,7/0.2 0.7/0,2 ' 0.8/0.7 Ч:

НСР06/н.ч.ик.ш./«0.12; НСР05/корки/=0Л^ J v; ; -

if У

_

■'■='.■ Таблице 3.

Соотнопения эндогенных регуляторов роста в корневой лейке растений люцерны 1-го года жизни. Полевой опыт

СОРТ Название регуляторов г' . Соотношения эндогенных регуляторов роста

осенью :■ зимой весной

перед оорэ-оботкоЯ - перед уходом в зиму II ■ декада февраля начало вегетации

Бега . АБК:ГК АБК1НУК КУК!ГК 8,6:1 11(1/31:1* 4іІ/24;I 2(1/31:1 10,6:1 1Э11/14:1 10:1/8,6 42:1/5/511 і:і 1:2/2,4:1 і:2.«/зя пзз/ііга

Славянская мает; мая АБК1ГК АБК1ИУК ИУК:ГК 7»І 6:1/69:1 3:1/10:1 4:1/30:1 75:1 142:1/69:1 14)1/7,6:1 2000:І/45іІ 1:11 1:22/1.3:1 1:5/1.3:1 І «490/1 я, 6

л .у '■'''■■■■'.■ ':■'..'■' ■ Таблица 4.

Соотношение эндогенных регуляторов роста в корневой шейке растений люцерны сорта Бега 3-го года жизни. Полевой опыт

. Фитогорхоиы " . Содержание

осенью весной

I отбор ,п отбор /начало вегетации/

, . АЕК:ГК '.Д'-.-..;, 3:1/6:1 3:1/9:1 - 2.3:1/АБК не оонар.

4' .. . АБК:ИУК ' 91:1/138: Г 78:1/4000:1 ,"гЗ:Ь'АБ!< но о^няр.

Г;32/1:24 1:25/1;430 1:10/1:6,4

* - в числителя для необработанных, в знаменателе /ля обработанных ССС растений - <•"• ■ ,\, • ;

весне в корневой шейке /табл.* 2/. V

Содержание полифенолов у,растений 1-го года жизни к началу возобновления вегетации в корневой-шейке и корнях либо не изменялось /Славянская/, либо увеличивалось /Вега/ по сравнению с исходными данными. Возможно, накопление полифено'лов весной у растений морозостойкого сорта Вега способствует сохранению более-длительного покоя и преодолению последствии возврата весенних холодов /табЛ. 2/.

Содержание водорастворимых Сахаров в растениях в полевом опыте /О,94-10,А\/ было меньшим по сравнению с данными вегетационного эксперимента /3,8-265/ во все сроки определения, что связано, возможно, с большим расходом их в периода эксперимента, Обработка ССС,; как и в вегетационном опыте,увеличивала содержание водорастворимых Сахаров во все сроки определений, ." ~

У растений сорта Вега 3-го года жизни по сравнению с растениями, 1-го года жизни наблюдается увеличение содержания АБК,' ГК и февольных соединений. - V .

Доля ингибитора в соотношение*А6К:ГК снижается* весне как у контрольных, так и обработанных ССС растений. Изменение этого соотношения в корнивой шейке как в полевом, так и вегетационном опытах; имеет сходный характер. В условиях полевого, опыта у обработанных растении обоих сортов возрастает доля ингибитора■роста в : соотношении АБК:ГК. что, возможно, обеспечивает более • глубокий покой в период неблагоприятных услоаияй внешней среда. Изменение долиАБК в соотношении АБК: ГК в вегетационном эксперименте; ■ шд'действием;/СОС\ происходит иначе. Вероятно, условия полевого опыта лказывают более разносторонее влияние на:содержание АБК и ГК, что определяет 'различия в изменении их соотношений /тзбл. ЗА У. растений сорта' Вега' 3 -го года жизни соотношение. АБК; ГК. .; было менее выражено; ■ что, , возможно. свидетельствует о палении обьей устойчивости /табл., Ч/. ■_■/

доля АБК в соотношении АБК:ИУК к весне возрастает у контрольных и обработанных растений обоих сортов, причем в большее степени у необработанных растений сорта Славянская местная, характеризующихся наименьшей морозостоакостыо. У растений сорта Вега 3-го года жизни доля ингибиторе в соотношении увеличивается /табл. 3, А/,

Соотношение ИУК!ГК наиболее ярко : из описанных соотношений характеризует сортовые различия, а также различия между контрольными и обработанными растениями при всех сроках определения. Наибольшая доля гиббереллннов в соотношении ИУК1ГК наблюдается при всех : сроках определений у необработанных ! растения высокорослого сорта Славянская. Обработка ССС уменьшала в осенне-зимний период долю ! К. Весной к началу репарации доля ГК многократно возрастает у растении всех вариантов, что. возможно, свидетельствует о ведущей рол» ГК как стимуляторов роста в процессах весеннего возобновления вегетации. У растений сорта Вега 3-го года жизни гиббереллины как стимуляторы роста,вероятно, приобретают ведущее значение. Таким образом, в регуляции процессов закалки, перезимовки и репарации имеет зниче-но только соотноое"ия а£К:ГК, но и. возможно, аёК:ГК и ГКсИУК,

, .'■ вы воды ; V.--;

1. Впервые получены данные о содержании и распределении по частям '•• растений эндогенных регуляторов роста/ЛБК, ГК. ИУК. Фенодьных соединений/ двух различающихся по морозостойкости сортов лпцерш /Вегв и Славянская местная/ в Фазы 5-6 настоящих листьев (вегетационные опыты) и побегообразования (полевые опыты) в периоды интенсивного роста, закаливания, промораживания и репарации./.

2. Для растения лшерны характерно быстрое изнекекие содержания и соотношения изучаешх всясств 8 связи с изменящимися условиями вегетационного эксперимента /освещенность, температуре. : обработка ССС/. Эти изменения имели'место и в период действия от-. . рицательных температур в' интервале -3 - -9°С. '•

3. В контролируемых-условиях вегетационных опытов;содержание АБК по срокам определений до отращивания в отдельных частях' растений варьировало в пределах 0.18-19.7: ГК - 0,14-7,4 Мкг/Г,' Флавоном-дов - 2.3-63.4 мг/г сухого'веиестЬа, а в период репарации соответственно 0,45-Г.Зе мкг/г; 2.5-13.7 мкг/г;0,01-4,1 мг/г сухого вещества. В условиях полевого опыта содержание АБК в отдельных частях растений лшерны было в пределах 1.3-68 мкг/г; ГК -: 0,1-73.66 мкг/г; ИУК - 0.01-5.6 мкг/г: флавоноидов . - 0,88-5,0 мг/г: полифенолов - 0.11-0.95 мг/г сухого веаества.;':' \

4. В частях растений, особенно в корневой вейке, менялось , соотноое-ние АБК:ГК. У растения лшерны более морозостойкого сорта Вега в

■:■ корневой шейке доля АПК в этом соотиЬоенш{.0вяа,1ше.'1ю сравнению , ;, с растеюимименее устойчивогосорта Славянская местная и пост«- ; :

' пенно возрастала со срокам определений с 9.б>1ж>2Ш. достигая -максимума при темпертуро промораживания Повреждению ус-

ловия и гибель растения набледпяись при резком снижении в соотно-

/ тении доли АБК и увеличении доли ГК. Гибель растений обоих сортов наблюдалась при соотношении АБК)ГК U&. 6. Для растений менее морозостойкого сорта Славянская местная характерна более высокая доля ГК в соотношении ИУК1ГК в корневой шейке по сравнению с растениями сорта Беге в осенне-эимнр-васенний периоды. Для растений (»рта Славянская оно было в пределах 11Ь -', 1:400. для растений сорта Бега - 1:1 - 1:23.

6. У растений лшерны 3-го года жизни по сравнению с растениями 1-го года жизни во все сроки определений наблюдалось увеличение содержания АПК, ГК и фенольных соединений в корневой юпйке. при отно-

' сительно постоянном уровне ИУК. Уровень АБК в корневой шейке может характеризовать как глубину вынужденного покоя. что]впжно в случае возврата весенних заморозков, так и уровень стресса, отрахвпкийся в степени поврежденноетн и гибели растений.

7. У растений лхиерны обоих сортов по корневой шейке обнаружена ло-:' дожитольм&я корреляционная _ взаимосвязь между морозостойкостью и Ч содержанием АБК /г«0,62 и 0,78/ и. отрицательная /г« 0,8 И -О.Of)/

с содержанием ГК; Определенно содержания АБК и ГК в корневой шейке раитений люцерны в период промораживания при температуре -5°С О позволяет диагностировать морозостойкость сортов люиерны. У растений более морозостойкого сорта Бег* содержание АБК в корневой ' шейке гю,- экспериментам / гтри этом сроке определения составляло 7,9-19,7 мкг/г сухого вещества или в 4,7-14 раз больше,: чем у .растений менее, устойчивого ссрта Славянская, тогда как солвржпнме '. ' ГК у растения,Воги составляло 0.35-0.47 мкг/г сухого вещества или i.^vV- в I.6-7i6 раз;меньае^ Чем^у. Славянской.:

8. Репарационные процессы растений лкцеркы, очевидно, определялись •■'' • '•' изменением содержания »ндогонных регуляторов роста и соотношения

А5К">ГК до 0трлф1ваикя. Урапни АБК и ГК, имешие место в начале

периода отращивания, уменьшались через IS дней отращивания соот-ветстЕенно в 8,7-12 и 3.5-850 раз. а содержание флавонондов увеличивалось в 2-28 раз: Доля стимуляторов роста в соотношении АБК:ГК возрастала в период возобновления вегетации в корневой шейке растения сорта Вега в 30-273 раза . а у растения Славянской - В 27-50 раз. '„■

9. Рост люцерны менее морозостойкого сорта Славянская местная Солее зависим от внешних факторов по сравнению с растениями сорта Вега, что подтверждается большим числом сильных корреляционных связей между показателями роста и уровня изучаемых веществ. ; ГО. Впервые установлен эффект обработки ССС на гормональный белене растений люцерны в период интенсивного роста,' закаливания, промораживания и репарации различавшихся по морозостойкости сортов! люцерны. Обработка ССС растений люцерны в фазу 3-4 настоящих листьев и побегообразования изменяла содержание и соотношение эндогенных регуляторов роста, тесноту корреляционных [связей Mgxny компонентами гормонального комплекса и другими показателями, ха-рактериэупаими рост и устойчивость люцерны.: ' . .--Х

СПИСОК РАБОТ, СПУБЖКСВЖНЫХ ПО TOE ДИССЕРТАЦИИ :д Г

Г. Третьяков H.H.. Бондарь И.С.. Бумажный Б.Е., Гомер В.В. Изменение содержания некоторых фитогормоноз.Фдавоношгови водораство- ' ршых, сахероа в процессе закаливания и промораживания//Изв. TCXA.' Г9Э2.~ Вып. S.- С. 125-139^ '. J X

2. третьяков H.H., Бондарь И.С. Влияние обработки СОС на баланс некоторых фитогормонов¿ флавоиоидов я;водорастворимых Сахаров в про-, цессе закаливания и ярор^ражкванкя//Изв,. ТСХА/ 1992.^ Вдт.6,-; С.'

>

Объем 1'Д П, л. Заказ 114. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва 11-550, Тимирязевская ул., 44