Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость фитоцена в прибрежном апвеллинге у Намибии

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость фитоцена в прибрежном апвеллинге у Намибии"

Российская Академия наук Институт океанологии им. П.П.^ираова

На правах рукописи УДК 577.472.411

ВАВИЛОВА Валентина Владимировна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ 5ИТ0ЦЕНА В ПРЛН>ЕЖ0М АПВЕЛЛИНГЕ У НАМИБИИ

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1992

Работа выполнена в Институте океанологии ин.П.П.Ширшова РАН

Научный руководитель: академик М.Е.ВЖОГРАДОВ

Официальные оппоненты: д.б.н. А.А.НЕЙМАН

к.б.н. В.В.АНДРМЩКО

Ведущее учреждение: Биологический факультет Московского

государственного университета им. М.В.Ломоносова

Защита диссертации состоится " й ^ 1992 г.

--/ !

10

часов на заседании специализированного Совета

И 002.8$.01 по биологическим наукам при Институте океано-

логии им. П.П.Ширшова РАН по адресу: 117218 Москва ул.Красикова, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института. Автореферат разослан 33 -е^Иэ ¿Р/с/УЭвЛ. г.

Ученый секретарь

Специализированного совета, .

к.б.н. ф-^с*^ — г.Г.Николаева

в

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Исследование фитопланктона в Бзкгельскон апвеллинге у берегов Намибии актуально с точки зрзгпш фундаментальной и прикладной биоокеанологии. Это один из наиболее рыбопрогукпгэ-ных районов Мирового океана, интенсивно эксплуатируемый нашиы рыбопромысловым флотом.

Во-первых, изучение спектра изменчивости структуры и мехеккзна функционирования зкосистам прибрежных апвеллиигоп занимает вкжоз место в создании теории биологического продуцирования Мирового океана. При этом особое значение придаётся информации о дянажко струг:-туры и продукции фитопланктона как базисного звена продуктивности акватории и, с другой стороны, как'компонента биоты, наиболее зависящем от изменчивое К! гидрофизических условий.

Во-вторшс, фитопланктон в апвеллинговых системах определяет рыбопродуктивность и опосредованно, кис начальное звено пищевой пирамиды, и непосредственно, составляя значительную часть пищевого рациона таких массовых промысловых рыб, как сардина, анчоус,.бычок. Показана возможность определения запасов и ызст скопления рыб на основании распределения численности определенных размерных фракций фитопланктона.

Исследования, по результатам которых написана диссертация, совпали со вторым пятилетним циклом работ, проведённых по международной программе изучения экосистемы Бенгельского апЕеллинга в 1985-1990 гг. Экосистема Бенгельского апвеллнкга лучне всего изучена для района южнее 27° ю.ш. и значительно слабее для северного района у побе- ' режья Намибии. В первую очередь это относится к фитопланктону и особенно таким вопросам, как сезонная и синоптическая изменчивость фи-тоцена, его вертикальная структура и сукцессия.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследовать временную и пространственную изменчивость фитоцена в северной части Бенгельской апвеллинговой системы у Намибии.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

а) исследование сезонной изменчивости фитоцена в связи с существующей сезонностью климатического апвеллинга и особенностями локальных гидрофизических условий;

б) выявление особенностей макромасштабной пространственной изменчивости структуры фитоцена в течение одного сезона;

в) рассмотрение мезомасштабных лространственных неоднородностей и временных изменений фитоцена;

г) анализ особенное е! сукцесслонного хода фитопланктонных см-

обществ в прибреннсаз апвеллинге.

Научпая новизна работы заключается в том, что автором впервые на основа обширного материала проведён анализ структуры фитоцена в северной части Бенгельского апвеллинга у побережья Намибии в различные сезоны. Сопоставление особенностей структуры фитоцена и соответствующих локальных гидрофизических условий в сезон низкой активности апвеллинга (осенью) выявило значительную неоднородность фитоцена, обусловленную преимущественно локальными особенностями гидрофизических процессов. Рассмотрена ыезомасатабная изменчивость фитоцена в слаеллинге и обнаружен её трёхмерный пространственный характер и высокая временная тили ту да, сопоставимая с сезонной.

Практическая значимость. Весь материал собран в одном из важнейших промысловых районов юго-восточной Атлантики. Изучение структуры и изменчивости фитопланктонных сообществ, определяющих функционирование и структуру всей продукционной системы района, имеет большое практическое значение. Данные о количестве фитопланктона, его . размерных фракциях, распределении областей обилия важны при изучении кормовой базы рыб-фитофагов, поскольку в апвеллингах фитопланктон составляет значительную часть их рациона. Такие данные необходимы для промыслового прогнозирования и организации поисковых работ в отношении рыб более высоких трофических уровней.

Апробация работы. Результаты, вошешие в настоящую работу, докладывались на коллоквиумах Лаборатории функционирования пелагических экосистем Института океанологии им. П.П.Ширшова АН СССР в 1933-1991 гг. и на Всесоюзной конференции по комплексному изучению Атлантического океана в Калининграде в 1969 г.

Публикации. По теме диссертации спубликова НО ' V работы.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из Введения, обзора литературы, характеристики района исследований и гидрологических условий, пяти глав, в которых излагаются конкретные результаты исследований, выводов и списка литературы. Основной текст диссертации изложен на 12? машинописных страницах и иллюстрирован /О таблицами и 16 рисунками, в основном оригинальными. Список литературы включает 141 наименований, из них Ю1 на иностранных языках.

Содержание работы

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приводятся краткие сведения об истории изучения фитопланктона у берегов юго-западной Африки в отечественных и зарубежных экспеди-

циях. Оплачена слабая изученность фитопланктона у Намибии и особенно динамики его сообществ. Особое внимание уделено работам, рассматривающим эволюцию фитопланнтонных сообществ в процессе развития апвел-линга.

ГЛАВА. I. РАЙОН ИССЛЕДОВАН® И ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИ

Дана характеристика гидрологических особенностей района с учётом сезонных, межгодичных и синоптических изменений. Приведено описание гидрофизических условий, наблюдаемых во время проводимых исследований.

Район работ располагался в система Бенгальского апвеллинга у побережья юго-западной Африки между 17° и 27° ю.ш. Здесь, как и в других прибрежных апвеллингах происходит наложение интенсивного до-кального подъёма вод, , связанного с ветровыми условиями и орографией берега, на фоновый климатический апвеллинг. Климатический апвеллинг у побережья юго-западной Африки связан с Бенгельским течением; восточной ветвью антициклонального круговорота Южной Атлантики. Он происходит по правой восточной периферии Бенгельского течения, направленного с юга на север почти параллельно юго-западному побережью между 35° и 15° ю.ш. в полосе около 100 миль. Процессы подъёма вод у побережья Намибии не столь активны как южнее 27° ю.ш., но отличаются большим постоянством. Подъём вод происходит с глубин 150-250 м со скоростью до 10 м в сутки, а в среднем 1,9 м в сутки (Лагун, 1984; shannon, 1985). Климатический апвеллинг имеет максимум активности весной южного полушария (октябрь-декабрь), минимум летом (январь-март) .

Локальные центры квазистационарных подъёмов вод выделяют в северной части Бенгельской системы на 16-19° ю.ш., 20-21° ю.ш., 24° и 27° ю.ш. Сезонность в них проявляется в изменении частот встречаемости активных подъёмов вод: весной она значительно вызэ по сравнению с летом и осенью. Однако изменчивость гидрофизических процессов в апвеллинге носит не только сезонный, ко в неменыдей степени и синоптический характер.

Наши исследования проводились во время трёх сезонов: осенью (апрель-июнь) 1985 г., дважды летом (январь 1986 г. и январь-фзвраль I9UÖ г.) и весной (сентябрь) 1990 г.

Апрель-июнь 1985 г. В осенний сезон активность апвеллинга низка. На 17° ю.ш. в течение всего периода исследований не омечалось даже слабых подъёмов вод. Кратковременная активация апвеллинга в конце апреля-начале мая вызвала образование полосы вновь поднявшихся

вод с температурой 13-15° С шириной до 20-30 км на 19-24° ю.ш. и до 100 км между 25° и 28° ю.ш. Локальные проявления подъёма,вод отмечались также на 20° и 27° ю.ш. На разрезах по 19°, 23° и 25° ю.ш. был зарегистрирован подповерхностный подъём вод над кромкой шельфа и материковым склоном. Бри этом на 19° ю.ш. наблюдались ячейки поперечной циркуляции. Совокупность всех этих процессов создавала высоко неоднородную гидрофизическую картину.

Январь 1986 г. - сезон релаксации апвеллинга. В районе 25° ю.ш. наблюдали интенсивный локальный подъём вод с глубин 120-150 м. Здесь в 20 км от берега отмечали минимальные температуры поверхностных вод (13,2° С). Более слабый подъём вод наблюдали на 17° ю.ш.

ЯнварьнЬевраль 1988 г. Январские данные свидетельствуют о некотором подъёме вод с глубин 1СКЫ20 м на севере исследуемой акватории. Горизонтальное распределение температуры в январе характеризовалось относительно равномерным повышением её от берега в сторону открытого океана. Фронт, наиболее хорошо выраженный в северной части района, располагался на поверхности в 100-120 км от берега. В феврале в результате отсутствия ветра и перемешивания поверхностный слой прогрелся до 18-19° С. Образовался сильно выраженный термоклин на глубине 2-5 м в прибрежье и Ю м в открытой части. Различия между полями температуры в январе и феврале, т.е. внутрисезонные оказались не менее междусезонных.

Сентябрь-октябрь 1990 г. - сезон активного апвеллинга, когда подъём вод захватил всю прибрежную полосу шириной 60 км. Температура поверхностных вод в прибрежье составляла 12°С.

Сезонная изменчивость апвеллинга у Намибии проявляется в смене периодов активации (весна), релаксации (лето) и промежуточных стадий, (зима, осень). Однако даже на фоне низкой активности апвеллинга осенью и релаксации летом происходили процессы подъёма вод на локальных акваториях. Они определяли сложную неоднородную картину гидрофизических условий (в пространстве и во времени), а вследствие этого и изменчивую структуру фитоцена.

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собирали в четырёх экспедициях Института океанологии им.П.П.Ширшова АН СССР в 1985-1990 гг.: в 14-м рейсе нис "Профессор Штокман" (апрель-шонь 1985 г.), 43-м рейсе нис "Академик Курчатов" (январь 1986 г.), в 20-м рейсе нис "Профессор Штокман" (январь-февраль 1988 г.)и 20-м рейсе нис "Витязь" (сентябрь-октябрь 1990 г.).

В 1985 г. съёжу проводили по шести разрези) на 17°, 19°, 20°, 23°, 25° и 27° ю.ш., направленным по нормали к берегу. Минимальное расстояние от берега составляло 30 км. В 1986 г. были повторены разрезы по 17°, 20°, 23° и 25° ю.ш., но с меньшим количеством станций. Летом 1988 г. сбор материала проводили по двум разрезам на 20° и 27° ю.ш. и дважды, в январе и феврале, на полигоне мезду 24° и 26° п.ш. Полигон площадью 80x90 миль состоял из пяти разрезов, перпендикулярных берегу, по шесть станций на каждом разрезе. Съёмка в сентябре 1990 г. включата разрезы по 17°, 23° и 25° ю.ш.

В трех экспедициях пробы воды отбирали с помощью зонд-батометра снабжённого десятью батометрами объёмом I л каждый. В 20-м рейсе нис "Витязь" использовали батометр объемом 200 л, из которого отливали для фильтрации 2 л воды.

Отбор проб по вертикали проводили со стандартных горизонтов в слое 0-200 м, а в ряде случаев (20-й рейс нис "Профессор Штокман") через каждые десять метров в 50-метровом поверхностном слое. Пробы сгущали методом обратной фильтрации через ядерные фильтры с диаметром пор 0,5 или I мкм и фиксировали 4% раствором формалина. Клетки фитопланктона определяли и подсчитывали в камерах Нажотта (0,05 мл) и Наумана (I мл) под световым микроскопом. Для более полного учёта крупных форм просматривали сетные пробы, отобранные сетями БВД и Джом (сито с размером ячеи 168 мкм). Биомассу оценивали по методу подобия геометрических фигур с последующим переводом объёмных единиц в весовые.

Материал в 14-м и 20-м рейсах нис "Профессор Штокман" был собран при непосредственном участии автора. Весь рассматриваемый в работе материал обработан автором. Всего обработано 969 батометриче-ских и 101 сетная проба.

ГЛАВА Ш. СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 5ИТ0ЦЕНА

Имевшийся в нашем распоряжении материал отражает состояние фи-тоцена в период трёх сезонов - осень, лето и весна южного полушария. В осенний сезон (апрель-июнь) 1965 г., для которого характерна низкая активность климатического апвеллинга, у побережья Намибии наблюдали высокую неоднородность распределения фитопланктона. Эта неоднородность проявлялась по нескольким параметрам структуры фитоцена (подробнее см. Главу 1У). Пики численности на отдельных участках различались на два порядка. Районы наибольшего обилия имели различную конфигурацию и различную удаленность от берега. В них различался и флористический состав, что, вероятно, было связано с разной сте-

пенью зрелости сообществ.

Мозаичная структура фитоцена была обусловлена в основном локаль ньши различиями гидрофизических условий, особенно резко выраженных на фоне низкой активности апвеллинга, характерной для осени.

Определяющее влияние локальных гидрофизических процессов на структуру фитоцена отмечали и для сезона релаксации апвеллинга (лето). HjpoMe того, дванды проведенные - в летний сезон 1986 и 1988 гг. наблюдения позволили сопоставить межгодичные изменения структуры фитоцена. Так, например, в январе 1986 г. интенсивный локальный подъём вод на 25° ю.ш. вызвал бурное развитие (5,6 млн. кл/л) мелких диатомей Ch.compressua в узкой прибрежной полосе до 30 км от берега. В январе 1988 г. здесь опять-таки наблюдали пятно фитопланктона с численностью около I млн.кл/л, но оно состояло, главным образом, ИЗ крупных хетоцирид Ch.debilia, Ch.curvisetus, Ch.decipiens, Ch. afflnia с большим количеством спор.

В период активного апвеллинга, весной 1990 г. не отмечали таких высоких значений численности как в периоды релаксации и низкой активности климатического апвеллинга, летом и осенью. Картина пространственного распределения фитопланктона была более однородной.

ГЛАВА 1У. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА (ОСЕНЬ 1985 г.)

В апреле-июне 1985 г. на фоне низкоактивного климатического ап-вбллинга и различий локальных гидрофизических условий наблюдалась высокая неоднородность пространственной структуры фитоцена. Приведены результаты наблюдения на шести участках.

Разрез по 17° ю.ш. Концентрация клеток фитопланктона в среднем для слоя 0-100 м была низкой (1,5-4 тыс.кл/л) и довольно однородной в полосе 30-200 км от берега (рис. I). Максимальная численность водорослей отмечалась на поверхности в 80 км от берега в пятне, состоявшем на 70% из Chaetoceros арр. Качественный состав фитопланктона на остальных станциях характеризовался отсутствием доминирующих таксонов. В прибрежной части примерно в равных количествах встречались крупноклеточные диатомеи родов Coscinodiscus, Thalassioaira, Rhizosolenia. Доля последней возрастала с удалением от берега. В открытом океане исчезали клетки Thaiasoiosira и появлялась Planktoniella sol.

Разрез по 19° ю.ш. Самая высокая численность фитопланктона наблюдалась в прибрежной части с холодной стороны фронтального раздела.

Рис. I. Распределение численности (кл/л) фитопланктона на шести ратрепах между 17° и 27° ю.ш. в апреле-июне 19об г.:

I - Ю2; 2 - Ю2 - Ю4; 3 - Ю4 - Ю5; 4 - Ю5 -ЫОН

5 - 1«ЮЬ; и - фронтальный раздел; 7 - положение верхней границы пикноклина.

В среднем в слое 0-100 м она составляла 196 тыс.кл/л в 30 км от берега и плавно уменьшалась до ИЗ тыс.кл/л над краем шельфа. За его пределами количество водорослей убывало до нескольких сотен кл/л, а в 220 км от берега вновь возрастала до 14 тыс.кл/л. Высокая численность водорослей в прибрежье (максимум 3067 тыс.кл/л на глубине Ю ы) и в приповерхностном пятне в открытом океане (211 тыс.кл/л) создавалась короткими цепочками мелких клеток Chaetoceros sp. В 10-метровом поверхностном слое этот род составлял более 80$ от суммарной численности фитопланктона. Над шельфом повсюду были распространены клетки Thalaseioeira ар. (5-38$) и жгутиковые водоросли. В направлении от берега в открытый океан возрастала роль Rhiaoaolenia. При этом узкие (диаметр 5-8 мкм) длинные клетки Hh.alata, встречавшиеся над шельфом и его кромкой, вытеснялись в открытом океане крупными (диаметр 30-35 мкм, длина 400-500 мкм) клетками Rh.bergonii.

Разрез по 20° ю.ш. Количество водорослей было относительно высоким (223 тыс.кл/л в слое 0-100 м) только в узкой полосе от 35 до 45 км от берега, с холодной стороны фронта. Здесь доминировал Leptocylindrus danicus, составлявший 40-65$ от суммарной численности фитопланктона на разных горизонтах в 25-метровом слое. Кроме ТОГО В группу доминирующих ВИДОВ ВХОДИЛИ Thalassiosira sp. И. Chaetoceros spp. Их доля в слое 0-100 м колебалась от 15 до 50% и от 15 до 44$, соответственно. Максимальная концентрация фитопланктона (965 тыс.кл/л) отмечена на поверхности с прибрежной холодной стороны фронта. С тёплой стороны фронта количество клеток резко (на три порядка) уменьшалось и только в 120 км от берега вновь возрастало до 24 тыс.кл/л за счёт развития Pianktoniella sol. С мористой стороны фронтального раздела повсеместно встречались крупные клетки Khizosolenia rubueta и Rh.stolterfothii.

Разрез по 23° ю.ш. Численность фитопланктона возрастала по направлению от берега от 125 тыс. до 288 тыс. кл/л для слоя 0-100 м. Максимальная численность (1619 тыс.кл/л на глубине 10 м) наблюдалась над верхней частью материкового склона в 120 км от берега, где отмечался подъём вод. В 30 км от берега доминировали диатомеи iíitzachia spp., Chaetoceros зрр., Thalasaiosira sp. В триаде доминирующих родов над внешним шельфом Thalassiosira сменялась Asterionella * japónica. С удалением от берега возрастало количество üitzachia (до 1230 тыс.кл/л) и над кромкой шельфа на её долю приходилось до 76$ общей численности фитопланктона.

Разрез по 25° ю.ш. Количество фитопланктона было на порямк ниже, чем на 23° ю.ш. и менялось в слое 0-100 м от 77 тыс.до 100 тыс.

кл/л. Максимальное обилие (378 тыс.кл/л) отмечалось нал верхней кромкой шельфа с прибрежной стороны фронтального раздела. Второй максимум ( 172 тыс.кл/л) соответствовал области подповерхностного подъёма вод над началом материкового склона, аналогичного происходившему на 19° и 23° ю.ш. Прибрежный максимум обилия фитопланктона создавался за счёт развития крупных ( 15 мкм) хетоцирид (59$ от общей численности). Второй, мористый максимум обилия создавался И^язсМа зeriata и аггое<1еге11а Йе11са1;и1а.

Разрез по 27° ю.ш. Кратковременный прибрежный подъём вод в#ре-зультате усиления ветра вызвал развитие пятна мелких (5-8 мкм) клеток СЬае-Ьосегоа сотргеззиз (90% общей численности) с холодной стороны фронта. Концентрация фитопланктона в пятне составляла 289 тыс.кл/л в слое 0-100 м, максимум (1520 тыс.кл/л) располагался на глубине 10 м. С тёплой стороны фронта клеток было на два порядка меньше. За пределами шельфа средняя численность в слое 0-100 м не превышала единиц кл/л.

Таким образом прослеживалась существенная неоднородность в распределении фитопланктона. Численность клеток в прибрежных водах менялась от 1,5 тыс. до 796 тыс.кл/л в слое 0-100 м, а в открытом океане не превышала нескольких тысяч кл/л, за исключением самой удалённой станции на 19° ю.ш. Максимумы численности на отдельных участках колебались от 18 тыс.кл/л (17° ю.ш.) до 3067 тыс.кл/л (19° ю.ш.). Пятнистое распределение фитопланктона как отмечалось и в других прибрежных алвеллингах особенно выражено в прибрежной зоне, 'что объясняется высоким динамизмом и изменчивостью гидрофизических условий. Однородность в распределении наблюдали только на самом северном разрезе на 17° ¡о,ш., где низкая численность водорослей и преобладание крупноклеточных диатомей, свойственных зрелому сообществу соответствовали условиям длительного отсутствия подъёмов вод,

На 19° ю.ш. наблюдали высокую численность водорослей Спае1;о-с2гоз во фронтальной зоне без выраженного подъёма вод. Возможность таких явлений уда отмечалась ранее (Виноградов, Ыушкина, 19Ь7). Такую ситуацию, по-видимому, можно объяснить переносом поверхностных вод из более южных районоз, где апвеллинг мог Зыть активнее. К сожалению, наша съёмка в более южном районе (в частности на 20° ю.и.) проходила на месяц позже по сравнению с 19° ю.ш. и поэтому судить о непосредственном переносе планктона не представляется возможным.

Прибрежный локальный подъём прослеживался только на двух участках, на 20° и 27° ю.ш. В обоих случаях фронтальные разделы ограни-

чивали узкие (в 30-40 км от берега) зоны обилия фитопланктона. На самом южном участке молодое сообщество, состоящее более чем на 90$ из цепочек мелких клеток Ch.compressua, соответствовало условиям довольно активного подъёма вод и повышенной турбулентности. На 20° ю.ш. фронтальный раздел резко разграничивал два сообщества: молодое, с холодной стороны, сформированное главным образом, мелкими диато-меями, и зрелое с тёплой стороны. Основу зрелого сообщества составляли немногочисленные крупные клетки Rhizoaoienia, главным образом Rh.stolterfothii и кь.,robusta. Существенного смешения двух сообществ не происходило.

На разрезах по 23° и 25° ю.ш. были отмечены обширные зоны о библия фитопланктона с численностью порядка 10^ - 10® кл/л. В районе Уолфиш-Бей в отсутствие фронта такая зона занимала полосу от 30 до 120 км от берега. На 25° ю.ш. при наличии слабо выраженного фронта в 60 км от берега зона обилия имела разрыв.

Сложная пространственная структура фитопланктонных сообществ на 23° и 25° ю.ш. сформировалась под воздействием следующих факторов: влияние слабого прибрежного подъема вод, существовавшего некоторое время до съёмки - прибрежная группа мелких центрических и пен-натных диатомей; подповерхностного подъёма вод над кромкой шельфа и свалом развитие Nitzschia seriate; влияния шельфа - присутствие типично неритических крупноклеточных видов диатомей stephanopyxis turris и Sfaroederella delicatula.

Сходство районов на 23° и 25° ю.ш. по располокению максимумов обилия фитопланктона над кромкой шельфа и в составе фитопланктона объясняется прежде всего сходством гидрофизических-.условий. Однако не исключено и влияние переноса сообщества фитопланктона из >олее южного района на 25° ю.ш. в район Уолфиш-Бей.

Осенью I9d5 г. в сезон низкой активности климатического апвел-линга спектр локальных гидрофизических ситуаций на шести участках' между 17° и 27п ю.ш. включал: длительное отсутствие апвеллинга.пос-леапвеллинговуя ситуацию, слабый подъём вод над внутренним шельфом и подповерхностный подъём вод над кромкой шельфа и материковым склоном. Неоднородность гидрофизических условий обусловила пятнисту:: структуру распределения фитопланктона в прибрежной полосе шириной более 100 миль и протяженностью около 1000 киль. Пространственная неоднородность фитоцена проявлялась в количественных характеристиках, составе сообществ и стадиях сукцессии.

2. Связь фитопланктона с 1иогеннкми веществами

3 данном разделе приведена краткая характеристика содержания

биогенных веществ в районе исследования. По определениям, сделанным в 14-м рейсе нис "Профессор Штокман" в апреле-июне 1985 г. описано распределение фосфатов и силикатов.

Концентрация фосфатов и силикатов существенно менялась. Шельфо-вые воды в общем были богаче по сравнению с водами открытого океана. Ка поверхности количество фосфатов колебалось от 0,7 до 1,5 мкг-ат-Наиболее низкие величины были отмечены на 19°, 25° и 27° ю.ш. У яна содержание фосфатов изменялось от 1,99 (на 19° ю.ш.) до 2,77 мкг-ат/л (на 20° ю.ш.). В открытом океане неоднородность распределения фосфатов выражена слабее. Их количество колебалось от 0,4 (на 19° и 27° ю.ш.) до 1,57 мкг-ат/л (на 20° ю.ш.). Такие сравнительно высокие концентрации не могли лимитировать рост фитопланктонных водорослей.

Изменчивость содержания силикатов была существенно выше по сравнению с фосфатами. В наибольшей степени она проявлялась в поверхностных водах. На 19° и 25° ю.ш. в 30-40 км от берега определяли аналитический нуль, а на 17° и 23° ю.ш. содержание силикатов превышало 20 мкг-ат/л. У дна в прибрежной зоне их количество было высоко, но минимальная величина (на 19° ю.ш.) отличалась от максимальной (на 23° ю.ш.) почти в три раза. В открытом океане концентрация силикатов сокращалась и на поверхности достигала максимума (8,8 мкг-ат/л) на разрезе от Уолфиш-Еей. Более высокие величины отмечали на глубине 100 м, они колебались в довольно узких пределах от о,Ь до 13,6 мкг-ат/л.

Автором проведено сопоставление возраста вод на шести исследуемых участках по содержанию фосфатов и силикатов, а также поверхностной температуре на основании классификации Барлоу, в связи с чем уточнялась степень зрелости сообществ фитопланктона.

Руководствуясь критерием Харрисона и Турпина в изменчивости отношения 31 автор попытался выявить взаимосвязи между этим соотношением и преобладанием тех или иных групп диатомей для разрезов по 23° и 25° ю.ш. Общая тенденция в изменении этого соотношения -- уменьшение по направлению от берега в океан. 3 районе Уолфиш-Еей

изменялось от 15-20 в прибрежье до 1-6 в открытом океане в ЗО-метровом слое, а на 25° ю.ш. от 10-20 до о, соответственно. Некоторой пороговой величиной было о. При ¿14.»? о существенно преобладали пеннатные диатомовые водоросли. Так, на ю.ш. в прибрежье, где в среднем равняется ¿0, наблюдался явный перевес центри-

ческих диатомей. С удалением в океан и уменьшением 31 ¡Р до 7 подавляющее большинство составляли клетки 'иИ^ас'гЛа. Подобная связь иоослсживачась и на 25° :э.с.

ГЛАВА У. МЕЗОМАШТАШАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЙИТОЦЕНА В ПРИБРЕЖНОМ

АПВЕЛЛИНГЕ

На примере распределения фитопланктона между 24° и 2Ь° ю.ш. на полигоне площадью 80x90 миль дважды проведенным летом 1988 г. (в январе и феврале) исследовали мезомасштабную изменчивость фитоцена. Имеющийся материал позволяет рассмотреть мезомасвтабную изменчивост фитоцена в трёх аспектах: I) временном (изменения в течение месяца) 2) пространственно-временном; изменения от точки к точке в рамках каждой отдельной съёмки и 3) изменчивость в трёхмерном пространстве

I. Временная мезомасштабная изменчивость фитоцена

В январе в прибрежной зоне, которая расширялась и выходила за изобату 200 м только на самом северном разрезе, концентрация фитопланктона в среднем для стометрового слоя была высокой (100 тыс. -900 тыс.кл/л). Максимум численности отмечали в 80-90 км от берега на севере полигона (рис. 2). В открытом океане (за пределами изобаты 500 м количество водорослей нигде не превышало 10 кл/л). Гради-ентнь з зоны концентрации клеток в среднем были ориентированы вдоль берега.

На поверхности наблюдали пятна относительно высокой концентрации на севере и на юге акватории. Численность водорослей в этих пят нах составляла более I млн.кл/л. В целом картина распределения клеток на поверхности повторяла черты распределения в стометровом слое убывание концентрации клеток по направлению от берега в открытый океан, простирание в океан областей обилия фитопланктона в форме двух "языков" - северного и южного. Однако на поверхности количественное распределение фитопланктона было более неравномерным. Максимальная численность отмечалась на самом северном разрезе над кромко шельфа и превышала 2 млн.кл/л. В прибрежье преобладали диатомеи р. Chaetooeros (до 99$ от общей численности всего фитопланктона на отдельных станциях). Преимущественно встречались крупные клетки ( 10-15 мкм) образующие длинные цепочки до 10-20, а иногда и боле 30 клеток в колониях. В центральной части района над кромкой шельфа и склоном доминировала Mitsschia, в основном ¿«.aeriatu, сопутст вующим был Coscinodi3cu3. Количество Созс1посИзсиз в слое 0-25 м (по сетным пробах) составляло 2000-4300 кл/м3.

Месяц спустя, в феврале, характер распределения фитопланктона кардинально изменился. По сравнению с январем количество водорослей сократилось в среднем для района на порядок, а в прибрежной зоне на

Рис. 2. Распределение численности фитопланктона (кл/л) в

стометровом слое в январе (а) и феврале (1) 193Ь г. I - 0-10^; 2 - Ю2-^; 3 -гЮ°-104; 4 - Ю4-1-Ю5; 5 - МО5 - 5'105; Ь - 5'Ю5 - 1.ЮЬ;7 - ЫО6.

два порядка. Область повышенных концентраций (73 тыс.-188 тыс.кл/л в стометровом слое) располагалась в юго-восточной части исследуемой акватории. Обилие клеток сокращалось в направлении с юго-востока на северо-запад. Максимум численности клеток в феврале составлял 520 тыс.кл/л и располагался на поверхности в 90 км от берега. В пятне обилия водорослей основную часть составляли очень мелкие (5-8 мкм) клетки. Ch.оошргеааиз (до 9'dfo от общей численности фитопланктона). Расширилась по сравнению с январём область распространения Coscino-discus к северу и дальше в открытый океан.

В январе высокая численность фитопланктона в прибрежной части, доминирование длинных цепочек из крупных клеток Chaetoceros и обилие покоящихся спор свидетельствовало о завершении "цветения" вод диатомеями Chaetoceros, что обычно бывает через 3-Ю дней после начала вспышки (Brown & Hutchings, 1987). Такое состояние фитоце-на наблюдается, как правило, через 5-15 дней после появления на поверхности пятна вновь поднявшихся вод.

В феврале в условиях глубокой релаксации апвеллинга, когда даже слабые вертикальные движения вод прекратились, в прибрежье установился хорошо выраженный термоклин с верхней границей на глубине 2-5 м. Количество водорослей резко сократилось и изменился их состав, хотя эти изменения в основном произошли в пределах одной группы - диатомей.

Характер распределения фитопланктона в январе при относительной активности апвеллинга определялся преобладающим воздействием экма-новского переноса. Это подтверждается и положением изотерм на поверхности - в среднем вдоль берега. В феврале количественное распределение фитопланктона зависело в первую очередь от прибрежного течения, направленного с севера на юг с некоторым отклонением к северо-западу. Высказанное автором предположение, что пятно мелких клеток Ch.compreaaus, свойственное вновь поднявшимся апвеллинговым водам, принесено из более южного района, где мог происходить локальный подъём вод подтвердилось. Экспедицией üAP (ühellington et al., 1991) в этом же районе в это же время был отслежен ринг, пришедший с юга с мелкими клетками в ^;дах.

В течение месяца состояние фитопланктона существенно изменилось и в количественном и в качественном отношении. Сократилась численность водорослей, исчезли виды, доминировавшие в январе. Произошли изменения в расположении и конфигурации областей наибольшего обилия фитопланктона.

Сопоставление количественного распределения фитопланктона в ян-

варе и феврале 1988 г. с данными для январе 1986 г. и апреля 1985 г. показывает, что внутрисезонная изменчивость фитоцена не меньше, чем межсезонная.

2. Горизонтальные пространственно-временные изменения з рамках

одной съёмки

Проведено' сравнение количественного распределения фитопланхто-на в поверхностном слое в 30 точках. В январе в направлении от берега в океан в среднем происходило постепенное сокращение численности водорослей. Вдоль берега Изменения были менее значительными и незакономерными. В феврале наблюдалось повышение количества водорослей от берега к кромке шельфа с последующим резким его уменьшением. Изменчивость вдоль берега была намного выше чем в январе.

Оценка среднеквадратичных отклонений и коэффициентов вариации при усреднении данных в направлении берег-океан даёт представление о высокой степени изменчивости структуры фитоцена в масштабе 20-30 км. Коэффициенты вариации составляли 77-198%. Таким образом, репрезентативность усреднённых данных была невысокой, что должно учитываться при составлении карт запасов фитопланктона для динамичных ап-веллинговых районов при использовании дискретности наблюдений 1-2°.

3. Вертикальная структура фитоцена и его изменчивость

Распределение фитопланктона по вертикали в период с января по февраль также претерпело существенные изменения (рис. 3). Более глубокое положение пикноклина (до 40 м) и его отсутствие в прибрежных водах определило большую толщину слоя скопления фитопланктона в январе, особенно в прибрежном районе. В феврале фитопланктон наблюдали только в тонких поверхностных слоях, ограниченных высоким (5-10 м) пикноклином. Различия вертикальных профилей распределения между участками в рамках одной съёмки более выражены были в феврале.

Особенности изменчивости вертикальной структуры в комплексе с горизонтальной позволяют сделать вывод о трёхмерной мезомасштабной изменчивости фитоцена, повторяющей масштаб гидрофизических изменений.

ГЛАВА У1. БИОМАССА ЗИТ0Ш1АККТ0НА

В литературе имеется крайне мало данных по биомассе фитопланктона у берегов Намибии (!..аггазе1987; ОНл^егз., 1982; Б1азсо, 19о7). Осенью 19и5 г. акзаторпя с наиболее высокой биомассой фито-

Рис. 3.

планктона занимала прибрежную полосу шириной 30-50 км, что соответствует положению зоны диатомовых илов (Hart & Currie, 1960; Bron-gersma, 1983). Исключение составлял только максимум биомассы для всего района (41,4 г/м^), совпадавший с пиком численности водорослей в пятне Nitzechia aeriata на разрезе от Уолфиш-БеЙ. Максимальные величины биомассы на шести разрезах различались в пределах двух порядков.

Приведены таблицы распределения максимумов биомассы фитопланктона для отдельных горизонтов и для слоя 0-100 и. Показана изменчивость в распределении биомассы на акватории площадью 80x90 мнль между 24° и 26° ю.ш. в январе и феврале 1988 г. Наиболее высокая величина (9,6 г/м^) отмечена в январе 1986 г. в районе 25° ю.ш., где в результате локального подъёма вод происходило "цветение" воды мелкими диатомеями.

ГЛАВА УП. СУЩССИЯ ФИТОПЛАНКГОННЫХ СООЩЕСТВ

В экосистемах прибрежного апвеллинга, где может быть прослежено развитие фитоцена от начальных стадий его формирования, вопрос изучения сукцессии приобретает особый интерес. В прибрежных апвел-л инг ах сукцессия фи то планктонных сообществ наблюдается во временном масштабе от дня до месяца и инициируется, как правило, подъёмом вод (Smayda, 1963; Jartor «t al., 1971).

Автор привозит сопоставление сукцессии фитопланктонных сообществ в прибрежном «пвеллинге у Намибии с классической схемой Мар-галефа для апвеллинга. В водах, ближайших к центру апвеллинга и богатых биогенными веществами развиваются мелкие диатомеи с доминированием обычно одного вида. С удалением от центра подъёма вод и по мере старения апвеллинговых вод мелкие диатомеи сменяются крупными диатомеями, перидинеями и мелкими жгутиковыми. Причём с усилением апвеллинга группа крупных диатомей удаляется от центра подъёма вод, а с ослаблением приближается к нему и даже перекрывает его. Такая сукцессия пространственно протекает в направлении переноса от центра апвеллинга. Более зрелые сообщества дальше отнесены от места подъёма вод, а "временная картина эволюции сообществ оказывается развёрнутой в пространстве" (Виноградов и Шушкина, 1987).

Траектория перемещения пятна вновь поднявшихся вод, а следовательно и направление смены сообществ могут быть ориентированы по отношению к берегу самым различным образом. Тем не менее осреднён-нъ:й вектор перемещения поднявшихся вод и эволюция сообществ в этих

водах направлены преимущественно от берега в океан с некоторым отклонением к северо-западу. В прибрежном апвеллинге обычно можно знать, где цикл берёт начало, но редко кзвестио, где. он завершается.

Автор проанализировал изменение состава фитопланктона в общей сложности на 25 участках. На основании наблюдений различных стадий развития апвеллинга в отдельных локальностях от подъёма вод до глубокой релаксации и сопоставлений их с соответствующими группами доминирующих видов и родов, автор делает вывод, что сукцессия в её классической варианте у побережья Намибии нигде не прослеживалась длительное время. Мы не наблюдали массового развития перидиниевых водорослей, завершающей стадии классической сукцессии. Отсутствие классической картины сукцессии фитопланктонных сообществ в Бенгель-ском апвеллинге отмечали и зарубежные специалисты (Shannon & Pillar, 1986).

Состав фитопланктона на отдельных участках 1000-мильной вдоль-береговой полосы свидетельствует о существовании сообществ разных стадий зрелости в зависимости от стадии развития локальных апвел-лингов. Последовательной смене сообществ в направлении от берега часто препятствовали гидрологические фронты. Отсутствие фронта или его размытость позволяли развиваться обширным пятнам фитопланктона, в которых прослеживалась последовательность (сукцессия) фитопланк-тонных сообществ по направлению от берега в океан, например на 23° ю.ш. осенью 1985 г.

В Бенгельском апвеллинге у Намибии сукцессия протекает как правило внутри группы диатомей. Подъём вод в локальности создаёт условия, благоприятные для развития водорослей, требующих богатых концентраций биогенов. Развиваются популяции мелких центрических диатомей, например Chaetoceros сотргезаиз (диаметр клеток 5-Ю мкм), Sceletonema costatum, Leptocylindrua danicus или мелких Thalassiosira. За ними следуют более крупные диатоыеи: длинные цепочки (до 30 И более клеток) Chaetoceros (Ch.debile, Ch.decipiens, Ch.curvisetus, Ch.oonstrictua с большим диаметром клеток ( 15 мкм), колонии крупных Thalassiosira. Нередко им сопутствуют, а на более поздней стадии развития сообщества и становятся доминирующими Shroederella delicatula И Stephanopyxis turris. Над кромкой шельфа и за его пределами основу сообществ составляют N.seriata в сочетании с такими крупными диатомеями-центриками как Coacinodis-cus, Rhizosoienia. Последующее событие апвеллинга даёт толчок для нового цикла развития сообщества.

- 19 -Еыводы

1. Впервые получен большой массив количественных данных (численность и биомасса) для фитопланктона в прибрежном алзеллинге у Намибии.

2. На обширном материале показана высокая пространственная неоднородность структуры фитоцена в Еенгельско.ч спвеллинге в один сезон (осень). Она проявлялась в количественном распределении фитопланктона, -видовом составе и степени зрелости сообществ. Выявлено, что на фоне характерной для осени низкой активности климат тического апвеллинга пространственная изменчивость фитоцена определялась различием локальных гидрофизических ситуаций - от глубокой релаксации ко подъемов вод.

3. Обнаружена высокая степень мезомасштабной изменчивости фитоцена (временной и пространственной). Пространственная мезомасштабная изменчивость носит трехмерный характер в соответствии с трехмерной мезомасштабной изменчивостью гидрофизических условий. Временные мезомасштабные изменения структуры фитоцена- сопоставимы по амплитуде с сезонными.

4. Оценка среднеквадратичных отклонений и коэффициентов вариации, полученных при усреднении количественных характеристик фитоцена показала, что при столь высокой мезомасштабной изменчивости репрезентативность усредненных данных невысока. Это должно учитываться при составлении карт запасов фитопланктона для динамичных апвеллинговых районов при использовании дискретности наблюдений в 1-2°.

5. Дана характеристика сезонной изменчивости фитоцена. Ее особенности состоят в том, что на картину сезонной изменчивости фитоцена накладываются изменения, происходящие в результате локальных гидрофизических условий, которые часто искажают сезонную

картину. В результате взаимодействия сезонках и локальных условий г. одном и тон ез района и в одинаковый сезон откзчаэтея существенные мэкгодичные отличия в состоянии фитопланктона. Сазок-кда различия проявляются в более однородной структуре фитоцена веской в период активации климатического апвеллинга и в существовании высокой пространственной неоднородности осенью и летом ® . сезон низкой активности и релаксации климатического апвзллннга» ■ под воздействием локальных гидрофизических условий. . Проанализирован ход сукцессии фитопланктонных сообществ в при-брошом апвеллинга. У побережья Намибии не удалось проследктъ весь ход сукцессии, соответствующий классической концепции Шз>» гадефа. Во всех исследованных случаях сукцессия была неполной, Завсраащгши в сукцессия фитопланк тонных сообщзств были крупные диатоизи типа Steph.aIlopyxis 1;игг1з, Созс:шос11асиз, ЕМ 20зс>1еп1а или пеннаты н.зег1аЪа.

7. Шли сопоставлены изменчивость соотношения Б1:Р и преобладание определенных групп фитопланктона. При соотношении 31:Р мень-сз 8 перевес идэт в сторону пзннатных диатомей, в частности н.аег^а, а когда оно больше 8 и особенно больше 15 наблюдалось явное доминирование центрических диатомей.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Вавилова В.В. Распределение фитопланктона в Намибийском районе Бенгальской системы осенью южного полушария 1985 года // Тезисы докладов 5-й областной конференции "Комплексное изучение природы Атлантического океана" Калининград 1989.

2. Вавилова В.В. Фитопланктон системы Бенгельского апвеллинга у Намибии (осенью южного полушария 1985 г.) // Океанология. -1990. - т.30, Вып. 4. - С. 643-650.

3. Вавилова В.В. Мезомасштабная изменчивость фитопланктона у побе-

2 I

режья Намибии // Океанология. - 1991. - т. 31, вып. 2. -С. 259-264.

4. Vnvilovn 7.7. Fhytoplankton variability пзс.г .:enibia //

Syinp. Kenguela trophic functioni-'j resource "tilizetion fro:?: ecosystem perspective. University nf Ссуе То .:, н-13 üeptonber

5. Вавилова В.В. Вертикальная структура фитоцена в Бенгельском апвеллинге (северная часть) // Океанология. - 1992 (в печати).

6. Вавилова В.В. Сезонная изменчивость фитоцена у побережья Намибии // Океанология. - 1992 (в печати).

1991.

60x90/16 Печ.л.1,5.

Подписано к печати 18.11.1991 г. Яак.И1 12. Тира* 100.

Институт океанологии им.П.П.Ширшова Академии наук СССР Москва, ул.Красикова, лом 23.