Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИММУНИТЕТ ВИНОГРАДА К ФИЛЛОКСЕРЕ И ВОЗБУДИТЕЛЯМ ГНИЕНИЯ КОРНЕЙ И ЕГО ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ИММУНИТЕТ ВИНОГРАДА К ФИЛЛОКСЕРЕ И ВОЗБУДИТЕЛЯМ ГНИЕНИЯ КОРНЕЙ И ЕГО ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ"



ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ИМЕНИ В. И. ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

На правах рукописи

НЕДОВ Петр Николаевич

ИММУНИТЕТ ВИНОГРАДА К ФИЛЛОКСЕРЕ И ВОЗБУДИТЕЛЯМ ГНИЕНИЯ КОРНЕЙ И ЕГО ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

06.01.11 — фитопатология и зашита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЛЕНИНГРАД * 1978

СІЛ"

с-і

Работа выполнена в Молдавском научно-исследовательском институте садоводства, виноградарства и виноделия.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор М. К. Хохряков,

доктор биологических наук И. 3. Лившиц,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. Г. Мишуре н к о.

Ведущее предприятие: Институт экспериментальной зоологии и физиологии АН МССР (г, Кишинев). л

Защита диссертации состоится « ^¿^л/Ъ^/»^/ г. в « » часов на заседании специализированного совета (шифр Д-020.01.01) по защите диссертаций на соїгскание ученой степени доктора наук при Всесоюзном научно-исследовательском институте защиты растений.

Адрес: 188620, г. Ленинград-Пушкин, 6, ш. Подбельского, 3, ВИЗР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан « » 1978 г.

Ученый секретарь

специализирован него совета Н. Р, ГОНЧАРОВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

итуальность темы. Коммунистическая партия Советского Со-юзз наметила грандиозные планы развития всех отраслей сельского хозяйства нашей страны, а том числе н виноградарства.

Большим препятствием для развития этой важнейшей отрасли сельского хозяйств л являются вредители п болезни. Самым вредоносным из них, несомненно, можно считать филлоксеру (УЦсиэ уШЫн ЗЫтег; РЬуПохега \-а51з{пх Р1апсИ.)-

Невзирая на некоторые успехи по применению сероуглерода, гексахлорбутаднеиа и других препаратов, в последние годы — эмульсии сероуглерода, до настоящего времени еще не внедрен в широкое производство метод борьбы, обеспечиваю шин применение корнесобственной культуры высококачественных сортов европейского винограда с сохранением рентабельности насаждений.

Частичный выход из создавшегося катастрофического положения с появлением филлоксеры был найден в применении привитой культуры, которая по сравнению с корнесобственной является экономически менее рентабельной я требует больших дополнительных капиталовложений для выращивания привитого посадочного материала на устойчивых подвоях. Кроме того, самые опасные вирусные и бактериальные заболевания, поражающие под-ионные сорта, распространяются в основном прививкой, 1! в зависимости от вредоносности и степени развития уносят до 95% урожая винограда на пораженных насаждениях (Г?. йаИау а1„ 1951; П. Воуеу, 1969; В. Нет», 1970; \\\ Оаг1е1, 1970; О. ВоиЬа1й, 1970; Д. Д. Вердеревскнй, В. Г, Марннеску, 1971).

Этот метод, однако, является пока неизбежным в зонах сплошного заражения из-за отсутствия устойчивых к филлоксере сортов с хорошими хозяйственными качествами.

Кроме того, во многих виноградарских районах нашей страны грибные заболевания — милдью, оидиум и сера л гниль ежегодно уносят значительную часть урожая, а в опасные зимы хозяйства

нак правило, не в И агротехнические сроки

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. а-<цде>ции

укрытие is большинство европейских сортов винограда повреждаются морозами. Нет сомнения в том» что выведение сортов с комплексной устойчивостью к филлоксере, основным болезням ii морозу является одной из центральных задач иммунологов — селекционеров-виноградарей, н ее решение ведет к радикальному разрешению исключительно сложной филлоксерной проблемы, которая в нашей стране в настоящее время обрела особую остроту.

О необходимости замены существующего сортимента новым» сортами с комплексной устойчивостью .пишут многие сел акционеры-виноградари н иммунологи (А. М. Негруль, 1940, 1962; Я. И. Пршщ, П. X. Кнскин, 1955; Д. Д. Вердеревский, К- А. Войтович, И. И. Найденова, 1972; П. Я- Гол од рига, 1972; М. С. Журавель, Н. И. Гузун, П. Н. Недов, 1974 а др.).

Многие авторы отмечают, однако, что филлоксера не является единственной причиной гибели корневой системы. В этом сложном патологическом процессе, протекающем в почве, принимают активное участие фптопатогенные микроорганизмы, которые поселяясь на поврежденных филлоксерой корнях вызывают гниение тканей и полное отмирание растений (A. Millardei, 189!; L. Petri, 1907; H. И. Вавилов, 1935; Я. И. Принц, 1951; Д. Д. Вердеревский, 1959; А. А. Милько, 1959; П. Н. Недов, 1959, 1965 и др.).

В литературе имеются также сообщения о том, что после появления филлоксеры в Европе в связи с пищевой специализацией изменилась и вредоносность насекомого в сторону формирования новых рас н биотипов, отличающихся по степени вирулентности, что следует учитывать при селекции на иммунитет (G. Börner, 1924; F. Golmik, 1958; И. В. Васильев, 1928; Я. И. Принц, 1937; П. X. Кискин. С. И. Букшпн, 1971; Е. Б, Горка-неако, 1974).

Этиология гнилостного процесса, развивающегося на корнях винограда после повреждения филлоксерой не была изучена. Недостаточно изучены факторы устойчивости винограда к вредителю с учетом всех категорий иммунитета и роли микроорганизмов в гибели корней. Не было соответствующей балловой шкалы, а следовательно, и мало было проведено работ но иммунологической оценке видового состава, межвидовых гибридов и сортов европейского винограда с выделением устойчивых для их нслодьзо-пашш в качестве генетических источников при селекции на иммунитет.

Не было исследований но генетике иммунитета к филлоксере и гнилостному процессу. Без решения изложенных вопросов немыслима селекция винограда па устойчивость к филлоксере, морозу и комплексу грибных заболеваний. Этим определяется актуальность проведенных нами исследований,

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Изучение состава л распространения микроорганизмов возбудителей гниения корней, поврежденных филлоксерой, в зависимости от условий произрастания и устойчивости сортов винограда.

П. Определение патогенностп микроорганизмов — возбудителей гниения корней, поврежденных филлоксерой.

III. Изучение анатомо-морфологических факторов иммунитета винограда к филлоксере и микроорганизмам — возбудителям гниения корней и их корреляционно» связи с устойчивостью.

IV. Изучение корреляционной езязи некоторых физполого-био-хпмичеекпх и антнмнкробнальных факторов с устойчивостью винограда к корневой филлоксере и гнилостному процессу.

V7. Разработка методики п оценка коллекционных сортов п селекционного фонда на устойчивость к филлоксере и гниению корней с учетом вирулентности рас вредителя и возбудителей гнилостного процесса,

VI. Изучение закономерностей наследования признаков иммунитета винограда к филлоксере и возбудителям гниения и их взаимосвязи с устойчивостью к милдью, морозу и качеством урожая и Fi в зависимости от степени восприимчивости родительских пар.

VII. Выведенце новых форм и сортов винограда, устойчивых к филлоксере п гнилостному процессу, а также сортов с комплекс-поп устойчивостью и хорошими хозяйственными качествами.

ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. При изучении состава и распространения микроорганизмов — возбудителей гниения корней: корнесобственные виноградинки всех зон виноградарства Молдавской ССР, Белгород-Днестровского района Одесской области, Анапского района Краснодарского кра>г, Аксанекого района Ростовской области, а также корнесобственные виноградники степной части Крыма, Возраст виноградников от 5 до 15 лет, в различной степени пораженных филлоксерой и гниением. Сорта в основном восприимчивые и сравнительно устойчивые к филлоксере представители европейского винограда (Vítis vinife-га), а также некоторые устойчивые подвои и межвидовые гибриды.

2. При определении патогенности: чистые культуры преобладающих в тканях пораженных филлоксерой корней винограда микроорганизмов — грибов из Deuteromycetes (Fungi imperfecti): Fusarium oxysporum Schiecht., F. sotaní (Mart.). App. et Wr„ CyÜn-rtrocarpon radicicola Wr., Gliocladium verticilloides Pidcpl. и бактерии Pseudomonas liquefaciens Migula и Bacillus mesenterial^ vulgatus Flügge. Опытными растениями для искусственных заражении служили: для индивидуальных заражений корней 10-летние кусты устойчивого сорта Рин арияХ Руд естрие 101-14 и вос-

пршшчивого Шасла; для полевых экспериментов корим 3-летних кустов сорта Ркацители, Papa нягрэ и Шасла специального методического опыта в четырех вариантах и четырех повторностях по 45 растений в повториости (экспериментальная база кафедры защиты растений КСХН и лаборатории иммунитета Молд. НИИСВиВ — учхоз «Крнуляиы» с. Оницканы); для искусственных заражений, сопровождаемых реизоляцией л повторными инокуляциями, при осуществлении триады Коха использовали корни растений в 100 вегетационных сосудах с почвой в условиях оранжереи (устойчивого сорта РнпарияХРупестрис 101 —14 и восприимчивого Шасла), а также корни растении,'выращиваемых в сосудах на гидропонике; при определении латогенности грибов в лабораторных условиях использовали чистые культуры, выращиваемые на специальной питательной среде согласно методике (см. ниже). 1 3. Для изучения анатомо-морфологмческих, патолого-анатоми-ческих, физиолого-бнохнмическнх и антнмикробиальных факторов, обусловливающих устойчивость винограда к филлоксере и возбудителям гнилостного процесса, использовали нормальные и пораженные корни на основных этапах онтогенеза, патогенеза, а также в различных фазах вегетации видов, межвидовых гибридов и сортов европейского виноград;), представляющих все естественно-сложившиеся в процессе эволюции категории устойчивости к филлоксере и гниешно корней — от полного иммунитета'до сильной восприимчивости (Vitis rotundifolia, V. riparia, V. rupestris, V. monticola, RipariaXRupestris 101-14, Rupestris du Lot, Jiiparia gloire, Vitis aestivalis, V. Longii, V. lincecumii, V. candicans, V. cinerea Arnold, V. caiifomica, V. champini, Бако-1, Зейбель-1, Изабелла, Teppac-20, Кастель-120, V. coignetiae, V. amurensis, Ркацители, Papa нягрэ, Каберне-Совиньон, Шасла).

4. При разработке методики размножения микроорганизмов и листовой филлоксеры, создания инфекционного фона и оценки коллекционных видов и сортов, а также селекционного фонда использовали; чистые культуры возбудителен гниения корней, размноженные на стерильном овсе; листовую форму филлоксеры, размноженную на восприимчивых сортах в специальном боксе; деляноч-ные посадки сортов Шасла, Papa нягрэ и Ркацители короткими черенками в четырех вариантах и четырех повторностях с выращиванием до 3-летнего возраста, а также полевые опыты на площади 4 га с посадкой парным методом и выращиванием до 6-летнего возраста различных по устойчивости сортов; насаждения ампелографнческой коллекции института (около 2000 видов и сортов в возрасте от 5 до 10 лет); специальные опытные участки с посадкой коллекционных сортов п селекционных форм винограда (около 7000} короткими черенками (по 10 растении каждого сорта с выращиванием до 3-х лет); специальные посадки подвоев для оценки на устойчивость к листовой форме филлоксеры (36

подвоев в двух вариантах н двух повторностях — площадь 1 га, возраст от 3 до 7 лет); селекционный фонд — около 20000 сеянцев винограда, полученных в результате скрещивания различных по устойчивости компонентов и подлежащих оценке на филлоксе-роустончивость (Ш отделение опытного хозяйства института).

5. Для изучения закономерностей наследования признаков устойчивости винограда к филлоксере и гниению корней и выведения устойчивых сортов были использованы около 10000 сеянцев винограда, полученных в результате первичного отбора на инфекционном фоне среди семенного потомства свободного опылен ля сравнительно устойчивых сортов \гШй утНега, внутривидовой и межвидовой гибридизации; около 3000 гибридных сеянцев (Р0, полученных в результате проведения девяти типов комбинаций скрещивания (различных по устойчивости к филлоксере и гниению корней родительских компонентов) с последующей оценкой вегетативного потомства на филлоксероустойчивость; опытный участок для проведения оценки вегетативного потомства на устойчивость к филлоксере п гниению корней — площадь 2 га, растения до четырехлетнего возраста (Ш отделение опытного хозяйств;! института).

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Изучение этиологии гнилостного процесса, развивающегося на корнях винограда, поврежденных филлоксерой.

Обследование внноградников с определением их состояния по степени угнетения растении и раскопки со взятием проб корней проводили по разработанной нами методике (П. Н. Недов, 1962, 1965, 1971), Выделение микроорганизмов — грибов и бактерий из тканей корней винограда, пораженных филлоксерой и гниением, осуществляли по общепринятой методике в фитопатологии (Наумов, 1937) с некоторыми нашими добавлениями и изменениями (Недов, 1962, 1965, 1971). Определение патогенности с индивидуальным искусственным заражением и рензоляцнен (осуществление триады Коха) проводили в полевых условиях по общепринятой методике в фитопатологии (методом «надреза»); в условиях оранжереи вегетационные опыты в сосудах с почвой и на гидропонике закладывались по разработанной нами схеме и методике посадки и искусственных заражении с рензоляцней и анализом корней (Недов, 1976, 1977); определение патогенности грибов в лабораторных условиях определяли по М, В. Горлеико и др., 1957 (приготовление питательной среды), Папе и Стивенсу (А, Н. Белозерский л ¡1, II. Проскурнков, 1951,— анализ содержания ампн-ного азота в питательной среде).

II. Изучение факторов иммунитета винограда к филлоксере и гннению корней.

Особенности анатомического строения нормальных корней винограда изучали по разработанной нами методике (П. Н. Недов, Л. П. Гулер, 1976; П, Н. Недов, 1977).

Изучение патолого-анатомическнх изменении в корнях винограда, пораженных филлоксерой и гниением, проводили по П. X. Кискнну (1965) и по разработанной нами методике (П. Н. Недов, А. П. Гулер, 1976; П. Н. Недов, 1977).

Определение дубильных веществ в водной фракции проводили по методу Нейбауэра-Левенталя (Н. Н. Иванов, 1946). Осмотическое давление методом «струек», то есть методом сравнения плотности растворов, описанным Н. А. Гусевым (1960); рН клеточного сока — при помощи лабораторного рН метра ЛПУ-01, крахмал — по X. Н. Починку (1959); сахара по В. Л. Вознесенскому и др. (1962). Аминокислоты — по методу бумажной хроматографии (Б. П. Плешков, 19G8). Каталазу — ло

A. И. Ермакову, В. В. Арасимович и др. (1972). Пероксидазу и полифенолоксидазу на ФЭКе по А. Н. Бояркину (1951, 1954), а фитонцидную активность по методу Д. Д. Вердеревского (1957). Математическую обработку данных с выведением коэффициентов корреляции по Б, А. Доспехову (1973).

Ш. Создание комплексного инфекционного фона и оценка на устойчивость к филлоксере и возбудителям гниения проводилась но разработанной нами методике (П. Н. Недов, 1977).

IV. Наследование признаков устойчивости винограда к филлоксере и возбудителям гниения корней и селекция на иммунитет.

Изменчивость признака фнллоксероустопчнвостн н коэффициент корреляционного отношения определяли по Г, Ф. Лакипу (1968); оценку достоверности разницы средних входящих в одно-факторный дисперсионный комплекс и вычисление коэффициента наследуемости — по II. А. Плохинскому (1961); коэффициент наследуемости без смены поколения — по V. I. Schríchande (1957); коэффициент доминирования и гетерозиса филлоксероустойчиво-сти — по Л. Зенищевой (1968); степень и частоту трансгрессии признака филлоксероустойчивостн — по Г. С. Воскресенской и

B. И. Шпота (1967).

Селекцию на иммунитет винограда к филлоксере и возбудителям гниения корней проводили согласно методическим указаниям пс селекции винограда (Ереван, 1974),

Фитопатологическая часть работы выполнялась при постоянной

консультации профессора Д. Д. Вердеревского , которому автор

глубоко благодарен и признателен.

Научная новизна результатов исследований. Экспериментально выявленная прямая сильная корреляционная связь между ко-

Лпчеством фракций <6,01 в почве и количественным 11 видовым составом микроорганизмов позволила впервые установить, что выживаемость некоторых сортов европейского винограда при заражении филлоксерой на песчаных и супесчаных почвах связана не только с отсутствием условий для передвижения вред][теля, но (1 большей мере с отсутствием в подобных почвах возбудителей гнилостного процесса.

Исследования по выявлению состава, распространения и пато-генпости микроорганизмов — возбудителей гниения корней винограда с осуществлением триады Коха были проведены впервые. Установлена очень важная роль вторичного гнилостного процесса па корнях винограда, поврежденных филлоксерой, вызываемой) микроорганизмами.

Впервые проведены исследования по изучению анатомо-морфо-логнческих, фнзнолого-биохнмических и антимнкробнальных факторов устойчивости на большом наборе дифференциаторов, охватывающих все естественно сложившиеся категории иммунитета в процессе эволюции, на основных этапах онтогенеза нормальных и патогенеза пораженных корней филлоксерой и гниением. Установлены корреляционные связи между устойчивостью и отдельными факторами ее обусловливающими, что дало возможность создать балловую шкалу и методику оценки винограда на филлоксеро-устойчивостъ при селекции на иммунитет.

Это позволило ввести понятие о толерантности некоторых сортов к филлоксере, то есть об устойчивости к гнилостному процессу, четко разделить всех представителей рода УШэ на группы по степени устойчивости к филлоксере, гниению корней л перспективе их использования — в селекционно-генетическом или производственном направлении.

Экспериментально получены данные, позволившие выдвинуть гипотезу об отсутствии генетически обусловленных рас вредителя, отличающихся по степени пищевой специализации 1! вирулентности.

Впервые проведены эксперименты по изучению закономерностей наследования устойчивости винограда к филлоксере и гниению корней. Установлена изменчивость и наследуемость, степень доминирования, наличие трансгрессии и характер п степень взаимосвязи признака фнллоксероустойчивостн с другими иммунологическими н хозяйственно-ценными признакам!!. Выявлены основные генетические источники ценных иммунологических и хозяйственных признаков, а следовательно, открыты перспективы для их использования в селекции на иммунитет с выходом в практику.

Практическая ценность работы. Разработана методика и проведена оценка коллекционных видов, подвоев, межвидовых гибридов и сортов европейского винограда на устойчивость к листовой, корневой формам филлоксеры и возбудителям гниения. Выявлены

устойчивые л толерантные виды, подвои, гибриды прямые Производители и европейские сорта, которые разделены на группы по иммунологическим признакам и могут быть использованы в селекции в качестве генетических источников устойчивости или для корнесобственного культивирования в производстве. Выявлены устойчивые и толерантные формы винограда, представляющие большой интерес для селекции в качестве исходных компонентов и для корнесобственного культивирования в условиях производства, а также 'виды и подвои, не требующие химической защиты от листовой формы вредителя. Развернута селекция в направлении получения устойчивых подвоев к корневой, листовой филлоксере и карбонатным почвам с использованием выявленных генетических источников устойчивости.

Исследования по наследованию признаков устойчивости и селекции винограда на иммунитет к филлоксере и гниению корней дали возможность создать новые формы л сорта, устойчивые к филлоксере, а также сорта с комплексной устойчивостью (к филлоксере, морозу и грибным заболеваниям), которые используются в селекции, а некоторые из них переданы в госсортоиспытание.

Апробация работы. Материалы исследовании доложены на Ш Всесоюзном совещании по иммунитету растений (Кишннев, 195Э), на IV Всесоюзном совещании по проблеме фитонцидов (Киев, 1962), на Всесоюзном научно-методическом совещании по защите растений винограда (Кишинев, 1962), на IV Всесоюзном совещании но иммунитету растений (Кишинев, 1965), на Юбилейной конференции, посвященной 50-летию Советской власти (Кишинев, 1967), на V Всесоюзном совещании по иммунитету растений (Киев, 1969), на Международном симпозиуме по генетике и селекции винограда в ФРГ (ОеП^'еПегЬоГ, 1973), на ХШ Международном энтомологическом конгрессе (Москва, 1971), на VI Всесоюзном совещании по иммунитету растений (Одесса, 1975), на Республиканской научной конференции по отдаленной гибридизации растений (Кишинев, 1976) и на III съезде генетиков и селекционеров Молдавии (Кишинев, 1977),

Реализация результатов исследований, Разработанные методы создания комплексного инфекционного фона (с учетом роли возбудителей гниения корней, поврежденных филлоксерой) и оценки на устойчивость применяются в основных центрах Советского Союза по селекции винограда на иммунитет.

В Молдавском научно-исследовательском институте садоводства, виноградарства и виноделия НПО «Кодру» проведена оценка около 2000 видов, межвидовых гибридов и около 10000 новых форм на устойчивость к филлоксере и гниению корней. Выявлено 21 вид, 108 подвоев высокоустойчивых к: филлоксере, 24 устойчивых и 50 толерантных гибридов прямых производителей,, которые могут быть использованы для корнесобственного культивирования. Выделено

74 сорта европейского винограда, обладающие сравнительной устойчивостью к гнилостному процессу. Все выделенные по устойчивости виды, межвидовые гибриды л сорта европейского винограда "^пользуются н селекции в качестве генетических источников иммунитета.

Во Всесоюзном институте виноделия и виноградарства «Мага-рач» оценено по разработанной нами методике около 2000 сортов и форм новой селекции ¡н выделены перспективные 'По устойчивости сорта.

Разработанная методика создания инфекционного фона н бал-„:к>вая шкала лля оценки на устойчивость к филлоксере и гниению корней вошли п «Методические указания по селекции винограда» {Ереван. 1974).

Создан -новый генофонд филлоксероустойчивых сортов и форм, которые используются в дальнейшей селекции.

Три сорта передано в государственное сортоиспытание: Вуд-жакскнй-Ю-36-201 выведен нами в результате массового отбора на инфекционном фоне в пределах семенного потомства сорта Ркацители; Пламенный-У-82-86 в соавторстве с Н. И. Гузуном и др.— получен в результате скрещивания межвидового гибрида с сортом \1П1Гега — МерлоХЧемпион; Устойчивый первенец «Магара-ча» в соавторстве с П. Я. Голодрпга и др. Переданные в госсортоиспытание сорта устойчивы к филлоксере (пригодны для корнесоб-ственного культивирования, не требуют защиты от мороза, милдью и серой гнили и обладают хорошими хозяйственным» качествами, не ниже районированных сортов), .

Публикация результатов исследований. По результатам исследований в научных трудах, сборниках, журналах и других изданиях опубликовано 50 статей общим объемом 20 печатных листов и одна монография объемом в 12,13 печатных листа, в которых изложены основные положения диссертации.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, трех разделов, 7 глав и заключения с рекомендациями производству.

В диссертации 290 страниц машинописного текста и 77 таблиц. В списке использованной литературы приведено 566 наименований, в том числе 170 на иностранных языках. В приложение вынесено !73 рисунка и 18 таблиц (на 40 страницах).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Г л а в а 1

СОСТАВ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ГНИЕНИЯ КОРНЕЙ, ПОРАЖЕННЫХ ФИЛЛОКСЕРОЙ, В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ И УСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ ВИНОГРАДА

В зонах виноградарства Молдавии, а также совхоза Шабо Одесской области установлена сильная прямая корреляционная связь между количеством микроорганизмов на 1 г почвы и суммой фракций <0,01; в супесчаных и песчаных почвах в сотни раз меньше бактерий и грибов, чем в суглинистых и глинистых черноземных почвах (таблица 1).

Таблица I

Количество микроорганизмов в различных почвах по гранулометрическому составу

(Молдавская ССР и Одесская область УССР)

Зона взятия проб почвы (глубина 35-45 см)

Ночна но гранулометрическому составу

е.—

о я v ї

и Я

Количество микроорганизмов (в тыс,' на 1 г почвы)

общее

бактерий

грибов

Зоны виноградарства глинистый чернозем 78, &7 6р130 54Э0 700

Молдавии суглинок 45,70 '1000 800 200

Совхоз Шабо Одесской

области УССР легкий суглинок 26,4 820 760 60

П >1 супесь 17,2 і 455 450 5

—„— ■10,0 510 500 10

—„— 11,9 260 255 5

* >/ >> 10,8 210 200 10

песок 5,9 240 200 10

— 3,9 т 120 —

Коэффициент

корреляции г= +0,80 +0,73 +0,78

Аналогичная картина установлена н на виноградниках Анапского района Краснодарского края РСФСР.

На почвах Анапского виноградарского района установлена разница в количестве микроорганизмов на легких глинистых и глинистых почвах. Количество микроорганизмов увеличивается с увеличением количества фракций <0,01 до 60%, затем с ростом указанных фракций количество микроорганизмов уменьшается. На этих же почвах отмечено также изменение количества микроорганизмов с увеличением глубины взятия проб {таблица 2).

Эти факты свидетельствуют о том, что выживаемость некото-

рых восприимчивых к филлоксере видов и сортов винограда на супесчаных и песчаных почвах связана пе только с отсутствием условий для развития вредителя, но и с отсутствием состава микроорганизмов — возбудителей гниения корней.

Таблица 2

Количество микроорганизмов в различных почяах по гранулометрическому составу

(ЛиапскиП район Краснодарского крап РСФСР)

"я я Количество микроорганизмов п тыс, на 1 г почвы

Почва но гранулометрическому составу о. общее бактерий грибов

глубина, см

30 50 30 50 30 50

Г.иша 800 Й04 700 300 100

Средняя глина 73,0 ¡1057 5,70 1000 ТОО 57 70

Легкая глина ■62,1 2200 1060 2000 шоо 200 00

Легкая глина ■гад 3500 700 ЗГ>00 ТОО —

Легким суглинок 42,2 2300 +50 2300 ш — —

Легким суглинок 40,2 1660 308 1600 300 60 S

Легкий суглинок 39.4 1500 500 1500 500 — —

Супесь 20,0 108 203 100 200 8 3

Песок 11,6 235 22 200 20 36 2

Коэффициент корреляции г = +0,40 +0,55

Из пораженных корней выделяются микроорганизмы — грибы и бактерии. Из грибов выделяются представители различных родов из Fungi imperfecti (Dcuteromycetes).

Из порядка Hyphales выделяются в основном грибы рода Gliocladium, гораздо реже из рода PeniciJHum и очень редко Aspergillus. Из порядка Acervulales очень часто выделяются грибы рола Cylindrocarpon, Fusarium. Из рода Gliocladium выделяются Gl. verticilloides Pidopl., Gl. varians Pidopl. и Gl, radicicola Pidopl. Из рода Fusarium секции Elegans Wr,, выделяется F. oxysporum Schlecht., из секции Mortiella Wr., выделяется F. solani (Mart.) App. et Wr., из секции Discolor Wr., выделяется F. gibbasum Лрр et Wr.

Из порядка Acervulales рода Cylindrocarpon выделяются Cyl. radicicola и Cyl. dydimum. Из рода PenicilJium сравнительно

редко встречаются два вида P. cyclopium Wesll. и P. cttrinum Thorn,

Реже всего встречаются грибы из порядка Hyphales, Tnchotec-i-uni roseum Link, a также из класса Phycomyceies порядка Mucora-les, Absidia capillata, которые попадаются только на гнилых корнях и относятся к сапрофнтам. Из корней винограда очень редко выделяется также известный возбудитель пятнистого некроза Rhaco-diella vitis (Molissia sp.).

Из указанных выше грибов Fusarium oxysporum Schlecht., Cylindrocarpon radicicola Wr., Gliocladium verticilloides Piclopl, выделяются чаше всего, причем не только из пораженных, но п из здоровых тканей, прилегающих к пораженным.

Из бактерий выделяются в основном два вида. Из отряда Hubacteriales, сем. Bacteriaceae. рода Pseudomonas выделяется Ps. liquefaciens Migula, из семейства Bacillaceae — Bacillus me-sentericus vulgatus Flügge,

Из корней устойчивых подвоев и толерантных к филлоксере гибридов прямых производителен выделяется в 2—3 раза меньше микроорганизмов, чем из корней европейских сортов.

Данные свидетельствуют о том, что из корней винограда Южной зоны Молдавии чаще всего выделяются микроорганизмы (93,5% из общего количества выделений), Самое же незначительное количество выделении с наличием микроорганизмов отмечено на виноградниках Северной степной зоны (47% из общего количества выделений), что связано с суммой эффективных температур, глубиной промерзания и количеством осадков.

Установлено, что меньше всего выделений с наличием фитопа-тогенных грибов и бактерий получено лз корней, где виноградники произрастают на суглинистых, супесчаных и песчаных почвах и находятся в хорошем состоянии, невзирая на заражение филлоксерой.

Количество фитопатогенных бактерии больше всего в -корнях из Ростовской области — 43,0%; в пробах из Молдавии и совхоза «Шабо» Одесской области приблизительно одинаково; в пробах же из Анапского района Краснодарского края и Крыма несколько меньше (соответственно 28,0 и 25%). Количество выделении из пораженных корней с наличием микроорганизмов от 96% на молдавских глинистых и суглинистых структурных черноземных почвах падает до 46% иа супесчаных и песчаных почвах совхоза «Шабо» Одесской области.

Следовательно, меньшая поражаемость сортов европейского винограда на легких почвах (супесчаных и песчаных) связана не только с отсутствием условий для передвижения филлоксеры, но в еще большей мере, с отсутствием соответствующего видового и количественного состава микроорганизмов,

Глава II

ПАТОГЕННОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ (ГРИБОВ И БАКТЕРИЙ) — ВОЗБУДИТЕЛЕН ГНИЕНИЯ КОРНЕЙ ВИНОГРАДА, ПОВРЕЖДЕННЫХ ФИЛЛОКСЕРОЙ

Выделяемые нами микроорганизмы — грибы и бактерии из корней винограда, пораженных филлоксерой и гнилостным процессом, описаны различными авторами как факультативные паразиты, поражающие различные органы самых разнообразных культурных растений (L. Petri, 1907: Бердже, 193G; Н. А. Красильни-ков, 1949; О. А. Reinking. 1936; F. Bugnicoiirt, 1939; В. И. Билай, 1955; М. А. Кублнцкая, 1955; С. Я. Исарлншвнли, 1957; Н. М. Пи-допличко, 1953; R. Н. Taylor. 1956; R. Tramier, 1961; G. М. Weir, 1962; G. J. Saalting, 1963; A. Kerr, 1963; E. Andreucci, 1963; A. M. Анпсимов, 1966. 1968; Т. С. Скплягина, 1967; М. М. Пушка-рева и X. X. Убандуллаев, 1969; В. В. Смирнова, 1969; К. П. Даш-кеева, Е. А. Дашкееи, 1973; В. Л. Чулкнна, 1974 п др.). Однако вопрос патогепиостн указанных микроорганизмов на корнях винограда после повреждении филлоксерой оставался открытым.

В связи с изложенным мы закладывали нолевые, вегетационные и лабораторные опыты для определения иатогснностп выделяемых микроорганизмов из корней винограда после их заражения филлоксерой.

Установлено, что при индивидуальном заражении вокруг места инокуляции па корнях восприимчивого сорта развиваются патологические процессы типа гнилей на расстоянии свыше 3 см. Патологические процессы типа некрозов почти отсутствуют. На корнях устойчивого сорта РипарпиХРупестрис 101-14 наблюдалась обратная картина. Репзолнцня из зараженных тканей показала, что именно внесенные искусственно микроорганизмы вызывают подобные процессы. Штаммы микроорганизмов, полученные вследствие репзоляцнп были использованы при заражении корней в вегетационных сосудах для выполнения второго и третьего условии триады Коха.

Заражения корней винограда сорта Шасла в вегетационных сосудах показали, что гнилостный процесс развивается интенсивнее всего при заражении филлоксерой в комбинации с грибами и бактериями даже в песке. При заражении одной филлоксерой в стерильных условиях гнилостный процесс на корнях вторичного строения полностью отсутствует.

Как на гидропонике, так и па черноземной стерильной почве при поливе питательным раствором по Юглепу (P. Huglin, 1972) С антибиотиками (левомпцетин, мицернн) и ТМТД при заражении

одной филлоксерой гниение корней не развивается; при заражении филлоксерой в комбинации с микроорганизмами наблюдаем интенсивное развитие гнилостного процесса, а соответственно и сильное угнетение растений (таблица 3). Во всех случаях реизо-ляция сопровождалась знаком плюс. Следовательно, повреждения филлоксерой на корнях вторичного строения носят поверхностный характер и не распространяются на луб, древесину и сердце-винные'лучн, которые продолжают выполнять свои функции. При наличии микроорганизмов — грибов и бактерий — в почве, которые способны к сапрофитному образу жизни, обладая одновременно фнтопатогенными свойствами развивается процесс гниения корней с последующей их гибелью. Ослабленные корни и открытые порота инфекции дают возможность грибам и бактериям проникать в ткани за пределы действия ферментов слюны филлоксеры — в твердый и мягкий луб, древесину и сердцевину, вызывая тем самым полное их гниение. Вследствие этого корень теряет свои функции и вместе с ним выходит из строя целая последующая система более тонких корней, которая расположена ниже участка поражения, что влечет за собой слабый рост, снижение урожая и нерентабельность насаждений.

Таблица 3

Степень угнетения виноградных растений, зараженных филлоксерой, в зависимости от наличия возбуди+елен гниения в почве

(сорт Шасла)

Количество сосудов Тип почвы и заражения Степень поражения опухолей гниением в К (на 1 сосуд) «а £ 1-Е Ь и 3 >> л о 2

на корнях первичного строения (нодознтетов) на корнях вторичного строения (туберозитетов)

здоровых пораженных здоровых пораженных

4 Стерильный чернозем, 00 100 _.. 106

заражение филлоксерой 69 31: 100 — 190

«3,3 7 Л 00 — 207

90 .10 96,2 3,8 167

Среднее на 4 сосуда 88,6 Н,4 9У.2 0,8 178

4 Естественный чернозем, 22 78 44 56 100

заражение филлоксерой 1:1.5 88,5 12,Г> 87.5 60

н микроорганизмами 20 71 +4.5 55,5 05

37,5 62,5 62,5 37,5 40

Среднее на 4 сосуда 20 80 42 58 67

И

Выделяемые грибы из корней винограда, пораженных филлоксерой и гниением, можно отнести к факультативным паразитам, так как накапливают 5,93—6,59 мг аминного азота на 1 г сухого вещества грибницы.

Полученные данные дают нам право считать, что триада Коха выполнена и доказана патогенностъ выделяемых микроорганизмов из корней винограда, пораженных филлоксерой к гниением.

Факторы, обусловливающие иммунитет винограда к филлоксере н микроорганизмам — возбудителям гниення корней

Исходя из вышеизложенного приходим к убеждению, что гибель корневой системы виноградной лозы после повреждения филлоксерой является следствием миогофакторлых причин. Следовательно, сущность весьма сложного явления филлоксероустончиво-стп винограда может быть раскрыта лишь путем изучения факторов, обусловливающих невосприимчивость растений к филлоксере, а также и факторов устойчивости к'возбудителям гниения :корней.

Отправными позициями при проведении нами исследовании в направлении выявления факторов устойчивости винограда к филлоксере и возбудителям гниения послужили основные теоретические работы различных авторов по устойчивости растений к вредителям (В. Н. Щеголев, 1938; П. Г. Чесноков, 1940; Р. Пайнтер, 1953, 1958, 1961; J. L. Auclair, Maltais, 1950; S. D. Beck, 1956; И. Д. Шапиро, 1963, 1964, 1968; И. Д. Шапиро и Н. А. Вилкова, 1963, 1968, 1969 и др.), по устойчивости винограда к филлоксере (J, Е, Planchón, 1870; L. Degrully, 1884; С. I. Andrade, 1885; A, Millardet, 1885, 1898; P. Viala, L. Ravaz, 189f¡; L. Petri, 1907; K. Börner, 1924, 1927; H. H. Троицкий, 1929; F. Zweigelt, 1931;

Г- н. Breider, 1938, 1952, 1960; Я. И. Принц, 1937, 1940, 1955, 1960; П. X. Кискин, 1965; Ф. Д. Костик, 1954; В. В. Зотов, 1954, 1964 н др.), и по устойчивости растений к паразитарным болезням (И. И. Мечников, 1903; И. И. Вавилов, 1918; Дунин, 1946, 1966; Д. Д. Вердеревский, 1959, I960, 1968; М. В. Горленко, 1959; 1973; D. Boubals, 1959; Б. А. Рубин и Е. В. Арцнховская, 1960, 1968; Б. П. Токнн, 1948, 1955; J" Cruickshank, 1963; К. Tomiyama and М. A. Stahmann. 1964; Van der Plank, 1968; Л. В. Метлицкин, О. Л. Озерецковская, 1968 и др.).

В связи с изложенным, мы изучали особенности анатомического строения нормальных корней винограда на различных стадиях онтогенеза, патологоанатомические изменения тканей корней в патогенезе, некоторые физгюлого-биохимические особенности здоровых и пораженных корней филлоксерой и гниением, а также антимикробиальные особенности клеточного сока по отношению к грибам — возбудителям гнилостного процесса.

Глава 111

ИЗУЧЕНИЕ АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ИММУНИТЕТА ВИНОГРАДА К ФИЛЛОКСЕРЕ И МИКРООРГАНИЗМАМ — ВОЗБУДИТЕЛЯМ ГНИЕНИЯ

КОРНЕЙ

Нами, совместное А. П. Гулером проводились исследования по изучению нормальной анатомии н патологических изменении корней, пораженных филлоксерой н гниением 25 эволюционпо сложившихся нммунологпческп гетерогенных видов и сортов винограда (дифференциаторов), соответствующих всей гамме категорий устойчивости, созданных в процессе естественного отбора.

Установлено, что анатомические признаки корней винограда первичного строения не коррелируют с устойчивостью. Из 40 изученных признаков корней вторичного строения только величина слоев твердого луба, количество слоев твердого луба, количество слоев мягкого луба и строение сердцевинных лучей находятся в средней, выше средней и сильной корреляционной связи с устойчивостью на всех основных этапах онтогенеза данных органоз. Следовательно, они являются постоянными, обусловливающими и могут быть использованы л качестве диагностических при оценке сортов и форм на устойчивость (таблица 4).

Остальные изученные признаки пяти групп (строение древесины, соотношение тканей, строение перидермы, величина клеток, плотность тканей) не коррелируют или же находятся в средней или слабой корреляционной связи с устойчивостью, являются лабильными, что свидетельствует о их очень незначительной роли в устойчивости.

Патологические изменения в тканях корней' первичного строения после повреждения филлоксерой носят приблизительно одинаковый характер как на устойчивых, так и на восприимчивых сортах. Такие признаки, как толщина паренхимы, диаметр пери-цикла, отношение паренхимы к перициклу, величина клеток, диаметр опухоли и др. не коррелируют с устойчивостью. Величина опухоли на всех трех основных этапах онтогенеза находится в сильной обратной корреляционной связи с устойчивостью к филлоксере и гниению.

Установлена прямая сильная корреляционная связь между развитием раневой перидермы и устойчивостью (таблица 4). Во всех случаях при наличии на корнях здоровых (ннтактных) туберози-тетов без развития гнилостного процесса, раневая перидерма отсутствует, Только прн наличии гнилостного процесса начинается формирование новой перидермальной ткани. Следовательно, раневая перидерма является защитной реакцией, препятствующей

Проникновению токсинов грибов и развитию гнилостного процесса на корнях, а не питанию филлоксеры.

Выявлена прямая сильная корреляционная связь между развитием раневой перидермы (в процентах) на корнях и устойчивостью изучаемых дифференциаторов к филлоксере н возбудителям гниения. Установлено, что по мере роста корней вторичного строения в толщину на устойчивых сортах защитные реакции увеличиваются больше чем на неустойчивых, о чем свидетельствует увеличение коэффициента корреляции.

Т а б л и н а 4

Корреляционная связь между особенностями нормальной анатомии

и патологоанатомических изменений в тканях корней винограда и устойчивостью видов и сортов (дифференциаторов1) к филлоксере и гнилостному процессу

Коэффициенты корреляции

Группа признаков Анатомические и по этапам онтогенеза

патологоанатомическне 4500— 3600— 1700—-

признаки —5000 —3800 —1850

мкм мкм мкм

Строение луба Величина слоев твер-

дого дуоп Величина слоев мяг- +0,70 +0,52 +0,57

кого луба —0,33 —0,23 —0,55

Количество слоев твер-

дого луба +0,62. +0,50 +0,70

Количество слоев мяг-

кого дуба +0,31 +0,42 +0,35

Строение сердцевины и Ширина первичны* —'»,56 -0,63 —0,25

сердцевинных лучей' сердцевинных лучей Угол расхождения

сердцевинных лучей —0,63 —0,27 ^0,30

Корни, поврежденные Площадь опухоли,

■ филлоксерой (здоро- тыс, МКМ2 —0,90 —0,7 С

вые туберозптеты) Наличие раневой перидермы в здоровой

опухоли, % - — —

Корин, пораженные !7,пощадь опухоли,

филлоксерой и гние- тыс. мкмї —0,79 —0,79 —0,70

нием Наличие раневой перидермы, %, в пораженной опухоли гние-

нием +0,71. +0,58 +0,75

Указанные анатомические признаки, патологоанатомические изменения и защитные реакции корней винограда, находящиеся в сильной л средней корреляционной связи с устойчивостью, обусловливают ее и могут быть использованы в качестве диагностических в селекции на иммунитет.

Глава IV

НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ

И АНТИМИКРОБИАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ УСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДА К ФИЛЛОКСЕРЕ И ГНИЕНИЮ КОРНЕЙ

Количество дубильных веществ в средних и тонких корнях вторичного строения не является постоянным и меняется в зависимости от фенофаз и стадии развития корневой системы в онтогенезе. Меньше всего дубильных веществ отмечено в средних корнях б фазе роста побегов и цветения с тенденцией к увеличению в фазах роста и полного созревания ягод. В тонких корнях подобных изменений не было выявлено. Средняя прямая корреляционная связь между количеством экстрагируемых дубильных веществ ■н устойчивостью была выявлена только на тонких корнях в фазе созревания ягод. Следовательно, данные соединения не обусловливают восприимчивость к филлоксере и гниению на всех этапах онтогенеза корней.

Осмотическое давление клеточного сока также меняется в зависимости от фенологических фаз. Наиболее низкое осмотическое давление отмечено в фазе роста побегов с некоторой тенденцией к увеличению в фазе роста ягод. Максимальней величины по всем видам и сортам достигает в фазе созревания ягод. Однако не была обнаружена корреляционная связь между этим признаком и устойчивостью.

Величина рН находится (в некоторых фенофазах) в обратной корреляционной связи с устойчивостью, следовательно, с увеличением кислотности увеличивается и устойчивость, что, вероятно, связано как с питанием филлоксеры, так и со средой обитания микроорганизмов, предъявляющих особые требования к величине рН.

Установлено наличие сильной корреляционной связи между содержанием моно- и дисахаров в толстых корнях н устойчивостью (коэффициент корреляции соответственно г=—0,63 и —0,65); содержание Сахаров обратно пропорционально устойчивости к филлоксере. Углеводы являются основными энергетическими соединениями для насекомых, т. к. в их пищеварительном тракте карбо-лнтнческие ферменты являются преобладающими, причем наиболее мощно представлены ферменты, гидролизующие ту форму углеводов, которая преобладает в тканях растений, используемых данным видом насекомого (И. Д. Шапиро и Н. А. Вилкова, 1973). Следовательно, в энергетическом обмене филлоксеры решающее значение имеют углеводы.

Установлена также обратная корреляционная связь между развитием луба л количеством моно- и дисахаров. Эти факторы взаимообусловливают друг друга, а следовательно, обусловливают и филлоксероустойчивость. Сильное развитие луба ограничивает

Пространство коровой паренхимы — основного резервуара накопления крахмала и Сахаров н тем самым — развитие вредителя.

Активность каталазы в фазе цветения в здоровых корнях восприимчивых к филлоксере и гнилостному процессу сортов и видов винограда выше, чем в корнях толерантных, устойчивых и вы-сокоустойчнвых видов и межвидовых гибридов. В патогенезе отмечено более резкое увеличение активности данного фермента в корнях восприимчивых н толерантных дифференциаторов, чем и патогенезе устойчивых (табл. 5), что свидетельствует о более значительной активизации каталазы в пораженных корнях по сравнению со здоровыми. ' __

Активность пероксидазы в здоровых корнях сильно восприимчивых к филлоксере сортов и видов в фазе цветения несколько ьыше, чем в здоровых корнях устойчивых и высокоустойчивых дифференциаторов. В целом как на здоровых, так н на пораженных корнях видов и сортов отмечено наличие средней обратной корреляционной связи между активностью пероксидазы и устойчивостью.

Почти аналогичная картина наблюдается при определении активности полифеколоксидазы (таблица 5).

Таблица 5

Корреляционная связь между активностью каталазы, пероксидазы и полифеколоксидазы в патогенезе корней дифференциаторов и устойчивостью к филлоксере н гниению (коэффициенты корреляции — г)

Фаза цветения Период покоя

Фермент корни

здоровые пораженные филлоксерой и гниением здоровые поражен-1 пораженные пые фил- филлоксерон .юксерой 1 и гниением

Катала за —0,34 —0,40 —0,1:1 —0,Ю —0,06

Пороке и да за —0,44 —0,53 —0,51 —0,36 —0,6(1

Полмфеиолоксндаэа —0,48 —0,41 —0,11 —0,03- —0,14

Суммируя полученные нами данные, приходим к убеждению о наличии средней и слабой обратной корреляционной связи между активностью каталазы, пероксидазы и полнфенолокепдазы и устойчивостью к филлоксере и возбудителям гниения. Активизация указанных ферментов находится в средней и слабой обратной корреляции с устойчивостью.

Установлено, что фитонцидная активность устойчивого сорта РнпарияХРупестрнс 101-14 по отношению к грибам (возбудителям гниения корней) Gliocladium verticilloides, Cylíndrocarpon radiri-cola и Fusarium exysporum на много выше, чем фитонцидная ак-

tiiBHOCTb восприимчивого сорта Шасла. Толерантный сорт Рарй иягра занимает промежуточное положение.

Общим для всех сортов является изменение антимикробналь-нои активности клеточного сока на протяжении вегетации, что свидетельствует о зависимости данного фактора от физиологического состояния растения. Самая низкая фитонцидная активность отмечена в период покоя, а самая высокая в фазе интенсивного роста и развития побегов (в мае месяце).

Глава V

РАЗРАБОТКА МЕТОДИКИ И ОЦЕНКА КОЛЛЕКЦИОННЫХ

СОРТОВ И СЕЛЕКЦИОННЫХ ФОРМ ВИНОГРАДА НА

УСТОЙЧИВОСТЬ К ФИЛЛОКСЕРЕ И ВОЗБУДИТЕЛЯМ ГНИЛОСТНОГО ПРОЦЕССА

Экспериментально установлено, что гниение, развивающееся на поврежденных филлоксерой корнях винограда, внешне бывает двух типов: а) поверхностное — незначительные некротические пятна на поверхности корней вторичного строения в зоне коровой паренхимы. Гнилостный процесс слаборазвивакнцийся, поражающий корку, перидерму, паренхиму вторичной коры и не доходит до луба и древеснны, Изолируется раневой перидермой и не нарушает основных функций, поврежденных корней; б) сквозное — внешне это более крупные некротические пятна, захватывающие всю зону туберозитета на корнях вторичного строения или же переходят за ее пределы, более влажные от темно-коричневого цвета до черного, при снятии корки и перидермы они остаются. Это интенсивно развивающийся гнилостный процесс, поражающий все ткани — перидерму, коровую паренхиму, луб, древесину и, как правило, распространяясь по сердцевинному лучу вглубь и вширь, доходит до сердцевины. Поверхностный тип загнивания развивается на туберозитета.х корней видов и сортов с хорошо выраженными анатомическими признаками, прямо или обратно коррелирующими с устойчивостью, и наоборот — на видах л сортах со слабо развитыми подобными признаками развивается гниение сквозного типа.

На основании выявленных корреляционных связей между отдельными факторами иммунитета, внешними симптомами проявления патологического процесса н восприимчивостью нами выявлены следующие категории устойчивости винограда к филлоксере И гнилостному Процессу, ЭВОЛЮЦИОННО сложившиеся 'В естественных условиях, которые легли в основу балловой шкалы.

Полный иммунитет к филлоксере и гнилостному процессу. На корнях опухоли — нодозитеты и туберознтеты отсутствуют.

Высокая устойчивость к филлоксере и гниению. Наличие слабой реакции опухолеобразоваиия преимущественно на тонких корнях первичного строения (мочках) —нодозитеты. Редко образуются единичные опухоли на тонких корнях со вторичным строением — туберозитеты. В местах повреждения корней вторичного строения развивается гнилостный процесс поверхностного типа. Гниение сквозного типа отсутствует. Длина корней пораженных поверхностным гниением составляет не более 3—4% в пробе. На искусственном комплексном инфекционном фоне не наблюдается признаков угнетения растения по приросту.

Устойчивость к филлоксере и высокая устойчивость к гнилостному процессу. Реакция опухолеобразоваиия на тонких корнях со вторичным строением средняя. Туберозитеты хорошо изолируются раневой перидермой. Гнилостный процесс преимущественно поверхностный и охватывает не более 10% поверхности корней в пробе. Редко на тонких корнях вторичного строения наблюдается гниение сквозного типа. Поражение филлоксерой и гниением на искусственном комплексном инфекционном фоне не влияет существенно на общее состояние растений. Признаки угнетения отсутствуют.

Толерантность к филлоксере и устойчивость к гнилостному процессу. Реакция опухолеобразоваиия сильная на средних корнях вторичного строения. Гнилостный процесс в местах развития ту-берозитетов преимущественно поверхностный и охватывает 10— 15% поверхности корней в пробе. Часто наблюдается гниение сквозного типа (в основном на тонких и реже на средних и толстых корнях вторичного строения). Средний прирост на куст — не ниже прироста предыдущего года илл же незначительно уступает ему. Признаки угнетения кустов отсутствуют или же наблюдается незначительное угнетение, которое, однако, не влияет па долговечность и урожайность растений.

Восприимчивость к филлоксере и толерантность к гнилостному процессу. Реакция опухолеобразоваиия сильная, филлоксера развивается интенсивно на всех корнях. Преобладает, однако, гнилостный процесс поверхностного типа; часто встречается и сквозное гниение. Некрозами и гнилостными очагами покрыто 15—20% поверхности корней в пробе. По приросту на куст наблюдается слабое угнетение, которое с годами незначительно прогрессирует 11 слабо отражается на долговечность и урожайность растений (при хорошей агротехнике).

Сильная восприимчивость к филлоксере и восприимчивость и сильная восприимчивость к гнилостному процессу. На всех корнях вторичного строения филлоксера интенсивно развивается. Нодозитеты и туберозитеты прогрессивно гниют. Гнилостный процесс носит преимущественно сквозной характер и охватывает от 20 до 30% и зачастую свыше 30% поверхности корней в пробе. По

среднему приросту на куст отмечается сильное угнетение растений, которое быстро прогрессирует — наблюдается гибель растении на инфекционном фоне.

На основании выявленных закономерностей нами разработана лабораторно-иолевая методика оценки сортов н форм винограда на устойчивость к корневой филлоксере и возбудителям гнилостного процесса, согласно которой степень восприимчивости определяется по пятибалльной шкале, соответствующей экспериментально установленным категориям иммунитета.

Для проведения оценки сорта и формы винограда высаживаются укороченными черенками в почву, благоприятствующую развитию вредителя с последующим созданием комплексного искусственного инфекционного фона. Дальнейшее изучение выявленных данным методом сортов и форм производится в системе госсорто-испытання и в условиях производства.

Таблица 6

Устойчивость видов и сортов винограда к филлоксере и возбудителям гниения корней (Амделогра ф и ческ а я коллекция МНИИСВиВ)

ó Устойчивость, баллы

Группы видов, подвоев о устойчивые восприимчивые

и сортов Зц

О * 1 2 3 3,5 4 5

Виды poia Vids 3Í 21 Подвои 124 106 Гибриды прямые производители 446 — Сорта Vitis vinifera 1S86 —

8 3 I 1 —

¡2 4 — — —

24 50 60 163 149

— 3 71 533 ■ 657

44 60 132 719 806

Всего: 1890 m

Нам впервые удалось провести оценку па филлоксероустойчи-вость около 2000 видов, подвоев, сортов гибридов прямых производителей и сортов Vitis vinifera (таблица G), а также созданного в процессе селекции генофонда новых форм винограда (около 10000).

Установлена большая иммунологическая гетерогенность как в пределах рода Vitis, так и в пределах сортов вида V. vinifera. Сорта бассейна Черного моря Proles pontica Negr. проявляют большую толерантность к филлоксере, чем сорта Рт. occídentalis и Pr. orienta lis. Можно полагать, что в горных районах Грузии, Крыма, Болгарии и Греции виноград произрастал в разных экологических условиях, подвергаясь радиации с различной интенсивностью, способствующей появлению естественных мутаций, породивших гетерогенные популяции по признаку устойчивости. Выявлено около

70 сортов с повышенной толерантностью к гниению корней и многие из них используются в качестве исходных родительских пар в селекции на иммунитет.

О расах филлоксеры. В литературе имеется ряд сообщений о налнчин рас филлоксеры, по отношению к которым выявлены соответствующие реагентные сорта {G. Börner, 1924; Я. И. Принц, 1937; F. Golmik, 1958; П. X. Киски», С. И. Букшнн, 1971; Е. Б. Г'оркавенко, 1974). Критерием устойчивости к листовой филлоксере различными авторами считается в основном количество галлов па лист и на куст. Хорошо известно, однако, что в естественных условиях количество галлов далеко не всегда зависит от устойчивости. Кроме того, при создании инфекционного фона необходимо учитывать вирулентность рас.

Нами совместно с О. С, Ребеза проведена серия опытов по изучению вирулентности двух основных рас филлоксеры для условий Молдавии (по Börner'y).

Установлено, что подвой Rupestrîs du Lot (реагентный для расы Ph. vastatrix) в определенных эколого-географнческнх, погодных и микроклиматических условиях может быть заражен филлоксерой от подвоя RipariaXRupestns 3309 и RipariaXRupestris 101-14 (реагентные сорта для Ph. vitifolii). Осуществлены также и обратные заражения. IIa ампедографнческоп коллекции нами были проведены искусственные заражения всех видов винограда как филлоксерой от подвоя RipariaXRupestris 101-14 и 3309, так как и от подвоя Rupestrîs du Lot и получены идентичные результаты, Следовательно, известные в литературе расы, а также реагентные сорта проявляются только вследствие изменения физиологе-биохимического состояния растения, которое становится доступным для питания насекомого без генетически обусловленного изменения в пищевой специализации.

На основании полученных данных выдвигаем гипотезу об отсутствии зволюцнонно сложившихся генетически обусловленных рас филлоксеры с различной вирулентностью. Мнение некоторых исследователей о их наличии недостаточно подкреплено экспериментами.

Выявлены следующие основные категории иммунитета винограда к листовой филлоксере, которые легли в основу методики оценки: 1. Полный иммунитет. В местах укола насекомого остаются точечные некрозы, 2. Высокая устойчивость. Укол сопровождается слабой реакцией на галлообразоваиие. Галлы не формируются полностью. Личинки живут непродолжительно и гибнут. Яиц, нет.

3. Устойчивость. Галлы формируются полностью, личинка питается длительное время, однако не доходит до стадии основательницы и погибает до откладки яиц. Яйца в галлах отсутствуют.

4. Толерантность. Галлы формируются полностью. Личинка доходит до стадии основательницы, но откладывает незначительное коли-

чество яиц в галле (в среднем от 10 до 30 шт.). 5. Восприимчивость. Количество яиц в галле от 30 до 100 шт. б. Сильная восприимчивость. Количество яиц в галле свыше 100 (в среднем).

Проведена оценка видов, межвидовых гибридов н подвоев на устойчивость к листовой филлоксере, выявлены устойчивые представители рода УШэ, которые используются в проводимой нами совместно с И, П. Гавриловым работе, направленной на выведение новых подвоев, устойчивых к корневой и листовой филлоксере с хорошими хозяйственными качествами (морозостойкость, вызревание лозы, пасынкообрззованпе, аффинитет, устойчивость к карбонатным почвам и др.).

Установлено наличие корреляционной связи между степенью поражения, интенсивностью развития листовой филлоксеры и основными хозяйственно-ценными признаками лозы подвоев, что необходимо учитывать при оценке на устойчивость в процессе селекции.

Глава VI

НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ УСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДА К ФИЛЛОКСЕРЕ И ВОЗБУДИТЕЛЯМ ГНИЕНИЯ

КОРНЕЙ

Частная генетика винограда вообще и генетика иммунитета к филлоксере и болезням в частности очень мало изучена. Кроме некоторых работ по иммунитету винограда к филлоксере, без учета роли гниения (Н. Каэтивоп, 1914; Р. ${е11\уаа£, 1924; Н. Вге5-с1ег, 1952; О. ВоиЬаЬ, 1966; К. Т. Оип$(ап, 1962), в литературе имеются данные по изучению наследования некоторых количественных признаков (Н. М. Руднев, В. В. Пупко, 1966; Б. Н. Докучаева, ¡970: П. Я- Голод рига и др., 1971, 1972, 1974 и др.). До настоящего времени, однако, совершенно не был изучен вопрос наследования признаков устойчивости к филлоксере с учетом всех сложившихся естественно категорий иммунитета и роли возбудителен гнилостного процесса корней. В связи с этим, нами, совместно с Н. II. Гузуном п П. Ф. Бербером, проводились исследования по выявлению закономерностей наследования устойчивости винограда к филлоксере и гниению корней в первом поколении (Р[) сеянцев, полученных от гибридизации 30 различных по устойчивости родительских сортов с применением девяти типов комбинаций скрещивания.

Установлено наличие признаков устойчивости у значительного количества сеянцев п различная степень устойчивости сеянцев в Г:1 при скрещивании устойчивого исходного сорта с восприимчивым, что свидетельствует о доминаитиом полигенном наследовании признаков обусловливающих невосприимчивость к филлоксере и

возбудителям гниения. В группах скрещивании устойчнвыйХьос-ИрИПМЧНВЫЙ сеянцы В Р] по устойчивости не превышают лучшего, по данному признаку, из родительских пар {таблица 7). При скрещивании слабо восприимчивых с толерантными иммунологическая гетерогенность сильно выражена. В комбинациях скрещивания с участием толерантных, восприимчивых и снлыю восприимчивых родительских сортов УШэ утМега установлена менее выраженная изменчивость признака устойчивости и самые низкие коэффициенты Еариацип. Высокоустопчивых и иммунных форм в Р| по указанным типам комбинаций скрещивания не было обнаружено.

Таблица 7

Устойчнвооь сеянцев к филлоксере н гниению корней в потомстве (Р|) различных комбинаций скрещивания (количество сеянцев, %)

Комбинация скрещивания

Устойчивость родителей (баллы1)

Устойчивость сеянцев (баллы)

ыатъ отец 1 2 ■ J 3,5 4 5

УстомчнныеХвосприпмчнвыс

Сопи Вилл ар 12-375Х

ХФетяска белая 2 4 0 19 22 31 22 6

Зеибиль 13-666Х

ХТурига 2 4 0 22 8 46 •16 6

Зсмбель 13-Ш6Х

ХАлеатнко 2 4 0 12 14 4:1 24 9

Сейв Виллар 18-315Х

ХМерло 2 4- 0 4 38 8 50 0

3ей бель 13-666Х -

X Греческий розовы/г е 3,5 0 6 16 51 27 0

Слабо : воспрнимчнвыеХтолерантные

РкашпелпХ

1аЬшзсп 3,5 3 0 0 го 50 10 20

Корна белаяХ

Ч-'НГЕ атигепз15 3,5 3 0 0 25 53 20 2

Корна белаяХ

Х\ПШ Ппсесити 3,5 3 0 54 23 8 0

Корна пяграХ

ХСепв Виллар 20-3-66 З.о 3 0 и 24 36 25 1

Коарна ниграХ

ХСепп Виллар 20-365 3,5 3 0 22 0 32 30 7

Установлено, что при скрещивании слабовосприимчивых и восприимчивых сортов европейского винограда со сложными межвидовыми гибридами Сейв Внллара коэффициент наследуемости получается высокий и высоко достоверный, что свидетельствует о

сильной устойчивости признака к внешним условиям и о возможности прогнозирования эффективного отбора. Величина коэффициента наследуемости (li2) варьирует в зависимости от комбинации скрещивания.

Доминирование. В потомстве F¡ различных типов комбинаций* по устойчивости родительских пар мы встречаем сверхдоминирование, полное доминирование, неполное доминирование п промежуточное доминирование лучших родительских пар по признаку устойчивости. Случаи полного и сверхдомииировання по признаку устойчивости в сторону лучшего компонента отмечены п в пределах вида Viiis vinifera. Можно полагать, что большие различия в потомстве по степени доминирования изучаемого признака связаны с гетерогенностью винограда и полигенной устойчивостью к филлоксере и гнилостному процессу.

Трансгрессия, Данные свидетельствуют о том, что признак устойчивости к филлоксере п гниению трансгрессирует в широких пределах у гибридов первого поколения изучаемых комбинаций скрещивания. Как частота, так н степень трансгрессии получаются неодинаковые при разных комбинациях скрещивания и, вероятно, определяются устойчивостью и происхождением родительских компонентов. Несомненным фактом является, однако, то, что при скрещивании сортов европейского винограда со сложными межвидовыми гибридами степень трансгрессии признака устойчивости намного выше, чем в комбинациях, проведенных в пределах Vitis vinifera.

Характер и степень взаимосвязи филлоксероустойчивости, морозоустойчивости, милдьюустойчивости и качества ягод. В группе комбинаций устойчивыйХвосприимчивый получены различные результаты в зависимости от родительских компонентов. Например в комбинации скрещивания Зенбель í3-666XTypnra, где hx/i=0,38, только 14,4% общей вариации признака филлоксероустойчивости зависит от изменчивости другого, связанного с ним признака милдьюустойчивости, а остаточная вариация составляет 85,6%. Иная картина наблюдается по комбинации Сенв Вилл ар 12-375><Фетяс-ка белая, где hx/7==0,62, то есть 38,4% обшей вариации признака устойчивости к филлоксере и гниению зависит от изменчивости признака устойчивости к милдью, а 61,0% составляют остаточную Е-арпащно. Аналогичная картина отмечена и по комбинации Cefm Внллар-18-315ХМерло.

Коэффициенты корреляционного отношении между морозоустойчивостью и мнлдыоустоичпвостыо в данной группе комбинаций скрещивания носят приблизительно такой же характер. Полученные данные но изучению степени взаимосвязи филлоксероустойчивости, морозоустойчивости и милдыоустойчнвостн при скрещивании восприимчивых компонентов с устойчивыми существенно не отличаются,

При скрещивании разных по устойчивости сортов европейского винограда (УШз \чгнГегаХУШз уиЖега) приходим к убеждению, что преобладают показатели, свидетельствующие о наличии незначительной связи между изучаемыми признаками, то есть об отсутствии сцепления между генами, контролирующими указанные признаки. Показатели же корреляционного отношения между фил-локсероустоичн'востыо и ми л дыо устойчивостью, а также между мил-дь неустойчивостью и морозоустойчивостью низкие, но достоверные, с низким практическим значением. Только 9,6 и 17,6% общей вариации признаков фнллоксероустойчивостн п морозоустойчивости зависит от изменчивости другого, связанного с ними признака, а 90,4 и 82,4% составляет независящую от связи признаков между собой остаточную вариацию.

Возникает предположение о наличии сцепления генов, контролирующих изучаемые признаки, и о возможном наличии гена с плейотропным эффектом.

Данные свидетельствуют о возможности выведения сортов винограда методом межвидовой гибридизации, пригодных для кор-несобственного культивирования без укрытия на зиму, не требующих химической защиты от милдью и обладающих хорошими хозяйственными качествами.

Глава VII

ВЫВЕДЕНИЕ НОВЫХ ФОРМ И СОРТОВ ВИНОГРАДА, ОБЛАДАЮЩИХ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К ФИЛЛОКСЕРЕ И ГНИЕНИЮ КОРНЕЙ И ХОРОШИМИ ХОЗЯЙСТВЕННЫМИ

КАЧЕСТВАМИ

В силу выявленного полигенного и доминантного наследования признаков филлоксероустойчнвости и наличия положительных трансгрессий в Fi можно рассчитывать на эффективность отбора и на реальную возможность выведения толерантных к филлоксере сортов с хорошим качеством урожая.

Исходя из теоретических положений, разработанных Н. И. Вавиловым, о генетической дифференциации как об основном моменте в формировании новых устойчивых и восприимчивых форм растений в пределах рода и вида и учитывая полученные данные по изучению факторов иммунитета и наследованию признаков устойчивости винограда к филлоксере и возбудителям гниения корней, нами проводились н в настоящем продолжаются (совместно с Н. И. Гузуном) работы по созданию генофонда устойчивых к филлоксере форм и сортов в следующих основных направлениях. Массовый отбор и внутривидовая гибридизация в пределах Vitis viniíera, межвидовая гибридизация и искусственный мутагенез.

Массовый отбор. Отбор проводили в пределах семенного потомства свободного опыления сортов Ркацители, Миване (Proles pontica s, р. geórgica), Papa нягра (Pr. pontica s. p. balcanica) л Каберне-Совиньон (Pr. occidentals). (Высевали от одного до трех миллионов семян каждого сорта). При проведении отбора в пределах V. vinifera наблюдается полигенное наследование признаков устойчивости, с хорошо выраженной иммунологической гетерогенностью и с явлениями положительной трансгрессии. Отмечено, однако, наличие только сильно восприимчивых, восприимчивых н толерантных сеянцев к филлоксере, то есть устойчивых к гниению корней. Наблюдается сверхдомннированне ¡по признаку восприимчивости, Данные свидетельствуют о том, что при отборе указанным методом сохраняется очень незначительное количество сеянцев (от 0,02% до 0,08%). нммунологпчески гетерогенных — от восприимчивых к филлоксере и гниению до толерантных. Установлено, что методом массового отбора в пределах восприимчивого к филлоксере вида в силу иммунологической гетерогенности можно отобрать толерантные к вредителю формы. Этим методом выявлено около 1500 форм, которые выделялись по устойчивости.

Отбором в пределах семенного потомства сорта Ркацители на жестком комплексном инфекционном фоне нами выведен сорт Буджакскнй (10-36-201), который обладает толерантностью к филлоксере, устойчивостью к морозу, серой гнили и хорошими хозяйственными признаками и передан в государственное сортоиспытание.

Внутривидовая гибридизация. О возможности выведения устойчивых форм винограда к филлоксере свидетельствуют данные многих исследователей (Я. И. Принц, 1940; Алексидзе, 1947; В. В. Зотов, 1948; A. Pirovano, 1954; M. Далмассо, 1956; P. Maillet, 1956; P. Rivals, 1961; Д. Д. Вердеревскнп, 1962; В. В. Зотов, 1962; П. л. Кискнн, Р. А. Ергесян, 1970 н др.). Проводили скрещивания толерантных к филлоксере сортов европейского с иног,рада—представителей отдаленных эколого-географических групп по происхождению. Получены толерантные сеянцы, .превышающие по устойчивости к гнилостному ¡процессу исходные родительские лары. Некоторые ¡из них обладают хорошими хозяйственными качествами.

Невзирая, однако, на огромные масштабы проведенной рабогы по отбору внутри вида Vitis vinifera выявлены только толерантные формы. Иммунных, высокоустойчивых и устойчивых форм к филлоксере не было обнаружено. Иммунитет винограда к филлоксере обусловлен полигенными факторами и очень сложно выявить подобные естественные мутанты.

1 Межвидовая гибридизация. Применяли гибридизацию с использованием в качестве исходных родительских пар сложные межвидовые гибриды (в основном Сейв Внллара и Зейбеля) и выявленные нами толерантные сорта V. vinifera различного эколого-геогра-

фнчеекого происхождения. Последующий отбор по вегетативному потомству проводили на комплексном искусственном инфекционном фоне, где параллельно осуществляли оценку новых коллекционных и селекционных сортов и форм (селекции М. С. Журавля, П. И. Гу-зуна, Я. И. Потапенко, П. Я- Голодрига и др.).

Установлено, что при скрещивании сортов европейского винограда со сложными межвидовыми гибридами получаются положительные трансгрессии по устойчивости, причем не превышающие 2-й балл. В потомстве Р] от беккроссов получаются формы винограда с комплексной устойчивостью к филлоксере, морозу и грибным болезням с хорошими хозяйственными качествами (таблицы 8, 9). Л\ногие из полученных форм методом межвидовой гибридизации по качеству достигают уровня стандартных районированных сортов и подлежат размножению и передаче в государственное сортоиспытание. В госсортонспытание переданы межвидовые гибриды «Пламенный» (У-82-86) (выведенный совместно с Н. И. Гузупом и др.) и «Первенец устойчивый Магарача» (выведенный П, Я. Голодрига и др. при нашем соавторстве).

Таблица й

Формы винограда с групповой (комплексной) устойчивостью н хорошими хозяйственными качествам»

Устойчивость, баллы

Формы Происхождение формы 01 2 и л 0 •9-vs о О. о £ к; z 2 « о а й с н Ei Ч о

м ч К к ч CJxo и

V-92-H Сейв Виллар 23-657ХМпчургшец 3 5 2 7,7

I -103-23 ТуригаХЗейбель 70-ой 3 2 1 7,7

V-S2-86 Мер л о ХЧ е м п ио н 3 3 7,9

V-101 -40 Мускат розовыпХСВ ¡8-315 3 3 2 7,7

1 -6-53 Держа нкаХЗепбель 54-55 3 3 2 7,5

I -8-68 КупраШБНли ссулиХСВ 20-36,3 3 3 2 7,5

I -9-78 Аккермаискнк черп ы и X Зе¡ше.пъ-54-55 3 3 4 7,5

I -3-34 Купрашвнлц СеулпХСВ 20-366 3 3 -1 7,6

I -8-26 Купрашвилн СеулпХСВ 20-365 2 3 3 7,5

I -'13-36 Турба рыхла яХ Ркацители 3 3 4 7,5

За последние десятилетия некоторые авторы (Leobardy, 1957; Breider, 1968 и др.) считают экспериментально установленным, что в ягодах сортов межвидовых гибридов содержатся соединения (дч-глюкознды), которые вызывают цирроз печени и другие заболевания у цыплят. Robinson (1969) приходит к выводу, что не днглю-козиды, а спирт вызывает аномалии в организме цыплят.

Несмотря, однако, на противоречивость данных по этому вопро-

су в настоящее время наличие диглюкозидов в вине является причиной ограничения внедрения в производство устойчивых к филлоксере и милдью сортов межвидовых гибридов.

В связи с изложенным нами совместно с Н. И. Гузупом и Л. Г, Титовой проводились работы по изучению наследования диглюкозидов в р1 при селекции, направленной на выведение форм винограда с комплексной устойчивостью и хорошим качеством урожая. Данные свидетельствуют о том, что при скрещивании сложных межвидовых гибридов Сейв Виллара с сортами европейского винограда, а также при скрещивании сортов в пределах УШз \чгиГега в Р| выявляются трансгрессии по признаку содержания днглюкозндов. Следовательно, содержание диглюкозндов в вине как признак наследуется полигенпо.

Таблица 9

Формы винограда, перспективные в качестве исходных для селекции (родительских пар) и передачи в Госсорт о испытание

Устойчивость, балл Е

Форма Происхождение форм OJ ¿ а РЭ О а. о ¡2 <и о £ 1 ^ L. Ш с а С. (Е- ° Яч m ■л 4

к UÍ и — ч ч Ос ;;

Межвидовые гибриды

X1-44-88 СалеравиХСВ 20-347 3 3,5 3 — 7,7

XV-14-16 АлеатикоХЗейбель 13-666 3 3 3 — 7,6

V-82-Ёб МерлоХ Чемпион 3 3 3 — 7,9

1-3-34 Купрашвили СеулиХСВ 20-366 3 3 3 — 7,6

XV-4 5-39 СВ23-657ХЛлеатико 3 3 3 — 7,5

1-8-26 Купрашвили СеулпХОВ 20-365 3 3 3 — 7,3

1-9-78 Лккерманский черныпХ

ХЗеиГ.е.пь 54-S*> 3 3 4 — 7,5

Внутривидовые ГцбрНДЫ

1-13-35 Турба рыхлаяХ Ркацители 3 3 4 — 7,5

Í-1I-S6 Купрашвили СеулиХ

Papa нягрэ 3 3,5 3,5 — 7,4

1-19-25 Кабасм а X Ркацители 3 3,5 3.5 — 7,4

Свободное опыление (массовый отбор)

Ю-36-201 Ркацители 3 3 3,5 — 7,4

4-11-6 Каберне 3 3 3,5 — 7,4

5-IÍ-23 Каберне 3 3 3,5 — 7,7

Важным является то, что среди сеянцев, в урожае которых ди-глюкозиды отсутствуют, выявлены и формы с комплексной устойчивостью к филлоксере, морозу и милдью, а также формы с комплекс-

пой устойчивостью и хорошим качеством урожая (пе ниже стандарта, то есть 7,5 балла). Это свидетельствует о нарушении сцепления признаков устойчивости и толерантности к филлоксере и гниению корней и низкого качества урожая.

Искусственный мутагенез. Обработкой семян (свободного опыления, полученных в результате внутривидовой гибридизации, нм-цухтирования в пределах Vitis vi-nifera и межвидовой гибридизации) химическими мутагенами (днметилсульфат, этнленимин, нитрозо-этилмочевина) и гамма-лучами нам не удалось повысить эффективность отбора по сложному полигенному признаку филлоксероустой-чивости.

Выведенные формы винограда методом отбора в пределах Vitis vjnifera, внутривидовой и межвидовой гибридизацией рекомендованы и используются как исходные родительские пары для дальнейшей селекции, а некоторые переданы в госсортоиспытание.

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Проведенные полевые, вегетационные н лабораторные эксперименты привели нас к убеждению, что микроорганизмы — грибы и бактерии играют решающую роль в гибели корней винограда после повреждения филлоксерой, вызывая вторичный патологический (гнилостный) процесс н поврежденных насекомым тканях.

Следовательно, при решении филлоксерной проблемы необходим комплексный подход с учетом важности первичного повреждения корней насекомым, вторично развивающегося гнилостного процесса, а также факторов обусловливающих устойчивость к филлоксере и возбудителям гниения.

Выявлена корреляционная связь между механическим составом, глубиной взятия проб и количеством микроорганизмов на 1 г почвы.

Из корней винограда, пораженных филлоксерой и гниением, всегда выделяются фнтопатогенные микроорганизмы встрого определенном и постоянном составе:

Fusarium oxysporum Schlecht,, Cylindrocarpon radicicoia Wr., Glioclatlium verticilliodes Pidopl., Pseudomonas Üqueiaciens Migula и Bacillus mesentericus — vulgatus Flügge.

Выживаемость европейских сортов па песчаных и супесчаных почвах связана не только с отсутствием условий для развития фи i-локсеры, но и с отсутствием возбудителей гниения корней.

Корни первичного строения изучаемых 25 видов и сортов дифференциаторов по анатомическим особенностям не отличаются.

На корнях вторичного строения количество слоев твердого луба, количество слоев мягкого луба и величина слоев твердого луба находятся в средней и сильной корреляционной связи с устойчивостью и могут быть использованы в качестве диагностических. Интенсивное развитие луба влечет за собой сокращение объема коровой па-

рснхнмы — основного резервуара простых органических соеднпе-nt[i"i (углеводов), которые служат источи it ком энергетического обмена для филлоксеры и питательным субстратом для микроорганизмов.

Выявлены анатомические признаки, коррелирующие с устойчивостью (связь средняя), только на двух из изучаемых фазах онтогенетического развития — ширина первичных сердцевинных лучей, угол расхождения лучен и количество слоев клеток перидермы. Эти признаки являются непостоянными, а следовательно, и второстепенными.

Величина туберозитетов всегда находится в обратной сильно» корреляционной связн с устойчивостью к филлоксере и гниению H сохраняется на всех изучаемых фазах дифференциации тканей в онтогенезе.

Формирование раневой перидермы начинается с появлением симптомов загнивания поверхностного типа, коррелирует с устойчивостью па всех изучаемых фазах онтогенеза и является защит-поп реакцией корней, предотвращающей разнитне гнилостного процесса сквозного типа.

Количество дубильных 1) еще (.ТВ в тканях корней вторичного строения, осмотическое давление и pli клеточного сока не коррелируют с устойчивостью к филлоксере и не являются факторами ее обусловливающими.

Количество мопо- ц днеахурои в корнях винограда вторичного строения находится в обратной корреляционной связи с устойчивостью, является фактором, обусловливающим энергетический обмен и интенсивность развития филлоксеры и может служить показателем восприимчивости видов, сортов л форм к данному вредителю.

Установлена средняя обратная корреляционная связь между активностью окислительных ферментов в патогенезе и устойчивостью к филлоксере н гпнеиню корней изучаемых видов II сортов дифференциаторов.

Важным фактором устойчивости винограда к гниению корней, поврежденных филлоксерой, яилястся фитонцидная активность клеточного сока тканей по отношению к фитопатогашым грибам.

На основании выявленной корреляционной связи отдельных факторов иммунитета с восприимчивостью, создана 5-балльная шкала, отражающая все естественно сложившиеся категории устойчивости к филлоксере и возбудителям гнилостного процесса.

Проведенные эксперименты дают право полагать, что пет эво-люцнонно сложившихся рас.филлоксеры с различной вирулентностью. Повреждаемость некоторых видов листовой формой вредителя (например, Rupestris dn Lot) в отдельные годы, или фазы вегетации связана с изменениями физнолого-биохимнческнх особенностей поражаемых листьев, которые становятся доступными для пн-

тания вредителя без генетически обусловленного изменения в 11(1-щевон специализации. Нет четкой корреляции между устойчивостью к листовой и корневой формам филлоксеры.

Оценку на устойчивость к листовой форме вредителя необходимо проводить с учетом реакции на галлообразованне, интенсивности развития насекомого и степени сохранения хозяйственно-цепных признаков подбойного посадочного материала (согласно разработанной шкале). Оценка по степени повреждения, то есть по количеству галлов на лист и на куст может привести к неправильным выводам.

Выявлена иммунологическая гетерогенность среди видов, подвоев, межвидовых гибридов н сортов культурного европенско-ази-атского винограда (УШэ \'!П1Гега) различных эколого-географнче-екнх групп. Выделено 70 сортов (из 1281), отличающихся толерантностью к корневой филлоксере (то есть устойчивостью к гнилостному процессу), которые рекомендованы и успешно используются в селекции на иммунитет.

Устойчивость к филлоксере и гниению корней в потомстве Р) наследуется полигон но и доминантно с наличием положительных трансгрессий по данному признаку.

Генетическая обусловленность фепотштчеекого разнообразия признака филлоксероустойчииостл в комбинациях скрещивания различных но устойчивости родительских пар дает возможность получить высокую эффективность отбора в процессе селекции па иммунитет. Успешная селекция па комплексную устойчивость является реальной при использовании генетических возможностей сложных межвидовых гибридов, а также выявленных толерантных к гниению корней сортов европейского винограда.

Методом отбора на жестком инфекционном фоне, а также внутривидовой гибридизацией с последующим отбором в пределах европейского винограда УШэ \чшГега не удалось получить иммунные, высокоустойчивые и устойчивые к филлоксере сорта, что, вероятно, связано с полигепной обусловленностью фнллоксероустой-'.ивостл и редким появлением естественных мутаций в направлении формирования факторов иммунитета к данному насекомому.

Можно предполагать, что вид V. ччшЧега не имеет генов устойчивости к филлоксере, однако обладает генами устойчивости к гниению корней, обусловливающими толерантность при повреждении филлоксерой, что дает возможность практнческу! выявлять формы, пригодные для кориееобственпого культивирования с хорошим качеством урожая.

Использование сложных межвидовых гибридов в качестве исходных родительских нар (доноров устойчивости) для скрещивания с высококачественными сортами европейского нннограда, дали возможность получить формы с комплексной устойчивостью и без содержания диглюкозидов в вине, которые по хозяйственным каче-

ствам достигают уровня районпрованых сортов. Это свидетельствует о нарушении сцепления признаков филлоксероустойчивости и низкого качества урожая.

На основании выявленных закономерностей разработаны указанные выше методы, проведена оценка существующих и создан генофонд новых форм и сортов винограда, устойчивых и толерантных к филлоксере и гниению корней, а также с комплексной устойчивостью и хорошими хозяйственными качествами, которые рекомендуются и используются в производственных условиях и в системе госсортоиспытапия.

Исследования но данной проблеме, в тесном комплексе с селекционерами успешно продолжаются в направлении выявления закономерностей, усовершенствования методов и выведения сортов винограда с комплексной устойчивостью призванных частично заменить в ближайшие годы существующий сортимент насаждениями нового типа — корнссобственных, не требующих укрытия на зиму и химической зашиты от основных грибных болезней.

Основные материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

Г. Изучение иммунитета винограда к корневым гниениям, разил на юиымсн после повреждения корней филлоксерой. — Тезисы докладов III Всесоюзного СОВиЩ-Ь шш по иммунитету растеши"! к болезням и вредителям. Кишинев, 1059.

2. К вопросу изучения патогепности микроорганизмов — возбудителей гиис-1шч корней винограда, пораженных филлоксерой. — Бюллетень к,-т. информации .МНППСЕиВ, № 2(11), Кишинев, 1991:

3. Влияние клеточного сока виноградных корней ¡га микроорганизмы, вызывающие гниение, — IV совещание по проблеме фитонцидов. Тезисы докладов. Киев, 1Ж2.

4. Изучение устойчивости виноградных растеши"! к .микроорганизмам, вызывающим гнненне корней, поврежденных филлоксерой, — Материалы Всесоюзного научно-методического совещания по защите винограда от вредителей н болезней. Кишинев, 19&2.

5. Влияние фитонцидных свойств виноградного растения на микроорганизмы, вызывающие гниение корней, пораженных филлоксерой. — Бюллетень н.-т информации .МНННСВнВ. Л» 4(13), 1931.

6. Значение устойчивости винограда к корневым гниениям при селекции на фи.-локсероуетойчнвость. — «Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии», Л» 5, 1562.

7. Фитонцидные свойства тканевого сока виноградных корней. — В кн.: «Фитонциды в народном .хозяйстве». Изд. «Наукова Думка», Киев, 1964.

8. 'Методика ведения огйора к оценки новых селекционных форм виноград:! па устойчивость к микроорганизмам — возбудителям гниения корней, поврежденных филлоксерой. — Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания но иммунитету сельскохозяйственных расгеннн (виноград и плодовые), Изд-во «Картн Л\олдовеняскэ», Кишинев, 1 !)6.г>.

9. Иммунитет винограда к микроорганизмам — возбудителям гниеиня корней, поврежденных филлоксерой. — Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания ио иммунитету сельскохозяйственных растений (виноград п плодовые). Изд-ио «Карт-* М о л до пс и<1 с кз», Кишинев, 19&5.

(0. Иммунитет винограда к микроорганизмам — возбудителям гниения корней, поврежденных филлоксерой. — .Автореферат диссертации на соискание ученей степени кандидата биологических наук. Кишинев, 1965,

11. Иммунитет плодовых растении н -винограда. — «Защита растений от вредителей и болезней», 1965, № 10, 21—20 (в соавторстве с Войтович К. А„ Найденовой И., Бондаренко А., Филатовой И., Кропис Э.).

12. Результаты исследований по иммунитету винограда и возбудителям гниения корней, поврежденных филлоксерой. — Тезисы докладов по виноградарству « вдиоделию на юбилейной конференции, посвященной 50-летию Советской власти. Кишинев, 1967.

13. Une etude de la resistance de la vigne contre phylloxéra vastatrix Planch.-— XIII Международный энтомологический конгресс. Труды, т. 2, Л., 1!Ш,

14. Микроорганизмы — возбудители гниения корней винограда, поврежденных филлоксерой — «Садоводство, виноградарство н виноделие Молдавии», К» 8, 1909

15. Изучение иммунитета винограда к микроорганизмам — возбудителям гние. Huf корней поврежденных филлоксерой. — Труды V Всесоюзного совещания ло иммунитету растений. Киев, ,1969.

16. Grape immunity lo microorganisms decay ol phylloxera ted roots, — Moscow, 1969, 1—9.

17. Изучение ради поч вен но-кл им этических условий в развитии гнилостного процесса на корнях винограда поврежденных филлоксерой. — Труды. Моля. НИИСВиВ. Виноградарство, том XVIII, «Картя Молдовеняекэ», Кишинев, 1971.

18. Методы выявления и отбора устойчивых к милдью, оидиуму и филлоксере рзстеннй винограда в процессе селекционной работы. — Труды Кишиневского сельхозинститута, том 66. (Новое в защите с.-х. растений от вредителей и fo лезней). Кишинев, 1971 (о соавторстве с. Д. Д. Вердеревсккм, К. А, Войтович, II, Н, Найденовой).

19. Некоторые итоги изучения иммунитета винограда к микроорганизмам — побудителям гниения корней поврежденных филлоксерой. — Материалы юбилейной теоретической конференции МНИИСВиВ, 1070.

20. Анатомическое строение корней винограда как фактор устойчивости к филлоксере — Труды шестого съезда Всесоюзного энтомологического общества, Воронеж, 1970 г., с. І25 (в соавторстве с А, П. Гулером),

2І-. Патогенность микроорганизмов — возбудителей гниения корней винограда. — «Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии», № 11, 1970.

22. О создании инфекционного фона при селекции на филлоксероустойчч-вость. — «Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии», Ks 4, 1971,

23. Л а бо pa торн о-по лева я методика оценки винограда на устойчивость к филлоксере и гниению корней. — «Садоводство, виноградарство и виноделие Дшл-давин», Ks 10, 1971.

24. К вопросу изучения устойчивости винограда к филлоксере. — Труды ХШ энтомологического конгресса. Изд-во «Наука», Л-д, 1971.

25. Селекция винограда на устойчивость к филлоксере и микроорганизмам — возбудителям гниения корней. — Генетика и селекция в Молдавии, Кишинев, 197!.

26. Устойчивость винограда к филлоксере и возбудителям гниения корней и проблемы нммуноселекцни, — Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений на генетических основах (тезисы работ, Выпуск 2, Москва, 1972 г.),

27. Оценка сортов винограда на устойчивость к филлоксере. — «Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии», 1972 г., № 5.

28. Наследование признаков устойчивости к филлоксере и гниению корней, -«Садоводство, виноградарство н виноделие Молдавии». № ,12, 1973 г, (в соавторстве с Н. Н, Гузуном, П. Ф, Бербером).

29. Die vererbung der Resistenz gegen Reblaus und Fahl ni scr rege bei Reben.— Internationales symposium über Reberuuchtung. Geilweilerhof 25—29 September И)73 (в соавторстве с Бербером П. Ф.).

30. Задачи селекции винограда. — «Виноделие и виноградарство СССР», № 3, 1974 г. (в соавторстве с М. С. Журавель и Н. И, Гузуном).

31. Методические указания по селекции винограда. — Ереван, 1974. (в соап-

торстве с Д. Д. Вердеревскнм, М. С. Журавель. Н. И. Гузуном, К, А, Войтович, И, Н. Найденовой и др.).

32. Совершенствование методики оценки сортов и форм винограда на филлок-с ере устойчивость. — «Виноделие и виноградарство СССР», № 7, 1974 г. (в соавторстве с. А, П. Гулером).

33. Пато л ого-а на томнческие изменения в тканях корней винограда как фактор устойчивости к филлоксере и микроорганизмам — возбудителям гнилостного процесса. — В кн.; «Проблемы онкологии и тератологии растений», «Наука Ленинград, 1975 г. (в соавторстве с Л, П. Гулером).

3-4. Отбор и оценка форм и сортов винограда на устойчивость к филлоксере и гниению корней. — В сборнике «Селекция и генетика плодовых и винограда». Кишинев, «Штиинца», 1975.

35. Наследование признаков устойчивости винограда к филлоксере, гниению корней и морозу. — В сб.: «Селекции и генетика плодовых и винограда». Кишинев, «Штиинца», 1975 (в соавторстве с Н, И. Гузуном и П. Ф. Бербером).

36, Селекция винограда в Молдавской ССР, — Достижения в виноградарстве НР Болгарин и .Молдавской ССР. «Христа Г. Данов» — Пловдив, «Картя Мол-доесняскэ», Кишинев, 1974 (в соавторстве с Журавель М. С,„ Вердеревскнм Д. Д., Войтович К. А., Гузуном Н. И., Найденовой И. Н.),

-37. Фнзиолого-биохимические факторы устойчивости винограда к филлоксере и возбудителям гниення корней. — В сб.; «Устойчивость винограда н плодовых кулг>тур к заболеваниям и вредителям». «Штиинца», Кишинев, 1976 г. (в соавторстве с Титовой Л. Г.).

53. Особенности анатомического строения корней винограда и патолого-анато-мпческих изменений как факторы устойчивости к филлоксере. — В сб.: «Сортоизучение и селекция винограда», «Штиинца», Кишинев, 1976 (в соавторстве с А, П. Гулером).

39. Патогенность микроорганизмов (грибов и бактерий) — возбудителей гниения корней винограда, поврежденных филлоксерой. — В сб.: «Устойчивость вн. нограда и плодовых к заболеваниям и вредителям», «Штиинца», Кишинев, 1976.,

40. Устойчивость коллекционных сортов и селекционных форм подвоев винограда к филлоксере. — В сб.: «Сортоизучение и селекция винограда», «Штиинца», 1976 г. (в соавторстве с И. П, Гавриловым и О. С. Ребеза).

41. Оценка форм винограда на устойчивость к филлоксере и гниению корней.— В сб.: «Сортоизучение и селекция винограда», «Штиинца», 1976 г. (в соавторстве с П. Ф. Бербером).

42. Иммунитет винограда к филлоксере и возбудителям гниения корней, — В кн.: Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям, «Колос». М., 1975.

43. Наследование признаков устойчивости винограда к филлоксере и гниению корней при синтетической селекции, — VI Всесоюзное совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям (тезисы докл.). Москва, 1975 (в соавторстве с Н. И. Гузуном и П, Ф, Бербером).

44. Нормальная анатомия и патологоанатомичеекне изменения в корнях винограда как фактор устойчивости к филлоксере и возбудителям гниения корней. — VI Всесоюзное совещание по иммунитету сельскохозяйственных растеннй к болезням н вредителям (тезисы докл.). Москва, 1975 (в соавторстве с. А. П. Гулером).

45. Хозяйственная оценка относительно устойчивых к филлоксере и гниению корней форм винограда.— В сб.: «Труды съезда Молдавского общества генетиков и селекционеров». Кишинев, 1976 г. (в соавторстве с П. Ф. Бербером).

46. Некоторые генетические закономерности при выведении сортов устойчивы); к филлоксере. — Отдаленная гибридизация растений в Молдавии. «Штинниа^. Кшиинеи, 1976 (в соавторстве с Н, И. Гузуном, П. Ф. Бербером).

47. Устойчивость винограда к филлоксере, гниению корней и селекция на иммунитет. — Отдаленна« гибридизация растеннй в Молдавии. «Штиинца». Кишинев, 19ТС (в соавторстве с А. П, Гулером, П. Ф. Бербером, Л, Г, Титовой).

48. Патологоа на тонические изменения в корнях винограда и оценка на филлоксероустойчив ость при селекции на комплексный иммунитет. — Генетика и селекция в Молдавии. Изд-во «Штиинца». Кишинев, 1976 (в соавторстве с А. П. Гул ером),

49. Вирулентность различных рас филлоксеры и селекция подвоев винограда иа филлоксероустойчивость, — Генетика и селекция в Молдавии. Изд-во «Шгч-инцл». Кишинев, <1976 г. (в соавторстве с И. Г. Гавриловым, О. С, Ребеэа),

50. Иммунитет винограда к филлоксере и возбудителям гниения корней. Изд-во «Штнинца». 1977,

Сда:ю в набор 20.11-1978 г. Подписано к печати 17.11-1978 г.

Формат бумаги 60x90'ое^ Печатных листов 2,25.

Заказ 335. АВ05378. Тираж 100.

Типо'рафия КСХИ. Кишинев. Мичурина, 8,