Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характер сопряжения накоплений цинка и кадмия растениями в условиях фитоценоза и агрокультуры

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Характер сопряжения накоплений цинка и кадмия растениями в условиях фитоценоза и агрокультуры"

^Цалфавах рукописи

Плеханова Вера Александровна

ХАРАКТЕР СОПРЯЖЕНИЯ НАКОПЛЕНИЙ ЦИНКА И КАДМИЯ РАСТЕНИЯМИ В УСЛОВИЯХ ФИТОЦЕНОЗА И АГРОКУЛЬТУРЫ

Специальности 03 00 16 - экология и 03.00 12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003162060

Уфа-2007

003162060

Работа выполнена в Институте экологии природных систем Академии наук Республики Татарстан

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Зялалов Абдуллазян Абдулкадырович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Кудоярова Гюзель Радомесовна

доктор биологических наук, профессор Усманов Искандер Юсуфович

Ведущая организация Казанский государственный университет

Защита состоится 12 ноября 2007 г в 14 00 на заседании диссертационного совета Регионального диссертационного совета КМ 002.136 01 при Институте биологии Уфимского научного центра РАН по адресу. 450054 г. Уфа, Проспект Октября, 69, тел /факс 8(347)235-62-47, E-mail urv@anrb ru, ib@anrb ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уфимского научного центра РАН и на официальном сайте http //www anrb ru/inbio/dissovet/index.htm

Автореферат разослан 8 октября 2007 г

Ученый секретарь Регионального диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

РВ Уразгильдин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Возрастание нагрузки биосферы тяжелыми металлами неизбежно вследствие нарастания антропогенного воздействия на среду, в особенности, в процессе трансформации энергии не возобновляемых энергоносителей Кадмий - один из наиболее токсичных тяжелых металлов и представляет реальную опасность для здоровья населения Очень близок по химическим свойствам к кадмию цинк, но, как известно, эти элементы кардинально отличаются по биологической значимости и уровням токсичности До 40% населения планеты испытывает недостаток цинка в рационе питания, который вызван дефицитом содержания его фитодоступных форм в сельскохозяйственных почвах многих регионов (Graham et al, 1992) Другое последствие Zn-дефицитных почв - значительное накопление кадмия в растениях, даже при небольших его содержаниях в почвах (Cakmak, Braun, 2001) Такое положение вызывает пристальный интерес исследователей во всем мире к проблеме взаимодействия цинка и кадмия в системе почва - растения

Значительное химическое сходство обусловливает сходство транспорта цинка и кадмия в растениях, что, по мнению одних авторов, должно приводить к положительной корреляции их накопления (Grant et al, 1998, Алексеенко, 2000), а, по мнению других, - к отрицательной (Aravmd, Prasad, 2005) Однако во множестве исследований отмечены как положительная, так и отрицательная корреляция поглощения и транслокации кадмия и цинка, а также отсутствие какой-либо связи (Canllo-Gonsales у cet, 2003) Противоречивость данных, по всей вероятности, обусловлена влиянием на характер взаимодействия сочетания различных факторов внешних (среда) и внутренних (генотип)

Подавляющее число работ по всему комплексу проблем, связанных с тяжелыми металлами, в том числе, с кадмием и цинком, проводится с сельскохозяйственными культурами Исследования в естественных фитоценозах немногочисленны, к тому же значительная их часть ограничивается поиском видов, пригодных для фиторемедиации О видовой специфике накопления и взаимодействия тяжелых металлов у дикорастущих видов известно немногое, хотя такие сведения важны для характеристики естественных пищевых цепей и выявления меры влияния тяжелых металлов на состояние биологического разнообразия естественных фитоценозов

Таким образом, исследование взаимодействующей транслокации цинка и кадмия в растениях актуально с точки зрения изучения закономерностей формирования биоты окружающей среды и в целях разработки способов управления минеральным составом продукции растениеводства

При этом, очевидно, следует сосредоточиться на выявлении факторов обусловливающих тот или иной характер сопряжения накопления и транслокации в растениях кадмия и цинка

В связи с этим цель данной работы — выявление условий, определяющих характер взаимовлияния кадмия и цинка на их накопление в растениях, оценка меры воздействия на это взаимовлияние отдельных факторов среды и видовых различий

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

1 В увязке с оценкой факторов среды исследовать видовую специфику накопления кадмия и цинка на примерах растений различных экосистем

2 Исследовать накопление кадмия и цинка в растениях в модельных опытах с варьированием ряда эдафических факторов

Научная новизна. Получены новые сведения о характере взаимовлияния кадмия и цинка на их накопление и влияния на него ряда факторов среды и видовых особенностей растений, произрастающих в различных фитоценозах и агрокультуре

Практическая значимость. Обнаруженные закономерности накопления кадмия и цинка в растениях и влияния на него внешних факторов и видовой специфики являются основой разработки агрохимических способов снижения содержания кадмия в продукции растениеводства

Положение, выносимое на защиту: характер сопряжения и уровни накопления кадмия и цинка в растениях естественных фитоценозов и агрокультуры определяются сочетанием экологических и видоспецифических факторов

Личный вклад автора. Организация и проведение лабораторных экспериментов Отбор и подготовка для анализа образцов субстрата и растений из естественных и искусственных экосистем Определение содержания в образцах кадмия и цинка атомно-абсорбционным методом, анализ растений на содержание углеводов Определение видов в естественных фитоценозах выполнено сотрудницей факультета географии и экологии Казанского государственного университета Коротковой Г Г

Публикации. Результаты исследований изложены в двух статьях в журнале «Агрохимия», рекомендованном ВАК РФ Всего по материалам диссертации опубликовано 9 работ

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на V, VI республиканских научных конференциях «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2002, 2004), конференции, посвященной 125-летию Казанского государственного педагогического университета (Казань, 2002), всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005)

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 152 страницах, включает 18 рисунков, 12 таблиц Состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, 3 приложений Список цитированной литературы включает 233 источника, из них 180 на иностранных языках

Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю профессору Зялалову А А за постоянную помощь на всех этапах выполнения работы Сотруднице факультета географии и экологии КГУ Коротковой Г Г за определение видов растений и помощь в отборе образцов Особую признательность коллективу агрохимической лаборатории агрокомбината «Майский» за всестороннюю поддержку и помощь

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 Современное состояние проблемы (обзор литературы)

В обзоре литературы сделано краткое сопоставление химических и геохимических свойств кадмия и цинка, изложены сведения о содержании обоих металлов в почвенно-растительном комплексе, рассмотрено влияние на поглощение этих элементов ряда почвенных факторов, а также видовой и сортовой специфичности растений Обобщены сведения о транспорте кадмия и цинка на клеточном и организменном уровнях Также кратко обобщены данные о влиянии цинка и кадмия на организм человека

Глава 2 Объекты и методы проведения исследований

Объектом исследований были 1) травы, произраставшие в пяти естественных фитоценозах на границе г Казань и пригородного лесничества, в каждом фитоценозе была заложена одна пробная площадка 10 м2, отбирались образцы всех видов растений, которые разделялись на корни, стебли, листья, 2) растения, выращенные в лабораторно-вегетационных опытах, образцы растений делились на корни и надземную часть, 3) плоды томата, выращенные в защищенном грунте в ООО «Майский» В естественных фитоценозах отбирались образцы почвы методом конверта В лабораторно-вегетационных опытах и в защищенном грунте отбирались образцы субстрата во всех вариантах В лабораторно-вегетационных опытах растения выращивались гидропонным методом, твердым субстратом служил керамзит Питательный раствор Кнопа полной (1К) и половинной (0,5 К) концентрации с рН 4,5 и 5,5 -интервал рН, при котором активность цинка и кадмия в растворе наивысшая (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989) - служил также и поливным раствором В защищенном грунте проводились опыты по изучению влияния возрастающих доз микроудобрения цинка (от 0,06 до 0,18 мг/л в питательном растворе) и двух субстратов (цеолита и торфоопилы) на рост и развитие растений томата. Всего проанализировано 818 образцов растений и 152 образца субстрата Кадмий и цинк в образцах определялись методом атомно-абсорбционной спектрометрии В почве определялись подвижные формы металлов с аммонийно-ацетатным буфером с рН 4,8 (Ермаченко, 1997) В искусственных твердых субстратах кислоторастворимые формы извлекались 1н НС1 (Сборник методик . , 1998) В растительных образцах после сухого озоления тяжёлые металлы экстрагировались из золы НС1 (Сборник методик . , 1998) Углеводы в растениях озимой пшеницы, выращенных в лабораторных опытах, определялись методом фотоэлектроколориметрии с антроном (Методы , 1972) Для характеристики накопления кадмия и цинка в растениях подсчитывались следующие коэффициенты коэффициент концентрирования (Кк) - отношение содержания элемента в сухой массе растений к содержанию в почве его подвижных форм, коэффициент корневого барьера (Ккб) - отношение содержания элемента в корне растения к его содержанию в надземной части

(сухая масса), коэффициент ОСВР - относительное содержание элемента в видах, растущих в сопоставимых условиях отношение содержания элемента в золе растения к его содержанию в золе эталонного вида (Ковалевский, 1991) Виды, попавшие в диапазон значений ОСВР от 0,40 до 2,40, у Ковалевского никак не обозначенный, мы назвали индикаторами по Baker (Baker, 1981) Статистическую обработку результатов проводили с использованием программы Microsoft Excel

Глава 3 Результаты и их обсуждение 3 1 Закономерности накопления кадмия и цинка в растениях естественных фитоценозов

Как известно, ведущими факторами формирования элементного состава растений являются видовая специфика и среда, и долевое участие каждого меняется в зависимости от изменений экологических условий (Панин, 1999)

Для определения соотношения влияния видовой специфики и ряда факторов среды в накоплении цинка и кадмия мы исследовали пять площадок в естественных фитоценозах Тип почвы -, серая лесная Всего на этих площадках произрастали 70 видов трав, принадлежащих к 26 семействам Данные по среднему содержанию кадмия и цинка в почве и растениях на каждой пробной площадке представлены в таблицах 1 и 2

Таблица 1

Среднее содержание кадмия в почве и растениях (мг/кг сухой массы) - и значения коэффициента концентрирования (Кк)

№ , площадки Название сообществ растений по доминирующим видам почва растения KK

1 Geranium pratense + Dactylis glomerata + Festuca pratensis 0,16±0,01 0,36±0,09 2,3

2 Quercus robur + Tilia cordata -Aegopodium podagraria 0,22±0,01 0,43±0,22 2,0

3 Glechoma hederaceae + Lysimachia nummularia + Ranunculus repens 0,23±0,009 0,47±0,23 2,0

4 Artemisia absinthium + Elytngia repens + Calamagrostis epigeios 0,33±0,02 0,65±0,38 2,0

5 Calamagrostis epigeios + Dactyhs glomerata + Glechoma hederaceae 0,36±0,02 0,62±0,36 1,7

Примечание' сообщества растений - расположены в порядке возрастания содержания кадмия в почве

Содержание подвижных форм кадмия в почве характеризуется как высокое, а содержание подвижных форм цинка - низкое (Обухов, 1992) Содержание кадмия по видам растений изменялось в пределах от 0,10 до 1,76 мг/кг сухой массы, содержание цинка - от 2,38 до 65,75 мг/кг сухой массы. Содержание кадмия и цинка в исследуемых растениях сравнивали с фоновым содержанием обоих металлов, которое для кадмия находится в интервале 0,050,60 мг/кг сухой массы, для цинка 12,0 - 60,0 мг/кг сухой массы (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989) Сравнение концентраций кадмия в почве и в растениях обнаружило почти прямую зависимость содержания кадмия в растениях от содержания его подвижных форм в почве (табл 1), что отражают и сравнительно близкие величины коэффициента концентрирования

Таблица 2

Среднее содержание цинка в почве и растениях (мг/кг сухой массы) и значения коэффициента концентрирования (Кк)

№ площадки Название сообществ растений по доминирующим видам почва растения KK

4 Artemisia absinthium + Elytrigia repens + Calamagrostis epigeios 0,50±0,26 21,77±9,19 43,5

3 Glechoma hederaceae + Lysimachia nummularia + Ranunculus repens 1,12±0,04 19,32±9,14 17,3

2 Quercus robur + Tilia cordata -Aegopodium podagraria 1,22±0,07 35,36±'18,75 29,0

1 Geranium pratense + Dactyhs glomerata + Festuca pratensis 1,41±0,13 20,67±5,43 14,7

5 Calamagrostis epigeios + Dactylis glomerata + Glechoma hederaceae 1,87±0,65 25,07±8,69 13,4

Примечание сообщества растений расположены в порядке возрастания содержания цинка в почве

Зависимость накопления цинка в растениях от содержания его подвижных форм в почве была не столь однозначной, как для кадмия (табл 2) Можно предположить, что на это повлияла неоднородность условий произрастания растений в различных фитоценозах На площадках № 4 и № 2 условия среды для растений были ху^се, чем в других фитоценозах На площадке № 4 было очень низкое содержание подвижного цинка в почве, тем не менее, растения накопили достаточные для жизнедеятельности количества этого элемента На площадке № 2 растения росли при постоянной затененности, при невысоком содержании подвижного цинка в почве они накопили наибольшее количество этого металла Это свидетельствует о том, что теневыносливые растения в

условиях недостаточной освещенности имеют большую потребность в цинке Следовательно, разнородные экологические условия привели к одинаковому результату - повышенному поглощению растениями цинка в менее благоприятных для жизнедеятельности фитоценозах

Несмотря на зависимость накопления растениями обоих металлов от содержания их подвижных форм в почве, вариации содержания кадмия и цинка между видами в одном фитоценозе были значительные (до 10 раз для кадмия и до 19 раз для цинка) Следовательно, в накоплении обоих элементов играла роль и видовая специфика растений, которую отражает подсчет коэффициентов ОСВР (рис 1) Как видно из рисунка 1, количественное распределение видов растений по группам накопления обоих элементов было почти одинаковое

количество видов

70 60 50 40 30 20 10 0

0,10 0,25 0,25-0,40 0,40-2,40 2,40 4,00 4,00-4,60

деконцентраторы деконцентраторы индикаторы концентраторы концентраторы

умеренные слабые слабые умеренные градация коэффициентов О СВР

—•—са ■ гп

Рис 1 Количество видов, входящих в группы по коэффициентам ОСВР, которые характеризуют накопление кадмия и цинка в растениях .

В качестве вида-эталона была выбрана будра плющевидная (вксЬота Ьеёегасеае Ь) по следующим критериям вид встречался в трех фитоценозах, на площадках № 3 и № 5 доминировал, содержание цинка и кадмия в золе было близким к среднему среди 70 видов Коэффициенты ОСВР показали, что подавляющее количество видов (83% по кадмию и 90% по цинку) являлись индикаторами почвенного содержания кадмия и цинка, причем индикаторами были и все доминантные виды Такой характер распределения видов по группам накопления обоих элементов наблюдался в каждом исследованном фитоценозе Необходимо отметить, что коэффициент ОСВР, введенный Ковалевским для биогеохимического поиска и оценки накопления металлов в растениях, произрастающих над рудными месторождениями (Ковалевский, 1991), оказался информативным показателем, отражающим распределение цинка и кадмия в фитоценозе и позволяющим оценить устойчивость сообщества растений к накоплению кадмия

По мнению ряда исследователей, сходство транспортных путей кадмия и цинка в растении обусловлено их близкими химическими свойствами, и это сходство должно обусловливать положительную корреляцию накопления обоих металлов (Grant et al, 1998; Алексеенко, 2000) Наши исследования подтвердили это предположение каждый вид накапливал цинк и кадмий с положительной корреляцией, величины коэффициента корреляции располагались в диапазоне от 0,61 до 0,99

Для ряда других микроэлементов установлена высокая положительная корреляция (до г = 1) их накопления растениями в естественных фитоценозах (Проблемы экологии Южного Урала, 2003)

Каждый член множества определяет свойства этого множества, поэтому мы предположили, что и в сообществе растений возможна высокая положительная корреляция по накоплению кадмия и цинка между видами. Коэффициенты корреляции по накоплению цинка и кадмия между видами, произраставшими на одной площадке, представлены в таблице 3 Выявлено, что между доминирующими видами взаимосвязь накопления обоих металлов была выражена сильнее, чем у всего сообщества растений в целом, что может объясняться отсутствием селективности транспорта обоих металлов в благоприятных условиях произрастания этих видов По нашему мнению, в данных условиях значительные различия в коэффициентах корреляции (от 0,59 до 0,98) по разным площадкам могут объясняться степенью вариативности содержания цинка в точечных образцах почвы на каждой площадке, тогда как содержание кадмия в точечных образцах почвы было почти одинаковым, о чем свидетельствуют значения коэффициента вариации (табл 3)

Таблица 3

Коэффициенты корреляции (г) среднего содержания цинка и кадмия в растениях различных площадок в сопоставлении с коэффициентами вариации (V,%) содержания цинка и кадмия в почве

№ Кол- г г по V,%

площадки во по всем доми- Zn Cd

видов видам нантам

4 28 0,59 0,82 52,0 6Д

5 29 0,67 0,84 34,8 5,6

1 12 0,82 0,95 9,2 6,3

2 7 0,93 * 5,7 4,5

3 13 0,98 0,99 3,6 3,9

Примечание * - на площадке один доминирующий вид

Таким образом, мы выяснили, что в исследованных фитоценозах наблюдалась положительная корреляция между накоплением кадмия и цинка в растениях, как по распределению в организме растения, так и между видами, произраставшими на одной площадке Это предполагает пассивный (без

затраты метаболической энергии) транспорт обоих элементов, который, вероятно, является приоритетным при толерантных содержаниях кадмия и цинка в почве

3 2 Закономерности накопления и транслокации кадмия и цинка в растениях на уровне организма

Намеченные целью работы исследования по накоплению и транслокации кадмия и цинка на уровне организма проведены на примере растений, выращенных в контролируемых условиях среды (в лабораторных опытах и в условиях защищенного грунта).

В лабораторных опытах изучалось влияние изменения содержания цинка и кадмия в субстрате на накопление этих металлов растениями озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L) сорт Мироновская 808, на двух уровнях минерального питания и двух уровнях кислотности питательного раствора На рисунках 2 и 3 приведены средние значения зависимостей содержания кадмия и цинка в растениях от содержания (16 вариантов) этих элементов в питательном растворе Содержание цинка в питательном растворе 2,0, 5,0, 10,0, 20,0 мг/л Содержание кадмия 0,1, 0,2, 0,5; 1,0 мг/л Как и следовало ожидать, содержание обоих металлов в растениях линейно повышалось с увеличением их концентраций в субстрате (рис 2 и 3)

Рассмотрение данных о взаимовлиянии кадмия и цинка выявило следующую картину повышение содержания цинка в питательном растворе понизило общее содержание кадмия в растениях (рис. 2). Причем, на возрастающих уровнях содержания кадмия в питательном растворе цинк все более активно тормозил поглощение кадмия. Коэффициент корреляции (г) по накоплению растениями цинка и кадмия изменялся от -0,71 до -0,97 Значения г повышались при повышении содержания цинка в питательном растворе Вероятно, возрастание содержания цинка в ризосфере могло привести к усилению конкуренции между ним и кадмием за сайты поглощения на эпиблеме корня Возрастание содержания кадмия в субстрате слабо влияло на поглощение цинка, за исключением наиболее высокого в данных опытах содержания цинка в питательном растворе (рис 3) Тем не менее, возрастание содержания кадмия в субстрате привело к положительной корреляции накопления цинка и кадмия (г изменялся от 0,72 до 0,99). Корреляция накопления цинка и кадмия повышалась при повышении содержания кадмия в питательном растворе Следует отметить, что во всех опытах наблюдались одинаковые закономерности накопления цинка и кадмия в растениях (рис 2 и 3), несмотря на изменения содержания макроэлементов и кислотности питательного раствора Изменение этих параметров влияло на количество поглощенных металлов, оно несколько снижалось при повышении содержания макроэлементов и существенно (до 2 раз для кадмия и до 3 раз для цинка) повышалось при увеличении кислотности питательного раствора

а (0,5 К; рН 5,5)

Ь (0.5 К; рН 4,5)

Сс1, иг/кг

С& мг/кг

Сй, мг/л

С«1, мг/л

Хп, мг/л

2л, мг/л

с (1,0 К; рН 5,5)

а (1,0 К; рН 4,5)

Рис, 2. Зависимости содержания кадмия (мг/кг сухой массы) в целом растении от содержания цинка и кадмия (мг/л) в питательном растворе: а) уровень минерального питания 0,5 Кнопа, рН 5,5; Ь) уровень минерального питания 0,5 Кнопа, рН 4,5; с) уровень минерального питания 1,0 Кнопа, рН 5,5; (1) уровень минерального питания 1,0 Кнопа, рН 4,5; на осях абсцисс - содержание цинка и кадмия в питательном растворе, на осях ординат - содержание кадмия в растениях.

Как известно, в слабокислой среде кадмий подвижнее, чем цинк (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). Поэтому, он должен был бы сильнее, чем цинк, поглощаться растениями. Однако в наших опытах при подкислении субстрата цинк накапливался больше, чем кадмий. Эти результаты также свидетельствуют, что при ухудшении условий среды растения предпочтительнее поглощают цинк, вероятно, за счет механизмов активного транспорта.

а (0,5 К; рН 5,5) b (0,5 К; рН 4,5)

с (1,0 К; рН 5,5) <1 (1,0 К; рН 4,5)

Рис. 3. Зависимость содержания цинка (мг/кг сухой массы) в целом растении от содержания цинка и кадмия (мг/л) в питательном растворе: а) уровень минерального литания 0,5 Кнопа, рН 5,5; Ь) уровень минерального питания 0,5 Кнопа, рН 4,5; с) уровень минерального питания 1,0 Кнопа, рН 5,5; (1) уровень минерального питания 1,0 Кнопа, рН 4,5; на осях абсцисс - содержание кадмия и цинка в питательном растворе, на осях ординат - содержание цинка в растениях.

В гидропонной культуре томата съедобного (Lycopersicon esculentum Mill.) сорт Красная стрела, также наблюдалась отрицательная корреляция содержания цинка и кадмия в плодах при повышении содержания кислоторастворимых форм цинка в субстрате (г изменялся от -0,38 на цеолите до -0,93 на торфоопиле). Вероятно; величина коэффициента корреляции зависела от меры связанности цинка субстратом - значительно большей на цеолите, чем на торфоопиле. Различия между вариантами опыта после завершения

Е2

эксперимента по содержанию цинка в цеолите составили 1,13 раза, а в торфоопиле - 2,67 раза Такие же различия по содержанию кадмия составили 1,49 и 2,51 раза, соответственно Наиболее вероятно, что большая подвижность обоих металлов в торфоопиле, чем в цеолите, связана с различием в уровне реакции субстрата рНВ0Л цеолита был равен 7,43, а торфоопилы - 6,14 Содержание цинка и кадмия, соответственно, в плодах было значительно ниже ПДК (указаны в скобках) 2,17±0,33 (10,0) и 0,003±0,0002 (0,03) мг/кг сырой массы (СанПиН 2.3 2 1078-01, 2001)

Повышение уровня минерального питания было благоприятным для развития растений пшеницы в наших опытах сухая масса увеличилась примерно в 1,5 раза Напротив, на пяти дикорастущих видах повышение уровня минерального питания сказалось негативно (рис 4)

М, г

45

ш

Urtica dioica Rumex contertus Artemisia vulgaris

Solanum dulcamara

□ 0,5 К

ПК

Рис 4 Зависимость величины сухой массы шести видов растений (М, г) от уровня минерального питания (0,5 К и 1,0 К), содержание в питательном растворе Zn — 20 мг/л, Сё - 1 мг/л

Как известно, рост и развитие многих видов дикорастущих растений ингибируются в условиях повышенного минерального питания, которые благоприятны для культурных растений (Трапезников и др , 1999)

Рассмотрим, как повышение уровня минерального питания повлияло на поглощение растениями различных видов цинка и кадмия (рис 5 и 6) Как видно из рисунков 5 и 6, при повышении уровня питания содержание в мягкой пшенице (Т aestivum L) и цинка, и кадмия немного понизилось, в то время как в дикорастущих видах их содержание заметно повысилось Повышение поглощения цинка было более значительное, чем повышение поглощения кадмия, особенно у наиболее угнетенного в условиях опыта паслена сладко-горького (Solanum dulcamara) Следовательно, и в этом случае при ухудшении условий среды растения предпочтительнее, чем кадмий, поглощали цинк

Рис 5 Зависимость содержания цинка в растениях от уровня минерального питания (0,5 К и 1,0 К - питательный раствор Кнопа половинной и полной концентрации), содержание в питательном растворе Ъп - 20 мг/л, Сс1 - 1 мг/л

Рис 6 Зависимость содержания кадмия в растениях от уровня минерального питания (0,5 К и 1,0 К - питательный раствор Кнопа половинной и полной концентрации), содержание в питательном растворе Ъгх - 20 мг/л, Сё - 1 мг/л

3 3 Влияние цинка и кадмия на барьерную функцию корня

Известно, что в растительной клетке излишки кадмия негативно влияют на механизмы активного транспорта (Fodor et al, 1995, Ouariti et al, 1997, Aravmd, Prasad, 2005), но если эти изменения обратимы, цинк восстанавливает нарушенные функции (Aravmd, Prasad, 2005) Поэтому мы предположили, что

эти элементы могут влиять на акропетальный транспорт друг друга, который можно отразить и с помощью подсчета коэффициентов барьерной функции корня (Ккб).

В вышеописанных опытах с растениями пшеницы мы обнаружили, что изменение концентраций одного элемента влияет на величины К>;6 другого. Содержание обоих металлов в корне было выше, чем в надземных органах, С повышением содержания в субстрате цинка повышались величины коэффициента корневого барьера для кадмия, а повышение содержания кадмия в субстрате ослабляло барьерную функцию корня для цинка (рис. 7 и

0(1, нгУл

Сд. мг/л

а (рН 5,5; 0,5 К)

с а, мг/л

Ь (рН 4,5; 0,5 К)

Сй, мг(л

с (рН 5,5; 1,0 К) ё (рН 4,5; 1,0 К)

Рис. 7. Зависимости величин коэффициента барьерной функции корня (Кк6) для кадмия от содержания цинка и кадмия (мг/л) в питательном растворе; а) уровень минерального питания 0,5 Кнопа, рН 5,5; Ь) уровень минерального питания 0,5 Кнопа, рН 4,5; с) уровень минерального питания 1,0 Кнопа, рН 5,5; (1) уровень минерального питания 1,0 Кнопа, рН 4,5. По осям абсцисс отложены концентрации кадмия и цинка в питательном растворе, по осям ординат величины Кк5 для кадмия.

Необходимо отметить, что в опытах, где рН питательного раствора был равен 5,5. па обоих уровнях минерального питания в вариантах с содержанием кадмия 0,1 мг/л в питательном растворе, в надземной части растений кадмий не был обнаружен (рис, 7а и 7с), поэтому К„б там не подсчитывались. По-видимому, поглощение кадмия на этом уровне его содержания в питательном растворе могло тормозиться известными механизмами барьерной функции корня, как-то: реактивными центрами апопласта корней, клеточной стенкой и его к ом п артм е нтацией в вакуолях клеток (Репсе е1 а!., 2000), что остановило акролетальное передвижение элемента.

2п, мг(л

Zn, иг/п

а (рН 5,5; 0,5 К)

КЮ 1п

211, МГ/Л

Кк5гт1

Ь (рН 4,5; 0,5 К)

Сс*, мг/л

Znr мг/л

с (рН 5,5; 1,0 К) с! (рН 4,5; 1,0 К)

Рис. 8. Зависимости величин коэффициента барьерной функции корня (Ккр) для цинка от содержания цинка и кадмия (мг/л) в питательном растворе: а) уровень минерального питания 0,5 Кнопа, рН 5,5; Ь) уровень минерального питания 0,5 Кнопа, рН 4,5; с) уровень минерального литания ], 0 Кнопа, рН 5,5; (!) уровень минерального питания 1,0 Кнопа, рН 4,5. По осям абсцисс отложены концентрации кадмия и цинка в питательном растворе, по осям ординат величины Кк0 для цинка.

Барьерная функция корня как защитное свойство организма растения от накопления тяжелых металлов в надземной части в наших исследованиях проявилась только в лабораторных опытах при высоких содержаниях кадмия и цинка в питательном растворе (от 10 до 100 раз превышающих фоновые' концентрации) В исследованных нами естественных фитоценозах распределение обоих металлов по органам растений имело случайный характер (по-видимому, зависело от конкретного распределения в момент выемки растений и разделения на органы) Это подтверждается сравнением величин коэффициентов корневого барьера у видов, встречавшихся в нескольких фитоценозах значения различались в несколько раз, те в одном случае наибольшее накопление могло быть в листьях или стеблях, в другом - в корне, или накопление было равномерным по всему растению Известно, что преимущественное накопление в корне излишних количеств тяжелых металлов обеспечивается, в основном, механизмами активного транспорта (Salt, Wagner, 1993, Salt, Rauser, 1995, Ramos et al, 2002, Clemens et al, 2002) и, следовательно, "является энергозатратным процессом Можно предположить, что при толерантных концентрациях тяжелых металлов растение «не тратит» метаболическую энергию на обеспечение корневого барьера

3 4 Влияние цинка и кадмия на содержание углеводов в растениях озимой пшеницы

Установлено, что избыточное содержание ряда металлов в окружающей среде оказывает негативное влияние на анатомические и физиологические параметры ассимиляционных органов (Кулагин, 2003а, 20036, Кулагин, Кужлева, 2005, Кулагин, 2007) Как известно, кадмий и цинк значительно влияют на фотосинтетическую активность (Aravind, Prasad, 2005) и движутся по флоэме вместе с потоком фотоассимилятов (Saharan et al, 2000, Dunbar et al, 2003, Greger, Lufstedt 2004) Одними из важнейших показателей эффективности фотосинтеза являются содержание фотоассимилятов в органах донорах и органах акцепторах и соотношение их транспортной (растворимые сахара) и запасной (крахмал) форм Мы обнаружили, что цинк и кадмий влияют на транспортную функцию друг друга и предположили, что они могут совместно влиять на транспорт фотоассимилятов.

На рисунке 9 показаны данные по содержанию суммы растворимых Сахаров и крахмала в надземных частях и в корнях растений озимой мягкой пшеницы (Т aestivum) в зависимости от содержания цинка и кадмия в субстрате Как видно из рисунка 9, содержание и растворимых Сахаров, и крахмала в надземной части растений повышалось с повышением содержания кадмия в субстрате и, следовательно, в растениях, а повышение содержания цинка в субстрате и в растениях снижало содержание этих углеводов В корнях растений зависимости были обратные Следовательно, повышение содержания кадмия задерживало отток фотоассимилятов из надземной части в корень, а повышение содержания цинка усиливало этот процесс

Соотношение содержания цинка и кадмия влияло и на соотношение содержания растворимых Сахаров к содержанию крахмала: повышенное соотношение этих металлов соответствовало повышенному соотношению транспортных форм углеводов к запасным и, наоборот, пониженное соотношение металлов соответствовало пониженному соотношению обеих форм углеводов (рис. 10 и 11).Обнаруженные зависимости повторялись при обоих уровнях рН и при обоих уровнях минерального питания в субстрате.

Рис. 9, Зависимости содержания (% на сухую массу) в растениях озимой пшеницы суммы растворимых Сахаров (РС) и крахмала от содержания цинка и кадмия в питательном растворе с уровнем питания 0,5 Кнопа при рН 5,5: а) содержание растворимых Сахаров в надземной части растений; Ь) содержание крахмала в надземной части растений; с) содержание растворимых Сахаров в корнях растений; с!) содержание крахмала в корнях растений; по осям абсцисс -концентрация 2п к СА в питательном растворе, по осям ординат - концентрация углеводов в растениях.

рН 5.5 10.5 К пН 4.5 ! 0.5 К рН 5.5 М К чсловии опыта

рН 4.5 /1 К

агп!Сб=г в гп/са=1 в ЙЛНр 0 1п'С(!'10 О 211/0(3=50

вгпсл-юо □ гл'с [1=200

Рис. 10. Зависимость величины отношения содержания растворимых сахароз (РС) к крахмалу в надземной части растений озимой пшеницы от величины отношения содержания цинка и кадмия в питательном растворе и состава питательной среды

И гп;№2 Ш ЩЦСЛ-4 Я га'С^Ю В

□ гп/С4=50

нгп/С()-100

д&л^-мв

РОкрпимял

1.2

I

о.з 0,6 0,4 0,2 о

рН 5.5 / 0.5 К

рН 4.5/0.5 К рН 5.5 П К условна опыта

Рис. И. Зависимость величины отношения содержания растворимых Сахаров (РС) к крахмалу ь кирыях растений озимой пшеницы от величины отношения содержания цинка и кадмия в питательном растворе и состава питательной среды

Указанные параметры влияли на количество растворимых Сахаров (РС) и крахмала Понижение уровня кислотности питательного раствора от рН 4,5 до 5,5 привело к увеличению содержания РС в надземной части (от 16 до 21% в различных вариантах опытов) и корнях (от 4 до 19%), к уменьшению содержания крахмала в надземной части (от 1,56 до 1,79 раза) При этом содержание крахмала в корне почти не изменилось Повышение уровня минерального питания от 0,5 К до 1 К привело- к увеличению содержания РС в надземной части (от 10 до 14%) и корнях (от 14 до 30%), к уменьшению содержания крахмала в надземной части (от 2,42 до 2,78 раза), к увеличению содержания крахмала в корне (от 11 до 14%) Такие зависимости свидетельствуют о положительном влиянии понижения кислотности питательного раствора и повышения уровня минерального питания на транспорт фотоассимилятов для данного сорта

Можно предположить, что обнаруженное нами повышенное накопление растениями цинка при ухудшении условий среды требуется и для восстановления нормального транспорта фотоассимилятов, особенно при высоком содержании кадмия в почве

Итак, изучение транслокации кадмия и цинка на фитоценотическом и организменном уровнях свидетельствует о сходном характере выявленных закономерностей на обоих уровнях организации жизни растения Обнаруженные зависимости сопоставимы с известными закономерностями транспорта обоих металлов на клеточном уровне и их влияния на транспортные функции растения, в растительной клетке кадмий (как индуктор окислительного стресса) негативно влияет на механизмы активного транспорта, а цинк (как антиоксидант) восстанавливает нарушенные функции

ВЫВОДЫ

1 Содержание кадмия в растении преимущественно определяется содержанием его подвижных форм в почве, на накопление цинка влияет наряду с содержанием его подвижных форм в почве само растение, причем, чем ниже содержание цинка в почве, тем сильнее выражено активное влияние растения

2 В условиях выравненности распределения в почве и цинка, и кадмия -содержание этих элементов в растениях исследованных фитоценозов коррелировало положительно Наиболее тесную сопряженность проявляли доминантные виды

3 Цинк и кадмий влияют на транслокацию друг друга в растение в целом и его отдельные органы Взаимовлияние имеет сложный характер

а) при варьировании содержания элементов в субстрате увеличение содержания цинка подавляет накопление кадмия, увеличение содержания кадмия мало влияет на накопление цинка

б) увеличение содержания цинка в субстрате усиливает барьерную функцию корня для кадмия, в то время как увеличение содержания в субстрате кадмия ослабляет барьерную функцию корня для цинка

4 Повышение содержания кадмия в субстрате приводит к нарушению нормального транспорта фотоассимилятов Повышение в этих условиях содержания цинка в субстрате приводит к восстановлению транспорта фотоассимилятов

5 В неблагоприятных условиях среды (затененность, низкое содержание подвижных форм цинка в почве, повышенная кислотность питательного раствора, избыточный уровень минерального питания) растения накапливают больше цинка, чем кадмия

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Плеханова В А Взаимодействие кадмия и цинка в процессе их транслокации в растения пшеницы / Плеханова В А. // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий Матер конф, посвященной 125-летию Казанского государственного педагогического университета - Казань, 2002 - С 68-70

2 Плеханова В А Поступление тяжелых металлов в томаты в гидропонной культуре / Зялалов А А , Плеханова В,А, Ганиев ИГ// Агрохимия - 2002, №8 -С 82-85

3 Плеханова В А Взаимодействующее влияние меди, цинка и кадмия на фотосинтетические параметры пшеницы / Плеханова В А, Зялалов А А // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан Матер V респ науч конф.-Казань Отечество, 2003 -С 215-216

4 Плеханова В.А Экотипические особенности транслокации цинка и кадмия в растениях / Плеханова В А, Зялалов А А // Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем Сб науч тр - Казань, 2003 - С 49-50

5 Плеханова В А Экскурс в теоретические основы управления конкурентным поступлением кадмия и цинка в растения / Плеханова В А, Зялалов А А // Институт экологии природных систем АН РТ Сб науч тр - Казань Отечество, 2004 - С 89-101

6 Плеханова В А Характер взаимодействующего поглощения цинка и кадмия растениями / Плеханова В А // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан Тез докл VI респ науч конф - Казань, 2004 - С 187-188

7 Плеханова В А Тяжелые металлы в продуктах растениеводства как комплексная проблема / Зялалов А А, Плеханова В А // Современные аспекты экологии и экологического образования Матер Всеросс конф -Казань, 2005 -С 431-432

8 Плеханова В А Влияние уровня минерального питания и реакции среды ризосферы на взаимодействующее поступление кадмия и цинка в растения / Плеханова В А // Современные аспекты экологии и экологического образования Матер Всеросс конф -Казань, 2005 - С. 470-471

9 Плеханова В А Взаимозависимая транслокация кадмия и цинка в растения озимой пшеницы в гидропонной культуре / Плеханова В А // „Агрохимия - 2006, № 4 - С 72-77

Подписано к печати 5 10 2007 г. Бумага офсетная Гарнитура Тайме. Формат 80x108 шв- Уел печ л 1,25 Уч.-изд.л. 1,5 Печать ризографическая Тираж 100 экз. Заказ 022.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ООО «Олитех» 420015, г.Казань, ул.Толстого, 15 Лицензия № 0139 от 15.10 98г. выданная министерством информации и печати Республики Татарстан

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Плеханова, Вера Александровна

Введение

Список сокращений и условных обозначений

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Влияние цинка и кадмия на здоровье человека

1.2. Химические и геохимические свойства кадмия и цинка

1.3. Содержание цинка и кадмия в почве и растениях. Проблема нормирования содержания кадмия в почве

1.4. Видо- и сортоспецифические вариации накопления цинка и кадмия растениями

1.5. Факторы субстрата, определяющие фитодоступность цинка и кадмия

1.5.1. Влияние реакции среды на фитодоступность цинка и кадмия

1.5.2. Влияние содержания макроэлементов в субстрате на поглощение растениями кадмия и цинка

1.6. Транспорт кадмия и цинка по растению и влияние этих металлов на транспорт фотоассимилятов

1.6.1. Влияние цинка и кадмия на транспорт фотоассимилятов

1.7. Взаимодействие цинка и кадмия в растительной клетке 45 Заключение по обзору литературы

Глава 2. Объекты и методы исследований

2.1. Объекты исследований

2.2. Метод проведения лабораторно-вегетационных опытов

2.3. Методы отбора образцов и первичной пробоподготовки для анализа

2.4. Методики определения различных показателей в образцах 55 2.4.1. Методики определения тяжелых металлов в растительных, почвенных и субстратных образцах атомно-абсорбционным методом

2.4.2. Методика определения актуальной кислотности почв

2.4.3. Методика определения содержания суммы растворимых

Сахаров и крахмала в вегетативных органах растений

2.5. Расчетные коэффициенты накопления тяжелых металлов

Глава 3. Результаты и их обсуждение

3.1. Закономерности накопления кадмия и цинка в растениях естественных фитоценозов

3.2. Закономерности накопления и транслокации кадмия и цинка в растениях на уровне организма

3.2.1. Исследование сопряженного накопления цинка и кадмия в лабораторных опытах и в условиях защищенного грунта. Влияние на этот процесс реакции среды

3.2.2. Влияние уровня минерального питания на поглощение и транслокацию цинка и кадмия

3.3. Взаимовлияние цинка и кадмия на барьерную функцию корня

3.4. Влияние цинка и кадмия на содержание углеводов в растениях озимой пшеницы 90 Заключение 99 Выводы 101 Список литературы 102 Приложение 1 126 Приложение 2 131 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Характер сопряжения накоплений цинка и кадмия растениями в условиях фитоценоза и агрокультуры"

Нарастание нагрузки биосферы тяжелыми металлами неизбежно вследствие нарастания антропогенного воздействия на среду, в особенности, в процессе трансформации энергии невозобновляемых энергоносителей. Кадмий - один из наиболее токсичных тяжелых металлов и представляет реальную опасность для здоровья населения. Очень близок по химическим свойствам к кадмию цинк, но, как известно, эти элементы кардинально отличаются по биологической значимости и уровням токсичности. До 40% населения планеты испытывает дефицит цинка в рационе питания, который вызван дефицитом содержания его фитодоступных форм в сельскохозяйственных почвах многих регионов [106]. Другое последствие 2п-дефицитных почв - значительное накопление кадмия в растениях, даже при небольших его содержаниях в почвах [78]. Такое положение вызывает пристальный интерес исследователей во всем мире к проблеме взаимодействия цинка и кадмия в почвенно-растительном комплексе.

Несмотря на большое различие значения цинка и кадмия для живых организмов, естественные геохимические циклы этих элементов сходны, распределение их в биосфере неразрывно связано [51]. Значительное геохимическое сходство обусловливает сходство транспорта этих металлов в растениях, что, по мнению одних авторов, должно приводить к положительной корреляции их накопления [2; 107], а, по мнению других, - к отрицательной корреляции накопления обоих металлов [57]. Однако во множестве исследований отмечены как положительная, так и отрицательная корреляция поглощения и транслокации кадмия и цинка, а также отсутствие какого-либо эффекта [79]. Противоречивость, по всей вероятности, обусловлена влиянием на характер взаимодействия различных внешних (среда) и внутренних (генотип) факторов. При этом значимы и качественные, и количественные аспекты.

Подавляющее число работ по всему комплексу проблем, связанных с тяжелыми металлами, в том числе, с кадмием и цинком, проводится с сельскохозяйственными культурами. Исследования в естественных фитоценозах немногочисленны, к тому же значительная их часть ограничивается поиском видов, пригодных для фиторемедиации. О видовой специфике накопления и взаимодействия тяжелых металлов у дикорастущих видов известно немногое, хотя такие сведения важны для характеристики естественных пищевых цепей и выявления меры влияния тяжелых металлов на состояние биологического разнообразия естественных фитоценозов.

Таким образом, стало очевидным то, что в следующем шаге важно сосредоточиться на поиске конкретных деталей влияния внешних и внутренних факторов на взаимовлияние накопления и распределения по органам растения цинка и кадмия. Признано, что взаимодействие обоих групп факторов определяет норму поглощения тяжелых металлов в конкретных условиях среды произрастания растений. Поэтому для управления движением токсикантов по пищевой цепи необходимы исследования и создание базы данных по реакции видов и сортов растений на воздействие тяжелых металлов, которые станут основой экологической селекции [6].

С видовой спецификой накопления и распределения по растению тяжелых металлов тесно связана проблема избирательного транспорта этих элементов [95;101;121;162;193]. Можно предположить, что эта избирательность влияет на другие транспортные функции. В ряде исследований установлено, что и кадмий, и цинк могут транспортироваться по растению с потоком фотоассимилятов [95;108;199]. Взаимодействующее влияние обоих элементов на транспорт фотоассимилятов почти не изучено.

Таким образом, исследование взаимодействующих транслокаций цинка и кадмия в растениях актуально с точки зрения изучения закономерностей формирования биоты окружающей среды и в целях разработки способов управления минеральным составом продукции растениеводства.

При этом, очевидно, следует сосредоточиться на выявлении факторов обусловливающих тот или иной характер сопряжения транслокации в растениях кадмия и цинка.

В связи с этим цель данной работы — выявление условий, определяющих характер взаимовлияния кадмия и цинка на их накопление в растениях; оценка меры воздействия на это взаимовлияние отдельных факторов среды и видовых различий.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. В увязке с оценкой факторов среды исследовать видовую специфику накопления кадмия и цинка на примерах растений различных экосистем.

2. Исследовать накопление кадмия и цинка в растениях на модельных опытах с варьированием эдафических факторов.

Научная новизна. Получены новые сведения о характере взаимовлияния кадмия и цинка на их накопление и влияния на него ряда факторов среды и видовых особенностей растений, произрастающих в различных фитоценозах и агрокультуре.

Практическая значимость. Обнаруженные закономерности накопления кадмия и цинка в растениях и влияния на него внешних факторов и видовой специфики являются основой разработки агрохимических способов снижения содержания кадмия в продукции растениеводства.

Положение, выносимое на защиту: характер сопряжения и уровни накопления кадмия и цинка в растениях естественных фитоценозов и агрокультуры определяются сочетанием экологических и видоспецифических факторов.

Публикации. Результаты исследований изложены в двух статьях в журнале «Агрохимия». Всего по материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: V, VI республиканских научных конференциях «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2002; 2004); конференции, посвященной 125-летию Казанского государственного педагогического университета (Казань, 2002); всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005).

Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю профессору Зялалову А.А. за постоянную помощь на всех этапах выполнения работы. Сотруднице экологического факультета КГУ Коротковой Г. Г. за определение видов растений и помощь в отборе образцов. Особую признательность коллективу агрохимической лаборатории агрокомбината «Майский» за всестороннюю поддержку и помощь.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

0,5 К и 1,0 К - растворы Кнопа половинной и полной концентрации

ААБ - ацетатно-аммонийный буфер с рН 4,8

АТФаза - аденозинтрифосфатаза

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ДТПА - диэтилентриаминпентаацетил

КБП - коэффициент биологического поглощения

Кк - коэффициент концентрирования

Ккб- коэффициент корневого барьера

М - молярная концентрация

МДУ - максимально допустимый уровень

ОСВР - относительное содержание химических элементов в видах, растущих в одном элементарном ландшафте

ПДК - предельно допустимая концентрация

РНК - рибонуклеиновая кислота

РС - растворимые сахара

ТМ - тяжелые металлы

ФА - фотоассимиляты х.ч. - химически чистый

Э - элемент

ЭДТА - этилендиаминтетраацетил рНВОд - актуальная кислотность рНсол - потенциальная кислотность г - коэффициент корреляции

Заключение Диссертация по теме "Экология", Плеханова, Вера Александровна

выводы

1. Содержание кадмия в растении преимущественно определяется содержанием его подвижных форм в почве; на накопление цинка влияет наряду с содержанием его подвижных форм в почве само растение, причем, чем ниже содержание цинка в почве, тем сильнее выражено активное влияние растения.

2. В условиях выравненное™ распределения в почве и цинка, и кадмия -содержание этих элементов в растениях исследованных фитоценозов коррелирует положительно. Наиболее тесную сопряженность проявляют доминантные виды.

3. Цинк и кадмий влияют на транслокацию друг друга в растение в целом и его отдельные органы. Взаимовлияние имеет сложный характер: а) при варьировании содержания элементов в субстрате увеличение содержания цинка подавляет поступление кадмия, увеличение содержания кадмия мало влияет на поступление цинка. б) увеличение содержания цинка в субстрате усиливает барьерную функцию корня для кадмия, в то время как увеличение содержания в субстрате кадмия ослабляет барьерную функцию корня для цинка.

4. Повышение содержания кадмия в субстрате приводит к нарушению нормального транспорта фотоассимилятов. Повышение в этих условиях содержания цинка в субстрате приводит к восстановлению транспорта фотоассимилятов.

5. В неблагоприятных условиях среды (затененность, низкое содержание подвижных форм цинка в почве, повышенная кислотность питательного раствора, избыточный уровень минерального питания) растения накапливают больше цинка, чем кадмия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экология кадмия является одной из наиболее актуальных научно-практических проблем экологической безопасности биологических ресурсов, продуктов растениеводства, а вслед за этим и продуктов животноводства потому, что поступление этого высокотоксичного элемента в природную среду и в сельскохозяйственные угодья продолжается.

Для предотвращения поступления кадмия в организм человека во многих странах осуществляются исследования характера сопряжения транслокации в растения и по растению кадмия и цинка. Приходится констатировать, что результаты этих обширных исследований противоречивы: выявлены как положительная, так и отрицательная корреляция, а также отсутствие связи переноса и накопления в растениях кадмия и цинка. Отсюда, взаимовлияние этих двух элементов друг на друга неоднозначно и характер сопряжения определяется воздействием различных факторов. Из этого следует, что дальнейшие исследования должны быть направлены на определение области существования условий, при которых имеет место тот или иной характер сопряжения кадмия и цинка.

Мы исходили из того, что характер сопряжения должен зависеть от условий среды и характера реакции генотипа на состояние параметров среды. Многочисленными исследованиями показано, что количество поступивших в растения кадмия и цинка увеличивается с повышением их концентраций в субстрате. Однако оказалось, что в отношении цинка эта зависимость неоднозначна: все исследованные нами виды проявляли большую активность в поглощении цинка при его низком содержании в почве и накапливали необходимые для жизнедеятельности количества этого микронутриента. Тогда как накопление кадмия в растениях прямо зависело от его содержания в почве.

Как мы выяснили, и в других неблагоприятных условиях (затененность, повышенная кислотность субстрата, избыток минерльного питания) растения реагируют аналогично: активно накапливают цинк, не влияя, или мало влияя на поступление кадмия, т.е. одним из механизмов неоднозначности сопряжения транслокации обоих элементов является активная регуляция поглощения цинка в ответ на изменение условий среды.

С достаточной определенностью можно утверждать, что в естественных фитоценозах, при толерантных содержаниях обоих элементов, цинк и кадмий накапливаются как в отдельных видах растений, так и в сообществе в целом, преимущественно, с положительной корреляцией, которая зависит и от выравненное™ распределения этих металлов в почве.

Реакцию растений на изменение содержания обоих металлов в субстрате мы выяснили в лабораторных опытах. На увеличение содержания фитодоступного цинка в субстрате растения ответили подавлением поступления кадмия и, что не менее важно, усилением для кадмия барьерной функции корня. В то же время, повышение содержания кадмия в субстрате незначительно влияло на повышение содержания цинка в растениях. Таким образом, на почвах перегруженных кадмием, возможно защитить растения от его чрезмерного накопления посредством внесения цинковых микроудобрений. Только область применения корневого внесения цинка для этой цели ограничена условиями, при которых внесенный цинк останется фитодоступным, т.е. чаще всего на достаточно кислых почвах.

Таким образом, полученные результаты могут стать основой практических приемов управления содержанием кадмия и цинка в растениях и указывают на перспективность исследований внешних и внутренних факторов, влияющих на взаимодействующие поступление,и транслокацию обоих металлов, для обеспечения экологической безопасности лугов и продукции растениеводства.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Плеханова, Вера Александровна, Уфа

1. Алексеев Ю.В., Лепкович И.П. Кадмий и цинк в растениях луговых фитоценозов // Агрохимия. 2003. № 9. - С. 66-69.

2. Алексеенко В.А. Экологическая геохимия. М.: Логос, 2000. - 627 с.

3. Алиев Ш.А., Шатров В.З., Нуриев С.Ш., Салимзянова И.Н. Агроэкологическая оценка земель Республики Татарстан // Агрохимический вестник. 2003. № 1. - С. 25-27.

4. Ахметов Н.С. Неорганическая химия. М.: Высшая школа, 1975. -685с.

5. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2000. - 496 с.

6. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам. Новосибирск, 1997. г- 63 с.

7. Важенин И.Г. О разработке предельно допустимых концентраций (ПДК) химических веществ в почве // Бюл. Почв, ин-та им. Докучаева. 1983. Вып. 35. - С. 3-6.

8. Водяницкий Ю.Н., Добровольский В.В. Железистые минералы и тяжелые металлы в почвах. М.: Изд-во РАСХН, 1998. - 218 с.

9. Головатый С.Е., Жигарев П.Ф., Панкрутская JIM. Поступление кадмия в сельскохозяйственные растения // Агрохимия. 2000. № 1. -С. 81-85.

10. Ильин В. Б., Степанова М. Д. Распределение свинца и кадмия в растениях пшеницы, произрастающей на загрязненных этими металлами почвах // Агрохимия. 1980. №5. - С. 114-119.

11. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в почвах Западной Сибири // Почвоведение. 1987. № 11. - С. 87-95.

12. П.Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растение. -Новосибирск: Наука, 1991. - 152 с.

13. Ильин В.Б., Байдина Н.Л., Конарбаева Г.А., Черевко A.C. Содержание тяжелых металлов в почвах и растениях Новосибирска // Агрохимия. -2000. № 1.-С. 66-73.

14. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М.: Мир, 1989. 439 с.

15. Ковалевский А.Л. Биогеохимия растений. Новосибирск: Наука, 1991.-294 с.

16. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высшая школа, 2005. - 736 с.

17. ТЬ.Кулагин A.A. Изменение дыхания листьев тополя бальзамического {Populus balsamifera L.) в условиях загрязнения окружающей среды металлами // Сибирский экологический журнал. 2007. № 1. - С. 4751.

18. JIapxep В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 382 с.

19. Лукин C.B., Солдат И.Е., Пендюрин Е.А. Закономерности накопления цинка в сельскохозяйственных растениях //Агрохимия. 1999. № 2. -С.79-82.

20. Лукин C.B., Явтушенко В.Е., Солдат И.Е. Накопление кадмия в сельскохозяйственных культурах в зависимости от уровня загрязнения почвы // Агрохимия. 2000. № 2. - С. 73-77.

21. Мажайскш Ю.А., Тобратов С.А., Дубенок H.H., Пожогин ЮЛ. Агроэкология техногенно загрязненных ландшафтов. Смоленск: Маджента, 2003.-384 с.

22. Матвеев Н.М., Павловский В.А., Прохорова Н.В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Самарский университет, 1997.-215 с.

23. Мелъничук ЮЛ. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. Киев: Наукова думка, 1990. - 148 с.

24. Методы биохимического исследования растений. JL: Колос, 1972. -456 с.

25. ЪЪ.Муравьева A.C. Влияние микроэлемента цинка на повышение стрессоустойчивости растения амаранта к экстремальным условиям произрастания // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Матер. V респ. науч. конф. Казань, 2003. - С. 193-194.

26. Обухов А.И. Методические основы разработки ПДК тяжелых металлов и классификация почв по загрязнению / Система методов изучения почвенного покрова, деградированного под влиянием химического загрязнения. М., 1992.-е. 13-20.

27. Озол A.A., Беговатов Е.А., Мухарамова С.С. Что таит в себе геохимический состав почв // Научный Татарстан. 1999. №2. - С. 57-64.3 б.Панин М.С. Аккумуляция тяжелых металлов растениями Семипалатинского Прииртышья. Семипалатинск: Семей, 1999. -309 с.

28. Панин М.С., Бирюкова E.H. Динамика содержания меди и цинка в почве прикорневой зоны ячменя и пшеницы в период вегетации // Агрохимия. 2005. № 8. - С. 39-44.

29. ЪЪ.Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа, 1975. -342 с.

30. Ъ9.Плеханова И.О., Кутукова Ю.Д., Обухов А.И. Накопление тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями при внесении осадков сточных вод // Почвоведение. 1995. № 12. - С. 1530-1536.

31. Практикум по агрохимии / Под ред. В.Г. Минеева. М.: МГУ, 2001.- 689 с.41 .Проблемы экологии: Принципы их решения на примере Южного Урала / Под ред. Н.В. Старовой. М.: Наука, 2003. - 287 с.

32. Растения в экстремальных условиях минерального питания: Эколого-физиологические исследования / Под ред. М.Я. Школьника, Н.В. Алексеевой-Поповой. JL: Наука, 1983. - 176 с.

33. Санитарно эпидемиологические правила и нормативы (СанПиН 2.3.2.1078-01). -М: Минздрав РФ, 2001.-231 с.

34. Сборник методик по определению тяжелых металлов в почвах, тепличных грунтах и продукции растениеводства. М.: Минсельхозпрод, 1998. - 100 с.

35. Серегина И.И., Ниловская Н.Т., Обуховская JI.B., Верниченко И.В. Влияние доз азота и обработки семян цинком на продуктивность яровой пшеницы при различной водообеспеченности // Агрохимия. -2005. №6. -С. 54-58.

36. Серегина И.И., Ниловская Н.Т., Обуховская Л.В., Осипова JI.B. Влияние предпосевной обработки семян цинком на проростки яровой пшеницы в условиях водного стресса // Агрохимия. 2005. № 8- С. 34-38.

37. AI. Трапезников В.К., Иванов И.К, Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилем, 1999. - 260 с.

38. Химия тяжелых металлов, мышьяка и молибдена в почвах / Под ред. Н.Г. Зырина. -М.: МГУ, 1985.-300 с.

39. Ягодин Б.А., Говорина В.В., Виноградова С.Б., Замараев А.Г., Чаповская Г.В. Накопление кадмия и свинца некоторыми сельскохозяйственными культурами на дерново-подзолистых почвахразной степени окультуренности // Известия ТСХА. 1995. № 2. - С. 85-100.

40. SA.Ahnstrom Z.S., Parker D.R. Development and Assessment of a Sequential Extraction Procedure for the Fractionation of Soil Cadmium // Soil Sci. Soc. Am. J. 1999. - V. 63. - P. 1650-1658.

41. Becher M., Werner A., Schubert S. Cd Translocation into Generative Organs of Linseed (Linum usitatissimum L.) // Zeitschrift fur Pflanzenernührung und Bodenkunde. 1997. - V.160. - P. 505-510.

42. Berkelaar E.J., Hale B.A. The Relationship between Root Morphology and Cadmium Accumulation in Seedlings of two Durum Wheat Cultivars // Canad. J. Bot. 2000. - V. 78. - P. 381-387.

43. Brown S.L., Chaney R.L., Angle J.S., Baker A.M. Zinc and Cadmium Uptake by Hyperaccumulator Thlaspi caerulescens and Metal Tolerant Silene vulgaris Grown on Sludgeamended Soils // Environ. Sei. Technol. -1995a. -V. 29. P. 1581-1585.

44. Br own S.L., Chaney R.L., Angle J.S., Baker A.J.M. Zinc and Cadmium Uptake by Hyperaccumulator Thlaspi caerulescens Grown in Nutrient Solution // Soil Sei. Soc. Am. J. 1995b. - V. 59. - P. 125-133.

45. X.Brown S., Chaney R., Hallfrisch J., Ryan J.A., Berti W.R. In Situ Soil Treatments to Reduce the Phyto- and Bioavailability of Lead, Zinc, and Cadmium // J. Environ. Qual. 2004. - V. 33. - P. 522-531.

46. Cakmak I., Torun B., Erenoglu B., Oztiirk L., Marschner H, Kalayc M., Ekiz H. Morphological and Physiological Differences in Cereals in Response to Zinc Deficiency // Euphytica. 1998. - V. 100. - P. 349-357.

47. Cakmak I., Braun H.-J. Genotypic Variation for Zinc Efficiency / Application of Physiology in Wheat Breeding. Mexico: CIMMYT, 2001. -P. 183-199.

48. Carrillo-Gonzalez R., Cruz-Díaz J., Cajuste L.J. Interacción Zn-Cd en el

49. Progress / Phytoremediation of Contaminated Soil and Water. CRC Press, 1999.-P. 186-201.

50. Chaoui A., Mazhoudi S., Ghorbal M.H., El Ferjani E. Cadmium and Zinc Induction of Lipid Peroxidation and Effects on Antioxidant Enzymes Activities in Bean (Phaseolus vulgaris L.) // Plant Sci. 1997. - V. 127. -P. 139-147.

51. Chardonnens A.N., Koevoets P.L.M., Van Zanten A., Schat H., Verkleij J.A.C. Properties of Enhanced Tonoplast Zinc Transport in Naturally Selected Zinc-tolerant Silene vulgaris // Plant Physiol. 1999. - V. 120. -P. 779-785.

52. Cho M., Chardonnens A.N., Dietz K.J. Differential Heavy Metal Tolerance of Arabidopsis halleri and Arabidopsis thaliana: a Leaf Slice Test // New Phytologist. 2003. - V. 158. - P. 287-293.

53. Choudhary M., Bailey L.D., Grant C.A., Leisle D. Effect of Zn on the Concentration of Cd and Zn in Plant Tissue of two Durum Wheat Lines // Canad. J. Plant Sci. 1995. - V.75. - P. 445-448.

54. Christensen T.H., Huang P.M. Solid Phase Cadmium and the Reactions of Aqueous Cadmium with Soil Surfaces / Cadmium in Soils and Plants. -Dordrecht: Kluwer Academic Publ., 1999. P. 65-96.

55. Clemens S., Palmgreen M.G., Kramer U. A Long Way Ahead: Understanding and Engineering Plant Metal Accumulation // Trends Plant Sci.-2002.-V. 7.-P. 309-315.

56. Cosio C., De Santis L., Frey B., Diallo S., Keller C. Distribution of Cadmium in Leaves of Thlaspi caerulescens // J. Exp. Bot. 2005. - V. 56. -P. 765-775.

57. Costa G., Morel J.L. Efficiency of if -ATPase Activity on Cd Uptake by four Cultivars of Lettuce // J. Plant Nutr. 1994. - V. 17. - P. 627-637.91 .Cousins R. Zinc / Present Knowledge in Nutrition. Washington: ILSI Press, 1996.-P. 94-117.

58. Crowley D.E., Wang Y.C., Reid C.P.P., Szansiszlo P.J. Mechanism of Iron Acquisition from Siderophores by Microorganisms and Plants // Plant and Soil.-1991.-V. 130.-P. 179-198.

59. Dunbar K.R., McLaughlin M.J., Reid R.J. The Uptake and Partitioning of

60. Cadmium in two Cultivars of Potato (Solanum tuberosum L.) // J. Exp.

61. Bot. 2003. - V. 54. - P. 349-354.9Ó.Echevarría G., Klein S., Fardeau J.-C., Morel J.-L. Mesure de la Fraction t

62. Assimilable des Eléments en Traces du Sol par la Méthode des Cinétiques d'échange Isotopique: Cas du Nickel // C. Rev. Acad. Sei. 1997. - V. 324.-P. 221-227.

63. Ernst W.H.O., Knolle F., Kratz S., SchnugE. Aspects of Ecotoxicology of Heavy Metals in the Harz Region a Guided Excursion // Landbauforschung Völkenrode. - 2004. - V. 54. - P. 53-71.

64. Estévez J.I., Andrade L., Marcet P., Montero M.J. Influencia de las Propiedades del Suelo en la Fijación y Movilidad de Zn y Cd // Edafología. 1998.-V. 5.-P. 19-27.

65. Florjin P.J., Van Beusichem M.L. Uptake and Distribution of Cadmium in Maize Inbread Lines // Plant and Soil. 1993. - V. 150. - P. 25-32.

66. Florijn P.J., Nelemans J.A., Van Beusichem M.L. Evaluation of Structural and Physiological Plant Characteristics in Relation to the Distribution of Cadmium in Maize Inbred Lines // Plant Soil. 1993. - V. 154.-P. 103-109.

67. Fodor E., Szabo-Nagy A., Erdei L. The Effects of Cadmium on the Fluidity and H^ATPase Activity of Plasma Membrane from Sunflower and Wheat Roots // J. Plant. Physiol. 1995. - V. 147. - P. 787-792.

68. Fosmire G.J. Zinc Toxicity // Am. J. Cin. Nutr. 1990. - V. 51. - P. 225-231.

69. Frossard E., Sinaj S. The Isotope Exchange Kinetic Technique: A Method to Describe the Availability of Inorganic Nutrients. Applications to K, P, S and Zn Isotopes // Environ. Health Stud. 1997. - V. 33. - P. 61-77.

70. Graham R.D., Ascher J.S., Hynes S.C. Selecting Zinc-efficient Cereal Genotypes for Soils of Low Zinc Status // Plant and Soil. 1992. - V. 146. -P. 241-250.

71. Grant C.A., Buckley W.T., Bailey L.D., Selles F. Cadmium Accumulation in Crops // Canad. J. Plant Sci. 1998. - V. 78. - P. 1-17.

72. Greger M., Lufstedt M. Comparison of Uptake and Distribution of Cadmium in Different Cultivars of Bread and Durum Wheat // Crop Sci. -2004.-V. 44.-P. 501-507.

73. Grifferty A., Barrington S. Zinc Uptake by Young Wheat Plants under two Transpiration Regimes // J. Environ. Qual. 2000. - V. 29. - P. 443— 446.

74. Guo Y.L., Schulz R., Marschner H. Genotypic Differences in Uptake and Distribution of Cadmium and Nickel in Plants // Angewandte Botanik. 1995. -V. 69.-P. 42-48.

75. Guo K, Marschner H. Genotypic Differences in Uptake and Translocation of Cadmium in Bean and Maize Inbred Lines // Zeitschrift fur Pflanzenernahrung der Bodenkunde. 1996. - V. 159. - P. 55-60.

76. Gupta S., Aten C. Comparison and Evaluation of Extraction Media and their Suitability in a Simple-model to Predict the Biological Relevance of Heavy-metal Concentrations in Contaminated Soils // Int. J. Environ. Anal. Chem. 1993. - V. 51. - P. 25-46.

77. Guthberga A., Greger M., Holma K., Bengtssona B.-E. Influence of Nutrient Levels on Uptake and Effects of Mercury, Cadmium, and Lead in Water Spinach // J. Environ. Qual. 2004. - V. 33. - P. 1247-1255.

78. Hall J.L. Cellular Mechanisms for Heavy Metal Detoxification and Tolerance // J. Exp. Bot. 2002. - V. 53. - P. 1-11.

79. Hambidge K.M. Zinc Deficiendy in the Weanling how Important? // Acta Peadiatr. Scand. Suppl. - 1986. - V. 323. - P. 52-55.

80. Hammer D., Keller C. Changes in the Rhizosphere of Metal-Accumulating Plants Evidenced by Chemical Extractants // J. Environ. Qual. 2002.-V. 31.-P. 1561-1569.

81. Hamon R., Wundke J., McLaughlin M., Naidu R. Availability of Zinc and Cadmium to Different Plant Species//Aust. J. Soil Res. 1997. -V. 35. - P. 1267-1277.

82. Harmens H., Den Hartog P.R., Ten Bookem W.M., Verkleij J.A.C. Increased Zinc Tolerance in Silene vulgaris (Moench) Garcke is not due to Increased Production of Phytochelatins // Plant Physiol. 1993. - V. 103. -P. 1305-1309.

83. Harris N.S., Taylor G.J. Remobilization of Cadmium in Maturing Shoots of near Isogenic Lines of Durum Wheat that Differ in Grain Cadmium Accumulation // J. Exp. Bot.-2001.-V. 52.-r P. 1473-1481.

84. Harris N.S., Taylor G.J. Cadmium Uptake and Translocation in Seedlings of near Isogenic Lines of Durum Wheat that Differ in Grain Cadmium Accumulation // Plant Biol. 2004. - № 4. p. 1.12.

85. Hart J.J., Welch R.M., Norvell W.A., Sullivan L.A., Kochian L.V. Characterization of Cadmium Binding, Uptake, and Translocation in Intact

86. Seedlings of Bread and Durum Wheat Cultivars // Plant Physiol. 1998. -V. 116.-P. 1413-1420.

87. Hart J.J., Norvell W.A., Welch R.M., Sullivan L.A., Kochian L.V. Characterization of Zinc Uptake, Binding, and Translocation in Intact Seedlings of Bread and Durum Wheat Cultivars// Plant Physiol. 1998. - V. 118. - P. 219-226.

88. Hart J.J., Welch R.M., Norvell W.A., Kochian L.V. Transport Interactions between Cadmium and Zinc in Roots of Bread and Durum Wheat Seedlings // Physiologia Plantarum. 2002. - V: 116. - P. 73-78.

89. Hartwig A. Carcinogenicity of Metal Compounds: Possible Role of DNA Repair Inhibition // Toxicol. Lett. 1998. - V. 102. - P. 235-239.

90. Hartwig A., Schwerdtle T. Interactions by Carcinogenic Metal Compounds with DNA Repair Processes: Toxicological Implications // Toxicol. Lett. 2002. - V. 127. - P. 47-54.

91. Haslett B.S., Reid R.J., Rengel Z. Zinc Mobility in Wheat: Uptake and Distribution of Zinc Applied to Leaves or Roots // Annals of Botany. -2001.-V. 87. -P. 379-386.

92. Hayter J. Trace Elements: Implications for Nursing'// J. Adv. Nurs. -1980. -V. 5. -P. 91-101.

93. He Q.B., Singh B.R. Cadmium Availability to Plants as Affected by Repeated Applications of Phosphorus Fertilizers // Acta Agric. Scand. Biol. 1995.-V. 45.-P. 22-31.

94. Henke G., Sachs H.W., Böhm G. Cadmiumbestimmungen in Leber und Nieren von Kindern und Jugendlichen durch Neutronenakitivierungsanalyse // Arch. Toxicol. 1970. - V. 26. - S. 816.

95. Herren T., Feller U. Transfer of Zinc from Xylem' to Phloem in the Peduncle of Wheat// J. Plant Nutr. -1994. -V. 17. P. 1587-1598.

96. Herren T., Feller U. Effect of Locally Increased Zinc Contents on Zinc Transport from the Flag Leaf Lamina to the Maturing Grains of Wheat // J. Plant Nutr. 1996. - V. 19. - P. 379-387.

97. Herren T., Feller U. Transport of Cadmium via Xylem and Phloem in Maturing Wheat Shoots: Comparison with the Translocation of Zinc, Strontium and Rubidium // Annals of Botany. 1997. - V. 80. - P. 623628.

98. Herren T., Feller U. Influence of Increased Zinc Levels on Phloem Transport in Wheat Shoots // J. Plant Physiol. 1997. - V. 150. - P. 228231.

99. Hovmand M.F., Tjell J.C., Mosbaek H. Plant Uptake of Airborne Cadmium // Environ. Pollut. 1983. - V. 30. - P. 27-38.

100. Hutchinson J, Young S., McGrath S.P., West H., Black C., Baker A.J.M. Determining Uptake of "non-labile" Soil Cadmium by Thlaspi caerulescens Using Isotopic Dilution Techniques // New Phytol. 2000. -V. 146.-P. 453-460.

101. Inouhe M, Ninomiya S., Tohoyama H., Joho M, Murayama T. Different Characteristics of Roots in the Cadmium-tolerance and Cd-binding Complex Formation between Mono- and Dicotyledonous Plants // J. Plant Res. 1994. - V. 107. - P. 201-207.

102. Jones K.C., Johnston A.E. Cadmium in Cereal Grain and Herbage from Long-term Experimental Plots at Rothamsted, UK // Environ. Pollut. 1989.-V. 57.-P. 199-216.

103. Kahle H. Response of Roots of Trees to Heavy Metals // Environ. Exp. Bot. -1993.-V. 33.-P. 99-119.

104. Karczewska A., Szerszen L., Kabala C. Forms of Selected Heavy Metals and their Transformation in Soils Polluted by the Emissions from Copper Smelters // Adv. GeoEcology. 1998. - V. 31. - P. 705-712.

105. Kaya C. Effect of Supplementary Phosphorus on Acid Phosphatase Enzyme Activity and Membrane Permeability of Zinc-toxic Tomato Plants // J. Plant Nutr. -2002. V.25. - P. 599-611.

106. Khoshgoftar A.H., Shariatmadari H., Karimian N., Kalbasi M., van der Zee S.E., Parker D.R. Salinity and Zinc Application Effects on Phytoavailability of Cadmium and Zinc // Soil Sci. Soc. Am. J. 2004. -V. 68.-P. 1885-1889.

107. Lakanen E., Ervio R. A Comparison of eight Extractants for the Determination of Plant Available Micronutrients in Soils // Acta Agral. Fenn. 1971.-V. 123.-P. 223-232.

108. Lane T. W., Morel F.M. A biological Function for Cadmium in Marine Diatomeas // Proc. Nation. Acad. Sci. USA. 2000. - V. 97. - P. 46274631.

109. Larsson E.H., Hakan A., Bornman J.F. Influence of Prior Cd2+ Exposure on the Uptake of Cd and other Elements in the Phytochelatin-deficient Mutant, cadl-3, of Arabidopsis thaliana // J. Exp. Bot. 2002. -V. 53.-P. 447-453.

110. Lasat M.M., Baker A.J.M., Kochian L.V. Physiological Characterization of Root Zn Absorption and Translocation to Shoots in Zn Hyperaccumulator and Nonaccumulator Species of Thlaspi // Plant Physiol.- 1996.-V. 112. P. 1715-1722.

111. Lasat M.M., Baker A.J.M., Kochian L.V. Altered Zn Compartmentation in the Root Symplasm and Stimulated Zn Absorption into the Leaf as Mechanisms Involved in Zn Hyperaccumulation in Thlaspi caerulescens // Plant Physiol. -1998. V. 118. - P. 875-883.

112. Lindsay W.L., Norvell W.A. Development of a DTPA Soil Test for Zinc, Iron, Manganese and Copper I I Soil Sci. Soc. Am. J. 1978. - V. 42. -P. 421-428.

113. Lombi E., Zhao F.J., Dunham S.J., McGrath S.P. Cadmium Accumulation in Populations of Thlaspi caerulescens and Thlaspi goesingense // New Phytologist. 2000. - V. 145. - P. 11-20.

114. Lombi E., Zhao F.J., McGrath S.P., YoungS., Sacchi A. Physiological Evidence for a High-affinity Cadmium Transporter Highly Expressed in a Thlaspi caerulescens Ecotype // New Phytologist. 2001. - V. 149. - P. 53-60.

115. Ma L.Q., Rao G.N. Chemical Fractionation of Cadmium, Copper, Nickel, and Zinc in Contaminated Soils // J. Environ. Qual. 1997. - V. 26.-P. 259-264.

116. Macnair M.R. The Genetics of Metal Tolerance in Vascular Plants // New Phytologist.- 1993.-V. 124.-P. 541-559.

117. Mahler R.J., Bingham F.T., Page A.L. Cadmium-enriched Sewage Sludge Application to Acid and Calcareous Soils. Effect on Yield and Cadmium Uptake by Lettuce and Chard // J. Environ. Qual. 1978. - V. 7. -P. 274-281.

118. Malaisse F., Baker A.J.M., Ruelle S. Diversity of Plant Communities and Leaf Heavy Metal Content at Luiswishi copper/cobalt Mineralization, Upper Katanga, Dem. Rep. Congo // Biotechnol. Agron. Soc. Environ. -1999. V.3.-P. 104-114.

119. Marschner H. Zinc Uptake from Soils / Zinc in Soils and Plants. -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1993. P. 59-77.

120. McBride M.B. Reactions Controlling Heavy Metal Solubility in Soils // Adv. Soil Sci. 1989. - V. 10. - P. 1-56.

121. McCall K.A., Huang C.C., Fierke C.A. Function and Mechanism of Zinc Metalloenzymes / Zinc and Health: Current Status and Future Directions American Society for • Nutritional Sciences, 2000. -Supplement.-P. 1437-1446.

122. McDiarmid C.W., Milanick M. A., Eide D.J. Biochemical Properties of Vacuolar Zinc Transport Systems of Saccharomyces cerevisiae // J. Biol. Chem. 2002. - V. 277. - P. 39187-39194.

123. McKenna I.M., Chaney R.L., Williams F.M. The Effects of Cadmium and Zinc Interactions on the Accumulation and Tissue Distribution of Zinc and Cadmium in Lettuce and Spinach // Environ. Pollut. 1993. - V. 79. -P. 113-120.

124. McLaughlin M.J., Smolders E., Merckx R. Soil-root Interface: Physicochemical Processes / Soil Chemistry and Ecosystem Health. -SSSA Spec. Publ., 1998. V. 52. - P. 233-277.

125. Meerts P., Van Isacker N. Heavy Metal Tolerance and Accumulation in Metallicolous and Non-metallicolous Populations of Thlaspi caerulescens from Continental Europe // Plant Ecol. 1997. - V. 133. - P. 221-231.

126. Mench M.J., Didier V.L., Leffler M., Gomez A., Masson P. A Mimicked in-situ Remediation Study of Metal-contaminated Soils with Emphasis on Cadmium and Lead // J. Environ. Qual. 1994. - V. 23. - P. 58-63.

127. Metwally A., Safronova V.I., Belimov A.A., Dietz K.-J. Genotypic Variation of the Response to Cadmium Toxicity in Pisum sativum L. // J. Exp. Bot.-2005.-V. 56.-P. 167-178.

128. Miner G.S., Gutierrez R., King L.D. Soil Factors Affecting Plant Concentrations of Cadmium, Copper, and Zinc on Sludge-amended Soils // J. Environ. Qual. -1997. V. 26. - P. 989-994.

129. Moreau S., Thomson R.M., Kaiser B.N., Trevaskis B., Guerinot M.L., Udvardi M.K., Puppo A., Day D.A. GmZIPl Encodes a Symbiosis-specific Zinc Transporter in Soybean // J. Biol. Chem. 2002. - V. 277. - P. 47384746.

130. Morel J.L. Assessment of Phytoavailability of Trace Elements in Soils // Analisis. 1997. - V. 25. - P. 70-72.

131. Morsomme P., Boutry M. The Plant Plasma Membrane H+-ATPase: Structure, Function and Regulation // Biochim. Biophys. Acta. Bioenergetics. 2000. - V. 12.-P. 1465-1476.

132. Mysliwa-Kurdziel B., Prasad M.N.V., Strzabka K. Photosynthesis in Metal Stressed Plants / Prasad M.N.V. Heavy Metal Stress in Plants: from Biomolecules to Ecosystems. New Delhi: Springer-Verlag, Heidelberg, Narosa, 2004.-P. 146-181.

133. Narwal R.P., Singh B.R., Salbu B. Association of Cadmium, Zinc, Copper and Nickel with Components in Naturally Heavy Metal-rich Soils Studied by Parallel and Sequential Extractions // Commun. Soil Sei. Plant Anal.- 1999.-V.30. -P. 1209-1230.

134. Nicholson F.A., Jones K.C. Effect of Phosphate Fertilizers and Atmospheric Deposition on Long-term Changes in the Cadmium Content of Soils and Crops // Environ. Sei. Technol. 1994. - V. 28. - P. 21702175.

135. Nies D.H. Microbial Heavy-metal Resistance // Appl. Microbiol. Biotechnol. -1999. -V. 51. P. 730-750.

136. Noraho N., Gaur J.P. Effect of Cations, Including Heavy Metals, on Cadmium Uptake by Lemna polyrhiza L. // Biometals. 1995. V. 8. - P. 95-98.

137. Oliver D.P., Hannam R., Tiller K.G., Wilhelm N.S., Merry R.H., Cozens G.D. The Effects of Zinc Fertilization on Cadmium Concentration in Wheat Grain//J. Environ. Qual.-1994.-V.23.-P. 705-711.

138. Ortiz D.F., Ruscitti T., McCue K.F., Ow D.W. Transport of Metal-binding Peptides by HMT1, a Fission Yeast ABC-type Vacuolar Membrane Protein // J. Biol. Chem. 1995. - V. 270. - P. 4721-4728.

139. Ouariti O., Boussama N., Zarrouk M., Cherif A., Ghorbal M.H. Cadmium- and Copper-induced Changes in Tomato Membrane Lipids // Phytochemistry. 1997. - V. 45. - P. 1343-1350.

140. Page V., Feller U. Selective Transport of Zinc, Manganese, Nickel, Cobalt and Cadmium in the Root System and Transfer to the Leaves in Young Wheat Plants // Annals of Botany. 2005. - V. 96. - P. 425-434.

141. Palazzo A.J., Carya T.J., Hardya S.E., Leeb R.C. Root Growth and Metal Uptake in Four Grasses Grown on Zinc-Contaminated Soils // J. Environ. Qual. 2003. - V. 32. - P. 834-840.

142. Pankovich D., Plesnichar M., Arsenijevich -Maksimovich I., Petrovich N. Sakach Z, Kastori R. Effects of Nitrogen Nutrition on Photosynthesis in Cd-treated Sunflower Plants // Annals of Botany. 2000. - V. 86. - P. 841-847.

143. Parker M.B., Walker M.E. Soil pH and Manganese Effects on Manganese Nutrition of Peanut // Agron. J. 1986. - V. 78. - P. 614-620.

144. Pearson J.N., Rengel Z Distribution and Remobilization of Zn and Mn During Grain Development in Wheat // J. Exp. Bot. 1994. V. 45. -P. 1829-1835.

145. Pearson J.N., Rengel Z., Jenner C.F., Graham R.D. Transport of Zinc and Manganese to Developing Wheat Grains // Physiologia Plantarum. -1995.-V. 95.-P. 449-455.

146. Peraza M.A., Ayala-Fierro F., Barber D.S., Casarez E., Rael L.T. Effects of Micronutrients on Metal Toxicity // Environ. Health Persp. Suppl. 1998,-V. 106.-P. 203-216.

147. Pineros M.A., Kochian L.V. Differences in Whole-Cell and SingleChannel Ion Currents across the Plasma Membrane of Mesophyll Cellsfrom Two Closely Related Thlaspi Species // Plant Physiol. 2003 - V. 131.-P. 583-594.

148. Popelka J.C., Schubert S., Schulz R., Hansen A. P. Cadmium Uptake and Translocation During Reproductive Development of Peanut (Arachis hypogaea L.) // Angewandte Botanik. 1996. - V. 70. - P. 140-143.

149. Powell S.R. The Antioxidant Properties of Zinc // J. Nutr. 2000. -V. 130.-P. 1447-1454.

150. Prasad A.S. Zinc: an Overview // Nutrition. 1995. - V. 11. - P. 9399.

151. Ramos I., Esteban E., Lucena J.J., Garate A. Cadmium Uptake and Subcellular Distribution in Plants of Lactuca sp. Cd-Mn Interaction // Plant Sei. -2002. V. 162. - P. 761 -767.

152. Rashid A., Fox R.L. Evaluating Internal Zinc Requirements of Grain Crops by Seed Analysis // Agron. J. 1992. - V. 84. - P. 469-474.

153. Raus er W.E. Phytochelatins and Related Peptides: Structure, Biosynthesis, and Function // Plant Physiol. 1995. - V. 109. - P. 11411149.

154. Reeves R.D., Baker A.J.M. Metal-Accumulating Plants / Phytoremediation of Toxic Metals: Using Plants to Clean up the Environment. -N.Y.: John Wiley & Sons Inc., 1999. P. 193-229.

155. Rengel Z, Graham R.D. Wheat Genotypes Differ in Zn Efficiency when Grown in Chelate-Buffered Nutrient Solution. I. Growth // Plant Soil.-1995.-V. 176.- P. 307-316.

156. Rengel Z., Wheal M.S. Herbicide Chlorsulfiiron Decreases Growth of Fine Roots and Micronutrient Uptake in Wheat Genotypes // J. Exp. Bot. -1997.-V. 48. -P. 927-934.

157. Rengel Z. Ecotypes of Holcus lanatus Tolerant to Zinc Toxicity also Tolerate Zinc Deficiency // Annals of Botany. 2000. - V. 86. — P. 11191126.

158. Rodrigues L.A., Souza A.P.D., Martinez H.E.P., Pereira P.R.G., Fontes P.C.R. Uptake and Translocation of Zinc Applied on Leaves of Common Bean //Braz. J. Plant Physiol. 1997. - V. 9. - P. 111-115.

159. Rogers E., Eide D.J., Guerinot M.L. Altered Selectivity in an Arabidopsis Metal Transporter // Proc. Nation. Acad. Sci. 2000. - V. 97.-P. 12356-12360.

160. Romheld V., Marschner H. Mobilization of Iron in the Rhizosphere of Different Plant Species // Adv. Plant Nutr. 1986. - V. 2. - P. 155-204.

161. Rossman T.G., Roy N.K., Lin W.C. Is Cadmium Genotoxic? // Iarc. Sci. Publ. 1992. -V. 118.-P. 367-375.

162. Saharan M.R., Chugh L.K., Singh K. Effects of Zinc and Cadmium on the Yield and Carbohydrate Fractions of Wheat Grain // Inter. J. Tropical Agricult. 2000. - V. 18. - P. 87-91.

163. Salt D.E., Wagner G.J. Cadmium. Transport across Tonoplast of Vesicles from Oat Roots. Evidence for a Cd2+/H+ Antiport Activity // J. Biol. Chem. 1993. - V. 268. - P. 12297-12302.

164. Salt D.E., Rauser W.E. MgATP-Dependent Transport of Phytochelatin Across the Tonoplast of Oat Roots // Plant Physiol. 1995. - V. 107. - P. 1293-1301.

165. Sandalio L.M., Dalurzo H.C, Gymez M., Romero-Puertas M.C., del Rio L.A. Cadmium-Induced Changes in the Growth and Oxidative Metabolism of Pea Plants // J. Exp. Bot. 2001. - V. 52. - P. 2115-2126.

166. Sanita di Toppi L., Gabrielli R. Response to Cadmium in Higher Plants // Environ, and Exp. Bot. 1999. - V. 41. - P. 105-130.

167. Sarkar B. Metal Replacement in DNA-Binding Zinc Finger Proteins and its Relevance to Mutagenicity and Carcinogenicity through Free Radical Generation //Nutrition. 1995. - V. 11. - P. 646-649.

168. Sarret G., Saumitou-Laprade P., Bert V., Proux O., Hazemann J.L., Traverse A., Marcus M.A., Manceau A. Forms of Zinc Accumulated in the

169. Hyperaccumulator Arabidopsis halleri // Plant Physiol. 2002. - V. 130. - P. 1815-1826

170. Schiitzendiibel A., Polle A. Plant Responses to Abiotic Stresses: Heavy Metal-Induced Oxidative Stress and Protection by Mycorrhization // J. Exp. Bot. 2002. - V. 53. - P. 1351-1365.

171. Shaw B.P., Sahu S.K., Mishra R.K. Heavy Metal Induced Oxidative Damage in Terrestrial Plants. / Prasad M.N.V. Heavy Metal Stress in Plants: from Biomolecules to Ecosystems. New Delhi: Springer-Verlag, Heidelberg, Narosa, 2004. - P. 84-126.

172. Shen Z.G., Zhao F.J., McGrath S.P. Uptake and Transport of Zinc in the Hyperaccumulator Thlaspi caerulescens and the Non-Hyperaccumulator Thlaspi ochroleucum // Plant. Cell and Environ. -1997.-V. 20. -P. 898-906.

173. Shuman L.M. Fractionation Method for Soil Microelements // Soil Sci.- 1985. -V. 140.-P. 11-22.

174. Singh B.R., Steinnes E. Soil and Water Contamination by Heavy Metals / Soil Processes and Water Quality. Lewis Publ., 1994. - P. 233271.

175. Singh B.R., Narwal R.P., Jeng A.S., Almas A. Crop Uptake and Extractability of Cadmium in Soils Naturally High in Metals at Different pH Levels // Commun. Soil Sci. Plant Anal. 1995. - V. 26. - P. 21232142.

176. Singh B.R., Subramaniam V. Phosphorus Supplying Capacity of Heavily Fertilized Soils. II. Dry Matter Yield of Successive Crops and Phosphorus Uptake at Different Temperatures // Nutr. Cycl. Agroecosyst.- 1997. -V. 47.-P. 123-134.

177. Singh S.P., Ma L.Q., Harris W.G. Heavy Metal Interactions with Phosphatic Clay // J. Environ. Qual. 2001. - V. 30. - P. 1961-1968.

178. Underwood E. J. Trace Elements in Human and Animal Nutrition. -N.Y.: Academic Press, 1977. 256 p.

179. Vallee B.L., Auld D.S. Zinc Coordination, Function and Structure of Zinc Enzymes and other Proteins // Biochemistry. 1990. - V. 29. - P. 5647-5659.

180. Vallee B.L., Falchuk K.H. The Biochemical Basis of Zinc Physiology // Phys. Rev. 1993. - V. 73. - P. 79-118.

181. Van Assche F., Clijsters H. Inhibition of Photosynthesis in Phaseolus vulgaris by Treatment with Toxic Concentration of Zinc: Effect on Ribulose-l,5-Bisphosphate Carboxylases/Oxygenase // J. Plant Physiol. -1986. V. 125. - P. 355-360

182. Vert G., Briat J.F., Curie C. Arabidopsis IRT2 Gene Encodes a Root-Periphery Iron Transporter // Plant J. 2001. - V. 26. - P. 181-189.

183. Wang Na, Chen Guo-xiang, Shao Zhiguang, Liu Shuang, Wu Guo-rong, Lu Chang-mei. Physiological Researches of Toxic Action of Cadmium on and its Easing under Action of Phosphorus // Acta Bot. Boreali-Occident. Sin. 2001. - V. 21. - P. 1176-1181.

184. Welch R.M., Norvell W.A. Role of zinc in the uptake and root leakage of mineral nutrients//Plant Physiol. 1993.-V. 101.-P. 627-631.

185. Welch R.M. Micronutrient Nutrition of Plants // Critic. Rev. Plant Sci. 1995. -V. 14.-P. 49-82.

186. WHO. Environmental Health Criteria. 134: Cadmium. Geneva: World Health Organization, 1992. - 280 p.

187. WHO, FAO, IAEA. Trace Elements in Human Health and Nutrition. -Geneva: World Health Organization, 2002. 292 p.

188. Yang Xiao, Long Xin-Xian, Ni Wu-Zhong. Stability to Zinc and its Hyperaccumulation at New Ecotype Sedum alfredii //Acta Phytoecol. Sin. -2001.-V. 25.-P. 665-672.

189. Ye Z.H., Baker A.J.M., Wong M.H., Willis A.J. Zinc, Lead and Cadmium Tolerance, Uptake and Accumulation by the Common Reed, Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel // Annals of.Botany. 1997. -V. 80.-P. 363-370.

190. Ye Z.H., Baker A.J.M., Wong M.H., Willis A.J. Zinc, Lead and Cadmium Tolerance, Uptake and Accumulation by Typha latifolia // New Phytologist. 1997. - V. 136. - P. 469-480.

191. Zago M.P., Oteiza P.I. The Antioxidant Properties of Zinc: Interactions with Iron and Antioxidants // Free Rad. Biol. Med. 2001. -V.31.-P. 266-274.

192. Zenk MH. Heavy Metal Detoxification in Higher Plants—a Review // Gene.-1997.-V. 179.-P. 21-30.

193. Zhao F.-J., Hamon R.E., Lombi E., McLaughlin M.J., McGrath S.P. Characteristics of Cadmium Uptake in two Contrasting Ecotypes of the Hyperaccumulator Thlaspi caerulescens // J. Exp. Bot. 2002. - V. 53. -P. 535-543.

194. Zhu Y.-G., Smith S.E., Smith F.A. Zinc (Zn)-Phosphorus (P) Interactions in Two Cultivars of Spring Wheat (Triticum aestivum L.). Differing in P Uptake Efficiency // Annals of Botany. 2001. - V. 88. -P. 941-945.