Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Географическая изменчивость аллозимных локусов и количественных признаков в популяциях DROSOPHILA MELANOGASTER Евразии

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Географическая изменчивость аллозимных локусов и количественных признаков в популяциях DROSOPHILA MELANOGASTER Евразии"



российская академия наук

ИНСТИТУТ ОБЩЕЙ ГЕНЕТИКИ им. Н.И.ВАВИЛОВА

УДК 575.174.4 на правах рукописи

БУБЖЙ ОЛЕГ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АЛЛОЗШНЫХ ЛОКУСОВ И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ШЮБОРНПА ЙЕШЮСАБТЕК ЕВРАЗИИ.

Генетика - 03.00.15

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА

1994

Работа выполнена в лаборатории генетики количественных признаков Института общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН.

Научный руководитель: кандидат биологических наук

А.Г.Имашева.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.Г.Митрофанов, кандидат биологических наук Б.А.Калабушкин.

Ведущая организация: Биологический научно-исследовательский

институт Санкт-Петербургского го сударственного университе та.

Защита состоится

1994 г. в

ч.

на заседании специализированного Ученого совета Д002.49.01 при Институте общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН по адресу: 117809, Москва, ул. Губкина, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в' библиотеке Института общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН.

Автореферат разослан

1994 г.

Ученый секретарь • специализированного совета, кандидат биологических наук

Г.Н.Полухина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш

Изучение закономерностей эволюционного процесса в природе является важнейшей задачей популяционной генетики. Ее успешное решение напрямую зависит от знания популяшонно-генетической структуры животных и растений, характера их изменчивости на ареале обитания. Классический объект экспериментальной генетики -плодовая мушка Drosoph.Ha melanogastsr - сказалась весьма удобной для проведения таких исследований. Данный вид распространен от экватора до умеренных широт в обоих полушариях и обладает большим потенциалом межпопуляционной изменчивости (см. обзоры Lemeunier et al., 1986; David, Сару, 1988; Singh, 1989; Singh, Long, 1992). С другой стороны, огромное количество информации, которая накапливалась и продолжает накапливаться при изучении D. melanogaster в лабораторных экспериментах, создает возможность для более глубокого понимания механизмов адаптивной эволюции.

В настоящее время в мире ведутся интенсивные исследования географической изменчивости дрозофилы на всех уровнях - от молекулярных маркеров до полигенных признаков. Вместе с тем различные регионы охвачены этими исследованиями неравномерно. Основное внимание сосредоточено на популяциях Северной Америки, Австралии. Японии, Западной ЕБропы и тропической Африки. Практически ничего не известно об изменчивости D. melanogaater в континентальных районах самого крупного материка - Евразии. Более того, сама граница ареала D. melanogaster в Палеарктическом регионе точно не установлена. •

Цель и задачи работы

Целью настоящей работы было изучение географической изменчивости D. melanogaster на территории Восточной Европы, Кавказа и Средней Азии и определение возможных факторов поддержания этой изменчивости. Ставились следующие задачи:

1 ) проанализировать популяции по локусам Adh (фермент алко-гольдегидрогеназа, ADH, К.Ф. 1.1.1.1), a-Gpdh (а-глицерофосфат-дегидрогеназа, a-GPDH, К.Ф. 1.1.1.8) и Est-6 (эстераза-б, EST-6, К.Ф. 3.1.1.1), а также количественным признакам - длине крыло, форме крыла, времени развития и продуктивности;

2) определить характер пространственного распределения ял-лельных частот и величин количественных признаков на изучаемой

3) сравнить полученные результаты с данными по изменчивости дрозофилы в других регионах мира и результатами модельных лабораторных экспериментов.

Научная новизна и значимость работы

Впервые исследована изменчивость ряда аллозимных локусов и количественных признаков на части территории Евразии, включающей Восточную Европу, Кавказ и Среднюю Азию. Показано, что в рассматриваемом регионе у В. те1аао8Рз1ег существует межпопуляционная дифференциация по всем изученным признакам за исключением времени развития. Локусы АЗП и Eat-6, а также продуктивность, длина и форма крыла обнаруживают северо-южную изменчивость, причем для формы крыла такая дифференциация у дрозофилы выявлена впервые. Анализ собственных данных по изменчивости локусов АЗП, а-врЗИ и Езг-б в популяциях Восточной Европы, Кавказа и Средней Азии вместе с данными из литературы по другим регионам Евразии позволил установить закономерности географической дифференциации этих локусов в масштабах всей изученной части континента. Полученные в настоящей работе результаты свидетельствует о возможности поддержания естественным отбором изменчивости в популяциях О. теЪапо-£аз1ег в Евразии.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на VI съезде ВОГиС им. Н.И.Вавилова (Минск, 1992 г.), на межлабораторном семинаре "Генетические основы эволюции и селекции" в Институте общей генетики РАН (1994 г.), на семинарах кафедры генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного университета (1991 г.), отдела генетики Института биологических исследований Белградского университета (Югославия, 1991 г.), лаборатории эволюционной биологии и генетики Национального центра научных исследований (Франция, 1993 г.). Результаты работы отражены в 5-ти публикациях.

Структура и объек диссертации

Диссертация состоит из введения, 3-х глав (обзор литературы, материал и методы, результаты и обсуждение), заключения, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть занимает 102 страницы, включая 18 таблиц, 8 рисунков и список литературы из 232 наименований. В приложение вынесена одна таблица.

Рис 1. Места сбора D. melanogaater в Восточной Европе, на Кавказ' и в Средней Азии.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Выборки из популяций D. melanogaater были сделаны в июле -сентябре 1989 - 92 гг. в 18-ти локальностях Восточной Европы, Кавказа и Средней Азии (рис. 1). Высота мест сбора не превышала 1000 м над уровнем моря. Отлов производили в сельских садах к виноградниках, а также*на территории плодоконсервных заводов и городских рынкоё. Доставленные в лабораторию D. melanogaster поддерживались в виде' изосамочных линий (Parsons, 1977а) при температуре 25°С. -

Изменчивость аллозимных локусов Adh, а-Gpdh и Eat-6 изучалась во всех 18-ти популяциях с помощью вертикального электрофореза в 7.5% полиакриламидном геле. Буферной системой служил трис-ЭДТА-борат с рН 8.5 (Peacock, et al., 1965). Гистохимическое окрашивание проводили по методикам Харриса и Хопкинсона (Harris, Нор-klnson, 1976) с модификациями. Материалом длк электрофореза были имаго D. melanogaater первого' лабораторного поколения'(F ).

Рис. 2. Регионы Евразии, в которых разными, авторами изучалась изменчивость локусов A3h, a-Gpdh и Est-6.

Ввиду наличия в литературе данных ос изменчивости рассматриваемых локусов в других частях Евразии (Гроссман и др., 1970; Grossman, 1973; Triantaphlllydls et al., 1973; Girard eî al., 1977; Daniell, Costa, 1977; David, 1982; Alonso-Moraga et al., 1985; Lamooza et al., 1985; David et al., 1986; David et al., 1989a; Watada et al., 1986b; Jiang et al., 1989), мы сочли целесообразным объединить собственные результаты с результатами зарубежных авторов и исследовать распределение аллелей в масштабах всей изученной части континента. Для удобства анализа его территория разбита на 3 условных региона - Западный, Центральный, и Восточный, которые показаны на рис. 2. К Западному региону отнесена территория Западной и Южной Европы (Франция, Испания, Италия, Греция), Центральному - Восточная Европа, Кавказ и Средняя Азия (см. рис. 1), а также Юго-Западная Азия (Израиль, Ирак), Восточному - тихоокеанское побережье Азии (Китай) и прилегающие

Рис. 3. Крыло D. melanogaater: L1-I5 - продольные галки, 1-12 мерные признаки.

острова (Япония). Определяющими климатическими различиями межда регионами было количество осадков, которых больше всего Еыладае'! в Восточном регионе и меньше всего в Центральном. Информация с климате получена из сводного тома "Основные данные по климат;, СССР", "Климатического справочника Западной Европы" и "Климата ческого справочника зарубежной Азии".

Измерение длины крыла производили у отловленных р природ* самок - основательниц линий (Р) из 16-ти популяций и у их потомков - самок Еторого лабораторного поколения (F ), ьыращенных i условиях одинаковой плотности личинок (60 особей на стандартны; энтомологический стакан размера 100 х 25 мм). Показателем длит, крыла служил признак под номером 3 на рис. 3. Форма крыла изучалась у самок F2 из тех же популяций с использованием набора 12~Т1' скоррелированных мерных признаков (рис. 3).

Оценка признаков приспособленности проводилась б ?г для 6-ти популяций (3-х из Восточной Европы и 3-х из Средней Азии). Временем развития было среднее время вылета мух из куколок, а продуктивность измерялась как среднее количество потомков одной пари г сутки. Тестирование осуществлялось при 25еС.

Статистическая обработка выполнена с использованием стандартных процедур (Sokal, Rohlf, 1981; Reyment et at., 1984; Harris, 1985), реализованных в программных пакетах BIOMETRY, NTSTS и SYSTAT.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Аллозишше локусы

Дз1шые об изменчивости локусов Adh, a-Gpdh и Eat-6 в 18-ти популяциях Восточной. Европы, Кавказа и Средней Азии представлены в табл. 1. Все изученные популяции оказались полиморфными (S- и F-аллели) по а-Gpdh и Eat-б, а 16 популяций полиморфными по Adh. Межпопуляционная дифференциация, выраженная через Fst (согласно Nel, 1987), была доеольно низкой, в особенности у Est-6 (табл.' 1). Вместе с тем использование t-критерия сравнения выборок показало, что средняя частота аллелей Adh-F и Est-6-S достоверно выше в 9-ти восточноевропейских популяциях (для Adh-F t = 2.23, Р < 0.05; для Eat-6-S t = 3.99, Р < 0.01).

В табл. 2 приводятся средние частоты и Fst рассматриваемых локусов для выделенных нами регионов .и Евразии в целом, а также для ее основных климатических зон. Наиболее существенную межпо-пуляционную дифференциацию показывает локус Adh. При этом средняя концентрация Adh-S достоверно выше на востоке Евразии и возрастает в ряду умеренный - субтропический - тропический климат. Частота аллеля Gpdh-S несколько больше в Западном регионе и одинакова в Центральном и Восточном регионах. Тропические популяции характеризуются самой низкой частотой этого аллеля. Частота Esi-6-S одинакова в западной и восточной части континента, но в центре она достоверно ниже.

В табл. 3 представлены результаты анализа множественной регрессии аллельных частот на широту и долготу локальностей, а также на важнейшие климатические переменные - температуру и осадки. Частота аллеля Adh-S показывает четкую широтную клину и хорошо коррелирует с показателями климата. Частота Gpdh-S слабо связана с долготой и не обнаруживает зависимости от температуры и осадков, а для частоты E3Î-6-S наблюдается обратная картина.

Обнаруженные нами закономерности географической изменчивости частот Adh-S и Gpdh-S в целом согласуются с данными по другим континентам - Северной Америке и Австралии (Oakeshott et al., 1982; Anderson et al., 1987), а также трансекте Западная Европа -Африка (David, 1982; David et al., 1986), что свидетельствует о неслучайности наблюдаемой дифференциации и, скорее всего, указывает на ее адаптивный характер. Кроме того, анализ биохимических свойств аллозимов свидетельствует о возможности существования температурного отбора по этим локусам, а также локусу Est-6 (Gib-

ГТ

Таблица 1

Изменчивость локусов Adh, a-Gp3h и Est-б в 18-ти популяциях D. melanoga3ter Восточной Европы, Кавказа и Средней Азии (п - выборка особей)

Adh a-Gpdh Еэг- ■6

Плтг патга

ПОПуЛпЦИп . п

S F 3 F 3 р

Восточная Европа

Тарту 165 0.042 0.956 0.285 0.715 0. 609 0. 391

Рыбное 159 0.068 0.932 0.327 0.673 0. 632 0. 318

Пьяный Рог 150 0.043 0.957 0.137 0.863 0. 537 0. 413

Гомель 180 0.022 0.978 0.272 0.728 0. .678 0. 32 Р.

Христиновка 180 0.072 0.928 0.172 0.828 0. ,611 0. 389

Кишинев 135 0.000 1 .000 0.119 0.881 0. ,785 0. ,215

Забузан 165 0.097 0.903 0.352 0.648 0. 655 0. ,336

Астрахань 132 0.167 Q.833. 0.-420 0.580 0. ,640 0. ,360

Вилино 159 0.000 1.000 0.233 0.767 0. ,648 о'. ,352

Кавказ

Джанхот 150 0.023 0.977 0.227 0.773 0. ,537 0. .463

Гергебиль 116 0.069 0.931 0.448 0.552 0. .582 Q. .418

Махинджэури 108 0.139 0.861- 0.310 0.690 0. ,477 0, .523

Средняя Азия

Алма-Ата 180 0.128 0.872 0.358 0.642 0, .589 0 .411

Акжар 180 0.053 0.942 0.356 0.644 0. .514 0, .486

Джамбул 165 0.133 0.867 0.442 0.558 0. .606 0 .394

Капланбек ✓ 150 0.110 0.890 0.157 0.843 0. .620 0 .380

Чептура 180 0.167 0.833 0.350 0.650 0 .550 0 .450

Безмёин 150 0.183 0.817 0.2.07 0.793 0. .523 0 .477

Средняя частота . Р 0.085' 0.915 0.287 0.713 0, .605 0 .395

1 станд. ошибка , SE ± 0.014 ± 0 .024 ± 0 .017

Индекс фиксации , Fst1 0.044 0 .052 0 .022

1Все значения Рз-ь достоверно отличаются от • нуля (Р-:0.001 , тест на гетерогенность согласно УУогкшал, ГИзтсапйег, 19Г'П).

Таблица 2

Изменчивость локусов А<ЗП, а-СрсВг и Eзt-6 в популяциях В. теХаподазХег Евразии (п - число популяций, р - средняя частота аллеля, ЭЕ - стандартная ошибка,

Рзъ - индекс фиксации)1

Аллель Евразия в целом Регион Климат

Западный Центральный Восточный умеренный субтропический тропический

Aöh-S n 87 21 40 26 38 42 7

P 0. .195 0. 110 0.160 0.316 0.102 0.216 0. ,566

SE 0. .025 0. ,025 0.035 0.045 ' 0.018 0.033 0. ,104

Fst 0. .305 0. 138 . 0.367 0.244- 0.141 0.269 0. ,296

л-Gpäh-S n 67 19 22 . 26 32 28 7

P 0. ,343 0. ,450 0.300 0.301 0.346 0.370 0. ,219

SE 0. ,017 0. 021 0.021 0.031 0.026 0.021 0. ,055

Fst 0. .087 0. ,032 0.046 0.122 0.099 0.055 0. ,120

Est-6-S n 76 29 21 26 32 37 7

P 0. .681 0. ,710 0.581 0.729 0.667 0.677 0. ,766

SE 0. .019 0. 016 0.023 0.047 0.025 0.031 0. 073

Fst 0. ,132 •о. 036 0.047 0.286 0.091 0.158 0. 200

1Все значения Pst достоверно отличаются от нуля (Р<0.001, согласно Workman, Nlswander, 1970).

Таблица 3

Множественная регрессия частот аллелей АбЬ-Б, а-СрТп-З и ЕзГ-б-Я на географические и климатические переменные в Евразии (Ь^ Ь4 - стандартизованные частные коэффициенты регрессии, И2 - коэффициент детерминации с поправкой на число степеней свободы)

Переменные Аллель

Adh-S a-Gpdn-S Est-6-S

Географические : -Q.737***

Ь,-широта -0.168 0.113

Ь2-долгота -0.053 -0.472** 0.255

R2 0.486*** 0.127** 0.013

Климатические1 :

Ь, -Tmln 0.262* 0.238 0.295*

bg-Tmax 0.154 -0.015 -0.086

b3-Rrain -0.375** 0.203 0.560***

Ь.-Rmax 4 0.340** -0.342 0.021

R2 0.488*** 0.003 0.297***

1Tmin - среднесуточная температура самого холодного месяца; Ттах - среднесуточная температура самого жаркого месяца;• Rmin - среднее количество осадков в самый сухой месяц; Rmax - среднее количество осадков в самый влажный месяц.

*Р<0.05, **Р<0.01, ***Р<0.001.

son, 1982; Koehn et al., 1983; Zera et al., 1984; White et al., 1988; Barnes et al., 1989). Вместе с тем изменчивость Eat-6 в Еврг-Ш! хоть и выявляет связь с климатическими переменными, су-гхгтзешю от.тт ; ется от дифференциации на других континентах, где найдены сиротит клипы (Oakeshott et al., 1981; David, 1982; Da-rid et al., 1906). Наиболее вероятной причиной такой ситуации ?'0":е: Снть тгтаз соотношение в евразийских популяциях минорных термостабилышг. вариантов, которые обнаружены внутри основных S-и F-классов г"ектроморф (см., напр., Labate et al., 1989). Исследование этого г,опроса потребует привлечения специальных еысоко-рэзрешающих методов электрофореза.

2. Количественные признаки

В табл. 4 приведены средние значения длины крыла и коэффициенты вариации для !6-ти популяций Восточной Европы, Кавказа и Средней Азии, обитающих в двух экологических субнишах. Изменчивость лабораторных потомков (Р2), как показал .дисперсионный анализ, была в основном генетической. Из табл. 4 видно, что размах изменчивости м^вду популяциями и ее значения в отдельных популяциях V Р заметно выше, чем у F , что свидетельствует о сильном .влиянии ср"..,те на процесс формирования крыла у дрозофил в природе. Коэффициент вариации у мух, выращенных в стандартных лабораторных условиях, достоверно выше для выборок, взятых из плодоконсервных заводов и городских рынков, чем для выборок из садов и виноградников it-критерий сравнения = 2.6Т, Р < 0.05). Подобная ситуация, всроя1но, возникает в результате смешивания в городских популяциях дрозофил, завозимых из близлежащих садов и виноградников.

Погглляционные средние длины крыла, как видно из табл. 5, обнаружит-;1ют зависимость от географического положения локэльнос-тей - широты и долготы, хотя связь с последней проявляется сильнее. Фактически мы имеем клину - уменьшение длины крыла с северо-запада на юго-восток, причем у отловленных в природе особей (Р) она значительно круче, чему причиной больший размах межпопуляци-онной изменчивости признака (см. табл. 4).

Широтная дифференциация длины крыла наблюдалась также у D. melanogaater в Северной Америке (Coyne, Beecham, 1987) и в тран-секте Западная Европа - тропическая Африка (David, et al., 197Ï). Одной из наиболее вероятных причин такой изменчивости размера крыла, равно как и размера тела, с которым крыло положительно скоррелировано (Reeve, Robertson, 1953; David et al., 1977), считают температуро-зависимый отбор. В пользу этого свидетельствуют также данные ряда лабораторных экспериментов на дрозофиле (Anderson, 1966, 1973; Powell, 1974; Cavlcctil et al., 1985). Наши результаты вполне согласуются с этими представлениями (см. табл. 5). Особого внимания заслуживает тот факт, что при использовании множественного регрессионного анализа у Р2 значимой была только регрессия на температуру.

Другой вероятной причиной' существования клин по признакам размера, как полагают, может быть корреляция этих признаков со скоростью развития и плодовитостью, которые обнаруживают-широтную днйЗ-рнциашш в самой протяженной из изученных трансект - между

Таблица 4

Изменчивость длины крыла в 16-ти популяциях О. та1апс£азХег Восточной Европы, Кавказа и Средней Акии (п - выборка; х - средняя длина крыла, 1 ед. = 0.014 мм; СУ -коэффициент вариации, %; БЁ - средневзвешенная стандартная ошибка)

Мухи из природа (Р) Лаб. потомки (?2) Популяция Субниша1 - -

п X СУ п X СУ

Восточная Европа

Тарту А 55 116.82 4.44 150 114.03 ■ 3 .26

Рыбное Б 53 115,53 5.98 150 . 113.50 3 .53

Пьяный Рог Б 50 119.74 3.60 140 112.86 2 .43

Гомель А 60 116.85 6.32 150 113.15 3 .02

Христиновка Б 60 116.63 6.57 150 114.55 2 .46

Кишинев Б 45 114.64 6.24 150 1 ¡2.68 2 .37

Забузан Б 55 102.93 7.44 150 111.45 2 .67

Астрахань А 33 113.64 2.77 150 112.02 3 .07

Вилино Б • 53 110.81 8.57 150 111.20 3 .11

Кавказ

Гергебиль Б 29 106.38 5.00 145 _ 112.86 2 .47

Махинджаури Б 27 114.00 7.67 135 " 112.66 2 .09

Средняя Азия

Алма-Ата А 60 105.07 9.75 150 111.49 2 .80

Акжар Б 60 106.73 5.94 150 110.29 2 .45

Джамбул А 55 98.24 0.65 135 111.31 3, .12

Чептура А 60 108.45 8.57 150 109.85 4, .56

Безмеин А 50 101.78 6.02 150 109.94 3, .25

¿Ё 1 .02 0.66 0.27 0, .17

1А - плодоконсервные заводы и городские рынки; Б - сады и виноградники.

Таблица 5

эгрйссия плины крыла на географические переменные и температуру (Ь - койффиатент регрессии, R2 - коэффициент детерминации)

Мухи из природы (Р) Лаб. потомки

Регрессия Переменная

R*

Простая

Множественная

Широта 0. .782** 0.498** 0.188*** 0.595***

Долгота -0 .294*** 0.618*** -0.062*** 0.574***

Тгаах1 -1. .067* 0.383* -0.323*** 0.724***

Шгграта 0 .270 0.031

Долгота -0. .206* 0.677* -0.028 0.831**

Ттая' -0, .199 -0.211**

1Тшах - средняя температура самого жаркого месяца. *Р<0.05, **Р<0.01, ***Р<0.001.

Таблица 6

Признаки приспособленности в 3.-х восточноевропейских и 3-х среднеазиатских популяциях С. теХапо^аэтег (К. - число линий, х - среднее, БЕ - стандартная ошибка, СУ - коэффициент вариации в процентах)

Время развития

Продуктивность

Популяция

xa ± se

CV к

xb ± SE CV

R

b

b

к

Восточная Европа

Тарту 102 209.17 ± 0.48 2.32 105 68.06 ± 1.91 28.78

Гомель 105 207.93 ± 0.51 2151 105 63.68 ± 1.89 30.41

Христиновка 100 209.98 ± 0.55 2.63 100 74.93 ± 1.52 20.26

Средняя Азия

Акжар 84 208.37 ± 0.58 2.57 90 40.61 ± 1.46 34.15

.Чептура 102 209.08 ± 0.48 2.34 10£ 49.98+1.29 25.99

Безмеин 84 209.08 ± 0.69 3.02 92 54.40 ± 1.49 26.29

часах с момента откладки яиц. ксличеств;.- потомков одной пары за сутки.

Западной Европой и тропической Африкой (David, Bocquet, 1975а; Cohet et al., 1980; Bouletreau-Merle et al., 1982). В. связи с этим мы решили проверить наши популяции на предмет наличия аналогичной северо-южной дифференциации по признака!/, приспособленности.

В табл. б приведено время развития и продуктивность в 3-х популяциях из Восточной Европы и 3-х популяциях из Средней Азии, а также их коэффициенты вариации. Оценка проводилась в и наблюдаемая изменчивость, как показал дисперсионный анализ, носила в- основном генетический характер. Из табл. б видно, что какая-либо дифференциация по времени развития между отдельными популяциями, а также между группами популяций из северного и южного регионов отсутствует. Продуктивность, напротив, показывает четкую дифференциацию между регионами, причем мухи из северных популяций оставляют в лабораторных условиях больше потомства. Таким образом, нельзя исключить возможность того, что механизмом, поддерживающим изменчивость признаков размера в изучаемых популяциях, является их дифференциация по плодовитости.

Последним из количественных признаков, рассмотренных в настоящей работе, была форма крыла, которую можно описать с помощью набора скоррелированных мерных признаков (см. рис. 3). Они были выбраны таким образом, чтобы выделить проксимальную и дистальную, а также переднюю и заднюю части крыла. Предпосылкой для этого служили данные о 'существовании в его пределах 2-х относительно независимых компартментов - переднего ■ (anterior) и заднего (posterior), которые отличаются динамикой роста клеток в онтогенезе (García-Bellido et al., 1973; García-Bellido, 1977) и ответом на отбор при различных температурах (Cavlcchl et al., 1985). Граница мезвду ними проходит чуть выше продольной жилки L4, что позволяет относить признаки 1-5 к переднему, а 6-11 - к заднему компартменту. Признак 12 характеризует ширину крыла.

В качестве основного статистического метода использовался анализ главных компонент матрицы корреляций перечисленных признаков. Информативными были первые две компоненты, объясняющие 60% изменчивости (46.04% и 13.52% соответственно). Их собственные векторы приведены в табл. 7. Как видно из этой табл., собственный вектор первой главной компоненты состоит только из положительных нагрузок и характеризует общий размер крыла. Величины нагрузок заметно различаются по отдельным признакам, указывая на отклонение от изометрического роста. Больше всего нагружены самые круп-

Таблица 7

НагруЕКИ признаков на главные компоненты

Компонента

Признак ------—

I II

1 0.856 -0.006

с. 0.556 -0.189

0.857 0.137

0.426 0.205

5 0.386 -0.027

6 0.766 -0.456

7 0.742 0.547

3 0.764 -0.485

9 0.178 0.764

10 0.796 0.205

11 0.564 -0.358

12 0.839 0.104

ные признаки, среди которых и признак 3 (см. рис. 3), использованный ранее как показатель длины крыла. Переходя к собственному вектору второй главной компоненты можно заметить, что признаки, условно относимые к проксимальной (номера 2, 6, 8, 11) и дисталь-ной (номера 3, 4, ?, э, 10, 12) частям крыла, имеют нагрузки с противоположными знаками. Однако в заднем компартменте эти нагрузки существенно больше (признаки 6, 7, 8, 9), что позволяет охарактеризовать вторую компоненту как соотношение проксимальной и дистальной частей заднего компартмента.

На рис. 4 изображены проекции популяций на оси компонент. Хорошо заметна дискриминация группы южных популяций Средней Азии (Алма-Ата, Акжар, Джамбул, Чептура, Безмеин), попадающих в левый нижний сектор плоскости. В целом же различия между северным (Восточная Европа) и южным (Кавказ, и Средняя Азия) регионами, .как показал дисперсионный анализ, по обеим комцонентам достоверны (Р <• 0.05), и эта изменчивость носит генетический характер. В популяциях д. melaлogaзter Восточной Европы общий размер крыла больше, а отношение проксимальной части его заднего компартмента

Осы

-10

вХроскико&ка • Тцшу

- -0.5 «Ртви»

-1.0 -0.5

кшш-АтлО

Г»рг»Л«ла О Идхиыджаури С

-4-

0

I-•

Кипвмв

ОЧмяурв

&хшВулО ЛкхжрО

# ТЪякьм Рог Гои*м

0.5 • 3*8уим

1.0 15

• Асмрахаи»

Н ОСЬ II

Рис. 4. Проекции популяций на оси первой и второй главных компонент: а - популяции Восточной Европы, о - популяции Кавказа и Средней Азии.

к дистальной меньше, чем в популяциях Кавказа и Средней Азии.

Описанная картина согласуется с данными ряда лабораторных экспериментов, в которых линии дрозофилы подвергались воздействию разных температур. Так, при изучении фенотипической пластичности ¡срыла у О. melaлogaзter и родственной ей О. з1ти\апз (2ШУого?зку а1., рукопись представлена к печати) было показано, что повы-ле:ше темперзщ:и приводит к устойчивому росту проксимально-цистального соотношения в заднем компартменте. Высокая чувствительность этого ксмпартмента к температурным изменениям проявлялась такяе при содержании дрозофил в лаборатории в течение нескольких поколений (СаУ1ссМ et а1., 1985), причем с различиями в рорие крыла была связана приспособленность мух к температурному :трессу (Сау1ссЬ1 е£ а!.. 1978, 1991).

вывода

1. Изучение ряда аллозимных локусоЕ и количественных признаков у D. nelancgaster, обитающей на территории Евразии, показало наличие значительной межпопуляционной дифференциации.

2. Анализ собственных данных по изменчивости локусов Adh, a-Gpdh и Eat-6 в популяциях Восточной Европы, Кавказа и Средней Азии вместе с данными из литературы по другим регионам Евразии выявил закономерности географической дифференциации этих локусов •в масштабах континента. Показано, что частота аллеля Affi-S отрицательно коррелирует с широтой и средним количеством осадков самого сухого месяца года и положительно - со средней температурой самого холодного месяца и средним количеством осадков самого влажного месяца. Частота a-Gpdh-S возрастала в западной части Евразии и не обнаруживала сеязи с климатическими градиентами. Частотг Eat-6-S снижалась в направлении к центру континента и была положительно скоррелирована с температурой самого холодного месяца i количеством осадков самого сухого месяца.

3. Длина крыла, измеренная в популяциях Восточной Европы, Кавказа и Средней Азии, уменьшалась в направлении с северо-западг на юго-восток, формируя клину, и отрицательно коррелировала сс среднеиюльской температурой. Изменчивость длины крыла была достоверно выше в выборках из мест массового скопления дрозофил н< плодоконсервных заводах и городских рынках, чем в выборках и: садов и виноградников. Время развития, изученное в восточноевропейских и среднеазиатских популяциях, не показывало каких-либо различий между регионами, а продуктивность у мух из Восточной Европы была выше, чем у мух из Средней Азии.

4. Форма крыла, рассмотренная в тех же выборках, что и длин, крыла', обнаруживала различия между северными (Восточная Европа) i южными (Кавказ и Средняя Азия) популяциями. При этом в южных по пуляциях отношение проксимальной части заднего (posterior) ком партмента крыла к его дистальной части было выше, чем в северных

5. Характер дифференциации аллозимных частот и количествен ных признаков в изученных популяциях в целом согласуется с тем что было обнаружено в других регионах мира и показано в результа те лабораторных экспериментов, направленных на выявление действи .отбора. Таким образом, можно полагать, что обнаруженная нам географическая изменчивость поддерживается естественным отбором соответствующим градиенту климатических факторов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бублий O.A., Ижхшева А.Г. Генетическая дифференциация трех количественных признаков в природных популяциях Drosophlla melanogaater Восточной Европы и Средней Азии // Генетика. 1994. Т. 30. N. 2. С. 230-236.

2. Бублий O.A., Имсшева А.Г., Лазебный O.E. Географическая изменчивость локусов Adh, a-Gpdh и Eat-6 в природных популяциях Drosophlla melanogaater Евразии // Генетика. 1994. Т. 30. N. 4. С. 467-477.

3. Imaaheva A.G., Bubll O.A., Iazebny O.E. Variation In wing length in Eurasian natural populations ol Drosophlla melanogaater // Heredity. 1994. V. 72. P. 508-514.

4. Бублий O.A. Изменчивость локусов Adh, а-Gpdh и Est-6 в популяциях Drosophlla melanogaater Евразии // I съезд Вавиловского о-ва генет. и селекц.: Тез.. докл. Саратов, 1994. В печати.

5. Бублий O.A., Ихшева А.Г., Лазебный O.E. Изменчивость формы крыла в природных популяциях Drosophlla melanogaater // Генетика. 1995. Т. 31. N. 1. В печати.