Функциональная структура популяций морских донных беспозвоночных

Буяновский, Алексей Ильич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функциональная структура популяций морских донных беспозвоночных
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Функциональная структура популяций морских донных беспозвоночных"

На правах рукописи УДК: 584.587

БУЯНОВСКИЙ Алексей Ильич

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ МОРСКИХ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Специальность 03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2005 г.

Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)»

Научный консультант доктор биологических наук, зав. лабораторией

Бритаев Темир Алановнч, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, г. Москва

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Нейман Анита Алексеевна, Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, г. Москва

доктор биологических наук, главный научный сотрудник Смирнов Николай Николаевич, Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н.Северцова РАН, г. Москва

доктор биологических наук, доцент Азовский Андрей Игоревияч, Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, г. Москва

Ведущая организация: Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН

Защита диссертации состоится 25 февраля 2005 г. в 11 часов утра на заседании диссертационного Совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВПИРО) по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Отзывы на автореферат просьба присылать по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17, ВНИРО, ученому секретарю диссертационного Совета Д 307.004.01, факс (095) 264-91-87, электронная почта vniro@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17. Автореферат разослан 25 января 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических паук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. При исследовании морских донных беспозвоночных под функциональной структурой популяции понимают закономерности размещения организмов в пространстве и времени, связанные с размножением, ростом, смертностью, миграциями (Виноградов, 1969; Родин, 1985; Клитнн, 2002; Пизясв, 2003). По сравнению с оценками, основанными на анализе «популяции в целом», понимание функциональном структуры позволяет более точно выявлять влияние факторов среды, моделировать динамику популяций и оптимизировать управление ими (Prince, Hilborn, 1998; Roa, Tapia, 2000).

Концепция функциональной структуры подразумевает наличие взаимодействующих пространственно обособленных группировок, которые обеспечивают существование популяции как системы (В. Беклемишев, I960). Следовательно, для понимания функциональной структуры необходимо выявить эти группировки н установить взаимосвязь между ними.

Группировки можно выявлять по разным параметрам, из которых важнейшим является размерный состав. Данный показатель универсален, так как присущ любой популяции. Простота измерения морских беспозвоночных позволяет охватывать большой первичный материал. Без анализа размерного состава не обходится ни одно полное эколого-популяционное исследование. Для многих видов размерный состав является единственным способом определения возрастной структуры, без которой невозможна ни одна демографическая оценка. С размерами организмов наиболее тесно связаны все основные физиологические, репродуктивные, биоэнергетические показатели (Ebenmann. Persson. I988), а также критические масштабы пространственной организации биоты (Азовский, 2003). От размерного состава зависит и влияние популяций на сообщества, и функционирование самих сообществ.

К настоящему времени накоплен ряд данных, показывающих сходство размерного состава в пределах внутрипопуляционных группировок: для каждой такой группировки характерен определенный тип размерной структуры (Thayer, 1975; Л) капни и др., 1986; Savard et al., 1994). Тем не менее, не существует единой методики, объективно показывающей наличие типов в одних популяциях и отсутствие в других. Решение о числе выявляемых типов размерной структуры и о том, какие пробы следует включать в тот или иной тин, остается прерогативой исследователя. Не изучены особенности распределения типов размерной

структуры в пространстве и времени; неясно, как согласуется их выявление с различиями в размерном составе, регистрируемыми при сборе серии проб в одном районе. Не установлены общие закономерности изменчивости размерной структуры популяций разных видов морских донных беспозвоночных, в том числе гаксоиомически отдаленных. Вследствие отсутствия единого подхода к объяснению пространственно-временной изменчивости размерною состава функциональная структура многих, в том числе промысловых, популяций остается невыясненной, несмотря на обилие первичного материала.

Цель и задачи исследования. Таким образом, целью исследования явилось выяснение основных закономерностей функциональной структуры популяций морских донных беспозвоночных на основе прост ранственно-временной изменчивости их размерного состава.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Найти способ объективного расчета числа типов размерной структуры в каждой популяции и оценки числа проб, входящих в каждый выявленный тип.

2. Исследовать основные особенности типов, связанные с их распределением в пространстве и времени.

3. Разработать единый подход к анализу пространственно-временной изменчивости размерного состава и применить его к установлению основных закономерностей функциональной структуры модельных популяций

4. Выявить основные типы пространственно-временной изменчивости размерного состава и классифицировать популяции в соответствии с ними.

В качестве модельных объектов было выбрано несколько хорошо обособленных популяций двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных. Представители этих групп распространены на всех широтах и глубинах, селятся на любых типах грунта, чрезвычайно изменчивы по размерам, степени подвижности, способам питания, стратегиям размножения и развития, темпам роста, продолжительности жизни. Именно поэтому и\ популяции оказываются очень удобными для разработки единого, не зависящего от специфики условий обитания и образа жизни, подхода к пониманию функциональной структуры их популяций. Кроме того, эти труппы имеют наибольшее практическое значение, и результаты в дальнейшем \IOJJI быть использованы в прикладных исследованиях.

Научная новизна. Впервые предложена концепция типов размерной структуры как универсальной характеристики npocтранетвенно-временной изменчивости размерного состава популяции. Разработана единая методология их

выявления в разных популяциях на основе сопоставления размерного состава проб и последующего выделения повторяющихся групп. Показано, что пробы, относящиеся к типам, составляют большинство, но наряду с ними выявляются пробы, не соответствующие ни одному типу. С увеличением числа проб число типов вначале возрастает, а затем стабилизируется. Выявляемые типы агрегированы в пространстве, устойчивы во времени и повторяются в одних и тех же районах в разные годы.

Впервые предложен единый подход, позволяющий объяснить пространственно-временную изменчивость размерного состава популяций и включающий: выявление типов размерной структуры, анализ их распределения в пространстве и времени, установление исторической связи между ними. На основе данного подхода впервые предложены схемы функциональной структуры популяций промысловых видов: серого морского ежа и четырехугольного волосатого краба Западного Сахалина, гребенчатой креветки в Татарском проливе.

Впервые на основе анализа трансформаций типов размерной структуры выделено 3 основных типа пространственно-временной изменчивости размерного состава популяции в целом: синхронизированный, сегрегированный и фазовый. Каждый тип изменчивости отличает определенное, характерное только для него, сочетание наличия/отсутствия: возрастных миграций, пространственной локализации пополнения, его стабильности во времени, «накопления возрастов», пространственных различий в темпах роста.

Теоретическое и практическое значение работы Методика выявления типов размерной структуры, основанная на сопоставлении эмпирических данных, позволяет систематизировать большие массивы первичного материала. Приведение сотен первичных гистограмм к нескольким типам размерной структуры существенно облегчает последующую интерпретацию результатов. Отсутствие необходимости привлечения исходного первичного материала для сравнения результатов с данными других исследований делает методологию полностью открытой. Тем самым огромный материал, собранный в научно-промысловых рейсах и используемый крайне ограниченно, может стать источником новой информации, которую невозможно получить на основе стандартных учетных съемок.

пола в разных районах. Она позволяет понять, какие из процессов (пополнение, рост, смертность, миграции) лежат в основе этих изменений. Тем самым классические представления о функциональной структуре получают дальнейшее развитие.

Данные по функциональной структуре популяций и, в особенности, по типам изменчивости размерного состава могут быть использованы при выработке стратегий управления биоресурсами. Так при фазовом типе изменчивости следует использовать ротационную стратегию, при синхронизированном - равномерное распределение промыслового усилия, при сегрегированном - долговременное разделение территории по степени промысловой нагрузки от полного запрета до безлимитного лова.

Знание распределения типов размерной структуры позволяет более рационально распределять станции при планировании съемок по учету запасов промысловых видов. Внутрипопуляционное районирование на основе распределения типов в пространстве и времени позволяет получать более точные, чем при использовании традиционных методов оценки размерной и возрастной структуры популяции в целом.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Методика выявления типов размерной структуры на основе сходства размерного состава отдельных проб и последующего выделения повторяющихся групп. От ранее использовавшихся методов ее отличает большая объективность, альтернативность, открытость.

2. Типы размерной структуры показывают пространственно-временные границы устойчивых внутрипопуляционных группировок, возникающих при взаимодействии особей одного вида.

3. На основе данных о числе типов размерной структуры, их распределении и взаимосвязи можно объяснить характер пространственно-временной изменчивости размерного состава любой популяции и установить ее функциональную структуру.

4. Выявлено 3 типа пространственно-временной изменчивости размерного состава популяций - синхронизированный, сегрегированный и фазовый. Типы изменчивости являются свойством системы популяционного уровня: в популяциях одного вида могут регистрироваться разные типы, в популяциях разных видов -одни и те же типы изменчивости.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на 28 Европейском симпозиуме но морской биологии (Ирландия), конференции по

креветкам-пандалидам (Галифакс, 1999), симпозиуме по крабам (Фэйрбэнкс, 2000), Международной конференции по прибрежному рыболовству (Южно-Сахалинск, 2001), морским ежам (Пуэрто-Монте, 2003), VII Всесоюзном совещании по моллюскам (Ленинград, 1987), на Отчетных Сессиях ВНИРО (19962002), научных коллоквиумах им. ИПЭЭ А.Н. Северцова РАН (1987, 1990-2003), ВНИРО, Института океанологии РАН.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 345 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения, основных выводов, списка литературы, включающего 613 работ, из которых 428 на иностранных языках, и 12 приложений. Работа иллюстрирована 133 рисунками и 117 таблицами.

Публикации По теме диссертации опубликовано 45 статей и 2 монографии. 2 работы находятся в печати.

ГЛАВА 1. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА МОРСКИХ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Основные определения и терминология. Приводятся определения основных понятий, используемые в работе: популяция, субпопуляция, поселение, размерный состав, размерная структура, район, участок.

Основные процессы, влияющие на изменчивость размерного состава.

Пополнение. Существует несколько определений этого понятия (Booth, Brosnan, 1995; Botsford, 1995; Hunt, Scheibiing, 1997). В данной работе под пополнением подразумевается численность самой младшей возрастной когорты в период от появления ювенильных особей до ожидаемого появления новой когорты.

Пополнение варьирует во времени и локализовано в пространстве. Локализация пополнения может проявляться в разном масштабе: от соседних участков, расположенных на расстоянии в несколько сантиметров до обширных акваторий, разделенными несколькими десятками километров. Локализации пополнения способствуют: агрегированность распределения убежищ, изменчивость гидродинамики и отрицательные внутривидовые взаимодействия. Последние проявляются в избегании личинками субстратов, занятых взрослыми особями или недавно осевшей молодью, каннибализме, пониженной выживаемости молоди вследствие ограничения доступа к ресурсам и/или загрязнения субстрата продуктами жизнедеятельности взрослых особей (Касьянов, 1989).

Рост. Вследствие ограниченности сроков пополнения на кривой распределения частот размерных классов формируются пики и депрессии, которые по мере роста особей смещаются вправо и тем самым обусловливают различия в размерном составе в разные сезоны и его сходство в одни те же сезоны.

Внутрипопуляциониая пространственная изменчивость, вызываемая ростом, обусловлена различием его темпов в разных биотопах. Доминирование в разных районах разных генераций при локализованном пополнении иногда приводят к неверным выводам о различных темпах роста на исследуемых участках (Meidel, Scheibling, 1996).

У многих долгоживущих видов с возрастом темпы роста замедляются настолько, что средние размеры перестают зависеть от возраста. Вследствие такого «накопления возрастов» в правой части размерного ряда формируется пик, представленный особями разного возраста сходных размеров.

Миграции. Миграции влияют на пространственно-временную изменчивость размерного состава только в тех случаях, когда перемещается не вся популяция, а отдельные размерно-возрастные и/или размерно-половые группы.

Пространственная изменчивость размерного состава чаще всего возникает при возрастных миграциях. Можно выделить 4 группы таких миграций: эстуарно-прибрежные (большинство креветок сем. Penaeidae, крабы Cancer magister, Callinicetes sapidus и др.); вдольбереговые против господствующих течений (крупные крабы, крабоиды и лангусты); с глубины на мелководье (прибрежные виды морских ежей и глубоководные крабы); с мелководья на глубину (морские гребешки, брюхоногие моллюски, голотурии, часть прибрежных лангустов и шельфовых креветок сем. Pandalidae). Прочие виды возрастных миграций встречаются у сравнительно небольшого числа видов.

Смертность. Воздействие смертности на пространственно-временную изменчивость размерного состава проявляется только в тех случаях, когда она селективна в разных размерных группах, а фактор смертности (хищник, промысловое усилие) оказывает неодинаковое давление на популяцию в пространстве и/или во времени.

Особенно отчетливо воздействие смертности на пространственную неоднородность проявляется при сравнении размерного состава на охраняемых и неохраняемых территориях. Оно может быть прямым, если исследуемый вид является объектом промысла, или опосредованным, если он связан с объектом промысла биологическими взаимодействиями (Weiss et al., 1999; Bertelsen, Cox, 2001; Lecchini et al., 2002; Rowe, 2002).

Классификации размерного состава. Приводится обзор основных методов классификации размерного состава: по визуальным признакам (Луканин и др., 1986; Селин, 1995; Пахневич, 2003); по значениям моментов распределения (Лебедев, 1946; Thayer, 1975; Смуров, Полищук, 1989); по степени близости на основе кластер-анализа (Hoggarth, 1993; Savard et al., 1994; Aschan, 2000), ординации (Bouchard et al., 1986; Labat, Noel, 1987) или их комбинации (Abello et al., 1997). Все анализируемые классификации основаны на особенностях размерного состава объекта исследования, ограничивающих их применение. Тем не менее, результаты, полученные разными авторами, являются предпосылками для разработки единой методики анализа пространственно-временной изменчивости размерного состава в популяциях морских донных беспозвоночных.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Обработка литературных данных. Для выявления общих тенденций в изменчивости размерного состава поселений двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных было проанализировано около 1500 гистограмм и графиков, опубликованных в литературе (около 120 источников). Поскольку подавляющее большинство такого рода информации является результатом усреднения первичных данных, то разработанная для удобства анализа универсальная классификация базировалась на визуальных оценках. В ее основу легли принципы, использованные другими авторами (раздел 1.1) при исследовании ' отдельных видов и небольших таксономических групп. Она не противоречила ни одной из ранее существующих систем. Если в поселении численность всех возрастных классов была приблизительно одинакова, пополнение (глава I) считали стабильным; если численность пополнения была существенно ниже численности хотя бы одного из старших возрастных классов, его считали ослабленным; если численность пополнения существенно превышала численность одного из средних возрастных классов, его считали прерывистым.

Материал и методы исследования. Литературные данные, где каждая гистограмма, как правило, является результатом предварительного обобщения, не позволяют оценить сходство в размерном составе отдельных проб, на основе которого можно выявить типы размерной структуры. Поэтому дальнейшие исследования были связаны с обработкой оригинальных данных. Материалом послужили пробы, собранные в Лаборатории бентосных сообществ Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН в 1983-94 гг. и в Лаборатории прибрежных исследований ВНИРО в 1994-2002 гг. Часть материала

была любезно предоставлена сотрудниками СахНИРО и КамчатНИРО. Из всех объектов было выбрано 6 видов, данные по которым включали достаточное число репрезентативных выборок (табл. 1).

Пробы мидии и виласины отбирали в разные месяцы в диапазоне глубин 140 м рамками площадью от 0.01 до 1 м2 с помощью легководолазной техники или на литорали. Все пробы серого (промежуточного шаровидного) морского ежа были собраны учетной рамкой площадью 1 м2 в октябре 1992 и 1997 гг., июле 1998 г., сентябре 1999 г., июне и ноябре 2000 г. В зависимости от плотности поселения каждая проба включала от 1 до 20 рамок.

Беринговоморского гребешка собирали в июне драгой, оснащенной сетчатым мешком с размером ячеи 50 мм; стандартное время драгировки составляло 15 мин. при скорости драгирования 3 узла.

Таблица 1. Объекты исследований и объем материала для анализа пространственно-

Группа Объект Годы Районы работ Обработано Базовый параметр

проб ЭК1.

В^аМа Тихоокеанская мидия \fytihis ¡го&ики 19831994 Вост. Камчатка, Сев. Курильские и Командорские о-ва 124 24624 длина раковины мм

1997 Залив Шелихова 7 721

Берииговоморский гребешок СМатуз ЬеИгю&апа 1997 Карагинский и Олюторский заливы Берингова моря 19 2208 высота раковины мм

Виласина УИазта раеш1оуегЫс<на 1985-86 1989 1991 Вост. Камчатка, Командорские о-ва 14 855 длина раковины мм

ЕсЫпоМеа Серый морской еж 31гоп^1осеЩго1из ¡ШегтесИш 19972000 Зап. Сахалин 81 10114 диаметр панциря мм

Сп^асеа, Оесарос1а Гребенчатая креветка РапскАиз ИуряШоНа 19962002 Татарский пролив 2619 99605 длина карапакса (ДК), мм

Волосатый краб Ептасгиа ¡¡епЬескп 19942001 Татарский пролив, залив Анива, пролив Лаперуза 1351 75072 ширина карапакса (ШК), мм

Камчатский краб РагаН1Иос1ев сатисЬаНсга 19942001 Зап. Камчатка и залив Шелихова 728 56681

Всего 4943 269880 -

Пробы гребенчатой креветки были собраны в разные месяцы с 1996 по 2002 гг. в районе между 46°30' и 50°25' с.ш. Креветок собирали коническими ловушками с двумя боковыми входами, обтянутыми полипропиленовой сетью со средним расстоянием от узла до узла в 16 мм. Ловушки были собраны в порядки -

группы ловушек, последовательно прикрепленных к общему канату. Каждая проба включала улов из 5-20 ловушек с одного порядка. Обработку материала выполняли по стандартной методике (Иванов, Столяренко, 1990).

Пробы волосатого краба были собраны в 1994-1999 гг. в Татарском проливе, а в 2000 г. - в заливе Анива и проливе Лаперуза. Основная часть материала была собрана крабовыми ловушками конической формы, обтянутыми сетью со средним расстоянием от узла до узла 60 мм (далее - БК-60) и собранными в порядки (см. выше). Обработку материала выполняли по стандартной методике («Руководство ...», 1979).

Пробы камчатского краба были собраны с 1995 по 2001 гг. различными орудиями лова: донными тралами, снюрреводами, ловушками (одиночными или собранными в порядки различной величины). В донных тралах, оборудованных специальной вставкой, размер сетевой ячеи (расстояние от узла до узла) составлял 10 мм, а в ловушках и снюрреводах - 60 мм. Обработку материала осуществляли так же, как и при исследовании волосатого краба.

При последующей обработке первичных данных ширину классового промежутка - размерный шаг - рассчитывали- по формуле Стерджеса, связывающей размах варьирования размерного ряда с объемом выборки. Чтобы данные были максимально открытыми для сравнения, при близости расчетных и традиционно используемых значений выбирали последние. При половом диморфизме размерный шаг для самцов и самок определяли раздельно.

Определение возраста базировалось на модальном анализе размерных рядов (MacDonaid, Pitcher, 1979; Pauly, David 1981; Иванов, Соколов, 1997). Для верификации результатов использовали прямые наблюдения за смещением мод, анализ регистрирующих структур (слои роста) и литературные данные.

Выявление типов размерной структуры выполняли по единой методике, близкой к способу выделения повторяющихся (рекуррентных) групп, которым пользуются в фаунистике и биоценологии (Fager, 1957; Крылов, 1969, 1971; Vcnrick, 1971, 1999; Kihara, 1990; Davis et al., 2002). Вначале рассчитывают сопряженность между объектами (видами, размерно-половыми группами, станциями), затем строят матрицу и на основе правил Фенджера (Fager, 1957) выделяют из нее искомые группы.

Для сопоставления размерного состава использовали критерий согласия Колмогорова-Смирнова (KS-критерия) (Hunt, Scheibling, 1998; Comtet, Desbruyers, 1998; Park et al., 2000). Пробы считали сходными (на рис. 1 обозначены цифрой 1), если различия в их размерном составе были недостоверны (KS < 1.36, р>0.05).

Матрицу значений критерия строили после его расчета для каждой пары проб. При выделении из матрицы рекуррентных групп, содержащих сходные пробы, следовали принципу, что проба может быть отнесена к группе, если она сходна с большинством (свыше 50%) других проб, входящих в эту же группу. В этом заключалось одно из отличий от метода Фейджера, где все пробы, входящие в группу, должны быть сопряжены друг с другом.

Если минимальный объем рекуррентной группы установить равным 2, то при сходстве пробы 1 с пробами 2-3 и несходстве проб 2-между собой, группа может состоять как из проб 1-2, так и из проб 1-3. Согласно методике Фейджера следует выбирать ту пару видов, которая присутствует в большем числе проб. Поскольку к размерному составу, где сравниваются сами пробы, данный принцип не может быть приложен, то было принято, что минимальный объем группы должен быть равным 3 пробам.

Пробы, сходные с 2 и более группами, выделяли в самостоятельную категорию. Как правило, при их сравнении с другими пробами малый объем выборки не позволял зафиксировать статистически достоверных отличий.

Алгоритм выявления рекуррентных групп был основан на последовательном перемещении строк и столбцов исходной матрицы (Буяновский, 2004). После преобразования (рис. 1) выявлялось 3 категории проб: (1) пробы, входящие в рекуррентные группы (рис.1: группы 1-3); (2) пробы, которые могут быть отнесены к 2 и более группам (рис.1: П); (3) пробы, которые не могут быть отнесены ни к одной из групп (рис.1: Б|Л; НГ). Размерный состав каждой пробы, входящей в рекуррентную группу, был сходен с размерным составом большинства проб, входящих в эту оке группу.

Для дальнейшего сравнительного анализа размерный состав всех проб, входящих в группу, приводили к процентному соотношению, усредняли, приводили в соответствие со средним объемом выборки, и рассчитанные частоты округляли до целочисленных значений (рис. 1А-Ж). Полученное распределение частот размерных классов характеризует тип размерной структуры (рис. 1Ж).

Если информация ограничена одной, первоначальной, совокупностью проб (как на рис. 1), то размерная структура типа остается неизменной. Если же впоследствии добываются новые данные, они анализируются аналогичным образом, и размерная структура нового типа сопоставляется с размерной структурой типов, выделенных ранее. При их сходстве (Ш-критерий < 1.36)

1 В В Крылов (1969; 1971) также включает в состав групп виды (или станции), которые сопряжены не менее чем с половиной видов (станций), входящих в «ядра», где сопряженность 100%

следует считать, что обе совокупности принадлежат к одном)' типу, размерная структура которого корректируется с учетом вхождения новой группы.

4 11 18 25 32 39 46 53 80

Рис. 1. Выявление типов размерной структуры на примере популяции тихоокеанской мидии в лагуне Гладковская. В верхней части - матрица сходства размерного состава. В заголовках строк и столбцов указаны номера проб; в ячейках таблицы цифрой 1 обозначены пары проб, сходных по размерному составу (^-критерий < 1.36). п - объем выборки, экз. Нижняя строка: группы 1-3 - группы проб со сходным размерным составом (рекуррентные); Б1 - пробы, не вошедшие в рекуррентные группы,, но сходные с размерной структурой типа I; НГ - пробы, не вошедшие ни в один тип; П — пробы, размерный состав которых сходен с размерным составом 2-х групп.

В нижней части - размерный состав проб (А-Е) и размерная структура типа (Ж), который они формируют. По оси абсцисс - длина раковины, мм; по ординат - объем выборки, экз.

Пробы, не вошедшие в рекуррентные группы, но сходные с размерной структурой типа (рис. 1: Б1), также включаются в его состав. Структура типа при этом не корректируется.

В результате обработки модельных массивов (совокупностей проб) методом выделения рекуррентных групп и иерархическим кластер-анализом было установлено, что различия в составе рекуррентных групп и кластеров были незначительными, но внутригрупповая однородность в первом случае была выше. Дисперсионный анализ показал, что в рекуррентных группах среднее отношение расчетного и табличного критериев Фишера было меньше 1, в то время как в кластерах оно было больше 1. По результатам обработки данных методом рекуррентных групп и анализом соответствий противоречий не было выявлено.

Базируясь на статистическом анализе, предлагаемая методика формализации первичных данных более объективна, чем визуальные классификации. По сравнению с классификациями, основанными на математическом распределении, она не подгоняет типы размерной структуры под заранее заданные шаблоны, а выявляет их на основе «естественного» распределения размеров. Она позволяет отсекать малые выборки (пробы, сходные с 2 и более рекуррентными группами), которые при использовании иерархического кластер-анализа, основанного на попарном объединении проб, попадая в кластеры, искажают результаты.

В отличие визуальной классификации, иерархического кластер-анализа и анализа соответствий, при использовании которых группы с близким размерным составом выделяются всегда, предлагаемая методика выделения типов альтернативна, так как включает возможность их полного отсутствия. Например, если все пробы по размерному составу достоверно отличаются, типы размерной структуры не могут быть выявлены. С помощью данной методики можно объективно оценить, какая часть проб относится к типам размерной структуры (см. Главу 4).

Предлагаемая методика открыта, так как размерная структура типа может использоваться для дальнейшего сравнительного анализа без привлечения исходного первичною материала. По сравнению с другими методами, при одной и той же степени внутригрупповой однородности размерного состава, она обеспечивает выявление минимального количества групп и гем самым облегчает дальнейшую интерпретацию данных.

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА ПОСЕЛЕНИЙ МОРСКИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (ОБРАБОТКА ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ)

Развитие поселения начинается с заселения участка молодью. Если представители данной когорты препятствует появлению новых особей, пополнение прекращается. Если этого не происходит, в поселении обнаруживаются новые когорты. Поскольку появление новых когорт регистрируется чаще, чем их отсутствие (38 и 7 случаев соответственно), можно предположить, что на ранних этапах развития поселений, присутствующие особи, как правило, не оказывают отрицательного влияния на успех пополнения.

Дальнейшее развитие поселений во многом зависит от размеров организмов У животных, обладающих малыми дефинитивными размерами, пополнение остается стабильным. С увеличением дефинитивных размеров доля стабильно пополняемых поселений уменьшается, отражая снижение вероятности совместной встречаемости молоди и взрослых животных. У крупных неподвижных двустворчатых моллюсков молодь или оседает за границами поселений взрослых особей, или исчезает после оседания. У крупных подвижных животных (морские ежи и десятиногие ракообразные) взрослые особи уходят в районы, где молодь или отсутствует, или не развивается.

Важнейшими процессами, обусловливающими пространственно-временную изменчивость размерного состава популяций двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных, являются возрастные миграции, пространственная локализация пополнения, «накопление возрастов» и пространственная изменчивость темпов роста. Возрастные миграции являются основой для длительного существования в одном и том же районе одной и той же возрастной группы. С «накоплением возрастов» связано сходство размерного состава поселений с разным возрастным составом. Локализация пополнения в пространстве приводит к доминированию в разных районах разных возрастных групп несмотря на стабильность пополнения популяции в целом. При нестабильном пополнении популяции и пространственных отличиях в темпах роста пространственно-временная изменчивость размерного состава усиливается. Другие процессы (сезонность роста, сезонные миграции, смертность) воздействуют преимущественно на изменчивость размерного состава во времени и мало влияют на ее пространственную составляющую.

ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ТИПОВ РАЗМЕРНОЙ СТРУКТУРЫ

Зависимость числа типов размерной структуры от числа проб. В каждой из исследованных популяций было выявлено несколько типов размерной структуры (табл. 2). Число типов было в 4-23 раза меньше числа проб. Доля проб, вошедших в типы, от их общего числа варьировала от 56 до 86 %. Следовательно, размерный состав большинства поселений, входящих в популяцию, относится к тому или иному типу размерной структуры.

ТиСтща 2. Встречаемость типов размерной структуры в исследованных популяциях.

Число Число Число

Вид Число Число проб в проб / проб в Район

типов проб типах число типов типах/ число проб

СМшпуз ЬеИгт%1апа 2 19 14 7 0.75 Карагинекий и Олюторский заливы

Епшаспа 12 390* 306 23 0.78 западный Сахалин

иеяЬески ' 7 98* 61 9 0.56 зал Анива, пролив Лалеруза

М\'Ыт 8 70 41 5 0.59 Авачинсьая губа

1гт\и1ич 3 28 24 8 0.83 лагуна Гладковская -

Рит/Ыт Нур\тош\ 13 427* 287 22 0.67 Татарский пролив

Рит/иИмки II 165* 145 15 0.76 западная Камчатка и

сат1\с/1аИсш залив Шелихова

Я1го>^1осемго1т инегте&ш 10 81 58 6 • 0.72 западный Сахалин

Уйампа р%еш\п\>егтсоча 3 14 II 4 0.86 о. Беринга

* При обработке данных все пробы, собранные одним и тем же орудием в течение 1 календарного месяца объединяли в пределах прямоугольников, площадью 0.1 % от территории, занимаемой популяцией, и рассматривали как одну, объединенную, пробу. Для камчатского краба стороны прямоугольника были равны 10' по широтe и 20' по долготе, волосатого краба- Г и 2', гребенчатой креветки - 5' и 5'.

Наблюдения за популяциями гребенчатой креветки и волосатого краба показали, что в начале исследований (рис.2: менее 150-200 проб) при регистрации наиболее часто встречаемых типов, число типов увеличивалось пропорционально числу проб. Далее, по мере обследования ранее не изученных участков (или сезонов) и регистрации более редких типов, темпы прирастания их числа снижались. После полного обследования акватории (рис.2: более 300 проб) новые типы не регистрировали. Таким образом, при сборе проб по единой методике в пределах определенного района (в том числе - в границах акватории, занятой популяцией) регистрируется предельное число типов размерной структуры.

¡-

о •

100

я»

400

100

200 900

число проб

400

число проб

Рис. 2. Зависимость числа типов размерной структуры от числа проб при исследованиях популяций гребенчатой креветки (А) и волосатого краба (Б).

Предельное значение числа типов определяется ограниченностью набора вариантов, количественно характеризующих зависимость между численностью отдельных размерных групп на определенных участках. Чаще всего, такая зависимость является следствием пространственной локализации пополнения (и последующего роста доминирующей группы) и/или возрастных миграций, которые в разных районах и/или в разное время обусловливают высокую численность одних и низкую других размерно-возрастных групп (см. рис. 1,4-8).

Пространственное размещение типов размерной структуры. Большинство обнаруженных типов размерной структуры демонстрировали компактное размещение в пространстве, занимая определенные районы - пятна, между которым располагались зоны их совместной встречаемости. Размеры пятен варьировали от нескольких десятков квадратных метров (мидия) до нескольких десятков квадратных километров (камчатский краб).

Наиболее отчетливо компактность пространственного размещения проб, относящихся к тому или иному типу, выявляется при кратковременных съемках. При картировании данных, полученных за длительное время, она может маскироваться из-за сезонных и многолетних изменений, происходящих в размерном составе во время наблюдений. Для выявления пятен в исследуемом районе необходимо собрать большое число проб, расположенных случайным образом, и учетные съемки вдоль геометрически правильных разрезов, расположенных на большом расстоянии друг от друга для этой цели не вполне пригодны (Лебедев, 1946).

Компактный характер размещения позволяет «привязать» тип размерной структуры к конкретному биотопу и, сопоставив его распределение с

распределением факторов среды, можно выявить те из них, которые играют ключевую роль в формировании того или типа.

Распределение типов размерной структуры во времени. Оценка устойчивости типов размерной структуры во времени требует относительно длительной серии наблюдений в одном, сравнительно небольшом, районе. В противном случае наблюдаемая изменчивость может быть связана с пространственными факторами. Исследования, выполненные на ряде контрольных полигонов, показали, что компактность распределения типов размерной структуры характерна не только для пространства, но и для времени.

Так, на контрольном полигоне, занимающем 0.2% от площади территории, занятой популяцией гребенчатой креветки, был выделен один тип размерной структуры, в который вошло большинство (21 из 22) проб, собранных в мае -начале июня с интервалом в 1-2 дня. Таким образом, в течение почти месяца, несмотря на 5-кратное снижение уловов (со 100 до 20 экз./10 ловушек), соотношение между особями разных размеров оставалось постоянным.

При более длительных наблюдениях была зарегистрирована смена типов размерной структуры. Так при исследовании волосатого' краба на контрольном полигоне у юго-западного Сахалина в 2001 г. один тип существовал до начала июня, а с середины июля его сменил второй тип, который сохранялся до конца наблюдений в середине сентября. Замещение было обусловлено увеличением модальных размеров крабов вследствие роста.

Типы размерной структуры демонстрируют не только апабшьность в определенном временном интервале, но и восстановление после исчезновения -повторяемость. Так при исследовании волосатого краба у юго-западного Сахалина в 1997 г тип, единолично существовавший в октябре-ноябре, исчез в конце ноября и вновь появился в начале декабря. Его исчезновение было связано с подходом самок, нарушивших характерную для данного типа половую структуру. После того как самки оставили исследуемый район, соотношение размеров и полов между оставшимися крабами восстановилось.

Для исследования повторяемости в долгосрочной перспективе при изучении популяции гребенчатой креветки была выбрана серия контрольных полигонов (размером 5' по широте и 5' по долготе). На каждом полигоне пробы собирали с интервалом от 1 до 12 месяцев (рис. ЗА). По мере увеличения разницы в сроках сбора, относительная доля пар проб со сходным размерным составом вначале уменьшалась, вплоть до 8-9 месяцев, а затем - снова увеличивалась.

I I г 1 I ! I I I I » 11« II 1 I П 11 » Я X 11 « И « « 7!

штармянюмусвор*ми1ч>ов.укммн »мрмпммиусборамвпарпров мясячы

А -о-1 - г 6 • I

Рис. 3. Зависимость относительной доли пар проб со сходным размерным составом, взятых в одних и тех же координатах, от разницы в сроках сбора проб гребенчатой креветки в Татарском проливе в течение (А) I года и (Б) 6 лет. Каждую пару проб брали с одного полигона; для каждого временного отрезка число пар соответствует числу полигонов. 1 - доля пар проб со сходным размерным составом, 2 - общее число сравниваемых пар. На рис, А. планки погрешностей обозначают доверительные интервалы для доли.

Очевидно, что снижение и последующее увеличение доли пар проб со сходным размерным составом было связано с сезонной цикличностью (обусловленной пополнением, смертностью, миграциями), вследствие которой за 8-9 месяцев происходит практически полное замещение существующих типов размерной структуры и их последующее восстановление. Наряду с сезонными, существуют и многолетние циклы, особенно заметные при сравнении размерного состава в одних и тех районах на протяжении ряда лет (рис. ЗБ).

Трансформации типов размерной структуры. Повторяемость типов размерной структуры была отмечена для всех исследованных популяций (см. главу 5). Она показывает, что вследствие пополнения, миграций, смертности и роста, типы размерной структуры могут преобразовываться и переходить друг в друга. На основе этих преобразований (трансформаций), можно установить историческую связь между разными типами.

В зависимости от влияния пространства и времени все трансформации можно разделить на 3 группы: временные, пространственно-временные и пространственные.

Трансформации во времени регистрируются при наблюдениях на одном и том же участке и характерны для животных, не совершающих миграций. На основании временных трансформаций можно судить об относительном вкладе пополнения, роста и смертности в изменение размерной структуры.

В тех случаях, когда переход одного типа размерной структуры в другой обусловлен ростом животных и сопровождается сменой места их обитания, происходят пространственно-временные трансформации. Они свойственны только тем животным, которые совершают возрастные миграции. На основе данных о пространственно-временных трансформациях можно судить о направлениях многолетних миграций и прогнозировать тип размерной структуры в том или ином районе.

Основой пространственных трансформаций являются краткосрочные миграции животных, при которых не происходит изменений их размерного состава вследствие роста и пополнения новыми когортами. Они оказываются следствием объединения особей разных размеров (полов), их разъединения или одновременного действия обоих процессов. Пространственные трансформации наблюдаются у подвижных животных чаще всего в процессе сезонных миграций. На основе данных о пространственных трансформациях можно выявлять сроки и направления сезонных миграций, особенно в тех случаях, когда методы применение методов прямого учета (подводные набдюдения, массовое мечение) оказывается малоэффективным.

Итак, сравнительно небольшое (по отношению к числу проб) предельное число типов размерной структуры свидетельствует, что распределение размерных групп не случайно, а взаимообусловлено. Это подтверждает и компактность размещения типов в пространстве, показывающая, что каждый вариант количественной зависимости между размерными группами реализуется в конкретных условиях занимаемого биотопа. Стабильность существования типов во времени указывает, что соотношение между особями разных размеров резистентно в определенном диапазоне изменчивости внешних условий, а повторяемость - на его способность к восстановлению. Все эти свойства характеризуют устойчивые системы, и, следовательно, каждый тип размерной структуры отражает существование такой системы субпопуляционного уровня и маркирует ее границы в пространстве и времени. В основе существования этих систем, внутрипопуляционных группировок, лежат взаимодействия между особями разных размеров, как положительные, так и отрицательные. Положительные взаимодействия, основанные на агрегирующем поведении личинок при оседании (Касьянов, 1989), обеспечивают совместное присутствие особей одной размерной группы. В свою очередь агрегация личинок связана с факторами, обусловливающими синхронизацию размножения и пятнистость

распределения в планктоне. Отрицательные взаимодействия, приводящие к исключению с территории отдельных возрастных групп, могут быть связаны с внутривидовой конкуренцией и/или каннибализмом. Кроме того, исключение осуществляется через сезонные и возрастные миграции (глава 1). Сочетание этих взаимодействий приводит к формированию наиболее характерного признака типа размерной структуры - доминированию определенной размерной группы в определенном районе и/или сезоне.

Поскольку типы размерной структуры охватывают большинство поселений популяции (см. табл. 2), их можно рассматривать как элементарные единицы изменчивости размерного состава. Перейдя от огромного разнообразия первичных гистограмм к сравнительно небольшому числу типов, и, установив, на основе исследования трансформаций взаимосвязь между разными типами, можно реконструировать функциональную структуру популяции в целом.

ГЛАВА 5. ВЫЯСНЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ НА ОСНОВЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА

Методика выявления и основные свойства типов, размерной структуры, описанные в предыдущих главах, позволяют выработать единый подход к анализу пространственно-временной изменчивости размерного состава разных популяций. Вначале, по результатам сопоставления размерного состава отдельных проб выявляются типы размерной структуры. Затем устанавливаются возрастные группы, которые доминируют в каждом выявленном типе. При наличии полового диморфизма для каждого типа выясняется соотношение полов. Далее выполняется анализ распределения типов в пространстве и времени, устанавливаются факторы, с которыми связано наблюдаемое распределение, и выясняются наиболее вероятные процессы (пополнение, рост, миграции, смертность), обусловливающие трансформации типов. По этим данным реконструируется функциональная структура популяции.

С учетом данного подхода весь материал был разбит на 3 группы. В первую группу вошли популяции, функциональная структура которых уже изучена. К ним относятся популяции тихоокеанской мидии Авачинской губы и острова Медный (Буяновский, 1994) и западнокамчатская популяция камчатского краба (обзор работ см. Левин, 2001). При их исследовании основная задача заключалась в сопоставлении результатов, полученных на основе выявления типов размерной структуры, с существующими представлениями о функциональной структуре данных популяций. Отсутствие противоречий при сопоставлении позволяет

считать, что подход с использованием типов размерной структуры может быть применен к другим популяциям.

Во вторую группу вошли популяции, функциональная структура которых изучена слабо, но по размерному составу накоплен большой материал. К ним относятся популяции гребенчатой креветки Татарского пролива, четырехугольного волосатого краба западного Сахалина и серого морского ежа западного Сахалина (см. табл. 1). При исследовании данных популяций основная задача заключалась в выяснении их функциональной структуры.

К третьей группе были отнесены популяции беринговоморского гребешка западной части Берингова моря и двустворчатого моллюска - виласины острова Беринга. Их функциональная структура неизвестна, материал по размерному составу ограничен (см. табл. 1). При исследовании данных популяций основная задача заключалась в выяснении наиболее вероятных сценариев их функционирования.

Тихоокеанская мидия Mytilus trossulus (Bivalvia, Mytilidae)

Взрослые особи ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь биссусом к субстрату. Особи раздельнополые, половой диморфизм отсутствует. Личинки пребывают в планктоне в течение нескольких недель. Поселения могут пополняться как за счет оседания личинок из планктона, так и за счет иммиграции осевшей молоди, открепляющейся от первоначально занятого субстрата (Ваупе, 1964). Чрезвычайно изменчивые темпы роста (Буяновский, 1990) зависят в большей степени от биотопа, занимаемого поселением, чем от его географического положения (Seed, 1976).

Горизонтальное распределение моллюсков пятнистое. Размеры пятен и их иерархическая организация варьируют в зависимости от площади и единицы масштаба. Вертикальное распределение ограничивается в верхней части длительностью осушения, а в нижней - или характером субстрата, или -хищниками (Буяновский, 1991). Как правило, скопления не распространяются глубже 25 м, хотя одиночные особи, обрастающие, например, камчатского краба, могут быть обнаружены на глубинах до 200 и более метров.

Популяция о. Медный (Командорские острова). Наиболее плотные поселения расположены в северной части острова, в лагуне Гладковская, соединенной с морем узкой протокой. Они пополняются исключительно собственной молодью и, скорее всего, снабжают ею поселения, расположенные на

выходных мысах открытого побережья. В 1987-88 и 1990 г. было выполнено 3 съемки на одних и тех же разрезах.

Сопоставление размерного состава 28 проб позволило выявить 3 типа размерной структуры2. Тип 1л (индекс «л» присвоен, чтобы не путать типы, характерные для лагуны, с типами Авачинской губы) был зарегистрирован в 1987 г., 2л - в 1988 г., Зл - в 1990 г. Возрастная структура типов 2л и Зл была сходной: в обоих типах доминировали моллюски возраста 0+ (рис. 4А).

Пространственная изменчивость размерного состава практически отсутствовала: единовременно на всей акватории регистрировали один тип, и их смена происходила только во времени. Осенью нечетного года, после оседания личинок, здесь формируются поселения с бимодальным размерным составом (рис. 4А). Ранней весной в период резкого снижения концентрации кислорода расположенные внутри друз взрослые особи гибнут. Оставшаяся молодь летом формирует тип 1л, который за счет роста моллюсков переходит в тип 2л. Следующей весной, когда поселения представлены подросшей молодью, дефицит кислорода не приводит к массовой гибели моллюсков, и летом формируется тип Зл, где доминируют половозрелые мидии, продуцирующие личинок. Таким образом, для лагунной популяции характерна двухлетняя цикличность, подтверждающаяся многолетней динамикой личинок в планктоне и литературными данными по бентосу за 1983-90 гг. (Буяновский, 1992в). В данном водоеме дефицит кислорода действует как лимитирующий фактор только при одновременном наличии молоди и взрослых моллюсков.

Популяция восточной Камчатки. Наиболее плотные поселения расположены в Авачинской губе. Вероятно, они снабжают личинками прилегающие акватории, и тем самым способствуют развитию всей популяции в целом (Ошурков, Буяновский, 1986).

Сопоставление размерного состава 70 проб позволило выявить 8 типов размерной структуры (рис. 4 Б-В). Их распределение не зависело ни от района, ни от года сбора проб. Типы 3-4 и 7-8 были отмечены преимущественно (90% встречаемости) в обрастании, а типы 2 и 5-6 -.в бентали (89%); тип 1 встречался с одинаковой частотой в обоих биотопах.

В типах 1-2 доминировала молодь в возрасте около I года. В типах 3-4 доминировали 2 первых возрастных класса, а различия заключались в их количественном соотношении и в размерах молоди. Типы 5-6 характеризовались

2 См рис I: тип I л соответствует группам I и Б,; типы 2л и Зл - группам 2 и 3 соответственно

низкой долей молоди и доминированием мидий в возрасте около 2 лет. В типах 78 присутствовало 3 и более возрастных класса; они различались, главным образом, численностью молоди.

А Лагуна Б Обрастания В Ьенталь

О 14 26 42 56 70

Рис. 4. Динамика размерной структуры поселений тихоокеанской мидии из 3 биотопов: А - лагуна Гладковская, Б-В - Авачинская губа. Овалы объединяют типы размерной структуры с одинаковым возрастным составом, цифры в прямоугольниках -номера типов, знаки вопроса — потенциально возможные типы. Белые стрелки обозначают переходы, обусловленные пополнением, пунктирные - ростом без пополнения, черные - элиминацией.

Общая схема динамики размерного состава хорошо согласуется с результатами, полученными без специального выявления типов размерной структуры (Ошурков и др., 1989; Буяновский, 1987).

В обрастании, где условия оптимальные (Буяновский, 1991). поселения пополняются ежегодно, и по мере роста моллюсков формируются тип 3 или 4, а затем - тип 7 или 8 (рис. 4Б). Первоначальный избыток субстрата впоследствии приводит к переуплотнению, и друзы, разрастаясь, периодически отпадают субстрата, а освободившиеся участки вновь заселяется молодью (Буяновский, 1996а). Отпадение может происходить, начиная со второго года жизни, и его следствием является возврат к типу 1.

В бентали (рис. 4В) накопление детрита и самозаиление (Луканин и др., 1986) обусловливают дефицит субстрата, пригодного для оседания. В этих

условиях отчетливо проявляются отрицательные внутривидовые взаимодействия (раздел 1.2), обусловливающие блокирование пополнения. Раисе осевшая когорта но мере роста формирует типы 2, 5 или 6. На таком участке молодь появляется только после отмирания взрослых особей вследствие старения или хищничества.

И в обрастании, и в бентали описанные циклы могут прерываться на разных этапах, и на разных участках в одно время разные типы могут соседствовать.

Описанные закономерности соответствуют сценариям, выявленным для популяции беломорской мидии (Луканин и др., 1986). Так лагунный цикл соответствует переходам I (Зл) - II (2л) - III (1л) - IV (не идентифицированный тип) - I, где римские цифры обозначают типы поселений, выделенные В.В.Луканиным с соавторами на основе визуальных оценок. Динамика размерной структуры бентали Авачинской губы соответствует переходам I (1) - II (2) - III (5 или 6) - I. Цикл в обрастании не имеет аналогов, поскольку классификация многолетних поселений мидии Белого моря была выполнена только для бентали.

Камчатский краб Paralithodes camtschaticus (Crustacea, Oecapoda, Lithodidae)

Ведет подвижный образ жизни. Самки и самцы различаются по максимальным размерам и форме абдомена. Пелагический период личинки длится около 2 месяцев.

У западной Камчатки крабы встречаются от залива Шелпхова (60°с.ш.) до м.Лопатка (51°с.ш.); северокурильская группировка также может быть частью западнокамчатской суперпопуляции (Виноградов, 1969; Родин, 1985; Клитин, 2002). Северное направление господствующего западпокамчатского течения обусловливает вынос личинок с шельфа Западной Камчатки в залив Шелихова, где происходит их оседание и метаморфоз. В жизненном цикле присутствуют сезонные и многолетние миграции. Сезонные миграции совершаются поперек изобат к берегу весной и от берега осенью. Самцы отходят от берега на 2-3 месяца раньше самок (Виноградов, 1941; Буяновский и др., 1999). Многолетние миграции осуществляются с севера на юг в летний период.

В первые годы крабы линяют чаще 1 раза в год, а после 4 лет - I раз в год (Powell, 1967) и реже; ежегодный прирост составляет около 10 мм. и к 20 годам ширина карапакса самцов достигает 22-23 см (Виноградов, 1941; Буяновский, 2004). Поскольку по достижении ширины в 130 мм частота линек снижается (Лысенко, 2001), реальный возраст особей может быть существенно выше

рассчитанного по размерному составу. Рост самок прекращается после 13 лет; далее неясно, линяют они без увеличения размеров или погибают.

Сопоставление размерного состава 165 объединенных (см. табл. 2) проб позволило выявить 11 типов размерной структуры (рис. 5). В типах ПК доминировали (67-100 %) самцы, а в типах Х-Х1 - самки (60-95 %).

Особенности функциональной структуры популяции (рис. 5: левая часть), описанные ранее (Виноградов, 1969; Родин, 1985), подтверждаются распределением типов размерной структуры (рис. 5: правая часть). При локализации пополнения в заливе Шелихова и последующих возрастных миграциях на юг модальные размеры (ширина карапакса) крабов должны увеличиваться. У самцов и самок они увеличивались соответственно от 85 и 73 мм в заливе Шелихова (рис.5: тип I) до 165 и 113 мм в южных субпопуляциях (рис. 5: типы IX и XI), обусловливая формирование разных типов размерной структуры.

Поскольку часть крабов, влившись в одну из субпопуляций, прекращает движение на юг и переходит к сезонным миграциям поперек изобат (рис. 5: слева), в северных субпопуляциях молодые и старые крабы могут обитать совместно. Это подтверждается преимущественной регистрацией типов размерной структуры с приблизительно равным соотношением между крупными и мелкими крабами к северу от 56° с.ш. (рис.5: типы Н, VI). Если особи средних размеров (105-135 мм) держатся отдельно от молоди, они формируют самостоятельные группировки, которые в северных и южных субпопуляциях оказываются одними и теми же (рис. 5: типы IV, V).

Во время сезонных миграций происходит перераспределение размерно-половых групп. В начале лета, когда самцы и самки держатся вместе, соотношение полов должно быть близким к равному, а во второй половине лета -начале осени, когда от берега отходят только самцы (самки отходят во второй половине осени) в разных районах должны доминировать или самцы, или самки. Действительно, типы, где соотношение полов было близким к равному (рис. 5: типы VI, X), регистрировали преимущественно в июне-июле, в то время как типы представленные почти исключительно самцами (рис. 5: типы IV. V, VII), регистрировали в августе-октябре (Буяновский, 2004). Если скорость движения крабов зависит не только от пола (обзор см.: Левин, 2001), но и от размеров животных, то одновременная регистрация в разных районах (но в пределах одной субпопуляции) типов, где доминируют самцы разных размеров (рис. 5: типы IV, V, VII на севере; типы V, VIII на юге), вполне закономерна.

Рис. 5. Функциональная структура западнокамчатской популяции камчатского краба. Слева — общепринятая схема (по: Родин. 1985). 1 - перенос личинок течением: 2 - район развития молоди до 7 лет; 3 - основные субпопуляции: 4 - сезонные миграции; 5 -возрастные миграции. Справа- распределение типов размерной структуры (римские цифры}. По оси абсцисс -;ШК. по ординат - %. Признаки выделяемых районов: а - есть только тип 1: б - нет типов Ш,У[-Х1; в - нет типов I, III. VIII. IX; г - есть тип III. нет типов МЬ УШ-Х;А-есть тип VIII, нет типов ЫУЛХ-Х; е-есть тип IX, нет типов ЬУ, VIII, X.

Пороговый размер крабов, при котором вероятность их линьки (доля крабов, перелинявших в текущем году) равна 50%, увеличивается с севера на юг: в самой северной (ХайрюзовскоЙ) субпопуляции он равен 155 мм, а в самой южной (Озерновской) - свыше 200 мм (Лысенко, 2001). Следовательно, зависимое от вероятности линьки «накопление возрастов» должно начинаться раньше, и модальные размеры самой старшей возрастной группы должны быть меньше на севере, чем на юге. Отражением данной закономерности являются разные типы размерной структуры, сформированные наиболее крупными (для данной субпопуляции) особями: к северу от 56° с.ш наибольшие модальные размеры отмечены для типа VII, а к югу от 54° с.ш - для типов VIH-IX (рис. 5).

Границы распространения некоторых типов хорошо согласуются с районированием популяции. Так тип I отчетливо маркирует зону «стерильного выселения молоди» (Родин, 1985) в заливе Шелихова Южные границы распространения типов VII и X совпадают с южной границей субпопуляции Северного Запретного района (56°20' с.ш.), южные границы распространения типов II и IV - с южными границами Ичинской и Колпаковской субпопуляций (55 и 54 ° с.ш. соответственно), а северная граница распространения типа VIII - с северной границей Озерновской субпопуляции (53°с.ш). Следовательно, при изучении пространственной структуры популяции типы размерной структуры могут быть использованы в качестве «маркеров» для установления и корректировки границ субпопуляций и других внутрипопуляционных объединений

Итак, так же как и для мидии, данные, полученные на основании анализа распределения типов размерной структуры, не противоречат традиционным представлениям о функциональной структуре западнокамчатской популяции камчатского краба Следовательно, подход с использованием типов размерной структуры может быть применен к другим популяциям, биология которых изучена в меньшей степени.

Четырехугольный волосатый краб Erimacrus isenbeckii (Crustacea, Decapoda, Atelecyclidae)

Ведет подвижный образ жизни. Самки и самцы различаются по максимальным размерам и форме абдомена. Пелагический период личинки занимает около 3 месяцев (Ueda et at, 1999)

У побережья Западного Сахалина волосатый краб обтает на акватории от м.Крильон до м Ламанон (45°54' - 48°47' с.ш.). В 1994-2000 гг. наиболее плотные скопления располагались к югу от 47°ОО' с.ш. на глубинах 10-150 м Сезонные миграции происходят в диапазоне глубин от 20 до 60 м. К востоку от м. Крильон волосатый краб обитает вдоль почти всего побережья залива Лнива. у скалы Камень Опасности, в проливе Лаперуза и у юго-восточного Сахалина.

За 4 года ширина карапакса самцов и самок достигает 1&реднем 62 и 57, а за 11 лет -109 и 91 мм соответственно (Sasaki, Kuwahara, 1999; Буяновский, 2004). Линька, предшествующая росту, происходит в летний период. Пропуск линек происходит не более, чем у 15 % особей, и можно считать, что расчетный (по числу мод) возраст соответствует фактическому.

Сопоставление размерного состава 498 объединенных (см. табл. 2) проб позволило выявить 16 типов размерной структуры, из которых 13 было зарегистрировано на западном Сахалине, и 9 - в заливе Анива и проливе Лаперуза.

В период исследований южная мелководная часть западного Сахалина была занята типами I-II и IV-V, а северная и южная глубоководная части - типами VII-VIII (рис. 6). Тип VI занимал пограничное положение, и ею южная граница совпадала с северной границей распространения типа I. В распределении типов IX, XI-XII, где основную роль играли самки, также прослеживался широтный градиент. Все это указывает, что по мере роста крабы продвигаются на север.

Низкие уловы самцов шириной карапакса < 70 мм не были связаны с размером ячеи, так как уловы самок этих размеров (рис. 6: тип IX) были высокими. Минимальный возраст самцов и самок, попадающих в ловушки, был одинаков и равен 6 годам. Следовательно, младшие возрастные группы держатся отдельно, что подтверждают данные подводных наблюдений (Переладов, 1999а).

Более высокая, по сравнению с самцами 6+, плотность самцов возраста 7+ (27 и 48 экз./лов. соответственно) может достигаться только за счет пополнения западносахалинской субпопуляции из залива Анива, в то время как численность самок, скорее всего, обеспечивается за счет собственного воспроизводства (Буяновский, 2004).

Появляющиеся личинки подхватываются поверхностным течением, которое и у западного Сахалина (рис. 6), и в западной части залива Анива направлено к югу (Арзамасцев и др, 2002), и выносятся в прибрежные районы около м. Крильон. Здесь они оседают, проходят метаморфоз и обитают в течение первых 6 лет жизни отдельно от взрослых особей

самцы - самки

Рис. 6. Функциональная структура западносахалинской с)бпопуляции вопосатого краба Слева - распределение типов размерной структуры (римские цифры), по оси абсцисс - ШК (мм), по ординат - встречаемость, % Признаки выделяемых районов: а -нет типов I и IX; б - есть типы I и IX; в - нет типов I, IX, УШ, VII; г - есть типы УШ, VII, д - есть только тип VII; е - отсутствуют типы ЬП, IX, XII,

Справа - функциональная структура (по: Буяновский, 2004), 1 - перенос личинок течением; 2 - возрастные миграции самцов и самок на север, 3 - возрастные миграции самцов в глубоководные районы, 4 - предполагаемые миграции.

Весной, на 7-м году жизни молодь выходит в места обитания взрослых крабов в районе 46° 15' с.ш. и, объединившись с ними, формирует типы I и IX. В течение следующего года в возрасте 7+ крабы обитают к югу от 46°30' с.ш., расширяя занимаемую территорию; сюда же подходят и самцы из залива Анива Одна часть самцов держится отдельно от других генераций, формируя тип II, а другая часть объединяется с последующей генерацией, участвуя в формировании типа I. После следующей линьки в возрасте 8+ самцы, продолжая расширять занимаемую территорию, формируют типы IV и V: последний возникает на тех участках, где данная генерация обитает совместно с предыдущей. В этом же возрасте они начинают оставлять прибрежные участки южных районов: основная

часть самцов поднимается на север, а небольшая часть уходит на юго-запад, на глубины свыше 70 м. В последующие годы крабы возраста 9+ формируют тип VI, а крабы возраста 10+ вместе с предыдущей генерацией участвуют в формировании типов "П-УШ. В возрасте 11+ они входят в состав этих же типов, объединяясь с последующей генерацией. В это же время и основная часть самок поднимается на север, последовательно формируя типы ИВ, Х1-Х11 и "У1В. В дальнейшем крабы возраста 12+ или уходят на север, рассеиваясь на обширной акватории залива ДеЛангля, или отмирают.

Данные по заливу Анива следует рассматривать как предварительные. Можно предположить, что после линьки в возрасте 6 лет часть крабов уходит в пролив Лаперуза, где пополняет местные группировки; другая часть остается в районе и по мере роста поднимается к северу. Еще одна часть самцов уходит в Татарский пролив, где в возрасте 7 лет объединяется с резидентами (см. выше). В восточной части залива личинки оседают вокруг м. Анива, куда их приносит течение, идущее вдоль восточного Сахалина. Так же как и в западной части в течение первых 6 лет молодь обитает отдельно, а затем объединяется с взрослыми особями и двигается на север. В заливе Анива, в отличие от западного Сахалина, крабы старше 10 лет не формируют самостоятельных типов размерной структуры. Скорее всего, это связано с меньшей протяженностью акватории с севера на юг, которая препятствует отделению крабов старшего возраста от более многочисленных представителей средних и младших генераций.

Таким образом, будучи пополняемыми из одного центра, расположенного вокруг мыса Крильон, пространственные группировки волосатого краба западного Сахалина, западной части залива Анива и прилегающей к юго-западному Сахалину части пролива Лаперуза формируют функциональный комплекс субпопуляций (К. Беклемишев, 1969), в котором две последние группировки являются независимыми субпопуляциями, не снабжаемыми взрослыми особями из других районов. В Татарском проливе к югу от мыса Лопатина (46°30' с.ш.) существует полузависимая субпопуляция, которая имеет собственное воспроизводство, но частично пополняется самцами из западной части залива Амина. Группировки, обитающие к северу от 46°30" с.ш., похожи на псевдопуляцию крупных особей, но наличие здесь еще одного, небольшого, центра воспроизводства (Буяновский, 2004) дает основания считать их зависимой субпопуляцией. Типичные псевдопопуляции, скорее всего, существуют на глубинах свыше 50 м и, возможно, к северу от 47°00' с.ш.

Гребенчатая креветка Pandalus hypsinotus (Crustacea, Decapoda, Pandalidae)

Ведет подвижный образ жизни. Реализация пола протандрическая (Berkely, 1929). Формирование женских гонад начинается раньше окончательного развития вторичных половых признаков, и в популяции существуют переходные особи (интерсексы), с женской половой системой и мужскими вторичными половыми признаками. Личинки пребывают в планктоне около 2 месяцев (Kurata, 1981).

В Татарском проливе гребенчатая креветка обитает вдоль обоих побережий. Взрослые особи отмечены на глубинах 70-500 м на илисто-песчаных и илистых, реже гравийно-галечных грунтах. Молодь обнаружена в прибрежной зоне на глубинах 0.2-55 м (Соколов, 2000). К югу от м. Ламанон (48°45 с.ш. на побережье Сахалина) поселения западной и восточной части пролива разобщены. В западной части они распространяются на юг до м. Золотой (47°25' с.ш.), в восточной - до пролива между островами Сахалин и Монерон (46°30' с.ш.). К северу от м. Ламанон, где максимальные глубины становятся меньше 500 м, западные и восточные поселения формируют единую группировку, распространяющуюся на север до 51°00' с.ш. (Букин, 2001). Районы наиболее плотных скоплений ежегодно варьируют и занимают глубины от 80 до 260 м. Сезонные миграции не выявлены.

Анализ размерного состава позволил выделить 6 возрастных групп с модальной длиной карапакса (в разных выборках) 18, 23-24, 28-29, 36. 40-41 и 45 мм (Буяновский, 20016; 2004). Первые 3 группы были представлены самцами; в 4-ой группе осенью доминировали переходные особи, а весной - самки с наружной икрой; 5-ая и 6-ая группы были представлены самками с развивающимися гонадами (осенью) и самками с наружной икрой (весной и осенью). Учитывая, что за 2 года средняя длина карапакса креветок увеличивается до 22-24 мм (Соколов, 2000; Букин, 2001), возраст 3 первых групп, определили равным 1+, 2+ и'3+ соответственно. Поскольку вынашивание икры на плеоподах, во время которого самки не pacryi, длится около 1.5 лет (Букин, 2001; Буяновский, 2004), то 4-ая размерная группа состоит из 2 возрастных классов (4+ и 5+). причем весной оба класса находятся на одной стадии (самки с наружной икрой). Соответственно, в состав 5-ой размерной группы входят возрастные классы 6+ и 7+. Последняя, шестая группа представлена несколькими классами вплоть до 10+ (Букин, 2001).

После выклева личинок в апреле-июне (Табунков, 1982) следует массовая линька, завершающаяся в сентябре (Букин, 2001). Линька самцов младших возрастных групп и отметавших икру самок сопровождается ростом, а линька

самцов старшей возрастной группы - ростом и сменой пола. В этот же период активизируется гаметогенез у самок и переходных особей; максимального объема гонады (внутренняя икра) достигают в ноябре-декабре. Спаривание, вероятно, происходит в зимний период, и после него, в январе-феврале (Буяновский, 2001а), следует нерест- самки откладывают оплодотворенные яйца (икру) на плеоподы.

Сопоставление размерного состава 428 объединенных (см. табл. 2) проб позволило выявить 13 типов размерной структуры. Типы 1, III и V отсутствовали к северу, а типы VIII, IX, X, XI - к югу от 49°00' с.ш. за исключением небольшого района у юго-восточной границы популяции (рис. 7). Тип II был зарегистрирован на севере в 1 пробе (за все время здесь была проанализирована 341 "объединенная, проба Тип IV был отмечен на севере только весной 1997 г.; тип VI - в разные годы, преимущественно в декабре.

Ни в одном из 3 районов (рис. 7) ни один тип не регистрировали постоянно, и даже в одни и те же сезоны в разные годы они могли не повторяться. В северном (к северу от 49°00') районе в осенне-зимний период в 1996 г. доминировал тип VII, в 1997-98 и 2001 гг. -тип IX, в 1999-2000 и 2002 гг.-тин XI.

Личинки, продуцируемые в начале лета, подхватываются течениями и вовлекаются в существующие круговороты (рис. 7). Молодь оседает в конце лета в прибрежной части пролива (Соколов, 2000).

Судя по полному отсутствию сеголеток и годовиков в уловах, где регистрировали креветок других видов таких же малых размеров, весной-осенью они обитают отдельно от взрослых особей. Скорее всего, они сохраняются на глубинах до 100 м. К декабрю годовики опускаются на глубины около 200 м и вместе с 2-летками участвуют в формировании структуры II шла. Районы их концентрации располагаются к югу от 49°00' с.ш.; здесь креветки сохраняются в течение следующего года, проходят летнюю линьку и вместе с предшествующими генерациями формируют структуру типов III, IV. Начиная с декабря, часть из них отселяется в район 49°00' - 50°00' с.ш., а другая часть остается и уходит в следующем году.

В пользу отселения свидетельствуют: данные мечения, показывающие способность гребенчатой креветки к миграциям (Шмигирилов, Новомодный, 2001); почти полное отсутствие самцов возраста 1+ (тип II) к северу от 49°00'; регистрация иммиграции на контрольных полигонах и виде увеличения численности особей малых размеров. Успешному переносу самцов с юю-востока способствует течение, направленное у островного берега к северу. У материкового

берега оно направлено к югу, но в течение года оно может отклоняться от общей схемы и использоваться креветками для движения на север. В пользу миграций на север вдоль обоих берегов свидетельствует сходство размерного состава креветок в данных районах в одни и те же сезоны (Буяновский и др., 2001)

5 6

Рис. 7. Функциональная структура популяции гребенчатой креветки в Татарском проливе. Слева - распределение типов размерной структуры (римские цифры); по оси абсцисс - ДК (мм), по ординат - встречаемость, %. Признаки выделяемых районов: а -есть только тип IX; б, г — нет типов "УШ-К, XI, районы б иг разделены естественной преградой; в - нет типов "УШ-К, XI; д - район, где в ноябре-декабре регистрировали трансформацию типа IX в тип VI.

Справа - функциональная структура (по: Буяновский, 2004); 1 - перенос личинок течением; 2 - возрастные миграции; 3 - вероятные возрастные миграции; 4 - рост без миграций; 5 - молодь и самцы; 6 - переходные особи и самки.

В районе между 49°00' и 50°00' с.ш. самцы превращаются в самок, не совершая возрастных миграций. Межгодовые колебания численности иммигрантов и их неравномерное распределение по участкам обусловливают формирование разных типов размерной структуры в разные годы. Судя по постепенному замещению типа VII (1996 г.) на тип XI (2002 г.), в последние годы

иммиграция ослабла, что может быть косвенным результатом чрезмерно интенсивного промысла.

В юго-восточной части, к югу от 47° 10' с.ш., существует собственное воспроизводство, и по мере роста креветки смещаются к югу, ближе к о. Монерон. Таким образом, данную группировку можно рассматривать как независимую субпопуляцию. Пополнение поселений, расположенных между 47° 10' и 49°00' с т. вдоль обоих склонов, может зависеть от личинок, значительная часть которых продуцируется к северу от 49°00' с.ш. Поселения, расположенные к северу от 49°00' с.ш., не могут существовать без иммиграции самцов с юга. Следовательно, все эти группировки представляют собой зависимые или полузависимые субпопуляции.

Серый (промежуточный шаровидный) морской еж 8Тгоп^1оееШго1т ШегшеШт (Echmodermata, Echinoidea, Strongylocentrotidae)

Взрослые особи и осевшая молодь ведут малоподвижный образ жизни. Особи раздельнополы, половой диморфизм отсутствует. Личинки пребывают в планктоне в течение нескольких недель. На юго-западном побережье Сахалина взрослые ежи отмечены селятся от 46°25' до 49° 10' с.ш. п вокруг о. Монерон. Обитают на скалах и камнях среди макрофитов и на «голом» грунте, покрытым тонким слоем эпифитов. Горизонтальное распределение пятнистое, поскольку скалы и бенчи, где обитают ежи, прерываются песчаными пляжами и устьевыми участками рек с песчаными и мягкими грунтами. К 1017 ог 47° с.ш. морские ежи обитают от верхней сублиторали до глубин 15-25 м, к северу - на глубинах 1-9 м.

Средняя продолжительность жизни морских ежей к югу от 47° с.ш. составляет около 9 лет, а к северу - 10-11 лет. За год они, в среднем, дорастают до 11 мм, а за 9 лет - до 62 мм (Буяновский, 2004). Пространст ценных различий в темпах роста не отмечено.

Сопоставление размерного состава 81 пробы (см. табл. 2) позволило выявить 10 типов размерной структуры (рис. 8). В каждом типе доминировало не менее 2 возрастных классов. Модальный возраст варьировал от 2-3 лет в типе 1 до 9 и более лет в типе 10. В типах 3-4 и 5-6 доминировали одни и те же возрастные классы (4+-5+ и 5+-6+ соответственно); отличия были обусловлены количественным соотношением между ними.

С увеличением средних размеров плотность снижалась. Средняя глубина обитания была минимальной для типов 7-8 (рис. 8). Группировки,

сформированные самыми мелкими особями (тип 1), в разные годы регистрировали в разных районах на глубинах 4-7 м

Рис. 8. Функциональная структура популяции серого морского ежа западного Сахалина (по: Буиновский, 2004). Слева - плотность поселения (Л* ± экз./м2) и глубина обитания (Н ± 5£, м) типов размерной структуры (указаны цифрами на гистограммах),, по оси абсцисс - диаметр панциря (мм), по ординат - плотность. Справа

- адаптированная схема функциональной структуры. А - при промысле молодь по мере роста поднимается на мелководье. Б - при отсутствии промысла крупные особи занимают весь диапазон глубин и ограничивают пополнение. 1 - промысловое изъятие; 2

- рост; 3 - прекращение роста с возрастом и перемещение на большие глубины.

В 1992 г. при отсутствии промысла морского ежа на западном Сахалине группировка, сформированная крупными особями (тип 9), была отмечена в широком диапазоне глубин от 4 до 15 м. В 1999-2000 г., когда промысел шел уже несколько лет (с 1995 г.), она отсутствовала.

Личинки оседают во второй половине лета. В течение 2 лет молодь населяет укрытия, оставаясь недоступной для водолазной съемки. В начале 3-го года жизни она покидает укрытия и, объединившись с особями возраста 3+, концентрируется па глубинах 5-9 м, формируя поселения типа 1 (рис. 8).

До 4 лет морские ежи обитают глубже 5 м. Их подъему на мелководье может мешать волновое воздействие (Agatsuma, Kawai, 1997) и крупные особи,

концентрирующиеся вблизи ламинарий (Scheibling et al., 1998 и др.). Часть ежей вместе с особями возраста 4+ формирует тип 2, другая часть вместе с особями возраста 2+ формирует тип 1.

В возрасте 4 лет морские ежи начинают подъем на мелководье (глубины 0-3 м), не смешиваясь со старшими генерациями. По мере роста и в зависимости от плотности здесь формируются типы 3-8 (рис. 8). При промысле крупные ежи постоянно изымаются, освобождая участки для новых генераций. В этих условиях типы 9 и 10, представленные наиболее крупными особями, не успевают сформироваться (рис. 8А). Благодаря подъему новых генераций на мелководье, биотопы на глубинах 5-9 м освобождаются, и пополнение происходит регулярно.

При отсутствии промысла все участки на мелководье занимают крупные особи. В этих условиях подъем новых генераций на мелководье прекращается, биотопы на глубинах 5-9 м также оказываются занятыми, и пополнение резко ограничивается (рис. 8Б). Генерации, оставшиеся на глубинах 5-9 м. начинают расти без миграций. Увеличение размеров сопровождается снижением плотности (рис. 8 слева). Вследствие действия этих процессов в широком диапазоне глубин формируется поселения типа 9-10, представленные наиболее крупными особями. Благодаря высокой продолжительности жизни стабильность размерного состава поддерживается за счет относительно небольшого пополнения, как это наблюдали в 1992 г., когда промысел еще не начался.

В зависимости от интенсивности изъятия крупных ежей доля мелких особей, поднимающихся на мелководье, варьирует, вследствие чего в разных районах в одни и те же годы могут доминировать разные размерные группы (регистрироваться разные типы размерной структуры).

Таким образом, функциональную структуру популяции серого морского ежа западного Сахалина в настоящее время определяет промысел. Флуктуации течений (Ebert, Russel, 1988; Morgan et al., 2000a) не оказывают заметного влияния на стабильность пополнения. Промысловое изъятие крупных особей способствует постоянному высвобождению части биотопов, которые заселяются новыми генерациями, и тем самым создаются условия для регулярного пополнения.

Виласина Vilasinapseudovernicosa (Bivalvia, Myfilidae)

Взрослые особи ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь биссусом к различным субстратам, преимущественно ризоидам макрофитов. Раздельнополые, половой диморфизм отсутствует. Молодь, вероятно, развивается и кладке, пелагическая стадия короткая или отсутствует (Матвеева,

1979). В ряде районов, особенно на островах, данный вид играет заметную роль в донных сообществах твердых грунтов прибрежной зоны.

На о. Беринга, где было собрано большинство проб, моллюсков отмечали на глубинах 1-30 м. Наиболее высокая плотность зарегистрирована в юго-восточной части острова на скалах, покрытых корковой водорослью Claihromorphum nereostratum. В ряде районов моллюски присутствовали в 1986 и отсутствовали в 1991 гг. Средняя продолжительность жизни 3-4 года, единично встречаются особи 5-летнего возраста (Буяновскпи. 2002)

Сопоставление размерною состава 14 проб позволило выявшЪ 3 типа размерной структуры. В типе I доминировали моллюски возраста 1+ и 2+, типе 2 -2 + , в типе 3- 1+ и 3+.

Распределение типов не зависело ни от географического положения района, ни от глубины обитания. Зависимость от года проявлялась только как отсутствие типов 2-3 в 1991 г. При отсутствии возрастных миграций, «накопления возрастов» и пространственных различий в темпах роста подобное распределение типов возможно только при локализации пополнения в пределах отдельных участков.

В годы с хорошим пополнением молодь (возраста около 1 года) появляется па большинстве участков, где на следующий год формируется структура типа 1. В годы с плохим пополнением молодь появляется только на сравнительно малом числе участков, где на следующий год формируются типы 1 и 3; на большинстве других участков вследствие отсутствия молоди формируется тип 1.

Вероятно, локализации пополнения способствует приуроченность моллюсков к макрофитам. С одной стороны, ризоиды макрофига имеют ограниченную поверхность, и при наличии моллюсков их заселение новыми генерациями оказывается затрудненным. С другой стороны, макрофиты периодически выбрасываются на берег, и выросшие на их месте новые водоросли заселяются, главным образом, молодью Таким образом, в одних и тех же биотопах могут сосуществовать разные типы размерной структуры, отличающиеся средним возрастом моллюсков, который, в свою очередь, определяется возрастом макрофита.

ГЛАВА 6. ТИПЫ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА ПОПУЛЯЦИИ В ЦЕЛОМ

Для характеристики изменчивости размерного состава популяции в целом необходимы сведения о числе типов размерной структуры, доле относящихся к

ним проб (см. табл. 2), распределении типов в пространстве и времени и их трансформациях (глава 4).

При отсутствии пространственной изменчивости размерный состав разных поселений синхронно меняется во времени. В наибольшей степени такому типу изменчивости, синхронизированному (рис. 9А), соответствуем популяция мидии в лагуне Гладковская.

Рис. 9 Основные типы пространственно-временной изменчивости размерного состава в популяциях морских беспозвоночных. 1 - поселения, размерный состав которых принадлежит к одному из 3 типов; 2 - прочие поселения Пропущенные ячейки означают отсутствие проб. По оси абсцисс - районы, по ординат - сезоны (или годы).

В популяциях, где в одних и тех же районах в разное время сохраняется один и тот же тип размерной структуры, существует устойчивая пространственная сегрегация между определенными размерными группами (рис. 9Б). В наибольшей степени данному типу изменчивости, сегрегированному, соответствуют популяции камчатского и волосатого крабов.

Во многих популяциях одновременно на разных участках и в разное время на одних и тех же участках выявляются разные типы размерной структуры (рис. 9 В), отражая определенные этапы (фазы) развития исследуемых поселений. В наибольшей степени данному типу изменчивости, фазовому, соответствует популяция V. pseudovemwosa.

Для популяций донных беспозвоночных, где типы размерной структуры или не выявляются, или к ним относится менее половины проб, характерен хаотический тип пространственно-временной изменчивости размерного состава. Среди исследованных популяций он не был обнаружен (см. табл. 2), но теоретически его существование возможно.

В природных популяциях на фоне сочетания разных типов изменчивости всегда существует приоритетный, от которого в наибольшей степени зависит

пространственно-временная изменчивость размерного состава, и который можно идентифицировать по ряду признаков (табл. 3). Так для популяций мидии Лвачинской губы, гребенчатой креветки и серого морского ежа, несмотря на элементы сегрегации, приоритетной является фазовость, поскольку нет ни одного типа размерной структуры, который бы постоянно присутствовал в том или ином районе.

Таблица 3. Идентификация основных типов пространственно-временной изменчивости _размерного состава популяций морских беспозвоночных_

Отношение числа проб, входящих в типы, к общему числу проб

Число типов в популяции в период съемки

Присутствие определенного типа в одном и том же районе

Тип изменчивости размерного состава

До 50%

любое

Хаотический

Свыше 50%

любое

Синхронизированный

Свыше 50%

постоянное

Сегрегированный

Свыше 50%

временное

Фазовый

По литературным данным (главы 1, 3) для многих поп)ляций можно предположить существование того или иного типа изменчивости размерного сослана. По для доказательства этих предположений необходима первичная информация, которая не содержится в публикуемых гистограммах и графиках.

Знание типов пространственно-временной изменчивости размерного состава имеет большое значение при эксплуатации популяции промысловых видов, так как позволяет выбрать оптимальную модель распределения промыслового усилия и охранных мер. При синхронизированном типе изменчивости объем прогнозируемого изъятия должен быть равномерно распределен по всей территории. При фазовом типе изменчивости следует применять ротацию, когда в разные годы или сезоны эксплуатируемые районы меняются. При сегрегированном типе изменчивости в разных районах должен быть установлен разный режим долговременной эксплуатации - в районах обитания молоди промысел следует полностью запретить, в то время как в районах обитания взрослых особей его можно усилить; если эти районы населены псевдопопуляцией, в них можно разрешить неограниченный вылов.

Пространственно-временная изменчивость размерного состава популяции зависит, главным образом, от наличия/отсутствия возрастных миграций, локализации пополнения в пространстве, его регулярности во времени, «накопления возрастов», пространственной изменчивости темпов роста (главы 1, 3,5). Результаты моделирования их влияния на размерный состав, литературные и прнпшалмшс данные (БуянопскпЛ, 2004) покачал» (рис. 10). «по. но-иеримч. одни

и те же процессы могут обусловливать формирование разных типов изменчивости, во-вторых, противоположные процессы (наличие/отсутствие) могут обусловливать формирование одних и тех же типов изменчивости, и, в-третьих, сочетания процессов для каждого типа специфичны. Следовательно, определив тип изменчивости по данным о размерном составе и располагая информацией о некоторых процессах, можно реконструировать остальные. Например, согласно таблице 3, изменчивость размерного состава популяции мидии лагуны Гладковская (о. Медный) соответствует синхронизированному типу. Размерный состав отдельных проб показывает отсутствие пространственной локализации пополнения, и, следовательно, согласно рис. 10, пространственная изменчивость темпов роста для данной популяции не характерна.

присутствуют или отсутствуют

Рис. 10. Основные процессы, определяющие типы пространственно-временной изменчивости размерного состава популяции. При прочих сочетаниях формируется хаотический тип изменчивости

Во всех исследованных популяциях (кроме мидии с о. Медный) изменчивость размерного состава была связана с пространственной локализацией пополнения, проявляющейся или как зональная сегрегация, или как мозаичная флуктуация. Зональная сегрегация, когда районы пополнения из года в год остаются одними и теми же, свойственна только подвижным животным; она определяется наличием устойчивых течений. Мозаичная флуктуация, когда

районы пополнения ежегодно меняются, не зависит от подвижности животных и определяется отрицательными взаимодействиями между взрослыми особями и молодью. И мозаичная флуктуация, и зональная сегрегация участвуют в обеспечении стабильности пополнения популяции, снижают остроту внутривидовой конкуренции и, вероятно, их можно рассматривать как механизмы устойчивости популяции в целом.

Предложенный в данной работе единый подход к анализу изменчивости размерного состава морских донных беспозвоночных основан на естественном членении популяции и последующем изучении взаимодействия между выделенными частями. Типы размерной структуры, маркирующие границы районов и сезонов, выявляются как результат прямого обобщения эмпирических данных без их предварительной подгонки под заранее заданные схемы (математические функции, диапазоны изменчивости факторов, заранее очерченные районы и т.д.). И поскольку природная популяция всегда сложнее схем, данный подход позволяет объяснить многие явления, которые в эти схемы не укладываются: достоверные различия в размерном составе проб при близких параметрах математических функций (внешнем сходстве гистограмм); ограниченное в пространстве и (или) времени влияние на размерный состав того или иного фактора среды; различия в размерном составе проб с одного участка и (или) его сходство в пробах их разных районов. Путем сведения множества первичных гистограмм к ограниченному числу типов размерной структуры, подход позволяет преодолеть сложность интерпретации результатов, возрастающую вместе с увеличением количества данных. Тем самым, огромный материал, накопленный с середины 1990-х гг., и используемый весьма ограниченно, может быть вовлечен в популяционные исследования.

ВЫВОДЫ

1. Для популяций двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных разработана единая методика выявления типов размерной структуры на основе сравнения размерного состава проб и выделения повторяющихся групп. Размерный состав большинства проб относится к одному из типов размерной структуры. При единых методах сбора число типов конечно и значительно меньше числа проб, по которым оно выявляется.

2. Типы размерной структуры характеризуются компактным распределением в пространстве, относительной стабильностью во времени и новгоряемостьо на одних и тех же участках после исчезновения. Каждый тип

характеризует устойчивую пространственно обособленную

внутрипопуляционную группировку, в основе существования которой лежат положительные и отрицательные взаимодействия между особями разных размеров.

3. На основе единого подхода к анализу пространственно-временной изменчивости размерного состава установлена функциональная структура ранее не исследованных промысловых популяций. Структура западносахалинской субпопуляции четырехугольного волосатого краба определяется возрастными миграциями, которые у самцов направлены на север и запад, у самок - на север. Структура популяции гребенчатой креветки Татарского пролива определяется иммиграцией самцов из южных районов на север. Структура западносахалинской популяции серого морского ежа определяется возрастными миграциями поперек изобат на мелководье и пространственной локализацией пополнения, которая зависит от интенсивности промыслового изъятия.

4. В исследованных популяциях выявлено 3 типа изменчивости размерного состава: синхронизированный (мидия о. Медный), сегрегированный (камчатский и волосатый крабы) и фазовый (мидия Авачинской губы; гребенчатая креветка, серый морской еж, виласина). Типы изменчивости являются свойством системы популяционного уровня: в популяциях одного вида могут регистрироваться разные типы, в популяциях разных видов - одни и те же типы изменчивости. Каждый тип изменчивости отличает определенное, характерное только для него, сочетание наличия/отсутствия: возрастных миграций, пространственной локализации пополнения, его стабильности во времени, «накопления возрастов», пространственных различий в темпах роста.

5. Пространственная локализация пополнения реализуется или как мозаичная флуктуации, или как зональная сегрегация. Зональная сегрегация свойственна только подвижным животным; она определяется наличием устойчивых течений. Мозаичная флуктуация не зависит от подвижности животных и определяется отрицательными взаимодействиями между взрослыми особями и молодью.

6. На ранних этапах развития поселения пополнение, как правило, стабильное. В дальнейшем уровень стабильности пополнения зависит от дефинитивных размеров животных и снижается с их увеличением. Это связано с отрицательными взаимодействиями между взрослыми особями и молодью (конкуренцией, каннибализмом) или с их пространственной сегрегацией.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Монографии:

Буяновский А. И. 1994. Морские двустворчатые моллюски Камчатки и перспективы их использования. М.: ВМИРО. 99 с.

Буяновский А.И. 2004. Пространственно-временная изменчивость размерного состава в популяциях двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных. М.: ВНИРО. 306 с.

Статьи:

Ошурков В.В., Буяновский А.И. 1986. Распределение и экология съедобной мидии на шельфе юго-восточной Камчатки // Биология моря. (4). С. 21-29.

Буяновский А.И. 1987а. Особенности размножения и роста мидии Mytilus edulis L. юго-восточной Камчатки // Биология объектов марикультуры: Экология и культивирование беспозвоночных и водорослей. М.: Ин-т океанологии АН СССР. С.25-32.

Ошурков В.В., Буяновский А.И. 1987. Распространение и экология двустворчатых моллюсков сем. Mytilidae на мелководье юго-восточной Камчатки // Моллюски: результаты и перспективы их исследований. Л.: Наука. С. 125-126.

Ошурков В.В., Блинов СВ., Буяновский А.И., Кашин И.А., Комиссаренко О.Г., Балагурова Н.К., Масленников СИ. 1989. Структуры поселений, распределение и запасы съедобной мидии в Авачинской губе // Гидробиологические исследования в Авачинской губе. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 15-29.

Буяновский А.И. 1989. Изменение аллометрических соотношений у мидии Mytilus edulis в Авачинской губе // Там же. С. 30-38.

Буяновский А.И. 1990а. Экология личинок и оседание молоди тихоокеанской мидии в Авачинской губе (Восточная Камчатка) // Биология моря. (4). С. 16-22.

Буяновский А.И. 19906. Возрастная структура поселений и рост тихоокеанской мидии у юго-восточной Камчатки и Северных Курильских островов // Биология морских беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 53-59.

Буяновский А.И. 1991. Основные типы мидиевых поселений на побережье Восшчной Камчатки и Командорских островов //Доклады АН СССР. 318 (2). С. 496-499.

Переладов М.В., Сидоров К.С., Буяновский А.И., Черенкова Н.Л. 1991. Динамика донных биоценозов лагуны Гладковская // Природные ресурсы Командорских островов (чапасы,состояние, вопросы охраны и использования). М.: МГУ. С. 185-199.

Буяновский А.И. 1992а. Экология брюхоногого моллюска Nucella freycinettii (Prosobranchia, Thaididae) в связи с его питанием мидией на литорали острова Атласова (Северные Курильские острова) // Зоологический ж. 71 (2). - С. 17-22.

Буяновский А.И. 19926. Экология мидии Mytilus irossuhts (Bivalvia, Mytilidae) в связи с ее выеданием нуцеллой Nucellafreycinettii (Gastropoda, Prosobranchia) на литорали о-ва Атласова (Северные Курильские о-ва) // Зоологический ж. 71 (3). С. 132-135.

Буяновский А.И. 1992в. Двухлетний цикл мидиевого поселения в лагуне Гладковская (Командорские острова, остров Медный) // Зоологический ж. 71(11). С. 5-11.

Буяновский А.И. 1992г. Морфологическая изменчивость раковины мидии Mytilm Irossulus (Gould) в зависимости от условий обитания // Ruthenica. 2 (2), 105-110.

Буяновский А.И. 1996а. Структура и динамика поселений мидии Afytilin trossulus (Bivalvia, Mytilidae) в обрастании Авачинской губы (Восточная Камчатка) // Зоологический ж. 75(1). С. 28-34.

Вуяновский А.И. 19966. Бимодальное и асимметричное распределение в размерной структуре однолетних поселений мидии Mytihts iiossuhts (Bivalvia, Mytilidae)// Зоологический ж. 75 (7). С. 978-984.

Буяновский А.И. 1999а. Динамика плотности, размерная стр)ктура и рост личинок двустворчатых моллюсков в лагуне Гладковская (о. Медный. Командорские острова) // Ruihcnica. 9(2). С. 155-162.

Переладов М.В., Буяновскнй А.И., Милютин Д.М., Огурцов А.Ю., Мельников А.А. 1999. Некоторые аспекты распределения и биологин камчатского и волосатого крабов в прибрежной зоне Юго-Западного Сахалина // Прибрежные гидробиологические исследования (сборник научных трудов). - М: ВНПРО. - С. 75-108.

Ьуяновскнй А.П., Сергнева З.М., Милютин Д.М., Садыхова И.А., Тальберг Н.Б., Зубаревич В.Л. 1999. Распределение и биология гребенчаюн креветки в Татарском проливе в 1996-97 п. // Там же. С. 109-125.

Буяновский А.П., Вагин А.В., Полонский В.Е., Сидоров Л.К. 1999. О некоторых особенностях эколопш камчатского и синего крабов в районе северо-западной Камчатки //Гам же. С. 126-142.

Буяновский А.И. 19996. К экологии морского гребешка в западной части Берингова моря // Там же. С. 184-190.

Буяновский А.П. 2001а. К сезонным изменениям в популяции гребенчатой креветки, Pandalus hypsinoluv (Decapoda, Pandalidae) в Татарском проливе (Японское море) // Зоологический ж. 80 (2). С. 165-169.

Буяновский А.И. 20016. К оценке возрастной структуры популяции гребенчатой креветки, Pandalus hypsinotm (Decapoda, Pandalidae) в Татарском проливе (Японское море) // Зоологический ж. 80 (4). С. 398-402.

Буяновский А.И., Новомодный Г.В., Шмигирилов А.П. 2001. К пространственной структуре популяции гребенчатой креветки Pandalus hypsinolus Brandt в Татарском проливе // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России. М.: ВИИРО. С. 216-226.

Буяновский А.И. 2002. Структура поселений и распределение моллюсков родов Musciihis и \'Hasina (Bivalvia, Mytilidae) в прибрежной зоне Восточной Камчатки и прилежащих островов//Зоологический ж. 81 (8). С. 917-925.

Буяновский А.И. 2005. Пространственно-временная изменчивость размерного состава и особенности эксплуатации популяций промысловых беспозвоночных прибрежной зоны // Труды В11ИРО. 144 (в печати)

Бажпн А.Г., Буяновскнй. А.П.. 2005. К пространственной структуре поселений бершиоиоморского гребешка Chkimys behringiana (Bivalvia, Pectinidae) в западной части Берингова моря // Труды ВНИРО. 144 (в печати). -.

Подп. в печать 0/.0£об\>ем<У,У!)п.п. Тираж/Я^экз. Заказ ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

15 OR ?CC5

1723

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Буяновский, Алексей Ильич

Введение.

Глава 1. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА В ПОПУЛЯЦИЯХ МОРСКИХ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Основные определения и терминология.

1.2. Основные процессы, влияющие на изменчивость размерного состава

1.2.1. Пополнение.

1.2.2. Рост.

1.2.3. Миграции.

1.2.4. Смертность.

1.3. Классификации размерного состава.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Обработка литературных данных

2.1.1. Размерно-возрастной состав и типы поселен.

2.1.2. Классификация типов поселений.

2.2. Материал и общие методы исследования.

2.3. Выделение структурированных группировок, подтипов и типов размерной структуры.

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА ПОСЕЛЕНИЙ МОРСКИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (ОБРАБОТКА ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ).

3.1. Двустворчатые моллюски.

3.2. Плеченогие.

3.3. Морские ежи.

3.4. Десятиногие ракообразные.

3.5. Общие тенденции.

ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ТИПОВ РАЗМЕРНОЙ СТРУКТУРЫ.

4.1. Типы размерной структуры и размерный шаг.

4.2. Типы размерной структуры и число проб.

4.3. Пространственное размещение типов размерной структуры.

4.4. Распределение типов размерной структуры во времени.

4.5. Трансформации типов размерной структуры.

ГЛАВА 5. ВЫЯСНЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ НА ОСНОВЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА.

5.1. Тихоокеанская мидия Mytilus trossulus.

5.1.1. Общая характеристика.

5.1.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом.

5.1.3. Распределение.

5.1.4. Размерная структура

5.1.4.1. Поселения лагуны Гладковская (о. Медный. Командорские острова).

5.1.4.2. Поселения Авачинской губы (восточная Камчатка).

5.1.4.3. Поселения открытого побережья восточном Камчатки и сопредельных островов.

5.1.5. Динамика размерной структуры и функциональная структура .'.'.*.

5.1.6. Микромасштабная изменчивость размерного состава поселений.

5.2. Камчатский краб Paralithodes camtschaticus.

5.2.1. Общая характеристика.

5.2.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом.

5.2.3. Распределение.

5.2.4. Размерная структура.

5.2.5. Динамика размерной структуры в субпопуляциях.

5.2.6. Функциональная структура западнокамчатской популяции: сравнительный анализ.

5.3. Четырехугольный волосатый краб Erimacrus isenbeckii.

5.3.1. Общая характеристика.

5.3.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом.

5.3.3. Распределение.

5.3.4. Размерная структура западносахалинской субпопуляции.

5.3.5. Динамика размерной структуры поселений западного Сахалина.

5.3.6. Размерная структура поселений залива Анива и пролива Лаперуза.

5.3.7. Функциональная структура популяций южного Сахалина.

5.4. Гребенчатая креветка Pandalus hypsinotus.

5.4.1. Общая характеристика.

5.4.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом.

5.4.3. Распределение.

5.4.4. Размерная структура.

5.4.5. Динамика размерной структуры.

5.4.6. Функциональная структура популяции Татарского пролива.

5.5. Серый морской еж Strongylocentrotus intermedins.

5.5.1. Общая характеристика.

5.5.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом.

5.5.3. Распределение.

5.5.4. Размерная структура и ее динамика.

5.5.5. Функциональная структура западносахалинской популяции.

5.6. Даустворчатый моллюск - виласина Vilasina pseudovernicosa.

5.6.1. Общая характеристика.

5.6.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом.

5.6.3. Распределение.

5.6.4. Размерная структура и ее пространственно-временная динамика.

5.7. Беринговоморский гребешок Chlamys behringiana.

5.7.1. Общая характеристика.

5.7.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом.

5.7.3. Распределение.

5.7.4. Размерная структура и ее пространственно-временная динамика.

ГЛАВА 6. ТИПЫ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА ПОПУЛЯЦИЙ МОРСКИХ ДОННЫХ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональная структура популяций морских донных беспозвоночных"

Актуальность исследования. Понятие «функциональная структура популяции» впервые было введено В.Н. Беклемишевым (1960) для обозначения «точки зрения, учитывающей обмен особями в пределах комплексов популяций» (К. Беклемишев, 1969: с. 21). При исследовании морского бентоса под этим термином понимаются закономерности размещения организмов в пространстве и времени, связанные с их размножением, ростом, смертностью, миграциями (Виноградов, 1969; Родин, 1985; Клитин, 2002; Низяев, 2003).

Концепция функциональной структуры подразумевает существование пространственно обособленных группировок, взаимодействующих друг с другом и обеспечивающих существование популяции как системы1. Их можно выявлять по разным параметрам: численности, генетическому, возрастному, половому, размерному составу и т.п. (Панов, 1983; Яблоков, 1987; Максимович, 2003 и др.). Среди них размерный состав является одним из наиболее важных показателей. Он универсален, так как присущ любой популяции. Простота измерения морских беспозвоночных позволяет охватывать большой первичный материал. Без анализа размерного состава не обходится ни одно полное эколого-популяционное исследование. Он дает наиболее полное представление о состоянии популяции, поскольку все основные физиологические, репродуктивные и биоэнергетические показатели наиболее тесно связаны именно с размерами организмов (ЕЬептапп, РегеБоп. 1988). Для многих видов размерный состав является единственным способом определения возрастной структуры, без которой невозможна ни одна демографическая оценка. Как правило, разные части популяции входят в разные сообщества, и от размерного состава каждой части, ценопопуляции (Петровский, 1961), могут зависеть и взаимоотношения популяции с сообществами, и функционирование самих сообществ. Размеры организмов являются индикаторами многих процессов - от степени изученности фауны до определения критических масштабов в организации биоты (Азовский, 2003).

Выделение внутрипопуляционных группировок по размерному составу предполагает его сходство в пределах каждой группировки. Другими словами, в каждом районе, занятом такой группировкой, в течение определенного периода времени формируется определенный тип размерной структуры. Границы между данными районами соответствуют пространственным границам между группировками, а длительность существования типов размерной структуры - их границам во времени. В этом контексте установление исторических связей между разными типами размерной структуры на основе пополнения, роста, миграции и смертности является ключом к пониманию функциональной структуры популяции. При таком подходе сопоставление полученных данных с фоновыми параметрами позволяет наиболее точно оценить роль того или иного фактора среды. Все это является основой и для более точного моделирования динамики популяций, и оптимизации управления ими, поскольку оценки, основанные на

1 Именно этим функциональная структура отличается от других типов структуры - размерной , возрастной, половой и т.д. подразумевающих соотношение особей определенного размера, возраста, пола и т.д. (В. Беклемишев, 1960). Группировки, являющиеся основой функциональной структуры, Н.В. Лебеде» (1946) называет элементарными популяциями. К.В.Беклемишев (1969) - простыми популяциями с точки зрения внутрипопуляционных взаимодействий или субпопуляциями с морфологической точки зрения. анализе «популяции в целом», не всегда оказываются эффективными (Prince, Hilborn, 1998: Roa, Tapia, 2000).

Основным аргументом против данной точки зрения является изменчивость размерного состава, регистрируемая при сборе серий проб в одних и тех же районах (Скалкин. Табунков, 1967; Higgins, 1972; Нейман, Антипова, 1988; Kube, Skov, 1996). Тем не менее, к настоящему времени накоплен ряд данных, которые подтверждают представление о существовании среди морских донных беспозвоночных внутрипопуляционных группировок с однотипной размерной структурой. Для ряда популяций, после полного обследования занимаемых ими акваторий, показано существование пространственно-обособленных группировок, каждая из которых характеризуется специфическим размерным составом (Виноградов, 1969; Родин, 1985; Ebert, Russell, 1988; Roa, Tapia, 2000). Множество работ, показывающих зависимость размерного состава от факторов среды, косвенно свидетельствуют о существовании типов размерной структуры и их приуроченности к определенным районам. Повторяющиеся (на разных участках и в разное время) количественные соотношения между особями разных размеров послужили основой для построения классификаций на основе визуальных оценок (Луканин и др., 1986; Селин, 1995; Пахневич, 2003) или математического задания параметров распределения (Thayer, 1975). В ряде работ группы проб с близким размерным составом были выделены методами кластер-анализа (Hoggarth, 1993; Savard et al., 1994; Bizikov, Middleton, 2002) или ординации (Bouchard et al., 1986).

Несмотря на то, что все эти данные весьма убедительно свидетельствуют в пользу существования типов размерной структуры, они обладают рядом ограничений. Так, по умолчанию, допускается, что внутри пространственно-обособленных группировок, составляющих основу функциональной структуры популяции, размерный состав сходен, а это не всегда соответствует действительности. Основным недостатком подхода на основе визуальных оценок или математического задания параметров распределения является субъективность: эмпирические данные подгоняются под заранее заданные схемы, и число типов «назначается» искусственно, в зависимости от мнения эксперта. При использовании методов многомерного анализа группы с близким размерным составом выделяются всегда, и поэтому он не позволяет ответить на вопрос, существуют ли популяции, для которых типовая организация размерного состава не характерна. Применяя кластер-анализ, разные авторы выбирают разные стратегии объединения данных, и это делает практически невозможным сравнение разных популяций, в том числе - одного вида (ср. например Savard et al., 1994; Aschan, 2000).

Таким образом, во-первых, решение о числе проб, входящих в каждый тип размерной структуры, и числе самих типов, все еще остается прерогативой исследователя; неясно, существуют ли популяции морского бентоса, для которых типы не характерны. Во-вторых, не изучены основные свойства типов размерной структуры; остается неясным связано ли их существование с конкретными условиями района и (или) сезона. В-третьих, непонятно, есть ли общие ли общие закономерности в изменчивости размерного состава для популяций разных и, в том числе, таксономически отдаленных видов. И, в-четвертых, следует признать, что единый (для популяций разных видов) подход и к формализации изменчивости размерного состава, и к последующему объяснению функциональной структуры популяций отсутствует. Возможно поэтому для многих, даже хорошо изученных промысловых, популяции морских беспозвоночных, функциональная структура, требующая обобщения большой и разноплановой первичной информации, все еще остается невыясненной.

Цель и задачи исследования. С учетом вышесказанного целью исследования явилось выяснение основных закономерностей функциональной структуры популяций морских беспозвоночных на основе пространственно-временной изменчивости их размерного состава.

Для ее достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи:

2. Исследовать основные особенности типов, связанные с их распределением в пространстве и времени.

В качестве модельных объектов было выбрано несколько хорошо обособленных популяций двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных. Представители этих групп распространены на всех широтах и глубинах, селятся на любых типах грунта, чрезвычайно изменчивы по размерам, степени подвижности, способам питания, стратегиям размножения и развития, темпам роста, продолжительности жизни. Именно поэтому их популяции оказываются очень удобными для разработки единого, не зависящего от специфики условий обитания и образа жизни, подхода к пониманию функциональной структуры их популяций. Кроме того, эти группы имеют наибольшее практическое значение, и результаты в дальнейшем могут быть использованы в прикладных исследованиях.

Научная новизна. Впервые предложена концепция типов размерной структуры, как универсальной характеристики пространственно-временной изменчивости размерного состава популяции. Разработана единая методология их выявления в разных популяциях на основе сопоставления размерного состава проб и последующего выделения повторяющихся групп. Показано, что пробы, относящиеся к типам, составляют большинство, но наряду с ними выявляются пробы, не соответствующие ни одному типу. С увеличением числа проб число типов вначале возрастает, а затем стабилизируется. Выявляемые типы агрегированы в пространстве, устойчивы во времени и повторяются в одних и тех же районах в разные годы.

Впервые предложен единый подход, позволяющий объяснить пространственно-временную изменчивость размерного состава популяций и включающий: выявление типов размерной структуры, анализ их распределения в пространстве и времени, установление исторической связи между ними. На основе данного подхода впервые предложены схемы функциональной структуры популяций промысловых видов: серого морского ежа и четырехугольного волосатого краба у Западного Сахалина, гребенчатой креветки в Татарском проливе.

Впервые, на основе анализа трансформаций типов размерной структуры выделено 3 основных типа пространственно-временной изменчивости размерного состава популяции в целом: синхронизированный, сегрегированный и фазовый. Каждый тип изменчивости отличает определенное, характерное только для него, сочетание наличия/отсутствия: возрастных миграций, пространственной локализации пополнения, его стабильности во времени, «накопления возрастов», пространственных различий в темпах роста.

Теоретическое и практическое значение работы. Методология выявления типов размерной структуры, основанная на сопоставлении эмпирических данных, позволяет систематизировать большие массивы первичного материала. Приведение сотен первичных гистограмм к нескольким типам размерной структуры существенно облегчает последующую интерпретацию результатов. Отсутствие необходимости привлечения исходного первичного материала для сравнения результатов с данными других исследований делает методологию полностью открытой. Тем самым огромный материал по промысловым видам, накопленный к настоящему времени и используемый крайне ограниченно, может стать источником новой информации, которую невозможно получить на основе стандартных учетных съемок.

Реконструкция функциональной структуры популяции на основе анализа изменчивости размерного состава позволяет выявить пути обмена особями между отдельными частями популяции и установить основные закономерности сезонных и многолетних изменений в соотношениях между животными разного возраста и пола в разных районах. Она позволяет понять, какие из процессов (пополнение, рост, смертность, миграции) лежат в основе этих изменений. Тем самым классические представления о функциональной структуре получают дальнейшее развитие.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Разработана методология выявления типов размерной структуры на основе сходства в размерном составе отдельных проб и последующего выделения повторяющихся групп. От ранее использовавшихся методик ее отличает большая объективность, альтернативность, открытость.

4. Существует 3 типа пространственно-временной изменчивости размерного состава популяций - синхронизированный, сегрегированный и фазовый.

Аппробация работы. Основные положения работы были доложены на 28 Европейском симпозиуме по морской биологии (Ирландия), конференции по креветкам-пандалидам (Галифакс, 1999), симпозиуме по крабам (Фэйрбэнкс, 2000), Международной конференции по прибрежному рыболовству (Южно-Сахалинск, 2001), морским ежам (Пуэрто-Монте, 2003), VII Всесоюзном совещании по моллюскам (Ленинград, 1987), на Отчетных Сессиях ВНИРО (19962002), научных коллоквиумах лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН (1987, 1990-2003), ВНИРО, Института океанологии РАН.

Благодарности. В сборе и первичной обработке материала, помимо автора, принимали участие сотрудники Камчатского института региональной экологии

ДВО РАН: [д.б.н. В.В.Ошурков], [Д.А.Рязанов|; КамчатНИРО: к.б.н. А.Г.Бажин, к.б.н. Е.А.Архипова; Государственного биологического музея им. К.А.Тимирязева: В.И.Стрелков; ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН: д.б.н. Т.А.Бритаев, к.б.н. А.В.Ржавский, к.б.н. Е.В.Солохина; ВНИРО: А.В.Вагин, Е.В.Войдаков, А.К.Грузевич, В.Л.Зубаревич, А.А.Мельников. к.б.н. Д.М.Милютин, к.г.н. М.П.Метервели, к.б.н. С.И.Моисеев, А.Ю.Огурцов, В.Е.Полонский, к.б.н. И.А.Садыхова, Л.К.Сидоров, к.б.н. В.И.Соколов, Н.Б.Тальберг, В.И.Штрик. Часть материала была любезно предоставлена автору Т.А.Бритаевым. А.А.Мельниковым и В.И.Штриком (серый морской еж), Н.Б.Тальберг (камчатский краб), А.Ю. Огурцовым (четырехугольный волосатый краб), А.Г.Бажиным (беринговоморский гребешок), к.б.н. С.Д.Букиным (гребенчатая креветка). Сбор данных по гребенчатой креветке в 2001-2002 гг. был выполнен автором во время работ по программам СахНИРО при активной поддержке С.Д.Букина. Материалы работы обсуждались с д.б.н. М.Г.Карпинским, д.б.н. В.Я.Павловым, к.б.н. Б.Г.Ивановым, М.В.Переладовым. А.Ю.Огурцовым, к.б.н. С.И.Моисеевым, д.б.н. Ю.Ю.Дгебуадзе, Т.А.Бритаевым. Е.В.Солохиной (ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН), д.б.н. В.С.Левиным (ТИБОХ ДВО РАН), к.б.н. М.А. Куликовым (Ин-т ВНД РАН). Организация исследований была бы невозможна без участия К.С.Сидорова], М.В.Переладова, М.Ю.Сабурина,

И.М.Быстрова. Огромная моральная поддержка была оказана мне академиками

А.В.Жирмунским) и В.Л.Касьяновым (ИБМ ДВО РАН), профессором

В.А.Свешниковым|, директором ВНИРО к.г.н. Б.Н.Котеневым, Т.А.Бритаевым, В.С.Левиным, Е.В.Солохиной. Всем этим людям я хочу выразить искреннюю признательность.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Буяновский, Алексей Ильич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Для популяций двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных разработана единая методология выявления типов размерной структуры на основе сходства в размерном составе отдельных проб с последующим выделением повторяющихся групп. Размерный состав большинства проб относится к одному из типов размерной структуры. При единой методике сбора число типов конечно и значительно меньше числа проб, по которым оно выявляется.

2. Типы размерной структуры характеризуются компактным распределением в пространстве, относительной стабильностью во времени и повторяемостью на одних и тех же участках после исчезновения. Каждый тип характеризует пространственно обособленную систему субпопуляционного уровня. в основе существования которой лежат положительные и отрицательные взаимодействия между особями разных размеров.

4. В исследованных популяциях выявлено 3 типа изменчивости размерного состава: синхронизированный (мидия о. Медный), сегрегированный (камчатский и волосатый крабы) и фазовый (мидия Авачинской губы, гребенчатая креветка, серый морской еж, виласина). Каждый тип изменчивости отличает определенное, характерное только для него, сочетание наличия/отсутствия: возрастных миграций, пространственной локализации пополнения, его стабильности во времени, «накопления возрастов», пространственных различий в темпах роста.

6. На ранних этапах развития поселения пополнение, как правило, бывает стабильным. В дальнейшем уровень стабильности пополнения зависит от дефинитивных размеров животных и снижается с их увеличением. Это связано с отрицательными взаимодействиями между взрослыми особями и молодью (конкуренцией, каннибализмом) или с их пространственной сегрегацией.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Анализ данных по разным популяциям, показал, что изучение пространственно-временная изменчивости размерного состава и последующая реконструкция функциональной структуры популяции могут быть выполнены в рамках единого подхода, который включает серию последовательных операций.

Первым шагом должно быть установление границ распространения популяции на основе сведений об особенностях биологии вида и данных по распределению организмов в пространстве и времени. Поскольку для большинства видов исследования генетической неоднородности отсутствуют, во главу угла должен быть поставлен экологический подход, базирующийся на возможности взаимосвязи между отдельными поселениями и степени их изолированности друг от друга (разделы «Распределение» в главе 5).

После установления границ популяции выполняется масштабирование ее территории, позволяющее «увидеть всю популяцию при максимальном разрешении» (раздел 2.3). Масштабирование позволяет «привязать» огромное количество бессистемно разбросанных данных к относительно небольшому числу сравнительно маленьких площадок - квадратов, имеющих фиксированные координаты и являющимися удобными полигонами для выполнения сравнений. Поскольку координаты станций, выполняемых в разное время, даже в одном и том же районе, как правило, не совпадают, то их группировка в границах одних и тех же квадратов является формальным основанием для исключения сомнений, что наблюдаемые различия в размерном составе могут быть обусловлены не факторами времени, а пространственной изменчивостью. Поскольку объективных критериев для выбора размера квадрата пока не существует, то одной из основных задач дальнейших исследований является их поиск.

После масштабирования территории из данных, относящихся к одному квадрату, формируется объединенная проба. Учитывая, что размерный состав большинства поселений в течение месяца остается неизменным (см. рис. 4.5-4.9), этот срок следует считать минимальной единицей масштаба во времени. При объединении данных, собранных разными орудиями лова необходимо доказательство отсутствия их влияния на размерный состав. Далее из объединенных проб формируется массив (п. 5.1 Приложения 2). и на основе анализа среднего объема выборки и размаха варьирования измеряемого параметра устанавливается минимально допустимая величина размерного шага, позволяющая объективно сгруппировать результаты первичных промеров (раздел 2.2).

На основе сопоставления проб и использовании метода «повторяюзихся групп» производится выделение структурированных группировок, подтипов и типов размерной структуры (Приложение 2). В дальнейшем структурированные группировки можно использовать как эталон для анализа результатов последующих исследований. Это означает, что последующие данные могут быть обработаны по такому же алгоритму, без привлечения первичных данных, полученных ранее (и без затраты времени на их попек и обработку расширившегося массива), а результаты сопоставлены с размерным составом уже выявленных группировок (табл. 4 Приложения 5. табл. 8 Приложения 6 и т.п.). Применение структурированных группировок как эталона рассматривается на примере популяции гребенчатой креветки и четырехугольного волосатого краба (Приложения 6-7). Основным условием для корректного сравнения является соблюдение уровня масштабной оценки. Например, если сравнивать размерную структуру отдельных группировок и популяции в целом, то, скорее всего они будут различны.

Анализ изменчивости размерного состава требует репрезентативных выборок, и для него в большей степени подходят данные с промысловых судов, когда в квадрате отбирается несколько проб, нежели результаты учетных съемок, когда в нем редко располагается больше одной станции. На основе данных о составе структурированных группировок можно определить минимальный объем выборки, которую необходимо собрать в квадрате в течение месяца. Эта величина равна среднему объему выборки, характерному для той или иной группировки, и варьирует от 200 до 300 экз. (табл. 4 Приложения 5, табл. 8 Приложения 6 и т.п.). Следовательно, именно такое минимальное число организмов необходимо стремиться собрать в каждом квадрате, чтобы выполнить корректное сравнение размерного состава поселений этих квадратов с размерной структурой группировок, выявленных ранее.

Следующим шагом после выявления типов размерной структуры является оценка степени структурированности размерного состава. Если ее величина превышает 50%. то выделенные при данном масштабе тнпаы представляют большинство поселений популяции и могут быть использованы при выяснении основных особенностей ее функциональной структуры. Если же эта величина оказывается ниже 50%. уровень масштабной оценки следует уменьшить, поскольку отсутствие структурированности нередко оказывается следствием слишком большого масштаба (разделы 4.1-4.2: 4.5-4.6). В целом, во всех исследованных популяциях к структурированным группировкам относится большинство поселений, и хаотический тип изменчивости на мезомасштабном уровне (табл. 6.1-6.2) ни разу не регистрировали.

В разных популяциях о размерах, территории, занимаемой поселением, принадлежащим к одному из типов размерной структуры - структурированным поселением - можно судить по степени структурированности на двух уровнях масштабной оценки. Так у двустворчатых моллюсков-митплпд и морских ежей низкая степень макромасштабной и высокая степень мезомасштабной структурированности свидетельствуют, что структурированные поселения, как правило, занимают относительно небольшую площадь, исчисляемую десятками пли сотнями квадратных метров. У ракообразных высокая степень макромасштабной структурированности и совпадение размерного состава при разных уровнях масштабной оценки дают основание считать, что площадь, занимаемая такими поселениями, исчисляется десятками квадратных километров

На основе этих данных может показаться, что решающую роль в размерах поселений со структурированным размерным составом, играет подвижность животных, однако компактное распределение типа 1 в поселении берипговоморского гребешка (рис. 5.65) показывает, что обширные поселения могут формировать и животные с малой подвижностью. Различия в степени структурированности поселений мидии в Авачинской губе и лагуне Гладковская (раздел 5.1) показывают, что в разных популяциях одного и того же вида площадь, занимаемая поселениями со структурированным размерным составом, может отличаться на порядок. Именно поэтому следует признать, что основным фактором, регулирующим эту площадь, является однородность внешних условий. Вполне очевидно, что в прибрежной зоне их изменчивость существенно выше, чем в нижней части шельфа, и именно поэтому среди прибрежных видов структурированность проявляется преимущественно на мезомасштабном, а у глубоководных видов — на макромасштабном уровне. И именно в лагуне Гладковская, где условия обитания мидий являются сравнительно однородными (Буяновский, 1992г; Солохнна, 2003), поселения со структурированным размерным составом занимают почти всю территорию.

Различия между типами размерной структуры могут быть связаны, во-первых, со средним возрастом животных, во-вторых, с разным количественным соотношением между возрастными группами, и, в-третьих, с сезонными и пространственными различиями в темпах роста особей одного и того же возраста. Именно поэтому необходимым условием для дальнейшего выяснения закономерностей изменчивости размерного состава является классификация группировок по возрастному составу. Она должна базироваться на знании соотношения между размером и возрастом, которое выясняется предварительно с использованием методов, общепринятых при исследовании конкретного вида.

Дальнейшее исследование изменчивости размерного состава связано с анализом распределения типов размерной структуры в пространстве и времени. Полученные данные позволяют провести «пространственно-временное районирование» акватории, занимаемой популяцией, и перейти от анализа различий в размерном составе к выяснению его сходства на определенных участках. При этом сходство основано не на допущении о том, что оно существует в пределах выделенных градаций одного из факторов (например, глубины), а на реальной картине распределения поселений со сходным размерным составом в пространстве и времени. Границы районов, устанавливаемых на основе распределения типов размерной структуры, могут отличаться от общепринятых: так распределение типов VIII и IX позволяет выделить в Озерновской субпопуляции камчатского краба, как минимум 2 района, граница между которыми проходит вдоль 52о40" с.ш. (раздел 5.2.5).

Районирование на основе распределения типов может быть использовано при оценке размерной структуры популяции в целом. Возможность объективного проведения границ между отдельными частями популяции позволяет убрать влияние неравномерности в сборе проб, которое неизбежно при работе на промысловом судне (Приложение 11). Единственным условием для объективного районирования должно быть достаточное- число данных. Например, для гребенчатой креветки можно выделить 4 таких района: к северу от 49°00" с.ш., к югу от этой параллели вдоль обоих побережий и - к югу от 47° 10' с.ш. у сахалинского берега (раздел 5.5). Для волосатого краба (раздел 5.4) у западного Сахалина можно выделить 3 района: к северу от 46°34' с.ш. к югу от этой параллели на глубинах до 60 м и - глубоководный участок. В заливе

Анива по имеющимся данным можно выделить 2 района - в западной и восточной части: кроме того, вполне вероятно, что западную часть также можно разделить на несколько районов, но для этого требуется дополнительная информация. Данные по западнокамчатской популяции камчатского краба также свидетельствуют о возможности районирования ее территории, отличной от принятой в настоящее время (раздел 5.2), однако той информации, которая приводится в настоящей работе пока недостаточно.

Для популяций с (макромасштабно-) хаотическим типом изменчивости уровне районирование не имеет смысла, поскольку одни и те же мезомасштабные типы размерной структуры могут встречаться в разных районах. Поэтому при их исследовании основной акцент должен делаться на стратификацию территории по факторам, действие которых приводит к сегрегации типов: глубину (серый морской еж), биотопа (мидия), грунта (гребешок) и т.д.

После выяснения закономерностей пространственно-временного распределения типов размерной структуры и их природы определяется тип пространственно-временной изменчивости размерной структуры популяции в целом (табл. 6.1) и основные процессы, которые его обусловливают (табл. 6.2). На основании этих данных строится схема трансформаций типов размерной структуры и реконструируется функциональная структура популяции. Эти данные позволяют определить основные тенденции в развитии популяций и подходы к управлению ими. в особенности, если виды имеют промысловое значение (глава 6).

Предложенный в дайной работе единый подход к анализу изменчивости размерного состава основан на естественном членении популяции и последующем изучении взаимодействия между выделенными частями. Типы размерной структуры, маркирующие границы районов и сезонов, выявляются как результат прямого обобщения эмпирических данных без их предварительной подгонки под заранее заданные схемы (математические функции, диапазоны изменчивости факторов, заранее очерченные районы и т.д.). И поскольку природная популяция всегда сложнее схем, данный подход позволяет объяснить многие явления, которые в эти схемы не укладываются: достоверные различия в размерном составе проб при близких параметрах математических функций (внешнем сходстве гистограмм); ограниченное в пространстве и (или) времени влияние на размерный состав того или иного фактора среды; различия в размерном составе проб с одного участка и (или) его сходство в пробах их разных районов. Вне зависимости от исследованной площади или числа наблюдений, путем сведения множества первичных гистограмм к ограниченному числу типов размерной структуры, подход позволяет преодолеть сложность интерпретации результатов, возрастающую вместе с увеличением количества данных. Тем самым, огромный материал, накопленный с середины 1990-х гг., и используемый весьма ограниченно, может быть вовлечен в популяционные исследования.

Вместе с тем, ограниченность числа типов размерной структуры, их относительная независимость от размерного шага и числа проб, компактность распределения в пространстве, устойчивость и повторяемость во времени, закономерный характер трансформаций- все это указывает, что типы являются не только методом исследования, но и обладают свойствами устойчивых систем (главы 4-5). В связи с этим возникает вопрос: чем обусловлено пространственно-временное разнообразие размерного состава популяции, которое реализуется в виде существования разных структурированных группировок?

Для ответа необходимо выяснить, во-первых, что обусловливает сходство размерного состава отдельных поселений, приводящее к формированию типа, и, во-вторых, чем обусловлены различия .между самими типами.

Существование любого типа связано с условиями, необходимыми для формирования размерно-возрастных когорт, соотношение между которыми и определяет сходство в размерном составе отдельных поселений. Для успешного формирования когорты, во-первых, необходимо совпадение онтогеиезов, обеспечивающее одновременность оседания и последующего роста животных. В его основе лежат все факторы, которые обеспечивают синхронизацию гаметогенеза и нерест, и которые у разных видов являются разными. Во-вторых, когорта может образоваться только при агрегированном пополнении, которое обусловлено: пятнистостью распределения личинок, их способностью к выбору субстрата для оседания и их положительным воздействием друг на друга при выборе участка для колонизации (обзор см. Касьянов. 1989). Именно, эти два условия и обеспечивают когортную организацию размерной структуры отдельных поселений. Поскольку число когорт и их последовательность определяют этап развития поселения (раздел 2.1), то совпадение этапов у поселений, исследованных в разных районах и (или) в разное время, является основой сходства их размерного состава. Вполне очевидно, что одни и те же типы в пространстве и/или во времени будут возникать только в тех случаях, когда значения ключевых факторов, действующих на разных участках, будут сходными. Вероятно, единственным исключением из этого правила является «накопление возрастов», которое, обусловливая сходство размерного состава поселений, ранее находящихся на разных этапах, зависит не столько от действия факторов, сколько от особенностей биологии вида.

Разнообразие размерного состава, связанное с формированием на разных участках разных типов размерной структуры, обусловлено более сложным комплексом причин (рисунок). Различия между группировками могут быть обусловлены, во-первых, несходством возрастного состава и, во-вторых, -изменчивостью модальных размеров в одних и тех же возрастных классах. Изменчивость возрастного состава определяется пополнением, смертностью взрослых особей, онтогенетическими миграциями и взаимодействием разных типов размерной структуры. Анализ популяции мидии Авачинской губы (раздел 4.4) показал, что в оптимальных условиях обрастания пополнение происходит регулярно, в то время как в субоптимальных условиях бентали оно блокируется.

Рис. 5.1. Общая схема формирования разнообразия СГ. Жирными стрелками показаны наиболее распространенные механизмы. 1 - пространственная изменчивость ключевых факторов может быть причиной положительного пли отрицательного взаимодействия, которое определяет величину пополнения на исследуемом участке. 2 -помимо изменчивости ключевого фактора характер межвозрастного взаимодействия определяется возрастным составом исследуемого поселения. 3 - смертность взрослых особей способствует стимуляции пополнения через изменение возрастного состава. 4 -онтогенетические миграции возникают в условиях пространственных градиентов ключевых факторов. 5 - они могут быть следствием межвозрастных взаимодействий. 6 - сезонные миграции могут приводить к формированию новых группировок за счет объединения или размежевания особей разного возраста или пола.

Таким образом, в основе изменчивости пополнения, важнейшей причины разнообразия возрастного состава, лежит межвозрастное взаимодействие (рисунок: 1), которое, в зависимости от оптимальности условий, может быть положптельпым, но чаще оказывается отрицательным. В свою очередь, оптимальность условий определяется изменчивостью ключевого фактора. В примере с мидией Авачпнской губы таким фактором является качество пищи и ее доступность. Блокирование пополнения через отрицательное межвозрастное взаимодействие наблюдается и в других популяциях: серого морского ежа и беринговоморского гребешка.

Помимо оптимальности условий характер межвозрастного взаимодействия определяется уже существующим возрастным составом (рисунок: 2): у того же морского ежа в поселениях, представленных старшими классами (типы 9-10) пополнение почти полностью блокировано, в то время как в поселениях, представленных молодыми особями оно происходит регулярно (рис. 5.57). Основным фактором, стимулирующим подобные изменения, является промысловая смертность взрослых особей (рисунок: 3).

Промысел, который также следует рассматривать как проявление пространственно-временной изменчивости внешних факторов, обусловливает смертность взрослых особей, которая, как в случае с морским ежом (см. выше), влияет на возрастной состав и через него - на межвозрастное взаимодействие.

Анализ популяции мидии в лагуне Гладковская показывает, что избыточное пополнение может обусловить смертность взрослых особей. Субоптимальность внешних условий - сезонный дефицит кислорода - в данном случае играет роль триггера, но в годы отсутствия взрослых особей этот фактор не действует.

Безусловно, величина пополнения популяции в целом определяется комплексом внешних условий и, в том числе, промысловой смертностью взрослых особей. Вместе с тем влияние общей численности молоди на разнообразие типов размерной структуры может быть двояким. С одной стороны, слишком сильное или слишком слабое пополнение может приводить к формированию новых группировок, отличающихся долями «сильной» или «слабой» когорты, и в этом случае следует считать, что внешние факторы оказывают прямое влияние на разнообразие группировок. С другой стороны, учитывая агрегированный характер пополнения, можно ожидать, что несколько одних и тех же группировок будут встречаться и в годы с хорошим, п в годы с плохим пополнением, а разница между годами будет заключаться в количественном соотношении между участками, запятыми каждой из этих группировок. В пользу последней точки зрения свидетельствует одновременная встречаемость СГ IX и XI гребенчатой креветки в разные годы в одном и том же районе (табл. 5.21). Таким образом, для того, чтобы точно сказать, приводит ли разная численность молоди в разные годы к формированию разных группировок, требуется проведение дополнительных исследований.

У подвижных животных основную роль в формировании изменчивости возрастного состава играют онтогенетические миграции (рис.5.1: 4). которые всегда существуют в условиях постоянного градиента внешних факторов: течений, глубины, грунта и других. В то же время и они могут быть следствием межвозрастного взаимодействия, когда представители старших генераций уходят в другие районы, освобождая первоначальные участки для молодых животных (рисунок: 5). Если районы онтогенетических миграций разделены слабо, то районы. занятые несколькими генерациями, могут перекрываться, трансформируясь в новые типы (тип 7 на рис. 4.55 и 4.57).

Разнообразие, обусловленное внутривозрастной изменчивостью, может быть связано как пространственной изменчивостью ключевого фактора, обусловливающего разные темпы роста на разных участках, так и его сезонной изменчивостью, обусловливающей разные темпы роста в разные периоды года. Последнее особенно отчетливо заметно для группировок, представленных молодью и типичным примером являются СГ 2Л и ЗЛ. выявленные для лагунной популяции мидии. У подвижных животных сезонная изменчивость ключевого фактора обусловливает сезонные миграции, которые приводят к формированию новых группировок, вследствие их взаимодействия (рисунок: 6), и это также может отражаться на изменчивости возрастного состава. Подобные группировки отмечены для камчатского и волосатого крабов.

Безусловно, схему, приведенную на рис. 4.66 нельзя считать исчерпывающей, и по мере получения новых данных она может быть скорректирована. В частности нельзя исключить, что многолетние вариации в пространственной изменчивости ключевых факторов, например, течений, оказывая прямое влияние на пополнение, обусловливают формирование новых СГ. Вполне вероятно, что высокая промысловая смертность, снижая долю последних когорт также является причиной появления группировок, отличных от существующих. Тем не менее, данная схема вполне удовлетворительно описывает механизмы формирования различий между группировками, исследованными в настоящей работе.

Разнообразие типов может быть связано с методикой сбора проб. И хотя в данной работе такая зависимость в явном виде отмечена не была, для других видов она, безусловно, существует (см. например, Слизкин и др., 2001). При наличии достоверного влияния орудия лова на размерный состав данные, собранные разными орудиями несовместимы. Вместе с тем. возникает и другой вопрос: существует ли методика, позволяющая точно охарактеризовать размерный состав в том или ином районе? Такая методика существует только для исследования некоторых видов, живущих на литорали: во всех остальных случаях используемые орудия лова в той или иной степени будут недоучитывать те или иные размерные группы. Поэтому размерный состав собираемых проб всегда будет не чем иным, как отражением размерного состава поселений на дне, но почти никогда не будет тождественным ему. Следовательно, тппы размерной структуры также следует рассматривать как отражение размерного состава исследуемых поселений, которое в зависимости от методики сбора будет различным. Тем не менее, данное ограничение не отрицает -различий между типами, полученных при использовании одной и той же методики сбора проб. Другими словами, различия в размерном составе, выявленные при использовании одного орудия лова, сохранятся и при использовании другого, более селективного, орудия. В то же время, сходство в размерном составе может быть обусловлено как естественными причинами, обсуждаемыми в данной работе, так и недостаточной селективностью используемого орудия. Однако нередко различия, которые связывают с разной селективностью орудий лова, оказываются следствием пространственной изменчивости размерного состава (рис. 3.10). Поэтому исследования, которые позволили бы сопоставить данные по пространственно-временной изменчивости размерного состава, полученные разными методами, на одних и тех же участках в одно и то же время остаются весьма актуальными.

Естественная природа типов размерной структуры и вхождение в их состав большинства проб (раздел 4.2) позволяют считать их элементарными единицами функциональной структуры популяции. Их соответствие типам поселений, выделяемых с помощью визуальной классификации (глава 2), указывает, что и сами типы поселений отражают наличие типов размерной структуры в разных популяциях. Существование типов размерной структуры, безусловно, отражают и пространственные группировки, выделенные среди других популяций с помощью методов многомерного анализа (раздел 1.3).

В целом, можно сформулировать 2 принципа, на основе которых осуществляется поддержание разнообразия размерного состава в виде типов размерной структуры. Оба принципа базируются на локализация пополнения, которая может быть или устойчивой, когда молодь появляется в одном месте, или случайной, когда она появляется в разных районах, в зависимости от распределения взрослых особей. В популяциях, где локализация пополнения является случайной, разнообразие поддерживается по принципу мозаичной флуктуации, когда на разных участках доминируют когорты разного возраста. Вследствие широкого диапазона варьирования площади, занимаемой отдельными структурированными группировками, регистрация мозаичной флуктуации во многом зависит от выбора масштаба исследования.

В популяциях, где пополнение устойчиво локализовано, разнообразие размерной структуры поддерживается по принципу зональной сегрегации, когда происходит разделение биотопов между разными возрастными группами. Зональная сегрегация характерна преимущественно для подвижных животных, но ее выраженность на разных масштабных уровнях зависит не только от степени подвижности, по и от внешних факторов: направлений течений, наличия убежищ, распределения кормовой базы.

Во многих популяциях можно обнаружить как мозаичную флуктуацию, так и зональную сегрегацию, и поэтому можно утверждать, что разнообразие размерной структуры поддерживается не только за счет одного из этих принципов, но и за счет их взаимодействия. Независимо от причин возникновения, п мозаичная флуктуация, и зональная сегрегация участвуют в обеспечении стабильности пополнения, снижают остроту внутривидовой конкуренции и поэтому их можно рассматривать как механизмы устойчивости популяции в целом. Безусловно, вышеназванные принципы -не обеспечивают всего разнообразия размерной структуры: частично это происходит за счет пространственного взаимодействия между СГ и, возможно, прямого действия внешних условий, но именно они являются основой формирования этого разнообразия.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Буяновский, Алексей Ильич, Москва

1. Аверин Б.С., Левин А.Б. 1990. Новые данные о вертикальном распределении лангустов на банках Западно-Индийского хребта // V Всесоюзная конференция по промысловым беспозвоночным. М.: ВНИРО. С. 24.

2. Азовский А.И. 2003. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. д-ра бнол. паук. М.: МГУ. 52 с.

3. Аксютпна З.М. 1968. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищевая промышленность. 289 с.

4. Алимов А.Ф. 1981. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. JI.: Наука. 248 с.

5. Арзамасцев И.С., Яковлев Ю.М., Евсеев Г.А., Гульбин В.В. Клочкова Н.Г., Селин Н.И., Ростов И.Д., Юрасов Г.И., Жук А.П., Буяновский А.И. 2001. Атлас промысловых беспозвоночных и водорослей морей Дальнего Востока России. Владивосток: Аванте. 192 с.

6. Архипова Е.А., Шадрин Н.В. 1992. Гонадный цикл у тихоокеанской мидии Mytilus trossulus из Авачинской губы (Восточная Камчатка) // Биология моря. (1-2). С. 96-100.

7. Атлас океанографических основ рыбопромысловой карты южного Сахалина и юдных Курильских островов. Т. 1. Карты распределения кормовых и поисковых организмов. JI.: Зоологический ин-т АН СССР. 1956. JI. 32-38.

8. Бабаян В.К. 1990. Краткий словарь терминов долгосрочного прогнозирования (промысловые биопрогнозы). М.: ВНИРО. 48 с.

9. Бажин А.Г. 1995. Видовой состав, условия существования и распределение морских ежен рода Strongylocentrotus морей России. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Владивосток: Институт биологии моря ДВО РАН. 24 с.

10. Беклемишев В.Н. 1960. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. МОИП, сер. биол. Т. 65 (2). С. 41-50.

11. Беклемишев К.В. 1969. Экология и биогеография пелагналп. М.: Наука. 291 с.

12. Беренбоим Б.И. 1991. Северная креветка (Pandaliis boreuüs) Баренцева моря (биология и промысел). Мурманск: ПИНРО. 136 с.

13. Бпгон М. Харпер Д. Таунсенд К. 1989а. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. Т. 1./ Пер. с англ. М.: Мир. 667 с.

14. Бнгон М. Харпер Д., Таунсенд К. 19896. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. Т. 2. / Пер. с англ. М.: Мир. 477 с.

15. Боровиков В. П., Боровиков И. П. 1998. STATISTICA® Статистический анализ и обработка данных в среде Windows® - M: Информационно-издательский дом "Филинъ". 608 с.

16. Бритаев Т.А. 1999. Симбиотические полихеты: морфология, поведение, экология. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. д-ра биол. наук. М.: ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН. 64 с.

17. Брыков В А. Блинов C.B. Черняев М.Ж. 1986. Экспериментальное * культивирование съедобной мидии в заливе Восток Японского моря // Биология моря. (4). С.7-14.

18. Букин С.Д. 2001 (MS). Промысловые беспозвоночные. Распределение и основные биологические характеристики гребенчатого чилима Сахалина / Отчет о научно-исследовательской работе (промежуточный). Южно-Сахалинск: СахНИРО. 51 с.

19. Букин С.Д. 2002. Распределение и биология северного чилима Pandulus borealis eous Makarov в водах, прилегающих к острову Сахалин / Дисс. на соиск. уч. ст. д-ра биол. наук. М.: Институт океаннологии им. П.П.Ширшова РАН. 133 с.

20. Букин С.Д. Згуровскнп К.А. 1988. Особенности распределения, биологии и поведения гребенчатой креветки Pandalus hypsinotus в северо-западной части Японского моря // Морские промысловые беспозвоночные. -М.: ВНИРО. С. 108-119.

21. Буруковскнй Р.Н. 1988. О питании креветки Systellaspis debilis // Морские промысловые беспозвоночные. М.: ВНИРО. С. 119-130.

22. Буруковский Р.Н., Буланенков С.К. 1969. Розовая креветка (биология и промысел креветки (Penaeus duratum Burkenroad). Калининград: АтлантИИРО. 76 с.

23. Буяновский А.И. 1987а. Особенности размножения и роста мидии Mytiius cdulis L. юго-восточной Камчатки // Биология объектов марикультуры: Экология и культивирование беспозвоночных и водорослей. М.: Иститут океанологии АН СССР. С. 25-32.

24. Буяновский А.И. 19876. Размножение и рост Mytiius cdulis L. Юго-Восточной Камчатки. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Владивосток: БПИ ДВО АН СССР. 27 с.

25. Буяновский А.И. 1989. Изменение аллометрических соотношений у мидии Mytiius cdulis в Авачинской губе // Гидробиологические Исследования в Авачинской губе. -Владивосток: ДВО АН СССР. 1989. С.30-38.

26. Буяновский А.И. 1990а. Экология личинок и оседание молоди тихоокеанской мидии в Авачинской губе (Восточная Камчатка) // Биология моря. (4). С. 16-22.

27. Буяновский А.И. 19906. Возрастная структура поселений и рост тихоокеанской мидии у юго-восточной Камчатки и Северных Курильских островов // Биология морских беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 53-59.

28. Буяновский А.И. 1991. Основные типы мидиевых поселений на побережье Восточной Камчатки и Командорских островов//Докл. АН СССР. Т. 318 (2). С. 496-499.

29. Буяновский А.И. 1992а. Экология брюхоногого моллюска Nucella freycinettii (Prosobranchia. Thaididae) в связи с его питанием мидией на литорали острова Атласова (Северные Курильские острова) // Зоологический ж. Т. 71 (2). С. 17-22.

30. Буяновский А.И. 1992в. Двухлетний цикл мидиевого поселения в лагуне Гладковская (Командорские острова, остров Медный) // Зоологический ж. Т. 71 (11). С. 5-11.

31. Буяновский А.И. 1992г. Морфологическая изменчивость раковины мидии Mytiius trossulus (Gould) в зависимости от условий обитания // Ruthenica. Т. 2 (2). С. 105-110.

32. Буяновский А.И. 1994. Морские двустворчатые моллюски Камчатки и перспективы их использования. М.: ВНИРО. 99 с.

33. Буяновский А.И. 1996а. Структура и динамика поселений мидии Mytiius trossulus (Bivalvia. Mytilidae) в обрастании Авачинской губы (Восточная Камчатка) // Зоологический ж. Т.75(1). С.28-34.

34. Буяновский А.И. 19965. Бимодальное и асимметричное распределение в размерной структуре однолетних поселений мидии Mytilus trossidus (Bivalvia. Mytilidae) // Зоологический ж. Т. 75 (7). С. 978-984.

35. Буяновский А.И. 1999а. Динамика плотности, размерная структура и рост личинок двустворчатых моллюсков в лагуне Гладковская (о.Медный. Командорские острова) // Ruthenica. Т. 9 (2). С. 155-162.

36. Буяновский А.И. 19996. К экологии морского гребешка в западной части Берингова моря // Прибрежные гидробиологические исследования. М: ВНИРО. С. 184190.

37. Буяновский А.И. 2000 (MS). К пространственной структуре западносахалинской группировки волосатого краба / Отчет по результатам исследований ВНИРО в 1994-99 гг. -М.: ВНИРО. 20 с.

38. Буяновский А.И. 2001а. К сезонным изменениям в популяции гребенчатой креветки. Pandalus hypsinotus (Decapoda, Pandalidae) в Татарском проливе (Японское море) // Зоологический ж. Т. 80 (2). С. 165-169.

39. Буяновский А.И. 20016. К оценке возрастной структуры популяции гребенчатой креветки. Pandalus hypsinotus (Decapoda, Pandalidae) в Татарском проливе (Японское море) // Зоологический ж. Т. 80 (4). С. 398-402.

40. Буяновский А.И. 2002а. К видовой принадлежности мидий рода Mytilus (Bivalvia, Mytilidae) у побережья Канады и в Балтийском море // Ruthenica. Т. 12(1). С . 85-88.

41. Буяновский А.И. 20026. Структура поселений и распределение моллюсков родов Musculus и Vilasina (Bivalvia, Mytilidae) в прибрежной зоне Восточной Камчатки и прилежащих островов// Зоологический ж. Т.81 (8). С. 917-925.

42. Буяновский А.И., Вагин A.B., Полонский В.Е., Сидоров Л.К. 1999. О некоторых особенностях экологии камчатского и синего крабов в районе северо-западной Камчатки // Прибрежные гидробиологические исследования. М: ВНИРО. С. 126-142.

43. Буяновский А.И., Сергиева З.М., Милютин Д.М., Садыхова И.А., Тальберг Н.Б., Зубаревич В.Л. 1999. Распределение и биология гребенчатой креветки в Татарском проливе в 1996-97 гг. // Прибрежные гидробиологические исследования. М.: ВНИРО. С. 109-125.

44. Верхунов A.B. 1995. Роль гидролого-гидрохимических процессов на шельфе Берингова моря в формировании биопродуктивности // Комплексные Исследования Экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО. С. 52-78.

45. Вигман Е.П. 1983. Структура друз мидии Грея // Биология мидии Грея. М.: Наука. С. S8-107.

46. Виноградов Л.Г. 1941. Камчатский краб. Владивосток: ТИНРО. 94 с.

47. Виноградов Л.Г. 1945. Годичный цикл жизни и миграции краба в северной части западнока.мчатского шельфа// Известия ТИНРО. Т. 19. С.3-54.

48. Виноградов Л.Г. 1950. Определитель креветкок, раков и крабов Дальнего Востока // Известия ТИНРО. Т. 33. С. 179-358.

49. Виноградов Л.Г. 1969. О механизме воспроизводства запасов камчатского краба (Paralithodes camtschatica) в Охотском море у западного побережья Камчатки // Труды ВНИРО. Т. 65. С. 337-344.

50. Галкин Ю.И. 1960. Акклиматизация и перевозка камчатского краба // Труды Мурманского биологического института. Вып.2 (6). С. 253-270.

51. Галкин Ю.И. О продолжительности межлиночного периода у камчатского краба. 1963. // Зоологический ж. Т. 42 (5). С. 763-766.

52. Герасимова A.B., Максимович Н.В. 1988. Структура и продукционные характеристики поселения и биоценоза Arctico islandica в губе Чупа (Белое море) // Вестник ЛГУ. Сер. 3 Биология. Вып.2. С. 3-10.

53. ГиляровА.М. 1990. Популяционная экология. М.: МГУ. 191 с.

54. Гоголев А.Ю.1985. Эколого-хорологический анализ поселений массовых видов мнтилид (Bivalvia. Mytilidae) в заливе Восток Японского моря // Докл. АН СССР. Т. 285 (5). С.1261-1264.

55. Гоголев АЛО. 1990. Возрастная структура двустворчатого моллюска Modiolus dijjicilis на различных грунтах в заливе Восток Японского моря // Биология морских беспозвоночных. Владивосток : ДВО АН СССР. С. 60-65.

56. Голиков А.Н., Скарлато O.A. 1977. Состав, распределение и экология брюхоногих и двустворчатых моллюсков у архипелага Земли Франца-Иосифа // Исследования фауны морей. Т. 14. Л.: Наука. С. 313-390.

57. Гуревич В.И., Денисенко С.Г., Казаков Н.И. 1988. Промысловые скопления исландского гребешка в Святоносской провинции Баренцева и Белого морей // Морские промысловые беспозвоночные. М.: ВНИРО. С. 131-153.

58. Заика В.Е., Валовая H.A., Повчун A.C., Ревков Н.К. 1990. Митилиды Черного моря. Киев: Наукова Думка. 208 с.

59. Иванов Б. Г. 1978. О возможности разделения одного возрастного класса у ракообразных на две размерных группы на примере Pundulus borealis (Crustacea, Decapoda) II Зоологический ж. Т. 57 (2). С. 673-681.

60. Иванов Б.Г., Соколов В.И. 1997. Краб-стригун Chionoecetes opilio (Crustacea. Decapoda. Brachyura. Majidae) в Охотском и Беринговом морях // Arthropoda Selecta. Т. 6 (3-4). С. 63-85.

61. Иванов Б. Г. Столяренко Д. А. 1990. Унификация и компьютеризация полевых промысловых биологических анализов (на примере креветки Pandalits borealis) II Рыбное хозяйство. (2). С.37-42.

62. Иванов Б.Г. Столяренко Д.А., Беренбойм Б.И. 1988. Состояние запасов креветок Pandalus borealis в районе Шпицбергена (по результататм исследований ПИНРО и ВНИРО в 1986 г.) // Морские промысловые беспозвоночные. М.: ВНИРО. С. 70-86.

63. Иванов В.Ф. 1993. Четырехугольный волосатый краб // Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов. Южно-Сахалинск: Дальневосточное книжное изд-во. С. 36-38.

64. Иванова М.Б. 1979. К распространению и распределению Mytiius edulis L. на литорали дальневосточных морей СССР // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л.: Зоологический институт АН СССР. С. 58-60.

65. Иванова М.Б. 1987. Вертикальное и широтное распространение видов рода Vilasina (Mytilidae) в дальневосточноых морях // Моллюски: результаты и перспективы их исследований. JI.: Наука. С. 121-122.

66. Калягина Е.Е. 1994. Распределение и структура поселений промысловых двустворчатых моллюсков Ruditapes philippincirum и My а arenaria в лагуне Буссе (Южный Сахалин) // Биология моря. Т.20 (3). С. 216-221.

67. Касьянов B.JI. 1989. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. Л.: Наука. 179 с.

68. Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев Ю.М., Яковлев С.Н. 1980. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков. М.: Наука. 207 с.

69. Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. 1983. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. М.: Наука. 201 с.

70. Киселева М.И. 1981. Бентос рыхлых грунтов Черного моря. Киев: Наукова Думка.168 с.

71. Клитин А.К. 2002. Распределение, биология и функциональная структура ареала камчатского краба в водах Сахалина и Курильских островов. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М.: Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН. 25 с.

72. Крылов В.В. 1969. К вопросу о сопряженности пары видов и выделении повторяющихся групп // Океанология. Т. 9 (1). С. 172-174.

73. Крылов В.В. 1971. О биогеографическом районировании Восточно-Китайского моря // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М.: Наука. С. 37-42.

74. Кузьмин С.А., Гуднмова E.H. 2002. Вселение камчатского краба в Баренцево море. Особенности биологии, перспективы промысла. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН. 236 с.

75. Кутншев A.A. 1976. Избирательная способность личинок дальневосточной мидии Crenomytilus grayanus при оседании на субстрат//Докл. АН СССР. Т. 230(3). С. 737-740.

76. Лаврентьев М.М. 1969. Численность самок камчатского краба у западного побережья Камчатки //Труды ВНИРО. Т. 65. С. 378-381.

77. Лакпн Г.Ф., 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 с.

78. Лебедев И.В. 1946. Элементарные популяции рыб // Зоологический ж. Т.25 (2). С. 121-134.

79. Левин B.C. 1994. Промысловая биология морских донных беспозвоночных и водорослей. СПб: ПКФ «ОЮ-92». 240 с.

80. Левин B.C. 2000. Дальневосточный трепанг. Биология. промысел, воспроизводство. СПб: Голанд. 200 с.

81. Левин B.C. 2001. Камчатский краб Paralilhodes camtschaticus. Биология, промысел, воспроизводство. СПб: Ижица. 200 с.

82. Лисицын. 1959. Донные отложения Берингова моря // Труды Института океанологии АН СССР. Т. 29. С.65-83.

83. Лоция Японского моря. 1951. Л.: Гидрографическое Управление ВМС.

84. Луканин В.В. 1985. Распространение мидии в Белом море // Исследования мидии Белого моря. Л.: Зоологический институт АН СССР. С. 45-58.

85. Луканин В.В., Наумов А.Д. Федяков В.В. 1985. О характерных чертах мидиевых биоценозов Белого моря // Исследования мидии Белого моря. Л.: Зоологический институт АН СССР. С. 59-69.

86. Луканин В.В., Наумов А.Д. Федяков В.В. 1986. Динамика размерной структуры поселений беломорских мидий (Mytiliis ediilîs L.) II Экологические исследования донных организмов Белого моря. Л.: Зоологический институт АН СССР. С. 50-63.

87. Луканин В.В., Наумов А.Д., Федяков В.В. 1989. Многолетние структурные и фунцпональные изменения одного из эстуарных поселений мидии в Белом море // Журнал обшей биологии. Т. 50 (3). С. 366-371.

88. Лысенко В.Н. 1983. Биология креветки Heptacarpus camtchaticus в бухте Мелководная (Японское море) // Биология моря. (2). С. 15-19.

89. Лысенко В.Н. 1985. Рост, размножение и продукция пяти видов креветок в сообществе зостеры бухты Мелководная Японского моря // Биология моря. (1). С. 28-37.

90. Лысенко В.Н. 1987. Экология и продукция травяной креветки в заливе Посьета Японского моря // Биология моря. (1). С. 21-27.

91. Лысенко В.Н. 2001а. Особенности линьки камчатского краба (Paralithodes cumtschaticus) на западнокамчатском шельфе // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России. М.: ВНИРО. С. 111-119.

92. Лысенко В.Н. 20016. Особенности биологии самцов синего краба Paralithodes platypus в северо-восточной части Охотского моря // Биология моря. Т. 27 (3). С. 173-178.

93. Макаров P.P. Распределение пелагических личинок камчатского краба у западного побережья Камчатки. 1964. // Рыбное хозяйство. (7). С. 23-26.

94. Максимович Н.В. 1985. Особенности экологии и репродуктивный цикл Масота balthica L. в губе Чупа // Исследования фауны морей, Т. 31. Л.: Наука. С. 230-243.

95. Максимович Н.В. 2003. О концепции понятия поселение в экологии морского бентоса // Материалы V научного конгресса «Чтения памяти K.M. Дерюгина». СПб: СПбГУ. С. 23-44.

96. Максимович Н.В. 2004. О закономерностях организации популяции морских двустворчатых моллюсков. Автореферат дисс. . докт. биол. наук. -СПб: Зоологический институт РАН. 48 с.

97. Maiip Э. 1974. Популяцпп, виды и эволюция / пер. с англ. М.: Мир. 460 с.

98. Матвеева Т.Д. 1976. Биология двустворчатого моллюска Turtonia minuta в различных частях ареала// Биология моря. (6). С.33-39.

99. Матвеева Т.Д. 1977. Особенности размножения двустворчатых моллюсков семейства Astartidae // Исследования фауны морей. Т. 14. Л: Наука. С. 418-427.

100. Матвеева Т.Д. 1979. Приспособления к вынашиванию яиц у некоторых морских двустворчатых моллюсков//Труды Зоологического института. Т. 80. С. 39-43.

101. Меншуткина Т.В. 1977. Некоторые особенности экологии и роста двух видов креветок (Decapoda. Масгига) в высоких шпротах Арктики // Исследования фауны морей. Т. 14.-Л: Наука. С. 299-311.

102. Милейковскнй С.А. 1979. Экология и поведение личинок мидии во время их пребывания в планктоне // Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. - Л.: Наука. С. 86-88.

103. Мина М.В. Клевезаль Г.Д. 1976. Рост животных. М.: Наука. 291 с.

104. Мясников В.Г. 1992а. Биология и ресурсы гребешка Chlumy's rosealbus в северозападной части Японского моря // Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных. М.: ВНИРО. С. 116-127.

105. Мясников В.Г. 19926. Промысловые гребешки рода Chlaniys (Bivalvia. Pectinidae) умереннных вод северо-западной части Тихого океана, их распределение рост и ресурсы.

106. Автореферат диес. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. СПб: Зоологический институт РАН. 22 с.

107. Мясников В.Г., Кочнев Ю.Р. 1988. Продолжительность жизни, рост, половая структура светлого гребешка Chlamys albidus Курильских островов // Морские промысловые беспозвоночные. -М.: ВНИРО. С. 153-174.

108. Мясоедов В.И., Низяев С.А. 1988. Распределение и некоторые аспекты биологии синего краба Paralithodes platypus у берегов Западной Камчатки // Морские промысловые беспозвоночные. -М.: ВНИРО. С. 16-24.

109. Наумов А.Д., Федяков В.В. 1994. Двустворчатые моллюски Восточно-Сибирского моря / Голиков А.Н. (ред.) Фауна Восточно-Сибирского моря // Исследования фауны морей. Т. 49(57). С. 44-68.

110. Наумов Н.П. 1977. Популяционная экология (очерк проблем и задач) // Шилов И.А. Эколого-физнологические основы популяцнонных отношений у животных. М: МГУ. С. 3-23.

111. Низяев С.А. 1992. Распределение и численность глубоководных крабов Охотского моря // Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных. М.; ВНИРО. С. 26-37.

112. Низяев С.А. 2003. Биология равношипого краба Lithodes aequispinus Benedict у островов Курильской гряды // Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН. 25 с.

113. Никольский Г.В. 1974. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность. 448 с.

114. Орлов Ю.И. Лисицын Ю.Г. 1967. О процессе оплодотворения у камчатского краба // Зоологический ж. Т. 46 (2). С. 288-289.

115. Отчет о работе НПС "Горный" в рейсе с 26 марта по 31 июля 1986 года в Охотском море / Исп. Мясоедов В.И. и др. 1986 (MS). Владивосток: ТИНРО. 40 с.

116. Отчет о научно-поисковых работах, выполненных в апреле-сентябре 1989 г. в Охотском море на шельфе Западной Камчатки (НПС "Мыс Дальний") / Исп. Кобликов В.Н. и др. 1989 (MS). Владивосток: ТИНРО. 141с.

117. Ошурков В.В., Буяновский А.И. 1986. Распределение и экология съедобной мидии на шельфе юго-восточной Камчатки // Биология моря. (4). С. 21-29.

118. Ошурков В.В., Буяновский А.И. 1987. Распространение и экология двустворчатых моллюсков сем. Mytilidae на мелководье юго-восточной Камчатки II Моллюски: результаты и перспективы их исследований. Л.: Наука. С.125-126.

119. Панов Е.В. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. -М: Наука. 424 с.

120. Пахневич A.B. 2003. Изменчивость раковин и размерно-возрастной состава популяций брахиопод. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. 24 с.

121. Переладов М.В. 1999а. Некоторые аспекты поведения волосатого краба в естественных условиях и в районе размещения орудий лова // Прибрежные гидробиологические исследования. М.: ВНИРО. С. 155-162.

122. Переладов М.В. 19996. Полевая экспресс-методика определения возраста морских ежей // Там же. С. 241-242.

123. Переладов М.В., Сидоров К.С., Буяновский А.И., Черепкова Н.Л. 1991. Динамика донных биоценозов лагуны Гладковская // Природные ресурсы Командорских островов (запасы.состояние. вопросы охраны и использования). М.: МГУ. С. 185-199.

124. Петровский В.В. 1961. Синузия как способ совместного существования растений // Ботанический ж. Т. 46 (11). С. 1615-1626.

125. Плохинский H.A. 1961. Биометрия. Новосибирск: СО АН СССР. 362 с.

126. Полонский В.Е., Буяновский А.И., Вагин A.B., Милютин Д.М. Переладов М.В., Сидоров К.С. 1999. Биоресурсы прибрежной зоны Корякского округа // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки. — Петропавловск-Камчатский: С. 84-S5.

127. Поляков A.B. 1995. «Map Designer». Программа построения карт распределения запаса и планирования съемки. Руководство пользователя. (MS). М.: ВНИРО. 46 с.

128. Попуровский С.К. 2000. Размерная и возрастная структура поселений двустворчатого моллюска Ruditapes philippinamm в прибрежных водах южного Приморья // Океанология. Т. 40 (5). С. 736-741.

129. Понуровский С.К., Колотухина Н.К. 2000. Оседание личинок двустворчатых моллюсков Муа arenaria и М. uzenensis на гребешковые коллекторы в заливе Восток Японского моря // Биология моря. Т. 26 (5). С. 330-337.

130. Протокол совместного совещания по креветкам и крабам Татарского пролива специалистов СахНИРО, ТИНРО-центр и ХФ ТИНРО. Владивосток. 20 марта, 1998 г. (MS).

131. Родин В.Е. 1969. Особенности распределения скоплений камчатского краба у западного побережья Камчатки // Труды ВНИРО. Т. 65. С.368-377.

132. Родин В.Е. 1985. Пространственная и функциональная структура популяций камчатского краба / Известия ТИНРО. Т. 110. С. 86-97.

133. Родин В.Е. Кобликов В.Н., Долженков В.Н., Слизкин А.Г. 1996. Динамика биологического состояния и временные меры регулирования промысла камчатского краба // Рыбное хозяйство. (4). С. 43-45.

134. Романовский Ю.Э. Смуров A.B. 1975. Методика исследования пространственного распределения организмов //Журнал общей биологии. Т. 36 (2). С. 227-236.

135. Рудяков Ю.А. 1986. Динамика вертикального распределения пелагических животных. М.: Наука. 135 с.

136. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морен / Сост. В.Е. Родин. А.Г. Слизкин, В.И. Мясоедов, В.Н. Барсуков, В.В. Мирошников, К. А. Згуровскнй, О. А. Канарская. В .Я. Федосеев. 1979. Владивосток: ТИНРО. 59 с.

137. Румянцев Л.Е. 1945. Миграции краба у южной части западного побережья Камчатки // Известия ТИНРО. Т. 19. С. 55-70.

138. Садыхова И.А., 1972. Методика определения возраста двустворчатых моллюсков. -М.: ВНИРО. 39 с.

139. Садыхова И.А. 1986. Структура популяций и относительный рост мидий в поселениях различного типа // IV Всесоюзная конференция по промысловым беспозвоночным, Севастополь. 1986: тезисы докладов, Ч. 2. М. С. 287-289.

140. Садыхова И.А., Тегетаев БД. 1986. Экологические аспекты культивирования мидий у мыса Большой Утриш // Биология и культивирование моллюсков. М.: ВНИРО. С. 150-159.

141. Северцов А.С. 1981. Введение в теорию эволюции. М.: МГУ. - 318 с.

142. Селин Н.И. 1982. Оседание, рост и смертность молоди мидии Грея в бухте Витязь (Японское море) // Биология шельфовых вод мирового океана. Вып.З. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 82-83.

143. Селин Н.И. 1990. Распределение и рост двустворчатых моллюсков списулы и мактры в заливе Петра Великого // Биология моря. (3). С. 28-38.

144. Селин Н.И. 1993. Распределение, состав поселений и рост морского ежа Strong} ¡ocentrotiis intermedins в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. (2). С. 55-65.

145. Селим Н.И. 1995. Пространственно-временные изменения структуры популяции и рост двустворчатого моллюска Mercenaria stimpsoni в Японском море // Биология моря. -Т.21 (Г). С.51-58.

146. Скалкин В.А., Табунков В.Д., 1969. Биология, распределение и запасы Niicalana permita у юго-восточного побережья Сахалина// Зоологический ж. Т. 48 (8). С.1147-1155.

147. Скарлато О.А. 1981. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. J1.: Наука. 480 с.

148. Смуров А.В. Полшлук J1.B. 1989. Количественные методы оценки основных популяцнониых показателей: статистический и динамический аспекты. — М: МГУ. 208 с.

149. Соколов В. И. 2000. Замечания по биологии северной, гребенчатой и японской креветок в дальневосточных морях (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) // Зоологический ж. Т. 79 (7). С. 787-800.

150. Солбриг О. Солбриг Д. 1982. Популяционная биология и эволюция / пер. с англ. -М.: Мир. 488 с.

151. Солдатова И.Н., Резниченко О.Г., Цихон-Луканина Е.А.' 1985. Особенности обрастания установки марикультуры приморского гребешка // Океанология. Т. 25(3). С. 513-518.

152. Солохина Е.В. 2003. Видовой состав, динамика и распределение зоопланктона Авачинской гбы (Восточная Камчатка) и лагуны Гладковская (Командорские о-ва).

153. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН. 19 с.

154. Столяренко Д.А., Иванов Б.Г. 1988. Метод сплайн-аппроксимации плотности для оценки запасов по результатам траловых съемок на примере креветки Pandcdus borealis у Шпицбергена// Морские промысловые беспозвоночные. М.: ВНИРО. С. 45-70.

155. Табунков В. Д. 1982. Экология, репродуктивный цикл и условия воспроизводства трех видов креветок рода Pcindalus в Татарском проливе // Известия ТИНРО. Т. 106. С. .42-53.

156. Тарвердиева М.И. 2001. Питание промысловых видов крабов, обитающих на шельфах дальневосточных морей // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России. М.: ВНИРО. С. 148-156.

157. Тимофеев-Ресовский Н.В. Яблоков A.B., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о популяции. М: Наука. 277 с.

158. Фадеев В.И. 1985. Сообщества макробентоса верхней сублиторали острова Монерон //Бентос шельфа острова Монерон. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 18-40.

159. Фадеев В.И. Ивин В.В. 1985. Фауна морских ежей шельфа острова Монерон // Там же. С . 114-127.

160. Философский словарь (под ред. И.Т. Фролова). 1987. М.: Политиздат. 590 с.

161. Флинт В.Е. 1977. Пространственная структура популяции мелких млекопитающих. -М : Наука. 181с.

162. Чекунова В.И. 1969а. Границы миграционных районов камчатского краба у западного побережья Камчатки // Труды ВНИРО. Т.65. С. 345-352.

163. Чекунова В.И. 19696. Районы весеннего распределения камчатского краба // Там же. С 353-367.

164. Чернявский В.И. 1981. Циркуляционные системы Охотского моря. // Известия ТИНРО. Т. 105. С. 13-19

165. Чертопруд М.В., Азовский А.И. 2000. Размещение макробептоса беломорской литорали в различных масштабах пространства // Журнал общей биологии Т. 61(1). С. 47-63.

166. Чухчин В.Д. 1984. Экология брюхоногих моллюсков Черного моря. Киев: Наукова Думка. 174 с.

167. Шварц С.С. 1969. Эволюционная экология животных. Свердловск. 198 с.

168. Шилов И.А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. M : МГУ. 261 с.

169. Шилов И.А. 1984. Уровни разнокачественности в популяииогшых системах и их экологическое значение // Экология. (2). С. 3-10.

170. Шилов И.А. 1995. Популяция как биологическая система падорганизменного уровня // Экология популяции: структура и динамика (материалы совещания). Ч. 1. М.: РАН. С. 3-13.

171. Шмигнрилов А.П., Новомодный Г.В. 2001. Результаты мечення гребенчатой креветки Pandalus hypsinotiis Brandt в Татарском проливе // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России. М.: ВНИРО. С. 227-235.

172. Яблоков A.B. 1987. Популяционная биология . — М.: Высшая школа. 303 с.

173. Abbe G.R. 2002. Decline in Size of Male Blue Crabs (Callinectes sapidus) From 1968 to 2000 near Calvert Cliffs, Maryland // Estuaries. V. 25 (1). P. 105-114. '

174. Abello P., Aagaard A., Warman C.G., Depledge M.H. 1997. Spatial variability in the population structure of the shore crab Carcinus maenas (Crustacea: Brachyura) in a shallow-water. weakly tidal fjord // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 147 (1-3). P. 97-103.

175. Adachi. N; Wada, K. 1999. Distribution in relation to life history in the direct-developing gastropod Batillaria cumingi (Batillariidae) on two shores of contrasting substrata // J. MolluscanStud. V. 65 (3). P. 275-278.

176. Agatsuma. Y. Ecological studies on the population dy namics of the sea urchin Strongylocentrotus niidus II Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. V. 51. P. 1-66.

177. Agatsuma Y., Kawai T. 1997. Seasonal migration of the sea urchin Strongylocentrotus mulus in Oshoro Bay of southwestern Hokkaido, Japan // Nippon Suisan Gakkaishi. V. 63 (4). P. 557-562.

178. Al-Adhub A.H.Y., Bowers A.B. 1977. Growth and breeding of Dichelopandalus bonnieri in Isle of Man Waters II J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 57. P. 229-238.

179. Alon N.C., Stancyk S.E. 1982. Variation in life-history patterns of the grass shrimp Palaeomonetes pugio in two south Carolina estuarine systems // Mar. Biol. V. 68 (3). P. 265276.

180. Alvarado J.L., Castilla J.C. Tridimensional matrices of mussels Pcmmytilus purpuratus on intertidal platforms with varying wave forces in central Chile // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 133 (1-3). P. 135-141.

181. Anderson P. J. 1991. Age, growth, and mortality of the northern shrimp Pandalus burecilis Kroyer in Pavlov Bay. Alaska // Fish. Bull. V. 89 (4). P. 541-554.

182. Anderson S.L., Botsford L.W., Clark W.H. Jr. 1985. Size distributions and sex ratios of ridgeback prawns (Sicyonia ingentis) in the Santa-Barbara channel (1979-1981) // CalCOFI Rep. V. 26. P. 169-174.

183. Andre C., Rosenberg R. 1991. Adult-larval interactions in the suspension-feeding bivalves Cerastoderma edule and Mya arenaria II Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 71 (3). P. 227-234.

184. Andrew N.L., Underwood A.J. 1992. Associations and abundance of sea urchins and abalone on shallow subtidal reefs in southern New South Wales. // Aust. J. Mar. Freshw. Res. V. 43 (6). P. 1547-1559.

185. Ansari Z.A. Chatterji A., Parulekar A.H. 1986. Growth and production of benthic bivalve. Gafrariwn pectinatum (Linn.) from west coast of India // Ind. J. Mar. Sci. V. 15 (4). P. 262-283.

186. Ansell A.D. 1972. Distribution, growth and seasonal changes in biochemical composition for the bivalve Dunax vittaceus (de Costa) from Kames Bay. ¿Millport // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 10. P. 137-150.

187. Anwar N.A. Richardson C.A., Seed R. 1990. Age determination, growth rate and population structure of the horse mussel Modiolus modiolus II J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 70 (2). P. 441-457.

188. Arnold W.S. Marelli D.C., Bray C.P., Harrison M.M. 1998. Recruitment of bay scallops Argopecten irradians in Floridan Gulf of Mexico waters: Scales of coherence // Mar. Ecol. Progr! Ser. V. 170. P. 143-157.

189. Armetta T.M., Stevens B.G. 1987. Aspects of the biology of the hair crab, Erimacrus isenbecki. in the eastern Bering Sea // Fish. Bull. V. 85 (3). P. 523-544.

190. Arsenault D. Giasson M.C., Himmelmann J.H. 2000. Field examination of dispersion patterns of juvenile Iceland scallops (Chlamys islandica) in the northern Gulf of St. Lawrence // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 80. P. 501-508.

191. Aschan M. 2000. Spatial variability in length frequency distribution and growth of shrimp (Pandalus borealis Kroeyer 1984) in the Barents Sea management // J. Northvv. Atl. Fish. Sci. V. 27. P. 93-105.

192. Atkinson L. Mayfield S., Branch G. 2000. Does sex or size influence rock-lobster appetite?.// 10th Southern African Marine Science Symposium (SAMSS 2000): Land. Sea and People in the New Millennium. P 1.

193. Attrill M.J. Hartnoll R.G. Rice A.L., Thurston M.H. 1990. A depth-related distribution of the red crab. Geryon trispinosus (Herbst) (= G. tridens Krocyer): Indications of vertical migration // Progr. Oceanogr. V. 24 (1-4). P. 197-206.

194. Atrill M.J. Hartnoll R.G., Rice A.I. 1991. Aspects of the biology of the deep-sea crab Geryon trispinosus from the Porcupine Seabight // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 71 (2). P. 311328.

195. Baeza J.A., Stotz W., Thiel M. 2001. Life history of Allopetrolisthes spinifruns, a crab associate of the sea anemone. Phymactis clematis II J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 81 (I). P. 6976.

196. Bak R.P.M. Meesters E.H. 1998. Coral population structure: The hidden information of colony size-frequency distributions//Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 162. P. 301-306.

197. Balasubramanian C.P., Suseelan C. 2001. Distribution and population structure of deep-water crab Charybdis smithii (Decapoda: Portunidae) in the Arabian Sea and Bay of Bengal // Bull. Mar. Sci. V. 68 (3). P. 435-449.

198. Barnes D.K.A., Crook A., O'Mahoney M., Steele S., Maguire D. 2001. Sea temperature variability and Paracentrotus lividus (Echinoidea) population fluctuations // J. Mar. Biol. Assoc.UK. V. 81. P. 359-360.

199. Bass C.S. Bhan S., Smith G.M., Weis J.S. 2001. Some factors affecting size distribution and density of grass shrimp (Palaemonetes pugio) populations in two New Jersey estuaries // Hydrobiologia. V. 450 (1 -3). P. 231 -241.

200. Bauer J. 1976. Growth, aggregation, and maturation in the echinoid, Diadema antillarum И Bull. Mar. Sci. V. 26 (2)Гр. 273-277.

201. Bauer R.T. 1986. Sex change and life history pattern in the shrimp Thar manningi (Decapoda: Caridea) a novel case of partial protandric hermaphroditism // Biol. Bull. V. 170 (l).P. 11-31.

202. Bavne B.L. 1964. Primary and secondary settlement in Mytilus edulis II J.Anim.Ecol. V. 33. P. 513-523.

203. Bayne B.L. Newell R.C. 1983. Physiological energctics of marine molluscs // The mollusca. V.4. Physiology, P.l. (Saleuddin A.S.M. and Wilbur K.M. ed.). Academic press. N.-Y. P. 407-515. *

204. Beck MAY. 1998. A test of the generality of the effects of shelter bottlenecks in four stone crab populations // Ecology. V. 78 (8). P. 2487-2503.

205. Beddingfield S.D, McClintock J.B. 1994. Environmentally-induced catastrophic mortality of the sea urchin Lytechinus variegatus in shallow seagrass habitats of Saint Joseph's Bay, Florida// Bull. Mar. Sci. V. 55 (1). P. 235-240.

206. Beddingfield. SD; McClintock, JB. 2000. Demographic characteristics of Lytechinus variegatus (Echinoidea: Echinodermata) from three habitats in a North Florida Bay, Gulf of Mexico // Mar. Ecol. V. 21. P. 17-40.

207. Benfield M.C. Bosschieter J.R., Forbes A.T. Growth and emigration of Penaeus indicus II. Milne-Edwards (Crustacea: Decapoda: Penaeidae) in the St. Lucia Estuary. Southern Africa // Fish. Bull. V. 88. P. 21-28.

208. Bennett D.B. 1995. Factors in the life-history of the edible cvab' (Cancer pagurus L.) that influence modelling and management // ICES J. Mar. Sci. V. 58 (5). P. 89-98.

209. Bergstrom B.I. 1991. Yearly immigration of Pandalus borealis (Kroyer) into periodically isolated fiord population // Sarsia. V. 76 (1-2). P. 133-140.

210. Berkeley A.A. 1929. Sex reversal in Pandalus danae II Amer. Nat. V.63. P. 571-573.

211. Bertelsen, RD; Cox, C. Sanctuary Roles in Population and Reproductive Dynamics of Caribbean Spiny Lobster// Lowell Wakefield Fish. Symp. (17). P. 591-605.

212. Beukema. J.J. 1985. Growth and dynamics in populations of Echinocardium cordatum living in the North Sea off the Dutch north coast // Neth. J. Sea. Res. V. 19 (2). P. 129-134.

213. Beukema J.J. 1992. Expected changes in the Wadden Sea benthos in a warmer world: lessons from periods with mild winters // Neth. J. Sea. Res. V.30. P. 73-79.

214. Beyers C.J.B. 1994. Population size and density of the deep-sea red crab Chaceon maritae (Manning and Holthuis) off Namibia determined from tag-recapture // S. Afr. J. .Mar. Sci. V.14. P. 1-9."

215. Bhattacharya C.G. 1967. A simple method of resolution of a distribution into gaussian components // Biometrics. V. 23. P. 115-135.

216. Bigford T.E. 1979. Synopsis of biological data on the rock crab Cancer irrorutus Say // NOAA Techn. Rep. NMFS Circ. 426. 26 p.

217. Bizikov V.A., Middleton D.A.J. 2002. Scallop Zygochlamys patagónica (Bivalvia, Pectinidae) a potential new fishery resource for the Falkland Islands // Scient. Report. Fish. Dep. Falkland Islands Government. 52 p.

218. Boddeke, R. 1975. Autumn migration and vertical distribution of the brown shrimp Crangon crangon L. in relation to envriromental conditions // (Barnes, H. (cd.)) 9 European Marine Biology Symposium, Oban (UK), 2 Oct 1974.

219. Boddeke, R . 1976. The seasonal migration of the brown shrimp Crangon crangon II Neth. J. Sea Res. V. 10( 1). P. 103-130.

220. Boddeke et al., 1977. The patterned migration of shrimp populations: a complete study of Crangon crangon and Penaeus brasilensis II FAO Fish. Rep. (200). P. 31-49.

221. Boddeke R. 1996. Changes in the Brown Shrimp (Crangon crangon L) Population Off the Dutch Coast in Relation to Fisheries and Phosphate Discharge // ICES J. Mar. Sci. V. 53 (6). P. 995-1002.

222. Booth D.J., Brosnan D.M. 1995. The role of recruitment dynamics in rocky shore and coral reef communities // Begon M. and Fitter A.H. (ed.) Advances in ecological research. Academic Press. San-Diego. P. 309-385.

223. Botsford L.W. 1984. Effect of individual growth rates on expected behavior of the northern California Dungeness crab (Cancer magister) fishery // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 41 (1). P. 99-107.

224. Botsford L.W. 1986. Population dynamics of the Dungeness crab {Cancer magister) // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. V. 92. P. 140-153.

225. Botsford L.W. 1995. Population dynamics of spatially distributed, meropianktonic, exploited marine invertebrates // ICES Mar. Sci. Symp. V. 199. P. 118-128.

226. Botsford L.W. 2001. Physical influences on recruitment to California Current invertebrate populations on multiple scales // ICES J. Mar. Sci. V. 58 (5). - P. 1081-1091.

227. Botsford L.W., Hobbs R.C. 1995. Recent advances in the understanding of cyclic behavior of Dungeness crab (Cancer magister) populations // ICES Mar. Sci. Symp. V. 199. P. 157-166.

228. Botsford L.W., Shenker J. 1988. Possible influence of wind on Cancer magister settlement // J. Shellfish Res. V.7 (1). P. 111.

229. Botsford L.W. Quinn J.F., Wing S.R., Brittnacher J.G. 1993. Rotating spatial harvest of a benthic invertebrate, the red sea urchin, Strongylocentrotus franciscdnus II Management of exploited fish. P. 409-428.

230. Botsford L.W. Smith B.D., Quinn J. 1994. Bimodality in size distributions: The red sea urchin Strongylocentrotus franciscanus as an example // Ecol. Appl. V. 4 (1). P. 42-50.

231. Bouchard R. Brethes J.C., Desrosiers G., Bailey R.F. 1986. Changes in size distribution of snow crabs (Chionocetes opilio) in the south-western Gulf of St. Lawrence // J. Northw. Atl. Fish. V. 7(1). P. 67-76.

232. Bouma H. de Vries P.P. Duiker J.M.C. Herman P.M.J. Wolff W.J. 2001. Migration of the bivalve Macoma balthica on a highly dynamic tidal flat in the Westerschelde estuarv, The Netherlands. // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 224. P. 157-170.

233. Bourne N. Quayle D.B. 1970. Breeding and growth of razor clams in British Columbia. Fish. Res. Bd. Can. Tech. Rep. (232). 42 p.

234. Bradbury, A. 1991. Management and stock assessment of the red sea urchin (Strongylocentrotus tranciscanus) in Washington State: Periodic rotation of the fish inn urounds //J. Shellfish Res. V. 10(1). P. 233.

235. Brocken F. Kenchington E. 1999. A comparison of scallop (Placopccten nutgeilanicus) population between fished and unfished areas in Lunenburg County. N.S. Canada. Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. (2258). 93 p.

236. Burke M.V. Mann K.H. 1974. Productivity and production:biomass ratios of bivalve and gastropod populations in an Eastern Canadian estuary // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 31 (2). P. 167-177.

237. Butler A.J. 1987. Ecology of Pinna bicolor Gmelin (Mollusca: Bivalvia) in Gulf St Vincent, South Australia: density, reproductive cycle, recruitment, growth and mortality at three sites // Austr. J. Mar. Freshw. Res. V.38 (6). P. 743-769.

238. Butler A.J. Brewster F.J. 1979. Size distribution and growth of the Fan-shell Pinna bicolor Gmelin (Mollusca: Eulamellibranchia) in South Australia // Austr. J. Mar. Freshw. Res. V.30. P. 25-39.

239. Butler T. H. 1964. Growth, reproduction, and distribution of pandalid shrimps in British Columbia//J. Fish. Res. Bd. Canada. V.21 (6). P. 1403-1452.

240. Buvanovsky A.I. 2000. On morphological differences between common mussels Mytilus trossulw (Gould. 1S50) and Mytilus echtlis Linne, 1758 (Bivalvia, Mytilidae) I! Ruthenica. V.10 (1). P. 43-48.

241. Cabanac A: Himmelman J.H. 1996. Population structure of the sand dollar Echinarachnius p<.innu in the subtidal zone of the northern Gulf of St. Lawrence, eastern Canada // Can. J. Zool. V. 74 (4). P. 698-709.

242. Caddy J.F. 1979. Long-term trends and evidence for production cycles in the Bay of Fundy scallop fishery// Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. V.175. P. 97-108.

243. Cameron R.A. 1986. Reproduction, larval occurence and recruitment in Caribbean sea urchins // Bull. Mar. Sci. V. 39 (2). P. 332-346.

244. Carlisle D.B. 1957. On the hormonal inhibition of moulting in decapod Crustacea. II. The terminal anecdysis in crabs // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 36. P. 291-307.

245. Cassie R. M. 1954. Some uses of probability paper in the analysis of size frequency distributions // Austr. J. Mar. Freshw. Res. V.5 (3). P. 513-522.

246. Cattaneo-Yietti R., Chiantore M. Albertelli G. 1997. The population structure and ecology of the Antarctic scallop Adamussium colbecki (Smith, 1902) at Terra Nova Bay ((Ross Sea). Antarctica) ' Sci. Mar. V. 61 (Suppl. 2). P. 15-24.

247. Chittleborcuigh R.G. 1970. Studies on recruitment in the Western Australian rock lobster Pamdirus longipcs cygmis George: density and natural mortality of juveniles // Austr. J. Mar. Freshw. Res. V. 21 (2). P. 131-148.

248. Clark S.H. Cadrin S.X., Schick D.F., Diodati P.J., Armstrong M.P., McCarron D. 2000. The Gulf of Maine northern shrimp (Pandalus borealis) fishery: a review of the record // J. Northw. Atl. Fish. Sci. V. 27. P. 193-226.

249. Cobb J.S., Wang D. 1985. Fisheries biology of lobsters and crayfishes // (Provenzano A.J.Jr ed.) The biology of Crustacea. V.10. - Academic Press: Orlando et al. - P. 168-247.

250. Cole R.G., Keuskamp D. 1998. Indirect effects of protection from exploitation: Patterns from populations of Evechinus chloroticus (Echinoidea) in northeastern New Zealand // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 173. P. 215-226.

251. Cole R.G. Hull P.J., Healy T.R. 2000. Assemblage structure, spatial patterns, recruitment, and post-settlement mortality of subtidal bivalve molluscs in a large harbour in north-eastern New Zealand // N. Z. J. Mar. Freshvvat. Res. V. 34 (2). P. 317-329.

252. Coles R.G., Greenwood J.G., 1983. Seasonal movement and size distribution of three commercially important Australian prawn species (Crustacea: Penaediae) within estuarine system // Austr. J. Mar. Freshw. Res. V. 34. P. 727-743.

253. Collins M. 1991. Growth rate and substrate-relate mortality of a benthic brachiopod population // Lethaia. V. 24. P. 1-11.

254. Comeau M., Robichaud G., Starr M., Therriault, J.-C., Conan G.Y. 1998b. Mating of snow crab Chionoecetes opilio (O. Fabricius, 1788) (Decapoda, Majidae) in the ijord of Bonne Bay, Newfoundland// Crustaceana. V. 71(8). P. 925-941.

255. Comely C.A. 1981. The physical and biochemcial condition of Modiolus modiolus (L.) in selected Shetland voes // Proceed. Royal Soc. Edinb. Sect. B. V. 80B. P. 299-321.

256. Comtet T., Desbruyeres D. 1998. Population structure and recruitment in mytilid bivalves from the Lucky Strike and Menez Gwen hydrothermal vent fields (37° 17" N and 37°50" N on the Mid-Atlantic Ridge) // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 162. P. 165-177.

257. Connell J.H. 1961. The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chtumalus stellatus II Ecology. V. 42. P. 710-723.

258. Cook P.A., Sweijd N.A. 1999. Some genetic considerations of shellfish ranching: A case-study of the abalone. Haliotis midae in South Africa // J. Shellfish Res. V.18 (2). P. 712.

259. Corey S. 1981. The life history of Crangon septemspinosa Say (Decapoda, Caridea) in the shallow sublittoral area of Passamaquoddy Bay, New Brunswick. Canada // Crustaceana. — V. 41 (1). P. 21-28.

260. Craig M.A. Bight T.J. 1986. Abundance,- age distributions and growth of the Texas hard clam Mercenaria mercenaria texana on Texas bays // Contr. Mar. Sci. V. 29. P. 73-90.

261. Craig G.Y. Oertell G. 1966. Deterministic models of living and fossil populations of animals // Q. J. Geol. Soc. Lond. V. 122. P. 315-355.

262. Crook, A.C. Long M. Barnes D.K.A. 2000. Quantifying daily migration in the sea urchin Paracentrotus lividus II J. Mar. Biol. Assoc. U.K. V. 80(1U\ 177-178".

263. Crooks J.A. 1996. The population ecology of an exotic mussel Musculista senhousia, in a southern California bay // Estuaries. V. 19 (1). P. 42-50.

264. Curry G.B. 1982. Ecology and population structure of the recent brachiopod Terbraiulina from Scotland // Paleontology. V. 25, Pt.2. P. 227-246.

265. Davis B.E., Interlandi S.J., Kilham S.S., Theriot E.C. 2002. Effects of Sampling Scale and Analysis Method on Perceptions of Phytoplankton Species Associations // Journal of Phycology. V. 38 (si). P. 5-5

266. Davis G.E. 1971. Aggregations of spiny sea urchin Diadema anüllarum as shelter for young spiny lobster Panulirus argus II Trans. Amer. Fish. Soc. V. 100 (3). P. 586-587.

267. Dahlstrom W.A. 1970. Synopsis of biological data on the prawn Pandalus jurdani Rathbun, 1902 II FAO Fish. Rep. V. 4 (57) P. 1377-1416.

268. Dauvin J.-C. Gentil F. 1989. Long-term changes in populations of subtidal bivalves (Abrci alba and A. prismatica) from the Bay of Morlaix (Western English Channel) // Mar. Biol. V. 103. P. 63-73.

269. Defeo O. Arreguin-Sanches F., Sanches J. 1992. Growth study of the yellow clam Mesodesma mactroiJes: a comparative analysis of the three length-based methods // Sci. Mar. V. 56(1). P. 53-59.

270. Dekker R. Beukema J.J. 1993. Dynamics and growth of a bivalve. Abra tenuis, at the northern edge of its distribution // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 73 (3). P. 497-511.

271. Del Piero D. 1995. Observations on the fishery for Chamelea galina between Porto Falconera and Punta Sabbioni (Gulf of Venice, Italy) // ICES mar. Sci. Symp. V. 199. P. 200208.

272. Dehnel F.A. 1956. Growth in lattitudionally and vertically separated populations of Mytilus caUfornianus II Biol. Bull. V. 110. P. 43-53.

273. Dellinger T. Davenport J. Wirtz P. 1997. Comparisons of social structure of Columbus crabs living on loggerhead sea turtles and inanimate flotsam // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 77 (1). P. 185-194.

274. Demestre M. Abello P. 1993. Growth and distribution of Solenocera membranacea (Risso, 1816) (Decapoda, Dendrobranchia) in the northwestern Mediterranean Sea // Sci. Mar. V. 57(2-3). P. 161-166.

275. Demestre M. Martin P. 1993. Optimum exploitation of a demersal resource in the western Mediterranean: the fishery of the deepwater shrimp Aristeus antennatus (Risso, 1816) // Sci. Mar. V. 57(2-3». P. 175-182."

276. Denny M.W. Daniel T.L. Koehl M.A. 1985. Mechanical limits to size in wave swept organisms // Ecol. Monogr. V. 55 (1). P.69-102.

277. De Villiers G. 1975. Growth, population dynamics, a mass mortality and arrangement of white sand mussels Donax serra Roding. on beaches in the south-western Cape province // Sea Fish. Branch Investig. Rep. (109). 31 p.

278. De Villiers G. 1979. Recovery of a population of white mussels Donax serra at Elands Bay. South Africa, following a mass mortality // Fish. Bull. S. Afr. V.12. P. 69-74.

279. Dew C.B. 1990. Behavioural ecology of podding red king crab. Paralithodes camtschatica II Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 47 (To). P. 1944-1958.

280. Diaz H., Conde J.E. 1989. Population dynamics and life history of the mangrove crab Arathuspisonii (Brachyura, Grapsidae) in a marine environment // Bull. Mar. Sci. V. 45 (1). P. 148-163.

281. Dickie L.M. 1955. Fluctuations in abundance of the giant scallop, Placopecten magellanicus (Gmelin), in the Digby area of the Bay of Fundy // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 12. P. 797-857.

282. Djuricich. P: Janssen, J. 2001. Impact of round goby predation on zebra mussel size distribution at Calumet Harbor. Lake Michigan//J. Great Lakes Res. V. 27 (3). P. 312-318.

283. Dohertv P.J. 1979. A demographic study of a subtidal population of the New Zealand articulate brachiopod Terebratella inconspicua II Mar. Biol. V. 52. P. 331-342.

284. Doering P.H. Phillips D.W. 1983. Maintenance of the shore-level size gradient in the marine snail Tegula 'unebralis (A. Adams): Importance of behavioral responses to light and sea star predators // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 67 (2). P. 159-173.

285. D'Onghia G., Tursi A., Maiorano P., Panza M. 1998. Caratterizzazione geografica dello stock di Aristeus antennatus (Risso, 1816) (Crustacea, Decapoda) nel Mar Ionio settentrionale // Demersal resources. V. 5 (2). P. 239-251.

286. Duobins-Grev E., Hackney C.H. 1982. Seasonal and spatial distribution of the Carolina marsh clam Polymesoda caroliniana (Bosc) in a Mississippi tidal marsh // Estuaries. V. 5 (2). P. 102-109.

287. Ebenmann B„ Persson L. (eds). 1988. Size-structured populations (ecology and evolution). Berlin et al.: Springer-Verlag. 284 p.

288. Ebert T.A. 1982. Longevity, life history, and relative body wall size in sea urchins // Ecol. Monogr. (52). P. 353-394.

289. Ebert T., Russell M.P. 1988. Latitudional variation in size structure of the west coast purple sea urchin: a correlation with headlands // Limnol. Oceanogr. V. 33. P. 286-294.

290. Ebert T.A., Schroeter S.C., Dixon J.D. 1993. Inferring demographic processes from size-frequency distributions: effect of pulsed recruitment on simple models // Fish. Bull. V. 91 (2). P. 237-243.

291. Ebert T.A., Dixon J.D., Schroeter S.C., Kalvass P.E., Richmond N.T., Bradbury W.A., Woodby D.A. 1999. Growth and mortality of red sea urchins Strongylocentrotus franciscanus across a latitudinal gradient//Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 190. P. 189-209.

292. Eckman J.E. 1987. The role of hydrodynamics in recruitment, growth and survival of Argopecten irradians (L.) and Anomia simplex (D'Orbigny) within eelgrass meadows // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 106. P. 165-191.

293. Eggleston D.B., Armstrong D.A., Elis W.E., Patton W.S. 1998. Estuarine fronts as conduits for larval transport hydrodynamics and spatial-distribution of Dungeness crab postlarvae 7 Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 164. P. 73-82.

294. Ejdung G., Elmgren R. 2001. Predation by the benthic isopod Saditria entomon on two Baltic Sea deposit-feeders, the amphipod Monoporeia affinis and the bivalve Mucoma balthica //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 266 (2). P.165-179.

295. Elner R.W. Beninger P.G. 1995. Multiple reproductive strategies in snow crab, Chionoecetes opilio: physiological pathways and behavioral plasticity // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 193. P. 93-112.

296. Emmett R.L. Durkin J.T. 1985. The Columbia River estuary: an important nursery for Dungeness crabs. Cancer magister II Mar. Fish. Rev. V. 47 (3). P. 21-25.

297. Ennis G.P., Hooper R.G., Taylor D.M. 1990. Changes in the composition of snow crab (Chionoecctes opilio) participating in the annual breeding of migration in Bonne Bay, Newfoundland // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 47. P,.2242-2249^

298. Epifanio C.E. 1995. Transport of blue Crab {Callinectcs sapidits) larvae in the waters off Mid-Atlantic States // Bull. Mar. Sci. V. 57 (3). P. 713-725.

299. Etim L., Sankare Y., Brey T., Arntz W. 1998. The dynamics of unexploited population of Corbit/a trigonei (Bivalvia: Corbulidae) in a brackish-water lagoon, Cote-d'Ivoire // Archive of Fishery and Marine Research V.46 (3). P. 253-262.

300. Fager, 1957. Determination and analysis of recurrent groups // Ecology. V. 38 (4). P. 586-595. "

301. Fernandes-Munoz R., Garcia-Raso J.E. 1987. Study of a population ofAlpheits dentipes Guerin, 1832 from calcareus bottoms in the Southern Spain // Inv. Pesq. V. 51 (Suppl. 1). P. 343-359.

302. Fauchald. P. Erikstad K.E., Skarsfjord H. 2000. Scale-dependent predator-prey interactions: The hierarchical spatial distribution of seabirds and prey // Ecology. V. 81 (3). P. 773-783.

303. Fernández L. González- Gurriarán E., Freire J. 1991. Population biology of Liocarcinus depurator (Brachyura: Portunidae) in mussel raft culture areas in the Ría de Arousa (Galicia, NW Spain)//Jouin. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 71. P. 375-390.

304. Fernandez M. Iribarne 0. Armstrong D., 1993a. Habitat selection by young of the year Dungeness crab Cancer magister Dana and predation risk in intertidal habitats // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 92. P. 171-177.

305. Fernandez M., Armstrong D., Iribarne O. 1993b. First cohort of young-of-year Dungeness crab Cancer magister, reduces abundance of subsequent cohorts in intertidal shelf habitat // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.50. P. 2100-2105.

306. Fernandez C. Citagirone A., Johnson M. 2001. Demographic structure suggests migration of the sea urchin Paracentrotus iividits in a coastal lagoon // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 81. P. 361-362.

307. Fiedler D.R. 1970. Some aspects of distribution and population structure in the sand bubbler crab Scorpimera inflata Milne-Edwards, 1879 (Decapoda, Crustacea) // Austr. J. Mar. Freshw. Res. V. 22 (1). P. 41-47.

308. Flores A. A. V. Negreiros-Fransozo M.L. 1999. On the population biology of the mottled shore crab Pachygrapsus transversus (Gibbes, 1850) (Brachyura. Grapsidae) in a subtropical area// Bull. Mar. Sci. V. 65 (1). P. 59-73.

309. Forcucci D. 1994. Population density, recruitment and 1991 mortality event of Diadema antillarwn in the Florida Keys // Bull. Mar. Sci. V. 54 (3). P. 917-928.

310. Forcucci D. Butler M.J. IV., Hunt J.H. 1994. Population dynamics of juvenile Caribbean spiny lobster, Panitlirus argus, in Florida Bay, Florida // Bull. Mar. Sci. V. 54 (3). P. 805-810.

311. Franz D. 1973. The ecology and reproduction of a marine bivalve. Mysella planulata (Ervcinacea) // Biol. Bull. V. 144 (T). P. 93-106.

312. Franz D. 2001. Recruitment, survivorship, and age structure of a New York ribbed mussel population (Geukensia demissa) in relation to shore level a nine year study // Estuaries. V. 24(3). P. 319-327.

313. Fritz C. LaBrecque E., Tober J., Behr P.J., Valiela I. 1996. Shrimp in Waquoit Bay: Effects of nitrogen loading on size and abundance // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole. V. 191 (2). P. 326027.

314. Froglia C., Gramitto M.E. 1987. Notes on growth and biology of Solenocera memhranacea (Risso. 1816) in the Central Adriatic Sea (Decapoda: Solenoceridae) // lnv. Pesq. V. 51 (Suppl. 1). P.1S9-199.

315. Fuentes H.R. 1994. Population and biology of the commercial scallop (Peaen fwnatus) in Jervis Bay. NSW / Mem. Queensl. Mus. V. 36 (2). P. 247-259.

316. Fujita H. Takeshita K., Kawasaki S. 1973. Seasonal movement of adult male king crab in the eastern Bering Sea revealed by tagging experiment // Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. (9). P. 89-107.

317. Gage J.D. Tyler P.A. 1985. Growth and recruitment of the deep-sea urchin Echinus affinis II Mar. Biol. V. 90 (1). P. 41-53.

318. Garcia S. Le Reste. 1981. Life cycles, dynamics, exploitation and management of coastal penaeid shrimp stocks // FAO Fish. Techn. Pap. (203). 215 p.

319. Giguere M. Brulotte S. Miller R. 1995. Distribution, growth and mortality of Iceland scallops and sea scallops between Kegaska and Vieux-Fort on the lower north shore of Quebec in 1993. // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. (2033). 26 p.

320. Gillespie G.E. Bourne N.F. 1998. Exploratory intertidal clam surveys in British Columbia 1997 // Can. Manuscr. Rep. Fish. Aquat. Sci. (2645). 43 p.

321. Gillespie G.E. Bourne N.F. 2000. Exploratory intertidal clam surveys in British Columbia 1998 // Can. Manuscr. Rep. Fish. Aquat. Sci."(2508). 98 p.

322. Giraldo A., Gomez C., Rodriguez E. 2002. Shell-size variation of Nutuacmea biradiata (Archaeogastropoda: Acmaeidae) as a response to gastropod density and height in shore in the Colombian Pacific coast. // Cienc. Mar. V. 28 (3). P. 237-246.

323. Gladfelter W.B. 1978. General ecology of the cassiduloid urchin Cassiduhts caribbearum II Mar. Biol. V. 47 (2). P. 149-160.

324. Goodall D.W. 1979. Sample similarity and species correlations // Ordination of plant communities (H. Whittaker-ed.). Dr. W. Junk b.v. Publishes, the Hague. P. 94-149.

325. Gray A.P., Seed R., Richardson C.A. 1997. Reproduction and growth of Alylilits edulis chUensis from the Falkland islands // Sci. Mar. V. 61 (Suppl. 2). P. 39-48.

326. Grosjean P., Spirlet C., Jangoux M. 1996. Experimental study of growth in the echinoid Paracentrotus lividus {Lamarck, 1816) (Echinodermata) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 201 (1-2). P. 173-184.

327. Guillou J., Sauriau P.G. 1985. Some observations on the biology and the ecology of a Venus striatula population in the Bay of Douarnenez, Brittany // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 65 (4). P. 889-900.

328. Guinez R., Castilla J.C. 1999. A Tridimensional self-thinning model for Multilayered Intertidal Mussels // Am. Nat. (3).

329. Hamel J.-F., Mercier A. 1996. Early development, settlement, growth, and spatial distribution of the sea cucumber Cucumaria frondosa (Echinodermata: Holothuroidea) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 53 (2). P. 253-271.

330. Hancock D.A. 1973. The relationship between stock and recruitment in exploited invertebrates // Rapp. P.- v. Reun. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. V. 164. P. 113-131.

331. Hannah R.W. Jones S.A. 1991. Fishery-induced changes in the population structure of pink shrimp Pundalus jordani II Fish. Bull. V. 89. P. 41-51.

332. Hanski I. 1998. Metapopulation dynamics//Nature. V. 396. P. 41-49.

333. Harding J.P. 1949. The use of probability paper for the graphical analysis of polymodal frequency distributions//J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 28. P. 141-153.

334. Hartnoll R.G. 1982. Growth // The Biology of Crustacea. V.2. Embryology, Morphology, and Genetics. P. 111-196.

335. Haynes E. B. 1985. Morphological development, identification, and biology of larvae of Pandalidae. Hippolytidae, and Crangonidae (Crustacea. Decapoda) of the North Pacific Ocean // Fish. Bull. V. 83 (2)--C. 253-288.

336. Heald D.I. Caputi N. 1981. Some aspects of growth, recruitment and reproduction in the southern saucer scallop Amusium balloti (Bernardi, 1861) in Shark Bay. Western Australia II Fish. Res. Bull. (25). 33 p.

337. Heck K.L.Jr. Coen L.D. Morgan S.G. 2001. Pre- and post-settlement factors as determinants of juvenile blue crab Callinectes sapidus abundance: Results from the north-central Gulf of Mexico // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 222. P. 163-176.

338. Heritage G.D., Gillespie G.E., Bourne N.F. 1998. Exploratory intertidal clam surveys in British Columbia 1994 and 1996 //Can. Manuscr. Rep. Fish. Aquat. Sci. (2464). 114 p.

339. Hicks D.W., Tunnell J.W. Jr, McMahon R.F. 2001. Population dynamics of the nonindigenous brown mussel Perna perna in the Gulf of Mexico compared to other world-wide populations .// Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 211. P. 181-192.

340. Higgins R.C. 1972. Localized variations in the population structure of Echinacardium cordatum (Pennant) (Echinoidea; Spatangoida) in Tasman Bay // New Zeal. Oceanogr. Inst. Rec. V. 1 (7). P. 128-133.

341. Higgins K. Hastings A. Sarvela J.N., Botsford L.W. 1997. Stochastic dynamics and deterministic skeletons: Population behavior of Dungeness crab //Science (Wash.). V. 276 (5317). P. 1431 1435.

342. Hill B.J. 1975. Abundance, breeding and growth of the crab Scylla serrata in two South African estuaries // Mar. Biol. V. 32 (2)fp. 119-126.

343. Himmelman. J.H. 1986. Population biology of green sea urchins on rocky barrens // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 33 (3). P. 295-306.

344. Himmelman J.H., Lavergne Y., Axelsen F., Cardinal A., Bourget E. 1983. Sea urchins in the St. Lawrence estuary: Their abundance, size-structure, and suitability for commercial exploitation // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 40 (4). P. 474-486.

345. Hindell J.S. Quinn G.P. 2000. Effects of sewage effluent on the population structure of Brachidontes rostrums (Mytilidae) on a temperate intertidal rocky shore // Mar. Freshwat. Res. V. 51 (6). P. 543-551.

346. Hines A.H. Ruiz G.M. 1995. Temporal Variation in Juvenile Blue-Crab Mortality -Nearshore Shallows and Cannibalism in Chesapeake-Bay // Bull. Mar. Sci. V. 57 (3). P. 884901.

347. Hines A.H. Lipcius R.N., Haddon A.M. 1987. Population dynamics and habitat partitioning by size, sex, and molt stage of blue crabs Callinectcs sapidus in a subestuary of central Chasapeake Bay // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 36. P. 55-64.

348. Hobbs. RC; Botsford, LW; Thomas, A 1992. Influence of hydrographie conditions and wind forcing on the distribution and abundance of Dungeness crab. Cancer magister , larvae // Can. J. Fish?Aquat. Sci. V. 49 (7). P. 1379-1388.

349. Hoggarth D.M. 1993. The life history of the lithodid crab. Paralomis granulosa, in the Falkland Islands // ICES J. Mar. Sci. V. 50. P. 405-424.

350. Holland A.F. Dean J.M. 1977a. The biology of the stout razor clam Tagellus plebeius:

351. Animal-sediment relationships, feeding mechanism, and community biology // Chesapeake Sci. V. 18(1). P. 58-66.

352. Holland A.F. Dean J.M. 1977b. The biology of the stout razor clam Tagellus plebeius:1.. Some aspects of population dynamics // Chesapeake Sci. V. 18 (2). P. 188-196.

353. Hosomi A. 1983. Ecological studies of the mussel Mytilus galloprovincialis (Lamarck). II. A simple age estimation by light penetration // Venus (Jap. J. Malacol.). V. 42 (3). P. 312321.

354. Hughes F.W. Coachman L.K., Aadaard K. 1974. Circulation, transport and water exchange in the Western Bering Sea // Oceanography of the Bering Sea. Inst. Mar. Sci. Univ. Alaska.WOccas. Publ. No.2. P. 59-98.

355. Hunt H.L., Scheibling R.E. 1995. Structure and dynamics of mussel patches in tide-pools on a rocky shore in Nova Scotia, Canada // Marine Ecol. Progr. Ser. V. 124. P. 105-115.

356. Hunt H.L., Scheibling R.E. 1997. Role of post-settlement mortality in recruitment of benthic marine invertebrates // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 155. P. 269-301.

357. Hunt H.L. Scheibling R.E. 1998. Spatial and temporal variabilities of patterns of colonisation by mussels (Mytilus trossulus, Mytilus edulis) on a wave-exposed rocky shore // Marine Ecol. Progr. Ser. V. 167. P. 155-169.

358. Hunt H.L. Mullineaux L.S. 2002. The roles of prédation and postlarval transport in recruitment of the soft shell clam (Mya arenaria) II Limnol. Oceanogr. Vol. 47 (1) P. 151-164.

359. Huston M. De Angelis D. 1987. Size bimodality in monospecific populations: a critical review of potential mechanism // Amer. Nat. V.129 (5). - P.678-707.

360. Hutcheson M.S., Stewart P.L. 1994. A possible relict population of Mesodesma deauratiun (Turton): Bivalvia. (Mesodesmatidae) from the southeast shoal, Grand Banks of Newfoundland // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 51. P. 1162-1168.

361. Jeffery C.J. 2000. Settlement in different-sized patches by the gregarious intertidal barnacle Chamaesipho tasmanica Foster and Anderson in New South Wales // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 252 (1). P. 15-26.

362. Jensen G.C. Armstrong D.A. 1989. Biennial reproductive cycle of blue king crab. Paralitlwdcs platypus, at the Pribilof Islands, Alaska, and comparison to a congener, P. camtschatica II Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 46 (6). P. 932-940.

363. Johnson D.F. Botsford LAV., Methot R.D. Jr., Wainwright T.C. 1986. Wind stress and cycles in Dungeness crab (Cancer inagister) catch off California. Oregon, and Washington // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 43 (4). P. 838-845.

364. Jordana. E., Guillou M. Lumingas L.J.L. 1997. Age and growth of the sea urchin Sphaerechinus granulans in southern Brittany // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 77 (4). P. 11991212.

365. Karlsson K. Christiansen M.E. 1996. Occurrence and population composition of the edible crab (Cancer pagurus) on rocky shores of an islet on the south coast of Norway // Sarsia. V. 81 (4). P. 307-314.

366. Kato S. Schroeter S.C. 1985. Biology of the red sea urchin. Strongylocentrotus franciscanus. and its fishery in California // Mar. Fish. Rev. V. 47 (3). 20 p.

367. Kautsky N. 1982. Growth and size structure in a Baltic Mytilus edulis population // Mar. Biol. V.68. P. 117-133.

368. Kawakami S. 1934. Survey for hair crab. Ten day report // Hokkaido Fish. Exp. Lab. (258,259). 16 p.

369. Kawamura K. 1964. Ecological studies on sea urchin, Strongylocenlrotus intermedins, on the coast of Funadomari in the North Region of Rebun Island // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. (2). P. 39-59.

370. Kawamura K. 1973. Fishery biological studies on a sea urchin. Strongylocentrotus intermedins (A.Agassiz) // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. Stn. (16). 54 p.

371. Kenchington R.A., Hammond L.S. 1978. Population structure, growth and distribution of Lingula anatina (Brachiopoda) in Queensland, Australia // J. Zool., Lond. V. 184. P. 63-81.

372. Kennedy J.S. 1985. Migration, behavioral and ecological // Contrib. Mar. Sci. V. 27 (suppl.). P. 5-26.

373. Keough M. 1983. Patterns of recruitment of sessile invertebrates in two subtidal habitats II5. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 66. P. 213-245.

374. Kihara K. 1990. Distributions of recurrent groups and predators of walleye pollock Theragra chalcogramma II J. Tokyo Univ. Fish. V. 77 (2). P. 263-273.

375. Killada R., Zakaria S., Mohallet M. 1998. Distribution and abundance of the giant clam Tridacna maxima (Bivalvia, Tridacnidae) in the northern Red Sea // Bull. Nat. Inst. Oceanogr. Fish. ARE. V.24. P. 221 -240.

376. Kimmerer W.J., McKinnon A.D. 1987. Zooplankton in a marine bay. II. Vertical migration to maintain horizontal distributions // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 41. P. 53-60.

377. Klein Breteler W.C.M. 1976. Migration of the shore crab. Carcinus maenas. in the Dutch Wadden Sea//Neth. J. Sea Res. V.lo (3). P. 338-353.

378. Kneib R.T. 1985. Predation and disturbance by grass shrimp Palaemonetes pugio Holthuis, in soft-substratum benthic invertebrate assemblages. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 93 (1-2). P. 91-102.

379. Kobayashi. S. iMatsuura S. 1991. Longitudinal distribution of the Japanese mitten crab in the Kaminokawa River, Kagoshima// Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. V. 57 (6). P. 1029-1034.

380. Kobayashi. S., Matsuura S. 1995. Maturation and oviposition in the Japanese mitten crab Eriocheir japoniats (De Haan) in relation to their downstream migration // Fish. Sci. V.61 (5). P. 766-775.

381. Kobayashi. S., Kagehira M., Yoneji T., Matsuura S. 1997. Questionnaire research on the ecology and fishery of the Japanese mitten crab Eriocheir japonica (de Haan) // Sci. Bull. Fac. Agric"*Kyushu Univ. V. 52 (1 -2). P. 89-104.

382. Koeller P., Mohn R., Etter M. 2000. Density dependant sex change in northern shrimp Pandalus borealis, on the Scotian shelf// J. Northvy. Atl. Fish. Sci. V.27. P. 107-118.

383. Kon T. 1980. Studies on the life history of the Zuwai-crab. Chionoecetes opilio (O.Fabricius) // Spec. Publ. Sado iMar. Biol. Stn. Niigata Univ., Ser. 2.

384. Kube J. 1996. Spatial and temporal variations in the population structure of the soft-shell clam, Mya arenaria, in the Pomeranian Bay (Southern Baltic Sea) // Meers. Ber. (18). P. 47-56.

385. Kube J. Skov H. 1996. Habitat selection, feeding characteristics, and food consumption of long-tailed ducks. Clangida hyemalis, in the southern Baltic Sea // Ibid. P. 83-100.

386. Kuhlmann M.L. 1998. Spatial and temporal patterns in the dynamics and use of pen shells {Atrina rigida) as Shelters in St.-Joseph Bay, Florida // Bull. Mar. Sci. V. 62 (1). P. 157179.

387. Kuhlmann M.L., Walker R.E.II. 1999. Geographic variation in size structure and size at maturity in the crab Pilumnus sayi (Crustacea: Decapoda: Xanthidae) in the northern Gulf of Mexico 11 Bull. Mar. Sci. V. 64 (3). P. 535-541.

388. Kunju M.M. 1979. Studies on the biology of Nematopalaeomon temiipes (Henderson) in Bombay coast // Ind. J. Fish. V. 26 (1-2). P. 65-81.

389. MacDonald P.D.M., Pitcher T.J. 1979. Age-groups from size-frequency data: a versatile and efficient method of analysing distribution mixtures // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 36. P. 9871001.

390. McDonald J.H., Seed R., Koehn R.K. 1991. Allozymes and morphometric characters ofthree species of Mytilus in the Northern and Southern hemispheres II Mar. Biol. V. 111(3). P. ^ -»^j-j j j.

391. Mahajan S.N., Joshi M.C. 1983. Age and shell growth in Lingula anatina (Lam.) // Indian J. Mar. Sci. V. 12. P. 120-121.

392. Malik H. Ali, Salman D.S. Al-Adhub A.Y. 1995. Population dynamics of the hymenosomatid crab Elamenopsis kempi in a brackish subtidal region of Basrah. Iraq // Sci. Mar. V. 59(1). P. 1-13.

393. Margus D. 1990. The scallop (Pecten Jacobaeus L.) in the Krka river estuary // Acta Biol. JugosL (E. Ichihyol.). V. 22 (1). P. 69-77.

394. Marliave J.B., Roth M. 1995. Agarum kelp beds as nursery habitat of spot prawns, Pandalus platyceros Brandt, 1851 (Decapoda, Caridea)// Crustaceana. V. 68. P. 27-37.

395. Massuti E. Moranta J., Gil de Sola L., Morales-Nin B. Prats L. 2001. Distribution and population structure of the rockfish Helieolenus dactylopterus (Pisces: Scorpaenidae) in the western Mediterranean//J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 81. P. 129-141.

396. Mateo I., Appeldoorn R. Rolke W. 1998. Spatial variations in stock abundance of queen conch. Strombus gigas, (Gastropoda: Stro.mbidae) in the west and east coast of Puerto Rico // Proc. Gulf Caribb. Fish. Inst. (50). P. 32-48.

397. Mayfield S. Branch G.M. Cockcroft A.C. 2000. Relationships among diet, growth rate, and food availability for the South African rock lobster, Jasus lalandii (Decapoda. Palinuridea) // Crustaceana. V. 73 (7). P. 815-834.

398. McCaughran D.A., Powell G.C. 1977. Growth model for Alaska king crab (Paralithodes camtschatica) II J. Fish. Res. Bd. Can. V. 34 (7). P. 989-995.

399. McConnaughey R.A.M., Armstrong D.A., Hickey B.M. 1995. Dungeness crab (Cancer inagister) recruitment variability and Ekman transport of larvae // ICES Mar. Sci. Simp. -V. 199. P. 167-174.

400. McGrath D„ O'Foighil D. 1986. Population dynamics ' and reproduction of hermaphroditic Lasea rubra (Montagu) (Bivalvia, Galeommatacea) // Ophelia. V. 25(3). P. 209219.

401. McPherson B.F. 1969. Studies on the biology of tropical sea urchins. Echinometra lacunter and Echinometra viridis // Bull. Mar. Sci. V.19 (1). P. 194-213.

402. McKelvey R., Hankin D., Yanosko K., Snygg C. 1980. Stable cycles in multistage recruitment models: an application to the northern California Dungeness crab (Cancer magister) 1! Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 37. P. 2323-2345.

403. Melville-Smith, R. 1987. Movements of deep-sea red crab (Geryon maritac) off South West Africa/Namibia // S. Afr. J. Zool. V. 22 (2). P. 143-152.

404. Mihara, E.; Sasaki, M. 1999. Migration of adult hair crab, Erimacrits isenbeckii. in the coastal waters of southwestern Hokkaido observed by tagging experiments // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. V. 55. P.123-130.

405. Mileikovsky S.A. 1974. On predation of pelagic larvae and early juveniles of marine bottom invertebrates and their passing alive through their predators // Mar. Biol. V. 26. P. 303311.

406. Miquel J.C., Arnaud P.M., Do-Chi T. 1985. Population structure and migration of the stone crab Lithodes murrayi in the Crozet Islands, subantarctic Indian Ocean // Mar. Biol. V.89 (3). P. 263-269.

407. Moller P, 1986. Physical factors and biological interactions regulating infauna in shallow boreal areas // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 30. P. 33-47.

408. Morgan L.E.," Wing S.R., Botsford L.W., Lundquist J.C., Diehl M.J. 2000a. Spatial variability in red sea urchin (Strongylocentrotus fnmciscanus) recruitment in northern California // Fish. Oceanogr. V. 9 (1). P. 83-98.

409. Morgan L.E. Botsford L.W., Wing S.R., Smith B.D. 2000b. Spatial variability in growth and mortality of the red sea urchin, Strongylocentrotus Jhmciscanus. in northern California // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 57 (5). P. 980-992.

410. Mori M. Zunino P. 1987. Aspects of the biology of Liocurcinus depurator (L.) in the Ligurian Sea// In v. Pesq. V. 51 (Suppl. 1). P. 135-145. "

411. Mossop B.K.E. 1922. The rate of growth of the sea mussel (Mytilus editlis) at St. Andrews. New Brunswick, Digby Nova Scotia and Hudson Bay // Trans. Royal Can. Inst. V.4. P. 3-21.

412. Mullineaux L.S., Mills S.W., Goldman E, 1998. Recruitment variation during a pilot colonization study of hydrothermal vents (9 degree 50'N, East Pacific Rise) // Deep-Sea Res. (II Top. Stud. Oceanogr.). V. 45 (1-3). P. 441-464.

413. Munro J.L. 1983. The biology, ecology and bionomics of spiny lobsters (Palinuridae), spider crabs (Majidae) and other crustacean resources // (Munro J.L. ed.). Caribbean coral reef fishery resources. ICLARM Stud. And Rev. V.7. P. 206-222.

414. Murai M., Goshima S., Nakasone Y. 1983. Adaptive droving behavior observed in the fiddler crab Uca vocans vocans II Mar. Biol. V. 76 (2). P. 159-164.

415. Murawski S.A., Ropes J.W. Serchuk F.M. 1982. Growth of the ocean quahog. Arctica islandica. in the Middle Atlantic Bight II Fish. Bull. V. 80 (1). P. 21 -34.

416. Muus K. 1973. Settling, growth and mortality of young bivalves in the Oresund // Ophelia. V. 12. P. 79-116.

417. Nakasone Y. Akamine H., Asato K. 1983. Ecology of the fiddler crab Uca vocans vocans (Linnaeus) (Decapoda: Ocypodidae) 2. Relation between the mating system and the drove // Galaxea. V. 2. P. 119-133.

418. Nair R.V., Nayar K.N., Mahadevan S. 1975. On the large-scale colonisation of the spat of mussel Mytilus viriclis in Cochin region // Ind. J. Fish. V. 22. P. 236-242.

419. Navarrete S.A., Wieters E.A. 2000. Variation in barnacle recruitment over small scales: larval predation by adults and maintenance of community pattern // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 253 (2). P. 131-148.

420. Negreiros-Fransozo M.L., Mantellato F.L.M. Fransozo A. 1999. Population biology of Callinectes orncitus Ordway, 1863 (Decapoda, Portunidae) from Ubatuba (SP). Brazil // Sci. Mar. V. 63 (2). P. 157-163.

421. Nichols F.H. Thompson J.K. 1982. Seasonal growth in the bivalve Mctconui balthica near the southern limit of its range // Estuaries. V. 5 (2). P. 110-120.

422. Noble J.P.A. Logan A. 1981. Size-frequency distributions and taphonomy of brachiopods: a recent model // Paleogeogr. Paleoclimatol. PaleoecoL V. 36. P. 87-105.

423. Oest. M; Kilpi. M. 1997. A recent change in size distribution of blue mussels (Mytilus edulis) in the western part of the Gulf of Finland //Ann. Zool. Fenn. V. 34 (1). P. 31-36.

424. O'Foighil D. McGrath D., Conneely M.E., Keegan B.F., Costelloe M. 1984. Population dynamics and reproduction of Mysella bidentata (Bivalvia: Galeommatacea) in Galway Bay, Irish west coast // Mar. Biol. V. 81. P. 283-291.

425. Oh C.-W., Hartnoll R.G., Nash R.D.M. 2001. Feeding ecology of the common shrimp Crangon crangon in Port Erin Bay, Isle of Man, Irish Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 214. P. 211-223.

426. Orensanz J.M. 1986. Size, environment and density: the regulation of a scallop stock and its management inplications // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. V.92. P. 195-227.

427. Ota N. Mutsunori T. 2000. Population analysis of Ruditapes variegatus (Sowerbv) (Bivalvia: Veneridae) on an intertidal boulder shore // Venus Jap. J. Malacol. V. 59 (1). P. 2936.

428. Page H.M. Ricard Y.O. 1990. Food Availability as a limiting factor to mussel Mytilus edulis growth in California Coastal Waters //Fish. Bull. V. 88 (4). P. 677-686.

429. Paine R.T. 1969. Growth and size distribution of the braehiopod Terebratella transversa Sowerby // Pac. Sci. V. 23. P. 337 343.

430. Palma A.T. Wahle R.A., Steneck R.S. 1998. Different early post-settlement strategies between American lobsters Homarus americanus and rock crabs Cancer irroratus in the Gulf of Maine // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 162. P. 215-225.

431. Palma A.T. Steneck R.S., Wilson C.J. 1999. Settlement-driven, multiscale demographic patterns of large benthic decapods in the Gulf of Maine // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 241 (1). P. 107-136.

432. Park K.Y., Oh C.W. Hong S.Y. 2000. Population dynamics of an inarticulate braehiopod Lingula unguis on the intertidal flats of Kunsan, Korea 11 J. Mar. Biol. Assoc. UK. -V. 80 (3). P. 429-435.

433. Parrish J.K. Edelstein-Keshet L. 1999. Complexity, pattern, and evolutionary trade-offs in animal aggregation 7 Science (Wash.). V. 284 (5411). P. 99-101.

434. Parsons D.G., Mercer V.L., Veitch P.J. 1989. Comparison of the growth of northern shrimp (Pandctlus borecilis) from four regions of the Northwest Atlantic // J. Northw. Atl. Fish. Sei. V. 9(2). P. 123-131.

435. Pauly D. David N. 1981. ELEFAN I, a BASIC program for the objective extraction of growth parameters from length-frequency data// Helgol. Meers. V. 28. P. 205-211.

436. Pedersen S. 1994. Population parameters of the Iceland scallop (Chlamys ishmdica (Möller)) from West Greenland // J. Northw. Atlantic Fish. Sei. V. 16. P. 75-88.

437. Perry H.M. Warren J., Trigg C., Van-de-Vender T. 1998. The Blue-Crab fishery of Mississippi// J. Shellfish Res. V.17 (2). P. 425-433.

438. Potter I.C. Penn J.W., Brooker K.S. 1986. Life cycle of the western school prawn. Metcipenaeus dcdli Racek, in a Western Australian estuary // Austr. J. Mar. Freshw. Res. V. 37. P. 95-103.

439. Potts M.-S. 1996. Effects of hematopoietic neoplasia on reproduction and population size distribution in the soft-shell clam // J. Shellfish Res. V. 15 (2). P. 519.

440. Powell G.C. 1967. Growth of king crabs in the vicinity of Kodiak Island. Alaska // Alaska Dep. Fish and Game, Div. Comm. Fish. Contr. Inform. Leaflet 92.

441. Prince J., Hilborn, R. 1998. Concentration profiles and invertebrate fisheries management// Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sei. (125). P. 187-196.

442. Ribeiro-Cascalho A., Arrobas I. 1987. Observations on the biology of Parapenaeus longirosiris (Lucas. 1846) from the south coast of Portugal // Inv. Pesq. V. 51 (Suppl. 1). P. 201-212.

443. Queiroga H. 1998. Vertical migration and selective tidal stream transport in the Megalopa of the crab Ccircimts maenas II Hydrobiologia. V. 376. P. 137-149.

444. Rachor E. Salzwedel H. 1975. Studies of population dynamics and productivity of some bivalves in the German Bight // 10th Eur. Symp. Mar. Biol. Ostend, Belgium, Sept. 17-23. V.2. P. 575-588.

445. Rainer S.F. 1985. Population dynamics and production of the bivalve Alva alba and implications for fisheries production // Mar. Biol. V. 85. P. 253-262.

446. Rakocinski C.F. Perry H.M., Abney M.A., Larsen K.M. 1999. Soft-sediment recruitment dynamics of blue crabs in Mississippi Sound // Gulf Research Reports. V. 11. P. 76.

447. Rankin M.A. 1985. Introduction// Contrib. Mar. Sei. V. 27 (suppl.). P. 5-26.

448. Rao G.S. 1979. Observations on the marine prawn fisheries by shore seine at Kakinada // Ind. J. Fish. V.26 (1-2). P. 52-64.

449. Ricker W.E. 1954. Stock and recruitment // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 11. P. 559-623.

450. Rickwood A.E. 1977. Age, growth and shape of the intertidal brachiopod Wallonia inconspicua Sowerby, from New Zealand H Amer. Zool. V. 17, pp. 63-73.

451. Rilov G., Benayahu Y., Gasith A. 2001. Low abundance and skewed population structure of the whelk Stramonila haemastoma along the Israeli Mediterranean coast // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 218. P. 189-202.

452. Roa R., Tapia F. 1998. Spatial differences in growth and sexual maturity between branches of a large population of the squat lobster Pkuroncodes monudon II Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 167. P. 185-196.

453. Roa R., Tapia F. 2000. Cohorts in space: Geostatistical mapping of the age structure of the squat lobster Pleuroncodes monodon population off central Chile // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 1%. P. 239-251.

454. Robichaud D.A., Bailey R.F.J., Elner R.W. 1989. Growth and distribution of snow crab, Chionocetes opilio. in the southeastern Gulf of St. Lawrence // J. Shellfish Res. V. 8 (1). P. 1323.

455. Robinson M. Tully O. 2000. Dynamics of a subtidal population of the porcellanid crab Pisidia longicornis (Decapoda: Crustacea). // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 80 (I). P. 75-83.

456. Robinson S.M.C. Thomas A., Martin J.D., Page F.H., Burt M.D.B. Wells P.G. 1998. Distribution of scallop larvae in relation to the hydrography of the Bay of Fundv // Coastal Monitoring and the Bay of Fundv. P. 69-70

457. Rosenkranz G.E.,.Tyler A.V., Kruse G.H., Niebauer H.J. 1998. Relationship between wind and year class strength of Tanner crabs in the southeastern Bering Sea // Alaska Fish. Res. Bull. V. 5 (1). P. 18-24.

458. Roughgarden J., Iwasa Y., Baxter C. 1985. Demographic theory for an open marine population with space-limited recruitment // Ecology. V. 66 (1). P. 54-67.

459. Rowe S. 2002. Population parameters of American lobster inside and outside no-take reserves in Bonavista Bay, Newfoundland // Fish. Res. V. 56 (2). P. 167-175.

460. Sainte-Marie. B; Hazel, F. 1992. Moulting and mating of snow crabs, Chionoecetes opilio (O. Fabricius). in shallow waters of the northwestern Gulf of St. Lawrence // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 49 (7). P. 1282-1293.

461. Sainte-Marie. B; Dufour, R; Desjardins, C. 1988. Beaching of snow crabs (Chionoecetes opilio) on the north shore of the Gulf of Saint Lawrence // Nat. Can. V. 115 (2). P. 105-109.

462. Sainte-Marie B. Lapointe V. Archambault D., Dufour R. 1992. Distribution spatiale et structure de taille du crabe des neiges, Chionoecetes opilio (O. Fabricius), dans le fjord du Saguenay // Rapp. Manuscr. Can. Sci. Halieut. Aquat. (2156). 15 p.

463. Sala E. Zabala M. 1996. Fish predation and the structure of the sea urchin Paracentrotus lividus populations in the NW Mediterranean // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 140 (13). P. 71-81.

464. Sano M. Omori M., Taniguchi K., Seki T. Age distribution of the sea urchin Strongylocentrotus nudus (A. Agassiz) in relation to algal zonation in a rocky coastal area on Oshika Peninsula, northern Japan// Fish. Sci. V. 67 (4). P. 628-639.

465. Sanz A. 1987. Biología de Palaemon elegans Rathke. 1837 (Natantia: Palaeomonidae) en las costas del Mediterráneo occidental // Inv. Pesq. V. 51 (suppl. 1). P. 177-187.

466. Sasaki. J. 1999. Reproductive cycle of the hair crab, Erimacrus isenbeckii (Brandt) (Crustacea: Decapoda: Brachyura), in the northwestern North Pacific off Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. V.55. P. 1-27.

467. Savage R.E. 1956. The great spatfall of mussels (Mytilus eciulis) in the river Conway in spring 1940 // Fish. Invset. Ser.2. V. 20 (7). 22 p.

468. Savard L. Parsons D.G., Carlsson D.M. 1994. Estimation of age and growth northern shrimp (Pandalus borealis) in Davis Strait (NAFO Subareas 0+1) using cluster and modal analyses !i J. Northw. Atl. Fish. Sci. V. 16. P. 63-74.

469. Seheibling R.E., Stephenson R.L. 1984. Mass mortality of Strongyloccntrotus droebachiensis (Echinodermata: Echinoidea) off Nova Scotia, Canada // Mar. Biol. V. 78. P. 153-164.

470. Seheibling R.E., Henningar A.W., Balch T. 1999. Destructive grazing, epiphytism, and disease: the dynamics of sea urchin kelp interaction in Nova Scotia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 56. P. 2300-2314.

471. Schembri P.J. 1982. The biology of a population of Ebalici tuberose1 (Crustacea: Decapoda: Leucosiidae) from the Clyde Sea area // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 62. P. 101-115.

472. Seed R. 1969. The ecology of Mytilus eduiis L. (Lamellibranchia) on exposed rocky shores . II. Growth and mortality // Oecologia. V. 3. P. 317-350.

473. Seed R. 1976. Ecology // Marine mussels: their ecology and physiology. Cambridge Univ.Press. P. 13-65.

474. Serchuk F.M., Wigley S.E. 1986. Evaluation of USA and Canadian research vessel surveys for sea scallops (Placopecien magellanicus) on Georges Bank // J. Northw. Atl. Fish. Sci. V. 7. P. 1-13.

475. Shirley M.A. Hines A.H., Wolcott T.G. 1990. Adaptive significance of habitat selection by molting adult blue crab Callinectes sapidas (Rathbun) within a subestuary of central Chesapeake Bay // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 140. P. 107-119.

476. Shumwav S.E., Perkins H.C., Schick D.F., Stickney A.P. 1985. Synopsis of biological data on the pink shrimp, Pandalus borealis Krôyer, 1838 // NOAA Techn. Rep. NMFS. (30). 561. P

477. Smaldon G. 1972. Population structure and breeding biology of Pisidia longicornis and Porcellana pi a ly die l es II Mar. Biol. V. 17. P. 171 -179.

478. Smith E.B. Scott K.M., Nix E.R., Korte C., Fisher C.R. 2000. Growth and condition of seep mussels (Bathymodiolus childressi) at a Gulf of Mexico brine pool // Ecology. V. 81 (9). P. 2392-2403.

479. Snodden L.M., Roberts D. 1997. Reproductive patterns and tidal effects on spat settlement of Mytilus eduiis populations in Dundrum Bay, Northern Ireland // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 77. P. 239-243.

480. Sparrevik E., Leonardsson K. 1999. Direct and indirect effects of prédation by Saduria entomon (Isopoda) on the size-structure of Monoporeia affinis (Amphipoda) // Oecologia. V. 120(1). P. 77-86.

481. Spivak E.D., Gavio M.A., Navarro C.E. 1990. Life history and structure of the World's southernmost Uca population: Uca uruguayensis (Crustacea. Brachyura) in Mar Chiquita Lagoon (Argentina) // Bull. Mar. Sci. V. 48 (3). P. 679-688.

482. Spivak E., Anger K., Luppi T., Bas C., Ismael D. 1994. Distribution and habitat preferences of tow grapsid crab species in Mar Chiquita Lagoon (Province of Buenos Aires, Argentina) // Helgol. Meeresunters. V. 48 (1). P. 59-78.

483. Squires H.J. Ennis G.P., Dawe G. 2000. On biology of the shrimp Eualus pusiolus (Kroyer, 1841) (Crustacea, Decapoda) at St. Chad's, Newfoundland // NAFO Sci. Coun. Studies. (33). P. 1-10.

484. Stehlik L.L. MacKenzie C.L.Jr., Morse W.W. 1991. Distribution and abundance of four brachyuran crabs on the northwest Atlantic shelf // Fis.Bull. V. 89 (3). P. 473-492.

485. Steimle F.W. 1990. Population dynamics, growth, and production estimates for the sand dollar Echinarachniusparma II Fish. Bull. V. 88 (1). P. 179-189.

486. Stevens B. 1990. Temperature-dependant growth of juvenile red king crab (Paralithodes camtschaticd) and its effects on size-at-age and subsequent recruitment in the Eastern Bering Sea // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 47. P. 1307-1317.

487. Stevens B.G. Armstrong D.A. 1984. Distribution, abundance, and growth of juvenile Dungeness crab, Cancer magister, in Grays Harbour estuary, Washington // Fish. Bull. V. 82 (3). P. 469-483.

488. Stevens B.G., Haaga J.A., Donaldson W. 1994. Aggregative mating of Tanner crabs, Chionoecetes bairdi // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 51 (6). P. 1280.

489. Stewart I.R. 1981. Population structure of articulate brachiopod species from soft and hard substrates II New Zeal. J. Zool. V.8. P. 197-207.

490. Stites D., Benke A.C., Gillespie D.M. 1995. Population dynamics, growth and production of the Asiatic clam Corbiculci fluninea, in a blackwater river // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 52. P. 425-437.

491. Stockton W.L. 1984. The biology and ecology of the epifaunal scallop Adamussium coibecki on the west side of McMurdo Sound, Antarctica// Mar. Biol. V. 78. P. 171-178.

492. Stokesbury K. 1999. Physical and biological variables influencing the spatial distribution of the giant scallop Placopecten magellanicus II J. Shellf. Res. V. 18(1). P. 315.

493. Stokesbury K.D.E., Himmelman J.H. 1993. Spatial distribution of the giant scallop Placopecten magellanicus in unharvested beds in the Baie des Chaleurs. Quebec // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 96 (2). P. 159-168.

494. Stoner A.W. Smith N.P. 1998. Across-shelf transport of gastropod larvae in the centra! Bahamas rapid responses to local wind conditions // J. Plankton Res. V. 20 (1). P. 1-16.

495. Strachan P.H. Smith R.C., Hamilton D.A.B., Taylor A.C. Atkinson R.J.A. 1999. Studies on the eology and behaviour of the ghost crab, Ocypode cursor (L.) in northern Cyprus //Sci. Mar. V. 63 (f). P. 51 -60.

496. Strasser, M; Walensky, M; Reise, K. 1999. Juvenile-adult distribution of the bivalve Mya arenaria on intertidal flats in the Wadden Sea: Why are there so few year classes? // Helgol. Mar. Res. V. 53 (1). P. 45-55.

497. Strathmann R.R., Hughes T.P., Kuris A.M., Lindeman K.C. Morgan S.G., Pandolfi J.M. Warner R.R. 2002. Evolution of local recruitment and its consequences for marine populations // Bull. Mar. Sci. V. 70 (1 Suppl.). P. 377-396.

498. Sumich J.L. McCauley J.E. 1973. Growth of a sea urchin, Allocentrotus fragilis II Pac. Sci. V. 27 (2). P. 156-167.

499. Sumida P.Y.G. Tyler P. A., Billett D.S.M. 2001. Early juvenile development of deep-sea asteroids of the NE Atlantic Ocean, with notes on juvenile bathymetric distributions // Acta Zool. (Stock.). V. 82. P. 11-40.

500. Surendranatha K.N., Rao P.V. 1974. Population characteristics and exploitation of the important marine prawns of Ambalapuzha. Kerala // Ind. J. Fish. V. 21 (1). P. 183-210.

501. Takada Y. 1996a. Vertical migration during the life history of the intertidal gastropod Monodonta labia on a boulder shore // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 130 (1-3). P. 117-123.

502. Takada Y. 1996b. Seasonal and vertical variations in size structure and recruitment of the intertidal gastropod, Monodonta labio II Venus Jap. J. Malacol. V. 55 (2). - P. 105-113.

503. Taki J. 1986. Population dynamics of Strongylocentrotus intermedins in Akkeshi Bay // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. (28). P. 33-43.

504. Thayer C. W. 1975. Size-frequency and population structure of brachiopods // Paleogeogr., Paleoclimatol., Paleoecol. V. 17. P.135-148.

505. Thayer C. W. 1977. Recruitment, growth and mortality of a living articulate brachiopod, with implications for the interpretation of survivorship curves // Paleobiol. V. 3. P. 98-108.

506. Theisen B.F. 1968. Growth and mortality of culture mussels in the Danish Wadden Sea // Medd. Danmarks Fisk.-og Havunders. N.S. V. 6 (3). P. 47-78.

507. Thiebaut E., Lagadeuc Y., Olivier F., Dauvin J.C., Retiere C. 1998. Do hvdrodynamic factors affect the recruitment of marine invertebrates in a macrotidal area? // Hydrobiologia. -V. 375-376 (1-3). P. 165-176.

508. Thorarinsdottir, GG; Einarsson, ST. 1996. Distribution, abundance, population structure and meat yield of the ocean quahog, Arctica islandica, in Icelandic waters // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 76 (4). P. 1107-1114."

509. Thorson G. 1966. Some factors influencing the recruitment and establishment of marine benthic communities//Neth, J. Sea Res. V. 3. P. 267-293.

510. Thurman C.L.II. 1985. Reproductive biology and population dynamics of the fiddler crab Uca subcilindrica (Stimpson) // Biol. Bull. V.169, P. 215-229.

511. Tiews K. 1970. Synopsis of biological data on the common shrimp Crangon crangon (Linnaeus. 1758) // FAO Fish. Rep. V. 4 (57). P. 1167-1224.

512. Tsuchiya M. 1983. Mass mortality in a population of the mussel Mytilus edulis L. caused by high temperature on rocky shores // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V.66. P. 110-111.

513. Tsuchiya M. Nishishira M. 1984. Ecological distribution or two types of the sea urchin. Echinometra inathaei (Blainville) on Okinavvan reef flat // Galaxea. V. 3 (2). P. 119-130.

514. Tunberg B. 1984. Population ecology of Dosinia exoleta (L.) (Bivalvia) in Raunefjorden. Western Norway // Sarsia. V.69 (3-4). P.I59-I68.

515. Turon, X; Codina, M; Tarjuelo, I; Uriz, MJ; Becerro, MA. 2000. Mass recruitment of Ophiothrix fragilis (Ophiuroidea) on sponges: Settlement patterns and post-settlement dynamics // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 200. P. 201-212".

516. Ueda Y. Takayanagi S., Utoh H., Yorita T. 1999. Appearance period of larvae of Erimacrus isenbeekii and Telmesus spp. in adjacent waters of Funka Bay. Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. V.55. P. 97-103.

517. Underwood A. J. 1976. Food competition between age-classes in the intertidal neritacean Nerita atramentosa Reeve (Gastropoda: Prosobranchia) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 23 (2). P. 145-154.

518. Underwood. A.J. 1977. Movements of intertidal gastropods // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 26 (2). P. 191-201.

519. Underwood A.J. 1984. Microalgal food and the growth of the intertidal gastropods Nerita atramentosa Reeve and Bembicium nanum (Lamarck) at four heights on a shore // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 79 (3). P. 277-291.

520. Underwood A.J., Barrett G. 1990. Experiments on the influence of oysters on the distribution, abundance and sizes of the gastropod Bembicium auratum in a mangrove swamp in New South Wales. Australia. Hi. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 137 (1). P. 25-45.

521. Utoh, H., Takayanagi S. Ueda Y. 1999. Distribution of juvenile atelecyclid crabs. Erimacrus isenbeckii (Brandt) and Telmessus cheiragomts (Tilesius) in Funka Bay, southern Hokkaido// Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. (55). P. 109-113.

522. Vacchi M. Romanelli M., Tunesi L. 1994. Survey of the red shrimp Aristcus anteimatiis (Risso) fishery in the Calabrian sector of the Ionian Sea (Central Mediterranean) // Oebalia. V.20. P. 61-69.

523. Vadas R.L. Sr., Smith B.D., Beal B., Dowling T. 2002. Sympatric growth morphs and size bimodality in the green sea urchin (Strongylocentrotus droebachiensis) // Ecol. Monoar. V. 72(1). P. 113-132.

524. Vahl O. 1982. Long-term variations in recruitment of the Iceland scallop, Chlamys islandica from Northern Norway // Neth. J. Sea Res. V.16. P. 80-87.

525. Venrick E.L. 1971. Recurrent groups of diatoms in the North Pacific // Ecology. V. 52 (4). P. 614-625.

526. Venrick E.L. 1999. Phytoplankton species structure in the central North Pacific 19731996: variability and persistence //J. Plankton Res. Vol. 21 (6). P. 1029-1042.

527. Vinuesa J.H. Balzi P. 2002. Reproductive biology of Lithodes santola in the San Jorge Gulf. Argentina // Crabs in cold water regions: biology, management and economics (Paul A.J. et al.-eds). Univ. Of Alaska Sea GranfAK-SG-02-01. P.283-304.

528. Vo Si Tuan. 1999. Growth, reproduction and fisheries biology of the bivalve Ancidara cmtiquata in South Viet Nam // Phuket Mar. Biol. Cent. Spec. Publ. 09). P. 177-179.

529. Voliani A., Abella A., Auteri R. 1998. Some considerations on the growth performance of A lull us bcirbatus !/ Cah. Options Mediterr. V. 35. P. 93-106.

530. YVada. K. 1983. Spatial distributions and population structures in Scopimera globosa and llyoplax pusillus (Decapoda: Ocypodidae) // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. V. 27 (4-6). P. 281-291.

531. Wade B. 1967. Studies on the biology of the West Indian beach clam, Donax denticulutus Linne. 1. Ecology. Bull. Mar. Sci. V.17 (1). P. 149-174.

532. Wade B. 1968. Studies on the biology of the West Indian beach clam. Donax denticulutus Linne. 2. Life-history // Bull. Mar. Sci. V.18 (4). - P. 876-901.

533. Wallace J. 1980. Growth rates of different populations of the edible mussel, Mytilus cdulis. in North Norway// Aquaculture. V. 19. P. 303-311.

534. Walton W.C. 1997. Preliminary evaluation of the impact of Carcinus maenas upon the native Tasmanian clam (Katelysia scalarina) fishery// CRIMP Tech. Rep. (11). P. 44-47.

535. Warner G.F. The biology of crabs. 1977. London: Elek Science. 202 p.

536. Weil E. Losada F., Bone D. 1984. Spatial, variations in density and size of the echinoid Diadewa antillarum Phillippi on some Venezuelan coral reefs // Contrib. Zool. V. 54 (1). P. 7382.

537. Wendell F. Demartini J.D., Dinnel P., Siecke J. 1976. The ecology of the gaper or horse clam. Tresus capax (Gould, 1850) (Bivalvia: Mactridae). in Humboldt Bay, Calfornia // Calif. Fish and Game. V.62 (1). P. 41-64.

538. Whang H.J. Kim M.N. 1973. Study on the distribution and ecology of. Chlamys farrcri nipponensis Kuroda around the Taehuksan Is. // Bull. Fish. Res. Dev. Agency Pusan. V. 11. P. 25-35.

539. Williams J.G. 1980. The influence of adults on the settlement of spat of the clam. Tapes japonica II J. Mar. Res. V. 38. P. 729-741.

540. Wicksten M.K., Bostick C.R. II. 1983. Migration of kelp crabs (Pugettia producta) at San Pedro. California//J. Crust. Biol. V. 3 (3). P. 364-366.

541. Wilber. DH. 1986. The distribution and daily movement of stone crabs (Menippe mercenaria ) in an intertidal oyster habitat on the northwest coast of Florida // Mar. Behav. Physiol. V. 12 (4). P. 279-292. '

542. Wing S.R., Botsford L.W., Largier J.L., Morgan L.E. 1995. Spatial structure of relaxation events and crab settlement in the northern California upwelling system // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 128 (1-3) P. 199-211.

543. Wolff M. 1987. Population dynamics of the Peruvian scallop Argopecten purpuratus during the El Nino phenomenon of 1983 //Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 44. P. 1684-1691.

544. Wolff W.J. Abou Gueye, Meijboom A., Piersma T., Sail M.A. 1987. Distribution, biomass. recruitment and productivity of Anadara senilis (L.) (Mollusca: Bivalvia) on the Banc d'Arguin. Mauritania// Neth. J. Sea Res. V. 21 (3). P. 243-253.

545. Woodin S.A. 1986. Settlement of infauna: larval choice // Bull. Mar. Sci. V. 39 (2). P. 401-407.

546. Yapp W.G. 1977. Population biology of the Japanese little-neck clam. Tapes philippinarwn in Kaneohe Bay, Oahu, Havvaian Islands // Pac. Sci. V. 31 (3). P. 223-244.

547. Yuliand F. 1995. Natural growth and production of cockle {Anadara antiquata) Tanjung Pasir coast. West Java // Phuket Mar. Biol. Cent. Spec. Publ. (15). P. 183-188.

548. Zheng J. Kruse G. 1998. Stock-Recruitment Relationships for Bristol Bay Tanner Crab // Alaska Fish. Res. Bull. V. 5 (2). P. 116-130.

549. Zheng J. Kruse G. 2000. Recruitment patterns of Alaskan crabs in relation to decadal shifts in climate and physical oceanography // ICES J. Mar. Sci. V. 57 (2). P. 438-451.

550. Оценка зависимости между размером и возрастом на примере поселений серого морского ежа юго-западного Сахалина

551. После обработки выборки строится гистограмма размерного распределения с шагом 1 мм (рис. 1 А). Но поскольку однозначно выявить модальные классы на такой гистограмме не представляется возможным, она сглаживается с помощью треугольников Паскаля:

552. Л = (1,2 + -//,., + 6/, + 4/,ч +/,-:) / 16. где/1:!- сглаженная частота, /¡2 /¡+2 - эмпирические частоты. 1 - номер размерного класса.

553. После такого преобразования модальные классы выявляются значительно более отчетливо (рис. 1 Б).

554. А. 8. ¡п1егте<ИиБ. Станция 10, 1997 г., 6 м эмпирические данные25 20 15 10 50 П11. ЛйшШп□6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60 63 66 69

555. А. 8. МегтесНиз. Станция 10, 1997 г., 6 м сглаженные данные14 12 1086 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60 63 66 69

Информация о работе

Буяновский, Алексей Ильич
доктора биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.18

Диссертация

Функциональная структура популяций морских донных беспозвоночных - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Функциональная структура популяций морских донных беспозвоночных ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Функциональная структура популяций морских донных беспозвоночных"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Буяновский, Алексей Ильич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональная структура популяций морских донных беспозвоночных"

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Буяновский, Алексей Ильич

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Буяновский, Алексей Ильич, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функциональная структура популяций морских донных беспозвоночных
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология