Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функциональная активность щитовидной и половых желез у коз горноалтайской пуховой породы в течение воспроизводительного цикла
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Функциональная активность щитовидной и половых желез у коз горноалтайской пуховой породы в течение воспроизводительного цикла"
На правах рукописи
ГРИШАЕВА ИРИНА НИКОЛАЕВНА
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ЩИТОВИДНОЙ И ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ У КОЗ ГОРНОАЛТАЙСКОЙ ПУХОВОЙ ПОРОДЫ В ТЕЧЕНИЕ ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНОГО ЦИКЛА
03.00.13. - физиология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Новосибирск - 2006
Работа выполнена на кафедре общей биологии, физиологии и морфологии животных ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет»
Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент
Афанасьева Антонина Ивановна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Осадчук Людмила Владимировна кандидат биологических наук, доцент Бфанова Нина Владимировна
Ведущая организация: Алтайский научно-исследовательский
институт сельского хозяйства СО РАСХН
Защита состоится «20» июня 2006 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.048.04 при ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет»: 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета
Автореферат разослан «20» мая 2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
С.П. Князев
¿JPtPfA
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Репродуктивная функция млекопитающих - одна из главных в организме. Она является многоступенчатым периодически повторяющимся процессом. Ведущая роль в становлении различных этапов воспроизводительного цикла, наряду с нервной системой, принадлежит эндокринной. Проблема эндокринной регуляции репродуктивной функции изучалась многими отечественными и зарубежными исследователями. К настоящему времени накоплен значительный экспериментальный материал об участии гормонов в реализации репродуктивной функции животных (Алиев М.Г., 1990; Грачев И.И., Галанцев В.Г., 1974; Ип-политова Т.В., 1992; Клопов М. И., 1992; Лысов В.Ф., 1982; Матвеев В.А. и др., 1991; Нежданов А.Г., 1994; Власов С.А., 1985; Осадчук Л.В., 2001; Першин В.А., 1962; Радченков В. П. и др., 1991; Резниченко Л.П., 1980; Степанов М.Г., 1994; Сысоев A.A. 1978; Шамберев Ю. Н., 1974; Dhindsa D.S. et al., 1982; Jain G.G. et al., 1980; Lucaroni A.A. et al., 1980; Parraguez V.H. et al., 1985). Некоторыми исследователями показана тесная взаимосвязь между функциональной активностью щитовидной и половых желез (Смирнова Е.И., 1983; Соснова Е.А , 1989) и их роль в поддержании метаболического гомеостаза на протяжении всего воспроизводительного цикла организма самки (Алешин Б.В., Губский В.И., 1983; Бабичев В Н., 1995).
Между тем вопросы регуляции репродуктивной функции у отдельных видов сельскохозяйственных животных продолжают оставаться малоизученными. Так, например, изучению особенностей функциональной активности желез внутренней секреции у коз горноалтайской пуховой породы посвящены единичные исследования (Деев Н.Г., Попова И.Ю., 1989; Афанасьева А. И., Деев Н.Г., 1990; Солонецкая Л.С., 2005).
Актуальность проведения научных физиологических исследований в отрасли регионального козоводства подтверждают принятые постановления Правительства Республики Алтай (№ 22 от 21.01.99.), Президиума СО РАСХН (№ 2 от 21.01.99.), а также целевая Федеральная программа «Козы Сибири» (1999-2010 гг.).
С учетом предложенного нами была определена цель исследования: изучить функциональную активность щитовидной и половых желез, показатели белкового и липидного обменов у коз горноалтайской пуховой породы в зависимости от стадии воспроизводительного цикла и при действии на организм беременных самок технологических нагрузок.
В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи:
1. Определить концентрацию гормонов половых желез (прогестерона, эстрадиола - 17ß, тестостерона) и щитовидной железы (трийодтиронина,
РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.-Петербург
03 200£а
кт 6 Ob
тироксина), в зависимости от стадии воспроизводительного цикла коз (беременность, лактация), с учетом многоплодия и количества вскармливаемых козлят.
2. Изучить показатели белкового и липидного обменов у коз в зависимости от срока беременности и лактации, с учетом количества вынашиваемых и вскармливаемых козлят.
3. Установить влияние технологической нагрузки (вычесывания пуха) на функциональную активность щитовидной и половых желез, показатели белкового и липидного обменов у беременных коз.
Научная новизна. Впервые у коз горноалтайской пуховой породы установлены уровень и динамика гормонов половых желез (прогестерона, эстрадиола - 17р, тестостерона) и щитовидной железы (трийодт иронииа, тироксина); показатели белкового обмена (общий белок, альбумины, а-, Р- и у-глобулины) и липидного обмена (общие липиды, триглицериды, общий холестерин, холестерин липопротеидов высокой, низкой и очень низкой плотности) при беременности и лактации. Показано, что концентрация половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обменов зависят от количества вынашиваемых и вскармливаемых козлят.
Установлена связь между содержанием в крови лактирующих коз гормонов щитовидной и половых желез и уровнем молочной продуктивности.
Изучено влияние технологической нагрузки - вычесывания пуха на функциональную активность щитовидной и половых желез, показатели белкового и липидного обменов у беременных коз горноалтайской пуховой породы и установлены изменения, характерные для развития стресс реакции. Показано, что вычесывание пуха у беременных коз приводит к гормональным изменениям, нарушающим нормальное течение беременности.
Теоретическая и практическая значимость.
Теоретическая значимость работы состоит в установлении уровня и закономерностей изменений концентрации гормонов щитовидной и половых желез, показателей белкового и липидного обменов у коз горноалтайской пуховой породы в течение беременности и лактации.
Параметры концетрации половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обменов могут быть использованы в ветеринарной и зоотехнической работе в качестве критериев оценки течения беременности, внутриутробного развития плода, послеродового периода и лактации.
Сведения о характере изменений функциональной активности половых и щитовидной желез, показателей белкового и липидного обменов у беременных коз при воздействии технологического процесса — вычесывания пуха, могут использоваться для прогнозирования риска акушерской патологии и при решении задач, связанных с разработкой приемов эффективной профилактики негативных последствий стресса.
Основные результаты работы используются в учебном процессе ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет».
Основные положения, выносимые на защигу:
1. Динамика содержания гормонов половых и щитовидной желез, показателей белкового и липидного обменов отражает структурно -функциональные изменения, происходящие в организме коз горноалтайской пуховой породы в период беременности;
2. Развитие лактационной доминанты у коз и уровень их молочной продуктивности определяются изменениями функциональной активности половых и щитовидной желез, показателей белкового и липидного обменов;
3. Уровень половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обменов зависят от многоплодия маток и количества, вскармливаемых ими козлят;
4. Изменения гормонального статуса, уровня метаболических процессов при вычесывании пуха у беременных коз горноалтайской пуховой породы характерны для развития стресс - реакции.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы обсуждены на заседаниях кафедры общей биологии, физиологии и морфологии животных Алтайского госагроуниверситета (Барнаул, 2003, 2004, 2005), Научно-практической конференции «Молодежь Барнаулу» (Барнаул, 2004), Международной научно - практической конференции, посвященной 30 - летию со дня основания ФГОУ ВПО «Смоленский сельскохозяйственный институт» (Смоленск, 2004), Международном съезде терапевтов, диагностов «Актуальные проблемы патологии животных» (Барнаул, 2005), III международной научно - практической конференции «Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России» (Дубро-вицы, 2005), Международной научно - практической конференции «Достижения зоотехнической науки и практики - основа развития производства продукции животноводства» (Волгоград, 2005).
Публикации. По результатам исследований опубликовано 5 работ, которые отражают основное содержание диссертации.
Структура н объем диссертации. Диссертация изложена на 176 страницах компьютерной верстки, включает разделы и главы, введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, собственные исследова-
ния, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения производству, список использованной литературы, включающий в себя 333 источника, в том числе 128 иностранных. Работа иллюстрирована 16 таблицами, 11 рисунками.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования выполнены в 2003 - 2005 гг. на кафедре общей биологии, физиологии и морфологии животных ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет».
Экспериментальная часть работы проведена в условиях ООО «Семи-нский» Шебалинского района Республики Алтай, относящейся к горно -степной зоне с умеренным континентальным климатом.
Диссертационная работа выполнена в соответствии с тематическим планом научно - исследовательских работ ФГОУ ВПО «Алтайского государственного аграрного университета» и является собственным разделом общекафедральной темы «Сравнительное изучение морфофизиоло-гических, биохимических, иммунологических особенностей организма продуктивных животных в зависимости от вида, пола, возраста и условий обитания», № государственной регистрации 01.88.0003223.
Объектом исследования были самки коз (козоматки) горноалтайской пуховой породы в возрасте 3-5 лет, со средней живой массой 40,5 кг, находящиеся на разных стадиях воспроизводительного цикла (небеременные, беременные, лактирующие). Все животные были клинически здоровы. Содержание коз в условиях ООО «Семинский» Республики Алтай круглогодовое свободно - пастбищное. В осеннее - зимний периоды года кроме пастбищной травы в рацион животных включали сено, силос, концентраты. Кормление животных осуществляли по нормам и рационам РАСХН (Калашников А.П., 2003).
Осеменение маток в ООО «Семинский» проводят в конце октября -начале ноября. Это время считается наиболее благоприятным по кормовым условиям, самки после летнего нагула имеют хорошую упитанность. Сроки окота (апрель - май), при правильном его проведении, способствуют высокому выходу молодняка.
Коз подбирали в экспериментальные группы согласно даты их осеменения. Течение беременности контролировали клиническим методом.
Изучение влияния беременности на уровень половых, тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обменов у горноалтайских пуховых коз (п=20) проводили в динамике: 1 месяц, 2, 3, 4, 5 месяцев беременности, с учетом количества вынашиваемых козлят: 1 группа - козы, вынашивающие одного козленка (п=10), 2 группа - козы, вынашивающие
двух козлят (п=10). Контролем изучаемых показателей у беременных коз служили значения, установленные у небеременных самок (п=20).
Влияние стадии лактации на гормональную активность половых и щитовидной желез устанавливали у коз (п=20) в следующие сроки: 1 - 3 дня, 5 - 7, 10 - 12, 15 - 25 дней, 1 месяц, 2, 3,4, 5 месяцев лактации. При этом учитывали количество вскармливаемых козлят: 1 группа козы, вскармливающие одного козленка (п=10); 2 группа - козы, вскармливающие двух козлят (п-10), а также уровень молочной продуктивности коз.
Изучение влияния технологического процесса - вычесывания пуха на уровень гормонов щитовидной и половых желез, показатели белкового и липидного обменов проводили в период кампании по вычесыванию пуха
- в феврале, при сроке беременности козоматок 3 - 3,5 месяца (п=60). Динамику изучаемых показателей устанавливали до начала чески, сразу после окончания чески (продолжительность чески 40-50 минут), через сутки после вычесывания пуха, через 30 дней после чески После проведения вычесывания пуха за беременными козоматками наблюдали и проводили клинические наблюдения. Учитывали количество абортов в экспериментальной группе и в целом по отаре.
Всего в эксперимент было включено 180 животных.
Определение уровня половых стероидов и тиреоидных гормонов в сыворотке крови проводили иммуноферментным методом Иммунофер-ментный анализ гормонов проводили на вертикальном спектрофотометре «Униплан» фирмы «Picon».
Концентрацию общего белка определяли в сыворотке крови биурето-вым методом; белковые фракции (альбумин, а - , р — , у — глобулины) -нефелометрическим методом (Ронин B.C., 1989); уровень общих липидов
- с помощью фосфованилиновой реакции, используя набор реактивов фирмы Lachema (Чешская Республика); содержание триглицеридов, общего холестерина, холестерина в липопротеидах высокой плотности (ХС ЛТТВП) - энзиматическим колориметрическим методом с использованием наборов реактивов фирмы «Витал Диагностик СПб»; уровень холестерина в липопротеидах очень низкой (ХС ЛПОНП) и низкой плотности (ХС ЛПНП) - расчетным методом, используя формулу, предложенную Д.Б. Шестовым (1985).
За период проведения опыта было получено и исследовано 1050 проб крови. Статистическую обработку цифровых данных проводили с помощью методов вариационной статистики на персональном компьютере с использованием прикладной программы «Statistica 6,0». Определение значения достоверности проводили по Стъюдету (Меркурьева Е.К., 1970).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Содержание половых стероидов и тиреоидных гормонов, показателей белкового н липидного обменов у коз горноалтайской пуховой породы в период беременности
Гормоны щитовидной и половых желез обеспечивают нормальное формирование и развитие беременности, адаптационные реакции организма матери и плода.
Нашими исследованиями было установлено, что показатели содержания гормонов в крови коз горноалтайской пуховой породы (п=20) существенно изменяются в течение беременности (табл. 1).
Таблица 1. Динамика показателей концентрации половых гормонов в сыворотке крови беременных коз горноалтайской пуховой породы
Показатели Небеременные козы Срок беременности, месяцев
1 2 3 4 5
Прогестерон, 10,59± 12,52± 10,75± 58,69± 58,87± 31,80±
нмоль/л 2,49 1,32 0,91 3,97*** 2,84 2,34***
Эстрадиол-17Р, 0,55± 0,22± 0,51 + 0,55± 0,76± 1,01+
нмоль/л 0,07 0,04*** 0,14* 0,13 0,03* 0,03***
Тестостерон, 1,44± 1,33± 1,71± 2,04± 2,22± 2,3 2±
нмоль/л 0,10 0,08 0,04*** 0,13* 0,11 0,07
*р<0,05, **р<0,01, ***р<0,001 в сравнении с предыдущим показателем.
В предимплантационный период, продолжительность которого у коз до 28 дней, процессы бластогенеза сопровождаются повышением уровня прогестерона, тироксина, трийодтиронина, в сравнении со значениями, установленными у небеременных коз (табл. 1, 2). В связи со снижением фолликулогенеза и атрезией растущих фолликулов в яичниках, содержание эстрадиола - 17(3 (р<0,001) и тестостерона снижается (табл. 1). Следует отметить, что уровни эстрадиола - 17(3 и тестостерона в эту стадию были наиболее низкими за весь период беременности, а содержание общего белка в сыворотке крови, в данный период беременности, было ниже, чем у небеременных коз - 66,87±1,28 г/л. Концентрация глобулинов составляла 33,86±0,81 г/л, а альбуминов - 32,82±0,26 г/л, которые используются в организме как пластический материал. Происходило перераспределение белковых фракций в сторону снижения синтеза а - глобулинов до 7,91±0,31 г/л, р - глобулинов до 9,80±0,31 г/л при одновременном повышении у - глобулинов до 16,15±0,56 г/л, участвующих в адаптации организма матери к состоянию беременности. Концентрация общих липи-
дов, триглицеридов и общего холестерина увеличивалась до 2,17±0,05 г/л (р<0,05), 0,97-1-0,09 ммоль/л, 2,89*0,08 ммоль/л, соответственно, по сравнению со значениями, установленными у небеременных коз.
В предплодный период беременности (2 месяца), в связи с активным поглощением прогестерона клетками тканей матери и плода, его уровень снижался. Увеличение эстрадиола - ] 7(3 и тестостерона (р<0,05; р<0,001) может свидетельствовать о начале стероидосинтезирующей активности фетоплацентарной системы. Усиление метаболических процессов сопровождается определенным изменением соотношения тиреоидных гормонов (табл. 2).
Таблица 2. Динамика показателей концентрации тиреоидных гормонов в сыворотке крови беременных коз горноалтайской пуховой породы
Показатели Небеременные козы Срок беременности, месяцев
1 2 3 4 5
Т4, нмоль/л 66,27±3,70 73,75* 75,88± 81,53± 101,27± 118,79±
3,34 2,85 4,51 3,24** 4,60**
Т3, нмоль/л 1,59*0,03 2,12± 2,08± 2,41± 2,67± 2,71±
0,07*** 0,07 0,06** 0,10* 0,17
Т3/Т4*100,% 2,39±0,16 2,99± 2,81± 3,11± 2,69± 2,31±
0,17* 0,14 0,18 0,13 0,13*
Синтез сывороточного белка крови стабилен. Отмечается тенденция к увеличению концентрации альбуминов - до 33,02±0,33 г/л, а также у - глобулинов за счет снижения синтеза а - и р - глобулинов до 6,53±0,20 (р<0,001) и 7,91 ±0,29 (р<0,001), соответственно. Содержание общих липидов снижается до 2,15±0,05 г/л, холестерина до 2,79±0,08 ммоль/л, а концентрация триглициридов увеличивается до 1,3 8±0,04 ммоль/л (р<0,001). Спектр липопротеидов сыворотки крови характеризовался преобладанием ХС ЛПНП.
Плодный период беременности (3-4 месяца) характеризовался значительным повышением синтеза прогестерона (р<0,001), эстрадиола - 170 и тестостерона (р<0,05), свидетельствующим об активной гормонопоэтиче-ской деятельности фетоплацентарной системы. Повышение фона тиреоидных гормонов в крови коз обеспечивается включением гормонов щитовидной железы плода (Давыдова Н.Ю., 2001). Уровень общего белка увеличивался на 3-ем месяце беременности коз с последующим снижением до 63,25±0,53 г/л к 4 - месячному сроку. Возрастало содержание а - и Р - глобулинов до 8,24±0,74 г/л и 9,58x0,29 г/л соответственно. Активный стероидогенез в организме матери и плода сопровождался уменьшением уровня общих липидов до 1,76±0,09 г/л (р<0,01), за счет снижения триг-
лицеридов до 1,27±0,07 ммоль/л и холестерина до 3,02±0,11 ммоль/л (в 4 месяца беременности). Спектр липопротеидов характеризовался преобладанием ХС ЛПНП - 1,47±0,04 ммоль/л.
При завершении плодного периода беременности у коз происходит регрессия желтого тела (Jain G.G. et al., 1980), что сопровождается снижением концентрации прогестерона в 1,9 раза (р<0,001). Уровень эстра-диола - 17ß увеличивается в 1,3 раза (р<0,001). Концентрация трийодти-ронина существенно не изменяется, а уровень тироксина возрастает на 17,3% (р<0,01). Содержание общего белка, глобулинов, общих липидов и триглицеридов уменьшается до минимальных значений - 61,72±0,7 г/л, 31,19±4,02 г/л (р<0,001), 1,29±0,09 г/л (р<0,001) и 0,86±0,09 ммоль/л (р<0,01), соответственно. Уровень холестерина увеличивается до 3,19±0,1 ммоль/л. Фракция холестерина увеличивается в ЛПНП.
Таким образом, установленные нами уровни половых и тиреоидных гормонов, показателей белкового и липидного обменов объективно отражают степень и характер структурно - функциональных изменений, происходящих в организме коз горноалтайской пуховой породы при нормально протекающей беременности.
Динамика показателей половых стероидов и тиреоидных гормонов, белкового и липидного обменов в крови коз горноалтайской пуховой породы в течение лактации
Динамические исследования, проведенные нами в конкретных опытах, позволили установить, что лактационная функция (первые три дня лактации) у коз горноалтайской пуховой породы происходит при значительном снижении уровня половых гормонов: прогестерона в 20,5 раза (р<0,001), эстрадиола - 17ß - в 2,0 раза (р<0,001) и тестостерона в 1,8 раза (р<0,001), в сравнении с показателями, установленными в конце беременности. Увеличилось содержание гормонов щитовидной железы при высоком уровне коэффициента тиреоидной конверсии - 3,21^-0,18 (рис. 1). Продукция молока составила 643,95±21,6 г/сут. и не имела достоверной корреляционной связи с показателями изучаемых гормонов. Содержание общего белка увеличилось до 66,07*0,8 г/л (р<0,001), за счет повышения синтеза альбуминов до 33,86±0,4 г/л (р<0,001). Концентрация а - и у -глобулинов увеличилась до 11,92±0,65 г/л (р<0,001) и 16,38±0,27 г/л (р<0,05) соответственно, ß - глобулинов снизилась до 3,92±0,26 г/л 0X0,001).
Содержание общих липвдов увеличилось на 17,1% до (1,51±0,04 г/л), (р<0,001), триглицеридов, холестерина снизилось на 8,1% (0,79±0,03 ммоль/л) и 13,2% (2,94±0,04 ммоль/л) соответственно, по сравнению со значениями, установленными у коз на пятом месяце беременности. Холестерин преимущественно сосредоточен в ЛПВП.
£
2мес
периоды лактации
—прогестерон нмоль/лЩ -ш- эстрад иол нмоль/л(К) .....тестостерон нмоль/л(1*)
£ 140
I
| 120
40 ^
35 |
Зио 4«ес
периоды лактации
—- Тз(К) — Т«(Ц
Рис. 1. Динамика показателей половых стероидов (А) и тиреоидных гормонов (Б)у коз в период лактации
К первому месяцу лактации у коз зафиксировано значительное увеличение уровня прогестерона и эстрадиола - 17(3 до 3,49±0,42 нмоль/л (р<0,001) и 0,42±0,03 нмоль/л соответственно, указывающее на повышение их секреции яичниками, в связи с ростом фолликулов и возобновлением полового цикла (Альков Г.В., 2000). Повышение секреции молока у коз до 938,25±7,8 г/сут сопровождалось снижением содержания в крови гормонов щитовидной железы, которая обеспечивает перераспределение энергетических субстратов в пользу молокообразования. Имела место высокая положительная связь между уровнем молочной продуктивности и трийодтиро-нином (г=0,77) и средняя между тироксином (г=0,55). Содержание общего белка повышалось до 67,16±0,5 г/л за счет увеличения количества глобулинов до 37,26±0,58 г/л (р<0,05). В крови преобладали у - глобулины. Кон-
центрация общих липидов увеличивалась до 2,70+0,14 г/л, триглиперидов и холестерина снижалась до 0,64±0,07 ммоль/л и 2,77±0,15 ммоль/л соответственно. Наибольшее количество холестерина сосредоточено в ЛПВП -1,38±0,10 ммоль/л.
На пике лактации (2 месяца), при максимальной секреции молока, (997,5±6,75 г/сут) отмечено увеличение содержания прогестерона в 2,6 раза, эстрадиола - 17р в 4,9 раза (р<0,05) и тестостерона - в 1,1 раза. Уровень тироксина снижался на 19,5%, трийодтиронина на 9,05% (р<0,01). Максимальное значение коэффициента тиреоидной конверсии - 3,65±0,64, указывало на высокое поглощение гормонов тканями организма. Связь уровня молочной продуктивности с эстрадиолом - 17Р (1=0,34), тестостероном (г=0,30), тироксином (г=0,55), а с трийодтиронином - высокая (г=0,77). Содержание сывороточного белка увеличивалось до 71,51 ±1,31 г/л (р<0,01), за счет глобулинов. Высокие энергетические затраты в период интенсивного молокообразования обеспечиваются липидами, поэтому показатели липидного обмена в крови коз снижались.
Уменьшение молокообразования наЗ-ми4-м месяцах лактации коз сопровождалось понижением уровня половых гормонов. Снижение содержания тиреоидных гормонов к четвертому месяцу лактации свидетельствует о повышении синтезирующей активности других тканей организма, способствующих накоплению энергетических соединений. Уровень общего белка и глобулинов повышался до 72,22±1,33 г/л и 45,57±1,24 г/л соответственно. Снижалось содержание в сыворотке крови коз альбуминов (26,7± 1,92 г/л), а - и у - глобулинов (11,9±0,48 г/л, 23,72±0,95 г/л), общих липидов (2,03±0,13 г/л). Уровень триглиперидов и холестерина увеличивался до 0,79±0,06 ммоль/л и 2,21±0,12 ммоль/л соответственно.
Отьем молодняка от козоматок происходит в осеннее время года, которое совпадает у коз с сезоном размножения. В их организме увеличивается стеровдогенез, наступает половая активность. Нами установлено, что уровень прогестерона увеличивается на 38%, эстрадиола - 17р на 13 %, тестостерона на 15% соответственно. Содержание гормонов щитовидной железы соответствует значениям, установленным у небеременных коз. На фоне инволюции молочной железы отмечается рост концентрации общего белка до 70,02±1,41 г/л (р<0,05) за счет альбумина - 35,46±0,50 г/л (р<0,001) и Р - глобулина - 10,06±0,19 г/л. Содержание общих липидов имеет тенденцию к снижению - 1,98±0,16 г/л. Уровень триглицеридов повышается до 0,90±0,13 ммоль/л, холестерина до 2,68±0,1 ммоль/л (р<0,01). Холестерин сосредоточен в ЛПНП - 1,23±0,09 ммоль/л.
Таким образом, уровень и динамика показателей половых и тиреоидных гормонов, белкового и липидного обменов соответствует структурным и функциональным изменениям, происходящим в организме коз, связанным с послеродовым периодом, процессами лактогенеза и лактопоэза.
Сравнительная характеристика содержания половых стероидов и гормонов щитовидной железы, показателей белкового и липидного обмепов у коз в зависимости от плодовитости
Козы горноалтайской пуховой породы относятся к многоплодным животным. В их потомстве до 60 - 70% развиваются двойни (Альков Г.В., 2000). Полученные нами результаты свидетельствуют о более высокой концентрации прогестерона, эстрадиола - 17(3 и тестостерона в крови многоплодных коз (п=10), по сравнению с уровнем этих гормонов, у коз, вынашивающих одного козленка (п=10) (рис. 2).
г проге егерей 4групп»
I г*«яеетере«*-2 фут*
Рис. 2. Уровень и динамика прогестерона, эстрадиола -17(3, тестостерона в сыворотке крови коз, в зависимости от количества вынашиваемых козлят (1 группа - одинцовые; 2 группа - многоплодные).
Наиболее существенные отличия между изучаемыми показателями у животных сравниваемых групп зафиксированы на третьем месяце беременное га, что соответствует периоду интенсивной стероидосинтезирую-щей функции плаценты. Для эстрадиола - 17(3 эта разница составила 22%, прогестерона- 9,3%, тестостерона - 10,3%.
Динамика гормонов щитовидной железы у коз, вынашивающих разное количество козлят, была схожей (рис. 3.).
Змс
период ы беременности
I тфоссин 2 группа
--1
Змее
периоде бермимносги
Рис. 3. Уровень и динамика тироксина и трийодтиронина в сыворотке крови коз, в зависимости от количества вынашиваемых козлят (1 группа - одинцовые; 2 группа - многоплодные).
Было установлено, что показатели содержания тироксина и трийодтиронина выше у многоплодных коз. Существует предположение, что высокое содержание эстрогенов у многоплодных коз, способствует повышению активности тиреотрофов, увеличению выделения ТТГ и усилению секреции тиреоидных гормонов (Угрюмов М.В., 1999).
По нашим данным содержание общего белка и его фракций у коз сравниваемых групп не имело достоверных отличий. Средние значения альбуминов были выше у коз, вынашивающих одного козленка, а уровня глобулинов - у многоплодных.
Показатели триглицеридов и холестерина были выше у коз, вынашивающих двух козлят. Наиболее значимая разница установлена в содержа-
нии холестерина в крови коз в плодный период беременности (4 месяца) -16,84% (р<0,05). Так, концентрация холестерина была выше во всех ли-попротеиновых фракциях у многоплодных коз.
В период лактации выявленно более высокое содержание половых гормонов у коз, вскармливающих двух козлят. Гак, средние значения прогестерона, эстрадиола - 17(3 и тестостерона были выше на 6,7%, 27,9%, 11,1% соответственно (рис. 4).
I 12 10
периоды лактации
-V прогестерон-1 группа -» прогестерон-2 группа
1-3 ди 10-12 дн 1-мас
б 7 ди 15-25 ди 2-ш
периоды лактации
эстрадном трута
-т эеградиап-2 группа
1 Э дн 10-12 ди 1 мес
5-7 дн 15-25 дн 2-мае
паримы паятации
тестостерон-^ группа тестостсрон-2 группа
Рис. 4. Уровень и динамика прогестерона, эстрадиола - 17р, тестостерона в сыворотке крови коз в зависимости от количества вскармливаемых козлят (1 группа - одинцовые; 2 группа - многоплодные).
Динамика гормонов щитовидной железы у коз сравниваемых групп в основном была однотипной. Но наиболее существенная разница в уровне тиреовдных гормонов установлена в период максимальной секреции молока (2 месяца). Концентрация тироксина была выше на 9,6%, трийодти-ронина на 12,1% (р<0,001) (рис. 5).
220 200 180!
10-12ДМ 1-мес
5 7 дн 15-23 дн 2-мес
периоды лакта1#м
5 4 I ,
15-25 дн 2
периоды лтггации
тржвдтиронш- < Фулпв
грииодтиронии 2 группа
Рис. 5 Уровень и динамика тироксина и трийодтиронина в сыворотке крови коз, в зависимости от количества вскармливаемых козлят (1 группа - с одним козленком; 2 группа - с двумя козлятами).
Установлено, что концентрация общего белка и его фракций, показатели липидного обмена были выше у коз, вскармливающих двух козлят.
Влияние вычесывания пуха на содержание половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обменов
у беременных коз
Определенный практический интерес представили исследования по изучению влияния вычесывания пуха на организм беременных коз. В козоводческих хозяйствах Республики Алтай вычесывание пуха у коз проходит в период естественной линьки (февраль), что по времени совпадает
у взрослых козоматок со второй половиной беременности (3 - 3,5 месяца) и, как показано другими исследователями, эта процедура сопровождается развитием стресс - реакции (Попова И.Ю., 1989; Афанасьева А.И., 1993).
Нами установлено, что в сыворотке крови коз, находящихся в эксперименте (п=60), после вычесывания пуха содержание тироксина увеличилось на 58,8% (р<0,001) и трийодтиронина - на 33,3% (р<0,01), в сравнении со значениями, установленными у этих же животных до чески (табл. 3). У отдельных коз (п=3) уровень тироксина был выше на 34,8% (р<0,001), трийодтиронина на 29,6% (р<0,001), чем в среднем по группе Уровень половых стероидов снизился (табл. 3). У некоторых коз (п=3) содержание прогестерона было ниже на 31,2% (р<0,001), эстрадиола -17р выше в 3 раза (р<0,001), чем средние значения у коз экспериментальной группы, что указывает на индивидуальную реакцию организма на стресс, в частности на репродуктивную систему организма.
Таблица 3. Содержание гормонов щитовидной и половых желез при вычесывании пуха у беременных коз горноалтайской пуховой породы
Показатель До чески Сразу после чески Через 24 часа после чески Через 1 мес. после чески
Т3, нмоль/л 2,58+0,12 3,44+0,11** 2,96+0,16* 2,73±0,13
Т4, нмоль/л 96,79+2,34 153,71+5,45*** 126,32+6,11** 113,90+5,03 4 41
Т3/Т4 *100% 2,72±0,13 2,46+0,13 2,62±0,20 2,80+0,21
Прогестерон, 59,91±2,06 59,24±2,17 54,1б±1,75 41,14+1,21 "*"*"*
нмоль/л
Эстрадиол- 0,67±0,07 0,51±0,05 0,82+0,04*** 0,93+0,03"*"*
17Р, нмоль/л
Тестостерон, 2,01±0,09 1,56+0,08*** 1,49+0,05 2,18+0,06"* "*"*
нмоль/л
р<0,01;
р<0,001 - разница статистически достоверна, в сравнении со значениями до чески.
*р<0,05, **р<0,01, ***р<0,001 в сравнении с предыдущим показателем.
Влияние гормонов щитовидной железы на организм животных определяется взаимоотношением с другими железами внутренней секреции, в частности половыми, которое изменяют характер метаболизма и уровень показателей белкового и липидного обменов. Было установлено снижение, общего белка на 1,8%, за счет альбуминов на 14,4 % (р<0,001). Концентрация а - и р - глобулинов повысилась на 16,0 % (р<0,05) и 13,6% соответственно (табл. 4). Уровень общих липидов увеличился на 4,1%, триглицеридов на 25,2% (р<0,01), холестерина - на 9,6 %. В крови преобладал ХС ЛПНП (табл. 5).
Через сутки после вычесывания пуха у беременных коз содержание гормонов щитовидной железы, прогестерона, тестостерона, триглицери-дов, холестерина снизилось, а уровень общего белка и его фракций, общих липидов повысился (табл. 3 - 5).
Таблица 4. Динамика содержания общего белка и его фракций у беременных коз при вычесывание пуха
Показатель До чески Сразу после чески Через 24 часа после чески Через 1 мес. после чески
Общий белок, 66,22+0,60 65,05±0,44 66,17+1,24 64,18+0,83
г/л
Альбумины, 28,63±0,86 24,50+0,76*** 25,59+0,43 31,37+0,23 """
г/л
Глобулины, 37,64+0,87 40,54±0,99* 40,58+0,81 32,79+0,84"""
г/л
а-глобулины, 8,20±0,35 9,52+0,46* 8,95+0,35 8,08+0,13"
г/л
(3-глобулины, 11,56+0,58 13,13+0,81 14,07+0,50 11,23+0,40"""
г/л
у-глобулины, 17,88±0,99 17,90+0,47 17,56+0,65 13,49+0,70"""
г/л
А/Г коэф. 0,78±0,03 0,65±0,04 0,65+0,02 0,99+0,02
Таблица 5. Изменение показателей лилидного обмена у беременных коз при вычесывание пуха
Показатель До чески Сразу после чески Через 24 часа Через 1 мес
Общие липиды, г/л Триглицериды, г/л Холестерин, ммоль/л ХС ЛПВП, ммоль/л ХС ЛПОНП, ммоль/л ХС ЛПНП, ммоль/л 1,96+0,09 1,11+0,06 3,01+0,08 1,05+0,05 0,36+0,01 1,40+0,04 2,04+0,07 1,39+0,08** 3,30+0,18 1,26+0,11 0,41+0,05 1,63+0,19 2,08+0,14 1,37+0,06 3,03+0,17 1,11+0,16 0,42+0,02 1,49+0,09 1,29+0,05""" 0,67+0,07""" 3,15+0,12""" 1,31+0,07""" 0,38+0,03 1,46+0,08"""
У отдельных коз зафиксирован гипертиреоз, содержание прогестерона и тестостерона оказалось ниже на 25,4% и 12,6% (р<0,001; р<0,01) соответственно, а уровень эстрадиола - 17р выше в 1,8 раза (р<0,001), чем значения, установленные в среднем по группе экспериментальных животных. У этих коз (п=3) на 5 - 7 - й дни после вычесывания пуха были зарегистрированы аборты.
Через месяц после вычесывания пуха у беременных козоматок (4 - 4,5 месяца беременности) уровень и динамика изучаемых показателей соответствовали значениям у коз с нормально развивающейся беременностью.
Таким образом, нами установлено, что беременные козы на вычесывание у них пуха отвечают развитием стресс - синдрома, причем степень его имеет индивидуальный характер. Исход беременности определяется реактивностью и индивидуальными особенностями организма самки.
ВЫВОДЫ
1. Функциональная активность щитовидной железы в период беременности у коз повышается. Максимальное содержание тиреоидных юрмонов установлено в конце плодного периода: тироксина - 118,79±4,60 нмоль/л, зрийодгаронина - 2,71±0,17 нмоль/л.
Период активного эмбриогенеза характеризуется увеличением концентрации прогестерона на 18,2% и снижением количества эстрадиола -170 в 2,5 раза, тестостерона на 7,6%. В предплодный период уровень прогестерона снижается на 14,14%, увеличивается содержание эстрадиола -17р в 2,3 раза (р<0,05) и тестостерона в 1,3 раза (р<0,001). Интеграция функциональных систем матери и плода (третий и четвертый месяцы беременности) сопровождается нарастанием концентрации половых стероидов. Завершающий этап беременности характеризуется перераспределением половых стероидов в сторону увеличения эстрогенов.
2. Показатели белкового и липидного обменов изменяются по периодам беременности. Уровень общего белка снижается с 66,87±1,28 г/л (в предимплантационный период) до 61,72±0,70 г/л на завершающем этапе беременности Соотношение альбума и глобулиновых фракций белка зависит от периода беременности. В предимплантационный и плодный периоды синтез глобулинов преобладает над синтезом альбуминов. В предплодный период содержание сывороточных глобулинов и альбуминов не отличается. Концентрация а - , р - , у - глобулиновых фракций белка изменяется в соответствии с гормональными сдвигами организма коз.
Высокий уровень липидов установлен в первые два месяца беременности, триглицеридов в предимплантационный и плодный периоды беременности. Содержание холестерина увеличивается по мере увеличения сроков беременности, при этом он преимущественно сосредоточен в ЛПНП.
3. Функциональная активность щитовидной и половых желез изменяется в соответствии с периодами лактации. Максимальный уровень тироксина - 175,35±7,3 нмоль/л и трийодтиронина - 5,47±0,24 нмоль/л установлен в первые три дня лактации (послеродового периода). В период максимальной молочной продуктивности коз (на втором месяце лакта-
ции) содержание тироксина и трийодтиронина снижается на 19,5% и 9,05% (р<0,01) соответственно. Концентрация трийодтиронина положительно коррелирует с уровнем продукции молока (г=0,89). После прекращения лактации уровень гормонов щитовидной железы минимальный.
Возобновление полового цикла (25 - й день лактации) сопровождается увеличением содержания половых гормонов. Содержание прогестерона, эстрадиола — 17(3 и тестостерона на пике лактации имеет отрицательную связь с уровнем продукции молока.
4. Показатели белкового и липидного обменов у коз изменяются по стадиям лактации. Повышение содержания общего белка установлено на пике лактации - 71,51 ±1,31 г/л (р<0,01). В молозивный период и на завершающем этапе лактации синтез альбуминов преобладает над синтезом глобулинов. На пике лактации содержание а- , р -, у - глобулинов выше, чем в другие периоды лактации.
Начало лактационного процесса характеризуется увеличением содержания общих липидов, снижением триглицеридов и холестерина. В разгар лактации, при высокой молочной продуктивности, показатели липидного обмена низкие. Холестерин сосредоточен в ЛПНП. При затухании лактации в крови коз снижается уровень общих липидов, а содержание триглицеридов и холестерина повышается.
5. Функциональная активность щитовидной и половых желез у беременных и лактирующих коз горноалтайской пуховой породы зависит от количества вынашиваемых или вскармливаемых козлят. Уровень половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обменов выше у коз при многогшодной беременности и при вскармливании двух козлят.
6. Вычесывание пуха у беременных коз повышает функциональную активность щитовидной железы: уровень тироксина на 58,8% (р<0,001) и трийодтиронина на 33,3% (р<0,01).
Содержание половых гормонов в крови существенно не изменяется, что в период беременности следует расценивать как устойчивость репродуктивной системы в ответ на действие кратковременного стресс - фактора.
У беременных коз при вычесывании пуха наблюдалась индивидуальная реакция на стресс в виде гипертиреоза, снижения уровня прогестерона (р<0,001) и увеличения эсградиола - 17р (р<0,001). Нарушение гормонального статуса у таких животных приводит к прерыванию беременности - аборту.
7. Развитие стресс - реакции у беременных коз при воздействии технологического процесса - вычесывания пуха сопровождается изменением уровня показателей белкового и липидного обменов и носит адаптивный характер.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Установленные значения уровня половых и тиреоидных гормонов могут быть использованы в качестве критерия для оценки гормонального статуса и физиологического состояния беременных и лактирующих коз.
2. Для прогнозирования и профилактики акушерской патологии, вызванной у беременных коз стресс - воздействием (вычесыванием пуха), следует осуществлять контроль гормонального статуса и применять щадящий режим данной технологической нагрузки.
3. Показатели концентрации тиреоидных и половых гормонов, белкового и липидного обменов рекомендуется использовать при составлении соответствующих разделов учебников и справочных руководств по физиологии, биохимии, частной зоотехнии, а также при разработке зооветеринарных мероприятий, направленных на сохранение здоровья и совершенствование породных и продуктивных качеств коз.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Завьялова И.Н. Динамика содержания общего белка и его фракций в сыворотке крови холостых и беременных коз горноалтайской пуховой породы / И.Н. Завьялова, А.И. Афанасьева // Материалы научно - практической конференции «Молодежь - Барнаулу», 22 - 23 ноября 2004 г. -Барнаул: Аз Бука, 2004. - С. 253 - 254.
2. Завьялова И.Н. Динамика половых стероидов при беременности коз горноалтайской пуховой породы / И.Н. Завьялова, А.И. Афанасьева // Науку - сельскохозяйственному производству и образованию: Сб. статей Международной научно - практической конференции, посвященной 30 -летию со дня основания института ФГОУ ВПО «Смоленский СХИ». -Том 1. - Смоленск, ФГУП «Смоленская городская типография», 2004. -С. 123- 125.
3. Завьялова И.Н. Содержание тиреоидных гормонов, общего белка и его фракций в сыворотке крови коз горноалтайской пуховой породы при беременности / И.Н. Завьялова, А.И. Афанасьева // Актуальные проблемы патологии животных: Материалы Международного съезда терапевтов, диагностов, 6-9 июля 2005 г. - Барнаул: АГАУ, 2005. - С 65 - 67.
4. Афанасьева А И Функциональное состояние щитовидной железы у коз горноалтайской пуховой породы в течение лактации / А.И. Афанасьева, И.Н. Завьялова // Материалы III Международной научно - практиче-
ской конференции «Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России». - Том 2. - Дубровицы: ВНИИ животноводства, 2005. - С. 231 -234.
5. Афанасьева А И. Биохимические показатели крови коз горноалтайской пуховой породы в динамике беременности / А.И. Афанасьева, И.Н. Завьялова // Материалы международной научно - практической конференции «Достижения зоотехнической науки и практики - основа развития производства продукции животноводства», посвященной 80-летию со дня рождения В.Н Куликова. - Волгоград: ВГСХА, 2005. -С. 270-273.
_JIP № 020648 от 16 декабря 1997 г._
Подписано в печать 12.05.2006 г. Формат 60x84/16. Бумага для множительных аппаратов. Печать ризографная. Гарнитура «Times New Roman». Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ № IS.
Издательство АГАУ 656049, г. Барнаул, пр. Красноармейский, 98, тел. 62-84-26
/SO
p 1 5 О 7 3
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гришаева, Ирина Николаевна
Введение
Обзор литературы
1 .Функциональная активность половых и щитовидной желез при беременности
2. Значение половых и тиреоидных гормонов в регуляции лактации
3.Влияние стресса на функциональную активность щитовидной и половых желез
Собственные исследования
1. Материалы и методы исследований
2. Результаты исследований
2.1.Содержание половых стероидов и тиреоидных гормонов, показателей белкового и липидного обмена у коз горноалтайской пуховой породы в период беременности
2.2. Уровень и динамика половых стероидов и тиреоидных гормонов, показателей белкового и липидного обмена у коз горноалтайской пуховой породы в течение лактации
2.3. Сравнительная характеристика содержания половых стероидов и гормонов щитовидной железы, показателей белкового и липидного обмена у коз, в зависимости от плодовитости
2.4. Влияние вычесывания пуха на содержание половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обмена у беременных коз
Обсуждение результатов
Выводы
Практические предложения
Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональная активность щитовидной и половых желез у коз горноалтайской пуховой породы в течение воспроизводительного цикла"
Актуальность темы. Репродуктивная функция млекопитающих - одна из главных в организме. Она является многоступенчатым периодически повторяющимся процессом. Ведущая роль в становлении различных этапов воспроизводительного цикла наряду с нервной системой принадлежит эндокринной системе. Проблема эндокринной регуляции репродуктивной функции изучалась многими отечественными и зарубежными учеными. К настоящему времени накоплен большой экспериментальный материал об участии гормонов в репродуктивной функции животных (Алиев М.Г., 1990; Грачев И.И., Галанцев В.Г., 1974; Ипполитова Т.В., 1992; Клопов М. И., 1992; Лысов В.Ф., 1982; Матвеев В. А. и др., 1991; Нежданов А.Г., 1994; Власов С.А., 1985; Осадчук Л.В., 2001; Першин В.А., 1962; Радченков В. П. и др., 1991; Резниченко Л.П., 1980; Степанов М.Г., 1994; Сысоев А.А. 1978; Шамберев Ю. Н., 1974; Dhindsa D.S. et al., 1982; Jain G.G. et al., 1980; Lucaroni A.A. et al., 1980; Parraguez V.H. et al., 1985). Некоторыми исследователями показана тесная взаимосвязь между функциональной активностью щитовидной и половых желез (Смирнова Е.И., 1983; Соснова Е.А., 1989) и их роль в поддержании метаболического гомеостаза на протяжении всего воспроизводительного цикла организма самки (Алешин Б.В., Губский В.И., 1983; Бабичев В.Н., 1995).
Между тем вопросы регуляции репродуктивной функции отдельных видов сельскохозяйственных животных продолжают оставаться малоизученными. Работы, посвященные изучению особенностей функциональной активности желез внутренней секреции у коз горноалтайской пуховой породы единичны (Деев Н.Г., Попова И. Ю., 1989; Афанасьева А. И., Деев Н.Г., 1990).
Закономерности изменений функциональной активности щитовидной и половых желез в процессе беременности и лактации у коз горноалтайской пуховой породы никем не изучались. Практически отсутствуют и работы по определению показателей белкового и липидного обмена у этих продуктивных животных в течение репродуктивного цикла.
На актуальность и перспективность изучения физиологических особенностей этих ценных животных указывают принятые постановления Правительства Республики Алтай (№ 22 от 21.01.99.), Президиума СО РАСХН (№ 2 от 21.01.99.), а также целевая Федеральная программа «Козы Сибири» (1999-2010 гг.).
Цель исследования. Изучить функциональную активность половых и щитовидной желез, показатели белкового и липидного обмена у коз горноалтайской пуховой породы в зависимости от стадии воспроизводительного цикла и при действии на организм беременной самки технологических нагрузок.
В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи:
1.Определить концентрацию гормонов половых (прогестерона, эстрадиола - 17р, тестостерона) и щитовидной желез (трийодтиронина, тироксина), в зависимости от стадии воспроизводительного цикла (беременность, лактация), с учетом многоплодия и количества вскармливаемых козлят.
2.Изучить показатели белкового и липидного обмена у коз в зависимости от срока беременности и лактации, с учетом количества вынашиваемых и вскармливаемых козлят.
3.Установить влияние технологической нагрузки (вычесывания пуха) на функциональную активность половых и щитовидной желез, показатели белкового и липидного обмена у беременных коз.
Научная новизна. Впервые у коз горноалтайской пуховой породы установлены уровень и динамика гормонов половых (прогестерон, эстрадиол - 170, тестостерон) и щитовидной желез (трийодтиронин, тироксин); показатели белкового (общий белок, альбумины, а-, и у-глобулины) и липидного обмена (общие липиды, триглицериды, общий холестерин, холестерин липопротеидов высокой, низкой и очень низкой плотности) при беременности и лактации. Показано, что концентрация половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обмена зависят от количества вынашиваемых и вскармливаемых козлят.
Установлена связь между содержанием в крови лактирующих коз гормонов половых, щитовидной желез и уровнем молочной продуктивности.
Изучено влияние технологической нагрузки - вычесывания пуха на функциональную активность щитовидной и половых желез, показатели белкового и липидного обмена у беременных коз горноалтайской пуховой породы и установлены изменения, характерные для развития стресс -реакции. Показано, что вычесывание пуха у беременных коз приводит к гормональным изменениям, нарушающим нормальное течение беременности.
Теоретическая и практическая значимость.
Теоретическая значимость работы состоит в установлении уровня и характера изменений гормонов половых и щитовидной желез, показателей белкового и липидного обмена у коз горноалтайской пуховой породы в течение беременности и лактации.
Параметры концентрации половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обмена могут быть использованы в ветеринарной и зоотехнической работе в качестве критериев оценки течения беременности, внутриутробного развития плода, послеродового периода.
Сведения о характере изменений функциональной активности половых и щитовидной желез, показателях белкового и липидного обмена у беременных коз при воздействии технологического процесса - вычесывания пуха могут использоваться для прогнозирования риска акушерской патологии и при решении задач, связанных с разработкой приемов эффективной профилактики негативных последствий стресса.
Основные результаты работы используются в учебном процессе ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет».
Основные положения, выносимые на защиту:
1.Динамика содержания гормонов половых и щитовидной желез, показателей белкового и липидного обмена отражает структурно -функциональные изменения, происходящие в организме коз горноалтайской пуховой породы в период беременности;
2.Развитие лактационной доминанты у коз и уровень их молочной продуктивности определяются изменениями функциональной активности половых и щитовидной желез, показателей белкового и липидного обмена;
3.Уровень половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обмена зависят от многоплодия маток и количества, вынашиваемых и вскармливаемых ими козлят;
4.Изменения гормонального статуса, уровня метаболических процессов при вычесывании пуха у беременных коз горноалтайской пуховой породы характерны для развития стресс - реакции.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлены на заседаниях кафедры общей биологии, физиологии и морфологии животных Алтайского госагроуниверситета (Барнаул-2003, 2004, 2005), аучно-практической конференции «Молодежь Барнаулу» (Барнаул-2004), международной научно - практической конференции, посвященной 30 - летию со дня основания ФГОУ ВПО «Смоленский сельскохозяйственный институт» (Смоленск - 2004), международном съезде терапевтов, диагностов «Актуальные проблемы патологии животных» (Барнаул - 2005), III международной научно - практической конференции «Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России» (Дубровицы - 2005), международной научно -практической конференции «Достижения зоотехнической науки и практики -основа развития производства продукции животноводства» (Волгоград -2005).
Публикации. По результатам исследования опубликовано 5 работ, которые отражают основное содержание диссертации.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 176 страницах компьютерного набора, включает разделы: введение, обзор
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Гришаева, Ирина Николаевна
Выводы
1 .Функциональная активность щитовидной железы в течение беременности коз повышается. Максимальное содержание тиреоидных гормонов установлено в конце плодного периода: тироксина - 118,79±4,60 нмоль/л, трийодтиронина-2,71 ±0,17 нмоль/л.
Период активного эмбриогенеза характеризуется увеличением концентрации прогестерона на 18,2% и снижением количества эстрадиола -17р в 2,5 раза, тестостерона на 7,6%. В предплодный период уровень прогестерона снижается на 14,14%, увеличивается содержание эстрадиола -17р в 2,3 раза (р<0,05) и тестостерона в 1,3 раза (р<0,001). Интеграция функциональных систем матери и плода (третий и четвертый месяц беременности) сопровождается нарастанием концентрации половых стероидов. Завершающий этап беременности характеризуется перераспределением половых стероидов в сторону увеличения эстрогенов.
2.Показатели белкового и липидного обмена изменяются по периодам беременности. Уровень общего белка снижается с 66,87±1,28 г/л (в предимплантационный период) до 61,72±0,70 г/л на завершающем этапе беременности. Соотношение альбуминовых и глобулиновых фракций белка зависит от периода беременности. В предимплантационный и плодный периоды синтез глобулинов преобладает над синтезом альбуминов. В предплодный период содержание сывороточных глобулинов и альбуминов не отличается. Концентрация а - , Р - , у - глобулиновых фракций белка изменяется в соответствии с гормональными сдвигами организма коз.
Высокий уровень липидов установлен в первые два месяца беременности, триглицеридов в предимплантационный и плодный период беременности. Содержание холестерина увеличивается по мере увеличения сроков беременности, при этом он преимущественно сосредоточен в ЛПНП.
3.Функциональная активность щитовидной и половых желез изменяется в соответствии с периодами лактации. Максимальный уровень тироксина - 175,35±7,3 нмоль/л и трийодтиронина - 5,47±0,24 нмоль/л установлен в первые три дня лактации (послеродового периода). В период максимальной молочной продуктивности коз (на втором месяце лактации) содержание тироксина и трийодтиронина снижается на 19,5% и 9,05% (р<0,01) соответственно. Концентрация трийодтиронина положительно коррелирует с уровнем молока (г=0,89). После прекращения лактации уровень гормонов щитовидной железы минимальный.
Возобновление полового цикла (25 - й день лактации) сопровождается увеличением содержания половых гормонов. Содержание прогестерона, эстрадиола - 170 и тестостерона на пике лактации имеет отрицательную связь с уровнем молока.
4.Показатели белкового и липидного обмена у коз изменяются по стадиям лактации. Повышение содержания общего белка установлено на пике лактации 71,51 ±1,31 г/л (р<0,01). В молозивный период и на завершающем этапе лактации уровень альбуминов преобладает над глобулиновой фракцией белка. На пике лактации (2-3 месяца) содержание а-, (3 -, у - глобулинов выше, чем в другие периоды лактации.
Начало лактационного процесса характеризуется увеличением содержания общих липидов, снижением триглицеридов и холестерина. В разгар лактации, при высокой молочной продуктивности, показатели липидного обмена низкие. Холестерин сосредоточен в ЛПНП. При затухании лактации в крови коз снижается уровень общих липидов, содержание триглицеридов и холестерина увеличивается.
5.Функциональная активность щитовидной и половых желез у беременных и лактирующих коз горноалтайской пуховой породы зависит от количества вынашиваемых или вскармливаемых козлят. Уровень половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обмена выше у коз при многоплодной беременности и при вскармливании двух козлят.
6.Вычесывание пуха у исследуемых беременных коз повышает функциональную активность щитовидной железы: уровень тироксина на 58,8% (р<0,001) и трийодтиронина на 33,3% (р<0,01).
Содержание половых гормонов в крови существенно не изменилось, что в период беременности следует расценивать как устойчивость репродуктивной системы в ответ на действие кратковременного стресс -фактора.
У беременных коз при вычесывании пуха наблюдалась индивидуальная реакция на стресс в виде гипертиреоза, снижения уровня прогестерона (р<0,001) и увеличения эстрадиола - 170 (р<0,001). Нарушение гормонального статуса у таких животных (п=3) привело к прерыванию беременности - аборту.
7.Развитие стресс - реакции у беременных коз при воздействие технологического процесса - вычесывания пуха сопровождается изменением уровня показателей белкового и липидного обмена и носит адаптивный характер.
Практические предложения
1. Установленные значения уровня половых и тиреоидных гормонов могут быть использованы в качестве критерия для оценки гормонального статуса и физиологического состояния беременных и лактирующих коз.
2. Для прогнозирования и профилактики акушерской патологии, вызванной у беременных коз стресс - воздействием (вычесыванием пуха), следует осуществлять контроль гормонального статуса и применять щадящий режим этой технологической нагрузки.
3. Данные о концентрации тиреоидных и половых гормонах, показателях белкового и липидного обмена рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов учебников и справочных руководств по физиологии, биохимии, частной зоотехнии, а также при разработке зооветеринарных мероприятий, направленных на сохранение здоровья и совершенствование породных и продуктивных качеств коз.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гришаева, Ирина Николаевна, Барнаул
1. Алешин Б.В. Гипоталамус и щитовидная железа / Б.В. Алешин, В.И. Губский. М.: Медицина, 1983. - 184 с.
2. Алиев Али А. Липидный обмен и продуктивность жвачных животных. М.: Колос, 1980.-382 с.
3. Алиев М.Г. Новая веха в изучении физиологии лактации человека и животных / М.Г. Алиев, Ш.А.Рашмов, Ю.Б. Исмайлов. Баку, 1990. -89 с.
4. Аллахвердиев И.Г. Взаимосвязь содержания гормонов в крови с уровнем молочной продуктивности у коров / И.Г.Аллахвердиев, В.Ф.Емельянова, П. Рзаева // Тез.IV Всесоюз. симп. по физиологии и биохимии лактации.-М, 1982.-С. 17-18.
5. Альков Г.В. Выведение и совершенствование горноалтайской пуховой породы коз: автореф. дисс. д. с.-х. н. Горно - Алтайск, 2000. - 64 с.
6. Антонов А.В. Гормональный статус и связывание гормонов эритроцитами у лактирующих коров: автореф. дисс. к. б. н. Боровск, 1997.-26 с.
7. Антонов А.В. Концентрация тиреоидных гормонов в крови и степень их связывания эритроцитами у лактирующих коров / А.В. Антонов // Сельскохозяйственная биология. 1999. - № 4. - С. 103 - 106.
8. Арзуманян К.А. Связь молочной продуктивности с функциональной активностью коры надпочечников и щитовидной железы у коров разного возраста / К.А. Арзуманян, И.И. Клейменов // Доклады ВАСХНИЛ. 1975. - № 4. - С. 28 - 29.
9. Афанасьева А.И. Характеристика глюкокортикоидной активности надпочечников и некоторых морфобиохимических показателей крови у коз горноалтайской пуховой породы: автореф. дисс. . к.б.н. — М., 1993.- 15 с.
10. И.Афанасьева А.И. Активность надпочечников и морфобиохимические показатели крови коз разной воспроизводительной способности / А.И. Афанасьева, Н.Г. Деев // Актуальные проблемы ветеринарного образования. 1998. - С. 114 - 115.
11. Бабичев В.Н. Нейрогуморальная регуляция овариального цикла / В.Н. Бабичев М.: Медицина, 1984. - 240 с.
12. Бабичев В.Н. Нейроэндокринная регуляция репродуктивной системы / В.Н. Бабичев. Пущино: ПНЦ РАН, 1995. - 227 с.
13. Бабичев В.Н. Нейроэндокринный эффект половых гормонов / В.Н. Бабичев // Успехи физиологических наук. 2005. - том 36. - № 1. -С. 54-67.
14. Баграмян Э.Р. Современные данные о взаимоотношениях плацентарных гормонов в системе мать — плод / Э.Р. Баграмян // Акушерство и гинекология. 1977. - №10. - С. 9 - 14.
15. Баграмян Э.Р. Особенности гормональных изменений в системе мать -плацента плод: автореф. дис. д. м. н. - М.: 1980.- 28 с.
16. Баграмян Э.Р. О гормональной регуляции гестационного процесса / Э.Р. Баграмян // Акушерство и гинекология. 1984. - № 4. - С. 8 - 11.
17. Баграмян Э.Р. Гормоны и маммогенез / Э.Р. Баграмян, JI.M. Бурдина, А.И. Волобуев // Акушерство и гинекология. 1990. - № 12. - С. 3 - 6.
18. Баймуканов А. Белковый состав крови по ходу лактации казахских бактрианов и их гибридов / А.Баймуканов, Т.А. Рахымбердиев //VII Всесоюз. симпозиум по физиологии и биохимии лактации: тез. докл.- Москва, 1986. часть 1. - С. 23 - 24.
19. Бакл Д. Гормоны животных /Д. Бакл. М.: Мир, 1986. - 88 с.
20. Бакшеев Н.С., Орлов Р.С. Сократительная функция матки / Н.С. Бакшеев, Р.С. Орлов. Киев.: Здоровья, 1976. - 183 с.
21. Балаболкин М.И. Эндокринология / М.И. Балаболкин. Изд 2, перераб. и доп. Москва. Универсум паблишинг, 1998. - 584 с.
22. Балаболкин М.И. Тиреотоксикоз / М.И. Балаболкин, J1.C. Славина, М.Ф. Логачев // БМЭ. Изд. 3-е. М.: Сов. Энциклопедия, 1985. том 25.-83 с.
23. Баранов В.Г. Физиология эндокринной системы. / В.Г. Баранов, Л.Г. Лейбсон, М.И. Митюшов, М.В. Пропп, О.Н. Савченко, Г.С. Степанов, В.Г. Шаляпина, Д.Я. Шурыгин // Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1979. - 680 с.
24. Берштейн Л.М. Внегонадная продукция эстрогенов / Л.М. Берштейн. -СПб: Наука, 1998. С. 40-45.
25. Бриль Э.И. Гормоны и воспроизводство КРС / Э.И. Бриль. Минск. Уражай, 1979.-С. 52-58.
26. Бублик В.Н. Распределение энергии между отложением в теле и молокообразованием у коров с различным уровнем молочной продуктивностии под влиянием эндогенного гормона роста: автореф. дисс. к. б. н. Харьков, 1991.-21 с.
27. Букреев М.Ю. Динамика половых гормонов в фолликулярной жидкости коров и их влияние на созревание осцитов: автореф. дисс. к.б. н. Боровск, 1988. - 22 с.
28. Бурков И.А. Функциональная активность надпочечников свинок в связи со стадией полового цикла / И. А. Бурков, Т.П. Трубицына // Нейроэндокринная регуляция воспроизводства и продуктивности животных: сб. науч. трудов. том 27. - Боровск, 1983. - С. 91- 98.
29. Буркова Е.И. Уровень гормонов надпочечниковой и тиреоидной желез в крови поросят с различными адаптационными возможностями организма при отъеме / Е.И. Буркова, В.П. Радченков // Бюллетень ВНИИФБиП с.-х. наук. вып. 1 (85). -Боровск, 1987.-С. 39-45.
30. Валдина Е.А. Заболевание щитовидная железа / Е.А. Валдина. Изд. 2-е. СПб.: Питер, 2001. - 416 с.
31. Владимиров B.JI. Гормональный статус телят, выращиваемых на открытом воздухе при разном уровне молочного питания / B.J1. Владимиров, В.А. Рыжков, М.Ю. Чернов // Докл. ВАСХНИЛ. 1990. -том 1.-С. 39-43.
32. Владимиров В.Л., Чернов М.Ю. Изменение функции Щитовидной железы на холоде у телят, получавших разной количество ЗЦМ / В.Л. Владимиров, М.Ю. Чернов // Бюлл. науч. работ ВИЖ. Подольск, 1989 -том 94.-С. 79-81.
33. Власов С.А. Динамика стероидных гормонов в крови коров при беременности, родах и в раннем послеродовом периоде: автореф. дисс. к. в. н. Воронеж, 1985. -21с.
34. Волков В.Н. Прогестерон в крови стельных коров / В.Н. Волков // Акушерство, гинекология, искусственное осеменение и болезни молочной железы с. х. животных. - Л.:, 1976. - С. 207 - 208.
35. Вундер Т.А. Эндокринология пола и размножения/ Т.А. Вундер. -М.: Медицина, 1973. 275 с.
36. Гаврилов В.Б. Изменение метаболического состояния при нарушениях периферической конверсии тироксина у больных раком щитовидной железы / В.Б. Гаврилов, С.В. Конев, М.Н. Шепетько // Клиническая онкология: сб. науч. работ. Минск, 1999. -39 с.
37. Гаджиев Ф.М. Уровень лактации и белковых компонентов молока в условиях активирования функции щитовидной железы / Ф.М. Гаджиев //VII Всесоюз. симпозиум по физиологии и биохимии лактации. Москва, 1986. - часть 1. - С. 43 - 231.
38. Гармашева H.JI. Введение в перинатальную медицину / H.JI. Гармашева, Н.Н. Константинова. М.: Медицина, 1978. - 235 с.
39. Герасимова Е.Н. Стероидные гормоны и метаболизм липопротеидов / Е.Н. Герасимова // Липиды: структура, биосинтез, превращения и функции: сб. статей. М.: Наука, 1977. - С. 28-42.
40. Головань В.Т. О роли пролактина, тироксина и инсулина в регуляции секреции молока у коз: автореф. дисс. к.б.н. Ленинград, 1969. - 19с.
41. Гомолзина Е.В. Влияние транспортировки на секрецию гормонов коры надпочечников и щитовидной железы и морфологический состав крови у телят / Е.В. Гомолзина, А.Г. Малахов, Л.А. Красата // Сборник МВА. том 80. - М., 1978. - С. 22-25.
42. Гончаров В.П. Гормональная стимуляция воспроизводительной функции и профилактика симптоматического бесплодия у коров и кобыл: автореф. дисс. д. вет. н. Москва, 1998. - 46с.
43. Гончаров В.П., Карпов В.А. Справочник по акушерству и гинекологии животных / В.П. Гончаров, В.А. Карпов. М.: Россельхозиздат, 1985 -245 с.
44. Горизонтов П.Д. Гомеостаз / П.Д. Горизонтов. М.: Медицина, 1981. — 576 с.
45. Гоцуленко Б.Р. Влияние гонадотропного, лактогенного и половых гормонов на секрецию молока / Б.Р. Гоцуленко // Физиологический журнал СССР. 1968, - №8. - С. 54.
46. Грачев И.И., Галанцев В.П. Физиология лактации сельскохозяйственных животных / И.И. Грачев, В.П. Галанцев М.: Колос, 1974.-279 с.
47. Грачев И.И., Галанцев В.П. Физиология лактации, общая и сравнительная / И.И. Грачев, В.П. Галанцев. Ленинград.: Наука. -1973.-590 с.
48. Давыдова НЛО. Морфологические и гистохимические показатели щитовидной железы коз горноалтайской пуховой породы в онтогенезе: автореф. дисс. . к.б.н. Барнаул, 2001.- 16 с.
49. Дашукаева К.Г. Гормональные изменения в системе мать плод в зависимости от их молочной продуктивности и возраста / К.Г. Дашукаева, А.Г. Нежданов // Сельскохозяйственная биология. - 1993. - № 6. - С. 72 - 76.
50. Дейвис П.Д. Негеномные эффекты тиреоидных гормонов / П.Д. Дейвис, Ф.Б. Дейвис // Болезни щитовидной железы. М.: Медицина, 2000.- 18 с.
51. Дернер Г. Значение гормонзависимого развития мозга для онтогенеза животных людей / Г. Дернер, Ф. Гетц, И. Роде // Онтогенетические и генетико эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса. - Новосибирск: Наука, 1990. - С. 67 - 77.
52. Джураев Т.Ж. Влияние некоторых гормонов на синтез тканевых белков в молочной железе / Т.Ж. Джураев, О.У. Мамадалиева, Х.М. Манашев // VII всесоюз симпозиум по физиологии и биохимии лактации. М.: 1986.- С. 53 -54.
53. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы / И.А. Држевецкая. М.: Высшая школа, 1977. - 252 с.
54. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы / И.А. Држевецкая. М.: Высшая школа, 1983. - 272 с.
55. Држевецкая И.А. Эндокринная система растущего организма / И.А. Држевецкая. М.: Высшая школа, 1987. - 208 с.
56. Душкин Е.В. Показатели липидно углеводного метаболизма и жирнокислотный состав молочного жира по фазам репродуктивного цикла у ярославских коров: автореф. дисс. к.б.н. - Боровск, 1993. -25с.
57. Дюкар А.И. Гормональный статус коров в связи с разной продуктивностью и при нагрузке соматотропином: автореф. дисс. к.б.н. Боровск, 1992. - 22 с.
58. Дьяковнов Е.Ф. Содержание гонадотропинов в крови коров при беременности / Е.Ф. Дьяковнов, JI.H. Шаловина // Сельскохозяйственная биология. 1978. - том 13. - № 6. - С. 937 - 939.
59. Еременко В.И. Уровень гормонов в крови нетелей и первотелок при разном соотношении концентрированных и гранулированных кормов в рационе: автореф. дисс. к.б.н. Боровск, 1986. -24 с.
60. Еременко В.И. Гормональный статус, показатели обмена веществ и резистентности у КРС разных коров в онтогенезе: автореф. дисс.д. б. н.-Сумы, 2001.-48 с.
61. Ефимов И. Влияние тиреоидных гормонов на удои коров / И. Ефимов // Молочное и мясное скотоводство. 2004. - № 1. - С.22 - 23.
62. Жуковский М.А. Детская эндокринология / М.А. Жуковский. М.: Медицина, 1982.- 448 с.
63. Ипполитова Т.В. Физиологические параметры центральной нервной, симпатоадреналовой и сердечно-сосудистой систем коров в процессе адаптации к промышленной технологии: автореф. дисс. . д.б.н.-М., 1992.-25 с.
64. Исайкул Н.С. Уровень стериодных гормонов на разных стадиях формирования системы мать плод / Н.С. Исайкул, В.А. Наук, М.Е. Коган // Стресс, адаптация и функциональные нарушения: тез. всесоюзного симпозиума. - Кишинев, 1984. - С. 94 - 96.
65. Казьмин В.Д. Эндокринология для всех / В.Д. Казьмин. Рост н - Д.: Феникс, 1996.-255 с.
66. Калашников А.П. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. Справочное пособие / Под ред. А.П. Калашникова, В.Н. Фисинина, В.В. Щеглова. 3-е изд-е, перераб. и доп. - М.:, 2003. - 456 с.
67. Карш Ф. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих / Ф. Карш, Д.Линкольн, Дж. Линкольн. М.: Мир, 1987. - 305 с.
68. Квочко А.Н. Динамика белкового и азотистого обмена у мериносовых овец в постнаталыюм онтогенезе / А.Н. Квочко // Вестник ветеринарии. 2001. -№ 2. - С. 77-82.
69. Киршенблат Я.Д. Общая эндокринология / Я.Д. Киршенблат. М.: Высшая школа, 1971. - 316 с.
70. Кисиль И.О. Влияние введения лактопоэтических гормонов на молочную продуктивность, состав белков сыворотки молока и крови у коров / И.О. Кисиль // VII всесоюз симпозиум по физиологии и биохимии лактации. Москва, 1986. - С. 97 - 99.
71. Клегг П. Гормоны, клетки, организм / П. Клегг, А. Клегг. М.: Мир, 1971.-280 с.
72. Клечиков В.З. Влияние глюкокортикоидов на содержание тиреоидных гормонов в крови при гипер-эстрогенизии / В.З. Клечиков, С.М. Дедовская // Проблемы эндокринологии. 1973. -№ 4. - С. 93.
73. Клопов М.И. Гормональный профиль и его связь с продуктивностью сельскохозяйственных животных: автореф. дисс. д.б.н. М., 1992. - 43 с.
74. Клос Ю.С. Динамика содержания общего белка и его фракций в сыворотке крови холостых, суягных и лактирующих овцематок / Ю.С. Клос // Сельскохозяйственная биология. 1990. - № 4. - С. 48 - 51.
75. Корчин В.И. Состояние липидного обмена у женщин репродуктивного возраста и его взаимосвязь с функциональнойактивностью щитовидной железы и яичников / В.И. Корчин, Е.В. Корнеева // Бюллетень Сибирской медицины. 2002. - № 4. - С. 18-25.
76. Кубарко А.И. Щитовидная железа. Фундаментальные аспекты /
77. A.И. Кубарко, Yamashita. Минск: Нагасаки, 1998. - 368 с.
78. Кузьмина В.Б. Зависимость реакции щитовидной железы от соотношения сил действующих стрессоров / В.Б. Кузьмина // Биологические науки. -1976. вып. 3. - С. 95-104.
79. Кучеренко Н.Е. Молекулярные механизмы гормональной регуляции обмена веществ / Н.Е. Кучеренко. Киев: Вища школа, 1986.-246 с.
80. Лагодюк П.З. Влияние гормонов на процессы молокообразования у коров / П.З. Лагодюк, В.А. Чаркин, Ю.С. Клос, Г.В. Дроник, И.О. Кисиль// Всесоюз. Симпозиум по биохимии с.-х. животных: тезисы докладов. М., 1982. - С. 14-15.
81. Лейтес С.М. Очерки по патофизиологии обмена веществ и эндокринной системы / С.М. Лейтес, Н.Н. Лаптева. М., 1967. -312 с.
82. Лысов В.Ф. Гормональный статус сельскохозяйственных животных /
83. B.Ф. Лысов. Казань: Казанский Вет. Институт, 1982. - 85 с.
84. Лысов В.Ф. Основы физиологии и этологии животных / В.Ф. Лысов, В.И. Максимов. М.: КолосС, 2004. - 248 с.
85. Манчестер К.Л. Гормональная регуляция обмена белков / К.Л. Манчестер // Белковый обмен и питание: пер. с англ. Г.Н. Жидкоблиновой, Б.Д. Кальницкого, Д.В. Кармолиева; под ред. В.Ф. Вракина, И.С. Ковальчук. М.: Колос, 1980. - 352 с.
86. Маршалл В.Дж. Липиды, липопротеины и сердечно сосудистые заболевания / В.Дж. Маршалл // Клиническая биохимия. - М.: 2002.-С. 253 -259.
87. Масленко А.Н. Формирование и биохимические характеристики иммунной системы КРС: автореф. дисс. д.б.н. Львов, 1985. - 20 с.
88. Матющенко П.В. Метаболизм липидов в жировой ткани сухостойных и новотельных коров: автореф. дисс. к.б.н. Боровск, 1996. -23 с.
89. Медведев И.К., Нечипуренко JI.B. Пролиферация клеток молочной железы у жвачных животных на разных стадиях беременности и лактации / И.К. Медведев, JI.B. Нечипуренко // Сельскохозяйственная биология. 1988. - №2. - С. 69 - 75.
90. Мереженский М.Ф. Основы клинической химии / М.Ф. Мереженский, JI.C. Черкасова. М.: Колос, 1965. - 250 с.
91. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных / Е.К. Меркурьева. М.: Колос, 1970.-424 с.
92. Юб.Минкина А.И. Гормональные аспекты физиологической беременности / А.И. Минкина, Э.П. Рымашевская, Л.С. Курганова, Л.А. Полыцикова. Москва: ростовский университет, 1987. - 128 с.
93. Молчанова А.И. Влияние щитовидной железы и эстрогенов на уровень белка и жира молока жвачных: автреф. к.б.н. М., 1967. - 20 с.
94. Нежданов А.Г. Стероидные гормоны в крови и послеродовые болезни у коров / А.Г. Нежданов // Ветеринария. 1983. - С. 49.
95. Нежданов А.Г. Стероидпродуцирующая функция у коров в процессе становления и функционирования биологической сисетмы мать -плацента плод / А.Г. Нежданов, К.Г. Дашукаева // Доклады Рос. Академ. С/Х. наук. - 1994, №2. - С. 34 - 36.
96. Нежданов А.Г. Стероидные гормоны в крови нетелей / А.Г. Нежданов, А.С. Лободин, Боа Антонио Педро // Ветеринария . 1997. -№6.-С. 36-38.
97. Никифоровский Н.К. Изменения фето плацентарной системы при угрозе невынашивания беременности / Н.К. Никифоровский, Е.А. Степанькина, В.Н. Петрова // Акушерство и гинекология. - 1991. - № 6.-С. 20-21.
98. Озерова Г.Н. Обмен веществ у животных и растений / Г.Н. Озерова. Фрунзе. 165 с.
99. Остин К. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих / К. Остин, Р. Шорт. М.: «Мир», 1987. - 305 с.
100. Остроумова А. Д. Вызывание преждевременных родов у сельскохозяйственных животных // Итоги науки и техники. Животноводство и ветеринария. М., 1979. - том 12. - С. 113 - 120.
101. Падучева А.Л. Гормональные препараты в животноводстве / А.Л. Падучева. М.: Россельхозиздат, 1979. - 229 с.
102. Першин В.А. Действие гормонов на синтез и секрецию жира и белка молока / В.А. Першин // Труды ВНИИФиБ с.-х. ж.-х. Боровск, 1967. -Т. IV.-C. 203-211.
103. Першин В.А. Жирномолочность и ее регуляция: автореф. дисс. к.б.н.-М., 1962.-21 с.
104. Пилипенко Г.П. Изменения функции щитовидной железы при травматическом шоке: автореф. дисс. . к.м.н. Иркутск, 1979. -17 с.
105. Пилов А.Х. Морфологическая и функциональная характеристика щитовидной железы домашних животных / А.Х. Пилов // Вестник Российской Академии с-х наук. 2003. - № 3. - С. 62 - 63.
106. Поликарпова Е.Ф. Развитие щитовидной железы у романовских овец в эмбриогенезе / Е.Ф.Поликарпова // Эмбриональное развитие овец романовской породы. М.: Наука, 1969. - С. 220 - 236.
107. Пономарева Т.Е. Некоторые особенности гормональной функции желтого тела у коров: автореф. дисс. к.б.н. Л.: 1981. - 20 с.
108. Попова И.Ю. Характеристика функционального состояния симпатоадреналовой системы у коз горноалтайской пуховой породы: автореф. дисс. . к.б.н. Боровск, 1989. - 19 с.
109. Послов Г.А. Некоторые вопросы изучения стресса / Г.А. Послов // Ветеринария. 1982. - № 2. - С. 62 - 63.
110. Потемкин В.В. Эндокринология / В.В. Потемкин // Учебник изд. -3-е, перераб. и доп. М.: Медицина, 1999. - 320 с.
111. Почерняев Ф.К. Методы исследований по свиноводству / Ф.К. Почерняев. Харьков, 1977. - 67 с.
112. Преображенский О.Н. Стресс и патология размножения сельскохозяйственных животных / О.Н. Преображенский // ветеринария. 1993. - № 4. - С. 38-41.
113. Прилепская В.Н. Функция щитовидной железы у больных с вторичной аменореей / В.Н. Прилепская, И.П. Ларичева, Т.А. Лобова// Акушерство и гинекология. 1987. - № 9. - С. 29-31.
114. Прокофьев М.И. Регуляция размножения с.-х. животных / М.И. Прокофьев. Л., 1983- 155 с.
115. Пташкин А.А., Ли А.Б. Функция щитовидной железы у новорожденных каракульских ягнят / А.А. Пташкин, А.Б. Ли // Труды института каракулеводства. Самарканд, 1963. - том 13. - С. 397 - 407.
116. Радченков В.П. Эндокринная регуляция роста и продуктивности сельскохозяйственных животных / В.П. Радченков, Е.В. Бутров, Е.М. Буркова, В.А. Матвеев. -М.: Агропромиздат, 1991. 160 с.
117. Радченков В.П. Гормональный профиль и молочная продуктивность первотелок / В.П. Радченков, В.Е. Бутров, В.Н. Панасенко // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 2. - С. 75 - 80.
118. Радченков В.П. Некоторые аспекты регуляции обмена веществ у жвачных / В.П. Радченков, В.А. Матвеев // Сельскохозяйственная биология. 1989. - С. 108 - 112.
119. Резников А.Г. Половые гормоны и дифференцировка мозга / А.Г. Резников. Киев: Наук. Думка, 1982. - 252 с.
120. Резников А.Г. Перинатальный стресс и гормономедиаторный импринтинг нейроэндокринной системы репродукции / А.Г. Резников // Онтогенетические и генетико эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса. - Новосибирск: Наука, 1990. -С. 77-87.
121. Резниченко Л.П. Гормональная функция надпочечников у коров в период лактации // Научно техн. Бюлл. Укр. НИИФ и П с.-х. ж. - х. -Львов, 1980. - Ул. - 48 с.
122. Робу А.И. Стресс и гипоталамические гормоны / А.И. Робу. -Кишинев: Штиинца, 1989. 220 с.
123. Розен В.Б. Основы эндокринологии / В.Б. Розен // Учебное пособие для студ. ун тов. - М.: Высшая школа, 1980. - 344 с.
124. Савельева Г.М. Плацентарная недостаточность / Г.М. Савельева. М.: Медицина, 1991.-205 с.
125. Савченко О.Н. Гормоны яичника и гонадотропные гормоны. Л.: Медицина, 1967. - 270с.
126. Савченко О.Н. Гормональная регуляция функции половых желез / О.Н. Савченко, Г.С. Степанов // Гормоны в животноводстве. М.: Колос, 1977.-С. 34-51.
127. Савченко О.Н. Стероидогенная функция коров при физиологических родах и кесаревом сечении / О.Н. Савченко, Г.С. Степанов, В.У. Давыдов // Сельскохозяйственная биология. -1989. № 6. - С. 39 - 42.
128. Савченко Ю.И. Очерки физиологии и морфологии функциональной системы мать плод / Ю.И. Савченко, К.С. Лобынцев. - М.: Медицина, 1980.-256 с.
129. Сапунов М.И. Рост молочной железы и некоторые аспекты его регуляции в период беременности у коз / М.И. Сапунов // V111 Всесоюзный симпозиум по физиологии и биохимии лактации. М., 1990.-часть 2.-С. 80-82.
130. Свищева Е.М. Динамика секреторных продуктов в молочной железе коров и коз в процессе запуска / Е.М. Свищева // Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных: сб. науч. тр. Боровск, 1999. - С. 494 - 502.
131. Сеитов М.С. Рекомендации по технологии воспроизводства коз оренбургской и пуховой работы / М.С. Сеитов, Л.Л. Абрамова, В.П. Мешков. Оренбург, 2000. - 23 с.
132. Селье Г. Стресс без дистресса / Г. Селье. М.: Прогресс, 1979. -350 с.
133. Серова Л.И. Уровень половых стероидов в крови мышей инбредных линий во время нормальной беременности и после ретрансплантации зигот / Л.И. Серова, И.А. Серова, Л.Е. Андреева // Онтогенез. 1995. -том 26.-№2.-С. 153- 157.
134. Смирнова Е.И. Взаимосвязь функции яичника с гипоталамо -гипофизарной системой / Е.И. Смирнова // Ветеринария. 1983, № 5. -С. 55-56.
135. Соловьева С.В. Изменение липидов крови у мериносовых овец в постнатальном онтогенезе: автореф. дисс. . к.б.н. Ставрополь, 1985. - 18 с.
136. Соловьева Т.Л. Содержание Т4 в крови коров в зивисимости от обеспеченности тканей энергией / Т.Л. Соловьева, В.В. Цюпко // Сельскохозяйственная биология. 1984. - № 9. - С. 96 - 99.
137. Соснова Е.А. Роль щитовидной железы в системе репродукции женщин / Е.А. Соснова // Акушерство и гинекология. 1989, № 4. - С. 6-11.
138. Спрингович Н.Н. Прогестеронпродуцирующая функция у коров бурой латвийской породы в ранний период стельности. автореф. дис. . к.б.н. - Дубровицы, 1981. - 19 с.
139. Старкова Н.Т. Клиническая эндокринология / Н.Т. Старкова. СПб.: Питер, 2002. - 576 с.
140. Старкова Н.Т. Щитовидная железа / Н.Т. Старкова, Б.В. Алешин, Ю.И. Бородин // БМЭ. М.: Сов. Энциклопедия, 1986. - том 21.-514 с.
141. Степанов М.Г. Гормональная регуляция репродуктивной функции у крыс при холодовом стрессе на фоне хронической интоксикации толуолом / М.Г. Степанов, О.Н. Савченко, Ф.И. Проймина, В.В. Алтухов// 1991.-С. 59-61.
142. Степанов М.Г. Центральная регуляция репродуктивной функции в неблагоприятных экологических условиях / М.Г. Степанов // Экология и здоровье человека: тез. докл. научно-практической конференции. Самара, 1994.-С. 172-173.
143. Студенцов А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология / Студенцов А.П., Шипилов B.C., Субботина Л.Г., Преображенский О.Н. М.: Колос, 1980. - 447 с.
144. Суриков М.П. Гормоны и регуляция обмена веществ / М.П. Суриков, И.Л. Голенда. Минск: Беларусь. - 1970. - 144 с.
145. Сысоев А.А. Физиология размножения с. х. ж. - х. - М.: Колос, 1978.-360 с.
146. Сысоев А. А. Гормональный статус при становлении половой функции у телок / А.А. Сысоев, Р.Г. Бочарова // Научно — технический бюлл. Киев: Украина НИИФиБ с.-х. животных, 1980. - № 1А. - С. 57 -58.
147. Таболин В.А. Обмен стероидов в системе мать плацента - плод во время беременности / В.А. Таболин, Л.И. Лукина, Т.Н. Волкова // Акушерство и гинекология. - 1975. - № 9. - С. 6 - 10.
148. Трубицина Т.П. Иммунологические и гормональные аспекты адаптационного процесса у свиноматок в различные периоды воспроизводительного цикла: автореф. дис. . к.б.н. Боровск, 1995.-32 с.
149. Туракулов Я.Х. Щитовидная железа / Я.Х. Туракулов // Физиология эндокринной системы. Л.: Наука, 1979. - С. 135-190.
150. Угрюмов М.В. Механизмы нейроэндокринной регуляции / М.В. Угрюмов. М.: Наука, 1999. - 299 с.
151. Федоров П. Д. Особенности липидного обмена у крупного рогатого скота различной жирномолочности: автореф. дис. . к.б.н. -М., 1970.-20 с.
152. Франкенхайзер М. Некоторые аспекты исследований в физиологической психологии / М. Франкенхайзер // Эмоциональный стресс. Физиологические и психологические реакции. Медицинские, индустриальные и военные последствия стресса. Л.: Медицина, 1970. -327 с.
153. Фурудуй Ф.И. Проблема стресса и адаптации в промышленном животноводстве / Ф.И. Фурудуй, Н.Б. Тугоци, С.П. Руссу // Стресс и адаптация животных в условиях индивидуальных технологий. -Кишинев: Штиинца, 1992. 223 с.
154. Хем А. Гистология / А. Хем, Д. Кормак. М.: Мир, 1983. - том 5. -296 с.
155. Хомуло В.Г. Реакции щитовидной железы на адреналэктомию и последующее выделение ДОФА и гидрокортизона / В.Г. Хамуло, А.Н. Черняев // Стресс и его патогенетические механизмы. — Кишинев: Штиинца, 1973. С. 186 - 187.
156. Цыганенко А.Я. Клиническая биохимия / А.Я. Цыганенко, В.И. Жуков, В.В. Мясоедов, И.В. Завгородний. М.: Триада - X, 2002. -450 с.
157. Черемисинов Г. А. Биохимические показатели крови и воспроизводительная функция / Г.А. Черемисинов // Г.А. Черемисинов, А.Г. Нежданов, С.А. Власов // Ветеринария. 1981, № 4. - С. 53 - 55.
158. Чечеткин А.В., Биохимия животных / Чечеткин А.В., Головацкий И.Д., Калиман П.А., Воронянский В.И. // Учебник для студ. зооинженер. и ветеринар, ф тов с/х вузов. - М.: Высшая школа, 1982. -511 с.
159. Чикалев А.И. Козоводство / Чикалев А.И. Горно - Алтайск, РИО «Универ - Принт», 2000. - 300 с.
160. Чин У.У. Молекулярные механизмы внутриядерного действия тиреоидных гормонов / У.У. Чин, П.М. Иен // Болезни щитовидной железы: М.: Медицина, 2000. С. 1.
161. Шапиро Я.С. Биологическая химия / Я.С. Шапиро // Учеб. пособие. -СПб.: ЭЛБИ, 2004.-368 с.
162. Шамбаха X. Гормонотерапия / Под ред. X. Шамбаха, Г. Кнаппе, В. Карола. М.: Медицина, 1988. - 416 с.
163. Шамберев Ю.Н. Влияние алиментарных факторов на секрецию гормонов у молодняка крупного рогатого скота / Ю.Н. Шамберев // Известия ТСХА . 1974. - № 3. - С. 164 - 175.
164. Шестов Д.Б. Расчет холестерина липопротеидов низкой плотности в миллимолях / Д.Б. Шестов // Лабораторное дело. 1985. - № 6. - С. 381.
165. Шешуков Л.П. Гормональный статус у первотелок на рационах с заменой зерновых концентратов травяными гранулами: автореф. дис. . к.б.н. Боровск, 1990. - 22 с.
166. Шиленок В.Н. О взаимоотношениях щитовидной железы и коры надпочечников в послеоперационном периоде / В.Н. Шиленок // проблемы эндокринологии. 1973. - № 2. - С. 22-26.
167. Шилов Ю.И., Кеворков Н.Н. Влияние женских половых стероидных гормонов на активность и ранние этапы становления Т и В -лимфоцитарных систем / Ю.И. Шилов, Н.Н. Кеворков // Иммунология. - 1980.-№6.-С. 38-41.
168. Шитый А.Г. Стресс у животных и его профилактика / А.Г. Шитый // Ветеринария. 1987. - № 3. - С. 71 - 72.
169. Шмагель К.В. Стероидные гормоны: физиологическая роль и диагностическое значение в период беременности / К.В. Шмагель,
170. B.А. Черешнев // Успехи физиологических наук. 2004. - том 35.1. C. 61 -71.
171. Эверли Дж. Стресс. Природа и лечение. / Дж. Эверли, Р. Розенфельд. М.: Медицина, 1985. - 259 с.
172. Эпштейн Н.А. Изучение функционального состояния щитовидной железы и коры надпочечников у телок в связи с некоторыми особенностями их роста и развития: автореф. дисс. . к.б.н. М., 1970.- 18 с.
173. Эртуев М.М.Изменение показателей гормонального профиля телок при введении кортикотропина / М.М. Эртуев // Доклады ВАСХНИЛ. 1990. - № 6. - С. 43-46.
174. Эскин И.А. Основы физиологии эндокринных желез / И.А. Эскин // Изд. 2-е. Учеб. пособие для студентов ун -тов. М.: Высшая школа, 1975.-304 с.
175. Юдаев Н.А. Биохимия гормонов и гормональной регуляции / Н.А. Юдаев. М.: Наука, 1976. - 256 с.
176. Яковлев В.Г. Механизм биосинтеза белков молока / В.Г. Яковлев // Сб. физиология и биохимия лактации. Л.: Наука, 1972. - С. 31 - 36.
177. Яковлев В.Г. Участие ядер митохондрий клеток тканей молочной железы в синтезе белков / В.Г.Яковлев // Известия Киргизской ССР. -1969. -№2.-С. 23
178. Янович В.Г. Обмен липидов у животных в онтогенезе / В.Г. Янович, П.З. Лагодюк. М.: Агропроиздат, 1991. - 317 с.
179. Albrecth E.D. A role for estrogen in progesterone production during baboon pregnancy / E.D. Albrecth // Am. J. Obstet. Gynecol. 1980. - vol. 136.-P. 569-574.
180. Albrecth E.D. Regulation of placental low density lipoprotein uptake in baboons by estrogen / E.D. Albrecth, M.C. Henson, G.J. Pepe // Endocrinology. - 1991. - vol. 128. - P. 450 - 458.
181. Albrecth E.D. Effect of the antiestrogen ethamoxytriphetol (MER 25) and luteectomy on serum progesterone concentrations in pregnant baboouns / E.D. Albrecth, G.J. Pepe // Endocrinology. - 1984. - vol. 115. - P. 1717 -1721.
182. Arnold A.T. Effect of testosterone on differential muscle growth and on protein and nucleic acid concentrations in muscles of growing lambs
183. А.Т. Arnold, J.M. Peralta, M.L. Thonney // J. Anim. Sci. 1997. -vol. 75, № 6. - P. 1495-1503.
184. Bauman D.E. Intermediary metabolism of adipose tissue / D.E. Bauman // Fed. Proc. 1976. - vol. 35. - P. 2308 - 2313.
185. Barr D.P. Some chemical factors in the pathogenesis of atherosclerosis / D.P. Barr//Circulation. 1953.-vol. 8, №6.-P. 641 -654.
186. Bertoni G., Pallavicini G., Lombardelli R. Consider azioni о ricerche sui rapporti fra lattezione metabolismo cnergetico ed attivita tiroiden / G. Bertoni, G. Pallavicini, R. Lombardelli // Zootech, Nutr. Anim. 1983. -vol. 9, № l.-P. 19-30.
187. Blum J. W. Ghanges of hormones and metabolites during reduced and compensatory growth of steers / J.W. Blum, R. Kunz, W. Scheider // Ann. Res. Vet. 1979. - vol. 10, № 2-3. - P. 391-392.
188. Blum J.W. Thyroid hormones, blood plasma metabolites and haematological parameters in relationship to milk yield in dairycows / J.W. Blum, R. Kunz, H. Leuenberger // Anim. Prod. 1983. - vol. 36, № l.-P. 93- 104.
189. Biagi G. La funzionality tiroidea in Saanen a differenti lattazioni / G. Biagi, M. Bagliacca, A. Leto, A. Romagnoli // Ann. Fac. Med. Veter. Pisa. 1989.-vol. 41.-P. 387-394.
190. Bitman J. Triiodthyronine and Thyroxine During Gestation in Dairy Cattle Selected for High and Low Milk Production / J. Bitman, H. Tao, R.M. Akers // J. Dairy Sci. 1984. - vol. 11. - P. 2614 - 2619.
191. Bobek S. Stezenie hormonow tarczycowych w surowicy krwi w okresie ciazy u krow / S. Bobek, S. Kahl // Endocrinol. Pol. 1979. - vol. 30, № 5. -P. 485-493.
192. Brazel J. The influence of the endocrine glands upon growth and development / J. Brazel, R.M. Blizzard // Textbook of Endocrinology. -W.B. Saunders company, Philadelphia, 1974.-P. 1031-1037.
193. Brent G.A. The molecular basis of thyroid hormone action / G.A. Brent // N.Engl. J. Med. 1994. - vol. 331. - P. 847 - 853.
194. Brewes G. Glucocorticoid levels in blood plasma of normal and preketotic cows / G. Brewes, J. Harmeyer, E. Farries // J. Anim. Sci. 1980. - vol. 50, №3. - P. 503 -507.
195. Cahill L.P. Role of Intrafollicular regulators and FSH in growth and development of large antral foolicles in sheep / L.P. Cahill, M.A. Driancourt, W.A. Chamley, J.K. Findlay // J.Reprod. Fert. 1985. - vol. 75. -P. 599-607.
196. Calvo R. Thyroid hormone economy in pregnant rats near term: A "physiological" animal model of nonthyroidal illnenss / R. Calvo, M.I. Obregon //Endocrinology. 1990.-vol. 127, № 1. - P. 10 - 16.
197. Campbell E.A. Plasma corticotrophin releasing hormone concentrations during pregnancy and parturition / E.A. Campbell, E.A. Linton, C.D.A. Wolge // J. Clin. Endocrinol. Metab. - 1987. - vol. 64. - P. 1054 - 1059.
198. Carr B.R. Cholesterol synthesis by human fetal tissues // J. Clin. Endocrinology. Metab. 1982. - vol. 55. - P. 447 - 452.
199. Carr B.R. Cholesterol synthesis by human fetal hepatocytes: effects of hormones / B.R. Carr, E.R. Simpson // J. Clin. Endocrinology. Metab. -1984. vol. 58. -P. 1111 - 1116.
200. Challis J.R.G. Endocrine and paracrine regulation of birth at term and preterm / J.R.G. Challis, S.G. Matthews, W. Gibb, S.J. Lye // Endocrinology Rev. 2000. - vol. 21. - P. 514 - 550.
201. Cheema A.M. Changes in the levels of progesterone and oestradiol 17p during pregnancy and parturition in dwarf coats / A.M. Cheema, S. Rasul, A. Islam, S.A. Khanum, M.Ali and S.H.M. Nagvi // Pakistan Vet. J. - 1989. -vol. 9, №3.-P. 758-796.
202. Chrousos G.P. The hypothalamic-pituitary-adrenal axis and immune-mediated inflammation / G.P. Chrousos // N Engl J Med. 1995. - vol. 332. -P. 1351 - 1362.
203. Chrousos G.P. The concepts of stress and stress system disorders / G.P. Chrousos, P.W. Gold // Overview of physical and behavioral homeostasis JAMA. 1992.-vol. 267.-P. 1244—1252.
204. Cowie A.T. Hormonal Control of Lactation / A.T. Cowie, I.A. Forsyth, I.C. Hart // J. Anim. Sci. 1980. - 250 c.
205. Csaba G. Periphery of the endocrinology / G. Csaba // Biology. -1974.-vol. 22, № l.-P. 16.
206. De Yreef W.J. Blood progesterone levels in pseudoregnant rats: effects of partial removal of luteal tissue / W.J. De Yreef, Y.H. Zeilmaker // Endocrinology. 1974, № 96. - P. 565 - 571.
207. Dhindsa D.S. Oestrogen concentrations in systemic plasma of pregnant pygmy goats / D.S. Dhindsa, J. Metcalfe, J.A. Resko // J.Reprod. Fertil. -1982.-vol. 62.-P. 99- 103.
208. Dickey J.F., Henricks D.M., Bierly S. Hormonal relationships in postpartum Holstein cows / J.F. Dickey, D.M. Henricks, S. Bierly // J. Anim. Sci. 1975, № 41. - P. 348.
209. Dubois M. La function gonadotropa et sa regulation / M. Dubois, J. Pelletier, M. Blanc et al. // Regards sur les recherckes en physiologic animale. Versailles, 1981. - P. 81-84.
210. Edmonds C.J. Peripheral metabolism of thyroxine // J. Endocr. 1987. -vol. 114, №3. - P. 337-339.
211. Enne G. Importanza deilivelli ormonal nelle performances riproduttive della specine suina / G. Enne, P. Pablovittiorio, D. Loredana // Riv. Suinicolt.- 1982.-vol. 23, № 12.-P. 33-40.
212. Flint A.P.F., Ricketts A.P. Control of placental endocrine function: role of enzyme activation in the onset of labour / A.P.F. Flint, A.P. Ricketts // Journal of Steroid Biochemistry. 1979. - vol. 11. - P. 493 - 500.
213. Giguere A. Effect of thyroid hormones on G proteins in synaptosomes of chick embryo / A. Giguere, S. Fortier, C. Beaudry // Endocrinology. 1996. -vol. 137.-P. 2558-2564.
214. Glinoer D. Regulation of maternal thyroid during pregnancy / D. Glinoer, Ph. DE Naier, P. Bourdoux // J. Clin. Endocrinol, and metab. 1990. -vol.71, №2.-P. 276-287.
215. Gordon G.C. Thyroid-hormone effects on steroid-hormone metabolism / G.C. Gordon, A.L. Southren // Bull. N-Y Acad. Ved. -1977. vol. 53, № 3. - P. 241-259.
216. Graham J.D. Physiological action of progesterone in target tissues / J.D. Graham, C.L. Clarke // Endocrinology Rev. 1997. - vol. 18. - P. 502 -519.
217. Grazzini E. Inhibition of oxytocin receptor function by direct binding of progesterone / E. Grazzini, G. Guillon, B. Mouillac, H.H. Zingg // Nature. -1998.-vol. 392.-P. 509-512.
218. Gregoiry A.J. Transdermal oestrogen for treatment of severe postnatal depression / A.J. Gregoiry, R. Kumar, B. Everitt, A.F. Henderson, J.W. Studd // Lancet. 1996. - vol. 347. - P. 930—933.
219. Gregory L.G., Cameron G.A., Smith D.A. Regulation of deiodinase activity by cellular redox status // Drug Metab. Rev. 2000. - vol. 32, № 1. -P. 58.
220. Hahn G.L. Assessing livestock stress / G. L. Hahn, B.A. Recker // Agricul. Engineering. 1984. - vol. 65, № 11. - P. 15 - 17.
221. Harrison F.A. Progesterone secretion during pregnancy in sheep with an autotransplanted adrenal and an autotransplanted ovary / F.A. Harrison, R.B. Heap // J. Reprod. Fert. 1978, №1 (54). - P. 153 - 157.
222. Heap R.B. Arterial concentration, ovarian secretion and mammary uptake of progesterone in goats during the reproductive cycle / R.B. Heap, J.L. Linzell // J. Endocrinol. 1966. - vol. 36. - P. 388 - 399.
223. Heap R.B. Progesterone and the development of the early embryo / R.B. Heap, M. W. Wang, M.J. Sims // J. Repr. Fert. - 1989. - vol. 37. - P. 241 -244.
224. Henson M.C. Pregnancy maintenance and the regulation of placental progesterone biosynthesis in the baboon / M.C. Henson // Hum. Reprod. Update. 1998. - vol. 4. - P. 389 - 405.
225. Henson M.C. Transuterofetoplacental conversion of pregnenolone to progesterone in antiestrogen treated baboons / M.C. Henson, G.J. Pepe, E.D. Albrecht//Endocrinology.- 1987.-vol. 121.-P. 1265 - 1271.
226. Henson M.C. Developmental increase in placental low density lipoprotein uptake during baboon pregnancy / M.C. Henson, G.J. Pepe, E.D. Albrecht//Endocrinol. - 1992.-vol. 130.-P. 1698- 1706.
227. Herrenkohl L.R. Prenatal stress reduces fertility and fecundity in female offspring / L.R. Herrenkohl // Science. 1979. - vol. 206. - P. 1097 - 1099.
228. Heitzman R.J. A comparison of the theroxine level in the plasma of healse dairy cows. / R.J. Heitzman, C.B. Malinson // Res. In Vet. Sci. 1972. - vol. 13.-P. 591 -593.
229. Hodate K. Effect of short term changes of ambient temperature on plasma levely of thyrotropin and thyroid hormones in dairy heifers / K. Hodate // Japan J. Zootech. Sci. 1982. - vol. 53. - P. 1 - 12.
230. Hume R. Cholesterol metabolism and steroid-hormone production / R. Hume, G.S. Boyd // Biochemical soc. transactions. 1978. - vol. 6, № 5.-P. 893-898.
231. Ichikawa Y. Altered equilibrium between Cortisol and cortisone in plasma in thyroid dysfunction and inflammatory dislasses / Y. Ichikawa // Metabolisa-clinical and experimental. 1977. - vol. 26, № 9. - P. 963-967.
232. Irving G. Progesterone concentration in the peripheral plasma of pregnant goats / G. Irving, D.E. Jones, A. J. Knifton // Endocrinol. 1972. - vol. 53. - P. 447.
233. Jain G.G. Plasma Progesterone levels during late pregnancy in goats / G.G. Jain, S.K. Batra, G.S. Pahwa, R.S. Pandey // Zent. Veter. 1980. - vol. 27, №6.-P. 513-516.
234. Johnson G.A. Progesterone modulation of osteopontin gene expression in the ovine uterus / G.A. Johnson, Т.Е. Spencer, R.C. Burghardt // Biol. Reprod. 2000. - vol. 62. - P. 1315 - 1321.
235. Khurana M.L. Thyroidal hormones relation to stage of lactation and milk yield in cattle and buffaloes / M.L. Khurana, M.L. Madan // Indian J. Anim. Sci. 1986. - vol. 56, №3. - P. 324 - 327.
236. Klopper A. The new placental proteins / A. Klopper // Placenta. 1980. -vol. l.-P. 77-89.
237. Kosler D. Postpartum concentrations of thyroxine in plasma of dairy cows / D. Kosler // J. Dairy Sci. 1981. - vol. 64, № 7. - P. 1618 - 1620.
238. Krawezynska H. Zachowaniel sie jodu zwiazanego z bialkami surowicy (PBI) oraz testy wychwytu zymcowego trojjodotyroniny (WZT3) pod wplywem wysilky flzycz nego / H. Krawezynska, J. Woicieszer // Endocrinol, pol. 1974. - vol. 25, № 2. - P. 1393-1404.
239. Leavitt W.W. Regulation of progesterone receptor formation by oestrogen action / W.W. Leavitt, T.J. Chen, T.C. Allen // Ann. N.Y. Acad. Sci. -1977.-vol. 286. -P. 210-225.
240. Longo L.D. Maternal blood volume and cardiac output during pregnancy: a hypothesis of endocrinologic control / L.D. Longo // Am. J. Physiol. -1983. vol. 245. - P. R720 - R729.
241. Lorscheider F.L. Thyroid function in the lactating rat, cow and ewe / F.L. Lorscheider // Dissertation Abstract International Section. 1970. - vol. 31. -P. 2942-2943.
242. Lucaroni A.A. Plasma oestradiol 170, oestrone and Progesterone during the ovarian cycle and pregnancy in the goat / A.A. Lucaroni, D.C. Ferri // Atti della Societa Italiana della Sci. - 1980. - vol. 34. - P. 159.
243. Lu Ming Hsiung. Thyroxine secretion rates during pregnancy in the rat / Ming - Hsiung Lu, R.R. Anderson // Endjcrine Res. - 1994. - vol.20, № 4. -P. 343-364.
244. Maeda K. Novel estrogen feedback sites associated with stress-induced suppression of luteinizing hormone secretion in female rats / K. Maeda, S. Nagatani, M. Estacio, H. Tsukamura // Cell Mol Neurobiol. 1996. - vol. 16.-P. 311—324.
245. Magdub A. Effect of environmental heat and diefary fiber on thyroid physiology of lactating cows / A. Magdub, H.D. Jonson, R.L. Belyca // J. Dairy. Sci. 1982.-vol. 65, № 12.-P. 2323-2331.
246. Mahendroo M.S. 5a reduced androgens play a key role in murine parturition / M.S. Mahendroo, K.M. Cala, D.W. Russell // Mol. Endocrinol. - 1996.-vol. 10.-P. 380-392.
247. Mahendroo M.S. The parturition defect in steroid 5a reductase type 1 knockout mice is due to impaired cervical ripening / M.S. Mahendroo, A. Porter, D.W. Russell, R.A. Word // Mol. Endocrinol. - 1999. - vol. 13. - P. 981 -992.
248. Marthyn P. Lipoprotein lipase / P. Marthyn, I.A. Hansel // J. Biochem. -1981.-vol. 198. P. 187- 192.
249. Medina K.L. Pregnancy related steroids are potential negative regulators of В lymphopoiesis / K.L. Medina, P.W. Kincade // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1994.-vol. 91.-P. 5382-5386.
250. Mesiano E. Developmental and functional biology of the primate fetal adrenal cortex / E. Mesiano, R.B. Jaffe // Endocrinol. Rev. 1997. - vol. 18. -P. 378-403.
251. Milgrom E. Mechanisms regulating the concentration and the conformation of progesterone receptor(s) in the uterus / E. Milgrom, L. Thi, M. Atger, E.E. Baulieu // J. Biol. Chem. 1973. - vol. 248. - P. 6366 -6374.
252. Moberg G.P. Transkortin a corticosteroid binding protein of plasma / G.P. Moberg, U. Scapagnini //Neiroendocrinology. 1971. - № 7. - P. 1-114.
253. Ollivier B.M. Les Hormones du lait: provenance et roles / B.M. Ollivier // Prod. anim. 1993. - 6. - № 4. - P. 253 - 263.
254. Oliver M.F. Endocrine aspects of coronary sclerosis / M.F. Oliver, G.S. Boyd. Lancet, 1956. - vol. 2, № 6956. - P. 1273 - 1276.
255. Pallard I. Plasma thyroid hormone and glucocorticosteroid concentrations in male rat following prolonged exposure to stress / I. Pallard, J. Basset, K. Carrucross // Aust. J. of boil. sci. 1979. - vol. 32, № 2. - P. 237-242.
256. Parraguez V.H. Plasma steroid hormones during breeding, pregnancy ani lactation in Chilean Creole goat / V.H. Parraguez, G. Ferrando, P. Fernandez, M. Sapag Hagar, S. Lavandero // Arch. Zootec. - 1985. -vol. 43.-P. 73 -78.
257. Peiffer A. Hormonal regulation of type II glucocorticoid receptor messenger ribonucleic acid in rat brain / A. Peiffer, B. Lapointe, N. Barden // Endocrinology. 1991. - vol. 129. - P. 2166—74.
258. Peters J.P. The significance of serum cholesterol in thyroid disease / J.P. Peters, E.B. Man // J. Clin. Clin. Invest. 1950. - vol. 29, № 1. - PЛ - 11.
259. Petersson U. Thyroid function tests, serum lipids and gender interrelations in a middle aged population / U. Petersson, T. Kjellstrom // Scand. J. Prim. Health Care.-2001.-vol. 19, №3.- P. 183 - 185.
260. Plant T. Gonadal regulation of hypothalamic gonadotropin-releasing hormone release in primates / T.M. Plant // Endocr. Rev. 1986. - № 7. -P. 75-88.
261. Porez H. Patron de secrecion de triyodotironina у tiroxina en toros sementales Holstein / H. Porez, J.L. Alvarez // Rev. Salud anim. 1997. -vol. 19, № 1.-P. 47-50.
262. Prakash P. Seasonal variations in blood serum profiles of triiodothyronins and thyroxine in goat / P. Prakash, V.S. Rathore // Indian J. Anim. Sci. -1991.-vol. 61,№ 12. P. 1311 - 1312.
263. Putney D.J. Influence of the fetus and estrogen on serum concentrations and placental formation of insulin like growth factor I during babool pregnancy / D.J. Putney, G.J. Pepe, E.D. Albrecht // Endocrinol. - 1990. -vol. 127.-P. 2400-2407.
264. Rabin D.S. Glucocorticoids inhibit estradiol-mediated uterine growth: possible role of the uterine estradiol receptor / D.S. Rabin, E.O. Johnson, D.D. Brandon et al. // Biol. Reprod. 1990. - vol. 42. - P. 7280.
265. Reynolds L.P. Timecourse of the uterine response to estradiol 17 beta in ovariectomized ewes: Uterine growth and microvascular development / L.P. Reynolds, J.D. Kirsch, K.C. Kraft // Biol. Reprod. - 1998. - vol. 59. - P. 606-612.
266. Rivier C. Effect of stress on the activity of the hypothalamic- pituitary -gonadal axis: peripheral and central mechanisms / C. Rivier, S. Rivest // Biol. Reprod. 1991.-vol. 45.-P. 523-532.
267. Rivest S. The role of corticotrophin-releasing factor and interleukin-1 in the regulation of neurons controlling reproductive functions / S. Rivest, C. River // Endocr. Rev. 1995. vol. 16. - P. 177-179.
268. Robic Z. Prilog poznavanju koncentracije estrogenih hormona u krvi zenske j agnjadi za vrijeme rasta / Z. Robic, M. Varadin // Veterinaria (Sarajevo). 1981. - vol. 30, br. 1. - S. 41-46.
269. Roseman R.H. The mechanism responsible for the altered blood cholesterol content in deranged thyroid states / R.H. Roseman, S.O. Byers, M. Friedman // J. Clin. Endocrinol. 1952. - vol. 12, № 10. - P. 1287 -1299.
270. Sachser N. Prenatal social stress masculinizes the females' behaviour in guinea pigs / N. Sachser, S. Kaiser // Physiol, Behav. 1996. - vol. 60. - P. 589-594.
271. Sakakura N. Inhibition of luteinizing hormone secretion induced by synthetic LRH by long-term treatment with glucocorticoids in human subjects / N. Sakakura, K. Takebe, S. Nakagawa // J. Clin Endocrinol Metab 1975.-vol. 40. P. 774—779.
272. Schallenberger E. Pulsatile progesterone secretion occurs during mid -gestation in the cow even though pulsatile LH secretion is abolished / E.
273. Schallenberger, J. Rampp, D.L. Walters // J. Anim. Sci. 1983, № 57. P. 371 -373.
274. Seron Ferre M. The fetal adrenal gland / M. Seron - Ferre, R.B. Jaffe // Ann. Rev. Physiol. - 1981. - vol. 43. - P. 141 - 162.
275. Smith P.P.A. Pregnancy and thyroid function / P.P.A. Smith // J. Endocrinol., 1994. vol. 140. - P. 24.
276. Smith S.S. Estrous hormones enhance coupled, rhythmic olivary discharge in correlation with facilitated libs stepping / S.S. Smith // Neuroscience. -1998.-vol. 12.-P. 83-95.
277. Stock M.K. Maternal physiology during gestation / M.K. Stock, J.M. Metcalfe // Physiol. Reproduction. 1994. - P. 947 - 983.
278. Strauss J.F. Providing progesterone for pregnancy: control of cholesterol flux to the side chain cleavage system / J.F. Strauss, L.K. Christenson, L. Deveto, F. Martinez // J. Reprod. Fertil. Suppl. - 2000. - vol. 55. - P. 3 - 12.
279. Tetblanche H.N. Plasma progesterone in cattle. II. Levels during the oestrous cycle, pregnancy and parturirion / H.N. Tetblanche, J.M. Labuschagne // J. of the south African veterinary association. 1981. - vol. 52, №3.-P. 187- 189.
280. Thoburn G.D. The progesterone concentration in the plasma of the goat during the oestrous cycle and pregnancy / G.D. Thoburn, W. Schneider // J. Endocr. 1972. - vol. 52. - P. 23 - 36.
281. Tiirats T. Total thyroid hormones and Cortisol in plasma of Estonian black and white and Estonian red cows / T. Tiirats // Acta vet. Scand. 1993. -Suppl. - № 89. - P. 79-80.
282. Turner C.W. The mammary gland. The anatomy of the udder of cattle and domestic animals / C.W. Turner // Lucos Brother Publishers, Columbia. -1962.-vol. l.-P. 123- 127.
283. Vanjamock W.J. Effect of moderates heat and milk Yield on plasma thyroxine in cattee / W.J. Vanjamock, H.D. Jouhson // J.Dairy Sci. 1975. -vol. 58.-P. 507-511.
284. Velasguez Z. Ritmo circadiano de triiodtironina (Тз) e tiroxina (T4) plasmatica em ovelhas ideal durante о anestro estrsional / Z. Velasguez, U. Formando, M. Souza, Z. Ines // Rev. soc. bras, zootech. 1997. -vol. 26, №3.-P. 508-513.
285. Westergaard J.G. Placental protein and hormone measurements in twin pregnancy / J.G. Westergaard, B. Teisner, J. Hau, J. Grudzinskas // Br. J. Obstet. Gynaecol. 1985. - vol. 92. - P. 72 - 76.
286. Young V.R. An overview of protein synthesis, degradation and the regulation of protein countent in skeletal muscle / V.R. Young // Anabolic agents in animal production. George Thieme, Stutigart, 1976.-P. 20-42.
287. Zarrow M.X. Passage of 14C 4 - corticosterone from the rat mother to the foetus and neonate / M.X. Zarrow, J.E. Philpott, V.H. Denenberg // Nature. - 1970. - vol. 226. - P. 1058 - 1059.
288. Zoldang L. Strep und Fortptlansungestorungen beim Kind Mitteilung: Eintlung von Stressoven auf die Fruchfhgueit / L. Zoldang // Deudsthe Tievovs tlidre Wodiensihvibt. 1983. - B. 90, № 5. - S. 184 - 187.170
-
Гришаева, Ирина Николаевна
-
кандидата биологических наук
-
Барнаул, 2006
-
ВАК 03.00.13
- Функциональная активность щитовидной и половых желез у коз горноалтайской пуховой породы в постнатальном онтогенезе
- Гормональные и метаболические механизмы адаптационных изменений организма коз горноалтайской пуховой породы в постнатальном онтогенезе
- Продуктивные и биологические особенности коз горноалтайской пуховой породы
- Выведение и совершенствование кыргызской пуховой породы коз
- Продуктивные и некоторые биологические особенности коз горноалтайской пуховой породы полученные методом трансплантации эмбрионов
