Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Формирование посевных качеств семян сои в зависимои от биологических особенностей растений и условий внешней среды

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Формирование посевных качеств семян сои в зависимои от биологических особенностей растений и условий внешней среды"

КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

сл сЯ

est

i-3 -g: На правах рукописи

из

•.о

о-

ЗЕЛЕНЦОВ Сергей Викторович

ФОРМИРОВАНИЕ ПОСЕВНЫЕ КАЧЕСТВ СЕМЯН СОИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ РАСТЕНИЙ И УСЛОВИЙ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат дисертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Краснодар 1995

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте масличных культур имени B.C. Пустовойта в 1987 -1992 гг.

Научные руководители - доктор сельскохозяйственных наук, профес-

сор1мЯКУШКО TÖTTI "кандидат сельскохозяйственных наук КОЧЕГУРА A.B.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор ГИКАЛО Г.С.

кандидат сельскохозяйственных наук БОНДАРЕВА Т.Н.

Ведущее предприятие - Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства имени П.П. Лукьяненко

Защита диссертации состоится " 25 "_мая_ 1995 г.

в_9_ч на заседании диссертационного совета Д 120. 23. 02 при

Кубанском Государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13 ' !

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского Государственного аграрного университета.

Автореферат разослан ¿^fls/Ltf^/Ul. 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, . ;

ДОцеит А.Е. Ефремов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из наиболее сложных и важных проблем современного сельского хозяйства является дефицит растительного белка. Основным его источником для нужд животноводства и пищевых целей служат семена зернобобовых и масличных культур, среди которых особое место занимает соя.

Соя - важнейшая белково-масличная культура мирового земледелия, получившая широкое распространение во многих странах. Велико разнообразие ее применения для пищевых, кормовых и технических целей, в связи с чем она приобрела большое народнохозяйственное значение.

Совершенствование технологий переработки, высокое качество белка и масла, их дешевизна привели к резкому повышению спроса на продукты из сои. Следствием этого стало постоянное увеличение занятых под этой культурой площадей.

Продвижение сои в новые регионы, а также стремление повысить ее урожайность вызвали необходимость создания новых, адаптированных к условиям выращивания сортов. В связи с этим возросла роль семеноводства, как отрасли, обеспечивающей массовое производство высококачественных семян, во многом определяющих уровень урожайности.

Одной из основных причин, препятствующих повышению уровня урожайности сои в производстве является формирование пониженных посевных качеств семян, не позволяющих получить такой же урожай, как при посеве высококачественными семенами. В связи с этим актуальным является изучение причин снижения жизнеспособности семян'сои.

Цель и задачи исследований. Отмеченные проблемы семеноводства • сои обусловили цель наших исследований - изучение эколого-биологичес-ких причин снижения посевных качеств семян и обоснование агротехнических и селекционно-генетических приемов их повышения. В связи с этим в задачу наших исследований входило изучение следующих вопросов: : 1. Установить степень и характер влияния экологических условий вы-

ращивания на посевные качества семян сои в период их формирования на растениях. ■ -

2. Выявить биологические причины снижения всхожести семян сон в предуборочный период и возможности поддержания их на высоком уровне.

3. Изучить механизм формирования матрикальной разнокачествен-ности семян сои с целью установления в пределах растения характера и диапазона изменчивости их посевных качеств.

4. Изучить признак водонепроницаемости семенной оболочки сои, выявить закономерности его варьирования и разработать приемы, обеспечивающие снижение степени твердосемянности.

Научная новизна исследований. В результате проведенных исследований всесторонне изучена изменчивость основных показателей посевных качеств семян сои под влиянием условий окружающей среды и биологических особенностей растений, при этом установлено:

- период между полным созреванием и уборкой является определяющим фактором в снижении посевных качеств семян сои;

- периодическое набухание созревших семян сои в этот период под воздействием дождей, туманов или обильных рос является основной причиной снижения их жизнеспособности;

- количество "твердых" семян у сортов сои, обладающих этим признаком, варьирует под влиянием условий среды и зависит от состояния их оболочек, у генетически "твердых" семян оболочка становится водопроницаемой в результате естественного образования разрывов на ней;

- в основе механизма разрыва семенных оболочек лежат особенности потери влаги семенами разной крупности, инициальные точки разрывов семенных оболочек определяются особенностями их анатомического строения и зависят от генотипа сорта;

- с увеличением крупности семян сои возрастает частота образования разрывов семенных оболочек и, как следствие, уменьшается степень твердосемянности;

- в результате селекционных исследований создан сорт Быстрица 2, удачно сочетающий полное отсутствие "твердых" семян с высокой продуктивностью и раннеспелостью, с 1994 года районированный в Северо-Кавказском регионе.

Практическая ценность работы. Рекомендуемые по результатам исследований сроки уборки семеноводческих посевов в течение 7-10 дней после полного созревания семян позволят созранить их всхожесть на уровне требований, предъявляемым ГОСТ к семенам 1 класса.

Предложен эффективный метод преодоления водонепроницаемости семенных оболочек у сортов сои с высокой степенью твердосемянности путем подкашивания верхних узлов растений.

Создан новый раннеспелый высокопродуктивный сорт сои Быстрица 2, отличающийся полным отсутствием "твердых" семян.

Апробация и реализация результатов работы. Материалы диссертации доложены и одобрены на ежегодных аттестациях аспирантов Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур им. B.C. Пустовойта (Краснодар, 1988-1991 гг.); на научных конференциях молдодых ученых ВНИИМК ( Краснодар, 1989,1990 гг.); на научных конференциях молодых ученых ВИР ( Санкт-Петербург, 1991, 1992 гг.).

Предложения производству, основанные на результатах исследований, успешно внедрены в семеноводческую практику на центральной экспериментальной базе ВНИИМК.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано пять научных работ, в том числе авторское свидетельство на сорт сои Быстрица 2, и три работы приняты к печати.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов и предложений производству. Основной текст занимает 135 страниц машинописного текста и иллюстрирован 25 таблицами и 32 рисунками. Список использованной литературы содержит 181 наименование, в том числе 50 на иностранных языках, в приложении 6

таблиц.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в 1987-1992 годах на центральной экспериментальной базе Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени B.C. Пустовойта, расположенной на второй террасе реки Кубань в северо-восточной части города Краснодара. Почвы данного района представлены выщелоченным черноземом легкосуглинистого механического состава, сформированном на лессовидном карбонатном суглинке, и характеризуются мощным гумусовым горизонтом.

Погодные условия в годы проведения опытов существенно различались по температурному режиму и условиям увлажнения: 1987 и 1990 годы отличались избыточным увлажнением в первой половине вегетации на фоне пониженных температур воздуха; 1989 год был близок к многолетним значениям; 1988 год отличался избыточным увлажнением в первой половине вегетации и засушливостью второй половины; 1991 год характеризовался достаточным увлажнением во второй половине вегетации растений сои.

В опытах использовали районированные в Краснодарском крае сорта сои Волна, ВНИИМК 3895 и Пламя, отличающиеся друг от друга по ряду хозяйственно-ценных признаков.

Различные условия выращивания создавали сроками сева и густотами стояния растений сои. Посев проводили в 5 сроков, начиная с 10 апреля. Интервал между сроками 15 дней. На всех сроках сева в фазу полных всходов, вручную формировали густоту стояния растений от 100 до 400 тыс. растений на 1 га с интервалом между густотами 100 тыс. растений на 1 га.

Делянки в опытах шестирядные, общей площадью 16 м2, учетной - 10 м1-. Повторносгь четырехкратная. Размещение делянок систематическое.

Анализ посевных качеств семян проводили в соответствии с ГОСТ. Из физических качеств определяли массу 1000 шт семян, массу одного семени,

а также выход крупной и мелкой фракций. Твердосемянность определяли по методике Нерестовой Т.А. и Севастьяновой Л.Б. (1989).

Статистическую обработку полученных в экспериментах данных проводили методами дисперсионного и корреляционного анализов по Доспе-хову Б.А. (1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние условий выращивания на экологическую разносачественность семян сои

Анализ всхожести семян сои зз годы исследований свидетельствует о тан, что погодные условия, сложившиеся в эти годы у всех изучаемых сортов обусловили различный уровень проявления этого признака (табл. I).

Таблица I

Изменчивость всхожести семян сои под влиянием условий года, % _ВНИИМК. 1987-1990 гг.

Год • Волна ВНИИМК 3895 Пламя

исследований пил | тах тт | шах гам | тах

1937 84,7 96,7 96,7 98,6 97,3 93,2

1988 61,3 74,4 37,0 93,8 81,7 93,8

1989 61,2 76,7 88,5 95,5 84,4 91,6

1990 58,9 72,2 86,5 91Д 87,1 91,2

X 70,7+0,9 91,2+0,9 91,4±Г ,1'

Б 11,97 3,45 4,42!

Так, у сорта Волна в среднем за 4 года показатель лабораторной всхожести составил 70,7 %, что на 20% ниже уровня всхожести, определенного ГОСТом для семян 1 класса» с диапазоном изменчивости от 58,9 до 96.7%. При этом вероятность достижений всхожести 90 % была возможна в менее чем 10 % наблюдений.

У сортов ВНИИМК 3895 и Пламя среднее значение признака всхожести семян было более высоким и составляло 91,2 и 91,4 % соответственно при незначительном стандартном отклонении Б. Но и у этих сортов примерно в половине случаев всхожесть семян была ниже 90 %.

Следовательно, в условиях Краснодарского края высока вероятность формирования некондиционных семян сои. -

Анализ динамики изменчивости основных погодных факторов, таких как температура воздуха, количество осадков, а также длины дня в течение вегетационного периода растений сои показывает, что одни и те же фазы их роста и развития при различных сроках сева проходят в неадекватных условиях. Критические для формирования посевных качеств семян периоды развития растений сои ранних фоков сева проходили в условиях недостатка влаги в почве, а поздние посевы подвергались воздействию пониженных осенних температур воздуха.

Для выявления роли каждого из этих факторов в формировании всхожести семян сои нами было исследовано влияние каждого из них в разные периоды развития растений, начиная с фазы цветения.

Как следует из данных, представленных в табл. 2, между всхожестью семян сои и суммой эффективных температур в период после начала цветения существует слабая до средней отрицательная корреляция. На этом же уровне находилась корреляционная зависимость между всхожестью семян и количеством осадков.

В целом, полученные результаты свидетельствуют о том, что погодные условия оказывают модифицирующее влияние на~^схожесгь семян сои в период их формирования и налива. Однако, невысокие, в большинстве случаев, коэффициенты корреляции между условиями среды и всхожестью не позволяют считать их основными факторами, снижающими всхожесть семян.

По литературным данным большое влияние на посевные качества семян сои может оказать пространственное распределение растений в ценой:

и уровень их продуктивности. В наших исследованиях существенной связи между этими показателями обнаружено не было. В то же время такой агро-прием, как срок сева оказал заметное влияние на всхожесть семян сортов Волна и ВНИИМК 3895.

Таблица 2

Корреляционные связи (г) всхожести семян с факторами среды, отдельными агроприемами и продуктивностью различных

сортов сои

__;_ВНИИМК, 1987-1990 гг.

Сорта

Факторы Волна ВНИИМК Пламя

3895

Сумма эффективных температур

воздуха в межфазые периоды, ° С:

начало цветения - созревание -0,41 -0,48* -0,29

начало цветения - конец цветения -0,34 -0,40 -0,02

конец цветения - созревание -0,24 -0,42 -0,41

Количество осадков за межфазные

периоды, мм: • <

начало цветения - созревание -0,31 -0,52* -0,07

начало цветения - конец цветения -0,12 -0,42 -0,10

конец цветения - созревание -0,53* -0,46 -0,25

Густота стояния растений -0,08 -0,02 -0,23

Срок сева 0,50* 0,58* 0,23

Перестой -0,66** -0,87** -0,59**

Урожайность семян 0,11 -0,14 -0,13

* - существенно на 5 % уровне значимости; ** - существенно на 1 % уровне значимости.

Максимальная корреляционная связь в наших исследованиях была выявлена между всхожестью семян сои и длительностью периода между согреванием и уборкой или т.н. перестоем, составившая от г = -0,59 у сорта Пламя до г = -0.87 у сорта ВНИИМК 3895, что позволяет отнести перестон растенчй/сои п поле к основным причинам ухудшения посевных качеств семян.

Формирование »коло!«ческой разнокачественности семян сои ■ в период после их созревания

Проблема перестоя сельскохозяйственных растений., в том числе и сон остается актуальной и в настоящее время. В производственной практике такие факторы, как неблагоприятные погодные у словия, неодновременное созревание растений вследствие неравномерности стеблестоя, задержка сбрасывания листьев, совпадение срока уборки с другими культурами задерживают уборку сон и служат причинами увеличения экологической разнокачественное™ семян по признакам посевных качеств.

При помощи регрессионного анализа установлено количественное изменение всхожести семян сои в процессе перестоя, свидетельствующее о его снижении приблизительно на 1 % с каждым днем задержки с уборкой (рис. 1).

100

10 20 30

Дней после созревания

Рис. 1. Зависимость между всхожестью семян сои различных сортов и длительностью перестоя

Для более детального изучения зависимости семян от длительности нахождения созревших растений сои в поле в 1989 и 1990 годах был осуществлен специальный эксперимент, в котором был использован не содержащий "твердых" семян сорт ВНИИМК 3895 (рис. 2).

Рис. 2. Динамика снижения всхожести семян сои при задержке с

- уборкой

Было выявлено, что всхожфх> семян в фазу физиологической спелости была максимально возможной. Однако, дальнейшее нахождение семян на растениях вызывало постепенное снижение их жизнеспособности. При наступлении полного созревания всхожесть семян снижалась на 3-5 %. Посевные качества семян, соответстующие 1 классу сохранялись толькЬ первые 10 дней после их полного созревания. В 1990 году выпавшие на 12 день после полного созревания дожди вызвали более сильное снижение жизнеспособности семян сои. Это позволило нам предположить наличие связи между всхожестью семян сои и их.влажностью в период после созревания растений.

Увлажнение не убранных семян сои в условиях Краснодарского края -обычное явление, так как созревание этой культуры приходится на осенние месяцы. В производственных условиях созревшие, но не убранные растения сои подвергаются воздействию дождей, густых туманов или обильных рос, при зтом их влажность периодически колеблется в широких пределах. Удлинение периода между полным созреванием и уборкой увеличивает вероятность увлажнения семян и его кратность.

Высокая зависимость жизнеспособности семян сои от степени их ув-

лажнения иллюстрируется данными модельного опыта. Опыт заключался в искусственом увлажнении семян, последующим высушивании до стандартной влажности и хранении высушенных семян в течение 200 дней.

Анализ результатов модельного опыта свидетельствует о закономерном снижении всхожести таких семян в процессе хранения (табл. 3).

Таблица 3

Влияние увлажнения зрелых семян сои на их всхожесть при последующем хранении (сорт сои ВНИИМК 3895) __ВНИИМК, '1991-1992 гг.

Влажность семян, % (фактор А) Срок хранения, дней (фактор В)

15 I 100 150 | 200

10 (контроль) 97 86 76 74

19 79 82. 69 68

26 78 66 56 46

32 73 54 49 42

38 64 50 47 40

44 63 47 46 38

47 61 47 43 36

52 61 42 42 32

54 57 40 37 30

55 54 32 31 - 28

57 53 24 18 8 *

63 44 10 2 2

НСР05 А-7,01

В - 4,05

Практически все семена, подвергнутые максимальному увлажнению, после хранения в течение 200 дней оказались невсхожими. Даже у семян, доведенных только до влажности 19 %, отмечено заметное ухудшение жизнеспособности. После хранения в течение 15 дней их всхожесть снизилась на 18 %.

Для выяснения причин ухудшения посевных качеств семян сои при их увлажнении нами было проведено исследование характера распределения воды в семени, а также изучена реакция тканей зародыша на изменение их оводненности (рис. 3).

Период набухания, ч Влажность: 1 - оболочки; 2 - осевых органов;

3 - семядолей; 4 - целого семени.

Рнс. 3. Динамика изменения влажности отдельных частей семени в процессе набухания (сорт ВНИИМК 3895)

Изучение динамики набухания семян показало, что скорость поглощения воды элементами семени различна. Так, при достижении целым семенем влажности 21 %, количество воды в семядолях составляло 19 %, в осевых органах зародыша - около 30 %, а в оболочке - 70 %. Столь высокое содержание воды в оболочке семени на начальном этапе набухания обьяс-, няется особенностями ее анатомического строения и имеет принципиальное значение для зародыша семени.

Поступающая в оболочку вода концентрируется в гиподермальном слое. Удлиняющиеся при набухании столбчатые клетки гиподермы приподнимают слой клеток палисадного эпидермиса, увеличивая таким образом объем, занимаемый гиподермой и формируют пространство для дополнительного количества воды.

Осевые органы зародыша - корешок и почечка расположены непосредственно под оболочкой. Соприкасаясь с тканями оводненной оболочки они быстро приобретают близкую к лей влажность. Поэтому, даже при незначительном повышении влажности семян сои оводненность осевых орга нов зародыша может оказаться достаточной для развития необратимых

процессов деления клеток. При возврате семени к исходной влажности такие ткани отмирают, образуя некротические участки. Мощность некрозов определяется степенью и продолжительностью увлажнения семян и может полностью охватить осевые органы зародыша.

Таким образом, периодическое увлажнение и высушивание созревших семян сои в процессе перестоя является одной из наиболее серьезных причин, вызывающих снижение их жизнеспособности. Степень ухудшения показателей посевных качеств зависит от того, какая часть зародыша была приведена увлажнением в активное состояние.

Матрикальная разнокачественность семян сои

Задача получения высококачественного семенного материала у сои осложняется наличием матрикальной разнокачественности семян, и в первую очередь по признакам их массы и степени водопроницаемости семенных оболочек, которые являются причинами проявления различий в потомстве семян по темпам роста и развития, по продуктивности и элементам структуры урожая. Особенностью морфогенеза сои является продолжительный период цветения, длительность которого зависит от количества узлов, скорости их формирования, времени цветения каждого узла, а также условий внешней среды.

Наблюдения показали, что формирование цветков начинает осуществляться не в пазухе нижнего листа, а на 3-8 узле снизу, в зависимости от генотипа и ценотических взаимодействий (рис. 4). Так, у раннеспелого сорта Волна при густотах 100 и 200 тыс. растений на 1 га первым зацветал 3 узел снизу, а при густотах 300 и 400 тыс. растений на 1 га - 4 узел. Аналогичные закономерности были обнаружены у сортов ВНИИМК 3895 и Пламя. Отличия заключались только в высоте заложения инициального узла цветения. На растениях сорта ВНИИМК 3895 при разреженном стеблестое первым зацветал 5 узел, а при загущении - 6 узел; у сорта Пламя - 7 и 8 узлы

соответственно. По мере роста и развития растения, формирующиеся узлы поочередно переходят к цветению. Визуально это выражается в продвижении "волны" цветения вверх по стеблю. При загущении посевов возникает "волна" цветения, направленная вниз от первого зацветшего узла (рис. 4).

21

а) 1=1

со >>

§•15 а о ш

>3 0. Я у

т о

к «

& 3-

2 1

40

120 140 Массй одного семени, мг

60 80 Количество дней от полных всходов Густоты стояния, тыс. 1 - 100; 2 - 200;

растений на 1 га: 3 - 300; 4 - 400.

Рис. 4. Динамика цветения и характер формирования массы одного семени в пределах растения сои

Динамика цветения боковых ветвей растений сои складывалась аналогичным образом. В некоторых случаях, например после значительного опадения цветков или завязей, вызванного воздействием сильной засухи, последующие обильные осадки вызывали вторую "волну" цветения ранее уже отцветших узлов. Вновь сформированные бобы частично или полностью восстанавливали репродуктивную нагрузку растений сои. '

В целом, очередность зацветания узлов на растениях сои обуславливает неодновременное наступление фаз цветения и плодообразования на различных узлах растений сои.

Разновременность цветения и конкуренция за воду, питательные вещества и фитогормоны лежат в основе закономерностей формирования такого показателя посевных качеств как масса семян.

Семена из узлов, начавших цветение первыми, в силу их большего возраста успешно конкурируют с остальными семенами, вследствие чего они формируют наибольшую массу на растении. Затем, по мере продвижения "волны" цветения вверх по стеблю, масса семени снижается до минимума за счет нехватки пластических веществ и воды, в основ ном распределяющихся между более конкурентноспособными нижерасположенными семенами (рис. 4). Уменьшение густоты стояния растений сои в наших экспериментах приводило к увеличению массы семян в верхних узлах. Это обьяс-няется тем, что к началу налива семян этих узлов семена нижних ярусов этот процесс уже завершали и не нуждались в большом количестве ассимилятов, которые и перераспределялись в верхнюю часть растений.

Матрикальная разнокачественность семян сои по степени водопроницаемости семенной оболочки

Водонепроницаемость семенной оболочки или твердосемянность встречается у большинства зернобобовых культур. "Твердые" семена по жизнеспособности и другим признакам не уступают обычным, способны прорастать и давать нормальные растения после преодоления целостности оболочки. Однако, использование на посев семенных партий , содержащих большое количество "твердых" семян, приводит к неравномерному появлению всходов и уменьшению густоты стояния растений.

В настоящее время в производстве возделывается ряд сортов сои, имеющих признак твердосемянности. В наших исследованиях такой особенностью отличался сорт Волна.

Изучение признака твердосемянности у сои показало широкий диапазон его изменчивости. Количество ненабухающих семян у одного и того же сорта существенно колеблется по годам. Отмечено также наличие в пределах одною растения как "твердых" так и "мягких" семян, что указывает на с> шествование такого необьяснимого сточки зрения генетики феномена,

как проницаемость для воды оболочек наследственно "твердых" семян.

Настоящими исследованиями установлено, что причины формирования водопроницаемости у генетически "твердых" семян связаны с естественно возникающими разрывами их оболочек. Визуальный осмотр крупных и мелких фракций семян позволил установить, что крупные семена отличались большей частотой встречаемости разрывов оболочек. Выявлены генотипические различия между сортами по степени проявления этого признака (табл. 4).

Таблица 4

Частота образования разрывов оболочек у семян сои различной крупности

_ВНИИМК, 1991-1992 гг.

Сорт Диаметр семян, мм

5 6 | 7

а) при естественном созревании на растениях Волна 0 5,1 20,8

ВНИИМК 3895 0 1,0 5,0

Пламя 1,5 2.0 36,0

в) при искусственном увлажнении и высушивании Волна 44 49 92

ВНИИМК 3895 14 22 56

Пламя 55 56 , 100

Полевые наблюдения показали, что разрывы оболочек образуются в период созревания и связаны с процессами, происходящими в семенах при их высыхании.

Принципиальное подтверждение этого вывода было получено в модельном опыте по искусственному увлажнению и высушиванию семян сои. В этом эксперименте вероятность повреждения семенных оболочек также возрастала с увеличением крупности семян, что свидетельствует о наличии различий в процессе высыхания семян различной крупности (табл. 4).

Семена сои отличаются высокой гигроскопичностью, что предопределяет их способность быстро приобретать равновесную с окружающей средой влажность. В наших исследованиях было установлено, что скорость

снижения влажности различных частей семени при его высушивании не : одинакова. Модифицирующее влияние на этот процесс оказывала крупность семян. ■ •

Анализ снижения влажности оболочек свидетельствует об их более интенсивном, в сравнении с семядолями, высыхании. Различия в скорости снижения влажности оболочек крупных и мелких семян незначительны. В то же время скорость высыхания семядолей крупных семян в сравнении с мелкими заметно меньше (рис. 5)

Влажность оболочек семян с диаметром:

1-5 мм;

2-7 мм. Влажность семядолей семян

с диаметром:

3-5 мм; 4 4-7 мм.

4 8 12 Время, ч

Рис. 5. Динамика снижения влажности оболочек и семядолей семян сои различной крупности (сорт ВНИИМК 3895)

Интенсивность испарения воды при высыхании семян определяется относительной влажностью и температурой воздуха, а также отношением площади испаряющей поверхности к объему семян, которое уменьшается с увеличением их диаметра. В связи с этим потеря влаги более крупными семенами идет медленнее.

Основываясь на этих данных механизм разрыва оболочек будет выглядеть следующим образом:'

Влажность оболочек при высыхании стремительно уменьшается, а их линейные размеры стремятся к сокращению, чему препятствуют более влажные семядоли. При этом оболочка растягивается по их поверхности и после потери ею эластичности разрывается. У мелких семян противодей-

л

И О О

<0 «

«

ствие между оболочкой и семядолями выражено меньше и недостаточно для образования разрывов.

Установлено, что водонепроницаемость оболочек сои связана с нати-чием на их поверхности закрытых микропор или тс полным отсутствием. В наших экспериментах хорошо развитые, проницаемые для воды микропоры имели сорта ВНИИМК 3895 и Пламя. Твердосемянный сорт Волна имел непроницаемые для воды зачатки микропор.

Компенсация напряжения, возникающего в сжимающейся на поверхности семядолей оболочке у мягкосемянных сортов осуществлялась за счет увеличения диаметра микропор, а после потери оболочкой эластичности -разрывами в этой области. У твердосемянного сорта область зачатка микропоры также служила инициальной точкой разрыва оболочек. Однако, после высыхания оболочка в этой зоне приобретает повышенную прочность. В связи с этим дальнейшее образование разрывов осуществляется случайным образом в однородном палисадном эпидермисе.

Таблица 5

Реакция растений сои на искусственное уменьшение количества семян (сорт Волна) _ВНИИМК, 1988-1991 гг.

Год Масса Количество Продуктив- Количество

Вариант исследова- 1000 шт "твердых" ность одного семян на 1

ний семян, г семян, % растения, г растелие, шт

Удаление верхних узлов

Контроль, 1988-

без удален. 1990 148 37,1 10,02 68

1 узел а 151 31,6 10,66 71 '

3 узла . ". 154 13,7 9,12 59

5 узлов .и. 155 6,7 7,84 51

HCPos 4,7 7,1 2,8 -

Обработка аминной солью 2,4Д

Контроль,

без обраб. 1991 137 51,2 11,78 86

30 мг/л . ". 144 45,7 11,81 82

80 мг/л 169 26,7 11,83 70

150 мг/л и 153 33,7 11,02 72

НСР05 9,1 4,8 2,4 -

Снижение твердосемянности за счет увеличения частоты образования компенсационных разрывов оболочек с увеличением крупности семян было положено в основу методов преодоления водонепроницаемости семян.

В наших экспериментах увеличение массы семян достигалось удалением верхних узлов растений в период налива семян. Это закономерно отражалось на снижении твердосемянности (табл. 5).

Оптимальным было удаление трех верхних узлов растений, позволившее снизить степень твердосемянности в 3 раза при сохранении продуктивности. Предложенный прием представляет собой новый биологический метод снижения твердосемянности.

Эффект увеличения крупности семян регуляцией плодоношения достигается также при использовании физиологически-активных веществ. В наших экспериментах под влиянием аминной соли 2,4Д прекращали развитие и осыпались завязи верхних узлов. В результате увеличивалась масса оставшихся семян и, как следствие, уменьшалась степень их твердосемянности (табл. 5). К побочным эффектам этого приема следует отнести повышенное остаточное количество в семенах 2,4Д. Тем не менее была доказана принципиальная возможность использования физиологически-активных веществ для регуляции количества "твердых" семян на растениях сои.

Не исключен также селекционный путь снижения степени твердосемянности. При скрещивании сортов - 10 и Орион 5, первый из которых отличался отсутствием признака твердосемянности, нами был получен сорт Быстрица 2, удачно сочетающий высокую продуктивность, раннеспелость и полное отсутствие ненабухающих семян. Новый сорт с 1994 года районирован в Северо-Кавказском регионе.

ВЫВОДЫ

1. Фототермические и другие условия внешней среды в период вегетации сои оказывают существенное влияние на прохождение отдельных фаз развития и продолжительность периода вегетации растений сои. Посев сои

в более поздние сроки приводит к сокращению продолжительности периодов: всходы - начало цветения, начало цветения - конец цветения и всходы - полное созревание.

2. Существенное влияние на всхожесть семян сои оказывают календарные сроки сева. В целом, за 4 года у сортов Волна и ВНИИМК 3895 установлена средняя корреляционная зависимость между этими показателями (г = 0,49 и 0,58 соответственно). Существенной связи между посевными качествами семян сорта Пламя и сроками сева не обнаружено.

3. Погодные условия, складывающиеся в период после начала цветения оказывают некоторое модифицирующее влияние на посевные качества семян сои. Всхожесть семян снижается при увеличении среднесуточной температуры воздуха. Максимальная связь между суммой эффективных температур в период начало цветения - созревание обнаружена у сорта ВНИИМК 3895, составившая г = -0,48. У других сортов эта связь была несущественна. Увеличение количества осадков в период после начала цветения вызывает ухудшение всхожести семян. Наибольшая зависимость между этими признаками выявлена у сорта Волна (г = -0,53). Связи между посевными качествами семян сорта Пламя и погодными условиями выращивания не установлено.

4. Отрицательное влияние на жизнеспособность семян сои оказывает перестой растений. В среднем за 2 года каждые 10 дней задержки с уборкой приводили к снижению всхожести семян на 8-10 %. Ухудшение посевных качеств при перестое вызвано вторичным увлажнением семян во время выпадения осадков. Всхожесть семян сои, удовлетворяющая требованиям ГОСТ на семена 1 класса сохраняется только первые 10 дней после их полного созревания.

5. Морфологические особенности строения оболочки и периферийное расположение осевых органов зародыша семени предопределяют их быстрое набухание при повторном увлажнении. Последующее высыхание семян приводит к некрозам тканей зародыша, достигших при набухании кри-

тической влажности. Место проникновения воды в семя сквозь оболочку в его продолжительность вызывают образование некрозов на семядолях и осевых органах зародыша, ненормальный рост гипокотиля и корешка или полную гибель семени.

6. Особенностью морфогенеза сои является инициация цветения не в пазуХе нижнего листа, а на 3-8 узле, считая от семядольного узла, в зависимости от генотипа и напряженности ценотических взаимодействий. "Волна" цветения распространяется от первого зацветшего узла вверх по стеблю и вниз до узлов с боковыми побегами.

7. Разновременность цветения и конкуренция за воду, питательные вещества и фитогормоны лежит в основе закономерностей формирования числа и размеров семян в разных узлах растений сои.С удалением от первого зацветшего узла вверх и вниз по растению количество сформировавшихся в узле семян и их крупность уменьшаются.

8. Условия выращивания оказывают влияние на количество '"твердых" семян. Загущение посевов от 100 до 400 тыс. растений на I га приводило к увеличению числа ненабухаю щих семян в среднем за 3 года на 76 %. На поздних сроках сева растения сои формировали в среднем на 54 % меньше семян с водонепроницаемой оболочкой в сравнении с раннекесенними посевами.

9. Величина твердосемянности имеет существенную отрицательную взаимосвязь с массой 1000 шт семян (г = -0,83) за счет возрастания частоты встречаемости микро- и макроразрывов семенной оболочки с увеличением массы семян. Причиной разрывов является напряжение между оболочкой и семядолями, возникающее в процессе потери воды при созревании семени, превышающее у крупных семян запас прочности тканей оболочки.

10. Увеличение массы семян сои, как средство преодоления водонепроницаемости модет быть обеспечено путем искусственного уменьшения количества семян на растениях. Это достигается удалением трех верхних узлов на стебле. Такой прием обеспечивает увеличение крупности остал-

шихся семян на 10-20 %, что является достаточным для уменьшения количества " твердых" семян в 3 раза. Продуктивность растений с удаленной верхушкой практически не отличается от контрольных растений.

11. Показана принципиальная возможность управления крупностью семян путем применения физиологически-активных веществ на примере амийной соли 2,4Д. Обработка растений сои этим веществом в фазу налива семян в концентрации 80 мг/л повышала массу 1000 шт семян на 23 % и одновременно на 48 % снижала количество ненабухающих семян в сравнении с контрольными растениями. Однако, применение 2,4Д не может быть рекомендовано производству из-за повышенного остаточного количества препарата в семенах.

12. Практическим результатом всестороннего изучения признака твер-досемянности является выведение нового сорта Быстрица 2, отличающегося полным отсутствием ненабухающих семян. Сорт Быстрица 2 районирован в Северо-Кавказском регионе с 1994 года, начато его активное внедрение в производство.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Уборку семенных участков необходимо проводить в первую очередь, в предельно сжатые сроки, не допуская перестоя. Соблюдение рекомендованных сроков уборки обеспечивает получение семян сои с высокими посевными качествами.

2. У подвергшихся воздействию осадков или убранных позже оптимальных сроков партий семян необходимо контролировать всхожесть в течение всего периода хранения. Хранение таких семян больше года не допускается.

3. При оценке сортообразцов сои по признаку водонепроницаемости к твердосемянным следует относить сорта, имеющие любое количество ненабухающих семян, кроме их полного отсутствия, в связи с модифицирующим

влиянием на этот признак крупности семян и условий окружающей среды в период созревания. При оценке сортов по признаку твердосемянности семена для анализа следует брать из верхней части растений.

4. При выращивании сортов с высокой степенью твердосемянности на семенных участках рекомендован метод снижения количества "твердых" семян путем подкашивания верхних узлов растений сои.

5. Для производства рекомендован новый раннеспелый высокоурожайный сорт сои Быстрица 2, не имеющий признака твердосемянности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Зеленцов C.B. Биологический метод преодоления водонепроницаемости семенной оболочки сои // Науч.-техн. бюлл. 1 ВИР. - Санкт-Петербург: - Вып. 223. - 1992. - С. 40-41.

2. Зеленцов C.B., Кочегура A.B. Влияние сроков уборки на всхожесть семян сои. - Краснодар: Инф. лист. ЦНТИ. - № 1. - 1993. - 3 с.

3. Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Трембак E.H. Раннеспелый сорт Быстрица 2. - Краснодар: Инф. лист. ЦНТИ. - № 615. - 1993. - 3 с.

4. A.c. МСХ РФ Сорт сои Быстрица 2 I Кочегура A.B., Мякушко Ю.П., Клыков В.В., Подкина Д.В., Лунин Н.Д., Зеленцов C.B. - № 6248, заяв. 15.11.90 г.

5. Кочегура A.B., Подкина Д.В., Зеленцов C.B., Клыков В.В. Соя Быстрица 2II Селекция и семеноводство. - 1994. - № 3. - С. 46-47. ;