Формирование крон ели аянской и пихты белокорой на начальных этапах развития древостоев

Омелько, Александр Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование крон ели аянской и пихты белокорой на начальных этапах развития древостоев
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формирование крон ели аянской и пихты белокорой на начальных этапах развития древостоев"

На правах рукописи

Омелько Александр Михайлович

Формирование крон ели аянской и пихты белокорой

на начальных этапах развития древостоев (математическая модель на основе ь-систем)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2006

Работа выполнена в лаборатории развития и продуктивности лесов Биодого-почвенного института ДВО РАН

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Дюкарев Владимир Николаевич

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Суханов Виталий Викторович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Селедец Виталий Павлович

кандидат биологических наук, Крестов Павел Витальевич

Дальневосточный научно-исследовательский институт лесного хозяйства (ДальНИИЛХ)

Защита состоится 31 октября 2006 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690600, г. Владивосток, Океанский пр-т, 37, Научный музей ДВГУ. Факс: (4232)268543

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Автореферат разослан 30 сентября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

общая характеристика работы

Актуальность темы. Формирование крон деревьев на начальных этапах возрастного развития древостоев является важным процессом, когда образуется древесное сообщество и заполняется кроновое пространство лесных экосистем, складываются взаимосвязи особей деревьев. В последние время при изучении процессов формирования крон применяется математическое моделирование. Математические модели позволяют проверить справедливость гипотез о механизмах, управляющих ростом деревьев в древостое, и использовать их для решения практических задач по оптимизации и созданию целевых насаждений. Как показывает опыт стран, где интенсивно создаются лесные культуры и осуществляется уход за древостоями, созданиг моделей на основе знаний о закономерностях роста деревьев и древостоев позволяет значительно повысить эффективность природопользования (Oliver, 1999; Marzluff et al., 2002). Наиболее перспективны многоуровневые модели, которые позволяют менять детальность описания структуры' дерева и древостоя в зависимости от конкретных задач.

Отечественные исследования в данной области находятся на начальном уровне. Использование же сторонни?: моделей обычно затруднено из-за недостаточного объема доступного материала или специфичных особенностей древостоев. Поэтому существует необходимость разработки собственных моделей, учитывающих эти особенности. При изучении лесной растительности Сихотэ-Алиня наибольший интерес представляет создание математических моделей роста древостоев темнохвойных лесов, занимающих около 30% всей территории. Особое значение имеет исследование роста молодняков, где собственно и формируется древесное сообщество. Согласно многоуровневому принципу построения модели развития древостоя, вначале необходимо разработать модели роста отдельных деревьев и изучить особенности формирования их крон при взаимодействии с соседними деревьями. Наиболее оправдано в этом случае использование морфологических моделей, в основе которых лежат представления об особенностях ветвления, специфичных для разных пород деревьев. Основные лесообразователи темнохвойных лесов — ель аянская и пихта белокорая. Поэтому именно они были выбраны в качестве объекта исследования. Взаимсдействие ели и пихты с деревьями лиственных пород, которые также могут играть Б.ажную роль в развитии молодняков, на данном этапе развития модели не учитывается.

Цель исследования: разработать имитационную модель, описывающую процесс формирования кроны деревьен; пихты белокорой и ели аянской в молодом древостое темнохвойных пород. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) изучить основные особенности развития крон и отдельных ветвей молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой;

2) разработать L-систему, описывающую ветвление побегов дерева;

3) разработать программное обеспечение для поддержки модели, с помощью которого можно было бы размещать деревья на «виртуальной» пробной площади и наблюдать за их развитием;

4) идентифицировать значения коэффициентов модели для пихты белокорой и ели аянской;

5) провести численные эксперименты и выявить особенности формирования крон ели и пихты в молодом древостое.

Научная новизна. Впервые разработана имитационная модель, объясняющая особенности формирования крон молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой в древостое. Модель позволяет описать асимметричное развитие кроны и изменение ее структуры вследствие конкуренции за пространство с кронами соседних деревьев и может применяться на двух уровнях точности: а) описание динамики только формы кроны, т.е. модель прогнозирует динамику числа, длины и пространственной ориентации ветвей; б) описание детальной структуры кроны на уровне побегов.

При разработке модели изучен ряд особенностей морфологического строения и ветвления побегов ели и пихты. В частности, найдена закономерность соотношения длин вершинного и боковых побегов в молодой мутовке; впервые обнаружена закономерность, согласно которой длина побегов на вершине оси 1-го порядка уменьшается с увеличением расстояния между вершиной оси ¡-1-го порядка и основанием оси /-го порядка.

С использованием численных экспериментов изучен ряд вопросов изменения формы и структуры кроны, а также ветвей молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой при росте в древостое.

Защищаемые положения. Разработанная имитационная модель описывает формирование кроны ели аянской и пихты белокорой в древостое и обладает прогнозными возможностями. Численные эксперименты с моделью приводят к заключению, что конкуренция за пространство между соседними деревьями приводит к глубоким изменениям в структуре крон. В благоприятных условиях в кроне формируются густые ветви с объемной структурой; увеличение густоты древостоя и уменьшение количества доступного света приводит к изменению схемы ветвления и формированию плоских, разреженных ветвей. При этом корреляция развития побеговых систем ели и пихты обусловливает согласованную реакцию кроны дерева на изменение густоты древостоя.

Практическая значимость. Созданная модель формирования кроны может быть использована для прогнозирования роста деревьев в естественных молодняках и в лесных культурах. Модель позволяет прогнозировать динамику образования и усыхания ветвей; общее число охвоенных побегов дерева, их длину, что не менее важно, особенности их распределения по кроне. Эта информация является ключевой для оценивания таких важных в практике лесоводства характеристик, как прирост ствола по диаметру, форма ствола, а также качество древесины в терминах ветвистости дерева.

Апробация. Основные положения диссертации доложены на Первой молодежной школе-конференции «Сохранение биоразнообразия» (Москва, 2000); конференции молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2003); международной конференции «Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано семь работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 225 стр. и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (189 наименований, из них 130 на иностранных языках) и приложения. Работа содержит 69 рисунков и 8 таблиц.

Благодарности. Автор выражает благодарность сотрудникам Института леса им. В.Н. Сукачева, д.б.н. Г.Б. Кофману и д.б.н. В.В. Кузьмичеву за консультации и помощь на начальном этапе выполнения работы; д.б.н. М.Д. Корзухину за комментарии и замечания к модели формирования кроны; к.б.н. М.М. Омелько и к.б.н. А.Н. Яковлевой за помощь в организации и проведении полевых исследований, а также за помощь при сборе и обработке эмпирических данных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Характеристика природных условий района исследований

Приведено описание рельефа, гидрографии и гидрологических условий, климата, растительности и почв района исследования. Верхнеуссурийский биогеоценотический стационар Биолого-почвенного института ДВО РАН, расположен в Чугуевском районе Приморского края. По природным условиям территория стационара (площгщь 4417 га) типична для среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня и служит своеобразным эталоном южной тайги с господством широколиственно-кедровых и кедрово-темнохвойных лесов. Климатические условия района исследований формир)тотся под влиянием сезонной сменьг континентальных ветров и океанических муссонов. В целом климат характеризуется как влажный умеренно-холодный. Район исследований относится к Маньчжурско-Сихотэ-Алинской провинции травяни:то-папоротниковых смешанных и широколиственных лесов, занимающей центральную часть Приморского края (Колесников, 1956). На высотах от 850-900 м над ур. м. широколиственно-кедровые и темнохвойно-кедровые леса сменяются пихтово-елэвыми лесами, которые образуют верхний пояс прямоствольных темнохвойных лесов независимо от экспозиции склонов.

ГЛАВА 2. Обзор методов математического моделирования роста и

развития крон деревьев

В главе рассмотрены подходы, применяемые при создании математических моделей роста и формирования крон деревьев. Детальный анализ состояния этой области исследований приведен в обзорной работе Цельникер Ю.Л. с соавторами (2000).

Морфологические модели кроны. В основу подобных моделей положены представления о закономерностях ветвления, генетически обусловленных для разных жизненных форм растений, н частности, деревьев. Описание топологии кроны и моделирование ее структуры обычно производится на компьютерах с использованием специфичного программного обеспечения ((1е ЯеГГуе е1 а1., 1997). С помощью моделирования в этих работах воссоздается архитектура кроны деревьев разного возраста, растущих при разных начальных условиях.

К этому направлению относятся модели, построенные на основе Ь-систем. Согласно этой математической теории (Рпшп^еи-кс?, Ьтёепшауег, 1990), развитие сложной структуры заключается в повторении одной или нескольких первоначальных структур. В полной мере это относится как к травянистым, так и к древесным растениям. Как правило, на каждом шаге модели размер структур уменьшается. Варьируя форму и размер первоначальных фигур, и направление отхождения дочерних фигур, можно получить большой спектр производных структур.

Иерархичность ветвления в кроне дерева позволяет рассматривать ее как специальный математический объект — так называемый фрактал, то есть структуру, образованную подобными, но уменьшающимися элементами (Цельникер, 1999).

Морфофизиологические модели. Неудовлетворенность чисто структурным подходом к описанию кроны привела к многочисленным обобщениям, которые так или иначе сводятся к добавлению физических (биологических) переменных.

Основные задачами морфофизиологических моделей - объяснение особенностей структуры кроны на основании физиологических механизмов (например, на основе теории трубок) и поиски оптимальной структуры кроны, обеспечивающей максимальную продуктивность дерева.

При моделировании продукционного процесса ветви или кроны подходы к моделированию ее морфологической части, в сущности, не меняются. Физиологические параметры могут быть получены эмпирически или смоделированы. В этом случае, для моделирования физиологических процессов необходимо построение отдельной субмодели, результаты которой будут использоваться в модели более высокого уровня организации. В связи с этим ряд авторов (Кулль, Кулль, 1989) считают целесообразным создание иерархии моделей. Такие модели могут послужить основой для понимания механизма адаптации растительного покрова к условиям среды.

ГЛАВА 3. Материалы и методы

Основные черты морфологии и экологии ели аянской и пихты белокорой.

Рассмотрены вопросы систематического положения пихты и ели, а также основные черты морфологии, биологии и экологии. Ель аянская и пихта белокорая являются основными лесообразующими породами пихтово-еловых лесов, которые в горах Сихотэ-Алиня занимают более третьей части общей площади.

Ь-системы и их использование в задачах имитации роста растений. Ь-системы представляют собой способ формализации законов роста растений. Обычно Ь-система состоит из двух частей — аксиомы и правил замены. В контексте предложенной в работе имитационной модели формирования кроны аксиома -формализованная запись структуры единичного побега. Правила замены описывают образование почек и развитие из почек дочерних побегов. Таким образом, в начальный момент времени существует всего один побег (на оси первого порядка). Он ветвится, ветвятся дочерние побеги, и шаг за шагом формируется крона дерева.

Разработка имитационной модели. Для разработки Ь-системы, описывающей формирование кроны, необходимо найти ответы на следующие основные вопросы: а) от чего зависит число почек, образующихся на побеге; б) как эти почки расположены на побеге; в) чем определяется длина дочерних побегов; г) каков угол между материнским и дочерним побегами; д) как меняется угол между дочерними и материнскими осями (с возрастом или под влиянием других факторов). Для нахождения ответов на эти вопросы был собран эмпирический материал по структуре ветвей и крон пихты белокорой и ели аянской.

Методика сбора и обработки материала в полевых условиях. Исходными данными послужили результаты обмеров 27 модельных деревьев пихты белокорой и 25 деревьев ели аянской в возрасте от 10 до 45 лет. Это были деревья, растущие в «окнах» и просветах, обособленно или небольшими группами, не испытывающие затенения со стороны более высоких деревьев верхнего полога; для них был характерен равномерный прирост в высоту. Деревья выбирались в древостоях, относящихся к одной группе типов леса — ельники зеленомошно-папоротниковые.

С каждого дерева были взяты 5-7 модельных ветвей в верхней, средней и нижней частях кроны. Перед срезанием ветви определялось расстояние от основания ветви до вершины дерева, угол наклона ветви и азимутальное направление ветви. Также отмечалось расстояние до кроны соседнего дерева в направлении роста ветви и его порода. Затем измерялась общая длина ветви, максимальная ширина, а также длина охвоенной части. Из модельных ветвей, срезанных с одного дерева, отбирались 1-2 ветви (ближе к центральной части кроны). Для этих ветвей зарисовывалась подробная схема строения. Всего было срезано 135 модельных ветвей пихты белокорой и 127

модельных ветви ели аянской. Детальный анализ структуры был проведен для 30 ветвей пихты и 29 ветвей ели.

Для проверки модели была отобрана контрольная группа модельных деревьев - 11 пихты белокорой и 10 ели аянской. Для этой группы деревьев были определены те же величины, что и для деревьев, с использованием которых была разработана модель. Отличие заключалось в том, что детальная структура ветвей не фиксировалась, а были измерены следующие характеристики: число и суммарная длина охвоенных побегов разного возраста.

Анализ эмпирических данных и идентификация параметров модели. В лабораторных условиях массив эмпирических данных был проанализирован с использованием регрессионного анализа в программе ЗсаШ^са 6.0. Полученные в результате уравнения, описывающие взаимосвязи различных морфологических показателей дерева, были в дальнейшем использованы при разработке имитационной модели развития кроны.

ГЛАВА 4. морфологическая структура побегов и ветвей ели и пихты.

Особенности ветвления 4.1. Морфологическая структура побегов Анализ модельных ветвей показал, что морфологическая структура годичных побегов ели аянской и пихты белокорой в общих чертах сходна. На молодых побегах пихты образуются 1 вершинная, 0-5 пазушных и 0-12 дополнительных почек. У ели на побегах образуется 1 вершинная, 0-5 пазушных и 0-14 дополнительных почек.

Основное отличие в структуре побегов ели и пихты заключается в расположении пазушных почек. У пихты они всегда расположены близ вершины побега. У ели же пазушные почки могут располагаться на ^чО,—& некотором удалении от вершины побега, на расстоянии до 2 см. Дополнительные почки у ели и пихты располагаются по всей протяженности материнского побега. £ р Пять пазушных почек у пихты белокорой и ели

аянской на вершине побега расположены в Рис. 1. Угол между па- соответствии с пятилучевой симметрией, угол между зушными почками на побеге; ними составляет в среднем 72° (рис. 1). У ели В-Р - обозначение направлений симметрия может быть несколько нарушена из-за пазушных почек того, что пазушные почки располагаются на разном

расстоянии от вершины. В том случае, когда из пяти максимально возможных пазушных почек некоторые не образуются (или, возможно, переходят в спящее состояние), оставшиеся почки располагаются «на своих» местах.

У побегов, направленных вертикально вверх (что характерно для оси первого порядка) каждая новая мутовка почек на вершине оказывается развернутой относительно предыдущей на некоторый угол. Это означает, что каждый год ветви дерева будут направлены в разные стороны. У побегов, направленных в сторону под небольшим углом вверх/вниз (оси второго и более высоких порядков), мутовка почек ориентирована строго определенным образом: одна из пяти пазушных почек направлена вверх (почка в направлении В, рис. 1) - лежит в плоскости, параллельной оси ствола, две почки (С и £>) направлены в стороны и оставшиеся две (Е и /О - вниз.

Число дополнительных почек линейно связано с длиной материнского побега. Пазушные же почки с уменьшением длины побега перестают образовываться в определенной последовательности. А именно, вначале исчезает почка, направленная вверх, затем две почки, направленных вниз, и, накояец — почки, направленные в стороны. Поэтому для пазушных почек целесообразнее определять вероятность их образования в зависимости от длины материнского побега.

Расположение хвои на побеге зависит от его пространственной ориентации и условий освещенности. Средняя продолжительность жизни хвои у пихты равна 8 годам, у ели - 9 годам.

4.2. Особенности ветвления побегов ели аянской и пихты белокорой

Побеги, образующиеся из почек на следующий год, имеют неодинаковые размеры. Наибольшую длину имеет вершинный побег, продолжающий материнскую ось. Следующими по длине являются пазушные побеги. И, наконец, наименьшую длину имеют дополнительные побеги, расположенные ближе к основанию материнского побега. При этом если материнский побег направлен вверх, то длина всех пазушных побегов приблизительно одинакова. Если же побег направлен вбок, то самые длинные побеги - в направлениях Си Д самый короткий - в направлении В. Побеги в направлениях Е и F имеют промежуточную длину.

Как показали наши исследования, у ели аянсксй и пихты белокорой длина бокового побега (пазушного или дополнительного) линейно связана с а) длиной вершинного побега, продолжающего материнскую ось, б) расстоянием между основанием дочернего (бокового) побега и вершиной материнского побега, в) направлением дочернего побега.

Ветви, развившиеся из дополнительных побегов, расположенных ближе к основанию материнского побега, по всей видимости, получают существенно меньше питательных веществ, что проявляется в их более медленном росте — явление так называемого апикального доминирования. В результате уменьшается длина ветви и суммарное число побегов на ней. При ухудшении ус ловий, ветви, расположенные ближе к основанию материнского побега, первыми замедляют прирост в длину до критического порога (длина побега - 1.5 см), а затем засыхают. Поэтому спустя несколько лет после образования дополнительных побегов остается всего 1-2 «дополнительных ветви».

Измерения длин побегов, проведенные нами для молодых деревьев и ветвей ели аянской и пихты белокорой показали, что апикальное доминирование проявляется не только в пределах одного побега, но и в пределах всей оси. Образуется своеобразная «иерархия доминирования». В результате, наиболее активно развиваются ветви, расположенные в верхней трети кроны. Ветви в нижней части кроны имеют сравнительно меньший прирост, несмотря на свои довольно внушительные размеры, обусловленные большим числом побегов. Можно сформулировать следующую закономерность: чем больше расстояние между основанием оси г'-го порядка и вершиной оси /-1-го порядка, тем меньше прирост сси /-го порядка (рис. 2). Как показывает анализ эмпирического материала, уменьшение прироста на оси /-го порядка носит экспоненциальный характер. Выражаясь более точно, уменьшается не «прирост на оси /-го порядка», а величина максимального прироста на осях /-го порядка, образовавшихся на одном материнском побеге /-1-го порядка. Последние две зависимости позволяют создать целостную модель формирования кроны. Действительно, допустим, что ежегодный прирост дерева в высоту (длин молодого

побега на оси первого порядка) известен. Значит, можно рассчитать число почек, образующихся на побеге. Далее, можно рассчитать длину боковых побегов, образующихся при ветвлении верхушечного побега. Затем, используя закономерности ветвления, можно рассчитать длину побегов на вершинах осей второго порядка ниже по кроне. И, наконец, используя описанный алгоритм, можно рассчитать длины

О 1S0 300 450 600 750 900 ¿г

побегов и число почек на осях третьего

Л W и более высоких порядков.

Рис. 2. Зависимость максимальной длины ПРИ Росте Дерева в древостое

побега (LMS, отн. ед.) на боковой оси 2-го между соседними деревьями возникают порядка пихты от расстояния между конкурентные отношения,

основанием оси 2-го порядка и вершиной оси Темнохвойные древостой являются 1-го порядка (RW, см); точки - эмпирические светолимитированными, т.е. основной данные, линия - модель фактор, определяющий развитие ветвей

и кроны в целом — количество доступной ФАР. Как показали проведенные исследования, если кроны соседних деревьев соприкасаются, то скорость уменьшения длины побегов на осях второго порядка на стороне контакта крон увеличивается, что является следствием взаимного затенения крон. Значит, для того, чтобы создать модель конкурентных отношений, достаточно знать то, как изменяется скорость уменьшения длин побегов при изменении расстояния между соседними деревьями. Это позволяет создать менее ресурсоемкую модель, которую в дальнейшем можно использовать при имитации роста древостоев. Формально предложенный механизм можно назвать описанием конкуренции за пространство.

Как известно, для кривой, описывающей рост дерева в высоту, характерна S-образная форма. В молодом возрасте скорость роста в высоту постепенно увеличивается до определенного предела, а затем, в возрасте спелости, рост замедляется. Для описания роста в высоту молодых деревьев можно использовать аллометрическое уравнение.

С возрастом углы между материнской и дочерними осями меняются, что обычно происходит под действием силы тяжести. Наибольшее значение имеет изменение угла наклона с возрастом осей второго порядка, то есть провисание ветвей, поскольку оно оказывает значимое влияние на форму кроны дерева. Провисание ветвей может зависеть от многих факторов — диаметра основания ветви, свойств древесины, массы побегов на ветви и характера ее распределения вдоль оси побега. Но в целом зависимость угла наклона ветви от ее возраста имеет линейный вид.

4.3. Изменение структуры ветви с уменьшением прироста главной оси Число дочерних побегов, образующихся в результате ветвления материнского побега, определяют структуру и густоту ветвей дерева. При этом наибольшее значение имеет ветвление побегов на оси второго порядка. Они могут образовывать до пяти пазушных побегов в разных плоскостях, в то время как побеги на осях третьего и четвертого порядка - 2, очень редко 3 пазушных побега, которые всегда

расположены в одной плоскости. Структура ветви меняется с уменьшением прироста на ее вершине: вначале перестает образовываться пазушный побег в положении В; затем по очереди перестают образовываться побеги в направлениях Е и Р (ветвь становится плоской); далее практически полностью исчезают дополнительные побеги и ветвь становится сильно разреженной. При критическом ухудшении условий остается всего один новый побег, продолжающий материнскую ось. Такое «ветвление» продолжается недолго, не больше трех-четырсх лет, а затем ветвь прекращает рост.

ГЛАВА 5. Имитационная модель формирования крон молодых деревьев темнохвойных пород в древостое 5.1. Ь-система и вспомогательные уравнения Разработанная имитационная модель состоит из двух компонентов - Ь-системы и комплекса уравнений, которые можно назвать вспомогательными: Ветвление:

Р1: 0.< — +(«,иУ(/?и)В, : Р* »Ь

Рг- Ъв - ЩИА^^На.мШкв^м : РЯЩв

ру. <1с - |Л:Л4м^|)+(«,с)/№,г)В,+, : Рт.с

Ра. ОО — : РШ,,„

р>: (}Е-+№11Л,.и+1)Чаидт,Е): Рт*

Ре. Ор — |«ЛЛ(.и+1)+(а,,Г)/(/?,,р)В;+1 : РКЩ.г

РГ. Э ^(/Мм^О +(««)/(А.а-)В,Ч

рь: В, - (РЭ]хМ>)

Вспомогательные уравнения: е,) LS¡ = гхТА'-гх(ТА-1У; е2) ¿5Ми =15ых/|+я1,<> 1;

Г15А/2, х ехр(—и хЯИ-'ДЯ! < СО «■л ¿5л/, . = < ;

^ 21 [/ЛЛ/2Д х ехр(—р х ехр(-,? х СО) х Д ), ВЬ > СО

е4) г = Ь5М0 х ехр(-и7, х Я ), / > 1; ез)

еь) ¿5",,, = ¿Ж, 2 -£х, /> I;

[1,1 = 1 е8) ND = bxLS + c; е9) PLP(BA) = ^P{0)-VXBA.

L-система описывает структуру и ветвление единичного побега дерева. Структура побега — это аксиома L-системы (со). Символ F,- обозначает побег с длиной LS, символы Qp (Р = {A,B,C,D,E,F}) - «возможное расположение» пазушных почек (5 максимум), D - «возможное расположение» дополнительных почек (число которых, ND, заранее неизвестно). Первые семь правил замены iprPi) описывают образование вершинной, пазушных и дополнительных почек. Почка обозначена символом В„ символы ау> и [¡¡.р обозначают углы поворота дочерней оси относительно

!Х2л(кЛ)

материнской. Символ Г обозначает расстояние между вершиной

материнского побега и почкой, которое равно Образование пазушных

почек происходит с вероятностью Последнее правило замены ) описывает образование из почки дочернего побега, структура которого идентична структуре материнского побега.

Вывод уравнений, описывающих количественные отношения, за пределы Ь-системы позволил сохранить ее наглядность. Расчет начинается с описания ветвления побега,

расположенного на верхушке дерева. Вначале рассчитывается длина молодого побега, продолжающего ось первого порядка, Ц5\ (рис. 3) - этап I. Для этого используется уравнение («[). После нахождения длины побега рассчитывается число дополнительных почек на нем (ур. е»), вероятности образования пазушных почек (ур. е7), а также расстояния между расчета верШИНОд материнского побега и почками (УР- т.е. определяется структура

побега. Эта информация будет использована при следующем цикле расчетов. Далее рассчитывается длина всех боковых побегов, которые либо начинают оси второго порядка (молодая мутовка на верхушке дерева), либо продолжают их (мутовки ниже по кроне). Для этого вначале по формуле (ег) рассчитывается максимальная длина бокового побега в верхушечной мутовке дерева, — этап II. Для мутовок ниже по кроне эта длина (ЬЗМ^^)

определяется по уравнению (ез) — этап III. Собственно, длина побегов на осях второго порядка рассчитывается по уравнению (е6), согласно расстоянию между осью (почкой) и вершиной материнского побега — этап IV. Теперь, зная длину побегов на осях второго порядка, можно определить их структуру, и, используя аналогичный путь расчета, найти длины побегов на осях третьего, четвертого и более высоких порядков. Только при этом для нахождения максимальной длины побега в мутовке (Ь5М, ,) будет использоваться уравнение (е4).

Ь-система описывает рост и развитие кроны одного дерева. Когда нужно имитировать рост группы деревьев, программа работает с несколькими копиями Ь-системы (они могут иметь специфичные значения коэффициентов уравнений для разных пород), каждая из которых описывает рост отдельного дерева. За изменение длин побегов на ветвях (оси второго порядка) и, соответственно, изменение структуры ветвей, отвечает последнее добавленное в модель уравнение (е?).

Рис. 3. Последовательность длины побегов на осях первого и второго порядков

5.2. Программа Ь-Пг

Разработанная программа создает виртуальную «пробную площадь», на которой можно разместить одно или несколько деревьев, а затем, запустив программу «на

счет», наблюдать за их развитием. Пробная представляет собой плоскость, с которой связана система координат. Размеры пробной площади ограничиваются ресурсами компьютера. В начальный момент времени каждое дерево представлено всего одним побегом. Это побег на оси первого порядка, его длина равна высоте молодого деревца в возрасте 22 года. В текущей версии программа имитирует развитие деревьев в возрасте от 22 до 45 лет. Программа позволяет визуально оценить форму и структуру кроны, и найти ряд количественных величин, характеризующих как всю группу деревьев, так и каждое отдельное дерево.

5.3. Численные эксперименты: прогнозирование развития отдельных ветвей

Описание экспериментов. После завершения разработки модели были проведены две серии численных экспериментов. В первой из них выяснялось, '

насколько точно модель прогнозирует развитие крон и ветвей деревьев. Имитировался рост небольшой группы деревьев (20-30 штук) в интервале возраста 22-45 лет. Деревья располагались на виртуальной пробной площади упорядоченно, в центрах шестиугольных ячеек - при таком расположении расстояние между соседними деревьями одинаково, что облегчает анал аз результатов. Всего было 4 варианта посадок: 1) чистый пихтовый участок (пихта в окружении пихт); 2) смешанный пихтово-еловый участок, деревья размещены так, что пихта оказывается в окружении елей; 3) чистый еловый участок (ель в окружении елей); 4) смешанный елово-пихтовый участок, где деревья размещены так, что ель оказывается в окружении пихт. Расстояние между деревьями изменялось от 0.4 до 4 м с шагом 40 см. На такие же интервалы были разделены и эмпирические данные. Наблюдение проводилось за развитием ветвей, расположенных ближе к основанию кроны, в течение 20 лет. При этом выбиралась ветвь, расположенная как можно ближе к линии, соединяющей соседние деревья. Состояние ветви в возрасте 20 лет характеризовалось следующими величинами: а) длина ветви, б) общее число побегов ветви, в) число охвоенных (живых) побегов ветви, из них г) число пазушных побегов и д) число дополнительных побегов, е) суммарная дайна охвоенных побегов, ж) длина охвоенной части ветви.

Результаты экспериментов. Модель хорошо описывает изменение общей длины ветви с увеличением расстояния между деревьями (рис. 4, а), а также изменение длины охвоенной части ветви (рис. 4, б). Значит, поскольку модель дает информацию обо всех ветвях дерева, можно оценить толщину «живой» части кроны по всей ее протяженности и получить первый, несколько огрубленный вариант распределения хвои.

Суммарное число побегов ветви, полученное в модели, оказалось сильно завышенным по сравнению с эмпирическими данными. Причина этого в том, что в текущем варианте модели отсутствует описание очищения ветвей от засохших *

побегов. При этом модель хорошо описывает изменение общего числа охвоенных побегов на ветви (рис. 4, в), а именно этот показатель является одним из самых важных. Суммарная длина охвоенных побегов, при расстояниях между деревьями около 200 см, оказывается несколько заниженной по сравнению с эмпирическим данными (рис 4, г). Одно из основных положений мэдели заключается в том, что скорость уменьшения длины побегов на осях третьего и более высоких порядков остается неизменной при ее увеличении на осях второго порядка. По крайней мере, к такому выводу мы пришли на основании анализа эмпирических данных. Однако возможно, что при уменьшении прироста оси второго порядка, уменьшается и ее

50 100 150 200 250 300 350 400

100 150 200 250 300 350 400

2 400

а» Ю

п 300

Я 200

я и о

8 юо

о Ц

о к

а1

Расстояние между соседними деревьями, см -1 • 2

Рис. 4. Изменение общей длины (а) и длины охвоенной части ветви (б), числа (в) и длины (г) охвоенных побегов пихты белокорой с увеличением расстояния до соседнего дерева (пихта белокорая). Возраст ветви - 20 лет; 1 - модель (показан 95%-й доверительный интервал для точек), 2 - эмпирические данные

степень доминирования. Тогда длина побегов на осях третьего и более высоких порядков будет уменьшаться медленнее, и в целом длина охвоенных побегов увеличится.

Высота начала кроны во всех вариантах посадок при расстоянии между соседними деревьями до 150-200 см существенно завышена - модель недооценивает (на 2-3 года) продолжительность жизни ветви. Дело в том, что в модели считается, что ветвь засыхает, когда хвоя полностью осыпается со всех побегов. При этом, вследствие особенностей структуры модели, последним охвоенным побегом всегда будет вершинный побег на оси второго порядка, т.е. на конце ветви. В природе же, даже когда ось второго порядка перестает удлиняться, оси третьего и более высоких порядков в благоприятных условиях могут развиваться еще несколько лет, и ветвь считается живой.

В целом модель хорошо прогнозирует развитие отдельных ветвей. При этом модель можно использовать на двух уровнях детальности описания кроны. Первый, более грубый — имитация динамики только формы кроны дерева и толщины фотосинтетически активного слоя (глубины кроны), без детализации ее структуры. Второй — более детальное описание развития ветвей. В результате имитации мы можем получить максимально подробную информацию обо всех побегах той или

а б в

Рис. 5. Крона молодого дерева пихты белокорой при обособленном росте (а) и росте в древостое: б — расстояние между соседними деревьями равно 2.5 м, в — расстояние между деревьями 1.5 м

иной ветви. Этот вариант существенно более требователен к вычислительным ресурсам и может быть использован при имитации роста небольших групп деревьев.

5.4. Численные эксперименты: формирование крон молодых деревьев

ели и пихты

Описание экспериментов. Были проведены три серии экспериментов. В первой имитировался рост обособленных деревьев пихты белокорой и ели аянской. Во второй имитировался рост небольшой группы деревьев, размещенных равномерно, в узлах шестиугольников (так же, как и в эксперименте с ветвями). Так же, как и в предыдущем случае, были созданы 4 варианта посадок. Кроме того, было два варианта расстояния между деревьями. В первом случае оно составляло 150 см, во втором - 250 см - итого 8 вариантов. В третьей серии экспериментов выращивалась смешанная группа деревьев с произвольным размещением, чтобы изучить, как модель описывает асимметричное развитие кроны.

Обособленные деревья. На рис. 5, а показан внешний вид кроны обособленного дерева пихты белокорой. Молодые деревья пихты белокорой несколько выше ели аянской, но при этом ширина основания кроны почти одинакова. Профиль кроны ели в молодом возрасте дерева остается почти треугольным, следовательно, сама крона имеет коническую форму. У пихты же к возрасту 45 лет крона немного вытягивается в длину. Происходит это из-за того, что прирост пихты существенно больше, чем у ели, в то время как скорости уменьшения длин побегов на

200 400 600 800

Высота дерева, см

-------1 -------2 -3

Рис. 6. Возрастная динамика профиля кроны у обособленных деревьев пихты белокорой; 1 - возраст 31 год, 2-38 лет, 3-45 лет

осях второго порядка отличаются незначительно. В природе крона ели выглядит немного гуще, чем у пихты. Это подтверждается и графиками распределения по высоте дерева общего числа побегов. График распределения числа новых побегов пихты белокорой, показанный на рис. 6 иллюстрирует явление, о котором уже говорилось выше - несмотря на то, что ветви в нижней части кроны имеют большие размеры, новых побегов на них образуется совсем немного. Причем у пихты снижение числа новых побегов происходит быстрее, чем у ели, что опять-таки, обусловлено более быстрым ростом пихты в высоту. С другой стороны, у пихты максимальное число новых побегов, приходящееся на верхнюю треть кроны, с возрастом увеличивается быстрее, чем у ели.

Динамика ряда величин, характеризующих ветви обособленных деревьев пихты белокорой и ели аянской показывает, что и у пихты и у ели прирост ветвей в длину в случае обособленного разьития равномерен. У ели существенно больше дополнительных побегов. У пихты же максимальное число дополнительных побегов образуется через несколько лег после начала развития ветви, и затем практически не увеличивается. И у ели и у пихты максимальное число охвоенных побегов приходится на возраст ветви около 15 лет. Затем оно плавно снижается. У ели этот процесс происходит медленнее, поскольку период осыпания хвои немного больше, чем у пихты. Сходная ситуация характерна и для длины охвоенной части ветви, которая, по сути, представляет собой локальную глубину кроны. У пихты максимальная глубина кроны несколько выше, чем у ели, но, так как хвоя осыпается быстрее, к возрасту 45 лет длина охвоенной части ветви больше у ели.

Деревья в группах с равномерным размещением. Изображения крон деревьев пихты белокорой, развивавшихся в группах с равномерным размещением, показаны на рис. 5, б и рис. 5, в. Как у ели, так и у пихты при расстоянии между деревьями 2.5 м длина боковых ветвей существенно уменьшается. Заметно уменьшается и продолжительность жизни отдельных ветвей, и крона становится более компактной. При расстоянии между деревьями 1.5 м к возрасту около 17 лет хвоя с ветвей осыпается практически полностью и ветви засыхают (на рисунках деревьев засохшие ветви не отображаются). На рис. 7, а показаны профили крон пихты при разном расстоянии между соседними деревьями. В качестве контроля приведен профиль кроны обособленного дерева. При расстоянии между деревьями 2.5 м профили кроны переходят от треугольной формы к параболической. При уменьшении расстояния до 1.5 м профили крон становятся либо узко-параболическими (например, у пихты в окружении пихт), либо почти цилиндрическими (у ели в окружении елей). Динамика количественных величин, характеризующих ветви, показывает, что в древостое они быстро достигают максимально возможной длины, а затем постепенно теряют хвою и засыхают. При этом наиболее: сильное воздействие и изменение прироста в длину

100

Высота дерева, см

Рис. 7. Профили кроны (а), распределение по высоте дерева общего числа побегов (б) и распределение по высоте дерева новых побегов (в) пихты белокорой (возраст 45 лет, пихта в окружении елей); 1 - обособленное дерево («контроль»), 2 - расстояние до соседних деревьев равно 250 см, 3 — расстояние до соседних деревьев равно 150 см

вследствие конкуренции за пространство испытывают, в основном, нижние ветви дерева. Верхние, молодые развиваются относительно свободно. Цилиндрическая крона представляет собой критическую ситуацию, когда деревья в древостое расположены очень плотно и свободное межкроновое пространство практически отсутствует. Дерево с такой кроной нормально расти не может, поскольку для того, чтобы хотя бы сохранить скорость роста в высоту, крона должна развиваться с увеличивающейся скоростью.

Как видно на рис. 7, а у деревьев, растущих на расстоянии полутора метров друг от друга, радиус кроны в ее основании по сравнению с обособленными деревьями уменьшается приблизительно в 2 раза. При этом, как видно на рис. 7, б, число побегов на ветвях уменьшается в 3-4 раза, т.е. относительно небольшие изменения радиуса кроны вызывают более существенные изменения в структуре ветвей. Как было показано выше, при ухудшении условий ветвление побегов, и, следовательно, структура ветви меняются по определенной схеме. В частности, есть два важных момента: 1) переход от объемных, густых ветвей к плоским, 2) полное прекращение образования дополнительных побегов. Подобное уплощение ветвей может быть значимо для деревьев в древостое. Дело в том, что плоские ветви, особенно ветви без дополнительных побегов, гораздо более прозрачны. Это важно, поскольку в древостое свет поступает, в основном, сверху и многочисленные прозрачные ветви могут справляться с перехватом отраженной солнечной радиации. Чем гуще

древостой - тем больше на деревьях плоских ветвей и меньше фитомасса отдельных деревьев, что перекликается с известным правилом 3/2.

Из-за того, что наибольшему изменению подвергаются нижние ветви, в кроне дерева появляется своеобразней градиент структуры ветвей: верхние ветви густые, объемные, с большим числом пазушных и дополнительных побегов, нижние -плоские, образованы практически одними пазушными побегами. Сходным образом это выглядит и в динамике. Е1етви, постепенно переходя из верхней части кроны в нижнюю, меняют структуру. В результате, у дерева в древостое ветви в разных частях кроны могут выполнять разные функции — верхние, густые, но немногочисленные,

перехватывать интенсивный поток радиации, а нижние, многочисленные, «выбирать» остаток отраженной радиации.

При сравнении характеристик модельных деревьев, развившихся в разных вариантах посадок, обнаружилось следующее. Крона деревьев пихты лучше развивается в окружении пихт и несколько хуже - в окружении ели. Для ели справедливо другое утверждение - крона ели лучше развивается в окружении пихты и хуже - в окружении ели. Это проявляется во всех характеристиках, в частности, динамике образования новых побегов (рис. 7, в). Таким образом, на основании результатов имитационного моделирования можно заключить, что интенсивность конкуренции за пространство (и, соответственно, свет) между соседними деревьями ели выше, чем между деревьями пихты. В случае контакта крон ели и пихты, преимущество будет иметь ель. Следовательно, деревья ели в древостое будут лучше развиваться в окружении пихты, для пихты же предпочтительнее расти куртинами - у деревьев, расположенных ближе к центру куртины больше шансов на выживание.

Ассиметричное развитие кроны. Текущий вариант имитационной модели разработан на основе предположения, что ветви дерева развиваются относительно независимо друг от друга, что согласуется с теорией модульного строения кроны дерева (White, 1979; Wilson, 1989) а также с тем фактом, что сосуды, по которым вода с минеральными веществами приходит к ветвям, друг с другом не пересекаются (Козина, 1986). На этом же положении основана и популярная теория трубок (Shinozaki, 1964а, b; Makela et al., 2000).

При неравномерном размещении деревьев в группе возможен произвольный, практически бесконечный, спектр вариантов профилей крон. Допустим, есть дерево пихты, и с северной стороны его кроны ветви развиваются свободно, а с южной стороны есть соседнее дерево, расположенное на расстоянии 1.5 м. Тогда северная половина профиля кроны будет выглядеть так, как это показано на рис. 7, а (1), а южная - на рис. 7, а (3). Точно также изменятся и распределение побегов, и структура отдельных ветвей. На рис. 8 гоказан пример ассиметричного развития кроны пихты

Рис. S. Асимметричное развитие кроны дерева пихты

белокорой. В этом примере дерево «зажато» с одной стороны кронами соседних деревьев и у него формируется флагообразная крона.

Подобная пластичность важна для деревьев, поскольку она позволяет эффективнее использовать межкроновое пространство. Исходя из результатов, полученных для разных вариантов посадок, можно сделать вывод, что асимметричная форма кроны будет более характерна для чистых куртин ели аянской. Далее по степени увеличения правильности крон идут смешанные елово-пихтовые куртины. И, наконец, деревья в чистых куртинах пихты будут обладать наиболее правильными кронами. Форма кроны тесно связана с интенсивностью изреживания в древостое и, соответственно, с темпами его развития. Выше было сказано, какое окружение лучше для роста дерева. Для молодого древостоя же, по-видимому, предпочтительнее большое число деревьев с ассиметричными кронами, поскольку это может дать больший материал для изреживания. Известно, что если деревья в древостое почти одинаковы, то его рост постепенно замедляется. Эти вопросы, связанные с переходом на качественно другой уровень - уровень древостоя — будут изучены при дальнейшем развитии модели.

выводы

1. Количественные морфологические признаки ветвей (например, длины побегов на осях разных порядков) деревьев ели аянской и пихты белокорой коррелируют друг с другом, что обусловливает согласованную реакцию дерева на внешние условия, в частности, согласованное изменение приростов осей при контакте крон соседних деревьев. Это позволило разработать математическую модель, которая, имея небольшое число входных величин, описывает формирование и структуру крон деревьев на детальном уровне — на уровне отдельных побегов.

2. Сравнение результатов модельных экспериментов и эмпирических данных показало, что модель правильно описывает развитие ветвей дерева при изменении условий (густоты древостоя). Это означает, что модель обладает прогнозными способностями и, имитируя рост небольшой группы деревьев, можно изучать особенности формирования их крон. Модель можно использовать на двух уровнях детализации развития кроны: а) описание только формы кроны, б) детальное описание структуры кроны.

3. Численные эксперименты приводят к заключению, что:

• при свободном развитии крона молодых деревьев имеет коническую форму. При контакте с соседними деревьями крона становится параболической, а затем узкопараболической или почти цилиндрической;

• при относительно небольших изменениях радиуса крон происходит более глубокое изменение ее структуры, в целом крона становится более прозрачной;

• при уменьшении прироста основной оси ветви в длину ее структура меняется по определенной схеме, в частности, ветви переходят от «объемного» к «плоскому» строению;

• поскольку нижние ветви дерева подвержены большему изменению в результате взаимодействия крон, в кронах появляется своеобразный градиент структуры ветвей (и, соответственно, градиент локальной густоты кроны) - нижние ветви плоские, практически без дополнительных побегов, верхние же имеют объемную структуру;

• вместе с этим у деревьев в древостое меняется и характер распределения толщины фотосинтетически активной части кроны: у деревьев, растущих

обособленно, локальная глубина кроны в целом равномерна, у деревьев в древостое она быстро уменьшается и практически приближается к нулю в нижней ее части;

• молодые побеги, наиболее активно участвующие в формировании древесины, образуются, в основном, в верхней половине кроны. При близком расположении соседних деревьев молодые побеги сосредоточиваются в верхней трети кроны;

• в целом крона пихты развивается лучше, если соседние деревья — тоже пихты. Для ели справедливо обратное утверждение - крона ели развивается лучше в окружении пихт;

• при неравномерном размещении деревьев, наибольшей асимметричностью крон будут характеризоваться чистые еловые участки, наименьшей — чистые пихтовые. Смешанные участки будут занимать промежуточные положения в зависимости от пропорций пород.

4. Для формализации развития крон целесообразно использовать язык L-систем. L-система наглядно иллюстрирует особенности ветвления, характерные для данной породы дерева. Кроме того, L-системы позволяют легко варьировать степень подробности в описании кроны, что очень полезно при имитации развития древостоев. Разделение «структурного» и «количественного» компонентов модели, сделанное в нашей работе, позволяет избежать ее переусложнения и превращения в некое подобие нечитабельного кода программы.

5. L-система описывает формирование кроны одного дерева. Для того, чтобы деревья в моделируемом насаждении могли взаимодействовать, что влечет за собой изменение формы и структуры крон, было создано специальное программное обеспечение. Программа позволяет экспериментировать, варьируя размещение деревьев и соотношение числа деревьев разных пород, а затем позволяет наблюдать за их развитием.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Омелько A.M. Оптимальный режим дискретной эксплуатации популяции: метод расчета // Тезисы докл. Первой молодежной школы и конференции «Сохранение биоразнообразия». Москва, 2000. С. 156-157.

2. Омелько A.M. Формирование кроны деревьев темнохвойных пород при различных условиях освещенности: модель на основе L-систем // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сб. науч. тр. Вып. 9. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 123-131.

3. Омелько А.М. Периодические эндогенные смены преобладающей породы в сложных древостоях // Сибирский экологический журнал, 2006. № 3, Т. XIII. С. 345-351.

4. Омелько A.M. Модель роста деревьев темнохвойных пород на основе L-систем // Сибирский экологический журнал, 2006. № 2. Т. ХШ. С. 181-188.

5. Омелько А.М. Метод определения оптимального возраста рубки // Сибирский экологический журнал, 2006. № 2. Т. XIII. С. 201-204.

6. Омелько A.M. Математическая модель роста дерева в древостое темнохвойных пород // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сб. науч. тр. Вып. 9. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 57-69.

7. Омелько A.M., Яковлева А.Н. Имитационная модель формирования кроны молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой // Тез. докл. международной конференции «Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика». Владивосток, 2006. С. 14-16.

ОМЕЛЬКО Александр Михайлович

ФОРМИРОВАНИЕ КРОН ЕЛИ АЯНСКОЙ И ПИХТЫ БЕЛОКОРОЙ НА НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ ДРЕВОСТОЕВ (МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ НА ОСНОВЕ Ь-СИСТЕМ)

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано» печать27.09.2006 г. Формат60x84/16. Усл. печ. л. 1. Тир. 100 экз. Заказ 65. Огпечахано с оригинала заказчика.

Типография ТИНРО-иентра Г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Омелько, Александр Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Характеристика природных условий района исследований.

1.1. Географическое положение и рельеф.

1.2. Гидрография и гидрологические условия.

1.3. Климат.

1.4. Растительность.

1.5. Почвы.

ГЛАВА 2. Обзор методов математического моделирования роста и развития крон деревьев.

2.1. Морфологические модели кроны.

2.1.1. L-системы и другие формальные подходы.

2.1.2. Фрактальные модели.

2.2. Морфо-физиологические модели.

2.2.1. Морфо-физиологические модели роста ветви и дерева. ф 2.2.2. Морфо-физиологические модели древостоя.

ГЛАВА 3. Материалы и методы.

3.1. Основные черты морфологии и экологии ели аянской и пихты белокорой.

3.1.1. Ель аянская.

3.1.2. Пихта белокорая.:.

3.2. L-системы и их использование в задачах имитации роста растений.

3.2.1. Общие понятия.

3.2.2. Стохастические L-системы.

3.2.3. Параметрические L-системы.

3.3. Разработка имитационной модели.

3.3.1. Требования к модели и этапы ее разработки.

3.3.2. Принцип построения имитационной модели формирования кроны дерева темнохвойной породы.

3.3.3. Язык программирования Object Pascal, программа L-fir.

3.4. Методика сбора и обработки материала в полевых условиях.

3.5. Анализ эмпирических данных и идентификация параметров модели.

ГЛАВА 4. Морфологическая структура побегов и ветвей ели и пихты. Особенности ветвления.

4.1. Морфологическая структура побегов.

4.2. Особенности ветвления побегов ели аянской и пихты белокорой.

4.2.1. Длина побегов в молодой мутовке и дополнительных побегов.

4.2.2. Изменение длины побега на вершине оси с ее развитием.

4.2.3. Рост деревьев в высоту.

4.3. Изменение угла между материнским и дочерними побегами.

4.4. Изменение структуры ветви с уменьшением прироста главной оси.

4.5. Значения коэффициентов модельных уравнений для ели аянской и пихты белокорой.

ГЛАВА 5. Имитационная модель формирования кроны молодых деревьев темнохвойных пород в древостое.

5.1. L-система и вспомогательные уравнения.

5.2. Программа L-fir.

5.2.1. Общая характеристика.

5.2.2. Структура и основной алгоритм работы программы.

5.2.3. Интерфейс программы.

5.3. Численные эксперименты: прогнозирование развития отдельных ветвей.

5.3.1. Описание экспериментов.

5.3.2. Результаты экспериментов.

5.4. Численные эксперименты: формирование крон молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой.

5.4.1. Описание экспериментов.

5.4.2. Обособленные деревья.

5.4.3. Деревья в группах с равномерным размещением.

5.4.4. Ассиметричноеразвитие кроны.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование крон ели аянской и пихты белокорой на начальных этапах развития древостоев"

Формирование крон деревьев на начальных этапах возрастного развития 4 древостоев является очень важным и весьма динамичным процессом. В этом процессе образуется древесное сообщество и заполняется кроновое пространство лесной экосистемы, складываются взаимосвязи и взаимовлияние особей деревьев.

Один из первых по времени подходов к исследованию кроны состоял в описании ее архитектуры - частей, из которых состоит крона, их положения в пространстве, взаимного расположения, соподчинения и т.д. (Цельникер, Семихатова, 1957; Голубев, 1973; Нухимовский, 1974; Мазуренко, 1977; Горошкевич, 1996; Антонова, Тертерян, 1997). В качестве отдельной задачи к ^ изучению этих проблем тесно примыкает выделение элементов, из которых состоит крона, а также создание терминологии для их обозначения. Наибольшего расцвета эти исследования достигли в XVIII - XIX и в середине XX века (Мейер, 1958, Карпов, 1969). Интерес к ним не исчерпан и по сей день, и служит предметом рассмотрения экологической морфологии растений (Гатцук, 1994).

Интенсивный переход к количественному анализу морфологической структуры и процессов формирования кроны, а также соотношения числа и размеров отдельных элементов ее структуры, начался около 20 лет назад, хотя ^ отдельные исследования такого типа проводились и раньше. Установление количественных закономерностей ветвления позволяет перейти к моделированию структуры кроны. С теоретических позиций математическое моделирование развития кроны направлено, в основном, на решение следующих задач: а) исследование физиологических механизмов, регулирующих рост побегов и их положение в пространстве; б) изучение связи кроны с ее жизнедеятельностью (фотосинтезом и транспирацией); в) изучение ^ влияния внешних факторов на формирование кроны и механизмов, регулирующих эти процессы; г) изучение связи особенностей строения кроны у разных видов с их адаптацией к внешним условиям.

С практической точки зрения моделирование развития кроны, а также деревьев и древостоев в целом представляет интерес для решения вопросов оптимизации структуры сообществ при формировании целевых насаждений, и других задач природопользования (Lippke, Oliver, 1993; McCarter et al, 1998; Омелько, 2000, 2006в). Спектр задач, решаемых в данном случае с использованием моделирования весьма широк. В первую очередь это прогнозирование развития древостоя, причем на уровне отдельных деревьев, потому что такие характеристики древостоя, как средняя высота и средний диаметр на практике часто оказываются слишком абстрактными. Во многих странах (например, Финляндия, Канада, США) лесохозяйственные мероприятия проектируются и планируются с использованием математических моделей, что позволяет существенно сократить затраты времени и денежных средств (Oliver et al, 1994; Oliver, 1999; Marzluff et al., 2002). В этом случае очень важно знать реакцию отдельных деревьев на изменение условий. Частные задачи - прогнозирование прироста ствола по диаметру и оценка качества древесины. Поэтому там, где интенсивно создаются лесные культуры и существует практика ухода за древостоем, математическое моделирование процессов развития отдельных деревьев и древостоев находится на очень высоком уровне.

В то же время, несмотря на уже достаточно длительное изучение процессов формирования крон деревьев, многие вопросы остаются слабо изученными. В особенности это относится к деревьям темнохвойных пород, поскольку большинство исследователей занимается изучением сосны обыкновенной и, значительно реже - ели. В ходе проведенного нами исследования была разработана имитационная модель, описывающая развитие кроны молодых деревьев пихты белокорой и ели аянской, которые являются одними из основных лесообразующих темнохвойных пород лесов Сихотэ-Алиня. Данная модель представляет собой шаг на пути к созданию прогнозной имитационной модели, с использованием которой можно будет исследовать ряд вопросов, касающихся роста молодого древостоя темнохвойного леса. Поэтому в данной работе модель формирования кроны представляет собой не только инструмент исследования, но и один из важных результатов. Молодые деревья были выбраны в качестве объекта изучения по той причине, что именно в молодом возрасте происходит формировании древесного сообщества. Кроме того, структура кроны и ветвей молодых деревьев относительно закономерна и динамична.

На начальных этапах формировании древостоев темнохвойных лесов большую роль играют деревья лиственных пород. Характер взаимодействия крон деревьев хвойных и лиственных пород сильно отличается, и на данной стадии разработки, в модели описано взаимодействие только ели и пихты. Модель формализует и обобщает информацию о ветвлении побегов деревьев темнохвойных пород, и использует оригинальный подход, объясняющий особенности развития кроны и изменение ее структуры при взаимодействии с соседними деревьями. В основу модели положены так называемые L-системы, которые представляют собой своеобразную математическую теорию развития растений.

Создавая модели развития кроны, исследователи используют разные методы и теоретические предпосылки. Но часто из виду упускается то обстоятельство, что дерево - это целостный организм. Его слаженное, скоррелированное развитие обусловлено действием фитогормонов, которые, в конечном итоге, управляют перераспределением веществ в кроне и корневой системе. Поэтому, в общих чертах структура кроны может соответствовать теоретическим представлениям о ней, как об объекте, основная цель которого -наиболее эффективный перехват солнечной радиации. Но ее частное строение часто не отвечает логике подобных теорий. В предложенной нами модели фитогормоны и распределение веществ явно не участвуют. Но есть результат их действия, выражающийся в согласованном изменении длин побегов на осях разных порядков.

Цель настоящей работы состоит в следующем: разработать имитационную модель, описывающую процесс формирования кроны деревьев пихты белокорой и ели аянской в молодом древостое темнохвойных пород. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) изучить основные особенности развития крон в целом и отдельных ветвей молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой;

2) разработать L-систему, описывающую ветвление побегов дерева;

4) идентифицировать значения коэффициентов модели для пихты белокорой и ели аянской;

5) провести численные эксперименты и выявить особенности формирования крон ели и пихты в молодом древостое.

Автор выражает благодарность сотрудникам Института леса СО РАН им. В.Н. Сукачева, д.б.н. Г.Б. Кофману и д.б.н. В.В. Кузьмичеву за консультации и помощь на начальном этапе выполнения работы; д.б.н. М.Д. Корзухину за комментарии и замечания к модели; к.б.н. М.М. Омелько (ГТС ДВО РАН) и к.б.н. А.Н. Яковлевой (БПИ ДВО РАН) за помощь в организации и проведении полевых исследований, а также за помощь при сборе и обработке эмпирических данных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Омелько, Александр Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Количественные морфологические признаки ветвей (например, длина побегов на осях разных порядков) деревьев ели аянской и пихты белокорой коррелируют друг с другом, что обусловливает согласованную реакцию дерева на внешние условия, в частности, согласованное изменение приростов осей при контакте крон соседних деревьев. Это позволило разработать математическую модель, которая, имея небольшое число входных величин, описывает формирование и структуру крон деревьев на детальном уровне (уровне отдельных побегов).

2. Сравнение результатов модельных экспериментов и эмпирических данных показало, что модель правильно описывает развитие ветвей дерева при изменении густоты древостоя. Это означает, что модель обладает прогнозными способностями и, имитируя рост небольшой группы деревьев, можно изучать особенности формирования их крон. Модель можно использовать на двух уровнях детализации развития кроны: а) описание только формы кроны, б) детальное описание структуры кроны.

3. Численные эксперименты приводят к заключению, что:

• вместе с этим у деревьев в древостое меняется и характер распределения толщины фотосинтетически активной части кроны: у деревьев, растущих обособленно, локальная глубина кроны в целом равномерна, у деревьев в древостое она быстро уменьшается и практически приближается к нулю в нижней ее части;

• молодые побеги, наиболее активно участвующие в формировании древесины, образуются, в основном, в верхней половине кроны; при близком расположении соседних деревьев молодые побеги сосредоточиваются в верхней трети кроны;

• в целом крона пихты развивается лучше, если соседние деревья - тоже пихты; для ели справедливо обратное утверждение - ее крона развивается лучше в окружении пихт;

• при неравномерном размещении деревьев, наибольшей асимметричностью крон будут характеризоваться чистые еловые участки, наименьшей -чистые пихтовые; мешанные участки будут занимать промежуточные положения в зависимости от пропорций пород.

4. Для формализации развития крон целесообразно использовать язык L-систем. L-система наглядно иллюстрирует особенности ветвления, характерные для данной породы дерева. Кроме того, L-системы позволяют легко варьировать подробности в описании кроны, что очень полезно при имитации развития древостоев. Разделение «структурного» и «количественного» компонентов модели, сделанное в нашей работе, позволяет избежать ее переусложнения и превращения в некое подобие нечитабельного кода программы.

В целом, предложенный подход к описанию развития кроны показал свою адекватность. Постепенная замена регрессионных зависимостей физиологически обоснованными механизмами позволит придать модели большую гибкость и точность описания развития кроны.

167

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Омелько, Александр Михайлович, Владивосток

1. Алексеев В.А. Световой режим леса. JL: Наука, 1975. 227 с.

2. Антонова И.С., Тертерян Р.А. Развитие побеговых систем у Pinus sylvestris (Pinaceae) II Ботанич. журн. 1997. Т. 82. № 9. С. 39-53.

3. Базунова Г.Г., Ворошилова Г.И., Калюжная С.П. Морфолого-анатомическая характеристика надземных органов хвойных Дальнего Востока // Стационарные исследования в лесах Сихотэ-Апиня. Владивосток, 1977. С. 59-72.

4. Березовская Ф.С., Карев Г.П., Швиденко А.З. Моделирование динамики древостоев: эколого-физиологический подход. М.: Госкомлес, 1991. 83 с.

5. Боровиков Б.П., Боровиков И.П. STATISTICA статистический анализ и обработка данных в среде Windows®. М.: Филинъ, 1998.608 с.

6. Бугровский В.В., Дудин Е.Б., Меллина Е.Г., Цельникер Ю.Л. Моделирование продукционных процессов в чистых древостоях // Журн. общ. биол. 1982. Т. 43. № 4. С. 480-487.

7. Бугровский В.В., Меллина Е.Г., Цельникер Ю.Л. Моделирование развития чистопородных и смешанных древостоев с учетом механизмов их взаимодействия с окружающей средой // ДАН СССР, экология. 1984. Т. 275. №5. С. 1269-1273.

8. Гавренков Г.И. Механический состав почв Верхнеуссурийского стационара II Комплексные исследования лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 55-73.

9. Гавренков Г.И. К характеристике почв Верхнеуссурийского стационара // Стационарные исследования в лесах Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 18-24.

10. Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии растений. М.: Прометей, 1994. С. 1819.

11. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Высшая школа., 1987.448 с.

12. Голубев В.Н. Морфологический анализ структуры поликарпической системы побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травам // Бюл. МОИП, отд. биол. 1973. Т. 78. №5. С. 90106.

13. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура и развитие элементов вторичной кроны кедра сибирского // Онтогенез. 1996. Т. 27. № 1. С. 53-61.

14. Гурцев А.И., Корзухин М.Д. Кроновая и корневая конкуренция в линейной посадке сосны // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат. 1998. Т. XI. С. 206-224.

15. Гурцев А.И., Цельникер Ю.Л. Фрактальная структура ветви дерева // Сибирский экологический журнал. 1999. Т. 4. С. 431-441.

16. Дарахвелидзе П.Г., Марков Е.П., Delphi среда визуального программирования. СПб.: BHV, 1996. 352 с.

17. Дерфлинг К. Гормоны растений: системный подход / под ред. В.И. Кафели. М.: Мир, 1985.303 с.

18. Дорошенко А.В. О влиянии рельефа на температуру воздуха под пологом леса // Экология и продуктивность лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 66-71.

19. Жильцов А.С. Климатические особенности территории Верхнеуссурийского стационара // Биоценотические исследования на Верхнеуссурийском стационаре. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 30-38.

20. Карев Г.П. Математическая модель роста в светолимитированных древостоях // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. № 4. С. 474-479.

21. Карев Г.П. О моделировании многовидовых фитоценозов // Проблемы экологического мониторинга. 1985. Т. 7. С. 227-233.

22. Карев Г.Л., Скоморовский Ю.И. Модель роста однопородных древостоев // Лесоведение. 1998. № 6. С. 77-79.23,24,25,26,27.28,29,30,31,32,33,34,35,36,37,

23. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. JL: Наука, 1969.336 с.

24. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956.263 с.

25. Колесников Б.П. Геоботаническое районирование Дальнего Востока // Дальний Восток: Физико-географическая характеристика. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 183-245.

26. Колесников Б.П. Растительность: Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 206-250.

27. Колосков П.И. Опыт климатического районирования мировой территории для целей сельского хозяйства СССР // Труды научно-исслед. инст. аэроклиматологии, 1962., №. 15. С. 5-13.

28. Козина JI.B. Транспорт и распределение ассимилятов у растений Picea jezoensis и Pinus coaensis // Физиология растений. 1986. Т. 33. № 1. С. 5665.

29. Корзухин М.Д., Семеновский Ф.Н. Синэкология леса. С.-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992. 192 с.

30. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, 1986.210 с. Краснов М. OpenGL графика в проектах Delphi. СПб.: BHV, 2000.345 с. Кулль К., Кулль О. Динамическое моделирование роста деревьев. Таллинн: Валгус, 1989,231 с.

31. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977.159 с.

32. Манько Ю.И. Ель аянская. Л.: Наука, 1987.280 с.

33. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. О северном пределе распространения ели Picea ajanensis в материковой части Дальнего Востока // Ботан. журн. 1971. Т. 56, №9. С. 1343-1351.

34. Мейер К.И. Морфология высших растений. М.: МГУ, 1958.254 с. Нухимовский Е.Л. Ветвление и кущение семенных растений // Изв. ТСХА. 1974. № 2. С 50-62.

35. Омелько A.M. Оптимальный режим дискретной эксплуатации популяции: метод расчета // Тезисы докл. Первой молодежной школы и конференции сохранение биоразнообразия, Москва, 2000. С.156-157.

36. Омелько A.M. Формирование кроны деревьев темнохвойных пород при различных условиях освещенности: модель на основе L-систем // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сб. науч. тр. Вып. 9. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 123-131.

37. Омелько A.M. Периодические эндогенные смены преобладающей породы в сложных древостоях // Сибирский экологический журнал, 2006а. № 3. Т. XIII. С. 345-351.

38. Омелько A.M. Модель роста деревьев темнохвойных пород на основе L-систем // Сибирский экологический журнал, 20066. № 2. Т. XIII. С. 181188.

39. Омелько A.M. Метод определения оптимального возраста рубки // Сибирский экологический журнал, 2006в. № 2. Т. XIII. С. 201-204.

40. Омелько А. М. Математическая модель роста дерева в древостое темнохвойных пород // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сб. науч. тр. Вып. 9. Владивосток: Дальнаука, 2006г. С. 57-69.

41. Омелько A.M., Яковлева А.Н. Имитационная модель формирования кроны молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой // Тез. докл. международной конф. Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и ихIдинамика. Владивосток, 2006. С. 14-16.

42. Сапожников А.П., Манько Ю.И., Розенберг В.А. Основные подходы биогеоценологического изучения лесных почв на Дальнем Востоке // Почвоведение, 1980. № 5. С. 50-59.

43. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

44. Тихонов В.И. Осевые системы древесных растений и их роль в организации ассимиляционной поверхности // Лесоведение. 1977. № 6. С. 55-63.48,49,50,51,52.53,54,55,56,57,58,59,60,61,62,

45. Трескин П.П. Закономерности морфогенеза скелетной части кроны взрослой ели // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973. С. 222-240.

46. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. Хабаровск, 1969.415 с.

47. Фаронов В.В. Delphi 5. Учебный курс. М.: «Нолидж», 2001. 605 с. Цельникер Ю.Л. Структура кроны ели // Лесоведение. 1994. № 4. С. 35-44. Цельникер Ю.Л. Структура кроны лиственницы // Лесоведение. 1997. №3. С. 40-50.

48. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Баланс углерода ветвей ели // Лесоведение 1994. №5. с. 16-25.

49. Цельникер Ю.Л. Семихатова О.А. О соотношении вегетативного и генеративного этапов развития у побегов некоторых древесных пород // Бот. журн. 1957. Т. 42. № 7. С. 1044-1054.

50. Abelson Н., di Sessa A.A. Turtle geometry. Cambridge: M.I.T. Press, 1982. 96 P

51. Agu M., Yokoi Y. A stochastic description of branching structure of trees // J. Theor. Biol. 1985. V. 112, № 4. P. 667-676.

52. Aono M., Kunii T.L. Botanical tree image generation, IEEE // Computer

53. Graphics and Applications. 1984. V. 4. № 5. P. 10-34.

54. Berezovskaya F.S, Karev G.P., Kisliuk O.S., Khlebopros R.G., Tselniker Y.L. A fractal approach to computer-analytical modelling of tree growth // Trees. 1997. V. 11. P. 323-327.

55. Berger D.S. Modification of a simple fractal tree growth scheme: implication of growth, variation and evolution // J. Theor. Biol. 1991. V.152. № 4. P. 513-529.

56. Borchert R., Tomlinson P.B. Architecture and crown geometry in Tabebulia rosea (Bignoniaceae) // Am. J. Bot. 1984. V. 71. № 7. P. 958-969.

57. Botkin D.B. Forest dynamics. An ecological model. Oxford: Oxford Univ. Press, 1993.309 р.

58. Brown C.L., Mc Alpine R.G., Kormanik P.R. Apical dominance and form of woody plants and reappraisal // Am. J. Bot. 1967. V. 54. №2. P. 153-162.

59. Castel Т., Caraglio Y., Beaudoin A., Borne F. Using SIR-C SAR data and the AMAP model for forest attributes retrieval and 3-D stand simulation. Remote sensing of environment, 2001. V. 75. P. 279-290.

60. Chumachenko S.I., Korotkov V.N., Palenova M.M., Politov D.V. Simulation modeling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for conifer-broad-leaved forests // Ecol. Modeling, 2003. Vol. 170. P. 345-361.

61. Corona P. Studying tree crown architecture by fractal analysis // L'ltalia Forestale e Montana. 1991. V. 46. № 4. P. 291-30.

62. Costes E., Guedon Y. Modelling branching patterns on one-year-old trunks of apple cultivars. Annals of Botany. 2002. V. 89. № 5. p. 513-523.

63. Courbaud В., de Coligny F., Cordonnier T. Simulating radiation distribution in a heterogeneous Norway spruce forest on a slope. Agriculture and Forest Meteorology. 2003. V. 116. № 1. P. 1-18.7475,7611,78,79,80,81,82,83,84,85,86,

64. Danjon F., Bert D., Godin C., Trichet P. Structural root architecture of 5-year-old Pinus pinaster measured by 3D digitising and analysed with AMAPmod. Plant and Soil. 1999. V. 217. № 1-2. P. 49-63.

65. Dauzat D. Radiative transfer simulation on computer models of Elaesis guinnesis // Oleagineux. 1994. V. 49. № 1. P. 8-90.

66. Deleuze C., Houllier F. A transport model for tree ring width // Silva Fennica. 1997. V. 31. №3. P. 239-250.

67. Fisher J.B., Honda H. Computer simulation of branching pattern and geometry in Terminalia (Combretaceae), a tropical tree // Bot. Gaz. 1977. V. 138. P. 377384.

68. Fisher J.B., Honda H. Branch geometry and effective leat area; a study of Terminalia-branching pattern. I. Theoretical trees // Amer. J. Bot. 1979a. V. 66. № 6. P. 633-644.

69. Fisher J.B., Honda H. Branch geometry and effective leaf area: a study of Terminalia-branching pattern. II. Survey of real trees // Am. J. Bot. 1979b. V. 66. № 6. P. 645-655.

70. Foley J.D., Van Dam A. Fundamentals of interactive computer graphics. Addison-Wesley: Massachusetts, 1982.126 p.

71. Ford E.D. Branching crown structure and the control of timber production //

72. Attributes of the trees as crop plants. Edinburgh: Inst, of Terrestrial Ecology. 1985. P. 228-252.

73. Ford E.D. The control of tree structure and productivity through the interaction of morphological development and physiological processes // Intern. J. Plant. Sci. 1992. V. 153. № 3. p. 147-162.

74. Ford E.D., Avery A., Ford R. Simulation of branch growth in the Pinaceae: interaction of morphology, phenology, foliage productivity and requirement for structural support in the export carbon // J. Theor. Biol. 1990. V. 146. № l.P. 15-36.

75. Ford E.D., Teskey R.O. The concept of closure in calculating carbon balance of forests: accounting for differences in spatial and temporal scales of component processes // Tree Phys. 1991. V. 9. №1-2. P. 307-324.

76. Ford H. Investigating the ecological and evolutionary significance of plant growth form using stochastic simulations // Ann. Bot. 1987. V. 59. № 5. P. 487494.

77. Ford R., Ford E.D. Structure and basic equations of a simulator for branch growth in the Pinaceae // J. Theor. Biol. 1990. V. 146. № 1. P. 1-13.

78. Fourcaud Т., Lac P. Numerical modelling of shape regulation and growth stresses in trees I. An incremental static finite element formulation. Trees Structure and Function. 2003a. V. 17. P. 23-30.

79. Gavrikov V.L., Secretenko O.P. Dynamics of three-dimensional population of twigs: crown of Scots pine // Modelling, Measurement and Control. Ser. C. 1992. V. 33.№ l.P. 41-64.

80. Gavrikov V.L., Sekretenko O.P. Implications of crown-stem relations in Scots pine simulated by a three-dimensional model // Modelling, Measurement and Control. Ser. C. 1993. V. 35. № 2. P. 41-63.

81. Godin С., Costes E., Caraglio Y. Exploring plant topological structure with AMARmod software: an outline // Silva Fennica. 1997. V. 31. № 3. P. 357-368.

82. Gordon D.N., Krestov P.V., Klinka K. Height growth of black spruce in British Columbia // The Forestry Chronicle, 2002. № 2. V. 78. P. 306-313.

83. Grace J.S. Modelling the interception of solar energy and netto-photosynthesis // R.K. Dixon et al. (eds.) Process Modeling of Forest Growth Responces to Environmental Stress. Portland. Oregon: Timber Press. 1990. P. 142-158.

84. Gruber F. Das Verzweigungs system und der Nvadelfall der Ffichte (Picea abies L. Karst) als Grundlage zur Beurteilung von Waldschaden // Berichte des Forschungszentrums Waldokosysteme / Waldsterben. Gottingen Reihe A 1987. B. 26.214 s.

85. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests: an architectural analysis. Berlin: Springer-Verlag. 1978. 441 p.

86. Hasimoto R. Analysts the morphology and structure of crowns in a young sugi (Cryptomeria japonica) stand // Tree Phys. 1990. V. 6. № 2. P. 119-134.

87. Honda H. Description of the form of trees effects of the brauching-angle and branching length // J. Theor. Biol. 1971. V. 31, № 2. P. 331-338.

88. Honda H., Fisher J.B. Tree branch angle: maximizing effective leaf area // Science. 1978. V. 199. № 4712. P. 888-890.

89. Honda H., Fisher J.B. Ratio of tree branch length: the equitable distribution of leaf clusters on branch // Proc. Nat. Ac. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 3875-3879.

90. Honda H., Tomlinson P.B., Fisher J.B. Computer simulation of branch interaction and regulation by unequal flow rates in botanical trees // Am. J. Bot. 1981. V. 68. №4. P. 569-585.

91. Honda H., Tomlinson P.B., Fisher J.B. Two geometrical models of branching in botanical trees // Ann. Bot. 1982. V. 49. P. 1-11. Horn H.S. The adaptive geometry of trees. Princeton, N. Y.: Univer. Press, 1971.144 p.

92. Iwasa Y, Cohen D., Leon J. A. Tree height and crown shape as results of competitive games // J. Theor. Biol. 1985. V. 112. № 2. P. 279-297.

93. Jaeger M., de Reffye Ph. Basic concepts of computer simulation of plant growth

94. J. Biosci. 1992. V. 17. P. 275-291.

95. Kisljuk O.S., Kuznetzova T.V., Agafonova A.A. On the modelling of clone geometry in Asarum europaeum // J. Theor.Biol. 1996. V. 178. P. 399-404.

96. Korzukhin M., Ter-Mikaelian M. An individual tree-based model of competition for Light // Ecol. Modelling. 1995. V. 79. P. 221-229.

97. Kurth W. Growth Grammar Interpreter GROGRA 2.4. Gottingen: Berichte des Forschungszentrums Waldifkosysteme, Reihe B, Bd. 38. 1994a. 192 p.

98. Kurth W. Morphological models of plant growth: possibilities and ecological relevance // Ecol. Modeling. 1994b. V. 75/76. P. 299-308.

99. Kurth W., Lanwert D. Biometrische Grundlagenfur ein dynamisches Arhitekturmodell der Fichte (Picea abies L.J Karst) // Allgemeine Forst und Jagdzeitung. 1995.166 Jg,H9/10. S.177-184.

100. Kurth W., Sloboda W. Growth grammars simulating trees an extension of L-systems incorporating local variables and sensitivity // Silva Fennica. 1997. V 31. № 3.P. 285-295.

101. Landsberg J.J., Raufmann M.R., Binkley, Isebrands J., Jarvis P.G. Evaluating progress toward closed forest models based on fluxes of carbon water and nutrients // Tree Phys. 1991. V. 9. № 1-2. P. 1-15.

102. Le Dizes S.L., Cruiziat P., Lacointe A., Sinoquet H., Roux X.L., Balandier P., Jacquet P. A model for simulating structure-function relationships in walnut tree growth processes // Silva Fennica. 1997. V. 31. № 3. P. 313-328.

103. Leemans R. Description and simulation of stand, structure and dynamics in some Swedish forests // Acta Universitatis Upsaliensi. Uppsala, 1989.44 p.

104. Leverenz J.W., Hinckley T.M. Shoot structure leaf area index and productivity of evergreen conifer stands // Tree Phys. 1990. V. 6. № 2. P. 135-149.

105. Lindenmayer A. Adding continuous components to L-systems. In G. Rozenberg and A. Salomaa, editors, L Systems, Lecture Notes in Computer Science 15. Berlin: Springer-Verlag, 1974. P. 53-68.

106. Lindenmayer A. Developmental algorithms of multicellular organisms. A survey of L-systems //J. Theor. Biol. 1975. V. 54. № 1. P3-22.

107. Lindley J., Gordon G. A catalogue of Coniferous plants with their synonyms // J. Hort. Soc. London. 1850. Vol. 5. P. 199-228.

108. Lippke В., Oliver C.D. How can management for wildlife habitat, biodiversity, and other values be most cost-effective? // Journal of Forestry, 1993. V. 91. P. 14-18.

109. Long C.A. Leonardo da Vinci's rule and fractal complexity in dichotomous trees // J. Theor. Biol. 1994. V. 167. № 2. P. 107-113.

110. Lorimer N.D, Haight R.G., Leary R.A. The fractal forest: fractal geometry and applications in forest science // Gen. Tech Rep.NC-170. USDA, Forest Service Publ., North Central For. Exper. Station. 1994.43 p.

111. Maillette L. Structural dynamics of silver birch. 1. The fates of buds //J.Appl. Ecol 1982a. V. 19. № 1. p. 203-218.

112. Maillette L. Structural dynamics of silver birch. 2. A matric model of the bud population // J. Appl. Ecol. 1982b. V. 19. № 1. P. 219-238.

113. Makela A. Implications of the pipe model theory on dry matter partitioning and height growth in trees // J. Theor. Biol. 1986. V. 123. № 1. P. 103-120.

114. Makela A., Vanninen P., Ikonen V-P. An application of process-based modelling to the development of branchiness in Scots pine // Silva Fennica. 1997. V.31.№3. P. 369-380.

115. Mandelbrot B.B. Fractal geometry of nature. N.Y.: Freeman Publ. 1983.469 p.

116. Marzluff J.M., Millspaugh J.J., Ceder K.R., Oliver C.D., Whithey J., McCarter J.B., Mason C.L., Comnick J. Modeling changes in wildlife habitat and timber revenues in response forest management // Forest Science, 2002. V. 48. P. 191202.

117. May R. How many species are there on Earth? // Science. 1988 V. 24. № 4872. P. 1441-1449.

118. McCarter J.B., Wilson J.S., Baker P.J., Moffett J.L., Oliver C.D. Landscape management through integration of existing tools and emerging technologies // Journal of Forestry, 1998. № 6. P. 17-23.

119. Monsi M., Saeki T. Uber den Lichtfactor in den Pflanzengesellschafien und seine Bedeutung fur die Stoffproduction // Jap. Jour. Bot. 1953. V. 14. № 1. P. 22-52.

120. Niklas K.J. Plant allometiy. The scaling of form and process. Chicago: Chicago Univ. Press. 1994.395 p.

121. Niklas K.J. The evolution of leaf form and function // Leaf development and canopy growth. Sheffield: Academic Press. 2000. P. 1-36.

122. Niklas K.J., Kerchner V. Mechanical and photosynthetic constraints on the evolution of plant shape // Paleontology. 1984. V. 10. № 1. P. 79-101.

123. Oker-Blom P., Kellomaki S., Valtonen E., Vaisanen H. Structural development of Pinus sylvestris stands with varying iniyial density: a simulation model // Scand. J. For. Res. 1988. V. 3. № 2. P. 185-200.

124. Oker-Blom P., Kaufmann M.R., Ryan M. Performance of a canopy light interception model for conifer shoots trees and stands // Tree Phys. 1991. V. 9. № 1-2. P. 227-243.

125. Oliver C.D. The future of forest management industry: highly mechanized plantations and reserves or a knowledge intensive integrated approach // The Foresty Chronicle, 1999. V. 75. P. 1-17.

126. Osawa A. Inverse relationship of crown fractal dimension to self thinning exponent of tree populations: a hypothesis // Can. J. For. Res. 1995. V. 25. № 10. P. 1608-1617.

127. Paltridge G.W. On the shape of trees // J. Theor. Biol. 1973. V. 38. P. 111-137.

128. Perttunen J., Sievanen R., Nikinmaa E., Salminen H., Saarenmaa H., Vakeva J.

129. GNUM: A tree model based on simple structural units // Ann. Bot. 1996. V. 77.№ l.P. 87-98.

130. Perttunen, J., Sievanen R., Nikinmaa, E. LIGNUM: A Model Combining the

131. Structure and the Functioning of Trees. Ecol. Model. 1998. V. 108. P. 189-198.

132. Porter J.R. Modules, models and meristems in plant architecture // Plant canopies: their growth form and function // Russel G., Marshall В., Jarvis P.G. (eds.). Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1989. P. 141-159.

133. Prusinkiewicz P. Visual Models of Morphogenesis. // Artificial Life. 1994. V.l. № 1-2. P. 67-74.

134. Prusinkewitcz P., Hanan J. Lyndenmayer systems, fractals, and plants // Lect. Notes in Biomath. Berlin: Springer-Verlag, 1989. 79 p.

135. Pruzinkiewitcz P., Lindenmayer A. The algorithmic beauty of plants. N. Y.:

136. Springer-Verlag, 1990.124 p.

137. Pruzinkiewitcz P.W., Remfrey W.R., Davidson C.G., Hammel MS. Modeling the architecture of expanding Fraxinus Pennsylvania shoots using L-systems // Can. J. Bot. 1994. V. 72. № 5. P. 701-714.

138. Rausher H.M., Isebrands J.G., Host G.E., Dickson R.E., Dickmann D.I., Crow

139. T.R., Michael D.A. ECOPHYS: An ecophysiological growth process model for juvenile poplar// Tree Phys. 1990. V. 7. P. 255-281.

140. Reffye de P., Houllier F., Blaise F., Barthelemy D., Dauzat J., Auclair D. A model simulating above- and below-ground tree architecture with agroforestry applications // Agroforestry Systems. 1995. V 30. № 2. P. 175-197.

141. Reffye de P., Fourcaud Т., Blaise F., Barthelemy D., Houlier F. A functional f? model of tree growth and tree architecture // Silva Fennica. 1997. V. 31 № 3. P.297.311.

142. Remphrey W.R., Powell G.R. Crown architecture of Larix laricina saplings:quantitative analysis and modeling of (nonsylleptic) order 1 branching in relation to development of the main stem // Can. J. Bot. 1984. V.62. № 9. P. 1904-1915.

143. Remphrey W.R., Powell G.R. Crown architecture ofLarix laricina sapplings: An analysis of higher order branching // Can. J. Bot. 1987. V. 65. № 2. P. 268279.

144. Remphrey W.R, Powell G.R Crown architecture ofLarix laricina sapplings: production and disposition of foliage and their simulation // Can. J. Bot. 1988. V. 66. №11. P. 2234-2246.

145. Room P.M., Maillette L., Hanan J.S. Module and metamer dynamics and virtual plants // Adv. Ecol. Res. 1994. V. 25. P. 105-157.

146. Room P.M., Hanan J.S., Prusinkiewicz P. Virtual plants: new perspectives for ecologists, pathologists, and agricultural scientists. Trends in Plant Science. 1996. №1. P. 33-38.

147. Ross E., Mc Murtrie R.E. Relationship of forest productivity to nutrient and carbon supply a modelling analysis // Tree Phys. 1991. V. 9. № 1-2. P. 87-99.

148. Shinozaki K.K., Yoda K., Hozumi K., Kira T. A Quantitative analysis of plant form-the pipe model theory. 1.Basis analysis // Jap. J. Ecol. 1964a. V. 14. № 1. P. 97-105.

149. Shinozaki K.K., Yoda K., Hozumi K., Kira T.A. Quantitative analysis of plant form-the pipe model theory. 2. Further evidence of the theory and its application in forest ecology // Jap. J. Ecol. 1964b. V. 14. P. 133-139.

150. Sinoquet H., Rivet P., Godin C. Assessment of the three-dimensional architecture of walnut trees using digitising // Silva Fennica. 1997. V. 31. № 3. P. 265-273.

151. Sievanen R., Nikinmaa E., Perttunen J. Evaluation of importance of sapwood senescence on tree growth using the model LIGNUM // Silva Fennica. 1997. № 3. P. 329-340.

152. Sorrensen-Cothern K.A., Ford D.A., Sprugel D.G. A model of competition incorporating plasticity through modular foliage and crown development // Ecol.

153. Manag. 1993. V. 63. № 3. P.277-304.

154. Thornley J.H.M. A model to describe the partitioning of photosynthate during vegetative plant growth // Ann. Bot. 1972. V.36. № 5. P. 419-430.

155. Thornley J.H.M. A transport-resistance model for forest growth and partitioning // Ann. Bot. 1991. V. 67. № 3. P. 219-228.

156. Thornley J.H.M. Modelling allocation with transport conversion processes // Silva Fennica. 1997. V. 31. № 3. P. 341-355.

157. Thornley J.H.M., Cannell M.G.R. Temperate forest responces to carbon dioxide, temperature and nitrogen: a model analysis // Plant, Cell Environ. 1996. V. 19. №7. P. 1331-1348.

158. Tselniker J.L., Korzukhin M.D., Malkina I.S. Crown structure and productivity modelling in spruce trees growing under different suppression // Berichte des Forschungszentrums Waldokosysteme Waldsterben Reihe. 1997. P. 31-41

159. Turcotte D.L., Smalley R.F., Solla S.A. Collapse of loaded fractal trees // Nature. 1985. V. 313. P. 671-672.

160. Valentine H.T. Tree-growth models: derivations employing theй pipe-model theory // J. Theor. Biol. 1985. V. 117. № 4. P. 579-585.

161. Valentine H.T. A carbon-balance model of stand growth a derivation employing pipe-model theory and the self-thinning rule // Ann. Bot. 1988. V. 62. № 4. P. 389-396.

162. Valentine H.T. Height growth, site index and carbon metabolism // Silva

163. Fennica. 1997. V.31. № 3. P. 251-263.

164. Vincent A. Fractal properties of plants // Adv. Biol. Res. 1990. V. 17. P. 235287.

165. Vlcek J., Cheung E. Fractal andysis of leaf shapes // Can. J. For. Res. 1986. № 1. P. 124-127.

166. Wang Y.P., Jarvis P.G. Description and variation an array model -MAESTRO // r Agric. For Meteorol 1990. V. 51. P. 257-280.

167. Weinstein D.A., Beloin R.M., Yanai R.D. Modelling changes in red spruce carbon balance and allocation in responce to interacting ozone and nutrientstresses // Tree Phys. 1991. V. 9. № 1-2. P. 127-146.

168. White Y. The plant as a metapopulation // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. V. 10. P. 109-145.

169. Whitney G.G. The bifurcation ratio as an indicator of adaptive strategy in woody plant species//Bull. Torrey Bot Club. 1976. V. 103. P. 67-72.

170. Wilson B.F. Tree brances as population of twigs // Can. J. Bot. 1989. V. 67. № 2. P. 434-442.

171. Yokomori T. Stochastic characterizations of EOL languages. Information and Control, 1980. V. 45. P. 26-33.

172. Zeide B. Fractal geometry and forest measurements // Gen. Tech. Rep. PNW-GTR-263, U.S. Department of Agriculture, Forest Service. Pacific Northwest Research Station. Portland, OR, 1990. P. 260-266.

173. Zeide B. Fractal geometry in forestry applications // For. Ecol. Manag. 1991. V. 46. P. 179-188.

174. Zeide В., Gresham C.A. Fractal dimensions of tree crowns in three loblolly pine plantations of coastal South Carolina // Can J.For. Res. 1991. V. 21. № 8. P. 1208-1212.

175. Zeide B. Fractal analysis of foliage distribution in loblolly pine crowns // Can J. For. Res. 1998. V. 28. № 1. P. 106-114.

176. Zeide B. Fractal geometry: addressing the intrinsic spatial uncertainty // Accuracy 2000. Proc. of the 4th Intern. Symp. on Spatial Accuracy Assessment. Amsterdam, July 2000. P. 755-758.

177. Zeide В., Pfeifer. P. A method for estimation of fractal dimension of tree crowns // For. Sci. 1991. № 5. V. 37. P. 1253-1265.

178. Zeide В., Shvets V.F. Investigation of crown structure of loblolly pine trees // Internal report to Southern Global Change Program project: A linked model for simulating growth processes and stand development. Monticello, Arkansas, 1994.28 p.

Информация о работе

Омелько, Александр Михайлович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Формирование крон ели аянской и пихты белокорой на начальных этапах развития древостоев - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы