Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Ферментативная активность дерново-подзолистой почвы при загрязнении тяжелыми металлами и экологические функции удобрений

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Ферментативная активность дерново-подзолистой почвы при загрязнении тяжелыми металлами и экологические функции удобрений"

На правах рукописи

АРЗАМАЗОВА АННА ВАДИМОВНА

ФЕРМЕНТАТИВНАЯ АКТИВНОСТЬ ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТОЙ ПОЧВЫ ПРИ ЗАГРЯЗНЕНИИ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ УДОБРЕНИЙ

Специальность 06 01.04 - агрохимия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре агрохимии факультета почвоведения Московского Государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Л.А. Лебедева

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Н.И Аканова кандидат биологических наук Г.Ф Лебедева

Ведущее учреждение:

Научно-исследовательский институт сельского хозяйства центральных районов нечерноземной зоны (НИИСХ ЦРНЗ)

Защита диссертации состоитсж^^Р^^^ЛОМ года в 15 ч. 30 мин. в аудитории М-2 на заседании диссертационного совета К 501.001.05 при МГУ им. М.В. Ломоносова Адрес: 119992, ГСП - 2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, факультет почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.

Автореферат разослан

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании диссертационного совета. Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах просим направить по адресу: 119992, ГСП - 2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, факультет почвоведения, Ученый совет.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Л.М. Полянская

1. Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Агрохимические средства выполняют целый ряд экологических функций в агроценозе (Минеев, 2001). Большинство из них экспериментально подтверждено в многочисленных полевых и вегетационных опытах. Одной из важнейших функций агрохимии является снижение негативных последствий от локального и глобального техногенного загрязнения агроэкосистем тяжелыми металлами (ТМ) и другими токсическими элементами.

Агрохимические средства снижают негативное влияние ТМ несколькими путями, в том числе инактивацией их в почве и усилением физиологических барьерных функций растений, препятствующих поступлению в них ТМ. Если по вопросу инактивации ТМ в почве в литературе встречается много сведений, то по усилению барьерных функций растений — единичные исследования. Благодаря усилению физиологических барьерных функций под действием агрохимических средств, в растения поступает значительно меньше ТМ при их одинаковом содержании на разных агрохимических фонах (Соловьева, 2002). Усиление барьерных функций сопровождается оптимизацией питания растений, и как следствие улучшением биологической обстановки в почве.

Эта экологическая функция, а именно - улучшение биологической активности и структуры микробоценоза почвы загрязненной ТМ под действием агрохимических средств - пока не имеет достаточного экспериментального обоснования.

Известно, что некоторые показатели биологической активности при возникновении в почве стрессовой ситуации изменяются раньше, чем другие почвенные характеристики, например, агрохимические (Звягинцев, 1989, Лебедева, 1984). Ферментативная активность почвы является одним из таких показателей. Многочисленными исследованиями установлено негативное влияние тяжелых металлов на активность ферментов. В тоже время известно, что агрохимические средства оказывают протекторное действие по отношению к ферментативной активности почвы. Мы попытались рассмотреть эту проблему в комплексе и выявить проявляются ли экологические защитные свойства агрохимических средств по отношению к ферментативной активности почвы при загрязнении биогенными и

Эту сторону агрохимических средств можно обнаружить только в том случае, если в разных вариантах опыта будет одинаковое количество ТМ, а такое возможно лишь при одинаковых показателях почвенной кислотности. Таких экспериментальных данных нам не удалось встретить в литературе.

В связи с этим, целью работы являлось изучение влияния последействия агрохимических средств (органической, органо-минеральной и минеральной систем удобрения) на активность ферментов при загрязнении дерново-подзолистой почвы биогенными и абиогенными тяжелыми металлами.

В задачи исследования входило изучить влияние последействия агрохимических средств на уреазную, инвертазную и фосфатазную активность дерново-подзолистой почвы при 2-ух уровнях загрязнения свинцом, кадмием, цинком и медью (в условиях равного содержания каждого из них в почве по вариантам опыта) при выращивании ячменя, овса и яровой пшеницы.

Научная новизна. Впервые установлено, что агрохимические средства (минеральные, органические удобрения, их сочетание и известь) в последействии не только непосредственно инактивируют ТМ в почве, но и опосредовано проявляют защитные экологические свойства (снижая отрицательное действие ТМ) по отношению к активности ферментов. Показано, что интенсивность протекторных свойств агрохимических средств различна и зависит от вида ТМ, его концентрации и системы удобрения, и почти не зависит от вида зерновой культуры. Установлено наибольшее отрицательное действие свинца, кадмия и цинка на активность уреазы (в сравнении с активностью инвертазы и фосфатазы) и максимальные протекторные свойства (уменьшение негативного действия перечисленных тяжелых металлов) органо-минеральной системы удобрения (в сравнении с органической и минеральной системами) по отношению к активности этого фермента.

Практическая значимость. Полученные результаты позволяют дать практические рекомендации по использованию показателей активности фермента уреазы с целью ранней диагностики загрязнения дерново-подзолистой почвы тяжелыми металлами. Снижение уреазной активности на 25-75 % можно рассматривать как диагностический признак загрязнения почвы свинцом, кадмием и цинком на уровне близком или несколько превышающем ПДК для этих элементов в почве.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 работы.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2000» (Москва, 2000) и заседаниях кафедры агрохимии Факультета почвоведения МГУ им. Ломоносова.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы, описание объектов и методов исследования, результаты экспериментов, выводы, приложение и список литературы. Материалы диссертации изложены на страницах машинописного текста, содержат

таблиц, рисунков. Список литературы включает наименований, в том числе на иностранных языках.

Автор выражает глубокую признательность академику РАСХН, профессору В.Г. Минееву, д.б.н., профессору Л.А. Лебедевой, к.б.н., доценту Е.В. Егоровой и другим сотрудникам кафедры агрохимии Факультета почвоведения МГУ им. Ломоносова за консультации, поддержку и помощь в работе.

2. Объекты и методы исследования.

Исследования проводили в вегетационных опытах в период с 1998 по 2002 гг. Почву для опытов брали с делянок стационарного полевого опыта учебно-опытного почвенно-экологического центра (УОПЭЦ) "Чашниково" (Московская обл.), где в период с 1990 по 1993 гг на предварительно произвесткованной по 1 г.к. почве были созданы агрохимические фоны с целью увеличения плодородия дерново-подзолистой почвы. Наряду с контрольным фоном №1 без применения удобрений, были сформированы органический фон № 2 (360 т/га навоза), органо-минеральный фон №3 (180т/га навоза + ^гРюооКюоо), минеральный фон №4 (^юРгоооКгооо).

Вегетационные опыты закладывали в сосудах Митчерлиха, вмещающих 5 кг почвы, повторность четырехкратная. В каждый сосуд при закладке вносили КРК в дозе 100 мг д.в./кг почвы в форме МЩЖЭз, КН2РО4, К^БО^ С целью изучения влияния различных систем удобрения на ферментативную активность почвы при загрязнении вносили следующие ТМ в формах: свинец -РЬ(СН3СОО)2 X ЗН20, кадмий - Сс1<Ж>з)2 х 4Н20, цинк - гпЭОд, медь - СиБ04. Схема опыта представлена в таблице 1.

Растения ячменя, овса и яровой пшеницы убирали в фазе колошения (20 штук/на сосуд). В это же время отбирали образцы почвы для определения активности ферментов.

Таблица 1.

Система удобрения Варианты опь1та

Без ТМ Внесены металлы, мг/кг почвы

РЬ РЬ Cd Cd Zn Zn Си Си

Без удобрений 0 200 500 5 10 200 500 50 100

Органическая (360 т/га навоза) 0 200 500 5 10 200 500 50 100

Органо-минеральная (180 т/га навоза+ N225P1000K4000) 0 200 500 5 10 200 500 50 100

Минеральная (N510P2000K2000) 0 200 500 5 10 200 500 50 100

Агрохимические свойства почвы определяли общепринятыми методами. Содержание ТМ в вытяжках ААБ при рН = 4,8 и в 1н. НС1 - методом атомной-абсорбции на AAC "Hitachi" с корректором фона. Активность ферментов определяли по методам Галстяна. (Практикум по агрохимии, 2001).

Статистическую обработку результатов исследования проводили с использованием программы "Статистика".

3. Результаты и обсуждение.

3.1 Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность почвы, загрязненной свинцом.

Из таблицы 2 следует, что при выращивании ячменя на всех четырех фонах были почти одинаковые показатели кислотности: рН около 6, низкая гидролитическая кислотность, близкие показатели суммы поглощенных оснований. Фоны также почти не различались по содержанию гумуса. Существенные различия наблюдались по содержанию обменного калия (на удобренных фонах его больше почти в 1,5 — 2 раза) и подвижного фосфора (его количество увеличилось в среднем в 1,5 раза). Максимальное их содержание наблюдалось на фоне, сформированном минеральной системой удобрения. Агрохимическая характеристика почвы из под растений овса и яровой пшеницы при внесении свинца и при загрязнении почвы другими металлами почти не отличается от данных, представленных в таблице 2.

Таблица 2.

Агрохимическая характеристика дерново-подзолистой почвы из под ячменя, загрязненной свинцом (средние данные за 2 года)

Показатели агрохимической характеристики Агрохим. фоны Варианты опыта

контроль без ТМ РЬ, мг/кг почвы

200 500

рны 1 6,2 6,1 6,1

2 6,2 6,2 6,1

3 5,8 5,9 5,8

4 5,8 5,8 5,8

Гидролитическая кислотность, Нг, мг экв/100 г почвы 1 1,8 1,8 1,8

2 1,7 1,7 1,7

3 1,9 1,9 2,0

4 2,0 2,1 2,0

Сумма поглощенных оснований, 8, мг экв/100 г почвы 1 11,6 11,5 11,5

2 12,4 12,1 12,0

3 11,6 11,4 11,3

4 11,3 11,1 11,1

Содержание К2О, мг/100г почвы 1 9,9 8,9 8,2

2 15,4 14,3 13,6

3 17,1 15,8 14,9

4 20,8 18,9 18,0

Содержание Р2О5, мг/100г почвы 1 14,3 12,4 9,5

2 18,7 14,6 11,8

3 20,2 15,4 13,9

4 22,8 20,6 17,6

Содержание гумуса, % 1 1,8 1,7 1,7

2 2,0 2,0 2,0

3 2,1 2,0 2,0

4 2,0 1,9 1,9

Содержание условно- и потенциально доступных форм свинца в почве под ячменем было почти одинаковым в каждом из вариантов опыта независимо от агрохимических фонов (таблица 3). Вероятно, это связано с тем, что почва была произвесткована, тем самым были выровнены ее основные физико-химические свойства. Такие же закономерности наблюдались и по количеству свинца под растениями овса и яровой пшеницы. В актуальном запасе определялось около 40 % от внесенного количества свинца, в потенциальном - около 50 %. Следовательно, при внесении в почву обеих доз металла половина его инактивировалась, и в потенциально доступной форме осталось количество свинца в 2 раза меньшее, чем доза загрязнения.

Таблица 3.

Влияние агрохимических фонов на содержание свинца в почве, загрязненной этим металлом (средние данные за 2 года).

Варианты опыта Содержание РЬ (мг/кг почвы) на фонах НСР 0,95

без удобрений органич. орг.-мин. минер.

Вытяжка ААБ рН = 4,8

Контроль без РЬ 0,5 0,5 0,5 0,5 -

РЬ 200 мг/кг почвы 82,0 81,3 78,1 79,4 4,28

РЬ 500 мг/кг почвы 198,0 196,2 194,5 200,2 6,14

Вытяжка 1 н. НС1

Контроль без РЬ 3,9 3,5 3,8 4,0 0,45

РЬ 200 мг/кг почвы 100,6 98,1 99,5 98,3 5,87

РЬ 500 мг/кг почвы 269,7 264,4 270,1 265,6 11,4

Рисунок 1.

Влияние агрохимических фонов на биомассу ячменя, при загрязнении почвы свинцом.

14,0

без удобрений органический органо- минеральный

минеральный

На фонах, сформированных внесением удобрений, наблюдалась тенденция к увеличению биомассы ячменя по сравнению с неудобренным контролем. Загрязнение почвы свинцом в количестве 200 и 500 мг/кг почвы не оказало существенного влияния на рост и развитие растений ячменя на удобренных фонах (рисунок 1). На фоне без применения удобрений внесение свинца привело к снижению биомассы ячменя на 17 - 18 %. Сходные тенденции наблюдались и для растений овса и яровой пшеницы.

На удобренных фонах свинец, не оказал сильного токсического действия на исследуемые культуры. Вероятно, это связано с тем, что на этих агрофонах усилились физиологические барьерные функции в растениях и, вследствие этого, в ячмень, овес и яровую пшеницу поступало меньше свинца, чем на фоне без удобрений (Соловьева, 2002).

Положительная роль удобренных фонов при загрязнении почвы свинцом в обеих дозах в большей или меньшей степени проявилась по отношению ко всем изучаемым ферментам: активность уреазы, инвертазы и фосфатазы возросла на них по сравнению с фоном без применения удобрений (рисунки

2,3,4). Это вероятно, связано с оптимизацией питания растений (Соловьева, 2002) и жизнедеятельности микрофлоры.

Фоны, сформированные внесением удобрений, на всех вариантах опыта увеличили активность уреазы в 1,5-3 раза по сравнению с неудобренным фоном.

Защитная экологическая роль удобренных фонов по отношению к уреазной активности почвы проявилась в уменьшении ингибирования фермента под действием свинца по сравнению с фоном без удобрений (рисунок 2).

Так под ячменем свинец в дозе 500 мг/кг почвы на фоне без удобрений инактивировал уреазу на 50%, а на органо-минеральном фоне лишь на 15%, на органическом и минеральном фонах на 25 — 28%. Влияние меньшей дозы свинца выразилось в снижении активности фермента на фоне без удобрений на 25 %, а на удобренных - в среднем на 5 - 10 %. Положительная роль агрохимических фонов в снижении отрицательного действия свинца на активность уреазы проявилась и под растениями овса и яровой пшеницы, при этом наибольшие защитные свойства по отношению к уреазной активности при загрязнении почвы свинцом под всеми яровыми зерновыми культурами проявил органо-минеральный фон, меньшие органический и минеральный фоны.

Рисунок 2.

Влияние агрохимических фонов на уреазную активность почвы, загрязненной свинцом (средние данные за 2 года)

без удобрений органический органо-

минеральный

минеральный

Влияние агрохимических фонов положительно сказалось и на инвертазной активности (рисунок 3). Под растениями ячменя активность фермента возросла на органическом фоне на 22 - 32 %, на органо-минеральном и минеральном на 15-18% и 9-12% соответственно, по сравнению с неудобренным фоном.

Внесение свинца в количестве 200 мг/кг почвы на фоне без удобрений вызвало уменьшение активности инвертазы на 11 %, на удобренных фонах оно составило от 6 до 8 %.

Свинец в дозе 500 мг/кг почвы снизил инвертазную активность на фоне без удобрений на 20%, а на удобренных фонах - на 12 - 14 %.

Таким образом, под действием свинца не произошло резкого снижения активности инвертазы. Удобренные фоны оказали почти одинаковое протекторное влияние на инвертазную активность при загрязнении почвы этим тяжелым металлом.

Что касается влияния культур, то наименьшее угнетение фермента при внесении свинца наблюдалось под растениями овса, по сравнению с ячменем и яровой пшеницей.

Рисунок 3.

Влияние агрохимических фонов на инвертазную активность почвы, загрязненной свинцом (средние данные за 2 года)

без удобрений органический

органо-минеральный

минеральный

Фосфатазная активность почвы под ячменем возросла на 12-20 % минеральном и органо-минеральном фонах по сравнению с контролем без удобрений (рисунок 4). Наибольшая активность фермента отмечена на минеральном фоне, как под культурой ячменя, так и под остальными изучаемыми яровыми зерновыми культурами.

Активность фосфатазы при внесении 200 мг/кг почвы свинца практически не изменилась по отношению к контролю без металла на всех варианта опыта, а при дозе 500 мг/кг уменьшилась на удобренных фонах в среднем на 10 %, в то время как на фоне без удобрений на 15 %.

В меньшей степени фосфатазная активность при загрязнении почвы свинцом уменьшилась под культурой овса в сравнении с яровой пшеницей и ячменем.

Рисунок 4.

Влияние агрохимических фонов на фосфатазную активность почвы, загрязненной свинцом (средние данные за 2 года)

10,0 ----

Под ячменем

без удобрений органический органо- минеральный

минеральный

3.2 Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность почвы, загрязненной кадмием.

Как известно из литературных данных, кадмий более токсичный элемент для растений и микрофлоры, чем свинец. Это обусловлено его большей подвижностью в почве в широком диапазоне рН, его способностью замещать в

клеточном метаболизме такой важный биоэлемент как 2п. Вероятно, с этим и связано его большее отрицательное действие на биологическую обстановку в почве, по сравнению со свинцом.

Содержание кадмия в почве под растениями ячменя практически не различалось в каждом из вариантов опыта на всех агрохимических фонах, как в актуальном, так и в потенциальном запасах (таблица 4). В условно доступной форме определилось практически 50 — 55 % от внесенного количества кадмия, в потенциальном около 85 %. Такие же закономерности наблюдались по содержанию кадмия под растениями овса и яровой пшеницы.

Таблица 4.

Влияние агрохимических фонов на содержание кадмия в почве, загрязненной этим металлом (средние данные за 2 года).

Внесение в почву кадмия в дозе 5 и 10 мг/кг почвы не повлекло за собой существенного угнетения биомассы изучаемых яровых зерновых культур. На фонах, сформированных внесением удобрений, наблюдалась тенденция к увеличению биомассы ячменя, овса и пшеницы по сравнению с контролем без удобрений.

При загрязнении почвы кадмием фоны оказали значительное положительное влияние на активность уреазы (рисунок 5). Максимальное значение активности фермента отмечено на органо-минеральном фоне, меньшее на органическом и минеральном фонах.

Защитная роль удобренных фонов проявилась в снижении негативного влияния кадмия на активность фермента в среднем в 2 раза по сравнению с фоном без удобрений.

Так под растениями ячменя меньшая доза кадмия снизила активность уреазы на фоне без удобрений на 32 %, в то время как на органо-минеральном фоне снижения практически не произошло. Кадмий в количестве 10 мг/кг почвы уменьшил активность фермента на неудобренном фоне на 67 %, а на органо-минеральном - лишь на 25 %, таким образом, можно говорить о снижении отрицательного влияния кадмия на этом агрофоне почти в 2,7 раза.

Рисунок 5.

Влияние агрохимических фонов на уреазную активность почвы, загрязненной кадмием (средние данные за 2 года)

без удобренй органический органо- минеральный

минеральный

Следовательно, ярко проявляется защитное влияние удобренных фонов на активность уреазы при загрязнении почвы кадмием. Это влияние усиливалось в ряду: минеральный фон - органический фон - органо-минеральный фон.

Отрицательное влияние кадмия на активность инвертазы выражено слабее по сравнению с действием на уреазу. Активность фермента на удобренных фонах была выше на 15 - 22 % по сравнению с фоном без удобрений. Культуры не оказали заметного влияния на инвертазную активность почвы.

Не было обнаружено значительной защитной роли удобренных фонов по сравнению с фоном без применения удобрений. Активность фермента под растениями ячменя при внесении 5 мг/кг почвы кадмия уменьшилась на всех фонах в среднем на 10 -13 %, при 10 мг/кг - на 25-30 % (рисунок 6).

Таким образом, инвертазная активность оказалось достаточно чувствительной к загрязнению почвы кадмием, и по отношению к этому металлу почти не проявилась протекторная роль агрохимических фонов.

Рисунок 6.

Влияние агрохимических фонов на инвертазную активность почвы, загрязненной кадмием (средние данные за 2 года)

9,0

без удобренй органический органо- минеральный

минеральный

Наибольшие значения фосфатазной активности под ячменем отмечены на минеральном и органо-минеральном фонах, они на 8 - 15 % превышали показатели на фоне без удобрений (рисунок 7). Величина активности фермента под всеми исследуемыми культурами была почти одинаковой.

Кадмий в дозе 5 мг/кг почвы не оказал негативного влияние на фосфатазу, 10 мг/кг почвы - уменьшили активность фермента на 12-15 % на всех фонах.

Таким образом, при весьма несущественном отрицательном влиянии кадмия на активность фосфатазы не проявилось защитное действие удобренных фонов.

Рисунок 7

Влияние агрохимических фонов на фосфатазную активность почвы, загрязненной кадмием (средние данные за 2 года)

10,0 1—----

Под ячменем

без удобренй органический органо- минеральный

минеральный

3.3. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность почвы, загрязненной цинком.

Цинк - важнейший биоэлемент, значение которого для растения трудно переоценить. Одна из важнейших функций цинка в клеточном метаболизме -регуляция ростовых процессов у растений. Цинк принимает непосредственное участие в процессе дыхания, влияет на метаболизм углеводов, протеинов и фосфатов, а также на синтез ДНК, РНК и ауксинов.

На фонах, сформированных внесением удобрений, наблюдалась тенденция к увеличению биомассы всех изучаемых яровых зерновых культур по сравнению с неудобренным фоном. Загрязнение цинком в дозе 200 и 500 мг/кг почвы не оказало существенного влияния на рост и развитие растений.

В таблице 5 представлены данные по содержанию цинка в почве опыта под культурой ячменя. При каждой дозе внесения содержание цинка в почве было практически одинаковым на всех изучаемых фонах. В актуальном запасе определилось 4 5 -5 5 % от внесенного количества металла, в потенциальном -почти 80-90 %.

Таблица 5.

Влияние агрохимических фонов на содержание цинка в почве, загрязненной этим металлом (средние данные за 2 года).

Варианты опыта Содержание мг/кг почвы НСР 0,95

Без удобрений органич. орг.-мин. минер.

Вытяжка ААБ рН = 4,8

Контроль без Тп 2,78 2,81 2,85 2,76 0,16

2п 200 мг/кг почвы 88,5 85,5 82,6 80,9 7,7

2п 500 мг/кг почвы 288,0 291,3 278,9 280,5 16,4

Вытяжка 1 н. НС1

Контроль без Хп 28,3 25,6 29,0 26,2 3,9

7л 200 мг/кг почвы 172,1 167,6 160,6 161,4 12,5

Ъа. 500 мг/кг почвы 456,9 453,0 458,8 462,2 22,6

Наблюдалось значительное влияние удобренных фонов на увеличение активности уреазы как при загрязнении почвы цинком, так и без него (рисунок 8). Наибольшая активность фермента наблюдалась на органо-минеральном фоне, меньшая на органическом и минеральном.

Рисунок 8.

Влияние агрохимических фонов на уреазную активность почвы, загрязненной цинком (средние данные за 2 года)

без удобрений органический органо-

минеральный

минеральный

При внесении цинка установлена протекторная роль удобренных фонов по отношению к активности уреазы. Уменьшение уреазной активности при

меньшей дозе цинка на органо-минеральном фоне составило около 13 %, на органическом и минеральном около 22 %, а на контроле без удобрений -31%. Большая доза цинка ингибировала активность фермента до 65 % на неудобренном фоне, на 50 - 55% на органическом и минеральном фонах, и на 40 % на органо-минеральном фоне. Таким образом, органо-минеральный фон проявил наибольшие протекторные свойства, снизив негативное действие цинка на активность уреазы в 1,6 раза.

Инвертазная активность возрастала на всех удобренных фонах, достигая максимального значения на органическом фоне, и меньших - на органо-минеральном и органическом фонах, по сравнению с фоном без применения удобрений. Защитная роль удобренных фонов для инвертазы была почти одинаковой на всех фонах, сформированных с применением удобрений.

Под ячменем цинк в дозе 200 мг/кг почвы понизил инвертазную активность на удобренных фонах на 7-10 %, на фоне без удобрений - на 16 %. 500 мг/кг почвы цинка уменьшили величину активности фермента на 25 - 30 % на фонах, сформированных удобрениями, и на 43 % на неудобренном фоне (рисунок 9). Следовательно, агрохимические средства в 1,5 - 2 раза снижали отрицательное действие цинка на инвертазную активность почвы.

Рисунок 9.

Влияние агрохимических фонов на инвертазную активность почвы, загрязненной цинком (средние данные за 2 года)

без удобрений органический органо- минеральный

минеральный

Негативное влияние цинка на фосфатазную активность почвы было значительно меньшим, чем на активность уреазы и инвертазы (рисунок 10). Минеральный и органо-минеральный фоны немного повысили активность фосфатазы. Внесение цинка в меньшей дозе слабо повлияло на активность фермента, она уменьшилась на 5-7 % на всех изучаемых фонах, 500 мг/ кг цинка уменьшили фосфатазную активность на удобренных фонах на 13-15 %, на контрольном — на 21 %.

Рисунок 10.

Влияние агрохимических фонов на фосфатазную активность почвы, загрязненной цинком (средние данные за 2 года)

Под ячменем

без удобрений органический орган о- минеральный

минеральный

Таким образом, по отношению к загрязнению почвы цинком очень чувствительной оказалась уреазная активность, значительно менее чувствительная инвертазная активность, и слабо реагировала фосфатазная активность. По отношению к уреазе проявились в наибольшей степени и протекторные свойства удобренных фонов.

3.4. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность почвы, загрязненной медью.

Медь, так же как и цинк, является одним из важнейших биоэлементов. Медь играет важную роль в азотно-белковом обмене, является катализатором многих окислительно-восстановительных процессов в растительной клетке, влияет на процессы фотосинтеза, на проницаемость ксилемы для воды,

контролируя запас влаги, оказывает влияние на механизмы, определяющие устойчивость растений к заболеваниям.

Содержание меди в почве опыта было практически одинаковым в каждом из вариантов на всех исследуемых фонах. В таблице 6 представлены средние за 2 года данные по содержанию меди под растениями ячменя. Под культурами овса и яровой пшеницы получены схожие результаты. В актуальном запасе при обеих дозах загрязнения определялось около 20 - 25 % от внесенного количества, в потенциальном 60-70%. Таблица 6.

Влияние агрохимических фонов на содержание меди в почве, загрязненной этим металлом (средние данные за 2 года).

Варианты опыта Содержание Си (мг/кг почвы) на фонах НСР 0,95

без удобрений органич. орг.-мин. минер.

Вытяжка ААБ рН = 4,8

Контроль без Си 0,45 0,41 0,38 0,41 0,05

Си 50 мг/кг почвы 11,0 10,2 10,8 9,8 1,17

Си 100 мг/кг почвы 24,3 23,6 25,0 22,8 2,10

Вытяжка 1 н. НС1

Контроль без Си 3,23 3,27 3,33 3,30 0,12

Си 50 мг/кг почвы 36,5 34,2 35,5 33,6 2,68

Си 100 мг/кг почвы 61,6 59,0 60,1 58,4 5,33

На фонах, сформированных внесением удобрений, наблюдалась тенденция к увеличению биомассы всех изучаемых культур по сравнению с неудобренным фоном. Загрязнение почвы медью в количестве 50 и 100 мг/кг почвы не оказало существенного влияния на развитие растений, так как их биомасса практически не изменилась, по сравнению с незагрязненным контролем.

Агрохимические фоны существенно повысили активность уреазы на всех вариантах опыта под культурой ячменя (рисунок 11), под остальными изучаемыми культурами наблюдали схожие закономерности. По величине положительного эффекта, фоны расположились в следующий ряд: наибольшее влияние оказал органо-минеральный фон, меньшее - органический и минеральный фоны. При загрязнении почвы медью, защитная роль по отношению к активности уреазы наблюдалась на всех удобренных фонах.

Рисунок 11.

Влияние агрохимических фонов на уреазную активность почвы, загрязненной медью (средние данные за 2 года)

60,0 ---=;-——---—--

без удобрений органический органо- минеральный

минеральный

Меньшая доза меди практически не повлияла на величину уреазной активности на фонах, сформированных с применением агрохимических средств, в то время как на неудобренном фоне снижение активности фермента достигало 15%. Медь в количестве 100 мг/кг снизила на удобренных фонах активность фермента только на 10%, а на контроле без удобрений на 30%.

Следовательно, отрицательное действие меди на активность уреазы уменьшилось почти в 3 раза под влиянием удобренных фонов.

Инвертазная активность почвы под ячменем на всех удобренных фонах была выше, чем на фоне без удобрений (рисунок 12). Наиболее высокие показатели активности фермента отмечены на органическом фоне, меньшие на органо-минеральном и минеральном фонах. Защитная роль удобренных фонов выразилась в том, что негативное действие меди на активность фермента уменьшилось почти в два раза, как при загрязнении в 50 мг/кг, так и при 100 мг/кг почвы, по сравнению с неудобренным фоном. Если меньшая доза меди на всех удобренных фонах практически не повлияла на активность инвертазы, а большая снизила ее на 10 - 12 %, то на варианте без удобрений она понизилась на 11 % и 20 % соответственно.

Рисунок 12.

Влияние агрохимических фонов на инвертазную активность почвы, загрязненной медью (средние данные за 2 года)

без удобрений органический органо- минеральный

минеральный

Загрязнение почвы медью практически не отразилось на активности фосфатазы (рисунок 13). Можно лишь говорить о тенденции к уменьшению фосфатазной активности при увеличении дозы вносимого металла. В то же время положительное влияние удобренных фонов проявилось в увеличении активности фермента на минеральном и органо-минеральном фонах.

Рисунок 13.

Влияние агрохимических фонов на фосфатазную активность почвы, загрязненной медью (средние данные за 2 года)

10,0 -]-—

1 Ппп ячменем

без удобрений органический органо- минеральный

минеральный

Выводы.

1. Органические, минеральные удобрения и их сочетание на дерново-подзолистой почве, загрязненной свинцом, кадмием, цинком и медью, не только непосредственно инактивируют эти металлы, но и оказывают опосредованное протекторное действие на активность ферментов в почве.

2. При одинаковом содержании каждого из тяжелых металлов в почве органическая, органо-минеральная и минеральная системы удобрения снизили отрицательное действие свинца, кадмия, цинка и меди на активность уреазы, инвертазы и фосфатазы по сравнению с вариантом без удобрения. Степень положительного действия агрофона зависела от вида фермента, концентрации и природы тяжелого металла и от системы удобрения.

3. Оценка чувствительности изученных почвенных ферментов по степени угнетения их активности в почвах, загрязненных свинцом, кадмием, цинком и медью, позволила расположить их в следующий ряд: уреаза > инвертаза > фосфатаза.

4. При загрязнении почвы свинцом агрохимические фоны по степени протекторных свойств по отношению к активности уреазы расположились в следующий ряд: органо-минеральный > органический > минеральный. Отрицательное действие свинца на активность уреазы уменьшилось под влиянием удобренных фонов в 2-3 раза по сравнению с фоном без удобрений.

4.1. На всех удобренных фонах отрицательное действие свинца на активность инвертазы снизилось в 1,5 - 2 раза. По степени положительного влияния агрофоны расположились в следующий ряд: органический > органо-минеральный > минеральный.

4.2. При незначительном снижении активности фосфатазы под действием свинца, защитное влияние удобренных фонов проявилось почти в равной степени — активность этого фермента снизилась на них всего на 3 — 10 % по сравнению с незагрязненной почвой.

5. При загрязнении почвы кадмием в дозах 5 и 10 мг/кг почвы протекторные свойства удобренных фонов проявились только по отношению к активности уреазы, которая под влиянием этого металла угнеталась на них почти в 2 раза меньше, в сравнении с фоном без удобрений. По интенсивности защитных

свойств для этого фермента агрохимические фоны расположились в следующий ряд: органо-минеральный > органический > минеральный.

6. При загрязнении почвы цинком наибольшее защитное действие по отношению к активности уреазы проявил органо-минеральный фон (отрицательное влияние цинка снизилось в 2 - 3 раза), меньшие и почти одинаковые протекторные свойства обнаружены на органическом и минеральном фонах.

6.1. Активность инвертазы и фосфатазы угнеталась в 1,5-2 раза меньше под влиянием органической, органо-минеральной и минеральной систем удобрения по сравнению с неудобренным фоном.

7. При загрязнении почвы медью отрицательная реакция уреазы и инвертазы была почти одинаковой: на фоне без удобрений их активность снизилась на 15 -30 % по сравнению с незагрязненной почвой (при дозах 50 и 100 мг/кг почвы соответственно). Все агрохимические фоны почти одинаково в 3 раза уменьшили негативное действие меди на активность уреазы и в 2 раза на активность инвертазы. Ни на одном из фонов (в том числе и фон без удобрений) не обнаружено отрицательное действие меди на активность фосфатазы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Арзамазова А.В. - Влияние агрофонов на уреазную активность дерново-подзолистой почвы, загрязненной свинцом и кадмием.// Тезисы докладов VII международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-2000", 2000, с. 5-6.

2. Е.В. Егорова, B.C. Егоров, А.В. Арзамазова - Изменение ферментативной активности дерново-подзолистой почвы на агрохимических фонах при загрязнении свинцом и кадмием.//Доклады РАСХН, 2002, № 4, с. 29 - 31.

3. Е.В. Егорова, B.C. Егоров, А.В. Арзамазова - Экологическая роль агрохимических фонов в ферментативной активности почвы, загрязненной цинком и медью.// Вестник Московского Университета, сер. 17, Почвоведение, 2003, №1, с. 42-45.

4. Л. А. Лебедева, А.В. Арзамазова - Влияние последействия агрохимических фонов на ферментативную активность почвы, загрязненной цинком и медью.// Сб. статей: Агрохимия в высших учебных заведениях, 2004, с. 298 - 304

Подписано в печать 11.11.2004 Формат 60x88 1/16. Объем 1.75 усл.п.л.

Тираж 100 экз. Заказ № 181 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д. 1 Главное здание МГУ, к. 102

»22922

204

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Арзамазова, Анна Вадимовна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1 Понятие о ферментативной активности почв.

1.2 Влияние тяжелых металлов на ферментативную активность почв.

1.3. Влияние агрохимических средств на ферментативную активность почв.

2. Экспериментальная часть.

2.1 Объекты, методы и условия проведения исследований.

2.2. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность дерново-подзолистой почвы, загрязненной свинцом.

2.2.1. Агрохимическая характеристика почвы при загрязнении свинцом и содержание его в почве опыта.

2.2.2. Влияние агрохимических фонов на урожай яровых зерновых культур в фазе колошения на почве, загрязненной свинцом.

2.2.3. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность почвы, загрязненной свинцом.

2.3. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность дерново-подзолистой почвы, загрязненной кадмием.

2.3.1. Агрохимическая характеристика почвы при загрязнении кадмием и содержание его в почве опыта.

2.3.2. Влияние агрохимических фонов на урожай яровых зерновых культур в фазе колошения на почве, загрязненной кадмием.

2.3.3. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность почвы, загрязненной кадмием.

2.4. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность дерново-подзолистой почвы, загрязненной цинком.

2.4.1. Агрохимическая характеристика почвы при загрязнении цинком и содержание его в почве опыта.

2.4.2. Влияние агрохимических фонов на урожай яровых зерновых культур в фазе колошения на почве, загрязненной цинком.

2.4.3. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность почвы, загрязненной цинком.

2.5. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность дерново-подзолистой почвы, загрязненной медью.

2.5.1. Агрохимическая характеристика почвы при загрязнении медью и содержание его в почве опыта.

2.5.2. Влияние агрохимических фонов на урожай яровых зерновых культур в фазе колошения на почве, загрязненной медью.

2.5.3. Влияние агрохимических фонов на ферментативную активность почвы, загрязненной медью.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Ферментативная активность дерново-подзолистой почвы при загрязнении тяжелыми металлами и экологические функции удобрений"

Использование агрохимических средств в агроэкосистеме является важнейшим условием развития современного земледелия. Это продиктовано необходимостью поддержания и улучшения уровня плодородия почв, и, как следствие, получение высоких и стабильных урожаев.

Агрохимические средства выполняют целый ряд экологических функций в агроценозе (Минеев, 2000). Одной из важнейших функций агрохимии является снижение негативных последствий от локального и глобального техногенного загрязнения агроэкосистем тяжелыми металлами (ТМ) и другими токсическими элементами.

Агрохимические средства снижают негативное влияние ТМ несколькими путями, в том числе инактивацией их в почве и усилением физиологических барьерных функций растений, препятствующих поступлению в них ТМ. Если по вопросу инактивации ТМ в почве в литературе встречается много сведений (Ильин, 1982 и т.д, Обухов, 1992, Алексеев, 1987 и др.), то по усилению барьерных функций растений -единичные исследования. Благодаря усилению физиологических барьерных функций под действием агрохимических средств, в растения поступает значительно меньше ТМ при их одинаковом содержании на разных агрохимических фонах (Соловьева, 2002). Усиление барьерных функций сопровождается оптимизацией питания растений, и как следствие улучшением биологической обстановки в почве.

Эта экологическая функция, а именно - улучшение биологической активности и структуры микробоценоза почвы загрязненной ТМ под действием агрохимических средств - пока не имеет достаточного экспериментального обоснования.

Известно, что некоторые показатели биологической активности при возникновении в почве стрессовой ситуации изменяются раньше, чем другие почвенные характеристики, например, агрохимические (Звягинцев, 1989, Лебедева, 1984). Ферментативная активность почвы является одним из таких показателей. Многочисленными исследованиями установлено негативное влияние тяжелых металлов на активность ферментов. В тоже время известно, что агрохимические средства оказывают протекторное действие по отношению к ферментативной активности почвы. Мы попытались рассмотреть эту проблему в комплексе и выявить проявляются ли экологические защитные свойства агрохимических средств по отношению к ферментативной активности почвы при загрязнении биогенными и абиогенными металлами. Эту сторону агрохимических средств можно обнаружить только в том случае, если в разных вариантах опыта будет одинаковое количество ТМ, а такое возможно лишь при одинаковых показателях почвенной кислотности. Таких экспериментальных данных нам не удалось встретить в литературе.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Арзамазова, Анна Вадимовна

Выводы.

1. Органические, минеральные удобрения и их сочетание на дерново-подзолистой почве, загрязненной свинцом, кадмием, цинком и медью, не только непосредственно инактивируют эти металлы, но и оказывают опосредованное протекторное действие на активность ферментов в почве.

2. При одинаковом содержании каждого из тяжелых металлов в почве органическая, органо-минеральная и минеральная системы удобрения снизили отрицательное действие свинца, кадмия, цинка и меди на активность уреазы, инвертазы и фосфатазы по сравнению с вариантом без удобрения. Степень положительного действия агрофона зависела от вида фермента, концентрации и природы тяжелого металла и от системы удобрения.

3. Оценка чувствительности изученных почвенных ферментов по степени угнетения их активности в почвах, загрязненных свинцом, кадмием, цинком и медью, позволила расположить их в следующий ряд: уреаза > инвертаза > фосфатаза.

4. При загрязнении почвы свинцом агрохимические фоны по степени протекторных свойств по отношению к активности уреазы расположились в следующий ряд: органо-минеральный > органический > минеральный. Отрицательное действие свинца на активность уреазы уменьшилось под влиянием удобренных фонов в 2-3 раза по сравнению с фоном без удобрений.

4.1. На всех удобренных фонах отрицательное действие свинца на активность инвертазы снизилось в 1,5-2 раза. По степени положительного влияния агрофоны расположились в следующий ряд: органический > органо-минеральный > минеральный.

4.2. При незначительном снижении активности фосфатазы под действием свинца, защитное влияние удобренных фонов проявилось почти в равной степени - активность этого фермента снизилась на них всего на 3 - 10 % по сравнению с незагрязненной почвой.

5. При загрязнении почвы кадмием в дозах 5 и 10 мг/кг почвы протекторные свойства удобренных фонов проявились только по отношению к активности уреазы, которая под влиянием этого металла угнеталась на них почти в 2 раза меньше, в сравнении с фоном без удобрений. По интенсивности защитных свойств для этого фермента агрохимические фоны расположились в следующий ряд: органо-минеральный > органический > минеральный.

6. При загрязнении почвы цинком наибольшее защитное действие по отношению к активности уреазы проявил органо-минеральный фон (отрицательное влияние цинка снизилось в 2 - 3 раза), меньшие и почти одинаковые протекторные свойства обнаружены на органическом и минеральном фонах.

6.1. Активность инвертазы и фосфатазы угнеталась в 1,5-2 раза меньше под влиянием органической, органо-минеральной и минеральной систем удобрения по сравнению с неудобренным фоном.

7. При загрязнении почвы медью отрицательная реакция уреазы и инвертазы была почти одинаковой: на фоне без удобрений их активность снизилась на 15 - 30 % по сравнению с незагрязненной почвой (при дозах 50 и 100 мг/кг почвы соответственно). Все агрохимические фоны почти одинаково в 3 раза уменьшили негативное действие меди на активность уреазы и в 2 раза на активность инвертазы. Ни на одном из фонов (в том числе и фон без удобрений) не обнаружено отрицательное действие меди на активность фосфатазы.

Заключение.

Благодаря тому, что в проведенных нами вегетационных опытах на всех исследуемых фонах была выровнена часть факторов, прямо или косвенно влияющая на величину ферментативной активности почв (показатели почвенной кислотности (рН и сумма поглощенных оснований), содержание гумуса, равное содержание тяжелых металлов (в зависимости от дозы внесения), мы имеем возможность корректно сравнить протекторное влияние каждой из изучаемых систем удобрения на активность уреазы, инвертазы и фосфатазы на дерново-подзолистой почве, загрязненной свинцом, кадмием, цинком и медью.

Установлено, что агрохимические средства (минеральные, органические удобрения и их сочетание) в последействии не только непосредственно инактивируют ТМ в почве, но и опосредовано проявляют защитные экологические свойства (снижая отрицательное действие ТМ) по отношению к активности ферментов. Показано, что интенсивность протекторных свойств агрохимических средств различна и зависит от вида ТМ, его концентрации и системы удобрения, и почти не зависит от вида зерновой культуры.

Изученные тяжелые металлы (свинец, кадмий, цинк и медь) в разной степени угнетали ферментативную активность почв, наибольшей чувствительностью по отношению к загрязнению отличалась уреазная активность почв, меньшей - инвертазная активность, и наименьшая чувствительность была характерна для фосфатазной активности почвы. Вероятно, такая разная реакция ферментов на действие тяжелых металлов, в условиях равного их (ТМ) содержания по вариантам опыта, связана с различной локализацией пула уреазы, инвертазы и фосфатазы в почве. Как известно, ферментативная активность почв обусловлена совокупностью действия внеклеточных иммобилизованных ферментов, внеклеточных свободных ферментов, внеклеточных ферментов живых клеток, внутриклеточных ферментов мертвых клеток (Звягинцев, 1979).

Считается, что большая часть фосфатазного пула находится в иммобилизованном состоянии, то есть, адсорбирована на почвенных частицах, что с одной стороны немного снижает ее активность, но с другой стороны защищает фермент от денатурации под влиянием тяжелых металлов. Наибольшая чувствительность уреазы к действию тяжелых металлов, вероятно, связана с ее преимущественной внутриклеточной активностью, то есть ее поведение в почве зависит от условий благоприятных для микроорганизмов. (Звягинцев, Тульская, Судницын, 1986).

Большее угнетение ферментативной активности кадмием по сравнению со свинцом, вероятно связано с его большей токсичностью для живых организмов. Кадмий относится к загрязнителям 1-го класса опасности, что обусловлено большим числом источников загрязнения им почвы, а также токсичностью и кумулятивным действием на живые организмы даже в небольших количествах. Кадмий обладает большой подвижностью в почве в широком диапазоне рН и способностью замещать в клеточном метаболизме такой важный биоэлемент как цинк.

Опасность высоких концентраций биомикроэлементов (цинка и меди) в первую очередь связана с отсутствием физиологических барьеров в клетках живых организмов, препятствующих избыточному их поступлению. Большее негативное (угнетающее) действие цинка (в сравнении с медью) в наших опытах, вероятно, связано с его большей подвижность в почве в данном диапазоне рН. Меньшая подвижность меди обусловлена ее большим (по сравнению с цинком) сродством к гуминовым веществам почвы, что обеспечивает ее большую иммобилизацию в почве.

Отмечены максимальные протекторные свойства (уменьшение негативного действия свинца, кадмия и цинка и меди) органо-минеральной системы удобрения (в сравнении с органической и минеральной системами) по отношению к активности уреазы (в сравнении с активностью инвертазы и фосфатазы). Это, вероятно, обусловлено тем, что пул уреазы в почве "защищен" в наименьшей степени и больше других изученных ферментов (инвертазы и фосфатазы) страдает от отрицательного действия тяжелых металлов, поэтому протекторные свойства органо-минеральной системы удобрения проявляются по отношению к этому ферменту максимально.

Наибольшая активность фосфатазы при применении минеральной системы удобрений (под всеми культурами) связана с высокой положительной корреляцией между активностью фермента и содержанием подвижных форм фосфора в почве (г = 0,91).

В целом, протекторное действие фонов, сформированных с применением удобрений связано со связыванием ТМ в трудно растворимые комплексы, с дополнительным привносом в почву биогенных элементов, приведшее к увеличению урожайности культур, с тем, что на всех удобренных фонах растения лучше поглощали N, Р, К, Са, Mg, что привело к усилению физиологических барьерных функций растений (по отношению к свинцу и кадмию (Соловьева,2002)), следовательно, их физиологическая активность была выше, наблюдалось также увеличение биомассы корневой системы. Все эти факторы положительно повлияли на ферментативную активность почвы, как при загрязнении ее ТМ, так без него.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Арзамазова, Анна Вадимовна, Москва

1. Абрамян В.А., "Изменение ферментативной активности под воздействием естественных и антропогенных ландшафтов", Почвоведение, 1992, № 7.

2. Абрамян С.А., Галстян А.Ш., "Кислотно-основная регуляция действия ферментов азотного обмена в почве", Биол. ж., Арм., Т. 41, 1988, №6.

3. Агеева И.В., Судницын И.И., Павлючук 3,- Влияние потенциала почвенной влаги на ферментативную активность почв.- Экологическая роль микробных метаболитов // Под. Ред. Звягинцева Д.Г.-М.: МГУ, 1986.-с.28-41.

4. Александрова Т.С., Шмурова Э.М. Ферментативная активность почв. Итоги науки и техники //Почвоведение и агрохимия.-1975.-I.-c.5-69.

5. Алексеев Ю.В. Тяжёлые металлы в почвах и растениях,-Новосибирск: Агропромиздат.-1987.-139с.

6. Алиев С.А., Гаджиев Д.А. Коррелятивные изменения активности ферментов в почвах вертикальных зон // Научн.докл.высш.шк.- Биол. науки.-1978.-№5.-с.121-126.

7. Алиев С.А., Гаджиев Д.А., Эколого-энергитический анализ закономерностей изменения ферментативной активности почв. В кн.-Экологические условия и ферментативная активность почв - Уфа, 1979.

8. Арутюнян Ю.А. Активность фосфогидролаз и формы фосфора в основных типах почв: Автореф.дис. к.б.н.- Арм. ССР, 1977.-12с.

9. Арутюнян Ю.А., Галстян А.Ш. Об определении активности щелочной и кислой фосфатазы почв // Агрохимия.-1975.- №5.-128-133.

10. Белицына Т.Д., Скворцова И.Н., Переводник И.А. Геохимия Zn в почвах. В кн.: Геохимия тяжёлых металлов в природных и техногенных ландшафтах.-М., 1983, 123-131 с.

11. Гаврилова А.Н., Шимко Н.А., Савченко Н.И. Динамика органических соединений фосфора и фосфатазной активности в дерново-подзолистой палевой почве // Почвоведение.-1973.-№6.-с.70-78.

12. Галиулин Р.В. Индикация загрязнения почв тяжелыми металлами путем определения активности почвенных ферментов, -Агрохимия, 1989, Nll,c.l33-142.

13. Галиулин Р.В., Сухопарова В.П., Личко Р.П., и др., "Динамика содержания 4-хлоранилина в почве и ферментативная активность в почве, инкубированной при разной температуре", Агрохимия, 1986, № 9.

14. Галстян А.Ш. К вопросу определения дыхания почвы и растительных объектов // Сообщ. лаборатории агрохимии.- Ереван: Изд. Арм. СССР.- 1959.-№2.-с. 106-109.

15. Галстян А.Ш. К оценке биологической активности почв. // Сб. тез.У Делег. съезд Всесоюзн. общества почвоведения.-Минск, 1977.-c.43.

16. Галстян А.Ш. К оценке степени плодородия почвы ферментативными реакциями // Микроорганизмы в сельском хозяйстве.-М.: МГУ.- 1963.-е.327-335.

17. Галстян А.Ш. Некоторые вопросы почвенной ферментологии //Симпозиум по ферментам почвы: Тез. Докл. Минск, 1967.-c.5-8;

18. Галстян А.Ш. Об активности карбогидраз в почве // Докл. АН Арм.ССР.-1966.-№2.-с.32.

19. Галстян А.Ш. Унификация методов определения активности ферментов почв // Почвоведение.-1978.-№2.-с. 107-114.

20. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении // Тр. НИИ почвовед, и агрохим., вып.8.- Ереван: Изд-во "Айстан".- 1974.-c.45.

21. Галстян А.Ш., "Ферментативная диагностика почв", в сб. "Проблемы и методы диагностики и индикации почв", М., 1980.

22. Галстян А.Ш., Абрамян С.А. О регуляции активности ферментов почвы.-Изд-во с/х наук, 1975.-С.47-51.

23. Григорян К.В. Экологическая оценка компонентов биогеоценоза по активности ферментов почв в условиях техногенного загрязнения. Автореф. докт. дисс. М., 1990.

24. Григорян К.В., Галстян А.Ш. //Почвоведение. 1986. №8, 63с

25. Джафаров Ш.М. Плодородие и продуктивность каштановых и сероземных почв, М.: МГУ.-1999.-с.133,136,212.

26. Дробник Я. Расщепление крахмала энзиматическим комплексом почв // Folia Biologika.-1955.-Bbin.l.-c.78.

27. Евдокимова Г.А. Методологические подходы и методы оценки структурно-функционального состояния почвенной микробиоты в естественных и техногенных условиях. Рос. АН. Кол. науч. центр. Ин-т пробл. пром. экологии Севера. Апатиты, 1992. 12, 19 с.

28. Евдокимова Г.А., "Восстановление микробиологических свойств почвы после химического загрязнения", монография "Плодородие почв Мурманской области", Апатиты, 1989.

29. Евдокимова Н.В., "Ферментативная активность почвы в условиях интенсивного применения удобрений", Доклад ВАСХНИЛ, 1979, №4.

30. Евдокимова Н.В., Тищенко А.Т., "Ферментативная активность генетически неоднородных почв в длительных опытах с удобрениями", в Изв. Тимирязевской с.-х. академии, 1984, № 1.

31. Егорова Е.В., Егоров B.C., "Системно-экологический подход к почвы при систематическом применении удобрений", в сб. "Совершенствование методов агрохимических исследований", Изд. МГУ, 1997.

32. Егорова Е.В., Федюнина Е., Иванова И.А., Куртасова И.С., "Фосфатазная активность дерново-подзолистой почвы как один из показателей степени глубины ее окультуренности", в сб. "Плодородие

33. Едемская H.J1. Влияние извести, органического удобрения и цеолита на биологические свойства дерново-подзолистой почвы, загрязненной тяжелыми металлами. Дисс. канд. биол. наук, МГУ, 1995, 139 с.

34. Едемская H.JL, "Биологическая активность дерново-подзолистых почв, загрязненных тяжелыми металлами", Изд. МГУ, 1999.

35. Захарова JI.JI. Особенности миграции кадмия в системе почва -растение // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Труды 111 Всесоюзного совещания, Л.: Гидрометеоиздат.,- 1985, с. 168.

36. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых её показателей.- Почвоведение.- 1978.-№6.-стр.48-54.

37. Звягинцев Д.Г. Биология почв и их диагностика // В сб. "Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв".- М.: Наука, 1976.-с.175-189.

38. Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии //Под.ред. проф. Д.Г.Звягинцева.-М.:МГУ.-1980.-с.156.

39. Звягинцев Д.Г. Микроорганизмы и охрана почв. М., Изд. МГУ, 1989, 31 с.

40. Звягинцев Д.Г., "Иммобилизованные ферменты в почвах ", сборник "Почвенные метаболиты", М., 1979.

41. Зубец Т.П., Чундерова А.И., "Активность фосфатазы в дерново-подзолистой почве", Почвоведение, 1969, № 11.

42. Зырин Н.Г., Черных Н.А. Трансформация соединений свинца в дерново-подзолистой почве // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах: Тр. 5 всесоюзного совещания.- Л., 1989.- с. 179-183.

43. Иванов Н.А., Баранова Р.П. Динамика ферментативных и биохимических процессов в некоторых почвах лесостепного Зауралья //Тр. Свердл. с/х института.-1972.-Т.26.-С.24-36.

44. Ивлева С.Н., Щербакова Т.Д., "Изменение ферментативной активности маломощной торфяной почвы в условиях вегетационного опыта", Почвоведение, 1994, № 11.

45. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение.-Новосибирск: Наука, 1991.- 151с.

46. Ильин В.Б. К вопросу о разработке предельно допустимых концентраций тяжелых металлов в почвах // Агрохимия.- 1985. -.№10.-С. 94-101.

47. Ильин В.Б. 'О нормировании тяжелых металлов в почве // Почвоведение. 1986.-№ 9.- С. 90-97.

48. Ильин В.Б. О нормировании содержания тяжелых металлов в растениях // Химия в сельском хозяйстве.-1987.-№8.-С.63-65.

49. Ильин В.Б., "Тяжелые металлы в системе почва растения", Новосибирск: Наука 1991.

50. Ильин В.Б."О предельно допустимой концентрации тяжелых металлов в почве", Химия в сел. хоз-ве, 1982, N3.

51. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. "Микроэлементы в почвах и растениях", М.: Мир, 1989.

52. Калатозова Г.В. Микробиология и ферментативные процессы внекоторых почвах грузин // Автореф. дис. канд. Биол. Наук.1. Тбилиси, 1975 .-с. 14.

53. Карпова Е.А., Потатуева Ю.А. Кадмий в почвах, растениях, удобрениях // Химизация сельского хозяйства.-1990-№2.-с.45-47.

54. Каутская Л.Б., "Изменение энзимологической активности в светлосерой лесной почве при длительном применении удобрений ", сборник "Эффективность удобрений полевых культур в Лесостепи и Полесье ", Киев, 1982

55. Кацнельсон Р.С., Ершов В.В. Исследование микрофлоры целинных и окультуренных почв Карельской АССР. 2. Биологическая активность почв Карельской АССР // Микробиология.- 1958.-т.27.-вып.1.-с.82-88.

56. Козлов К.А. Биологическая активность почвы // Известия АН СССР. Сер. биология.- 1966.-№5.-с.719-733.

57. Козлов К.А. Некоторые закономерности проявления энзиматической активности почв Восточной Сибири // Тез. докл. симпозиума по ферментам почв.-Минск, 1967.-е.12-14.

58. Козлов К.А. Ферментативная активность почв как показатель их биологической активности // Доклады сибирских почвоведов: К VIII Международному почвенному конгрессу.- Новосибирск: Наука.-1964.-с.96-106.

59. Коновалова А.С. Опыт изучения ферментативной активности дерново-подзолистых почв на трехкомпонентной пятнистости // Бюлл. Почв, ин-та ВАСХНИЛ.-1975.-вып.8.-с.191-1975.

60. Котелев В.В. Мехтиева Е.А., Смирнов В.И. Влияние некоторых факторов на фосфатазную активность почвенных микроорганизмов // В сб.: "Использование микроорганизмов в народном хозяйстве".-1964.-вып.1.-с.З-17.

61. Котелев В.В. Роль микроорганизмов в разложении фосфатов и передвижении фосфора в почве: Автореф. дис .докт. биол. наук.-М.,1964.-26с.

62. Котелев В.В. К методике выделения из почвы микроорганизмов, разлагающих фосфаты // Докл. ВАСХНИЛ.-1958.-вып.9.-с.17-18.

63. Красильников Н.А. Котелев В.В. Адсорбция фосфатаз почвенными микроорганизмами // Микробиология.-1959.-Т. VI.-вып.4.-с.117-121.

64. Красильников Н.А. Микроорганизмы в почве и высшие растения.-М.: Изд-во АН СССР.-1958.-462с.

65. Красильников Н.А., Котелев В.В. Качественное определение фосфатазной активности некоторых групп почвенных микроорганизмов //Док. АН СССР.-1957.-Т. 117,№5.-с.894-895.

66. Кулаковская Т.Н., Стефанькина JI.M. Взаимосвязь показателей биологической активности с содержанием гумуса и урожаем ячменя на дерново-подзолистой супесчаной почве // Сб. тез. V съезд микроб, общ-ва.-Секц. с/х микроорг.-Ереван,1975.-с.75.

67. Кунина И.М., Инсарова И.Д. Физиологические и биохимические аспекты воздействия кадмия на растения // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. 1985. - Т.8.-С.88-101.

68. Купревич В.Ф., Щербакова Т. А. К методике определения протеолитической активности почвы // ДАН БССР.- 1961.-т.5.-№3.-с.133-135.

69. Купревич В.Ф., Щербакова Т.А. Почвенная энзимология.- Минск: Изд-во "Наука и техника".- 1966.-149с.

70. Купревич В.Ф., Щербакова Т.А. Протеолитическая активность торфяно-болотных почв // ДАН БССР.- 1971.-т.5.-№12.-с.579-581.

71. Кутовая Н.Я. Влияние возрастающих доз минеральных удобрений на биологические процессы в обыкновенном черноземе // Сб.: Почвозащитная обработка и рациональное применение удобрений, Каменная степь.-1989.-с.50-54.

72. Ладонин Д.В.,"Особенности специфической сорбции меди и цинка некоторыми почвенными минералами", Почвоведение, 1997, № 12.

73. Ладонин Д.В.,"Влияние техногенного загрязнения на фракционный состав меди и цинка в почвах", Почвоведение, 1995, №10.

74. Ладонин Д.В.,"Изучение трансформации техногенных форм меди и цинка почвой в условиях модельного эксперимента", Агрохимия, 1996, № 1.

75. Лебедева Л.А., Егорова Е.В., Хомяков Д.М., "Активность ферментов как показатель состояния плодородия дерново-подзолистой почвы при применении минеральных удобрений ", сборник "Современные методы исследования почв ", Всесоюз. науч. конф., М.:, 1983.

76. Лебедева Л.А.,"Минеральные удобрения на дерново-подзолистых почвах", Изд. МГУ, 1984.

77. Ленинжер А., "Биохимия ", М., 1976.

78. Лыков A.M., Сафонов А.Ф., Закуан Т., Золотарев М.А. Ферментативная активность дерново-подзолистой почвы под картофелем и льном в бессменных посевах и в севообороте при длительном применении удобрений //Известия ТСХА.-1987.-в.5.-с.25-32.

79. Маштаков С.М., Кулаковская Т.П., Гольдина С.Л. Активность ферментов и интенсивность дыхания, как показатель биологической активности почв // Докл. АН СССР.-1954.-т.98.-№1.-с.141-144.

80. Мергель А.А., Семенов В.М., Соколов О.А., "Влияние концентрированного очага азотных удобрений на азотный режим и ферментативную активность серой лесной почвы ", Почвоведение, 1987, №2.

81. Минеев В.Г. Агрохимия и экологические функции калия. М.:Издат. МГУ.- 2000.- 154с.

82. Минеев В.Г. Агрохимия. М.: Издат. МГУ.- 2004.- 480с.

83. Минеев В.Г. и др. Экологические последствия применения химических средств в земледелии //Агрохимия.-1991.-№8.- с.96-104.

84. Минеев В.Г. Экологические функции агрохимии в современном земледелии //Агрохимия.- 2000.- №5.- с. 5-13.

85. Минеев В.Г., Алексеев А.А., Тришина Г.А. Цинк в окружающей среде // Агрохимия.- 1984.- №3.- с.94-104.

86. Минеев В.Г., Макарова А.И., Тришина Т.А. Тяжёлые металлы и окружающая среда в условиях современной интенсивной химизации. Сообщение 1. Кадмий // Агрохимия.-1981.-№5.-с.146-155.

87. Минеев В.Г., Панников В.Д., "Почва, климат, удобрения и урожай", Агропромиздат, 1987 г.

88. Минеев В.Г., Шевцова JI.K. Влияние длительного применения удобрений на гумус почвы и урожай культур.//Агрохимия.- 1978.-№ 7.-с.140.

89. Моисеева В.К. Нерастворимые ферменты, их получение, свойства и применение // Усп. биол. химии.-1974.-№ 14.-е. 146-172.

90. Наплекова Н.Н., Булавко Г.И., "Влияние свинца на ферментативную активность выщелоченного чернозема и дерново-подзолистой почвы", Изв. СО АН СССР, Сер. биол. наук, 1985, №6/1.

91. Наумова А.Н. Микроорганизмы, разлагающие фосфорорганические соединения // Тез.докл.совещ."Итоги и задачи исследований по роли микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности в питании растений".-М., 1959.-С.55-56.

92. Низова А.Л. Активность микрофлоры и активность сахаразы в дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почве разных угодий // Научн. докл. высш. шк., Биол. науки.-1970.-т.13.-№10.-с.97-100.

93. Обухов А.И. Методические основы разработки ТМ и классификации почв по загрязнению// Система методов изученияпочвенного покрова, деградированного под влиянием химического загрязнения.-М., 1992.-е. 13-20.

94. Пейве Я.В. Биохимия почв.- М.: Изд-во АН СССР.- 1961 .-422с.

95. Первунина Р.И. Формы кадмия в почвах и поступление его в растения // Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука, 1992. С. 83100.

96. Пономарева Н.С., Пирогова Т.И., Никулина В.Д., Антонова В.К. Фосфатазная активность высоких солонцов лесостепи Омской области //Агрохимия.-1972.-№6.-с. 102-108.

97. Потатуева Ю.А., Русаков Н.В. и др., "Влияние кадмия на урожай сельскохозяйственных культур и накопление этого элемента в почвах и растениях", Агрохимия, 1998, №3.

98. Практикум по агрохимии (под ред. Минеева В.Г.) М., 2001.

99. Пупонин А.И., Манжосов В.П., Маймусов В.Н., "Ферментативная активность дерново-подзолистой окультуренной почвы при разных системах ее обработки и удобрения", Изв. ТСХА, 1992, №6.

100. Пухидская Н.С., Ковриго В.П. Ферментативная активность основных типов почв Удмуртской АССР //Тр. Ижевского с/х института.-1974.-в.23.-с.110-118.

101. Раськова Н.В., "Изменение активности АТФ-азы и фосфатазы дерново-подзолистой почвы под влиянием освоения и окультуривания", Почвоведение, 1994, № 8.

102. Раськова Н.В., Зырин Н.Г., Платонов Г.Н., "Особенности изменения ферментативной активности почвы под влиянием кадмия и свинца", Вестник МГУ, серия Почвоведение, 1983, №2.

103. Самцевич С. А., Борисова В.Н. Активность ферментов ризосферы как показатель качества и состава корневых выделений // В сб. "Микроорганизмы почвы и растений".-Минск: Изд-во "Наука и техника"-1972

104. Свинец в окружающей среде.-М.:Наука.- 1987.-180с.

105. Серегин И.В., Иванов И.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. Т. 48 .№4. с. 606-630.

106. Симонян Б.Н. Биологическая активность эродированных Армянской ССР//Автореф. дис. канд. биол. наук.-МГУ.-1976-с.14.

107. Славина Т.П., Кузнецова JI.A., "Влияние удобрений на ферментативную активность серой лесной почвы", в сб. "Рациональное использование почв и почвенного покрова Западной Сибири", Томск,1986.

108. Соловьева Ю.Б., Влияние разных систем удобрений на защитные физиологические функции растений на дерново-подзолистой почве, загрязненной тяжелыми металлами// Дисс. канд. биол. наук, МГУ, 2002.

109. Стефурак В.В., Усатая А.С., Фрунзе Н.И., Катрух Э.А. Биологическая активность почв в условиях антропогенного воздействия.-Кишинев, 1990.-С.131-132.

110. Стулин А.Ф., Кузьмина А.П., Саввина М.С. Стулина Н.В. Влияние длительного применения удобрений на плодородие чернозема выщелоченного //Агрохимия.-1988.-№ 4.-е.51-54.

111. ТМ в системе почва-растения-удобрения / Под ред. М.М. Овчаренко.-М., 1997.-290с.

112. Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах //Материалы научно-практической конференции. М., 1994.-е. 180-186.

113. Удрис Г.А., Нейланд Я.А. Биологическая роль меди // Рига: Знание, 1990.-189 с.

114. Удрис Г.А., Нейланд Я.А. Биологическая роль цинка // Рига: Знание,1987.- 175 с.

115. Файза М. Морей, "Влияние известкования на биологические свойства дерново-подзолистой почвы, загрязненной тяжелыми металлами", Автореф. дисс. канд. биол. наук, МГУ, 1993.

116. Хазиев Ф.Х. Основы системно-экологического анализа ферментативной активности почвы // Экологические условия и ферментативная активность почв. Уфа, 1979.-c.3-16.

117. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв.- М.: Наука.-1982.-c.72.

118. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв. М.: Наука.-1976.-с.106.

119. Хазиев Ф.Х., "Почвенные ферменты ", М.: Наука, 1962.

120. Хазиев Ф.Х., "Системно-экологический анализ ферментативной активности почв", М.: Наука, 1982.

121. Хазиев Ф.Х., "Температура и влажность как факторы биологической активности почв", Экология, 1976, № 6.

122. Хазиев Ф.Х., Агафарова Я.М., "Протеазная и уреазная активность почвы как показатель действия азотных удобрений на подвижность соединений азота черноземов", в сб. "Круговорот и баланс азота в системе почва-растение-удобрение-вода",М., 1979.

123. Хазиев Ф.Х., Агафарова Я.М., Гулько А.Е., "Ускоренный колометрический метод определения инвертазной активности почв", Почвоведение, 1988, № 11.

124. Хазиев Ф.Х., Гулько А.Е., "Ферментативная активность почв агроценозов и перспективы ее изучения ", Почвоведение, 1991, №8.

125. Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука.-1992.- 199с.

126. Черных Н.А. Закономерности поведения тяжелых металлов в системе почва-растение при различной антропогенной нагрузке: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1995. - 38с.

127. Черных Н.А. Закономерности поведения тяжелых металлов в системе почва растение при различной антропогенной нагрузке: М. 1995, Автореф. дис. д-ра биол. наук; ВИУА, 39 с.

128. Черных Н.А.; Ладонин В.Ф. Нормирование загрязнения почв тяжелыми металлами. Агрохимия, 1995; № 6 С. 71-80.

129. Чимитдоржиева Г. Д., Егорова Р. А., Корскнова Ц.Д.-Ц. Биологическая активность каштановых почв бассейна озера Байкал при применении на них отходов различных производств.-Улан-Удэ, 2001.-е.99.

130. Чугунова М.В. Влияние тяжелых металлов на почвенные микробиоценозы и их функционирование. Автореф. дисс. канд. биол. наук., Л. 1990, 17с.

131. Чундерова А.И. Активность инвертазы в дерново-подзолистых почвах // Научн. докл. высш. шк., Биол. науки,-1970.-т.13.-№ 12.-е. 104-110.

132. Чундерова А.И. Биохимическая деятельность микросферы и плодородие почвы // Агрохимическая микробиология.-Л., 1976.-С.47-82.

133. Шильников И.А., Аканова Н.И. Проблема снижения подвижности тяжелых металлов при известковании // Химия в сельском хозяйстве.-1995. №4. - С.29 - 32.

134. Шильников И.А., Овчаренко М.М., Никифорова М.В., Аканова Н.И. Ягодин Б.А., Виноградова С Б., Говорина В.В. Кадмий в системе почва удобрение - растения - животные организмы и человек // Агрохимия.-1989. - №5.- С.118-130.

135. Школьник М.Я., Микроэлементы в жизни растений, Изд - во "Наука", 1974.

136. Штрауб Ф.Б., Биохимия Изд-во академии наук Венгрии, Будапешт, 1965.

137. Щербаков А.П. Биологическая характеристика черноземов ЦЧО //Биол.науки.- 1980.-№4.-с.77.

138. Щербаков А.П. Изменение азотного режима почв Центральночерноземной полосы в процессе их сельскохозяйственного использования //Круговорот и баланс азота в системе почва-удобрение-растение-вода.-М., 1979.-С.142-147.

139. Щербаков А.П., Девятова Т.А., "Изменение ферментативной активности выщелощенного чернозема при его интенсивном хозяйственном использовании", в сб. "Биодинамика почв", Таллин, 1988.

140. Щербаков А.П., Рудай И.Д. Плодородие почв, круговорот и баланс питательных веществ. М.: Колос.- 1983.-189с.

141. Щербакова Т.А. Почвенные ферменты, их выделение, свойства и связь с компонентами почвы.-Почвоведение.-1980.- №5.-109с.

142. Щербакова Т.Л., "Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества", Минск, 1983.

143. Щербина Е.А., "Влияние удобрений на ферментативную активность почвы", Биол. ин-т инф. ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, 1975, вып. 13.

144. Экологическая роль микробных метаболитов. Под ред. Звягинцева Д.Г.,М.,МГУ, 1988.

145. Ягодин Б.А., Виноградова С.Б., Говорина В.В. Кадмий в системе почва-удобрение-растение-живые организмы и человек // Агрохимия.-1989.- №5.- с.118-130.

146. Ягодин Б.А., Кидин В.В., Цвирко Э.А., Маркелова В.Н., Саблина С.А. ТМ в системе почва-растение//Химия в сельском хозяйстве.-1996.-№5.-с.43-45.

147. Alloway B.J. The accamulation of cadmium by vegetables grown onsoils contaminated from a variety of sources // Sc. total Environm. -1990.-Vol. 91.-№ l.-P. 223-236.

148. Basta NT., Raun W.R., Gavi F. Wheat grain cadmium under long-term fertilization and continuous winter wheat production // Better Crops. 1998.-Vol.82. -№ 2. -P. 14-19.

149. Beck Т., Poshenrieder H. Experiments on the effect of toluene on the soil microflora // Plant Soil.-1963.-№18.-p.346-349.

150. Briggs M., Segal L. Preparation and properties of a free soil enzyme // Life Sci.-1963 .-№ 1 .-p.69-72.

151. Briggs M., Spedding D.J. Soil enzyme // Sci. programme.-London, 1951 .-№202.-p.217-225.

152. Brookes P.C. The use of microbial parameters in monitoring soil pollution by heavy metals. Biol.Fertil.Soils, 1995; Vol. 19, N 4. P. 269-279.

153. Bruemmer G.W. el al. Heavy metal species, mobility and availability in soils // Zeitschrift fur Pflanzenernahrung und Bodenkunde. 1986. - Bd. 149.-№4.-S. 382-398.

154. Cortez J., Lossaint P., Billes G. Biological activity of soils in the Mediterranesh ecosystems // III Enzymatic activities, Rev. Ecol. Boil. Soc.-1972.-№9.-p.l.

155. Dalai R.C. Urease activity in some Trinidad soils //Soil Biol.Biochem.-1975.-№7.-p.5.

156. Doelman P., " Effect of lead on properties of lead-tolerant cells", Environment, Biogeochemistry and Geomicrobiologi, 1986.

157. Drobnik J. On the role of toluene in the measurement of the activity of soil enzymes // Plant soil.-1961.-14.-№l.-p.94-95.

158. Eriksson J.E. Factors influencing adsorption and plant uptake of cadmium from agricultural soils. № 4. Uppsala. 1990. 3 opp.

159. Eriksson J.E. Effects of nitrogen-containing fertilizers on cadmium // Woter, Air and Soil Pollution.- 1990.-vol.49-№3-4.-p.355-368.

160. Eriksson J.E. Effects of nitrogen-containing fertilizers on solubility and plant uptake of cadmium // Water, Air and Soil Pollution. 1990. - Vol. 49. -№ 3-4. -P. 355-368.

161. Eriksson J.E. The influence of pH, soil tipe and time on adsorbtlon and uptake by plants of Cd added to the soil // Water, air and soil pollution. 1989. -Vol. 48.-№3-4.-P. 317-335.

162. Eriksson J.E., Andersson A., Cd, Ni and Zn contents of oats grain as related to soil factors and precipitation // Swedish J. of Agricultural Research. 1990. - Vol. 20. - №2. - P. 81-87.

163. Gadd G.M., Griffiths A.J. Microorganisms and heavy metall toxicity.-Microb.Ecob., 1978, v.4, p.303.

164. Gorlach E.et al. The effect of pH on the uptake of heavy metals by Italian ryegrass // Polish J. of soil science.-1990.-vol.23.-№l.-p. 17-23.

165. Hatch D.J. The effect of pH on the uptake of cadmium by four plant species grown in flowing solution culture // Plant and soil.-1988.-vol. 105-№1-p.121-126.

166. Hoffmann Ed., Seegerer A. Die Enzyme im Boden als Faktoren seiner Fruchtbarkeit. Die Naturwissenschaft.-Bd.38.-1951.-141-142.

167. Hofmann E. Die Enzymeim Boden und ihre Bedeatung f r seine Biologik und Fruchbarkeit // Umschau.-1955.-100,l.-s.31-33.

168. Hofmann Ed., Hoffmann G. Uber das Enzymsystem unserer Kulturboden VI Amylase. Z. Pflanzenernahrung Dungung Bodenkunde.-Bd.70.-1955.-97-104.

169. Hofmann Ed., Hoffmann G. Uber die Zuverlassigkeit der Methoden zur Bestimmug der Aktivitat von Bodenenzymen nach Ed. Hofmann // Plant and soil.- 1961.-vl4.-№l.-p.96-99.

170. Hofmann Ed., Hoffmann G. Uber Herkunft, Bestimmung und Bedeutung der Enzyme im Boden. Z. Pflanzenernahrung Dungung Bodenkunde.- 1955.-Bd.70.-H.l.-p 9-16.

171. Kiss S. Contribution to the study of specific substrate action on the production of soil enzymes by microorganisms //Trans. 8 Inter. Congr. Soil Sci. Bucarest, 1964.- v.3.-Soil Biol.-s.a.705-710.

172. Kiss S. Invertase activity in clay mineral soil mixture // Nature.-1958.-v. 182.-№4629.-p.203-204.

173. Kiss S., Dragan-Bularda M., Radulescu D. Semnifikata biologica a enzimeler accumulate in sol // Contrib. bob.-l971.-p.377-397.

174. Lindsay W.L. Zink in soil and plant, nutrition // Adv. Agron., 24 147, 1972.

175. Loneragan J., Grove Т., Robson A., Snowball K. Phosphorus toxicity as afactor in zinc- phosphorus interactions in plants // Soil Science Society of America J., 43,966, 1979.

176. McBride M. Reactions controlling heavy metals solubility in soils // Advances in soil science.-1989.-vol.10-p. 1-57.

177. McLaren A.D. Concerning the pH dependence of enzyme reactions on cells, particulates and in solution // Sci.-1957.-125.-p.697.

178. McLaren A.D., Reshetko L., Ruber W. Sterilization of soil by irrigation with an electron beam, and some observations on soil enzyme activity //Soil Sci.- 1957.-83.-p.497-502.

179. Paulson K.N., Kurts L.T. Michaelis constant of soil urease // Proc. Soil Sci. Soc. Am.34.-1970.-p.70.

180. Ramires-Martines S.R. Organic phosphorus mineralizetion and pfosphatase activity in soils //Polia Mikrobiol.-1989.-№ 13.-p. 161.

181. Relan P.S., Khanna S.S., Chand Тек., Kumari T. Stability constants of Cu, Pb, Zn, Mn, Fe and Cd complexes with humik acid from farm yard manure. Soil Sci. Soc. Am. J.-1978.- p. 41-50.

182. Ross D. J. Distribution of invertase and amylase activities in pasture topsoil fractions isolated by ultrasonic dispersion in nemagon and a surfactant // Soil Biol, and Bioch.-1976.-№6.-p.485-490.

183. Sandmann G., Boger O. Copper-mediated lipid peroxidation process in photosynthetic membranes // Plant Physiol., 66, 797, 1980

184. Seegerer A. Der Saccharasegehalt des Bodens als Mabtab seiner biologischen Aktivititat. Z. Pflanzenernahr. Diingung Bodenkunde.- 1953.-Bd.61.-251-260.

185. Sequi P. Gli enzimi del terrento // Ital. agr.-1974.-v.l 11,№Ю.-р.91-109.

186. Skujins J.J. Extracellular enzymes in soil // Critikal Rewiews in Microbiology .-1976.-v.4.-№4.-p.383-414

187. Spiers G.A., McGill W.B., "Effect of phosphorus additions and energy sypply on acid phosphatase predustion and activity on soil", Soil Biol, and Biochem., 1979, № 11.

188. Tarafdar J.C., "Activity of urea and phosphatases in the root-soil interfase of vegetable crops", 1997.

189. Tiler G., "Leaching rates of heavy metal ions in forest soil", Water, Air, Soil Pollunt., 1978.

190. Tool P.O., Morgan M.A., "Efficient of fertilizer urea: the irish experience", 1994.

191. Toth B. Effect of decomposing maize stalks on saccharase activity in soil // Agrastud. Kosl.-1987.-v. 33.-p.163.

192. Woodhouse H., Walker S. The physiological basis of copper toxicity and copper tolerance in higher plants // in Copper in Soils and Plants, Academic Press, New York, 1981