Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экспериментальные циано-актиномицетные ассоциации

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Экспериментальные циано-актиномицетные ассоциации"

На правах рукописи >

ОМАРОВА Елена Олеговна 00305066 1

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ЦИАНО-АКТИНОМИЦЕТНЫЕ АССОЦИАЦИИ

Специальность 03 00 07 - микробиология 03 00 24 - микология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003058661

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета им М В Ломоносова

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Г.М Зенова доктор биологических наук Е С Лобакова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л П Терехова доктор биологических наук Д И. Никитин

Ведущее учреяедение:

Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К А Тимирязева

Защита диссертации состоится « 22 » мая 2007 г в 15 ч 30 мин в аудитории 199 на заседании диссертационного совета К 501 001 05 при МГУ им M В Ломоносова по адресу 119992, Россия, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им M В Ломоносова, факультет почвоведения

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ

Автореферат разослан « 20 » апреля 2007 г

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании диссертационного совета Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу 119992, Россия, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им М В Ломоносова, факультет почвоведения, Ученый совет

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук,

профессор

Г M Зенова

Актуальность проблемы. Взаимодействие микроорганизмов друг с другом, наряду с абиотическими условиями среды, является важным фактором, обусловливающим их существование и распространение в экосистемах Биологический контроль со стороны других микроорганизмов во многом предопределяет формирование микробных сообществ

Сообщества с участием цианобактерий широко распространены в природе Примером служат альго-циано-бактериальные сообщества при «цветении» почвы, циано-бактериальные маты гидротерм и лагун (Бактериальная палеонтология, 2002) Известно явление формирования структур, напоминающих маты (ковры), которые в виде студенистых налетов покрывают до 60% поверхности почвы на полях в осенний период (Домрачева, 2005) Слизистые чехлы цианобактерий являются специфической эконишей для многочисленных гетеротрофных бактериальных ассоциантов, в том числе актиномицетов (Заварзин, Колотилова, 2001, ЗогкЬоЪ е1 а1, 1995) В местах первичного почвообразования на осадочных карбонатных породах обнаружены альго-бактериальные ассоциации (актинолишайник), в которых актиномицеты составляют доминирующий компонент прокариотного сообщества (Звягинцев, Зенова, 2001) Актиномицеты являются компонентами ассоциативного комплекса микроорганизмов в синцианозе саговниковых растений наряду с доминантным микросимбионтом — азотфиксирующими цианобактериями (Лобакова, 2004)

Сообщество почвенных цианобактерий и мицелиальных бактерий (актиномицетов) оказывает многогранное влияние на свойства почвы, в том числе и на ее минеральный состав Известна почвообразующая деятельность современных циано-бактериальных сообществ, заключающаяся в образовании наскальных обрастаний и преобразовании минеральной части почвообразующей породы - выщелачивании зольных элементов кристаллической решетки минералов и вовлечении их в биологический круговорот (Вис1е1 et а1, 2004) Однако потенциал функциональных проявлений актиномицетов и цианобактерий в природных сообществах изучен далеко не полностью

Обнаружение актиномицетов в природных циано-бактериальных сообществах делает необходимым изучение вопросов взаимодействия и функционирования цианобактерий и актиномицетов в экспериментальных ассоциациях и исследование их роли в почвах

Цель работы - изучение морфо-физиологических свойств цианобактерий и актиномицетов в экспериментальных циано-акгиномицетных ассоциациях и исследование влияния этих ассоциаций на структуру глинистых минералов почв

В задачи исследования входило

1) Разработать методологические подходы к выявлению ассоциативного взаимодействия цианобактерий и актиномицетов

2) На основе разработанных методических приемов сконструировать циано-актиномицетные экспериментальные ассоциации

3) Провести сравнительный анализ роста и морфо-физиологических характеристик цианобактерий и стрептомицетов в ассоциациях и монокультурах

4) Установить возможность изменения структурных параметров глинистых минералов под влиянием роста циано-актиномицетных ассоциаций и монокультур микроорганизмов

Научная новизна. Экспериментально получены циано-актиномицетные ассоциации и проведено комплексное изучение их физиологических и морфологических свойств Впервые в модельных системах показан симбиотический характер взаимодействия актиномицетов и цианобактерий Установлена стимуляция роста партнеров в экспериментальных ассоциациях. Вьивлено изменение накопления хлорофилла а и азотфиксирующей активности цианобактерий в модельных ассоциациях со стрептомицетами по сравнению с монокультурами В ряде полученных экспериментальных ассоциаций выявлены морфо-структурные изменения компонентов - образование форм несбалансированного роста в трихомах цианобактерий и формирование обильного межклеточного слизистого матрикса Показано расширение спектра антимикробной активности ассоциаций по сравнению с монокультурами Впервые зафиксировано трансформирующее влияние циано-актиномицетных ассоциаций на структуру глинистых минералов - каолинита, хлорита, биотита

Практическая значимость. Практическая реализация ассоциативных отношений цианобактерий с актиномицетами базируется на увеличении биотехнологического значения ассоциаций по сравнению с монокультурами Более полное раскрытие функциональных возможностей микроорганизмов в ассоциациях может найти своё применение при скрининге новых антибиотиков и биоремедиации почв и техногенных систем На этом основании методические приемы формирования искусственных ассоциаций могут использоваться для разработки технологии создания биопрепаратов Проблема, связанная с

2

выяснением роли микроорганизмов и микробных ассоциаций в деструкции силикатных минералов, приобретает особо актуальное значение, как прямо соотносящаяся с вопросами формирования кор выветривания и почв, а также с развитием нового микробиологического направления в технологии обогащения силикатных пород Материалы исследований использованы в курсе лекций по биологии почв на факультете почвоведения МГУ

Публикации. Материалы проведенных исследований изложены в 21 печатной работе, в том числе в 3 статьях, опубликованных в рецензируемых журналах

Апробация работы. Основные положения работы доложены на Всероссийской молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2005), Международной конференции «Физиология микроорганизмов в природных и экспериментальных системах», (Москва, 2006), Международной конференции «Грибы и водоросли в биоценозах», (Москва, 2006), Международном конгрессе европейских микробиологов (Мадрид, Испания, 2006), Международных конференциях студентов и аспирантов «Ломоносов-2005» и «Ломоносов-2006», а также на заседании кафедры биологии почв факультета почвоведения Московского Государственного Университета им M В Ломоносова

Объем работы Диссертация включает следующие разделы введение, обзор литературы, описание объектов и методов исследования, глав

экспериментальной части, обсуждение, выводы и список литературы Материалы диссертации изложены на страницах машинописного текста, содержат т2 рисунков, J/ таблиц Список литературы включает

источников, в том числе - на иностранных языках

Автор выражает глубокую признательность и благодарность д б н профессору Г M Зеновой и дбн, вне. ЕС Лобаковой за помощь и постоянное внимание к работе Автор сердечно благодарит д с -х н H П Чижикову и к б н Орлеанского В К за консультации, помощь в работе и поддержку Автор сердечно благодарит коллектив кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им MB Ломоносова, возглавляемый академиком РАЕН, профессором, д б н Д Г Звягинцевым, за сотрудничество и поддержку

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 06-0448165, а также при частичном финансировании гранта Президента для поддержки ведущих научных школ РФ № НШ - 8797 2006 4

Объекты и методы исследования

Объектами исследования служили

- альгологически чистая культура цианобактерии Oscillatoria terebriformis (Ag ) Elenk emend, выделенная к б н В К Орлеанским из природного циано-бактериального мата гидротерм Камчатки и хранящаяся в лаборатории реликтовых микробных сообществ ИНМИ РАН,

аксеничная культура свободноживущей гетероцистообразующей цианобактерии АпаЪаепа variabilis Kutz АТСС 29413, полученная из музея кафедры физиологии микроорганизмов биологического факультета МГУ им М В Ломоносова Исходно культура получена доктором С Р Wölk (коллекция American Type Culture Collection (США),

- актиномицеты, выделенные из апогеотропных корней саговниковых растений Stangeria eriopus (G Kuntze) Nash и Cycas micholitzu Dyer (Государственный ботанический сад (ГБС) им HB Цицина РАН г Москва) и из почвенных образцов пересыхающих лагун Крыма, отобранных под пленками и корочками цианобактерии. Почвенные образцы любезно предоставлены к.б н. В К. Орлеанским

- образцы глинистой породы каолин и двухкомпонентный образец пылеватой размерности, содержащий вермикулит и биотит, полученные из музея кафедры физики и мелиорации почв факультета почвоведения Московского государственного университета им М В Ломоносова

Выделение актиномицетов проводили из 1) альгологически чистой культуры О terebriformis - методом посева, 2) предварительно растертых апогеотропных корней саговников и из почвенных образцов - методом «рассыпки» на агаризованную питательную среду Выделение и культивирование актиномицетов проводили на среде минеральный агар -1 (Г 1) (Гаузе и др, 1983) Принадлежность актиномицетов к роду Streptomyces определяли согласно «Определителю бактерий Берджи» (1997) по следующим морфологическим и хемотаксономическим показателям отсутствие фрагментации мицелия, наличие воздушного и субстратного мицелия, наличие цепочек спор на воздушном мицелии, отсутствие спор на субстратном мицелии, наличие LL- изомера диаминопимелиновой кислоты (ДАПк) и отсутствие дифференцирующих Сахаров в гидролизатах целых клеток. Видовую идентификацию стрептомицетов проводили согласно «Определителю актиномицетов» (Гаузе и др, 1983)

Монокультурами называли культуры микроорганизмов, инкубируемые

без партнера в стандартных для них условиях Монокультуру цианобактерии О

terebriformis поддерживали на среде Заварзина (Орлеанский, Герасименко,

1982); монокультуру цианобактерии A variabilis АТСС 29413 - на среде BG -

11 и BG-110(среда BG -110 без источника связанного азота) (Stamer et al, 1971)

Пересев монокультур цианобактерий проводили один раз в месяц (объем

инокулята составлял ~ 10% от объема свежей среды) Культивирование

цианобактерий проводили на жидких и плотных (2% агара) питательных средах

в люминостате (780 лк, 124±1°С)

Смешанные культуры цианобактерий и стрептомицетов получали

следующим образом Для получения смешанных культур в жидкой среде

использовали инокулюмы монокультур стрептомицетов, выращенных в

погруженной культуре на среде Г 1 в течение 7 сут, и цианобактерий - как

описано ранее О terebriformis в течение 3 сут, A variabilis АТСС 29413 — в

течение 3 недель Компоненты перемешивали (начальное соотношение биомасс

1 1) и выращивали в модифицированной жидкой среде BG- 11м Модификация

среды BG-11 заключалась в отсутствии микроэлементов Использование среды

BG-11 без микроэлементов проводили на основании положения о том, что

успешное получение искусственных ассоциаций возможно в условиях,

обеспечивающих рост их компонентов, но являющихся не оптимальными для

партнеров при раздельной инкубации (Kalakoutskn et al, 1990) Получение

смешанных культур на плотной питательной среде проводили одновременным

посевом компонентов - спор и мицелия актиномицетов и суспензии культур

цианобактерий - методом «газона» на агаризованной среде BG-11M

Культивирование смешанных культур проводили в люминостате при

постоянном освещении (780 лк, 124±1°С)

Антагонистическую активность культур цианобактерий к

стрептомицетам и стрептомицетов к цианобакгериям определяли

традиционным методом блоков (Егоров, 1980)

Наличие положительного таксиса стрептомицетов к цианобактерии О

terebriformis определяли по модифицированной методике (Звягинцев, Зенова,

2001). Модификация метода определения таксиса бактерий, учитывающая

мицелиальную организацию актиномицетов, основана на регистрации

положительного тропизма гиф актиномицета Поверх свежезасеянного

«газоном» стрептомицета на голодном агаре помещали ядерные фильтры (dnop

0,75 мкм, с1фильтра 3,5 см) На одну серию фильтров помещали биомассу

5

цианобактерии (одна бактериальная петля) и распределяли по поверхности фильтра Другая серия фильтров (без цианобактерии) оставалась контрольной Инкубировали чашки на свету в течение 5 сут Площадь, занимаемую мицелием стрептомицета, проросшего через фильтр, подсчитывали под оптическим микроскопом (х400) с предварительной окраской фильтров карболовым эритрозином (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991) Подсчитывали 20 полей зрения на каждом фильтре Коэффициент тропизма (К„) рассчитывали как отношение площади, занимаемой мицелием стрептомицета, проникшего на фильтр с цианобактерией, к площади, занимаемой мицелием стрептомицета, проникшего на фильтр без цианобактерии При К„. > 1 считали, что имеется положительный тропизм стрептомицета к цианобактерии При < 1 - специфическое взаимодействие отсутствует

Таксис культуры A variabilis АТСС 29413 к стрептомицетам оценивали по модифицированной методике, предложенной Гореловой (Горелова, 2005) В центр чашки Петри (d 3 см) с агаризованной средой BG —11м помещали споры и мицелий 14 сут культуры стрептомицета, выращенного на среде Г 1 С четырех сторон по отношению к инокуляту стрептомицета на расстоянии ~ 2 см помещали каплю суспензии A variabilis АТСС 29413 (10б кл/мл) О наличии таксиса культуры цианобактерии судили по величине коэффициента ориентации Ког, рассчитываемого как соотношение площади, занимаемой трихомами A variabilis АТСС 29413, растущими по направлению к стрептомицету и площади, занимаемой трихомами цианобактерии, растущими в противоположном от стрептомицета направлении Величина коэффициента ориентации Kor > 1 демонстрировала положительный таксис цианобактерии к стрептомицету

Расчет радиальной скорости роста колоний актиномицетов Кг проводили по формуле

K^idrdO/fe-t,),

где Кг - скорость роста колоний актиномицетов (мм х сут'), d! и d2 - диаметр колонии (мм) в начальный (3 сутки роста) и конечный (14 сутки роста) момент измерения соответственно, t) и t2- время (сут) начального и конечного измерений соответственно Измерения проводили в 20-ти кратной повторности (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991)

Определение содержания хлорофилла а в монокультурах цианобактерий и в ассоциациях цианобактерий со стрептомицетами проводили спектрофотометрически в этанольных экстрактах (Федоров, 1979). Для расчетов концентрации хлорофилла а использовали формулу

С = 0,91 х Аббз х V,

где С - концентрация хлорофилла а (мг/л); А^-оптическая плотность при длине волны 665 нм, 0,91-коэффициент экстинкции, V- объем сосуда (мл)

Азотфиксирующую активность (АФА) цианобактерии A variabilis АТСС 29413 в монокультуре и в ассоциациях со стрептомицетами определяли на среде BG-11om методом ацетиленредукции (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991) В опыте использовали 7-, 14-, 21-сут монокультуры цианобактерии и ассоциации Пересчитывали АФА на 1 мг хлорофилла

Микроскопические исследования проводили при помощи оптического Zeiss Axiostar (Германия) и сканирующего электронного Hitachi 405 S (Япония) микроскопов Фиксацию проб для изучения материала в сканирующем микроскопе осуществляли согласно методике (Баулина, Лобанова, 1995) Исследования проводили при инструментальном увеличении 60-20000 и ускоряющем напряжении 15 кВ.

Для определения изменений структурных параметров минералов на поверхность образцов помещали монокультуры стрептомицетов и цианобактерий и циано-актиномицетные ассоциации и культивировали в течение двух месяцев Минералогический состав образцов глинистых пород определяли рентген-дифрактометрическим методом с помощью универсального рентген-дифрактометра XZG фирмы Carl Zeiss Yena (Германия) (Горбунов, 1963). Рентген-дифрактограммы получены для воздушно-сухих образцов, образцов, насыщенных этиленгликолем и образцов, прокаленных при температуре 550° С в течение 2 часов. Режим работы аппарата в процессе исследований выдерживался постоянным - препараты снимали при 25 kv , 20 шА При необходимости для выявления примесей и изменений структурного состояния минералов режим работы аппарата меняли в процессе исследований съемка проведена при 30 kv, 25 шА Использовано медное излучение, фильтрованное никелем Диагностику минералов проводили по общепринятым руководствам (Браун, 1965, Градусов, 1976; Соколова и др, 2005)

Результаты и обсуждение 1. Выделение актиномицетов из природных мест обитания цианобактерий

Из природных мест обитания цианобактерий выделено 29 штаммов актиномицетов Все выделенные штаммы актиномицетов отнесены к роду Б^ерЮтусез по фенотипическим признакам и идентифицированы до вида (табл 1)

Таблица 1

Характеристика актиномицетов

Культуры актиномицетов Субстрат выделешя Район взятия образца

5 о<1оп/ег штамм №1 культура цианобактерии О 1егеЬгф)пт$ горячий источник, Кроноцкий заповедник, п-ов Камчатка

Б р$еш1о&-1яео1щ шт Лг21

5 тиа/аеюи шт№1,2

5 рга^тор11ож<: шт № 1

5 гиЬчто5оЬе1юЫ шт №1,2,3,4 апогеотропные корни саговниковых растений Stangena спорив и Сует пчскоЫхч ГБСим НВ Цицина РАН г Москва

5 ую1асеотЬег шт № 1,2

5 р1ипсо1огезсепз шт № 1

5 ЛуртИСО/ЛСШ шт №1

X /еНеш шт №1

5 ьрсааЬии шт Л» 1

5 \verraensis шт №1

5 (Мопщег шт № 1 почвы, отобранные под пленками и корками цианобактерий Бакальская коса (Восточный Крым)

5 стаШ шт№1

5 аШокхщи.ч шт № 1

5 ргитсо!ог шт № 1

5 Аписапиз шт №1,2

5 ЬатЬе/g^ensls шт№ 1,2,3,4,5

5 стегеогиЬег шт № 12

2. Формирование и рост экспериментальных циано - актиномицетных ассоциаций На первом этапе работы по созданию экспериментальных циано -актиномицетных ассоциаций проведен отбор компонентов потенциальных ассоциаций на основании следующих двух принципов (табл 2)

Положительные связи между организмами, длительно сосу шествующим и в природных микрокосмах, более вероятны, чем между случайно выбранными компонентами (Заварзин, 1980; Сиренко, Козицкая, 1998),

Отсутствие антагонистической активности между культурами циан о бактерий и стрептомицетов.

Таблица 1.

Компоненты потенциальных экспериментальных ассоциации

Стрелтомнцетный компонент Ци ан об акт e p и ал ьный компонент

S. odoñfer шт Ха] О■ terebriformis

S. pseudogriseohts шт.№1

S. cirraíus шт №1

S. tiíbonigei- лгг.№1

S. iolaceoruber i::i №1 A. variabilis АТСС 29413

S. rubiginosohelvolus шт.№1,2

S. pluñcoloreseens шт.№1

Создание модельных циано-актиномшетных ассоциаций начинали с получения смешанных культур. Под смешанной культурой мы понимаем искусственно перемешанные биомассы монокультур компонентов. Установление фактов морфологического и/или физиологического взаимодействия партнеров в смешанной культуре позволяет говорить о формировании модельной ассоциации. Наличие положительного характера взаимодействия партнеров и регистрация изменений морф о-структурных и/или физиологических свойств партнеров ассоциации по сравнению с монокультурами использовали как свидетельство создания модельной ассоциации.

Стреггтомицеты и цианобактерии активно росли при смешанном культивировании как на жидких, так и агаризованных питательных средах (рис.1).

Рис, 1> Рост смешанной культуры цианобактерии A variabilis АТСС 29413 (2) со стрептомицстом S. rub igin oso heivohtí шт, №] (1) в жидкой (а) н на агаризованной среде BG- ¡ 1 я (6)

При культивировании в жидкой питательной среде в смешанных культурах A variabilis АТСС 29413 и культур стрептомицетов S rubiginosohelvolus шт.№1, шт№2, S violaceoruber шт№1, S pluricolorescens шт№1 отмечали оплетение стрептомицетного мицелия нитями цианобактерии и формирование смешанных агрегатов (рис 1а), а на плотной питательной среде - рост колоний стрептомицетов сосредотачивался в основном на колониях цианобактерии (рис 16)

3. Исследование взаимодействия стрептомицетов и цианобактерии 3.1. Показатели ассоциативного взаимодействия стрептомицетов и цианобактерии в смешанных культурах

В качестве показателей возможного ассоциативного взаимодействия стрептомицетов и цианобактерий в смешанных культурах использовали наличие положительного тропизма стрептомицетов к цианобактерии О terebriformis и положительного таксиса цианобактерии A variabilis АТСС 29413 к стрептомицетам

Положительный тропизм стрептомицетов к цианобактерии О terebriformis оценивали по величине коэффициента тропизма (Ktr) Коэффициент тропизма в варианте опыта со стрептомицетом S odorifer шт №1 оказался > 1

О наличии таксиса культуры A variabilis АТСС 29413 к стрептомицетам судили по величине коэффициента ориентации (Ког) Величина коэффициента ориентации, превышающая единицу, демонстрировала наличие положительного таксиса цианобактерии к стрептомицетам В случае стрептомицетов, выделенных из апогеотропных корней саговниковых растений, отмечали наличие положительного таксиса A variabilis АТСС 29413 к мицелиальным прокариотам, в то время как положительного таксиса цианобактерии к стрептомицетам, выделенным из циано-бактериального мата и почв лагун под корочками цианобактерий, не было обнаружено (табл 3)

Таким образом, наличие положительного тропизма и таксиса компонентов друг к другу свидетельствует о взаимодействии компонентов в смешанных культурах и формировании циано-актиномицетных ассоциаций

Таблица 3.

Таксис цианобактерии/1. гапаЬгк! АТСС 29413 к стрептомщетач, регистрируемый на основании коэффициента ориентации

Стрепточнцет Ког

5 о(1ого[ег шт №1 1

5 р$еис1о^5ео1из шт №1 <1

5 гиЫ&позоИеЬо1ш шт №1 > 1

5 гиЫ^по5,океЬо1ш шт №2 >1

5 р1ипсо1огезсепз шт №1 >1

5 ЬатЬег&ети шт №1 1

5 /итсати шт №1 1

Л Ую1асеогиЬег шт №1 > 1

3.2. Критерии, свидетельствующие о симбиотическом характере взаимодействия партнеров в модельных циано-актиномицетных ассоциациях

В качестве критериев, доказывающих симбиотический характер взаимодействия культур стрептомицетов и цианобактерий в модельных ассоциациях, использовали следующие показатели 1. Наличие стимуляции роста культур стрептомицетов и цианобактерий в ассоциации по сравнению с монокультурами 2. Изменение физиологических свойств компонентов в ассоциации В частности, усиление интенсивности накопления пигментов и азотфиксирующей активности цианобактерий в ассоциациях со стрептомицетами по сравнению с монокультурами 3 Изменение морфологических характеристик цианобактерий в ассоциациях со стрептомицетами 4 Изменение антимикробных свойств ассоциации по сравнению с составляющими ее компонентами - монокультурами стрептомицетов и цианобактерий

Стимуляция роста культур стрептомицетов и цианобактерий в модельных циано-актиномицетных ассоциациях Стимуляцию роста цианобактерии О /егеЬп/огтк в ассоциации с -У ойогг[ег шт№1 по сравнению с ростом монокультуры цианобактерии регистрировали на поверхности глинистых минералов монтмориллонита, каолинита, бентонита Площадь минерала, занимаемая разрастанием цианобактерии из первичного инокулята ассоциации (бактериальная петля),

11

превышала площадь разрастания циан о б актер и и из первичного инокулята монокультуры цианобактерии (бактериальная петля) а 10 раз.

Установлено наличие положительного воздействия цианобактерии А. variabilis АТСС 29413 на рост стрегггомицетов S. ntbiginosohelvolus шт,№1, шт.№2. S. violaceoruber щт.№1, S. pluricolorescens шт.№1 и цианобактерии О. terebriformis на рост стрелтомицета S. pseudogriseolus шт. №1. Средний диаметр колоний стрегггомицетов в ассоциациях с цианобактернями на плотной питательной среде BG-11M был больше размеров колоний стрептомицетов, выращенных в адекватных условиях без цианобактерий (рис. 2).

Ркс. 1. Рост стретпоымцета S. pseurfogriseoiiis шт. Jfal в монокультура (левая половина фотографии) и в ассоциации (правая половши фотографии) с цианобактерисй О. terebriformis (а); рост стрептомииета S. violaceoruber шт. №! в монокультуре (левая половина фотографии) и в ассоциации (правая половина фотографии) с цианобактерией A. variabilis АТСС 29413 (6) на агар изтаа! мой среде BG-11„, стрелками указаны колонии стрептомицетов

Обнаружено наличие стимулирующего воздействия цианобактерии О. terebriformis на величину радиальной скорости роста колоний стретггомицета 5. odorifer шт. №1. Максимальная радиальная скорость роста колоний стрептомицета S. odorifer отмечена на среде Г 1, где в качестве единственного источника углерода использовалась культуральная жидкость цианобактерии О. terebriformis по сравнению с показателями роста культуры на средах с традиционно используемыми источниками углерода (рис. 3).

Таким образом, отмечено влияние стрептомицетов на рост цианобактерий и влияние цианобактерий на рост стрептомицетов в экспериментальных ассоциациях.

источник углерод!

Рис. 3. Радиальная скорость роста колоний стреггтонявдта Я. ое/оп/ег шт. №1 на средах с различным источником углерода: ! -крахмал, 2-глгоко1а, 3-культуральдад жидкость цианобактерии 0,1егеЬп/огти, 4-сахароза, 5-коитроль (без нсточжка углерода)

В качестве показателей изменения физиологического состояния культур в модельных циано-актиномицетных ассоциациях использовали измерение сравнительного накопления пигмента хлорофилла а и азотфиксирующей активности циан о бактерий в монокультурах и в ассоциациях.

Так, в модельных системах, компонентами которых являются циан о бактерия О. terebriformis и стрептомицеты S, odorifer шт. №1 или S. pseudogriseolus шт. №1, выделенные из природного циано-бактериального мата, где цианобактерии выполняют функцию фототрофного компонента, отмечено достоверное увеличение количества хлорофилла а у цианобактерии по сравнению с монокультурой (рис. 4). Аналогичные изменения фототрофного компонента зафиксированы в лишайниковом симбиозе (Stewart, Rowell, 1977).

Изменения физиологических свойств цианобактерии в модельных циано-актиномицетных ассоциациях

43,1

концентрация хлорофшла

в мг/л

хлорофилла а в монокультуре цианобактерии О. terebriformis (1) и в культуре цианобактерии ъ ассоциации со стренга мицегом S, odorifer шт. №1 (2)

О

г

Противоположную картину мы наблюдали в модельных ассоциациях, компонентами которых являются цианобактерия А. variabilis АТСС 29413 и

стрептомицеты, выделенные из корней саговниковых растений, S. rubiginosohelvolus шт.№1, шт,№2, S. violaceoruber шт,№1 или S. pluricolorescens шт.Ка1. В этих экспериментальных ассоциациях не наблюдалось увеличения накопления пигмента хлорофилла а циакобактерией ПОД влиянием стрептомицега по сравнению с монокультурой.

Стимуляцию АФА цианобактерии A. variabilis АТСС 29413 в ассоциации по сравнению с монокультурой наблюдали в случае, если компонентами ассоциации являлись штаммы стрептомицетов, выделенные из природного синцианоза корней саговниковых растений - S. rubiginosohelvolus шт.№1, шт.№2, violaceoruber игг.№ 1, а также S. pluricolorescens шт,№ ]. Так, АФА цианобактерии в экспериментальных циано-актиномицетных ассоциациях превышала таковой показатель монокультуры A. variabilis АТСС 29413 в 2 - 23 раза (рис. 5). Следует подчеркнуть, что штаммы стрептомицетов, стимулирующие АФА, изолированы из синцианоза, где являются ассоциативными микросимбионтами корней саговниковых растений наряду с доминантным микросимбионтом - азотфиксирующими цианобактериями.

2000

1500

им оль 1200

этилена/мг

хлорофилла/ BOO

час 400

Д.И.

2 3

модельные системы

Рис, 5, Азотфиксируйщая активность цианобактерии А. мапаЫШ АТСС 29413 в монокультуре (5); в ассоциации с 5". гиЫ&по1оНеЫ1о11к шт,№1 (2); в ассоциации с 5. уШасеогиЬег шг.№ 1 (3); в ассоциации с гиЬ^поюЬе1уоЫ$ шт.№2 (4). Циаиобактерия во всех вариантах опыта 2! сут

В то же время в ассоциациях цианобактерии со стрептомицетами S. odorifer шт. №1 и S. pseudogriseolus шт. №1, вьщеленными из культуры безгетероцистной цианобактерии О terebriformis - компонента циано-бактериального мата, наблюдали уменьшение АФА цианобактерии A. variabilis АТСС 29413 (рис. 6).

2 1JB

нмооь

»mjmha/ur хлорофилла' 0.8

Ч1С 0.4

С

1 "I д.и

i я — "о;е------ -......В ■■ 0.75___

модельные системы

Рис. 6. Азотфиксируюгдая активность циашбактерии A. variabilis АТСС 29413 в монокультуре {1}; в ассоциации с S. pseudogriseolus шт. №1 (2); в ассоциации с S. odorifer шт. №3 (3). Цнанобактфия во всех вариантах опыта 7 сут

Показано, что изменение АФА цианобактерии в ассоциации зависит от возраста актин омицетного компонента. Так, 21-сут культуры стрептомицетов уменьшали АФА цианобактерии, молодые культуры этих же стрептомицетов увеличивали АФА цианобактерии (рис. 7).

I д.и.

ST uLTtt-a-'M-ягярофллла*

1 2 МОДЕЛЬНЫЕ ШСПМи

Рис. 7. Азотфиксирующая активность цианобактерии A. variabilis АТСС 29413 в монокультуре (1) и в ассоциации (2) с 7-сут (а) и 21-сут (б) культурой S. violaceoruber шт.№ 1 Результаты опыта по сравнительной оценке АФА цианобактерии А. variabilis АТСС 29413 в монокультуре и в ассоциации со стрептомицетами, определенной методом ацетиленреду кии и, коррелируют с изменением доли специализированных аз отф иксиру ю щи х клеток - гетероцист в нитях цианобактерии (табл.4).

Таблица 4.

Доля гетероцист в трихомах (%) цианобактерии Л. variabilis АТСС 29413 в монокультуре и в ассоциации со стрептомицетами

Монокультура A. variabilis АТСС 29413 A. variabilis АТСС 29413 в ассоциации со стрептомнцехами

S. rubfginosofieivoins шт.Ке! S. \io!acer»nber шт.№ 1

3,88 ±2,36 9,5 ± 2,9

5,3 ±1,5 11,4 ±3,8

Таким образом, показано, что б экспериментальных ассоциациях, компонентами которых явились цианобактерия A. variabilis АТСС 29413 и стрегггомицеты, выделенные из природных сшшианозов саговниковых растений - S. rubiginosohelvolus шт.№1, шт.№2, S. violaceoruber шт,№1 И S. pluricolorescens щт.№1, обнаружены признаки взаимодействия культур стрептомицетов и цианобактерий, проявляющиеся в стимуляции АФА последних. Таким образом, сравнительная оценка физиологических свойств цианобактерий в монокультуре и в ассоциациях со стрептомицетами показала увеличение интенсивности накопления пигментов и АФА у цианобактерии в ассоциациях под влиянием стрептомицетов.

Морфологические изменения цианобактерий в модельных циано-актиномицетных ассоциациях В экспериментальных циано-аетикомицегтных ассоциациях, сформированных из цианобактерии A. variabilis АТСС 29433 и стрептомицетов S. rubiginosohelvolus шт.№1, S. pluricolorescens шт.№ ] или S. pseudogriseolus шт. №1, наряду с вегетативными клетками и гетероцистами обнаружены формы несбалансированного роста цианобактерии в виде гигантских, дисковидных, изогнутых я ромбовидных клеток. На поверхности некоторых клеток имеются разрывы, В монокультуре цианобактерии подобных морфологически измененных клеток не обнаружено (рис. 8).

Рнс, 8, Морфологические формы клеток цианобактерии A. variabilis АТСС 29413 в монокультуре (а) н в ассоциации со стрептомицетами; S. rubiginosohelvolus пл. №1 (б, в); стрелкой указаны разрывы на ношрхности клеток. Macui отр,— 5 мкм

Содержание клеток несбалансированного роста циан о бактерии А. variabilis АТСС 29413 в смешанных агрегатах ассоциаций (рис. 9) составляло 4 - 34 % в зависимости от стрептомицетного компонента (табл. 5),

Рис. 9, Смешанные агрегаты ассоциации цпанобактерии A. variabilis АТСС 29413 со стрентомииетом 5, pseudogriseolusun. №1, Масш. отр = 10 мкм

В экспериментальных циано-актиноми цетных ассоциациях с разными стре гттом и цетн ым и компонентами среднее отношение длины клеток цианобактерий к ширине варьировало от 1,22 до 2,32, в то время как в монокультуре этот показатель не превышал i,2 (рис. 8, табл. 5). Морфологические изменения цианобактерий (укорочение нитей, увеличение размеров клеток, возрастание доли гетероцист от числа вегетативных клеток) наблюдаются как в природных симбиозах с грибами (лишайники) (Stewart, Rowell, 1977), высшими растениями (Rai et aL, 2002; Rai, Bergman, 2002), так и в модельных ассоциациях с культурами растительных клеток при компартментации внутри тканей макросимбионтов (Gusev et at., 2002; Korzlienevskaya et aL, 1993; Rai et a!., 2002). Можно предположить, что в сконструированных нами модельных ассоциациях — в условиях тесного контакта с актиномицегом И воздействия метаболитов актиномицета - у цианобактерий происходят сходные морфофизиологические изменения.

Таблица 5.

Соотношение рашсров клеток цканобакгерин A. variabilis АТСС 29413 в монокультуре н в ассоциациях со стрептомнцетамн

Соотношение размеров клеток циан о бактерии Монокультура цпанобактерии Ассоциация цианобактерии с S. pseudögriseolus шт.№ 1 Ассоциация цпанобактерии с S. phmcolorescens шт. Ks!

Ото шеи не длины клетки к ширине (первач цифра - мнкнмальнос значение, вторая - мзкснчыьнск) 1,15-1,20 2,28-2,32 1,22-1,7

Содержание форм несбалансированного роста, % от среднего кол-ва клеток в талломе 0 34 4

В ряде полученных экспериментальных систем в смешанных агрегатах обнаружена гиперпродукция слизистого матрикса, в который оказываются погруженными нити цианобактерии и гифы стрептомицета, что свидетельствует о возникновении специфической ассоциативной морфоструктуры (рис, 10). Известно, что в зонах локализации симбиотических цианобактерий в растительных синцианозах микросимбионты образуют клеточные формы, специализирующиеся на гиперпродукции слизеподобного вещества. Предполагается, что экстраиеллюлярные полимеры {преимущественно поли сахар и дной природы) играют роль в межклеточном транспорте метаболитов (Баулина, Лобакова, 2003; Rai et al., 2002),

Рис. 10. Образование слизистого матрикса

цнавобакгерией A, variabilis АТСС 29413 в ассоциации со стрептомнцетами: 5,

rubiginosohelvolus шт. Nsl (а); $. pseudogriseolus шт. №1 (б), А -магрикс. Масш. отр.= 5 мкм

Изменение антагонистических свойств компонентов модельных циано-актиномицетных ассоциаций Сравнительное исследование антагонистических свойств циано-актином и цетной экспериментальной ассоциации О. terebriformis и S. odorifer шт. №1 и монокультур цианобактерии и стрептомицета показало изменение спектра антибиотической активности ассоциации по сравнению с монокультурами компонентов (табл. 6). Отмечено усиление антибиотической активности стрептомицета в циано-актиномицетной ассоциации по сравнению с монокультурой по отношению к следующим тест-культурам микроорганизмов: Bacillus cereus, Arthrobacter globiformis, Micrococcus agilis, Rhodotorula sp,, Fusarium sporotrichiella и усиление антагонистических свойств цианобактерии О. terebriformis в ассоциации по сравнению с монокультурой в отношении тест-культуры Streptomyces prunicolor. Отмечено расширение диапазона антагонистической активности культур в ассоциациях. Это регистрировали проявлением антимикробной активности ассоциации к тест-культурам Bacillus subtilis, Staphylococcus aureus, Streptomyces xanthocidicus,

гифы актиномииста; Цб - цианобакгерия; CM - слизистый

Spirillum sp, Pseudomonas sp и F oxysporum, к которым монокультуры стрептомицета и цианобактерии антагонизма не проявляли

Таблица 6

Антимикробные свойства монокультур стрептомицета S odonfermj №1, цианобактерии О terebriformis и циано-астиномицетнон ассоциации

Тест-культуры Стрепточицет Цианобактерия Ассоциация стрептомицета и цианобактерии

Bacillus cereus 5,5 0 8,5

В. subtilis 0 0 9

Micrococcus agihs 4,2 0 15,0

M luteus 2 0 2,5

Arthrobacter globiformis 4,5 0 17,5

Staphylococcus aureus 0 0 65

Slreptomyces prumcolor 0 39 17 5

S. xanthocidicus 0 0 10

Streptomyces sp 0 45 75

Pseudomonas sp 0 0 2,5

Spirillum sp 0 0 3

Esherichia colt 9 3 8

Fusarium sporotnchiella 2,5 13 6,5

F oxysporum 0 0 8

F graminiariim 2 0 3

Rhodotorula sp 1,5 0 12,5

Таким образом, сконструированы модельные циано-актиномицетные ассоциации, в которых выявлены специфические физиологические (усиление интенсивности накопления пигментов, стимуляция АФА, изменение антагонистической активности) и морфологические (появление форм несбалансированного роста в талломе цианобактерии, образование слизистого матрикса) изменения компонентов по сравнению с монокультурами, свидетельствующие о симбиотическом характере взаимодействия компонентов

4. Функциональные проявления экспериментальных циано — актиномицетных ассоциаций Полученные нами циано-актиномицетные ассоциации проявляют биогеохимическую активность в отношении глинистых минералов, встречающихся в почвах

Показано изменение в минералогическом составе и кристаллохимии глинистой породы каолин под действием роста ассоциации О IегеЬгфгтм и стрептомицета 5 odorlferшt №1

Порода каолин представлена следующими минералами резко доминирует каолинит (диагностика основана на наличии рефлексов, выраженных в А (ангстрем) и отражающих межплоскостное расстояние в кристаллической решетке минерала) - рефлексы в области <Зо<н=7,1485 А и <1оо2=3,5715 А, в качестве небольшой примеси в породе обнаружены хлорит (рефлекс в области 14 А), и слюда (ё001=Ю,0 А, ёоо2=4.9761 А, <3ооз=3,33 А) (рис 11 I) Наличие четко различимых на препаратах триплетов 4,4524, 4,3544, 4,1613 А свидетельствует о высокой степени совершенства структуры каолинита Влияние циано-актиномицетной ассоциации сказалось в наибольшем преобразовании легко выветривающихся минералов — хлорита и слюды Остаточные формы хлорита диагностируются в области 14,0 А (рис 11 П в) Интенсивности рефлексов каолинита снижены, что в какой-то мере свидетельствует о некоторой разупорядоченности структуры доминанта (рис И Па)

а б в а б в

Рис. 11. Рентген-дифрактограммы глинистой породы каолин: I - исходный образец II

- образец после выращивания циано-актиномицетной ассоциации, сформированной из О terebriformisиS odonfer шт №1, а-образецв воздушно-сухом состоянии, б-образецпосле сольватации этиленгликолем, в - образец после прокаливания при 550°С

Установлены изменения в структуре минерального субстрата под воздействием роста монокультур цианобактерии A variabilis АТСС 29413 и стрептомицета S rubiginosohelvolus шт №1 и образуемой ими ассоциации (рис. 12) Взятый для эксперимента минеральный субстрат состоит из двух компонентов слюды биотитового типа (рефлексы, дающие целочисленную серию отражений 10,0, 5,0, 3,3 А) и вермикулита (рефлексы 14,25, 7,21, 4,74 и 3,57 А)

При выращивании на исследуемом образце монокультур актиномицета и цианобактерии минеральный субстрат претерпел изменения в соотношении основных минеральных фаз как результат деструктурирования вермикулита

Под влиянием монокультуры актиномицета соотношение основных минеральных фаз изменилось в сторону снижения содержания вермикулита, зафиксированы трансформационные преобразования биотита с образованием упорядоченной системы биотит-вермикулитового типа (рефлексы 24,0 А и 12,0 А) (рис 12IV)

J

MJ5 «0 ,„(,

ю

502 4 74!

14.11

13,95

V

V

ПК w— rv ->

а б в а б в

Рис 12 Рентгеи-дифрактограшы глинистой породы каолин I - исходный образец, II - образец после выращивания циано-акгиночицетной ассоциации, сформированной из А variabilis АТСС 29413 и 5 rubiginosohelvolus игг №1, III - образец после культивирования монокультуры цианобактерии А variabilis АТСС 29413, IV - образец после культивирования монокультуры S rubiginosohelvolus шт №1, а - образец в воздушно-сухом состоянии, б -образец после сольватации этажигликолем, в - образец после прокаливания при 550 "С

Влияние монокультуры цианобактерии также проявилось в уменьшении содержания вермикулита, снижении степени совершенства его структуры Нами не зафиксированы процессы трансформационных преобразований

биотитовых структур под влиянием роста монокультуры цианобактерии (рис 12 III)

Наиболее существенные изменения, как в соотношении минералов, так и изменения их структурных параметров в минеральном субстрате зафиксировано при выращивании циано-актиномицетной ассоциации А variabilis АТСС 29413 и S rubiginosohelvolus шт №1. Это проявилось в существенном уменьшении содержания вермикулита и трансформационном преобразовании биотита (асимметрия рефлекса 10,07) в смешаннослойное биотит-вермикулитовое образование Отмечены незначительные трансформационные преобразования вермикулита в смектит (рефлекс 17,0 Ä)

Таким образом, процесс деструкции минерального субстрата под влиянием роста монокультур актиномицета и цианобактерии происходит менее интенсивно по сравнению с влиянием циано-актиномицетной ассоциации

выводы

1 Экспериментально получены двухкомпонентные циано-актиномицетные симбиотические ассоциации, состоящие из культур цианобактерий (гетероцистообразующей азотфиксирующей Anabaena variabilis Kutz. АТСС 29413 или нитчатой неазотфиксирующей цианобактерии Oscillatoria terebriformis (Ag ) Elenk emend ) и культур стрептомицетов.

2 На основании разработанных методических приемов установлено специфическое взаимодействие партнеров в экспериментальных циано-актиномицетных ассоциациях, проявляющееся в положительном таксисе культур друг к другу и стимуляции роста компонентов в ассоциациях по сравнению с монокультурами

3. Показано комплексное взаимодействие партнеров в экспериментальных циано-актиномицетных ассоциациях, проявляющееся в изменении морфо-физиологических характеристик ассоциантов Установлена стимуляция азотфиксирующей активности цианобактерии Anabaena variabilis Kutz АТСС 29413 и накопления хлорофилла а цианобактерией Oscillatoria terebriformis (Ag) Elenk emend в ассоциациях по сравнению с монокультурами Выявлены морфо-структурные изменения цианобактерии Anabaena variabilis Kutz АТСС 29413 в экспериментальных циано-актиномицетных ассоциациях (образование форм несбалансированного роста цианобактерии в виде гигантских, дисковидных, изогнутых и ромбовидных

клеток, и формирование межклеточного слизистого матрикса), которые не наблюдались в монокультуре

4 Установлено изменение антимикробной активности и расширение антимикробного спектра циано-актиномицетной ассоциации по сравнению с составляющими ее компонентами

5 Впервые показана способность экспериментальных циано-актиномицетных ассоциаций изменять структурные параметры глинистых минералов - каолинита, биотита, хлорита

Работы, опубликованные по теме диссертации

1 ОмароваЕО, ЧижиковаНП, Зенова ГМ, Орлеанский В К, МанучаровА С, Костырев И А Прокарштные сообщества и первичный почвообразовательный процесс / Современная палеонтология классические и новейшие методы Под ред А Ю Розанова, А В Лопатина, ПЮ Пархаева М ПИН РАН 2005 С11-14

2 Омарова Е О Роль цианобактерий в первичном почвообразовании // Тезисы конференции «Биосферные функции почвенного покрова» Пущино 2005 С 71-72

3 Омарова ЕО Альгобакгериальные сообщества и первичный почвообразовательный процесс // Тезисы докладов ХП Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов - 2005" Секция почвоведение Москва 2005 (в печати)

4 ОмароваЕО, ЧижиковаНП, Зенова ГМ, МанучаровА С, ОрлеанскийВК Изменение структурного состояния компонентов каолиновой породы под влиянием роста альгобактергальной ассоциации // Материалы Международной научной конференции «Экология и биология почв» Ростов-на-Дону 2005 С 372-374

5 Омарова ЕО, Орлеанский В К, Зенова ГМ, Манучаров АС Альго-актиномицетные сообщества в палеонтологических образцах и в почве // Материалы III Международной научной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» Харьков 2005 С 112-113

6 Зенова ГМ, Манучаров АС, ОмароваЕО, ОрлеанскийВК., Чижикова Н П Роль ассоциаций водорослей и актиномицетов в разрушении глинистых пород // Материалы Международной конференции «Проблемы сохранения, восстановления и обогащения биоразнообразия в условиях антропогенно измененной среды» Кривой Рог 2005 С 263-264

7 Зенова ГМ, Манучаров АС, Омарова ЕО, Орлеанский В К, Чижикова НП Возникновение биожизни на планете Земля и микроорганизмы // Материалы Международной палеоботанической конференции «Современные проблемы палеофлористики, палеофитогеографии и фитостратшрафии» М ГЕОС 2005 С 102-106

8 Zenova GM, Omarova ЕО, Orleanshy VK., ChizhikovaNP Soil cyanobactenal associations and soil forming process // Abstracts of International conference «Algae m terrestrial ecosystems» Kamv, Ukraine 2005 P 67

9 Omarova E О, Kurapova A I, Orleanskiy VK, Zenova G M, Shadnn N V Actinomycetes and cyanobactena as a part of aquatic communities of alternately drying lakes m the Crimea // Abstracts of International Scientific Conference «Aquatic ecology at the dawn of XXI century» St Petersburg 2005 P 68

10 ОмароваЕО Цианобактериальное сообщество - биологический фактор выветривания // Тезисы докладов Всероссийской молодежной школы-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» М МАКС Пресс 2005 С 48-49

11 ЧижиковаНП, ЗеноваГМ, МанучаровА С, ОмароваЕО, Орлеанский В К Изменения в структуре глинистых минералов под влиянием альгобакгериальных сообществ // Почвоведение 2005 №8 С 1012-1015

12 Зенова ГМ, Орлеанский В К, Омарова ЕО Почвенные стрептомицеты - компоненты экспериментальных альгобакгериальных ценозов //Почвоведение 2005 № 10 С 1251-1254

13 Zenova GM, OmarovaEO, Chihzikova NР, Orleansku VK, Manucharov A S, Kirichenko A V Destruction of clay minerals under the influence of algobactenal associations // Phytopedon (Bratislava) 2005 V 4 P 66-69

14 Омарова E О, Зенова Г M, Орлеанский В К, Карпов Г А , Жегалло ЕА Экологические особенности взаимодействия синезеленых водорослей (цианобактерий) и стрептомицетов как компонентов альгобакгериальных ассоциаций // Материалы Международной конференции «Грибы и водоросли в биоценозах - 2006» М МАКС Пресс 2006 С 116-117

15 Омарова Е О Космос и микроорганизмы // Материалы V конференции молодых ученых и специалистов, аспирантов и студентов, посвященной Дню космонавтики Москва 2006 С 28-29

16 Омарова Е О Взаимодействие цианобактерий и стрептомицетов // Тезисы докладов XIII Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов - 2006" Секция почвоведение Москва. 2006 (в печати)

17 Омарова ЕО, Орлеанский ВК, Зенова ГМ, Жегалло ЕА, Шадрин НВ Циано-бактериалыюе сообщество - первый биологический проект космоса. // Тезисы Международной научной конференции «Физиология микроорганизмов в природных и экспериментальных системах» М МАКС Пресс 2006 С 93

18 Омарова ЕО, Курапова А И, Зенова ГМ, Орлеанский В К, Шадрин НВ Первые находки актиномицетов в соленых озерах-лагунах Крыма // Морской экологический журнал 2006 Т 5 № 2 С 26

19. Omarova ЕО, Zenova GM, Orleansku VK Positive interaction between cyanobactena and actinomycetes as components of community of microbial mat // Abstracts of 2nd FEMS Congress of European Microbiologists «Integrating microbial knowledge into human life» Madrid, Spain 2006 P 75

20 Omarova EO, Zenova GM, Chizhikova NP, Orleanskiy VK Role of Algobactenal Associations m Soil Forming Process // Abstracts of 18th World Congress of Soil Science «Frontiers of Soil Science-Technology and the Information Age» Philadelphia, Pennsylvania, USA 2006 P 409

21 ОмароваЕО, ЗеноваГМ, Орлеанский В К, Лобакова E С Экспериментальные циано-актиномицетныеассоциации //ВестникМГУ 2007 Серия 16 № 1 С 3-8

24

Подписано в печать 19 04 2007 г Исполнено 20 04 2007 г Печать трафаретная

Заказ № 397 Тираж 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Омарова, Елена Олеговна

ВВЕДЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

I. Взаимоотношения цианобактерий и актиномицетов с другими 5 организмами

1. Распространение цианобактерий и актиномицетов в природе

2. Симбиотические отношения организмов в природе

3. Взаимоотношения актиномицетов с другими организмами

4. Взаимоотношения цианобактерий с другими организмами

II. Участие микроорганизмов в процессах деструкции 33 минералов почв и горных пород

1. Роль цианобактерий и актиномицетов в почвообразовании

2. Деструкция минералов 35 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 56 Объекты и методы исследования 56 Результаты

1. Выделение актиномицетов из природных мест обитания 66 цианобактерий

2. Формирование и рост смешанных культур цианобактерий и 67 актиномицетов

3. Исследование взаимодействия актиномицетов и 75 цианобактерий

3.1. Показатели ассоциативного взаимодействия 75 актиномицетов и цианобактерий в смешанных культурах

3.2. Критерии, свидетельствующие о симбиотическом 78 характере взаимодействия партнеров в экспериментальных циано-актиномицетных ассоциациях

4. Функциональные проявления экспериментальных циано - 98 актиномицетных ассоциаций

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экспериментальные циано-актиномицетные ассоциации"

Актуальность проблемы. Взаимодействие микроорганизмов друг с другом, наряду с абиотическими условиями среды, является важным фактором, обусловливающим их существование и распространение в экосистемах. Биологический контроль со стороны других микроорганизмов во многом предопределяет формирование микробных сообществ.

Сообщества с участием цианобактерий широко распространены в природе. Примером служат альго-циано-бактериальные сообщества при «цветении» почвы, циано-бактериальные маты гидротерм и лагун (Бактериальная палеонтология, 2002). Известно явление формирования структур, напоминающих маты (ковры), которые в виде студенистых налетов покрывают до 60% поверхности почвы на полях в осенний период (Домрачева, 2005). Слизистые чехлы цианобактерий являются специфической эконишей для многочисленных гетеротрофных бактериальных ассоциантов, в том числе актиномицетов (Sorkhoh et al., 1995; Заварзин, Колотилова, 2001). В местах первичного почвообразования на осадочных карбонатных породах обнаружены альго-бактериальные ассоциации (актинолишайник), в которых актиномицеты составляют доминирующий компонент прокариотного сообщества (Звягинцев, Зенова, 2001). Актиномицеты являются компонентами ассоциативного комплекса микроорганизмов в синцианозе саговниковых растений наряду с доминантным микросимбионтом - азотфиксирующими цианобактериями (Лобакова, 2004).

Сообщество почвенных цианобактерий и мицелиальных бактерий (актиномицетов) оказывает многогранное влияние на свойства почвы, в том числе и на ее минеральный состав. Известна почвообразующая деятельность современных циано-бактериальных сообществ, заключающаяся в образовании наскальных обрастаний и преобразовании минеральной части почвообразующей породы - выщелачивании зольных элементов кристаллической решетки минералов и вовлечении их в биологический 1 круговорот (Budel et al., 2004). Однако потенциал функциональных проявлений актиномицетов и цианобактерий в природных сообществах изучен далеко не полностью.

Обнаружение актиномицетов в природных циано-бактериальных сообществах делает необходимым изучение вопросов взаимодействия и функционирования цианобактерий и актиномицетов в экспериментальных ассоциациях и исследование их роли в почвах.

Цель работы - изучение морфо-физиологических свойств цианобактерий и актиномицетов в экспериментальных циано-актиномицетных ассоциациях и исследование влияния этих ассоциаций на структуру глинистых минералов почв.

В задачи исследования входило:

1) Разработать методологические подходы к выявлению ассоциативного взаимодействия цианобактерий и актиномицетов.

2) На основе разработанных методических приемов сконструировать циано-актиномицетные экспериментальные ассоциации.

3) Провести сравнительный анализ роста и морфо-физиологических характеристик цианобактерий и стрептомицетов в ассоциациях и монокультурах.

4) Установить возможность изменения структурных параметров глинистых минералов под влиянием роста циано-актиномицетных ассоциаций и монокультур микроорганизмов.

Научная новизна. Экспериментально получены циано-актиномицетные ассоциации и проведено комплексное изучение их физиологических и морфологических свойств. Впервые в модельных системах показан симбиотический характер взаимодействия актиномицетов и цианобактерий. Установлена стимуляция роста партнеров в экспериментальных ассоциациях. Выявлено изменение накопления хлорофилла а и азотфиксирующей активности цианобактерий в модельных ассоциациях со стрептомицетами по сравнению с монокультурами. В ряде полученных экспериментальных ассоциаций выявлены морфо-структурные изменения компонентов -образование форм несбалансированного роста в трихомах цианобактерий и формирование обильного межклеточного слизистого матрикса. Показано расширение спектра антимикробной активности ассоциаций по сравнению с монокультурами. Впервые зафиксировано трансформирующее влияние циано-актиномицетных ассоциаций на структуру глинистых минералов -каолинита, хлорита, биотита.

Практическая значимость. Практическая реализация ассоциативных отношений цианобактерий с актиномицетами базируется на увеличении биотехнологического значения ассоциаций по сравнению с монокультурами. Более полное раскрытие функциональных возможностей микроорганизмов в ассоциациях может найти своё применение при скрининге новых антибиотиков и биоремедиации почв и техногенных систем. На этом основании методические приемы формирования искусственных ассоциаций могут использоваться для разработки технологии создания биопрепаратов. Проблема, связанная с выяснением роли микроорганизмов и микробных ассоциаций в деструкции силикатных минералов, приобретает особо актуальное значение, как прямо соотносящаяся с вопросами формирования кор выветривания и почв, а также с развитием нового микробиологического направления в технологии обогащения силикатных пород. Материалы исследований использованы в курсе лекций по биологии почв на факультете почвоведения МГУ.

Публикации. Материалы проведенных исследований изложены в 21 печатной работе, в том числе в 3 статьях, опубликованных в рецензируемых журналах.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на Всероссийской молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2005), Международной конференции «Физиология микроорганизмов в природных и экспериментальных системах», (Москва, 2006), Международной конференции «Грибы и водоросли в биоценозах», (Москва, 2006), Международном конгрессе европейских микробиологов (Мадрид, Испания, 2006), Международных конференциях студентов и аспирантов «Ломоносов-2005» и «Ломоносов-2006», а также на заседании кафедры биологии почв факультета почвоведения Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова.

Объём работы. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, описание объектов и методов исследования, глав экспериментальной части, обсуждение, выводы и список литературы. Материалы диссертации изложены на Ж страницах машинописного текста, содержат АО рисунков, 5 таблиц. Список литературы включает 2*14 источников, в том числе {55 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Омарова, Елена Олеговна

выводы

1. Экспериментально получены двухкомпонентные циано-актиномицетные симбиотические ассоциации, состоящие из культур цианобактерий: гетероцистообразующей азотфиксирующей Anabaena variabilis Kutz. АТСС 29413 или нитчатой неазотфиксирующей цианобактерии Oscillatoria terebriformis (Ag.) Elenk. emend., и культур стрептомицетов.

2. Установлено специфическое взаимодействие партнеров в экспериментальных циано-актиномицетных ассоциациях, проявляющееся в положительном таксисе культур друг к другу и стимуляции роста компонентов в ассоциациях по сравнению с монокультурами в адекватных условиях.

3. Показано комплексное взаимодействие партнеров в экспериментальных циано-актиномицетных ассоциациях, проявляющееся в изменении морфо-физиологических характеристик ассоциантов. Установлена стимуляция азотфиксирующей активности цианобактерии Anabaena variabilis АТСС 29413 и накопления хлорофилла а цианобактерией Oscillatoria terebriformis в ассоциациях по сравнению с монокультурами. Выявлены морфо-структурные изменения цианобактерии Anabaena variabilis АТСС 29413 в экспериментальных циано-актиномицетных ассоциациях - появление форм несбалансированного роста в виде гигантских, дисковидных, изогнутых и ромбовидных клеток, и возникновение специфической ассоциативной морфоструктуры - межклеточного слизистого матрикса, которые не наблюдались в монокультуре.

4. Установлено изменение антимикробной активности и расширение антимикробного спектра циано-актиномицетной ассоциации по сравнению с составляющими ее компонентами.

5. Впервые показана способность экспериментальных циано -актиномицетных ассоциаций изменять структурные параметры глинистых минералов - каолинита, биотита, хлорита.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Омарова, Елена Олеговна, Москва

1. Алексеева Т.В., Сапова Е.В., Алексеев А.О., Герасименко J1.M. Биохимические процессы преобразования глин в ходе фоссилизации цианобактерии Microcoleus chthonoplastes. // Глины и глинистые минералы. Пущино. 2006. С. 114.

2. Андреюк Е.И., Коптева Ж.П., Занина В.В. Цианобактерии. Киев.: Наукова Думка. 1990.199 с.

3. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. // Ленинград.: Наука. 1980. 187 с.

4. Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН. 2002. 188 с.

5. Баулина О.И., Лобакова Е.С. Гетероцисты с редуцированной клеточной стенкой в популяциях цианобионтов саговников. // Микробиология. 2003а. Т. 72 (6). С. 806-815.

6. Баулина О.И., Лобакова Е.С. Необычные клеточные формы с гиперпродукцией экстрацеллюлярных веществ в популяциях цианобионтов саговников. // Микробиология. 20036. Т. 72(6). С. 792-805.

7. Биология сине-зеленых водорослей. / Сб. статей. Ред. Федоров В.Д., Телитченко М.М. М.: МГУ. 1964. 165 с.

8. Браун Т. Рентгеновские методы изучения и структура глинистых минералов. М.: Мир. 1965. 600 с.

9. Бызов Б.А., Зенова Г.М., Бабкина Н.И., Добровольская Т.Г., Третьякова Е.Б., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в пище, кишечнике и экскрементах почвенных многоножек Pachyiulus flavipes C.L. Koch. // Микробиология. 1993. Т. 62(5). С. 916-927.

10. Вернадский В.И. Очерки геохимии. 4-е изд. М.-Л.-Грозный-Новосибирск. 1934. 380 с.

11. Вернадский В. И. Биогеохимические очерки. М.: Изд-во АН СССР. 1940. 250 с.

12. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П., Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. М.: Наука. 1983.245 с.

13. Герасименко JI.M., Карпов Г.А., Орлеанский В.К., Заварзин Г.А. Роль циано-бактериального фильтра в трансформации газовых компонентов гидротерм на примере кальдеры Узон на Камчатке. // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44(6). С. 842-851.

14. Глаголева О.Б., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Взаимная регуляция компонентов в природных и ресинтезированных альго-бактериальных ассоциациях. //Микробиология. 1992. Т. 61(3). С. 520-524.

15. Глазовская М.А., Добровольская Т.Г. Геохимические функции микроорганизмов: метод, пособие. М.: Изд-во МГУ. 1984. 153 с.

16. Горбунов Н.И. Высокодисперсные минералы и методы их изучения. М.: Изд-во АН СССР. 1963. 302 с.

17. Горелова О.А. Особенности деления Nostoc в монокультурах и в ассоциациях с растительными тканями. // Микробиология. 1999. Т. 68 (4). С. 528-533.

18. Горелова О.А. Растительные синцианозы: изучение роли макропартнера на модельных системах: автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ. 2005. 47 с.

19. Горелова О.А., Клейменов С.Ю. Динамика накопления и деструкции цианоцифина в клетках цианобактерий при взаимодействии с растительными тканями. //Микробиология. 2003. Т. 72 (3). С. 361-369.

20. Градусов Б.П. Смешаннослойные минералы в почве. М.: Наука, 1976.126 с.

21. Громов Б.В. Цианобактерии в биосфере. // Сорос. Обр. Ж. 1996. №9. С. 33-39.

22. Грушвицкий И.В., Чавчавадзе Е.С. Класс саговниковые или цикадопсиды (Cycadopsida). Жизнь растений. М.: Просвещение. 1978. Т.4. С. 268-295.

23. Гусев М.В., Минеева JI.A. Микробиология: учебник. 4-е изд. - М.: Изд. центр «Академия». 2003.464 с.

24. Дедыш С.Н., Зенова Г.М. Специфическая зона вокруг клеток водорослей в почве. // Альгология. 1992. Т. 2(4). С. 32-38.

25. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ «Академкнига». 2002. 282 с.

26. Домрачева Л.И. «Цветение» почвы и закономерности его развития. Сыктывкар.: Изд-во Коми научный центр УрО РАН. 2005. 336 с.

27. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках: учеб. пособие. М.: Высшая школа. 1980. 455 с.

28. Емцев В.Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофных бактерий и овощных культур. // Почвоведение. 1994. №4. С. 74-84.

29. Заварзин Г.А. Цианобактериальные сообщества. // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 15. С. 5-16.

30. Заварзин Г.А. Микробные сообщества в прошлом и настоящем. // Микробиол. журн. 1989. Т. 51(6). С. 3-14.

31. Заварзин Г. А. Смена парадигмы в биологии. // Вестн. РАН. 1995. Т. 65(1). С. 8-23.

32. Заварзин Г. А. Становление биосферы. // Микробиология. 1997. Т. 66(6). С. 725-734.

33. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию: учеб. пособие. М.: Университет. 2001. 255 с.

34. Заварзин Г.А., Крылов Н.Н. Цианобактериальные сообщества -колодец в прошлое. // Природа. 1983. №3. С. 59-68.

35. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: учебник. -3-е изд., испр. и доп. М.: Изд-во МГУ. 2005. 445 с.

36. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Растения как центры формирования бактериальных сообществ. // Ж. Общ. Биол. 1993. Т. 54. С. 183199.

37. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: Изд-во ГЕОС. 2001. 256 с.

38. Зенова Г.М. Актиномицеты в наземных экосистемах: автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.: МГУ. 1998. 56 с.

39. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в наземных биогеоценозах. //Журн. Общ. биол. 1994. Т. 55(2). С. 198-210.

40. Зенова Г.М., Калакуцкая А. Н. Характеристика водорослевого и бактериального компонентов альгобактериальных ценозов на выходах карбонатных пород. //Микробиология. 1993. Т. 62(1). С. 156-162.

41. Зенова Г.М., Орлеанский В.К., Омарова Е.О. Почвенные стрептомицеты компоненты экспериментальных альгобактериальных ценозов. // Почвоведение. 2005. № 10. С. 1251-1254.

42. Зенова Г.М., Эфрон А.Н., Лихачева А.А., Калакуцкий Л.В. Особенности бактериального компонента альгобактериальных ценозов на выходах карбонатных пород. // Вестн. МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1988. №1. С. 44-49.

43. Иваница В.А. Скользящие бактерии порядков Myxobacterales и Cytophagales. // Усп. микробиол. 1990. Т. 24. С. 65-88.

44. Калакуцкая А.Н., Зенова Г.М. Некоторые особенности углеродного и азотного обмена ассоциации типа актинолишайника. // Микробиология. 1993. Т. 62(1). С. 163-168.

45. Калакуцкая А.Н., Зенова Г.М., Добровольская Т.Г. Влияние актиномицета на состав бактериального компонента в ассоциации типа актинолишайника. // Микробиология. 1993. Т. 62(2). С. 300-306.

46. Калакуцкий Л.В., Шарая Л.С. Актиномицеты и растения. // Успехи микробиологии. 1990. Т. 25. С. 26-65.

47. Каравайко Г. И. Микробная деструкция силикатных минералов. / Труды института микробиологии им. С.Н. Виноградского. Выпуск XII. Юбилейный сборник к 70-летию института. Отв. ред. В. Ф. Гальченко. М.: Наука. 2004. 423 с.

48. Костов И. Минералогия. М.: Мир. 1971. 584 с.

49. Костяев В. Я. Биология, экология и роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в различных экосистемах: автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 1993.40 с.

50. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Наука. 1958.462 с.

51. Лихачева А.А., Михайлова Н.В., Зенова Г.М. Взаимодействие актиномицетов и водорослей в смешанных культурах. // Микробиология. 1987. Т. 56(2). С. 309-313.

52. Лобакова Е.С. Ассоциативные микроорганизмы растительных симбиозов: дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ. 2004. 287 с.

53. Лукин А.Е. Генезис сухарных глин и проблемы экологической минералогии. // Минералогический журнал. 1993. Т. 15(6). С. 62-68.

54. Лукин С.А., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Азоспириллы и ассоциативная азотфиксация у небобовых культур в практике сельского хозяйства. // Сельскохоз. Биол. 1987. №1. С. 51-58.

55. Лукьянов А.А. Влияние СВЧ и КВЧ-излучения на гетеротрофных и фототрофных партнеров смешанных культур микроорганизмов: автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 2007. 24 с.

56. Любарская Г.А., Кирикилица С.И., Андреев П.И., Мочалов А.Я. К вопросу о микробиологическом разложении каолинита. // Геол. журн. 1981. Т. 41(5). С. 90-97.

57. Методы почвенной микробиологии и биохимии. / Ред. Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ. 1991. 303 с.

58. Намсараев З.Б. Микробные сообщества щелочных гидротерм. Дис. канд. биол. наук. 2003. Москва. 136 с.

59. Никитин Д.И. Биология олиготрофных бактерий: автореф. дис. . доктора биол. наук. М.: АН СССР. 1985. 35 с.

60. Никитина В.Н. К флоре Cyanophyta термальных источников Камчатки. / Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Сборник материалов II научной конференции. 2001. С. 73.

61. Новороссова А.Е., Ремезов Н.П., Сушкина Н.Н. Разрушение алюмосиликатов почвенными бактериями. // ДАН СССР. 1947. Т. 58. №4. С. 655-658.

62. Одум Ю. Экология в 2-х томах. 1986. Т. 1. 326 с. Т. 2. 376 с.

63. Огурцова J1.B. Микроорганизмы и их роль в трансформации минералов бокситов: автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 1997. 22 с.

64. Определитель бактерии Берджи. / Под ред. Хоула Дж. и др. Т. 2. М.: Мир. 1997. 800 с.

65. Орлеанский В.К., Герасименко J1.M. Лабораторное моделирование термофильного циано-бактериального сообщества. // Микробиология. 1982. Т. 51(4). С. 538-542.

66. Панкратова Е.М. Роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в накоплении азота и повышении плодородия почвы: автореф. дис. докт. биол. наук. М.: МГУ. 1981. 39 с.

67. Панкратова Е.М. Почвенные цианобактерии в прошлом Земли, их экологическая роль в настоящем и возможная в будущем. / Экология и почвы. Пущино. 2001. С. 39-48.

68. Парийская А.Н., Клевенская И.Л. Распространение в природе и возможные пути эволюции азотфиксирующего симбиоза. // Усп. микробиол. 1979. Т. 14. С. 124-147.

69. Полянская Л.М., Бабкина Н.И., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Судьба актиномицетов в кишечном тракте почвенных беспозвоночных животных, поедающих споры актиномицетов. // Микробиология. 1996. Т. 65(4). С. 560-565.

70. Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Популяционная экология актиномицетов в почвах и ее роль в управлении комплексом почвенных микроорганизмов. //Изв. АН СССР. Сер. биол. 1984. №5. С. 746-752.

71. Проворов Н.А. Происхождение и эволюция бобово-ризобиального симбиоза. // Изв. РАН. Сер.Биол. 1991. №1. С. 77-87.

72. Проворов Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе. // Ж. Общ. Биол. 2001. Т. 62. С. 472-495.

73. Розанов А.Ю. Цианобактерии и, возможно, низшие грибы в метеоритах. // Сорос, обр. ж. 1996. №11. С. 61-65.

74. Сиренко JI.A., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. Киев.: Наукова думка. 1988. 256 с.

75. Соколова Т.А., Дронова Т.Я., Толпешта И.И. Глинистые материалы в почвах: учебное пособие. Тула.: Гриф и К. 2005. 336 с.

76. Сопрунова О.Б. Особенности функционирования альго-бактериальных сообществ техногенных экоистем: автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ. 2005. 44 с.

77. Сопрунова О.Б., Лебедева Ю.В. Микроорганизмы-спутники цианобактериальных сообществ водных техногенных экосистем. // Водные экосистемы и организмы. 3. Материалы научной конференции. Москва. 2001. Т.5.С. 103.

78. Сушкина Н.Н., Цюрупа И.Г. Микрофлора и первичное почвообразование. М.: Изд-во МГУ. 1973. 158 с.

79. Терехова Л.П. Таксономия актиномицетов и поиск продуцентов антибиотиков: автореф. дис. докт. биол. наук. М.: РАМН. 1992.45 с.

80. Турова Е.С. Микробная трансформация каолина и каолинсодержащего сырья: дис. канд. биол. наук. 1997. Москва. 136 с.

81. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ. 1986.131 с.

82. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-во МГУ. 1979. С. 58-61.

83. Штина Э.А., Голербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука. 1976. 143 с.

84. Яхонтова JI. К., Зверева В. П. Основы минералогии гипергенеза: учеб. пособие. Владивосток.: Дальнаука. 2000. 331 с. ISBN 5-7442-1235-3.

85. Яхонтова JI.K., Нестерович Л.Г., Любарская Г.А. Разрушение силикатов с помощью бактерий. // Минерал, журн. 1983. Т. 5(2) С. 28-38.

86. Adams D.G. Symbiotic Interactions. / In: The Ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. Whitton B.A., Potts M. (Eds.). Kluwer Acad. Publ. 2000. P. 523-561.

87. Adams D.G., Duggan P.S. Heterocyst and akinete differentiation in cyanobacteria. //NewPhytol. 1999. V. 144. P. 3-33.

88. Ahern C.P., Staff I.A. Symbiosis in cycads: the origin development of coralloid roots in Macrozamia communis (Cycadaceae). // Amer. J. of Bot. 1994. V. 81(12). P. 1559-1570.

89. Ahmadjian V. The Lichen Symbiosis. / John Willey and Sons, Inc N-Y. 1993.250 р.

90. Araujo J.M., Silva A.C., Azevedo J.L. Isolation of endophytic actinomycetes from roots and leaves of maize (Zea mays L.). // Braz. Arch. Biol. Technol. 2000. V. 434. P. 47-51.

91. Baker D., Newcomb W., Torrey J.G. Characterization of an ineffective actinorhizal microsymbiont, Frankia sp. Eull (Actinomycetes). // Can. J. of Microbiology. 1980. V. 26. P. 1072-1089.

92. Barker W.W., Banfield J.F. Zones of chemical and physical interaction at interfaces between microbial communities and minerals: a model. // Geomicrobiology. 1998. V.15. P. 223-244.

93. Barker W.W., Welch S.A., Chu S., Banfield J.F. Experimental observations of the effects of bacteria on aluminosilicate weathering. // Am. Mineral. 1998. V. 83. P. 1551-1563.

94. Battaglia-Brunet F., d'Hugues P., Cabral Т., Cezac P., Garcia J.L., Morin D. The mutual effect of mixed thiobacilli and leptospirilli populations on pyrite bioleaching. //Minerals Engineering. 1998. V. 11 (2). P. 195-205.

95. Belnap J., Gardner J.S. Soils microstructure in soils of the Colorado Plateau: the role of the cyanobacterium MicrocoJeus vaginatus. II Great Basin Naturalist. 1993. V. 53. P. 40-47.

96. Bennett P.C., Hiebert F.K., Choi W.J. Microbial colonization and weathering of silicates in a petroleum-contaminated groundwater. // Chem. Geol. 1996. V. 132. P. 45-53.

97. Benson D. R., Silvester W. B. Biology of Frankia strains, actinomycete symbionts of actinorhizal plants. //Microbiol. Rev. 1993. 57(2). P. 293-319.

98. Berdy G.F. The discovery of new bioactive microbial metabolites: screening and identification. // Prog. Indust. Microbiol. 1996. V. 27. P. 3-25.

99. Bergman В., Matveyev A., Rassmussen U. Chemical signaling in cyanobacterial-plant symbioses. //Trends in Plant Science. 1996. V. 1. P. 191-197.

100. Bergman В., Osborne B. The Gunnera-Nostoc symbiosis. / In: Commentaries on Cyanobacterial Symbioses. B. Osborne (Ed.). Dublin.: Royal Irish Academy. 2002. V. 102B. P. 35-39. ISSN 0791-7945.

101. Berry A.M. Recent developments in the actinorhizal symbioses. // Plant and Soil. 1994. V. 161. P. 135-145.

102. Berthelin J. Microbial weathering processes in natural environments. / In: Physical and Chemical Weathering in Geochemical cycles. A. Lerman and M. Meybeck (Eds.). 1986. Kluwer. Dordrecht. P. 33-60.

103. Berthelin J., Belgy G. Microbial degradation of phyllosilicates during simulated podzolization. // Geoderma. 1979. V. 21. P. 297-310.

104. Breemen van N., Lundstrom U.S., Jongmans A.G. Do plants drive podzolization via rock-eating mycorrhizal fungi? // Geoderma. 2000. V. 94. P. 163171.

105. Budel В., Weber В., Kuhl M., Pfanz H., Sultemeyer D., Wessels D. Reshaping of sandstone surfaces by cryptoendolithic cyanobacteria: bioalkalization causes chemical weathering in arid landscapes. // Geobiology. 2004. V. 2(4). P. 261268.

106. Callahman D., Del Tredici P., Torrey J.G. Isolation and cultivation in vitro of the actinomycete causing root nodulation in Comptonia. // Science. 1978. V. 199. P. 899-902.

107. Cao L.X., Tian X.L., Zhou S.N. Endophytic fungi from Musa acuminate leaves and roots in South China. // World Journal of Microbiology and Biochemistry. 2002. V. 18. P. 169-171.

108. Carpenter E.J., Forster R.A. Marine cyanobacterial symbioses. / In: Cyanobacteria in symbioses. A. N. Rai, B. Bergman, U. Rassmussen (Eds.). 2002. Kluwer Akad. Publ.: Dortmoot. P. 11-18.

109. Carrapi?o F. Are bacteria the third partner of the Azolla-Anabaena symbiosis. //Plant & Soil. 1991. V. 137. P. 157-160.

110. Cherny N.E., Tikhonenko A.S., Nikitina E.T., Kalakoutskii L.V. Ultrastructure of Streptomyces roseoflavus var. roseofungini and its stable nocardioform "fructose" variant. // Cytobios. 1972. V. 5. P. 7-12.

111. Choi H., Kim В., Kim J., Han' M. Streptomyces neyagawaensis as a control for the hazardous biomass of Microcystis aeruginosa (Cyanobacteria) in eutrophic freshwaters. //Biological Control. 2005.V. 33 (3). P. 335-343.

112. Clay K., Holah J. Fungal endophyte simbiosis and plant diversity in successional fields. // Science. 1999. V. 285. P. 1742-1745.

113. Cohen Y., Aizenshtat Z. Oil degradation by cyanobacterial mats. // 10-th International Symposium on Phototrophic Procariotes. Barselona. 26-31 august. 2000. P. 85.

114. Coombs J.T., Franco C.M.M. Visualisation of an Endophytic Streptomyces sp. in Wheat Seed Using Green Fluorescent Protein. // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 4260-4262.

115. Coombs J.T., Michelsen P.P., Franco C.M.M. Evaluation of endophytic actinobacteria as antagonists of Gaeumannomyces graminis var. tritici in wheat. // Biological Control. 2004. V. 29. P. 359-366.

116. Costa J.-L., Lindblad P. Cyanobacteria in symbiosis with cycads. / In: Cyanobacteria in symbiosis. A.N. Rai, B. Bergman, U. Rassmussen (Eds.). 2002. Kluwer Akad. Publ. Dortmoot. P. 195-206.

117. Crawford D.L., Lynch J. M., Whipps J. M., Ousley M. A. Isolation and characterization of actinomycete antagonists of a fungal root pathogen. // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59(11). P. 3899-3905.

118. Crawford D. L., Strap J.L., Tokala R.K., Franco C.M.M., Coombs J.T. Isolation and identification of actinobacteria from plant roots. // Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70(6). P. 3794.

119. Cyanobacteria in symbiosis. / Rai N.A., Bergman В., Rasmussen U. (Eds.). Kluwer Acad. Publ. 2002. 368 p.

120. Dorioz J.M., Robert M., Chenu C. The role of roots, fungi and bacteria on clay particle organization. An experimental approach. // Geoderma. 1993. V. 56. P. 179-194.

121. Douglas A.E. Symbiotic interaction. / Oxford Univer. Press.: Oxford, NY, Toronto. 1994. 148 p.

122. Ehrlich H.L. How microbes influence mineral growth and dissolution. // Chemical Geology. 1996. V. 132. P. 5-9.

123. Environmental Role of Nitrogen-fixing Blue-green Algae and Asymbiotic bacteria. / Granhall U. (Ed.) // Ecological Bulletins NFR. Stockholm. 1978. № 26. 391 p.

124. Eppard M., Krumbein W.E., Koch C., Rhiel E., Staley J.T., Stackerbrandt E. Morphological, physiological, and molecular characterization of actinomycetes isolated from dry soil, rocks, and monument surfaces. // Arch. Microbiol. 1996. V. 166. P. 12-22.

125. Farrar J.F. The lichen as an ecosystem: observation and experiment. / Lichenology: Progress and problem. / L., N-Y. 1976. P. 81-102.

126. Filinow A.B., Lockwood J.L. Evaluation of several actinomycetes and the fungus Hyphochitrium catenoides as biocontrol agents for Phytophtora root rot of soybean.//PlantDis. 1985. V. 69. P. 1033-1036.

127. Forni C., Gentili S., Van Hove C., Grilli C.M. Isolation and characterization of the bacteria living in the sporocarps of Azolla filiculoides Lam. // Ann. Microbiol. 1990. V. 40. P. 235-243.

128. Franco C.M.M., Coutinho L.E.L. Detection of novel secondary metabolites. // Crit. Rev. Biotechnol. 1991. V. 11. P. 193-276.

129. Garbaye J., Duponnois R. Specificity and function of micorrhization helper bacteria (MHB) associated with the Pseudotsuga menziesii Laccaria laccata /Abst. of International Symbiosis Congress. 1990. Jerusalem. P. 50.

130. Garbaye J. Helper bacteria: new dimension to the mycorrhizal symbiosis. // New Phytol. 1994. V. 141. P. 373-379.

131. Geomicrobiology: Interactions between microbes and minerals. / Banfield J.F., Nealson K.H. (Eds.). Rev. in Mineral, and Geochem. 1997. V. 35. 448 p.

132. Gomes R.C., Mangrich A.S., Coelho R.R., Linhares L.F. Elemental, functional-group and infrared spectroscopic analysis of actinomycete melanins from brazilian soils. // Biol, and Fertility of Soils. 1996. V. 21 (1,2). P. 84-88.

133. Gonzales I., Ayuso-Sacido A., Anderson A., Genilloud 0. Actinomycetes isolated from lichens: evaluation of their diversity and detection of biosynthetic gene sequences. // FEMS microbiology ecology. 2005. V. 54 (3). P. 401-405.

134. Goodfellow M., Williams S.T., Mordarski M. (Eds.) Actinomycetes in biotechnology. / Acad. Press. Ltd. London. UK. 1988. 501 p.

135. Gorbushina A.A., Krumbein W.E. Subaerial Microbial Mats and Their Effects on Soil and Rock. / Riding R.E., Awramik S.M. (Eds.). // Microbial Sediments. Springer-Verlag. Berlin. Heidelberg. 2000. P. 161-170.

136. Gregor A.K., Klubek В., Varsa E.C. Identification and use of actinomycetes for enhanced nodulation of soybean co-inoculated with Bradyrhizobium japonicum. // Can. J. Microbiol. 2003. V. 49(8). P. 483-491.

137. Grobbellaar N., Scott W.E., Hattingh W., Marshall J. The identification of the coralloid root endophytes of the southern African cycads and ability of the isolates to fix dinitrogen. // S. Afr. J. Bot. 1987.V. 85(1). P. 111-118.

138. Gusev M.V., Baulina O.I., Gorelova O.A., Lobakova E.S., Korzhenevskaya T.G. Artificial Cyanobacterium-Plant Symbioses. // In: Cyanobacteria symbiosis. A.N. Rai, B. Bergman, U. Rasmussen (Eds.). Kluwer Acad. Publ.: Dortmoot. 2002. P. 253-313.

139. Harper K.T., Pendleton R.L. Cyanobacteria and cyanolichens: can they enhance availabilite of essential minerals for higher plants? // Great Basin Naturalist. 1993. V. 53. P. 89-95.

140. Harrigan G.G., Goetz G. Symbiotic and dietary marine microalgae as a source of bioactive molecules-experience from natural products research. // J. of Appl. Phycol. 2002. V. 14. P. 103-108.

141. Hartem M.A. Problems and prospects of cyanobacterial biofertilizers for rice cultivation. // J. Plant Physiol. 2001. V. 111. P. 206-211.

142. Hartmann A., Stoffels M., Eckert B. et al. Analysis of the presence and discovery of diazotrophic endophytes. / In: Prokaryotes Nitrogen Fixation. Triplett E.W. (Ed.). Horizon Sci. Press: Wymondham. UK. 2000. P. 727-736.

143. Haselkorn R., Buikema W.J. Heterocyst differentiation and nitrogen fixation in cyanobacteria. / Biological nitrogen fixation for 21-st century. Elmerich C., Kondorosi A., Newton W.E. (Eds). Kluwer Acad. Publ. Dortrecht. 1997. P. 93-96.

144. Henderson M., Duff R. B. The release of metallic and silicate ions from minerals, rocks and soils by fungal activity. // J. of Soil Sci. 1963.V. 14(2). P. 236246.

145. Herman E.K., Kump L.R. Biogeochemistry of microbial mats under Precambrian environmental conditions: a modelling study. // Geobiology. 2005. V. 3(2). P. 77-92.

146. Hiebert F.K., Bennett P.C. Microbial control of silicate weathering in organic-rich ground water. // Science. 1992. V. 253. P. 278-281.

147. Hyvarinen M., Hardling R., Tuomi J. Cyanobacterial lichen symbiosis: the fungal partner as an optimal harvester. // Oikos. 2002. V. 98 (3). P. 498-504.

148. Jablonovska K., Styriakova I., Javorsky P. Participation of bacteria in weathering processes of silicates. // Acta Montanistica Slovaca. 2005. V. 10. (special+1). P. 174-177.

149. Igarasi Y., Yoshida R., Furumai T. Bioactive compounds from-plant-associated Actinomycetes. // Reg. Plant Growth&Develop. 2001. V. 46. P. 230.

150. Issa O.M., Bissonnais Y., Defarge C., Trichet J. Role of a cyanobacterial cover on structural stability of sandy soils in the Sahelian part of western Niger. // Geoderma. 2001. V. 101 (3-4). P. 15-30.

151. Izaguirre G., Hwang C.J., Krasner S.W., McGuire MJ. Geosmin and 2-Methylisoborneol from Cyanobacteria in Three Water Supply Systems. // Appl. Environ. Microbiol. 1982. V. 43(3). P. 708-714.

152. Kalakoutskii L.V., Zenova G.M., Soina V.S., Likhacheva A.A. Associations of Actinomycetes With Algae. // Actinomycetes. 1990. V. 1(2). P. 2742.

153. Kanazawa S., Filip Z. Distribution of microorganisms, total biomass, and enzyme activities in different particles of brown soil. // Microbial Ecology. 1986. V. 12. P. 205-215.

154. Kieser Т., Bibb M.J., Buttner M.J., Chater K.F., Hopwood D.A. (Eds.) Practical Streptomyces genetics. / John Innes Center, Nowich. England. 2000. p. 613.

155. Konhauser K.O., Fyfe W.S., Ferris F.G., Beveridge T.J. Metal sorption and mineral precipitation by bacteria in two Amazonian river systems: Rio Solimoes and Rio negro, Brazil. // Geology. 1993. V. 21. P. 1003-1006.

156. Konhauser К. O., Phoenix V.R., Bottrell S.H., Adams D.G., Head I.M. Microbial-silica interactions in Icelandic hot spring sinter: possible analogues for some Precambrian siliceous stromatolites. // Sedimentology. 2001. V. 48. P. 415-433.

157. Korzhenevskaya T.G., Baulina O.I., Gorelova O.A., Lobakova E.S. et al. Artificial Syncyanoses: the potential for modeling and analysis of natural symbioses. // Symbiosis. 1993. V. 15. P. 77-103.

158. Kunoh H. Endophytic Actinomycetes: Attractive Biocontrol Agents. // J. Gen. Plant. Pathol. 2002. V. 68. P. 249-252.

159. Lalonde S., Konhauser K. Cell surface reactivity during silicification. // Geophysical Res. Abstr. 2006. V. 8. 08536.

160. Lee E.Y., Cho K-S., Ryu H.W. Microbial refinement of kaolin by iron-reducing bacteria. //Applied Clay Science. 2002. V. 22 (1-2). P. 47-53.

161. Lindblad P., Bergman B. The cycad-cyanobacterium symbiosis. // In: Handbook of Symbiotic Cyanobacteria. A.N. Rai. (Ed.) CRC Press, Boca Raton. Florida. 1990. P. 137-159.

162. Lindblad P., Costa J.-L. The cyanobacterial-cycad symbiosis. // Biol. Environ. 2002. V. 102B (1). P. 31-34.

163. Lowenstam H.A. Minerals formed by organisms. // Science. 1981. V. 211. P. 1126-1131.

164. Lundstrom U.S., Breemen N., Bain D.C. et al. Advances in understanding the podzolization process resulting from a multidisciplinary study of three coniferous forest soils in the Nordic Countries. // Geoderma. 2000. V. 94. P. 335-353.

165. Mahmoud A.L.E., Issa A.A., Abd-Alla M.H. Survival and Efficiency of N2 Fixing Cyanobacteria in Soil unter Water Stress. // J. of Islamic Academy of Sciences. 1992. V. 5 (4). P. 34-46.

166. Malinovskaya I.M., Kosenko L.V., Votselko S.K., Podgorskii V.S. Role of Bacillus mucilaginosus polysaccharide in degradation of silicate minerals. // Microbiolog. 1990. V. 59. P. 70-78.

167. Maurice P.A., Vierkorn M.A., Hersman L.E., Fulghum J.E. Dissolution of well and ordered kaolinites by an aerobic bacterium. // Chemical Geology. 2001. V. 180. P. 81-97.

168. Maurice P.A.; Vierkorn M.A.; Hersman L.E.; Fulghum J.E.; Ferryman A. Enhancement of Kaolinite Dissolution by an Aerobic Pseudomonas mendocina Bacterium. // Geomicrobiol. J. 2001. V. 18(1). P. 21-35.

169. Mayfield C.I., Williams S.T., Ruddick S.M., Hatfield H.L. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. IV. Observations on the form and growth of streptomycetes in soil. // Soil. Biol. Biochem. 1972. V. 4. P. 79-91.

170. Meunier J.D., Basile-Doelsch I. The environmental record of secondary silica minerals in weathered rocks. // Geophysical Res. Abstr. 2006. Vol. 8. 05627.

171. Microbial mineral recovery. / Ehrlich H.L., Brierley C.L. (Eds.) McGraw-Hill. N-Y. 1990. 454 p.

172. Millbank I.W. Aspects of nitrogen metabolism in lichens. / In: Lichenology: Progress and Problems. D. H. Brown, D.L. Hawksworth, R.H. Raily (Eds.). Academic Press. London. 1976. P. 441-456.

173. Muller K. Pharmaceutical^ relevant metabolites from lichens. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2001. V. 56. P. 9-16.

174. Muller В., Defago G. Interaction between the bacterium Pseudomonas fluorescens and vermitulite: effects on chemical, mineralogical and mechanical proprieties of vermiculite. // J. of Geophysical Res. 2006. V. 111. P. 155-159.

175. Ochs M. Influence of humified and non-humified natural organic compounds on mineral dissolution. // Chemical Geology. 1996. V. 132. P. 119-124.

176. Okazaki Т., Takahashi K., Kizuka M., Enokita R. Studies on Actinomycetes isolates from plant leaves. // Ann. Rep. Sankyo Res. Lab. 1995. V. 47. P. 97-106.

177. Poulsen M., Cafaro M., Boomsma J.J., Currie C. R. Specificity of the mutualistic association between actinomycete bacteria and two sympatric species of Acromyrmex leaf-cutting ants. // Molecular Ecology. 2005. V. 14(11). P. 3597-3604.

178. Qiu M., Xiong S., Zhang W., Wang G. A comparison of bioleaching of chalcopyrite using pure culture or a mixed culture. // Minerals Engineering. 2005. V.18 (9). P. 987-990.

179. Quaroni S., Saracchi M., Signorini E. Improvement of crop production induced by a root endophytic streptomycetes. // 10th Congress of the Mediterranean Phytopathological Union. Montpelier. France. 1997. P. 449-452.

180. Radwan S.S., Al-Hasan R.H. Oil Pollutions and Cyanobacteria. / In The Ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. Whitton B.A., Potts M. (Eds.). Kluwer Acad. Publ. 2000. P. 307-319.

181. Rai A.N. Cyanobacterial-fungal symbioses: the cyanolichens // In: Handbook of Symbiotic Cyanobacteria. Rai A.N. (Ed.). // CRC Press, Boca Raton: Florida. USA. 1990. P. 9-41.

182. Rai A.N., Bergman B. Cyanolichens. // Biology and Environment-Proceedings of the Royal Irish Academy. 2002. V. 102B (1). P. 19-22.

183. Rai A.N., Bergman В., Rasmussen U. (Eds.) Cyanobacterial plant symbiosis. / Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 2002. 355 p.

184. Rai A.N., Borthakur M., Paul D. Symbiotic cyanobacteria: biotechnological application. // J. of Science and Indust. Res. 1996. V. 55. P. 742752.

185. Richardson D.H.S. War in the world of lichens: Parasitism and symbiosis as exemplified by lichens and lichenicolous fungi. // Mycological Research, 1999. V. 103. P. 641-650.

186. Riding R. Cyanobacterial calcification, carbon dioxide concentrating mechanisms, and Proterozoic-Cambrian changes in atmospheric composition // Geobiology. 2006. V. 4. P. 299-316.

187. Rinehart K.L., Namikoshi M., Choi B.W. Structure and biosynthesis of toxins from blue-green algae (cyanobacteria). // J. Appl. Phycology. 1994. V. 6 (2). P. 159-176.

188. Rodriguez A.A., Stella A.M., Storni M.M., Zulpa G., Zaccaro M.C. Effects of cyanobacterial extracellular products and gibberellic acid on salinity tolerance in Oryza sativa L. // Saline Systems. 2006. V. 2. P. 7-10.

189. Rogers J.R., Bennett P.C., Choi WJ. Feldspars as a source of nutrients for microorganisms. //Am. Mineral. 1998. V. 83. P. 1532-1540.

190. Sardi P., Saracchi M., Quaroni S., Petrolini В., Borgonovi G.E., Merli S. Isolation of endophytic Streptomycetes strains from surface-srerilized roots. // Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. P. 2691-2693.

191. Schatz A. Chelation (sequestration) as a biological weathering factor in pedogenesis. // Proc. Tenn. Acad. Sci. 1957. V. 28.

192. Schopf I.W. The Fossil Record: Tracing The Roots of the Cyanobacterial Lineage. / In The Ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. Whitton B.A., Potts M. (Eds.). Kluwer Acad. Publ. 2000. P. 13-35.

193. Schrey S. D., Schellhammer M., Ecke M., Hampp R., Tarkka M.T. Mycorrhiza helper bacterium Streptomyces AcH 505 induces differential gene expression in the ectomycorrhizal fungus Amanita muscaria. И New Phytologist. 2005. V.168(l). P. 205-216.

194. Schroeder P.A. Clays as biominerals: the interface of microbes and minerals in terrestrial hot springs. // Abstr. University of Georgia. US. Geology. GA. 2003. P. 99.

195. Schwintzer C.R., Tjepkema J.D. The Biology of Frankia and Actinorhizal Plants. // The Quarterly Review of Biology. 1991. V. 66 (1). P. 84-85.

196. Sigee D.C., Glenn R., Andrews M.J., Bellinger E.G., Butler R.D., Epton H.A.S., Hendry R.D. Biological control of cyanobacteria: principles and possibilities. // Hydrobiologia. 1999. V. 395. P. 161-172.

197. Smith D.C. Symbiosis and the biology of lichenised fungi. / In Symbiosis. Jennings D.H., Lee D.L. (Eds.). Cambridge Univer. Press. 1975. P. 373-403.

198. Socha A.M., Garcia D., Sheffer R., Rowley D.C. Antibiotic bisanthraquinoses produced by a streptomycete isolated from a cyanobacterium associated with Ecteinascidia turbinata. II J. Nat. Prod. 2006. V. 69 (7). P. 10701073.

199. Soil mineralogy with environmental applications. / Soil Science Society of America Book Series. Dixen J. В., Schulze D.G. (Ed.). Madison, Wisconsin/ USA. 2002. V. 454. 866 p.

200. Sorkhoh N.A., al-Hasan R.H., Khanafer M., Radwan S.S. Establishment of oil-degrading bacteria associated with cyanobacteria in oil-polluted soil. // J. Appl. Bacteriol. 1995. V. 78(2). P. 194-199.

201. Stal L.I. Cyanobacteria Mats and Stromatolites. / In: The Ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. Whitton B.A., Potts M. (Eds.). Kluwer Acad. Publ. 2000. P. 61-120.

202. Stanier R.Y., Kunisawa R., Mandel M., Cohen-Bazire G. Purification and properties of unicellular blue-green algae (order Chloroococcales). // Bacteriol. Rev. 1971. V. 35. P. 171-205.

203. Stewart W.D.P., Rowell P. Modifications of nitrogen-fixing algae in lichen symbioses. //Nature. 1977. V. 265. P. 371-372.

204. Stozky G. Influence of soil mineral colloids on metabolic processes. 1986.

205. Strobel G., Daisy В., Castillo U. The Biological Promise of Microbial Endophytes and Their Natural Products. // Plant Pathol. J. 2005. V. 4 (2). P. 161-176.

206. Taechowisan Т., Peberdy J.F., Lumyong S. Isolation of endophytic actinomycetes from selected plants and their antifungal activity. // World J. of Microbiol. Biotechnol. 2003. V. 19. P. 381-385.

207. Taylor T.N., Hass H., Kerp H. A cyanolichen from the Lower Devonian Rhynie chert. // American Journal of Botany. 1997. V. 84. P. 992-1004.

208. The Ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. / Whitton B.A., Potts M. (Eds.). Kluwer Acad. Publ. 2000. 669 p.

209. The Prokaryotes. A handbook on the Biology of Bacteria. Ecophysiology, Isolation, Identification, Applications. / Eds. A. Balows, H.G. Truper, M. Dworkin et al. // Springer-Verlag. N.Y., Berlin ets. 1991. P. 921-1157.

210. Tian X.L., Cao L.X., Tan H.M. et al. Study on the communities of endophytic fungi and endophytic actinomycetes from rice and their antipathogenic activities in vitro. // World J. of Microbiol, and Biotechnol. 2004. V. 20. P. 303-309.

211. Trejo-Estradat S.R., Sepulveda I.R., Crawford D.L. In vitro and in vivo antagonism of Streptomyces violaceusniger YCED9 agains fungal pathogens of turfgrass. // World J. of Microbiol, and Biotechnol. 1998. V. 14. P. 865-872.

212. Ullman W.J., Kirchman D.L., Welch S.A., Vandevivere P. Laboratory evidence for microbially mediated silicate mineral dissolution in nature. // Chem. Geol. 1996. V. 132. P. 11-17.

213. Urrutia M.M., Beveridge T.J. Formation of short-range ordered aluminosilicates in the presence of bacterial surface {Bacillus subtilis) and organic ligands. // Geoderma. 1995. V. 65. P. 149-165.

214. Vagnoli L., Margheri M.C., Allotta G., Materassi R. Morphological and physiological properties of symbiotic cyanobacteria. // New Phitol. 1992. V. 120. P. 243-249.

215. Vandevivere P., Welch S.A., Ullman W.J., Kirchman D.L. Enhanced dissolution of silicate minerals by bacteria at near-neutral pH. // Microbial Ecol. 1994. V. 27 (3). P. 241-251.

216. Veglio F., Beolchini F., Gasbarro А., Того L., Ubaldini S., Abbruzzese C. Batch and semi-continuous tests in the bioleaching of manganiferous minerals by heterotropcic mixed microorganisms. // Miner. Process. 1997. V. 50. P. 255-273.

217. Verma L., Martin J.P., Haider K. Decomposition of carbon-14-labeled proteins, peptides, and amino acids; free and complexed with humic polymers. // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1975. V. 39. P. 279-284.

218. Vessey J.K. Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers. // Plant Soil. 2003. V. 255. P. 571-586.

219. Volk R-B., Furkert F.H. Antialgal, antibacterial and antifungal activity of two metabolites produced and excreted by cyanobacteria during growth. // Microbiological Res. 2006. V. 161(2). P. 180-186.

220. Welch S.A. The effect of organic acids on mineral dissolution rates and stoichiometry. // M.S. Thesis, College of Marine Studies. University of Dalaware, Newark. Del. 1991. P. 167.

221. Welch S.A., Ullman WJ. The effect of organic acids on plagioclase dissolution rates and stoichiometry. // Geohim. Cosmohim. Acta. 1993. V. 57. P. 2725-2736.

222. Welch S.A., Vandervivere P. Effect of microbial and other naturally occurring polymers on mineral dissolution. // Geomicrobiol. J. 1995. V. 12. P. 227238.

223. Wheeler C.T. Environmental Role of Nitrogen-fixing Blue-green Algae and Asymbiotic bacteria. // Forest Science. 1978. V. 24. № 4. P. 542.

224. Williams S.T., Sharpies L., Bradshaw R. The fine structure of the Actinomycetales. / In: Actinomycetales. Characteristics and practical importance. G. Sykes, F.A. Skinner. (Eds.). Acad. Press. N.Y. 1973. P. 113-123.

225. Wilson M.J., Certini G., Campbell C.D., Anderson I.C., Hiller S. Doubts as to the effectiveness of ectomycorrhizal fungi as agents of mineral weathering and synthesizers of clay minerals. // Глины и глинистые минералы. Пущино. 2006. С. 136.

226. Yamamoto Y., Kouchiwa Т., Hodoki Y., Hotta К., Uchida H., Harada К. Distribution and identification of actinomycetes lysing cyanobacteria in a eutrophic lake. // J. Appl. Phycology. 1998. V. 10 (4). P. 391-397.

227. Yoshida N., Naka Т., Ohta K. Mutagenesis of Bacteria by Fibrous or Clay Minerals. //J. of Biol. Sciences. 2004. V. 4(4). P. 532-536.

228. Yuan W.M., Crawford D.L. Characterization of Streptomyces lydicus WYEC108 as a potential biological agent against fungal root and seed rots. // Appl. Environ. Microbiol. 1995. V. 61. P. 3119-3128.

229. Zheng W., Song Т., Bao X., Bergman В., Rasmussen U. High cyanobacterial diversity in coralloid roots of cycads revealed by PCR fingerprinting. //FEMS Microbiology Ecology. 2002. V. 40(3). P. 215-222.