Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические особенности и роль пентозофосфатного пути обмена углеводов в адаптациях гидробионтов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности и роль пентозофосфатного пути обмена углеводов в адаптациях гидробионтов"

¿Р5

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА,ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукогшся КУДРЯВЦЕВА Галина Васильевна

УЖ 574.5.522

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧВСКИЕ ОСОБШШОСТИ И РОЛЬ . ПЕНТОЗОФОСФАТНОГО ПУТИ ОБМЕНА УГЛЕВОДОВ В АДАПТАЩЯХ ГИДРОБИОНТОВ

03.00.18 - гидробиология 03.00.16 - экология

АВТОР Е $ Е Р АТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Мооквп — 1990

Работа выполнена в лаборатории Процессов управления ий-ДИко-биологлческих систеи Института Вычислительной математики ч ЩУоцйссов управления Ленинградского Государственного Университета.

Официальные огшонентн:доктор биологических наук,профессор ФЁДОРОВ Б.л.' ' доктор биологических наук СИДОРОВ B.C.

доктор биологических наук ВЕШШЙ H.H.

Ведущее учреждение: Институт Гидробиологии ЛИ УССР

Запита диссертации состоится " " ' 1990 г.

г>_: «асов на заседании Специализированного Ученого Совета

Д.053.05.71 при Московской Государственной Университете ШШ99, г. JJocitßa, Лспшсссо гори, ШУ, Биологический <¡.ч-кут.ътет).

С д:гссерггщ;шй можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Лгторöfepar разослан " " _____ 1930 г.

Учений секретарь Спец ¥вл п э про вали о г> о Совета , - \

кйндйдпт биологически*- наук С ■

■ J II. В. БЕЛОВА

• ощ/л хА?тттУм работы

Актуальность ггроблсин. Экологический подход к изучению физиологических изменений, происходящих в результате взаимодействия организмов с окружающей средой, имеет в настоящее время первостепотаое значение.

Совокупность биотических и абиотических факторов в сочетании с аитропогешыми "корригирующими" воздействиями определяют экологические условия обитания видов л структуру экологических нии в целой /Дтсиллер, 1988; Моиаков, 1988/.

В Тезисах Центрального Комитета 1ШСС к XIX Всесоюзной партийноЛ конференции подчеркивалось: "Одна из первостепенных забот - активизация усилий по охране природной среды, осуществление комплекса кер по кардинальному улучшению экологической обстановки в стране".

В втой связи изучение физиолого-бкохимических механизмов, обеспечивающих поддержание целостности биологических макросистем (организм, популяция, биоценоз) и реализация их адаптивных свойств в динамических условиях существования - важнейшая и актуальная социально-экологическая проблема, имеющая конкретный практический выход.

Биоиндикация влияния комплекса антропогенннх факторов па экосистема - один из путей ее разрешения /Schubert, 1985/. В настоящей работа обоснована возможность применения неспсцифн-ческой биоиндикации - содержания снзшов клвчевых реакций пластического обмена - (ферментов пентозофосфатного пути тетабо-ла.л'.а углеводов - ПШ) - для интегральной характеристики погту-ллционного гог;еос?аза различных видов гедробионтов в естсст-вспних условиях гсс обитания. Своеобразно условия обитания г«д-робиоитов, комплекс их эколого-фзииологкческ5сс особенностей предъявляет к бгохпиическкм регулятортм механззиан этих яя-всткмх особые тргбоваяия, илпряпленнио па оптимизация уровня Функционирования адаптивных систем организма, обеспечение его гомеостпэа и гомеоккнеза /Проссер, 1977; Хочпчкл, Соноро, 1908/. В этой отношении весомш окапывается вклад 1йП, осуще-

сгвляккций в организме гсмеостатическую регуляцию баланса фос-- .|орклировакнюс Сахаров, обеспечивающий прямо или косвенно целый ряд жизненно важных метаболических отправлений и определяющий в значительной степени величину биотического потенциала популяций на различных уровнях экологической интеграции /Za-flttiit, "Mev/nholme, 1976; Sacio, Hori, 1976, 1978; Горбач, I960; Кудрявцева, 1989/. С появлением ИИ в эволюции йетабо-лическке механизмы, обеспечивающие биоэнергетические и био-синтетичеспие запросы клетки, были четко разграничены /Лабо-ри, 1970; Pbang ev al., I960; Wood, 1985; Колотилова и др., 1938/.

Проблема изучения эколого-физиолох'йческих особенностей ИМ и тканях гндробионтов приобретает особую актуальность кые;шо в связи с эволюционной древностью этого обменного процесса, являвшегося, по существу, одши из первых окислитель-ншс пол {¡ферментных систем многоклеточных организмов. Однагсо фактические материалы свидетельствуют о ва&ности и вместе с тем о мало изученности ® П, его хиикзыа и механизмов регуляции g ткатях низших яивотньпс организмов. Не расшифрованы эколого~ 5>!Э!:ологнческнс особенности функциониросания и не определена роль окислительных и неокислительных ферментативных подсистем ПЯ1 в адалтациях гвдробионтов различной таксономической прн-издяегностн как в кх естественных условия- обитания, так к в условиях напряжения организма, визвашюго воздействие« стресс -факторов различной природа.

Анализ околого-фнзиологнческих закономерностей фуякцио-гшрогмлкя 10П к его общебиологической роли в адаптация* подпух анвотимх - необходимое авено в системе управления процессом оптшизедии взаимодействия природнот: сообществ с окружащей средой в шриод ускорения научно-технического прогресса.

Цаяь й задачи исследования. Целы) настоящей работы явилось проведение сравнительного аколого-биохиыического аяшгиза ШЯ в тканях гидробиэдто» разлитого уровня оболюционной организация, рилсломив вколого-фнзиологичэсккх особенностей и роли ШИ в едапт&цнях водння аивотних, а также определений

соотношения окислительных и неокислительных реакций 1Ш1 в тканях гидробионтов р широко» систематическом диапазоне для количественной характеристики популлциониого гсмеостаза и физиологического диапазона толерантности различных видов гидробион-тои в естественных условиях их обитания и в условиях воздействия антропогенна« и экологических стрессоров.

Цель исследования достигалась последовательным решением следующих конкретных задач, заключающихся в изучении:

1) активности ферментов ПМ и урогня эндогенных метаболитов ШП и гликолиза в тканях гидробионтов сообщества обрастаний, некоторых водных беспозвоночных и низших водных позвоночных в естественных условиях"их обитания, с учетом систематического положения и экологии видов;

2) активности ферментов ШП на отдельных этапах онтогенеза некоторых видов гидробионтов;

3) регуляторных механизмов ШП у водных животных на основании сравнительного анализа некоторых мол^кулярно-кинетичес-ких характеристик глпкозо-6-фюсфатдегидрогенаэм и транскетола-зы и расчета величины пентоэного коэффициента (ПК);

4) внутриклеточной топографии ферментов ГЬШ;

5) влияния сезонной цикличности, температуры, ионного гоиосстаза, зитропогенных к экологических стрессов на уровень активности ферментов ®П и величину ПК в «увечной ткани гидробионтов;

6) возможности использования величины ПК в качество не-специфичесного биоиндикацшшого параметра при сравнительной оценка биоиндикаторных и адаптивных свойств отдельных популл-ций гидробионтов з условиях действия абиотических и антропогенных стрессов;

7) роли простагландинсв в регуляции энергетического я пластического метаболизма гидробионтов сообщества обрастаний.

Научная новизна, теоретическое и практическое еиачение работ». I. Впервые проведено систематическое изучение эколо-го-фп ¡алогических особенностей функционирования ГШ! кетабо-лиэиа углеводов в тканях гедробионтов различного урогля эво-

дсцйошюй организации.

Рассмотрены в сравнительно-биохимическом аспекте закономерности становления и функциональной организации окислительных и неокислительных реакций ®П в различных популяциях водных беспозвоночных и низших позвоночных животных.

Эти материалы имеют специальное теоретическое значение для гидробиологии, эволюционной экологии, биохимии и физиологии и могут служить основой доя построения детализированной картины формирования "эволюции функции" /Крелс; 1979/ путей метаболизме углеводов.

2. Впервые определена активность одновременно окислительных и ксокислнтельных ферментов 1Ш! в тканях гидробионтов в широком систематическом,диапазоне, что дополняет наши представления о становлении ПШ в онто- к филогенезе животных организмов и позволяет сформулировать и обосновать положение о возрастании в процессе оволвции функциональной роли кеокисли-тольного звена ШЛ как основного поставщика и регулятора фонда пентоз.

3. Впервые получены материалы о корреляции'соотношения скоростей окислительных и неокнслителывлс реакций ШП в кше-чкоР ткани гвдробиоитов с уровнен их эволюционного развития.

Эти даиныэ обсуждаются с эколого-физиологических позиций и обосновывает представление о распространении ГШ в еивоишх тканях как о филогенетическом признаке, характеризующем определенные этапы функциональной и биохимической эволюции отдельных филетических линий, что кокет быть использовано при разработке биохимических основ эоосистеилткхл.

4. На основании полученных экспериментальных материалов рассчитана величина отношения активности фермента глюкозо-б-фосфатдегидрогбиазы к общей пентоэофосфатметаболизируюцей активности в кишечной ткани гвдробиоитов и вперено введено определение "пентоэмнй коэффициент" (ПК) как относительный бко-»^диклци'лошй параметр.

Ь. Ёпорвис дона&ако, что величина ПК является количест-ягашу г^т-уы и для хв|(§ктвр№:тики понуляцкоиного гомооетазп

различных видов гидробионтов и определяет их биотический по-.тенциал. Расчет величины ПК в комплексе с экологическими наблюдениями может быть использовал в качестве интегрального критерия, характеризующего состояние гидробионтов и окружающей их среды ка:: в естественнее, так и в культивируешх популяциях.

6. Установлено, что ГШ1 играет особо важнуш роль в адал-тациях гидробионтов сообщества обрастаний, являясь наиболее уязвимым эвеном метаболизма, контролирующим репродуктивные и ростовые процессы.

Эти материалы, в сочетании с эколого-физиологическими данными, могут определять стратегию борьбн с биоповрелщения-ми. Рассчитанные величины ПК дтя обитателей этого сообщества, занимающего одну экологическую нишу, являются надежным, чувствительным и ранним Оно индикационном параметром метаболического состояния популяций обрастателей, что может быть использовано в борьбе с морскими обрастаниями (например, при сравнении эффективности биоцидов лротивообрастащих покрытий и ДР.).

7. Получены материалы о роли ГЙП в адаптация* низших водных позвоночных (ланцетники, круглоротые, рыбы), что имеет принципиальное значения для понимания становления и оценки функциональной значимости окислительной и неокислительной ферментативных подсистем 1КЕП в эволюции подтипа позвоночных в целом. Знание особенностей протекания реакций ШП в тканях р*б необходимо для грамотного управления пластическим обменом рыб и успеетого регаеиия задач разведения и выращивания пресноводных и морских рыб я условиях искусственных водоемов, для интенсификации промышленного рыбоводства.

8. Изучены особенности функционирования ШП при акклима-ции гидробнонтоз к абиотическим фякторац среды (сезонность, температура, ионный состав воды). Сделано заключение, что величина ПК отряжает физиологическое состояние гидробионтов, их адаптилниг возможности. Вычисленное значения ШС рекомендуется иг.гкш.повать при разработке гу^с^т: нормативов динамики

изменений обменных процессов в экосистемах и при создании научных представлений о гомеостазисе, "емкости" природных экосистем к антропогенным воздействиям, способности их к салю- -восстановлению экобиологического равновесия.

9. Изучен микроэлементный состав мышечной ткаии некоторых пресноводных гидробионтов.

Полученные материалы на фоне нарасташцего загряанения окружающей среда представляют специальный интерес для гидробиологии и экологии, в плане выявления новых индикаторных объектов для мониторинга химических загрязнений, нормирования предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ, санитарно-гигиенического нормирования продуктов промысловой малако- и ихтиофауны, а также для оценки экологической емкости водных экосистем, режимов и норм сброса отходов промышленных производств.

10. Определено количественно содержание простаглавдинов (суммарно) в тканях некоторых видов черноморских гидробионтов сообщества обрастаний и проанализированы возможные механизмы влияния простагландкнов серий Е и Р на реакции ГШ и ключевые реакции энергетического' метаболизма в икаечной ткани отдельных видов гидробионтов. Сделан вывод, что простаг-дандихы являются тонкими-регуляторами биохимических взаимосвязей популяций гидробионтов в сообществе обрастаний, регуляторами соотношения окислительных и неокислительных реакций ШП к величины ПК.

Полученные новые экспериментальные материалы позволяют считать простагландины моемыми гуморальными факторами регуляции углеводно-фосфорного обмена гидробионтов, что необходимо учитывать при использовании этих физиологически активных соединений в гидробиологии, сельском хозяйстве, ветеринарии к медицинской практике.

Основные теоретические положения диссертации могут быть использовали при чтении студентам следующих лекционных курсов: "Процесс» управления в сивых системах", "Тесрин адаптации", "М'л»куляричя гидробиолог ил", "Геохимическая экология?

Внедренные в лабораторную практику собственные методические разработки, связанные прежде всего с техникой определения рол«чини ШС, могут быть применены в научно-исследовательских работах, проводимых в области экологии, гидробиологии, физиологии и биохимии.

Апробация работ». Материалы диссертации опубликовали» доложенп п одобрены на Всесоюзном симпозиуме "Энергетические) аспекты роста и обмена йодных яиеотшгх" (Севастополь, 1972), на Ш и 1У съездах Всесоюзного биохимического общества (Гига, 197Л; Ленинград, 1979), на У и У1 Всесоюзных совещаниях эмбриологов (Ленинград, 1975; Москва, 1981), на II, Ш, 1У Всесоюзных симпозиумах "Пентозофосфатинй путь превращения углеводов, его механизмы и регуляция" (Львов, 1975; Гродно, 1970; Калинин, 1934), на III Объединенном симпозиуме биохимических обществ ГДР и СССР (Берлин, 1975), на Всесоюзном симпозиума "Общие механизмы клеточных реакций на повреждающие воздействия" (Ленинград, 1975), на Международном симпозиуме по биохимии митохондрий (Одесса, 1976), на Ш, 1У, У Всесоюзных конференциях по ¡экологической физиологии и биохимии рыб (Киев, 1976; Астрахань, 1979; Севастополь, 1982), на I Всесоюзной конференции "Простагландинн в эксперииенте и клинике" (Москва, 1978), иа П Всесоюзной конкуренция "Вопроси раннего онтогенеза рыб" (Севастополь, 1970), на 1!1 Всесоюзной конференции по биохимии мышц (Ленинград, 1970), на Всесоюзном симпозиуме "Окислительные ферменты животной клетки и регуляция их активности" (Горький, 1978), на 13 Всесоюзном съезде физиологов (Алма-Ата, 1979), на Всесоюзном совещании "Растительноядные рыбн в промышленном производстве" (Тягакент, IS80), на Всесоюзном симпозиуме "Простаглаядккы к кровообращение* (Ереван, 1900), на У1 Всесоюзной конференции Прибалтийских республик, СССР и Лештнгрзда (йриала, 1901), на У1 Всесоюзной конференции по яколоттеской физиологии (Сыктывкар, 1962), на I Всесоюзном биофизическом съезде (Москва, I9G2), im I и II Всесоюзном симпозиуме "Синтез и исследование проетаглшедипов" (Рига, 19^2; Таллин, T9f'6), па П Пгрг£«знпм симпозиуме "Прото-

аирование а прикладной физиологии" (Фрунзе, 1984), на Всесо-' юзной конференции "Современные проблемы эволюционной биохимии и происхождения жизни" (Петрозаводск, 1984), на Республиканской научно-практической конференции "Скрининг в системе интенсификации научных■исследований" (Уфа, 1986), на Ш Всесоюзной иколе физиологов (Уфа, 1988).

Публикации. Основные материалы и положения диссертации освещены в монографии "Пентозофосфатный путь обмена углеводов и его регуляция" (под ред. проф. В.А. Бароненко) и в 47 статьях.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 385 страницах машинописного текст (включая указатель литературы) ы состоит из введения, 0 глав, заключения, общих выводов, списка исиояьоов&кной литературы и приложения. Список литературы вклячает 416 наименований, в том числе отечественных -177, иностранных - 239. Работа иллюстрирована 50 таблицами и 53 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ НАТЕРИШ И МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекти иг еле до еани Г;. Экспериментальные исследования выполнены на мыаечной ткани различных представителей мира животных: НИЗШИХ беспозвоночных - губках (Hallclona Implexa ßchMidt), кшанкох (lepraliu pcXiaeiana МоП.), ккшечнополост-пых (актиниях - Actibla equina; гвдровдах - Otwiiu lovoni Älleu); высших беспозвоночных - моллвсках (Mytiius gallopro-viriciüllß Lud., iäytlXue eduXie L&ia., Papariu tbocauuianu Lam, , Ciiieoye glaber pontieuß B.D. et D., liauau reticulata Lan. , ■Ct j-o о to derma edule lamarclil La». , Unio pictorum I.um.), оболоч-вииас (асцидиях - Aocldlu intestinalis, ботриллюсах - Botryl-ius scblooaerl Paiino), членистоногих (дафниях - rmphnlo pule*, баляиусвХ - B^lsjíos ittprovluuH Ibf-wín, ОДОТОЯХ - Jdoteu Ultlc» biß tri, бокоплввах - Orcheetle bottae M.-Kd«., Ghmw-i-us lucuetfc Lití., ветках - Cran^on ci-miv/m tin. и крабах

- Pachy^rapaus myruioratus Stiopu. , Carr iaus inaeima Leach. < Carciiiuo med! terx'a/icun Сл. ); НИЗШИХ ХОрдОБПХ - беСЧереГПЬОС (ланцетникех - Er^nchioatoma lanctjolat'Uia Lin.); КруГЛОрэТИХ (личинках МИНОГ - Lampotra planuri BL. И МШЮГах - Lacpotra fluvtutiii3 LitiO; хркщевых рыбах (скатах - Kaja cXavnta Lin., Dasj'uUia pastinaca Lin. И акулах - Sijuulua aeant-hiaa L.); настоящих костистых рыбах (морских: бнщ«?х-кр:/гляках -Neogobius mtsluaoatûraus Pali. , султенках - MuUuo hartas pon-ticua SS3Ípov, звездочетйх - Uraj¡oscopus зсаЪнг Lín.» í:a.v5ü-лах - Plufcic'ithyH "lesiíi Lin., скорпенах - Scorpaeni .¡oraag Lin., смаридах - apicara staaris Lin., ставридах - T-achunie mediterranuua ponticu3 Aleev , каменных окунях - Зе^'н'тз Bcx'iba Liu,; проходных: ЛОСОСЯХ - SaiEO nalar Lin. , Ûr.ciorliyn-сЬигз паяй ilravoort, Oncoriiynohun gorbuuha Wr lbaum, корюшках -Osaorus ереПьшио eporloaus Lin. прэснозодНых: форелях <~ Saino gairdneri iridous Gibbons , Карпах - C/priüuo carpió Lin. , карасях - Cyprlnus caransiu« L. , RCepx ~ Abramis Ьгаиа Lin. , налимах - Lota lota Ып. , окунях - Pero-? i'luviatilia Lin. , судаках - Stisostedion liu'io-perca 8¡sltt, г\укох ~ йасх luciua L. , плотве- Hutiluo rutilua típicas Un.» epaax -Leuciscua leuciscuc Lin.» кеченосцах - Xipbophorun batleri). В сравмительно-биохимнчгсккх целях был привлечен материал, полученный нами на печени и некоторых других тканях пщробн-онтов, а таюхе на пышечной ткани и печени млекоаитагпих.

Основной зкспорнкент&пьный матерная получен и обработок» в экспедиционных условиях в районах Черного и Японского морей.

Выделение фракций цитозоля и субклеточных структур проводили путем центрифугирования два.'зды профильтрованных 1Ъ% тканевых гомогеиятов, приготовленных на 0,15 M KCl (fil » =7,6) в течение 120 мни при 25000 к ка рефрижераторной центрифуге К-24 ("J«nat¿ki", ГДР), или в течение 30 шн при 400С0 к на ультряцентрифуго "vAC-bOi". В отдельных случаях (при работе с тканяин водных беспозвоночных животных) цито-ань подвергая» диллняу при *I°С в течения 24 ч против 0,16 M

к (И. (]! I = 7,0). Полноту оеа-вдепия микрэсом, митохондрий и «дер. сгт-рда^их ферменты, способные окислять 1Щ-Н и HAjt$-}), пр^нерял!' спвктрофотометркчоски. Разделение субклеточных фракций проводили на ультрацентрифуге Ч'АС-601". Ядра и мито-л'оилр."и гфдгугяли (в зависимости от задачи исследования) по методу Хзднана /üedman, 1965/, По ГО И др. ,'Pogo et al. , И;""?'.!, ei та'и-е в соответствии с рекомендациями И.М. Мосоловой v. сотр. (ígvfi). Чистоту ядерных и митохондркалышх препаратов ко!(тгчт1ф"пали при помощи электронного микроскопа "УЭМВ-ЮО".

?■'стоды ксс,ледований. В соответствии с целью и задачами нагтоя'!!' i! работы были применены следуицие основные метода исследования: I) епектрофотометрическис методы определения ак-тирности ¡.¡cjvvchtoe и количественного содержании метаболитов;

2) гистохимический метод выявления активности ферментов;

3) метод дифференциального ультрацентрифугирования; 4) олект-ронномкрросяопииескиЯ анализ; о) полярографический анализ;

6) методы т о н к о с л о йк о f!, к с л о н о чн о й хроматографии; 7) метод изоТ'Пйк-й индикация; 0) сциитидляционный метод радиометрии бгопроб; (?) метод диск-электрофореза в лолиакриламццнои геле; 10) кетод атгожо-вйсорбцвониой епехтрофотометряи.

йятемауическиэ расчеты и статистический анализ полученных экслеркмеятальпах материалов проводили по общепринятым алгоритмам биометрии. Большие массивы донных обсчитывали па цифровой ЭВМ чСМ-4", используя составление нами на алгоритмическом япыге "бэйсик-пляс" соответстгуицую прикладную программу . Ilprr этом был П]>инят 95$ уровень достоверности.

Определение активностей ферментов и уровня интермедиатов окислительных и неоккслительных реакций ЩП во фракции цито-золя. свободного от субклеточных cTpy¡:ryp,H разрушенных 0,1% раствором тритона-х-100 ядрах, и митохондриях проводили в оп-тгаальннх условиях (то есть при опт шуме рИ и температуры, наада-'лцей концентрация субстрата и в зоне линейной зависимости скорости ферментативной реакции от концентрации ферментного белка в пробе) на спектрофотометре "С£'~1б".

Активность ферментов выражали а нмолях субстрата (ми продукта) реакции за I мин в расчете на I мг белка. Активное ть дегидрогеназ г л о ко а о -б - фю с фат а и 6-фосфоглюконата определяли по методу Глока и Мак Л.тн /Glock, Mo Le-m, 1953', а также,используя предложенный нали полярографический метод /Кудрявцева и др., 1986/. Активность дегццрогеназ глюкозо-б-фосфата и б-фосфоглюконата определяли и гкстохимниески 'я ядрах, митохондриях, микросомах н тканевых срезах) - по методу Иэхлса И' сотр. /liachlas et u 1., 1953/. Содержание глюкоэо-б-фосфата определяли спектрофотометрнчески, используя вспомогательный (¡ермент глпкозо-6-фосфатдегкдрогеиазу (и1адчЪг1:1й«г, Mannheim", ФРГ) /l.cmpi'ücht, Trautichold, 1963/. В качестве исходного субстрата неоккелотельных реакций ГШ1 использовали препарат мснофосфорного эфира рнбезы, содержащий из менее 25% рибулозо-5-фосфата. Па скорости уСила ркбозо-5-фосфата в среде инкубации характеризовал!? сумкарнуп пентозофссфатмзгаболк-змруэдуо активность, обусловленную каталитическим действием нэомерязы и эпшеразы кентоао^оефатов, а тк-не траискетолазы, определяя рибозо-5-фюсфат орцгмовш ые-годок лореккера /Нсго-скег, 1957/. Транскетояазную реакцию изучали и экспериментах в соответствии с химизмом ее ярогекашш: в направлении синтеза специфического метаболита грлюкетолазной реакции - седогоп-тулозог7-фосфата и глицеральдегид-З-фзсфата; образования эри-трозо-4-фосфата и пштэзофосфатои; синтеза проектов гликолиза, по пр!фосту фруктсзо-б-фосфата. Седогептулозо-7-фосфат определяли по цветной реакции с цистекном при нагревания проб с концентрированной сорной ккслотоЯ /ßrosnntonu, Denstedt, 1961/. Образование зригрозо-4-фосфпта регистрировали по методу Дюте /Di г, с he, 1953/. Фруктоэо-6-фосфат анализ lipo пали цке-текновым методом /Diache, Duvi, 1360/ и по скорости образования этой фосфокстогсксозн косвенно судили.об активности трпне-альдолазы. В работе был применен также ферментативной истод определения активности транекетолазы, основанный на спогстро-фотоистричсском анализе скорости образования З-фосфоглицврн-норпго альдегида и НАД1 я сопряженной системе ф-ормвнгятитппс

реакций /Наокиг, 1962/, используя вспомогательный фермент глицерол-3-фосфатдегидрогеназу ("licanaJ." - Венгрия). Образование фосфекетопентоз регистрировали цистеинкарбазолоьым методом /ЛкиЬдеИ, Uickm-m , 1954/.

Определение активностей и уровня метаболитов других ферментов, анализируемых в работе, проводили с помощью следующих знзпиитических методов анализа. Активность НДД'£+-дегидрогеназ глутямата, изоцитрата и налета определяли соответственно по методу Олсонп и Анфинсена /Льоп, Anfingen, 1952/, Плаута Д'ЬиЬ, 1969/, Брдички и Питте /ßrdiczka , Pctte, 1971/ в модификации A.D. Цончевой (1974). Активность креатинкиназы,_ сукцгаатдегидрогекаэы и цитохром-с-оксидази анализировали соответственно по методу Оннора и Розенберга /femor, Kosen-Ьегсt 1952/, Зингера и Корнея /Нлцаг, Коагпеу , 1957/ и Штрауса /fetr^uo , 1954/. Активность НАД4-гл1щеральдегцц~3-фосс[ат-дегвдрогеназы анализ lipo вали по методу Велика /ieiiek , 1955/. Активность ЛТФ-аз и глшозо-6-фосфатазн определяли соответственно но метода Дау /Ьон , 1967/, Г.А. Досты и D.M. Островского (I9G2). Глюкозу к неорганический фосфат анализировали по метода' Леупрехта и Трэтцхольда Двшргосьь, i'rautzchoid, 19"":3/, а тагсг.о по методу Кбла и Лондса ДчЫс, L<mds , 1969/, Чистоту препаратов АТФ и АД$ контролировали с помощью метода тонкослойной хроматографии на пластинках "ruiufol uv-2yi" ("Kavalier" «. ЧССР).

D работе бьии использованы такте к другие матодиче-скне приемы. Определение периодов полужизни, констант скорости -синтезе и распада ¡¡■ермеатоа проводили по методу Сигсля и Ника , Kin, 1963/ с использованием гормональной индукции ферментов Ш>П тироксином и инсулином, Диск-злехтрофороэ глк>-ксзо-6-фосфйтдегцдрогеназы в полискриламиднам геле проводили по методу Дсвиса /Davis;» 1%4/ в модификации Харрисона /inг-' ri«-on, 1974/, Декситометриропание злектрофореграмм проводи» на денситометре "I«tcf;r«.pii Сл." фирму "bei'-я" (Швейцария) при 600 им. Скорость потребления кислорода митохондриями регистрировали с помощью полярографического- метода на winpo-

графя "0H-I02" (Венгрия), используя закрытый платиновый электрод типа электрода Кларка. Интенсивность окислительного фос-форилнроврлил определяли по метода Слейтера'/3!-а^г» 1967/. Интенсивность низкоамплитудного набухания митохондрий регистрировали на спектрофотометре "СФ-16" при 520 нм по методу Плел айда /Cierna, 1952/. МикроолементныЯ состав мышечной ткани гидробиснтов определяли методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии на приборе "Perkin-Elicer-бОЗ" (США) с электротермическим графитовым атомизатором "HGA-74-" и на прибора "Hibachi-207" (Япония). Выделение простагландинов из тканей гидробионтов осуществляли методом органической экстракции с последующим "разделением с помощью колоночной хроматографии на силиконовой кислоте Д1арков, Кучеренко, I9G8/. Количественный аначиз простагландинов проведен радиоиммунологическн:? методом с использованием набора реактивов "Kit" и методических прописей фирма "Clinical assay" (США). Радиоактивность проб измеряли на жидкостном сцингилляционном счетчике "MarJc--3й фирмы "nuclear Chicago" (США) в диоксановом сц:гнтилляторэ, а также использовали готовый сцинтяллятор "pes".

пентозофос'мшнй путь обмена упнев0д0в в ткл1 !ях

ПЙРСТЧЯ1Т0В СООБЩЕСТВА ОБРАСТАНИЙ И НЕКОТОРЫХ

водж беспозвоночных, опщщвт пештш

"ПЕНТОЕШЛ КОЗФЩИЕНТ"

Для интегральной характеристики соотношения реакций окислительной и неокислительной ферментативных подсистем ПФП мы рассчитали в тканях падробионтов величину отношения активности пускового фермента ®П - глюяоэо-6-фосфатдегцпрогеназн к суммарной активности ферментов метаболизма пентоэофосфатов (фосфопенгозпимеразы, фосфопентоизомеразы и транскетолазы). Эту величину мы назвали "пентозный коэффициент" - пк, Вычисленные нами значения пк для мышечной ткани теплокровных животных колебались в небольших пределах: 0,01-0,04. Чрезвычайно Еысокал по сравнению с теплокровны?«« животными активность ферментов П5П обнаружена у основных обрастателей - низаих

беспозвоночных, что сочетается с "высокими значениями ПК, составившими, например, для губок, мшанок, кишечнополостных и. моллюсков в среднем соответственно: 6,4; 3,7; 4,5; 2,9. У оболочников величины ПК были в пределах 2,4-2,6 , а у исследованных представителей членистоногих ПК изменялся в пределах 0,27-2,7. Причем активности ферментов ®П и величины ПК достоверно выше у исследованных водных членистоногих но сравнению с амфибионтинми видами.

Обнаруженная высокая активность ШЯ, высокие значения Щ у организмов-обрастателей (в особенности же у колониальных в идо у сообщества (губки, мшанки, гидроиды) составляют биохимическую основу формирования биоценоза обрастаний. ПМ у организмов этого сообщества играет особо важную роль, обеспечивал все фазы развития сообщества необходимым количеством ' НДЦФ-П к эндогенных метаболитов, уровень которых у обраегате-лей чрезвычайно высок.

пштозсшмтч путь в лдшациях тогах водных

ПОЗВОНОЧНЫХ В ЕСТЕСТЕЫЫПХ УСЛОВИЯХ 0Б1ПУШШ

В мивочной ткани наиболее древних и примитивных хордовых - яелцотяиков дегвдрогеназн ГОН проявляют значительную активность, на порядок пропышате^уя активность этих ферментов в кшцях теплокровных кивотннх и сопоставили с активностью тжозо^-фосфатдегвдрогеиаяы м 6-фоо(1*л'лпконатдегидрогенезы в шщах многих представителей высота и низших беспозвоночных, ведущих практически неподвижный или малоподвижный обрат лизни. Величина прктоэного коэффициента в' ивяечной ткани ланцетника (ПК » 2,440,7) близка, к таково!! у пециднй.

Изучение Ш'П в мышечной ткани рш5 различных экологических групп по гут о, что г кроеных и белых мышцах малоподвижных хучад-эвкл (ер-виигельпо ниэкооргояизовашнх в ¡эволюционном отноейшк) , а та что малоподвижных костистых рыб - кам-бчхи к скоркшм - активность лпгидрогенйз ШИ юте, чем в со-отрегстеугдкх тканях других костистых рыб, и в особенности .риеакоподвш«« - ставрид" и смариды. ГВН проявляет бол«;« г -

сокув активность з красгепс №зицах, чем в белых мышцах исследо-вяннгх видов рнб, о чем свидетельств}'»? и Бычиолипше значения iSC. Например, ПК в красных и белых мышцах хрящевых рыб изменялся в пределах - соответственно: 0,4-1,1 и 0,28-0,5. В то ке время в красных и белых мшцах морских костистых рыб 11К изменялся соответственно: 0,12-0,7 и 0,09-0,6 , а у пресноводных рыб эти различил были еще более выраяены: 0,15-0,42 (красные ици) и 0,05-0,2 (белые нищн).

Величины ПК, рассчитанные для мшечной ткани исследованных экологических групп рыб, дают возможность заключить, что наиболее низкие значения ПК (в пределах 0,04-0,12) обнаружены у представителей семейства лососевых. Эти величины fUC, согласно нашим даннш, близки к соответствующим значениям, полученным для мышечной ткани круглороткх (ПК = 0,055^0,010), что свидетельствует о наличии нз только экологических /Бэрг, i960/, но и биохимических параллелей между лососевыми и миногами.

Полученное результаты подтверждают и расширяет1 установленную рядом авторов на многих представителях рапных вколого-физиолепгаеских групп животных, стоящий пг. различных ступенях эволюционной лестницы, закономерность, согласно которой более низкому уровню энергетического обмена животного соответствует более гысокал активность НАД5-эазксимых дегидрогеназ. Напротив, у эволюционно более совершенных п плане энергетического обмена видов возрастает активность ИАД~зяв;?ск?лес дегидрогеназ триозсфосфатов и лактата/Верябянская, Савина, 1971; Шапиро, БсбкоЕа, 1973/.

ПШ1ТОЗОФОСШИЫЙ ПУТЬ НА ОТДЕЛЬНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ гвдровнонтов

Известно, «гго на ранних отелах эмбриогенеза внешня животных ГОЧ является основным путем утилизации глюкозы. В литератур« гамзвтея ограниченные сведения об активности 1ВП на отдельш.-тс отапах онтогенетического развития гидробионтов Дняьман, Грэвицки?, 1073/. Нами было проведено изучение ГШ

в тканях черноморских мидий, миног и лососей на.различных этапах их онтогенеза. В гонадах, гепатопанкреасе и мышде-ад-дукторе двухгодовалых мидий активность дегидрогеназы глюкозо-6-фосфата ниже по сравнений с таковой у годовиков соответственно на 31, 39 и А1%\ в то же время активность тралскетолазы в этих тканях снижается соответственно Há 28, 34 и 17$. Однако период онтогенетического развития мидий от 2 до 3 лет характеризуется наоборот более- существенными сдвигами активности неокислительных фех^ментов. Значения ПК у мидий-годовиков (ПК = 3,4-3) статистически не 01личаются от ПК двухгодовалых мидий (ПК = 2,94), в то время как у трехгодовалых мидий ПК -» 1,72. Следовательно, интенсивный пластический обмен, свойственный одно- и двухгодовалым мидиям, замедляется у трехгодовалых. При атом отмечается снижение плодовитости, прироста биомассы и ряде других физиолого-биохимических показателей обмена мидий старших возрастных групп /Горомосова, 1971/. Онтогенетическая динамика ГШ в тканях мидий является отражением околого-физиологических особенностей их развития и определяет возрастала динамику популяций ртого вида гццробионтов -обраст&телей.

Нами было проведено изучение ферментов ISII обмени углеводов в тканях круглоротых - речных' и ручьевых миног - на отдельных этапах юс онтогенеза: пескоройки 2-5 лет и взрослые миноги.

Представленные в работе аксперименталыше материалы позволяют говорить о том, что онтогенетическое развитие кругло-роткх сопровондается постепенным снижением активности и тка-И5спсц»ф1Гчнос?к ферментов ГШ1, что связано с акологией миноги к является следствием формирования адаптивной специализации, обусловленной переходом организма к шлуларазитическому образу жизни.

ШП в оплодотсоррнной ккро и личинках лосося протекает значительно интенсивнее, чем в тканях взрослой рь-бы. При атом скорость окислительных и неокислитольных реакций 1Ш1 у одно-verftwur лкчю«';«; лосссл ниже, чем в оплодотворенной икре. Ин-

тересно, что активность ферментов ГШ значительно выше в мышечной ткани одно-двухлетних смольтов сиш,по сравнению со взрослой особью. Особенно высока активность транскетолазы, которая в среднем в 40 раз превышает активность этого фермента, наблюдаему.: у взрослых рыб.

Таким обргзом, процесс смэлтификации дополнительно характеризуется мобилизацией активности П$П на обеспечение интенсивного пластического метаболизма молоди лососевых. Установленную биохимическую закономерность процесса сколтифигсации лососевых следует расценивать как адаптивную. Отмеченная резкая активация ПФП у смольтов лососевых обеспечивает в дальнейшем высокую интенсивность обмена углеводов по 10П и у взрослых рыб. Следовательно, активность Ш1 в тканях исследованиих видов гвдробионтоэ коррелирует с этапа!.«! морфофункцио-налыюго становления организмов, со степенью днфференцировкя и специализации тканей.

ШУТГШЕТОЧНЛЯ Т0П0ГШШ ФЕРМЕНТОВ ПЕНТОЗОЗЮСФАТКОГО ПУТИ В ТКАНЯХ ГВДРОВЙОНТОВ

Энзиматическими'методами, а также гкстохкмически нами установлено в тканях круглоротых и рыб (сердце, печень, кницы) следующее распределение активности глюкозо-б-фссфатде-гздрогенозы .в клетке: микросомы ^»цвтозоль ]> митохондрии >

ядра. Однако в гепатопанкреасе двух видов черноморских мидий (м. Ёа11оргоу1пс1а11з и м. ейиНо) активности дегидроге-наз ШП были в среднем на порядок вше, чем в цитозоле. В тканях круглоротых именно с митохондриальноА и микросокаль-ной фракциями была связана наибольшая активность трансферам П5Л. 8 тканях рыб и моллюсков обнаружено следующее распределен го активности нсокислитолышх форментов П5П: цитозоль> > мгкросош ]> митохондрии > ядра.

Во ггногом схо,цное седикеитационноо поведение ферментов ГШ у различных гидроблонтов нельзя считать случайте. Возможность сорбции ферментов ПИ1 из цнтоплазш клетки ядрами, митохондриями и микроссмами можно исключить, поскольку чис-

юта а ¡ыгактность субклеточных фракций строго контролировались.

По-видимому, синтез ферментов ГШ1 в ядрах и митохондриях тканей высших и низших ниьэтных осуществляется_на готовых матрицах, поступающих по мере необходимости из цитоэоля. Высокая активность ферментов П5Н, выявленная £ микросомальной фракции тканей гидробионтов, связана с повышенной потребностью в метаболитах IШ( и НА£Ъ-Н, используемых ие только для пластических прзобразований, но и дня микрэсомалыик энергетических процессов /оьасМ , Ноха , 1977/.

гсштсший коэккцишт ¡<ак ошосигшны;! бисмдиклцшшыя параметр

Исходя из обцге: принципов биошдикации следует подчеркнуть, что использовать величшу ПК в качестве относительного биоьндккациоимого параметра мютю лнвь в том случае, если актшюсти фериеитои ®П т> оргашзмов-биоиндикаторов

(а следовательно, м рзссчишшый ни отой основе лслтоэныЯ пс?ффк[пгепт) быстро к чувствительно реагируют па жшснокз какого-лкЗо биологического факгяра среда.

в настоящей раздело роботы приведена окоиеркпеиталыпз материалы, в которое рассшгг&ми гелигтины пенгоенэго но,з1фн-циента в шлрцноб ткани гидробионтов в естественшгх услемш кг обктдякя и в условиях комплексного стрессового яоадейст-вия среди '(сассиякуй могшторигг), а ?шзс .приведен» данные о сдвиге* есярчки пеитознсго коэффициента в мшечнэП тана ор~ ганизкпп~б№индик'17оров пуд вдкяииги антроногешшх и зкологи-чссг.кг. стрессор (ектипннй конигоринг). В качестве стшдорто* дяя сравнения при бяоиндияации нами кспольэовояы величин« ПК итачной ткани ггдробиинтов, в их- естественных условиях обитания, вря относительно слабом уровне плтригю генного воздействия.

з'лжшя /¡?с в шзетюя т;шш гвдробиснгов разлапой •

ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ПРИ 1 АДЯЬлЗ IОСТИ

Сопоставление интенсивности пш в тканях гидробиолтов и •"еплокроя»« животных дает основание выделить ряд существенных различий. Прежде всего - зто большая потенциальная резоув-нал мосрюсть (или метаболическая емкость) ферментов ГЙП как результат ар~ мафией эволюции. На этом фоне выделяются специфические особенности биохимической структуры П1'П, которые определяют степень его дифференцированности и (функциональной' специализации двух его ферментных подсистем в тканях гидроби-онтов и отражают их различные уровни аллогенной организации, согласующиеся с околоптесними условиями обитания видов и степень» их подвижности. Соотношения актиг-Нссте!' окислитель-п;х и неонислительных ферментов ИШ и величина ПК коррелуруът с фююгепэтшеским положением животного (рис. I). Причем, в оволкции, согласно налим докннм, существенно возрастает л гота-тирупцая р'оль гликово-б-фосфятдегидрогенази и в особенности -тргнекетолазы, усиливается процесс прэваяьрован;« ноокнслитр-лы«л1 реакций ПЗП и нетабол;?зме пентозо- и гексозофосфатов в м течкой ткани. ИШ принадлежит весьма важная о<&цебиолог<пес~ кая роль в становлении систем гомеостатг.чзского хонтроля уровня тканевых метаболитов. Низкий уровень гсэсстаза, характерный для водных беспозвоночных и низших ¡годных позвоночных, высокая экологическая валентность некоторых ввдов гндробиои-тов сопряжены со значительной нагрузкой ПШ. На этих этапах ' филогенеза нами отмечены высокие вол-чиик активностей ферментов ГШ, высокие значения пк (рис. I). Напротив, относительно устойчивый уровень гогеостаза, возникал! па определенных этапах онто- и филогенетического развития гидробионтов, требует, как правило, меньшего участия ГЗП в метаболизма. Действительно, ухе в тканях штчге шдшк позвоночных (круглороткх- и костистых рнб) отмечается ентюияе активности ШП и величины ПН в ш.аечмоЯ таони.-И только о тканях гаекопитаацнх, облвдащих 'внеокоэффектимшми неРрогуморальными «сзхшгаками, поддерживании гомеостаз, наблюдается весьма ниэ'/ак активность П5П и

Рве. I. Средние арифиетичесиш соотношения активностей (I -глпкозо-б-фосфагдех'едюгеназа/б-фосфоглюкоиатдегидро-геназа; П - линтозофюсфатметаболизирущоп активность/ /трзлекеголаза; Ш - 1в величины пентозкого коэффициента) окислительных и неокислительных ферментов 1ЭП в шаечной ткани различных представителей гедробионтов и высших животных {логарифмические величины). Сб^млче-ния: I - губку;, 2 - колики, 3 - кишечнополостные: ак-пшни, 4 - моллюски, 5 - оболочники: аецндиа, б - членистонога '1 - хрщ»вие рнбы, 0 - костистые рыбы, 9 - земноводные: дргукка, 10 «- прсемштщисея: черепаха, II - птицы: курица, - «»«одяртгдов; крэявк, ишь, морская свинка.

происходит снижение на 1-2 порядка в ад ¡пины ПК.

ШИШЕ СЕЗСШНХ ИЗШШ1Й ЛКПЕНОСТК $£РМШТ0В ГШ НА ВШШЧВДУ Ш В ШПЕЧЮЙ ШНН ГВДРСБИШТОВ

Отчетливая пзаимосвязь физиологического статуса гкдробн-онтов, экологических факторов среда и биохимических процессов проявляется при изучении сезошой дкначкгск активности ферментов ЩП у организмов-обрастателеЯ.

Согласно полученным кчми датка» гкцроид о. 1оуэп1 проявляет выраженную ссзсл'луп зависимость активности ферм-энточ ГЗЯ и величии ЯК. Весенний и осенний мадсимуип активности дегццрогенад и неокислгпальных фсргкнтоэ ШЛ совпадает с периодами г^ассового размножения этого взда бореального гидроида, при этой ПК - 4,5-5,4 (в то время как а ¿шло, например, ПК = 2,9+0,3).

Активность ферментов ¡ТОП в т-штх колоигзигьяой асцчдии Во$гу11иг? зоЫоазег! обнаруживает аркадку» днншияу. Прчч&п окислительна п неогислятедьниз фсрадатк Пй$ в аяаке-вггея-ниЯ периода (янгарь, - фзвраль) лроягдяс-т? »таюткльячо активность (ПК = 3-3,6), чтг. соч«- -, мтся с отссочыи рпзвптке?! «того

ВКДП- 'ГуИИКПГ.

Для ткпнеЯ черноморских «•■'.вд'-Л - IV $11.49 ва11о0го?1пс1а-м'.птсн активности ферментов Ш41 в гэмэдох, гяцптота:«;»^-асе и ижцо-аддукторе ггобагдаотся в. ? 1 п отггябр? -

тябро (периода разшсггчтчя, ПК = 1,4-1,5), г. - в

шэяре-феврзяе, ¡те-сг-хусто (п-зриод, лредЕС-ст т?\аЧ рзг?<яс-хеивч, ПК * 2,9-5,1), «¿о сочетается с ^изтздзптагт стг.ту-сом мцдИ1, степенью г?рел«сти гонад. Газонная дииоутд актгт— И-1СТП фермеитор КШ и »-члячдан ПК бит ус'тючг,-;;? тскга таяч" гля мшзчной тклги кругпорот:»с я ркЗ.

Сеао18!ке Сюритпг ектяяюст» фер-лснтся Щ-П и зглпгвкЧ ¡«С в тканях гедроби'ттов висэт <здаптэц«011и?» природу н :т«днтся * строгом соо-гсетствии с хпзрастиоН пппукяукЗ, н"~-

лч.«и гакотообрсзовпячл п рчяююакпго». Лрмд?"'- бкорп-к: .-*«

ТИСНО"ТИ ф<!р»ОИТСП 'г"'П Г Г'Л-ГГЧЮ) ПК ЯВЛЯЕТСЯ птр^с-ч;;--!

ренних физиологических адаптиснкл реакций к измен«*/.-,шлея ©ко-догичйски» ф"ктг>ргш среды.

ШИШЕ ТЕМПЕРАТУШОЙ 4КИЯКЩ|ИЯ П'ЛРОБПОНТОВ НА АКТИПНОСТЬ

SEFÍ.ÍEKTCB hí.'i И ДОМНУ ГВС В ШПЗДОЙ ТКАН К

2*'1Дольныз экспери»/и»гы по температурной акклимации крае-«нл í'í-''еи-..гцеЕ ¡¡оказали, что особенно чувствительными к иэке-плно теылерагурмого режкнп- оказывается дегцдрогеназы ШП мы-zw¡or. ткгли б первые сутки аккликцношюго периода. При атом хсдодовая аккя-^ация (10 и 15°С) рыб сопрпжена со значительной (в 3-5 раз) вкмэацие«-дегЦ'фогенло ГКП и резккч возрастанием ПК. Акклииацкя мгченосцс-в к повяленной температур« (25 к 30°С) сопроьо^ается в среднем дзугратпьм скетонпем актив-пост;; этих ферментов и сниженном величины ПК. Однако длптель-пая р.кклкмацкн (7 су-т.) к 25°С привод!:? нормализации ПК, что с»Гу\етельетуует о наступлении яерыда компенсаторной ая-к;<гедг*!Я орпякйма.

1!-?дел1-:;аь эхепчркиеиты «•> температурю¡1 ак.члимации к;»дмй что рра холодоьой авклгоацик Í5-10°С) -резко зозрос» чж-1 актв£«ость гилмгеньп п'л1 и ПК, причем ан,а-

п~а-'ч ПК лрохтичесги ¡u- ncw.v-я при увсличЕчиш периода ик-к&?хзцкг| с 7-14 гуг. Аккккгчщкя мойлхт.ков к яошдояииш температур«.« привод тг к ингибированк-о депздхл-еназтй активности и тзшк» ПК, причем в да?шон слупгл т величину Ш влила? дяитсльнос-гь вкяликацкоияого периода.

В отля«ие от кз1згих ксеяедовант« видов гидребконтов хо~ ледовая аикля^ция кр,*годят к i активности дегццроге-

ваз П1'Г1 s» соякт>пг'ской ыыгечио? ткоки миноги, в то время как а??мю1ость фермэитов г.соквглмгелъногг ов«нч ГК-П воэрастве'?. Свомврлзвб биохкмачесяэВ организации ШП у круглоротых проявляется текче я з смсекнн и £.3 рази величины ЛК с процессе гр--?гсу?очиоР холодозсИ (3-5°С) акулкмлцми.

/•и&яиз гекпературнлй оавискиостн Кк глюкозс-б-фс-фатде-гядрсг^яас-и ю^чкоР ткани гцдробиоптоь, aaiwkmkpobwüimx к l&batpmnf ттшр&турам, по гадая,, что кривея злвисниости Ки от

температуры проходит через миничум, соотвб-гствуггдий температуре 8К1Ш1ШЦНИ. Именчо при температуре шсклю'&ции у всех следованных гидробнонтов наблюдается "аксимпльное сродство фермента к субстрату (наймет ¡лее с-начениг что отмечалось г- литературе ранее в отнесении других фермент-субстрсч 1" • взаимодействий /Арсэн, 193?; Пилик, 1Ш7; Соломзг'.ля, 19ЭД/. Хелодовпя атшпацда яесдедовяшт гедр^биокгоп соппожгд д-лась увеличение»; гетерогенности глпкозо-б-ф.^чагдпгнг.рог'' >я-зч. Выявленное особенности изоферменшнх спектров отого онап-

носят адяатирнь'Н характер и являются прлмым отродгояем екпчогш влда и стратегическим мехаи-змом его апкяями'эадея* С поисцьп метода грпюитцю«! шдуидич ферментов ПИТ ш-сулшен, на оенчившш маг*-гат«ческ'>го рлечетс, преддо*' »»юге Сигелем и /зееа1, кл>-, 1903/» было д->ча&«л». что ветгор

температурной шаикдодо» Флчэмеи'гаткплвс ••¡четей Нл! ыс-^ли!! ткани ггдробионто"-, \*9 ест»- ьел''.<гл п\ и яяг.ри»ла'>:'з кям.»«?!!«". :Г:ПОГ1 УРОВНЯ Г! V?ЯВНОМ'Л ¡¡йфяеП'ЮЪ Ш'П, ССОГП .1Ч-.Гй^'ЛД9Г0

пой темя«ро';ура ярйлтк'цкп, г""ло«тег из тр'-л осиодалс сет*.-кшуцнх: времени поьуыкхш ф«г».'г«;тд, ъеттхке-. споро?*1'* аго с1ч>тсза и кпиетат*; сл-ороот;' г.го р: . ^.г.дуьзюгос даякне сглонппг :< дае.оду, что шшчиггю •т.асдвтоя .и« и и'с. •

окксл'.ггслыпго ав* и*: ев ШН к >•: тг-< мослсдо'жиц-.«

гидробионтов пи-разпэ.'-у ■ТТ^т гор-- »нальну«! '.вуу^пта,' готваннуи кксулшсн, и !1мо\•• хюлштч ««шер^туу-

ной аккяичациз, Эпг д-эншге, а гий» гаткркч.тм лятира-хург /г.и г°с.1тег, 1962; Кудряг.ц«лв, 1078, 1930; ГопГач, Т9СЯ/ сигур«?-*"

ЛЬС"«'ВуЮТ П польлу СущвС:'ГО МИНИ КмОДИСНних В рР.*Д«<ГЬЯО лкруемнх »етя^Я ГГ'? окислитедькоП а пслкпелтчмноЗ.

влияние комплексною стрессового ВОЗДЁПСТШТ!

на вгош1у пк В гь1гь"к0н ткаш! гздгюгаша с'оопщества ссюспюя

Летом 10В8 г. в г. Одессе м окрестностях елтштсь не-бчпгопркятвая экологическая обстановка, что привело к га»/!-ткп пляже?! на псСорехш и к ггролодеиич целого «дца сячикфФ)-

опидемиологичвсквс мероприятий. Гидробнон'пз сообщества обрас-тйкиЯ истльшали в диадой экологически!! ситуации комплексное cï'PiiCCGBoe воздействие, ьыражащееся, в конечном счете, в ■трофическом, токсической » структурном измьнетш состояния ■ окруиытгцих вод.

]{ак показали проведенные исследования, гидробионты сообщества обрастаний проявляют различную степень устойчивости по отновбюш к комлликсному стрессовому воздействию среда, что совпадает с наблюдениями других авторов /Т&ыожшш, I9B5; Ильичев и др., 1987/. Исследованные представители ценоза, за ис~ ключ(ни£;и мидий, реагируют на стресс достоверным возрастанием активности ферментов ШШ. При этой величины ГНС в мышечной ïH&Hii этves гидробионтов ' кроме балянуеов и мидий) достоверно отличагтся от соответствующих ьёличин ш, полученных a условиях относительного экологического равновесия. Исследованные гкдробионты еообщзства обрастаккЙ по степени устойчивости ве-kitcmhm ПК к восдейстия» комплекса экстремальных факторов рас-aox&i jotm » слэддакЯ ряд: кадия > баляиусы > гццроццн зрзллосн. Наиболее чуветвитольнши 1»кдгшл, реагирующими в ус-¿овят экеюрижкгс значительном шорастазшен ПК, является Soypasrwc к обелил,-у которых Па возрастает г, Среднем соот-; •¡жяя.даго нь 107 и 73;í, • * •

TaKfcw образоа, в условиях экспершэита гидровди и бот-ркяяюси являются весьиа чувствительными организмами-биоиндк-вг.торааи, позеодякдош ьа сеншяник расчета величины ПК, кая огйоентвльиого би:ж;:„гу!Есциоиного параметра, судить о степени киаплехского стрессового воздействия па метаболизм, прогнози-гювг-.'/ь дояьазйпее ргэмтиб вкологичоской ситуации, определяя ¡лчпояь ü6pA'¿is.vica\ сдвигов актишости ферментов ПФП, происходили* в «мпсчиоП ТКЁЛЯ.

шт*. m каш m зшчту ж в шлвдоя тшй

«гснюуогаш МОДИЯ :

Зьрцшлыюе даиячихо кислорода яияяетгв пр}ш опреде-яящих н, CWCTC с. т«аркабвл>.нмг экслогичлет ф«кторов

Среды, оказывающим существенное влияние на уровень обменных процессов гидробионтов.

В настоящем разделе работы приьедь-нн данные по винснинию влияния аноксяи на пластический метаболизм доминирующей б сообществе обрастаний (по биомассе) популяции мидий. Техника эксперимента состояла и помещении мидий (5 штук, одной размерной группы: 50-60 мм) в I л водя, обескислороиеиной путей продувания газообразного азота, сроком от 4 до 7 суток.

Известно, что при анаэробиозе у мидий снижается общая интенсивность метаболизма Дочачка, Сомеро, 1968/. Об этом свидетельствуют и вычисленные нами значения ПК для мшщы-ад-дуктора, равные в контрольной группе 2,3+0,9 и снижающиеся пи мэре возрастания длительности аноксии до 0,9+0,1. При этом в организме мадий при аноксии как би создается метаболически!! режим экономии глюкозы. Так, при снижении (по »ере увеличения .длительности аноксии) скорости дегидрогеназинх реакций, ограничивающих вход глюкоэо-6-фоефата в ГШ, практически остппца-яся на определенном уровне общая пенто зсфосфпткстаболизирую-пая активность обеспечивает воспроизводство субстратов гликолиза - фруктозо-6-фосфдта и З-фосфоглицеринового альдегида.

Таким образом, П5П вносит определенный вклад в обеспеченна гомеостатического баланса метаболитов в килечной т^.онн мидий в условиях аноксии, стабилизирует обмэ« вгществ .йри воздействия такого экологического стресса и обеспечивает протекание ксмпенсагормо-яриспособителькнх (ядаптигиих! процессов, регулируя метаболические потоки фосфорилиропвзшых сахароз.

биошдикацдо загржирш озера шя1ег0 (шшюго суздлл1пюг0) ленинградской области

Суздаль'.кип ог>ера Ленинградской области: Верхнее, Сродное и Нитгоее (Большое Суадпльскоо) соединены единой водной системой дррт.нвго про ксхо'кдяиия и прсдставяяпт собоП <?стест~ ' генную нркридну пдрарнрцу, педррргпгауся мориону ЗИТрОПОГОХ-МОМу РООДГ-Чг-ТПИП.

В период наблюдений с 1971 по 1938 г. величина ПК в мышечной ткали типичных представителей зерной фауны - плотвы и перловицы - возросла в среднем в 2 раза. В 2-3 раза возросла концентрация алюминия и ряда тяжелых металлов в воде, что нашло отражение и в микроэлементном составе кишечной ткани гид-робионтов. Рассчитанные коэффициенты накопления химических элементов для нескольких видов рыб, обитающих в озере, обра-*ут следущий ряд: К^ \> \> \±>

]> ¡C^ Kj{ . В мышце-замыкателе перловиц

содержится, по сравнению с мышцами рыб, в 2-3 раза больше не-, следованных химических элементов, однако HL К^ , что со-

UU ¿n

гласуется с деннымн литературы /Морозов, Петухов, 1.986/. По величин«1 коэффициентов дискриминации пары химических элементов в кшцах рыб распределяются следующим образом: К

'Va/Pe

>ÍL , > К_ > Кп > КГ > К„ > К_ PZn/CÍ Янв/С<Г АсоАП Aff/Ma . \á/9b "zn/Ou

В шще-зпшкателе перловиц последовательность иная: К„ ]>

> , > К_ > К > IS > кп > к.,," е .

<4/C,d . flze/cd flco/ÍI i Cd/Fb ^e/lín Zn/Cu Следовательно, плотва и перловица ямяются хуроття бао-логьчсскиик иидияаторани загрязнений пресноводных окосксте!'. Использование зтих тест-обтектов кониюрннга воомолно р дгу~ «вправлениях? при неспецЕфяческой бгокцдвкшрш зягряэне!:кй (па осыовани;- расчета величины ПК) и при аккумулятивной биэ-вндикеца» загрязнений вод »лиши перехода!« и тяжелых метол-лов (im основании определения микроалеаснтного состага кжъч-ной ткани этих гадробионтов).

ПР0СТАПШ1ДШН - ТОНКИЕ ШУЛЯТОШ 1ХЮХШИЧЕС1ШХ

ВЗАИМОСВЯЗЕЙ ПОПУЛЯЦИЙ Щ!?0ВШ1Т0В В СООЩЕСТВЕ

Анализ суммарного соДергання простагля.ндинов в мышечной ттш ряда гидробионтов снявил наиболее высокое их содержание (в ыкГ/Г сырой Ttraint) у морских беспозвоночных - актиниП

(290+37), ботриллесов (103+27), асцт/.П (165+34), обладавши, как отмечалось, наиболее высокой актизьистыо ферментов ШП н BHCoiti-ми значения;«! Щ, Иоделыше oromi in vivo с использованием препаратов простагландннов серий Ей? ("Upjotm", США) в доге 4 мг/ЮО г показали, что все исследованные представители сообщества обрастаний (балянусы, актинии, псцидии, ботриллю-сы), а также миноги и карпы реагируют на введение простаглан-дннов возрастанием активности дегидрогеназ 1Ш1 (в средней 140-250/П и величины ПК; при этом активность неокислительных ферментов ШП не меняется. Простагландга Р^оС существенным и сходным образом изменяет, биоэнергетические характеристики тканей стих гидробиентов. Снижается активность креатгафссфок!3!а-он в клшечной ткани миноги (ка 00^) а карпа (на , снижается в среднем на 50-60¡S активность "общей" АТЗ-азн. В то же время у всех исследованных гадробионтов под илияииеи простаг-ландг-т.а а среднем в 2 раза возрастает активность цигохром-с-окседазной системы.

Сопоставление результатов полярографического сиадиза скоростей потребления кислорода митохондриями различных ткалеЯ v-яюги, карпа и индиЯ показало, что инъекция щюстагландята Гр cí визhüíict резкую активация дыхания н значительное сшгзо-нив кооффгцне-нтп окислительного фосфорилиропания (Р/О). Пря. отом наблюдается реогтоо енгяежго активности сукцииатдегидрогв-иази в митохе?уфнях мыасчноЯ ткапл шадий (в 6,3 ряэа), игногн (з 20,6 раза) и карпа (в 31,6 раза). Сдвиги активности стого липедэавнеимого фермент*» сэязгнм, вэроятно, е наступающими под влиянием простагланд нов различными модификациями мито-хондраалыпяс мембрпи. Д' 'ствительио, согласно нптсш непосредственное добавление препарата в пнкубАшюниуя смесь, содср^е^1ук митохондрии и'.тактшх аиаотмух, вызывает цккличес-кгэ ючепепт скорости спонтанного набухания о ритмически ча-рвдущ!мяся процессами сжатия и набухания.зткх оргакелд. 1а vivo м tn vi tm препарат снижает и»т.ененмюе?& со амплитуд-па го набухания штсхоздркй печени ыкнег я тшггоппмкрваса ыи~ дпЯ. Под действием простаглплдина в тканях, гидробкоптар-

Г'бргстателей тормозится процесс гликолитической оке идо редакции и интенсивность субстратного фосфорилирования. Интересно, «то в тканях гидробнонтов сообщества обрастаний, а также миноги и карпа из всех НАДФ-зависимкх дегидрогеназ только де-гццрогеназы 1®П оказываются чувствительными к действию этого препарата.

Полученные материалы об изменении активности дегидрогеназ ПФП и величиям ПК под действием простагландинов указывает на то, что простагландины способны смещать популяционный го-меостаз обрастятелей, поскольку мощная активация дегедрогенал ШП, вызванная ими, влечет оа собой усиленное воспроизводство НАД5-Н для всевозможных биосинтстичсских потребностей, связанных с, ростовыми и репродуктивными процессами. Кроме того, пплинанасыценные жирные кислоты и простагландииоподобные вещества могут служить важными энергетическими ресурсами для гцдробйонтов сообщества, поскольку установлена дополнительная оозмотаюсть генерировйнгл .биопотенциалов посредством их биохимической трансформации /Лягчмхки, 1978; Скулачев, 1972/, что особенно важно для низикх представителей животного мира, обладающих весьма несовервенннми механизмами сопряжения дахаиил г, окислительным фосфорилироваииеы.

Следовательно, богатые простагландинами виды гцдробйонтов сообщества обрастаний могут выделять их во шешюя среду, обеспечивая тапиУ образом кежоргяяизмешис контакты D зизии s-'-ipcKus беспозвоночных, взпдаиыГ; кентроль-поцуляциониого го— мг-ст'пг, Инами словами, иростагландкш, как "еиокиий метабо-.чцлч", явзлятся тонкий« регулятора?!;! биохимических воаккосвя-зей тпуляцнй в сообществе за счет уникального сочетания в v.-.'-»кулах япг; биологически активннк соединений гормональной ЭМГ!;ВНПСТИ л гу!.«^р£'ЛЫЮГР КОррИГИруЩбГО фактора.

3 А К Л Ю Ч Е Н I! Е

Сиэиологиаеский диапазон толерантности и окологкчаекиз потешгмк пздробюмтов фирмпздтт их би'лидикеторнут» цеипсть

•/Нусk iof;-, li»jC; ncliufcert, 19?й/. Эти оксбс лггг-шс-киа пара-

метры наиболее адекватно могут быть сха-рактсризованы по уроь-ню обменных процессов, г; частности, пак свидетельствую? полученные в настсяцеЯ работе матери&та, - по активности' (ермек-тов ®П л по величине Ш.

ПК - тонкий, высокочувствительный и нн^орматиагг-й критерий физиологической адаптации гидробионтов. Вел«г».«и ПК позволяет количественно оценить акклпчацнонные нагрузки, прогнозировать динамику и эффективность процесса адаптации гидробионтов к антропогенным и экологическим стрессовым ?<оздействи-пм, вырьжаотрзлся в конечном счете в трофическом, токсическом я структурном изменении состояния окружащих вод. Расчет JK, произведенный на основании анализа активности формеи'-ов ГШ в зялпочной ткани гидроб.юнтов-биокндик&торов, дает интегральную количественную оценку обцей степени загрязнения вод, я в комплексе с определением микрсэлекеirawго состава »¡.иеной ткони тест-объеотсв мониторинга и последующего гичислшия козЭДици-ентов накопления и дискриминации ««роэлементсв позволяет' оценить дкианнку аитрэпогекшх загрябнеяйД лодешх огос^те:*, прогноэироеать эозможнме зхокогкческие, и ссцл-

йямшв последствия, определять дсх^уетшллч гкодоптоэскмг кз-груляи (экологическое норм;1роваяио) на дажуи экоскстоу.

ВЫВОДЫ

I. Пектоэный кгпф^-щгют СПИ), опреде*яе.-.ий а MsnistmoR ткани гидроб'.юнтоз лак „еп::ч;л-;г отнозення активное?;! пуейэпо-го форлента иентокофосфатного кутк (П5П) - гявяозо-6-фсс$ат-дегедрогеназн - х суммарной аятнвпости фэрусг.тоа ютабохгпгп пентозофосфатоп - чзокерззи и згпшоразы фосфопептоэ и транс» кетолазы, является ноепецифипеект бпогодкшщиопнь».! явражт-ром для количественной оценки физиологического состояния популяции гвдробяонтов Я экологического ЗДИЯЗГГ.Я ОНруаиКЩвП гл средн. Рассчптодпго отмедкряд;* гжпншш ПК для кмятюй ткани морских беепоезоиочшае я иизякх ьодж* ноэеоио'всух (;; eit-роком систематическом дрчпазоко) d ессоеэтмияих уаловдох гос

обитания, при относительно слабом уровне антропогенных влияний, в комплексе с экологическими наблюдьниями могут быть использованы в качестве ср.,1РН»1телы1ого интегрального критерия, хадокт^рк-гуодги плтуляцис.'ШыГ* гох'еостаз гид^обяонтов.

2. Дктйсяости (¿«гриентов ШД и величии КС в мтоечной тка-ш; гцдробиснтов коррелирую'!' с их уровнем эволюционной сргани-;*ацзп: к степенью руватия гомсостатическкх систем регуляции. У низьих прздст&есгояей водных животных, не способ»!« поддерживать с во!? готлстоз или облад-то^их несовераеннши мзхаиксма-ии га-еостати^сского контроля, обнар^",;сни относотчшмгу высокие акглЕНостл ферритов 1ЛП л ьелкпиш ПК, о средне.« ни одш-два пс р::дка йревкпкщке соо7зстст£'тмке показатели у теплокровных .•кивот! ¡¡та.

П. В -л,,.вечной тгаы; пщробионтлв (беспозвоночных и низлих поово!-".'"'г-к), в отгетк: от млокопи1№Ц1!х, особенно гслина роль ^геягзшткмх ^екцнй 1Ш1, каг осношнк ферыектатишшх механизмов у.л;»:,ге£зй ШЩФ-Н, к относм-.'йьно меньшее значение нри-об^ьчып -¡.г.ыювлтю реакции П1п? »сак псетлсцики и рогуля-торт ф|,цда ло.тоь I В т.ча^ч-: насиедув^гаш предетасителей гид-р.*&й»ио» чСнпружиг.я?>гся, ко сретюнш с •уеплокрлБНЫми жиро?-|!У"и, значительно Ьочис высокие ^наагдауцис" концентрации кс-ход-юго субстрата ноокислительинх реакций ТК-П - рибооо-Ь-сос-<1.пча. что сочсх:.с1сг с высоки« уровне»; эндогенны;; метаболитов Н?Л.

4. '/Ьпенанпнно ростовые к рсародукгшпю процессы, при-кр^ппкей или малоподюэдыв образ лхэии, а тгжмэ унккалыкл способность 1; регенерации и соматическому енбркогенезу, оше-ченнне у ¡(¿когор;:х видов низодх гкдробионтов, еопрпкени с чрезвычайно высокой активность» фернептов ШII и, в особенности, пускового ферменте ШП - глюкооо-6-фос»|атдог1!дро11>н;>аы. !>и:п:ио по экологии :: ыологиа вида гццробиснтог» хара1;-;<.-р«оу-01сп сходными веягжиеач активности ферменте а ГК?П к значениями ПК.

5. Внутриклеточная толографйя активности ферментов ГШ в ыишечной ткани двух видов черноморских мидий, трех садов прес-

иоводнш рнб и уиног представлена я определенной последовательности; активность гхюкозо-£-фосфатдегидрогенаэы убыпает а ряду: микросоки цитоэоль >митохондрии ^>ядра; актив",>ггь неекйслителывтх ферментов Ш'П гш-члотся в ряда: циго?оль > > макрос» wj >митохондрия > пдра.

б. Актнннпсть ферментов 111'П в тканях гидробионтоа проваляет чвтку» сезонную динамику, напр?сменность, ста пек;- чмра-яешост.! и характер рямеиешгя ис vopoil завис .те от фй'>.; аркад-иого ритм?! <{«рнентов ПЭД> присущей данному зкотглу. Сг-»мпв»о изменения активнееги {J-рмонтов СШ лвейятсд, £* i r;w сопель, отражением цикличности внутренних фч-зиолсгачвсгм'с а^чгкзг'дк процессов в организме водных животных» пдозкх'ляцех в ссгот г'л !»|1,»исг.йв с?кологпчес!'лг: ф--:1тораз о чей к.-одгтодс?»

пую? так:-в и сезонные одэйги sentís; ПК, наступай v,- > одновременно с ¡':мг;Нетем ките!гспаые • л ,ч, ¡штатя, «orjp-

HO;¡ И р&,родук?118НО(! K?(THnHOCV-.!.

?. 8 щ-щзссп гетц'луурнпп с •.чуу'Л/иот-ов

(к0лг.вски, ркбн. круглоро-.ыз) л£снаходят а:»*?; ''я!!!':") еялвгп пятявмосуп фер'-зптоз Ш1 в чft"ii«• ч-'Ь :¡ uriifij--

яениз затерт: .»г.вксят от э\ > 'смтугг/p-, ■-'.'.на-

ции и зпда амиотиого. Зек?ор 'г.-тж-.% :гл .'/к тггос ow:<»íír.c-í№-1шх :: плойке ;''.тел" уътц (суа*

квтолазн) феригнто* ГШ! в у, уде тег-т;;гур".юЯ ЕЛ'гл/'.'Эцпи гг.п-робкоитов сл.чгпзт'ся из ociicr-гж cv.vu-jmsi*».: полуаизни фзруекта, t::"o«a «та скорости его c:t'*.Tcca н ywre»-ти скорости распада.

8. Компенсация (чзошгла." ana пол!?ак) кеб гхгоьртатног j лпц действия теинэр-урз осупэстштгсп у исследованию zv&m 'гц!Цюбяонтсж тагао п счет варьирования уровня субзгратоо (андогеншх ?-хт«болчгов П-'П и глййолвзя) » нзоензим-

ного профиля ферпягоэ (пэиененвв гвтоэогсшосук глпяозо-б-фосфатдегядрогонпин) и изменения величин; сродства форггста К субстрату (снижения КЯЛ;у-Гч"1ЙСЛ «ОНСЛШГПГ F>'*rreJ^nca ГЛЯГ?01Э~

Гт>фосф!1т;;огидрпгснаэы при трг'Порятурях, еосдаотстпущия яр* ичнуяцум) .

9. Сравнительные исследования загрязнений ряда водных экосистем (озеро Нижее - Большое Суздальское Ленинградской области, бухты г. Одессы и ее окрестностей), проводимые с поморю биоиндикационного параметра (ПК), позволили выявить некоторые организм1,г - биоиндикаторы загрязнений пресноводных (плотва, перловица) и морских (гццроеды, ботриллюсы, высшие раки) экосистем. Тест-объеитн мониторинга (плотва, перловица) могут быть использованы как для нееяецифической биокндикации загрязнений пресноводных экосистем (на основании определения величина ПК), так и дкя аккумулятивно?; биокндикации загрязнений оод ионами тяжелых металлов и динамики этого процесса (на, основании определения ыикроолементиого состава мышечной ткани ЭТ1Г-: гздробтмттБ а последугч'его расчета коэффициентов накопления я дискриминации).

10. Оценена степень устойчивости гццробионтов биоценоза обрастаний к антропогенная и экологическим стрессам. Степень устойчивости ввдов сообщества обрастаний к экстремальным факторам среда убывает ь ряду: млдик ба^янус«> гидроцды >бот-риллчен. Высокая устойчивость гздробионтов сообщества обрастаний к антропогенным,к экологическим стрессам сложилась б результате эволюционной адаптации ъвдов, контролирующей экологические требования ¿вдов и сзаююдеПствйя кавду ними, в формироввлия которой иепоерздетаьаяоо участие принимает Ш1 как центральное звено пластического метаболизма водных ки-ротнме.

Л. Ш'1 нгрсог особо важную роль в адаптация* гвдроби-онтов сообщества обрастай:«!, являясь наиболее уязвим звеном метаболизма, коятрол$друщик рокродуысивкыб и ростовмо процессы» что доллио определять ст];атог»у борьба с биоповрсв-дешшнл. Рассчитанные величины ПК для обитателей этого сообщества, занизл-т/щего о дну около гическув ш-шу, елугат надгяяшм, чувствительном и ранним биошдипационннм параметром метаболического состояния обрастателей как в природных, так и в куль-ткпируешк популяциях.

12. Б тканях гидробиоптов сообщества обрастаний выягле-

но высокое содержанке лростагландшов (суммарно), достигающее у актиний, ботриллюсов и асцидмй з среднем соответственно: 290, 183 и 165, а в геглтопанкреасе и гонадах мидий - 105 и 97 мкГ/Г сырой ткани. Б отличие от.этого, уровень простаглан-динов в печени карпа к окуня 13-18, а в печени и матка крысы - 5-8 мкГ/Г сырой ткани.

13. Г!ростагланд:ши - тонкие, специфические регулятор« биохимических взаимосвязей популяций гидробионтоз в сообществе обрастаний. Все исследуете представители сообцества (мидии, актинии, асцидии, ботриллюсы, балянуси) реагируют на введение простагландинов (аналогично круглоротым, рыбам и теплокровным животным) достоверном увеличением активности де-гидрогеназ П£П и величины Л', в то время кбк активность неокислительных ферментов ШП и других НД^-эачнсимых дегцдро-геназ не изменяется.

14. Простагландини (^«А 15 1%) и 1п -П«го( в изолированных, перфузируемых органах) изменяют бноэнергетиче-ские характеристики тканей гвдробионтов, вызывая сходную с теплокровной животными направленность изменений: шгибируот целый ряд ферментов углеводно-фосфорного обмена (крсати^ос-фокиназа, сукцинатдегидрогеназа,. гякцерЕльдогвд^сфатдогццро-геназа, АТФ-аза), снижают кктэнскглость низкоамплитудного набухания митохондрий и ускоряют поглощение кислорода митохондриями различных тканей гядробгснтов по пути свободного окисления, вызывая глубокое разобщение дыхания с окислительным фосфорилировапкем н актипяруя цихохром-с-оксядаэнуп систему.

15. Простагландиш - природные физиологически и экологически активные соединения, способные смещать популпциокннЯ гоиеостаз оргглкзмов биоценоза обрастаний,(воздействуя ка активность клочовмх ферментативных звеньев пластического и энергетического обмена) и влиять таким образом на структуру природгаис оообяеегав целом.

- 34 -

список работ, одупшсвашых ¡10 сериалам дипсгртащм

1. Кудрявцева Г.В. Внутр.¡клеточная топография неокислихельных ферментов пеитозо£ос<Гатного пути обмена углеводов в г;ро— цессе онтогенеза // Цитология. - 1974. - Т. 16, }"• 5. - С. 610-614.

2. Кслстидова А.П., Кудрьвц-ева Г.В., Филатова Н.А. Ферменты понтозофосфатного пути и молекулярные механизмы сдвигов их активности в эмбриогенезе // Тез. докл. Ш Всес. биохим. съезда, Рига, 1974. - Т. 2. - С. 8.

3. Колоттва'Л.И., ГоРло Т.Д., Кудрявцева Г.В. Топография ферментов пентозо^" агатного пути обмена углеводов и некоторые аспекты метаболизма нуклеиновых кислот в эмбриогенезе и постнатольном онтогенезе // Тез. докл. У Всес. совещания окбриояогоа, Ленинград, 1974, - Москва; Наука, 1974. ~ С. 06-Г:7.

4. Кудрявцева Г.Б. Эмбриохимия апотомического пути метаболизма углеводов и его роль в процессе гистогенеза // Тез. докл. У Всес. ссве!цгиия эмбриологов, Ленинград, 1974. Москва: Наука, 1974. - С. 103.

5. Kolotilova A.I., Kudiyevtaeva G.V. eb al. The effeefc of adrenailae, cyclic J'5' AMP, oxigen deficiency and soma other factors oa the pentono phosphate pathway of carbohydrates exchahge // 3-rd loint Synp. oX" P.Bgulation of cell теЪаЬоИзя, Friedriihfoda, Thuringia, 1975.

G. Кудрявцева Г.З. Сезснные изменения активности иеокисчито-льнгос ферментных систем пснтозо$ос$атного пути метаболизма углеводов ъ эмбриональны!: период развития // Вестник' ЛГУ,' сер. биол. - 1975. - 15. - Г,. 150. - рукопись деп. в ВИНИТИ, V 1913-75.

• Кудрявцева Г,В., Колотилова А.И. и др. Соотносите концентраций ионов некоторых одно- ¡г дзухватентных металлов в чкенях развивагграся куриных эмбрионов и однодневках цыплят // Онтогенез, - 1976. - Т. 2, ?," Z. - С. If.O-Ki,.

Р. Кудрявцева Г.В., ТоРлс Т.Д. и др. Растворюve, ядерна и

митохондриальнне формы дегидрогеиаз, тргнсфораз пснтозо-фосфаткого пути и нуклеаэ в печени // Биохимия. - 1976. -Т. 41, Í.' 2. - С. 363-368.

9. Говорова Л.В., Кудрявцева Г.В. и др. Влияние различны* фор« гипоксии на окислительное фосфорилнрование в митохондриях мозга и сердца // Виог.:?т китохондрнй. ~ W.: Наука, 1976. - С. 41.

10. Колотилова А.И., Кудрявцева Г.В. ПентософосфатшЯ путь в процессе эмбриогенеза животных организме« // Биохимия гипоксии. - Горький: Тр. Горькосского мод. ин~?а, 1975. -Вып. 63. - С* 153-157.

11. Кудрявцева Г.В. Ферментные системы пентозефосфатного путя сердца н соматической тага?* рзтаоЗ миноги // Экологическая физиология риб. - Киев: Hay ко Ер дум!^, 1976. - С. Í28 -129*

12. Кудрявцева Г.В. Механ1зми ферм?нтатт!В1?о1 рсгулдцИ пом-го-эофосфатного шляху вуглеводгпго метабоя1зм/ у круглоротих // Г-'-дроб1олог1ч:й досл1дконня водоЯм Уярашд. - Код: Hay;:, думка, I97G. - С. 1Б0-15Г.

13. Кудрявцева Г.В. Д«яг& $ермекти пентозсф-х*ф;№юго вляэсу круглоротих // Пдроб1олог1'яй. досл1дгешш водойм.Украз.-ни. ~ КгДв: Наук, думка, 1976. - С, 1ПГ-153.

14. Колотилова А.И., Кудрявцева Г.В. и др. О влиянии раллпч-ннх фора гипоксии на фермента пентозефосфатного пути метаболизма углеводов, АК-аонуп активность и структуру животных клеток // Общие мзхониэкм клеточных реакций на поврездащне воздействия. - Л.: Наука, 1977. - С. 59-61.

15. Кудрявцева Г.В., Яебеитяова Т.Н. ПентозофосфатныН путь и обкен нуклеинов;« кислот в красит ос и белых ммптцах р.'б // Биохимия. - 1977. - Т. 42, !? II. - С. 1934-1950,

16. Кудрярцевп Г.В. Пентозсфосфатинй путь и »»го взаимосвязь с метаболизмом куклокновых кислот // Успехи соврем, биологии, - 1970, - Т. G5, № 1. - С. 3-17.

17. Кудрявцева Г.В. Влияние простаглпндння PpoL т атгивноегь некоторых ферментов оноргститосиого «этаболизма // Про-

стагландиш в эксперименте и клиника. - М.: Наука, 1978.

- С. 69-70.

10. Кудрявцева Г.В., Яебентяева Т.Н., Гойло Т.А. Ферменты 1Ш1 и некоторые стороны нуклеинового обмена в процессе онтогенеза реииоГ' миноги // Вопросы раннего онтогенеза рыб: Тез. докл. П Всес. кон*., Киев, 1978. - С. 109.

19. Кол'.чтилова Л.И., Кудрявцева Г.В. и др. Энергетический об-?<ен митохондрий сердечной мышцы при циркуляторной гипоксии // Тез. докл. И Всес. конф. по биохимии мышц, М., 1978. - С. 86-67.

20. Кудрявцева Г.В., йебентгева Т.Н. Ферменты пентозофосфат-ного пути в тканях круглоротнх на резных этапах онтогенеза // Ж. эвол. фиэиол. и биохимии. - 1978. - Т. 14, ?? 5.

- С. 432-435.

21. Кудрявцева Г.В. Пентозофосфатный путь (ПФП) обмена углеводов в тканях животных организмов // Успехи соврем, биологии. - 1978. - Т. 86, л' 3. - С. 315-330.

22. Кудрявцева Г.В., Царенко З.П. Влияние простагдандина Роы на активность ферментов пентозофосфатного пути метаболизма углкиодов и НАД5+-завксигае дегцдрогеиазы // Пентозофосфатный путь превращения углеводов и его регуляция: Тез, докл. Ш Всес. симп., Гродно, 1978. - С. 60.

23. Кудрявцева Г.В. Активность ферментов пентозофосфатного пути метаболизма углеводов в тканях карпа // Экологическая физиолога! и биохимия рыб: Тез. докл. 1У Всес. конф., Астрахань,, 1979. - С. 22.

24. Говорова Л.В.., Кудрявцева Г.В. и др. О регуляторной роли кислорода в некоторых реакциях окислительного обмена углеводов // Тез. докл. 1У Всес. с';.эх им. съезда, М., 1979.

- Т. 2. - С. 178-179,

25. Колотклова А.И., Кудрявцева Г.В., Царенко Э.П. Влияние и механизмы деПствил простаглаедина Рр^на активность пусковых ферментов пентозофосфатного путл обмена углеводов // Теп. докл. 13 Всес. съезда физиологов, Алма-Ата, 1979.

- Л.: Наука. - 1979. - Т. 2. - С. 279-2Р0.-

5. Кудрявцева Г.В. Простаглаядини в регуляции активности ферментов // Успехи соврем, биологии. - 1979. - Т. 08, Р I. - С. 50-66.

7. Кудрявцева Г.В. К вопросу об обратимости альтерации ферментов ИП и энергетического обмена митохондрий при гипоксии и в постгипоксическои периоде // Тез. докл. И Весс. конф. по кед. омзинологии, Астрахань» 1979. - С. 70-VI.

8. Говорова Л.В,, Кудрявцева Г.В. и др. Ферменты энергетического обмена клетки при гипоксии различных гонезов // Биохимические основы метаболизма. - Л.: ЛГУ. - 1980. -

С. 76-04.

;9, Кудрявцева Г.В., Денисова И. И. Определение периода полу-яизни ключевых 'уер.'ентор псктозофоефатного пути - глэко-с о -6 -фо сфа где г ;;дро г ег :аз ы н треискеголааы // Биохимия. -I9S0. - Т. 45, Гр I. - С. 117-122.

¡0, Кудрявцева Г.В. Некоторые кояекудярво-ашетгеехке характеристики ферментов пентозофосфатного пути метаболизма углеводов // Успехи соврем, биология. - IPSO. - Т. 89, № I. - С. 74-69»

II. Цудрявцееа Г.В., Царзнко Э.П. Влияние простаглш^иг^ на активность НАД*>-зазшед?х доггурогеназ // Бисхкмип. -1980. - Т. 45, 9 4. - С. 594-600.

52, Колотилова А.И., Говорова Л.В., Кудрявцева Г.В. и др. Дыхание и окислительное ^осфоричироп.'ш/э митохондрий 'тканей ».»зга и сердца при циркуллторной гипопсии шзгл и в'пэст-гяпонсическом пергетде // Физяол. я. СССР, - 1900. ~ Т. 64 < № 5. - С. 6В7-694.

53. Кудрявцева Г.В,, Г.'уЭ Р.И., Дуяпнский Я.И. и др. Мттрпль-ный состав полостной и семенной лидяостой и полов?« клеток белого смура и карпа // Растительноядное рнбц я про-«шленном производстве: Тез. докл. Всос, совещания, Ташкент, 19Г0. - С. 176-177.

34. Кудрявцева Г.В., Гов Р.И,, Гаагский В ЛЬ Концентрация ионов с.')?*, Мц2+»г!п2+ в ¡эмбрионах белого амура // Теп. докл. У1 Всес. сореппния омбриологов, М., 19!'I. - С. 90,

35. Колотилова А.И., Ашуга I)., Кудрявцева Г.Б. и др. Регуля пая роль пиридиновых кофериентов в метаболизме моносах дов // Тез. докл. Конференции Прибалтийских республ БССР Ленинграда, Юрмала, 1981. - С. 437-430.

36. Колотилова а.и,, Кудрявцева Г.Б., Макаров С.а. и др. в, яние простзгландинав и пиридоксадь-5-фосфата на некот рке реакции метаболизма углсвс-дов // Тез. докл. Bqec. г';нф. по экологической физиологии, Сыктывкар, 1902. -Т. I. - С. 32.

37. Колотилова А.'.!., Кудрявцева Г.В., Макаров С.А. и др. в, яние простагландиноп на некоторые показатели биоэнерге ки житных клеток // Тез. докл. I Всес. биофиз. съезд П., 1982. - Т. I. - С. 293.

39. Колотилова А.Я., Кудрявцева Г.В., Макаров С.А. Влияние простАглеядинов 'ПГ) серии Е и Р на некоторые реакции i таболизма углеводов в животных клетках // Синтез и исс. дование простагландиноп: Тез. докл. I Всес. совещания, Рига, 1932. - С. 86.

39. Кудрявцева Г.В., Гош РЛ1., ЗЕуккнский В.Н. и др. Измене! концентраций юно в в "критические периоды" развития бе. го awyprf (Ctenophoi-ingotloii idella Val.) ff Экологичен физиология к биохимия рыб: Тез. до гл. У Всес. конф., С< вастополь, 1902. - С. 75-77.

40. Колотилова А.П., Кудрявцева Г.В. и др. Развитие продет! лений о химизме реакций пентозофос^атного пути обмена ; леводоЕ // Пентозофосфатный путь превращения углеводов его механизмы и регуляция: Тез. докл. 1У Всес. скнп., Калинин (Карачарово), 1984. - С. 7-8.

41. Кудрязцзгь Г.В., Макаров O.A. Сравннтельно-биохимичесш характеристика окислительных и неокислителыпа: реакций пентоэофосфатного пути обмена углеводов в мышечной ткш различных представителей животного мира // Современные проблемы эволюционной биохимии и происхождения жизни: Тез. Всес. конф., Петрозаводск, 1934. - С. 59-60.

42. Шишкин В.И,, Кудрявцева Г.В. и др. Сравнительное оценю

влияния простагландинов отечественного производства и производства фирмы "Upjohn" (США) не ферменты ШП // Синтез и исследование простагландинов: Тез. докл. Всес. сига., Таллин, 1986. - С. 162.

43. Макаров С.Л., Кудрявцева Г.В., Шишкин В.И. Полярографический метод определения активности дегидрогемаз ГОП метаболизма углеводов // Вопросы мед. химии. - ? б. -

С. 126-120.

44. Макаров С.А., Кудрявцева F.B., Шилкин B.I!. Кинетический полярографический метод определения содержания марганца г> крови о норме и патологии // Скрининг и системе интенсификации научных исследований, Уфа, I9S6. - С, 7-8.

45. Кудрявцева Г.В., Шиякш В.И., Макаров С.А. Новый физноло-го-биохимичоский позсаэатель пластического обмена, иргпнгстя в условиях нор.!н и патологии // Психофизиология человеке

в условиях перестрой«!, Уфа, I98B. - С. 36-37.

56. Кслотилова А.И., Кудрявцева Г.В» я др. Пептоз.:-фсс(Татнн1 путь обмена углеводов и его регуляция / Под ред. В,Л. Ем-роненко: Изд-во Уральского ун-та, 1983. - 1С0 с.

»7. Кудрявцева Г.В, Пентозофосфатп:.-й n-j'-.ь об»:«-:а углов«дйз в тканях некоторых воднж (5есп:--зронитих в естественник условиях обиташга // Успехи скурен, биология. - 1989. -Т. 98, W 3 - 0.391-405.

¡8. Кудрявцева Г.В. • Зкояого-фпзиолоппескнз особенности в роль пеитозофосфатного пути обмена углеводов к одалтациах низших в одних поэс.-1»очн;.гх (кругдорогых к рыб) // Успех к соврем, биологии. - 1920 (з печати).

'■'-23003 Подписало к печати 04.01.90

Тип, ШЮ "НИШ", зак й I тяраг I0G экз. Бесплатно.