Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические группы и жизненные формы пресноводных рыб водоемов Татарстана

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андреева, Татьяна Викторовна, Казань

министерство ОБЩЕГО и профессионального

образования российской федерации Казанский государственный педагогический университет

Андреева Татьяна Викторовна

экологические группы и жизненные формы пресноводных

рыб водоемов татарстана

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

специальность 03.00.16 экология

Научный руководитель -к.б.н., профессор Попов А.А.

Казань - 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение......................................................4

Глава 1.Обзор литературных источников.........................7

1.1. Эволюция понятия жизненная форма и современное состояние проблемы..................................7

1.2. Принципы классификации и типы систем жизненных

форм..............................................12

1.3. Эволюция и современное состояние проблемы жизненных форм в гидробиологии................................16

1.3.1.Состояние проблемы экологических групп и жизненных

форм в ихтиологии...................................19

Глава 2. Материал и методы исследований........................25

Глава 3. Характеристика районов исследований...................29

Глава 4.Состав и экологическая структура сообществ рыб пресноводных водоемов Татарстана................................44

4.1. Состав и экологическая структура сообществ рыб по типу питания...............................................51

4.2. Состав и экологическая структура сообществ рыб по срокам нереста............................................58

4.3. Состав и экологическая структура сообществ рыб по характеру использования нерестового субстрата.................63

Глава 5. Система жизненных форм рыб пресноводных водоемов

Татарстана.............................................72

5.1. Принципы построения иерархической системы жизненных форм рыб....................................72

5.2. Система жизненных форм рыб пресноводных водоемов ..........................................81

5.3. Соотношение системы жизненных форм рыб с фаунистиче скими комплексами.....................................120

Глава 6. Спектры жизненных форм рыб водоемов Республики

Татарстан..................................................122

6.1. Спектры жизненных форм рыб разнотипных водоемов Татарстана...............................................122

6.2. Закономерности распределения жизненных форм рыб водоемов

Республики Татарстан..................................... 145

Заключение...............................................155

Выводы.................................................. 156

Библиографический список использованной литературы...........158

Приложение. ..............................................176

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время в Республике Татарстан, когда ее экономика практически превышает экологическую емкость, когда экономический рост посредством ускорения потока природных ресурсов через экономику приближает возможное разрушение регенеративных возможностей ее естественно-исторического потенциала от которого во многом зависит благосостожше общества и в конечном счете его выживание, Щ5йорйтетной становится концепция его экологически безопасного, устойчивого развития, зафиксированная в частности, в таком важном документе, как «концепция перехода РФ на модель устойчивого развития...» (Гоедоклад о состоя»® окружающей природной среды Республики Татарстан в 1994 году. Издательство «Природа», 1995, с.5), соответствующая концепции устойчивого развития объявленной на конференции ООН по окружающей среде и развитию в РЙО-де Жанейро в 1992 году в качестве базовой для всего человеческого сообщества (Коптюг. 1992).

Представляется, что в сложившихся природных условиях и в соответствии с вышеуказанными важными документами далеко не последнее место должны занимать вопросы касающиеся рационального использования рыбных ресурсов и их воспроизводство.

В системе пресноводных водоемов рыбы являются заключительным звеном и состояние ихтиоценозов отражает уровень устойчивости всей экосистемы.

Основными рыбохозяйственными водоемами Республики Татарстан являются. Куйбышевское и Нижнекамское водохранилища, а также другие крупные реки. Если объем добычи озерно-речной рыбы в 80-х годах составлял в среднем 2,4 тыс.т/год, при этом основу лова составляли лещ (0,83 тыс.тонн), судак (0,228 тыс.тонн), щука (0,207 тыс.тонн) и значительную часть уловов (около 1,0 тыс.тонн) составляли мелкочаетиковьш виды рыб (синец, плотва, густера, чехонь, берш и др.), то с 1989 года наметилась тевдевдна к значительному сокращению уловов как крупно так и мелкочастиковых видов ршх Наименьший объем добычи рыбы приходится на 1994 год и составляет 1,4 тыс.тонн. Происходит падение вылова отдельных промысловых видов рыб. Так в Куйбышевском водохранилище падение вылова леща наблюдается е 1989 года и сократилось почти вдвое (1145т,- 1980г. и 666,7т,- 1996г.) за счет нерационального отлова. По сравнению с воеьмвдесятыми годами' уменьшился' вылов судака в 3 раза-и составляет в настоящее время 84т./год (доля в общем улове - 5,9%). Доля щуки в уловах незначительна и составляла в 1996 году 2,7% от общего улова. В Нижнекамском водохранилище в рыбном промысле

доминирует лещ, который составляет 47,7% от общего улова. На втором месте в промысле занимает щука (32,3% - 1996г.). Доля таких видов рыб как стерлядь, сом, сазан и другие виды составляет в водохранилищах незначительный процент от вылова («О состоянии окружающей природной среды РТ в 1996г. Госдоклад. 1997)

Рациональное и эффективное использование запасов рыб невозможно без серьезного биологического обоснования. Промысел рыб, как любой промысел основан на знании особенностей поведения и характера раеиределшйя. Поэтому в этом отношешш наиболее актуальны исследования, касающиеся вопросов экологии и функциональной морфологии рыб.

Настоящее исследование посвящено изучению экологических групп и жизненных форм пресноводных рыб в среднем Поволжье с целью решения ряда биоценотических задач.

Метод экологических групп и жизненных форм широко применяется в экологии. Особенно эффективны работы по применению спектров экологических групп и жизненных форм животных в области почвенной зоологии (Стебаев, 1970: Стебаева, 1970; Правдин, 1971; Шарова, 1981), морской зоологии (Свешников, 1983).

В работах по экологии рыб имеются лишь некоторые подхода к этой проблеме. Наиболее ранними работами по выделению экологических групп по типу питания являются работы В.Г.Никольского (1953. 1963), по нересту у С.Г. Крыжановского (1948). Некоторые наброски о существовании жизненных форм у рыб имеются у С.Г.Зернова (1934). Ы.П. Наумов и Н.Н.Каргашов (1979) выделяют жизненные формы рыб по ярусному распределению и трофической специализации. Однако, уже известные экологические группы и экотипы не использовались для составления экологической структуры спектров ихтиощшозов.

Поэтому в данной работе мы решили развить проблему экологической классификации пресноводных рыб на экологические группы и жизиеннные формы с тем, чтобы впервые построить экологические спектры населения пресноводных рыб в разных типах водоемов в условиях Татарстана и выявить основные экологические тенденции, протекающих в них сукцессионных процессов.

Цель работы: Выявить основные экологические группы и разработать морфоэкологические принципы для построения системы жизненных форм пресноводных рыб и применить ее для характерйсттш экологической структуры ихтиощшозов в условиях Татарстана. В связи с поставленной целью были определены основные задачи исследований:

1. Изучить состав и экологическую структуру ихтиоценозов водоемов Республики Татарстан с использованием оригинальной классификации экологических групп.

2. Разработать принципы выделения жизненных форм пресноводных рыб на основе анализа экологических, морфологических и функциональных адаптации рыб.

3. Составить морфоэкологическую систему пресноводных рыб на примере водоемов Татарстана.

4. Применить систему жизненных форм рыб для экологической характеристики сообществ и выявления основных закономерностей сукцессионных процессов в пресноводных ихтиоцинозах Татарстана .

Научная новизна: На основании типа питания, способа добычи пищи, среды обитания и комплекса морфологических адаптации выделены жизненные формы пресноводных рыб, определены принципы построения иерархической системы жизненных форм. Впервые в экологической морфологии животных разработана система жизненных форм пресноводных рыб, учитывающая онтогенетические, морфологические, функциональные, экологические аспекты формообразования. Выявлены специфические и универсальные типы габитусов для рыб с разной снещ юлизацией. Для дифференциации жизненных форм в системе использованы особенности ротоглоточного аппарата.

Дополнительно использованы экологические классификации рыб по времени нереста (Кузнецов, 1978; Попов, 1988), по избирательности к нерестовым субстратам (Крыжановский, 1948; Соин, 1981).

Составленные спектры экологических групп и жизненных форм ихтиоценозов подтвердили экологическую направленность в процессах формирования биоразнообразщ ихтиоценозов в старых водохранилищах, незавершенность формирования ихтиофауны в новых водохранилищах и критическое состояние в озерах, где биоразноообразие рыб снижается, а механизмы устойчивости часто не срабатывают.

Теоретическая и практическая значимость: Разработанная система жизненных форм пресноводных рыб имеет важное значение для развитая ряда направлений в биологии, таких как экология, морфология, фаунистика, проблема онтогенеза, палеонтология, биогеография, биоценология, гидробиология, бионика, эволюция.

Основным результатом, который может быть использован на практике является то, что разработанная классификация жизненных форм позволяет дать качественную оценку

состояния рыбного населения водоемов Татарстана, что очень важно при организации промысла, а также разработке мероприятий по охране и востфоизводству рыбных запасов, аклиматт анионных и мелиоративных работах.

Построенные на основе жизненных форм экологические спектры ихтиоценозов в разных типах водоемов являются хорошими биоиндикаторами состояния населения рыб и могут быть применены для экологического мониторинга и прогноза за состоянием рыбных ресурсов.

ГЛАВА 1, ОБЗОР ЛИТЕРАТУРШ1Х ИСТОЧНИКОВ 1.1.ЭВОЛЮЦИЯ ПОНЯТИЯ ЖИЗНЕННОЙ ФОРМЫ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

Экоморфология как наука сформировалась в XX веке к в настоящее время приобретает все большее значение в связи с резко изменяющимися условиями среды.

Первые попытки научного обоснования понятия жизненной формы принадлежат А,Гумбольдту (1936), который на «сновании физиономических особенностей выделяет 19 «основных форм» растений и использует их для характеристики растительности различных ландшафтных зон. Учение о жизненных формах первоначально распространяется при изучении растительности. Впервые термин «жизненная форма» введен в 1884 году датским ботаником Е.Вармингом (1902).

В XIX начале XX веков начшает развиваться шскольке «аправлений в изучении жизненных форм. Физиономическое или морфологическое направление А.Гумбольдта предусматривало изучение жизненных форм растешш только по морфологическим признакам, без учета экологических особенностей.

Экологическое или эфармоничеекое направление в изучении жизненных форм начинает формироваться в начале XX века. За основу выделения жизненной формы взяты экологические факторы и некоторые морфологические особенности. Возглавляет это направление в изучении жизненных форм С.Раункиер (Rautikier, 1905. 1907, 1909, 1918, 1922, 1928, 1934, 1937), который объединяет группы растений, сходные по форме приспособлений в «биологические типы». Среди факторов внешней среды он особое значение придает климатическому фактору.

Экологоморфологическое направление в изучении жизненных форм развивается с 20-х годов XX века. Основными работами этого направления являются работы И.Г.Серебрякова (Серебряков, 1962, 1964; Серебряков, Серебрякова, 1972; Серебрякова, 1972).

В зоологии учение о жизненных формах начинает развиваться только в начале XX века и несет ботаническую направленность. Впервые термин жизненная форма применительно к животным использует Гаме (Gams, 1918) и предлагает систему жизненных форм для животных и растений. Жизненную форму он выделял по обитанию в определенной среда, типу движения и питания. В дальнейшем К.Фридерикс (Frideriks, 1930) и Д.Н.Кашкаров (1933, 1938, 1945) вводят понятие жизненная форма в зооэкологию.

Как в ботанике, так и в зоологии существуют многочисленные определения жизненных форм. Так Е.Варминг (1902), впервые предложивший термин «жизненная форма», понимал под жизненной формой «форму», в которой растение находится в гармонии с внешней средой. При этом он подчеркивал приспособительный характер габитуса растений на различных стадиях онтогенеза и рассматривал жизненные формы с позиций исторического развития в условиях меняющейся среды. Именно, благодаря работам Е.Варминга (Warmmg, 1909, 1918а,б, 1923, 1925, 1929, 1932; Варминг, 1902) учение о жизненных формах приобретает экологоморфологическую трактовку и быстро распространяется, а данное им определение явилось фундаментальной основой для большинства определений в ботанике.

Классическим определением жизненной формы в ботанике является определение данное И.Г.Серебряковым. По И.Г. Серебрякову (1964) жизненная форма высших растений - это общий облик (габитус) определенной группы растений , возникающие в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Ценно то, что И.Г,Серебряков (1962. 1964) указывает на смену жизненных форм в онтогенезе.

В зоологии одна из наиболее ранних концепций жизненных форм принадлежит КФридериксу (Frideriks, 1930). К данной жизненной форме он относит живые существа (виды, поколения или стадии развития), которые живут в сходных местах обитания и ведут сходный образ жизни. А.Ремане (Remane, 1943) к одной жизненной форме относит «организмы, имеющие в одинаковых условиях жизни комплекс аналогичных особенностей строения». Оба автора признают смену жизненных форм в онтогенезе.

Среди русских зоологов Д.Н.Кашкаров (1933, 1938) рассмотрел вопрос о жизненных формах позвоночных животных. Он считал, что при установленш экологических типов от

жизненных форм следует отталкиваться от признаков адаптивных, приспособительных, к факторами среды.

В дальнейшем развитие концепции жизненных форм в зоологии шло в направлении предложенном Д.Н.Кашкаровым (Акимов, 1954, 1955; Арнольда, 1937; Бей-Биенко, 1950; Бей-Биеяко, Мищенко, 1951; Виноградов, 1995; Калабухов, 1955; Криволуцкий, 1971; Наумов, 1955; Стебаев, 1970; Стебаева, 1969, 1970: Шульшш, 1939, 1940).

Из перечисленных работ интерес представляет трактование жизненной формы М.П.Акимова (1954, 1955), Н.П.Наумовым (1955), Д.А.Криволуцкого (1971). Н.П.Наумов (1955) определил жизненную форму как экологическую характеристику вида или любой другой и [стоматической группы.

Несомненно большое значение для развития эволюционного понимания жизненной формы имеет определение жизненной формы данное М.П.Акимовым (1954). По М.П. Акимову жизненная форма является результатом естественного отбора, а возникающие при этом адаптации охватывают вею организацию и образ жизни животных. Он выделяет 4 категории приспособлений: морфологические, физиологические, биологические, ценотические.

А.Г.Банников (1947) под жизненной формой (биологической группой) млекопитающих понимает группу' животных объединенных по морфо-биологическим адаптациям, исторически возникших у видов, сходных по характеру питания.

Д. А. Криволуцкий (1971) ограничивает жизненные формы рамками конкретных таксонов не выше класса, выделяет главную роль в формировании жизненных форм дивергентным процессам и недооценивает роли конвергентных процессов. Кроме того, недостатком является то, что он отрицает, смену жизненных форм в онтогенезе, объясняя это тем, что онтогенез эволюционирует в целом, а отдельные ею фазы не могут рассматриваться как самостоятельные жизненные формы.

Общим для всех перечисленных работ является непризнание смены жизненных форм онтогенезе.

В целом, в работах зарубежных и отечественных исследователей, как в прошлом, так и в настоящее время нет, единого подхода к пониманию жизненной формы. Понятие жизненной формы смешивается некоторыми авторами с экологической группой, морфотипом, видом, экологической нишей. Ряд авторов предлагает применять термин «жизненная форма» прежде всего к филогенетически близким грушам, так как в этом случае организмы одной

жизненной формы имеют реальные морфологические сходства (Криволуцкий, 1971; Крыжаиовский. 1996, Серебряков, 1962),

На разграничение понятий «жизненная форма» и «экологическая группа» указано в ряде работ (Правдин, 1971; Шарова, 1987; Шенников,1950). По мнению авторов жизненная форма отражает в морфологических структурах общую приспособленность организмов к комплексу факторов среды, а экологические группы обьеденяют организмы по отношению к определенным факторам среда!, по сходству их биологии.

Н.П.Наумов (1955) отождествляет понятие «вид» и «жизненная форма». Такое понимание жизненной формы исключает возможность объединения животных разных систематических групп,