Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дифференциация аквальных фитоценосистем Валдайской возвышенности и научные вопросы их охраны

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Дифференциация аквальных фитоценосистем Валдайской возвышенности и научные вопросы их охраны"

САНКТ-ПЕРТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Ершов Игорь Юрьевич

Дифференциация аквальных фитоценосистем Валдайской возвышенности и научные вопросы их охраны ■

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 1997

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук А. И. Кузьмичев

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук Т. К. Юрковская Кандидат биологических наук Л. А. К и р и к о в а

Ведущая организация: Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Защита диссертации состоится ". .". 1997 г.

в"/?.часов на заседании диссертационного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических' наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9. биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, аудитория N 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета

2.1 JUcfaj^

Автореферат разослан.........:../...'.. 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

В. Н. Никитина

Актуальность темы. Гидрофильная флора и растительность по характеру генезисных связей, разнообразию - таксономическому, ценотическому, экобиоморфологическому, типологическому, хорологическому и другим, представляет специфическое образование в общей структуре растительного покрова. Перечисленные аспекты становятся предметом углубленных исследований с использованием традиционных и новейших приемов и методов современной сравнительной флористики и фитоценологии (Ребристая, 1977; Дубына, 1992; Кузьмичев, 1992; Краснова, 1996 и др.). В настоящее время при изучении флоры и растительности водоемов актуальным является региональный' аспект, предполагающий выявление системы координат, в которой -гидрофильный компонент растительного покрова любой естественно-исторической территории увязывается с современным составом флоры и растительности. Решение этих вопросов имеет и практическое значение, прежде всего для выяснения экологической роли водных и прибрежно-водных растений, их использования в восстановлении водных экосистем. Изучение гидрофильной флоры и растительности исследованной территории вносит определенный вклад в познание структуры растительного покрова Валдайской возвышенности. Гидрофильная флора и растительность данного района в сравнении с другими эколого-ценотичес-кими типами (лесным, болотным, луговым) изучена крайне недостаточно. Имеющиеся публикации фрагментарны и не дают полного представления о структуре гидрофильной флоры и растительности.

Цель и задачи исследований. Диссертация была задумана как монографическое описание растительного покрова озер Валдайской возвышенности. В дальнейшем автор в процессе работы вышел на более широкий круг вопросов, имеющих отношение к приемам и методам изучения гидрофильных флор. В соответствии с этим расширились цель и задачи исследований.

- Выявить систематическую и синтаксономическую дифференциацию растительного покрова озер.

- Дать анализ таксономических и ценотических структур ак-вальных фитоценосистем.

- Рассмотреть генезисные связи гидрофильного компонента растительного покрова озер Валдайской возвышенности, сравнив с флорой и растительностью других водоемов зоны краевых оледенений Северо-Запада России и Фенноскандинавии.

- Дать созологическую оценку гидрофильной флоры и расти-

тельности озер Валдайской возвышенности. Оценить степень антропогенной трансформации флоры и растительности.

- Развить и углубить представления о специфичности гидрофильного компонента флоры как объекта исследований.

- Развить теоретические положения о фитоценосистемах и показать специфику их проявления на гидрофильном компоненте растительного покрова.

- Предложить принципы и формы охраны и рационального использования ресурсов гидрофильных растений Валдайской возвышенности.

- Дать типологию водоемов Валдайской возвышенности и зоны краевых оледенений по критериям растительного покрова.

Объект и материалы исследований. Объектом исследований послужили флора и растительность озер Валдайской возвышенности. Наиболее полно наш изучен растительный покров 54 озер. Несколько десятков озер исследованы фрагментарно (визуальная оценка состояния,растительности и сбор гербария).

Экспедиции проведены в июле-августе 1Э94-1ЭЭ5 гг. Собранный гербарий насчитывает 350 листов. Сделано 260 геоботанических, описаний растительности.

, Методы исследований. Материал собран по методике, изложенной в руководстве "Полевая геоботаника" (1953-1972). Объем вида принят в соответствии с "Определителем высших растений Северо-Запада европейской части СССР" (Миняев и др., 1981). В случае с отдельными видами принимали во внимание современные обработки монографов, опубликованные в продолжающемся издании "Флора европейской части СССР" (1974-1991). Для более полного учета состава гидрофильной флоры и распространения отдельных видов были просмотрены коллекции Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН, Санкт-Петербургского университета. Главного ботанического сада РАН, Института биологии внутренних вод им. М.Д.Папанина РАН. Часть собранных автором коллекций передана в Гербарий Санкт-Петербургского университета. Для более полной характеристики экологии и ареалогии видов использованы данные отечественных и зарубежных "Флор" и "Определителей", монографии и флористические заметки в периодических изданиях.

При обработке, анализе и обобщении материалов применены традиционные и новейшие методы и подходы. К последним относятся методы современной сравнительной флористики, активно разви-

ваемые в России и СНГ Б.А.Юрцевым, Р.В.Камелиным (Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН), а также кругом их последователей - Я.П. Дидухом, Б. В. Заверухой, В. В. Новосадом (Институт ботаники Национальной Академии Наук Украины), Г. В.Вынаевьм, Д. И. Третьяковым (Институт экспериментальной ботаники Республики Беларусь), А.Н.Красновой, А.И.Кузьмичевым (Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН) и др. Это направление занимает ведущие позиции в мировой ботанической проблематике и выводит флористику на интересные обобщения и выводы.

Ценотический аспект проанализирован в понятиях и терминах франко-швейцарской школы Браун-Бланке, отличительной чертой которой . является использование флористических критериев при выделении единиц растительности. Этот подход максимально соответствует цели и задачам нашей работы, дает возможность сопоставлений и аналогий с гидрофильной растительностью Европейской России и сопредельных регионов.

Фитосозологический аспект рассмотрен с точки зрения сохранения биологического разнообразия гидрофильной флоры. Не умаляя необходимости концентрации усилий и внимания на охране раритетных видов и сообществ, доктрина сохранения биологического разнообразия ориентирует исследователя на выявление и поддержание фитоценогенофонда во всех его проявлениях и формах. В этом, на наш взгляд, состоит ее новизна и привлекательность.

Общей методологической установкой нашей работы является системный подход. Фитоценосистемы - совокупности групп видов, обладающих определенными связями. В последние мы вкладываем широкий смысл и полагаем, что они могут быть как прямыми, так и опосредованными через историю страны, общность происхождения и другие моменты. Системный подход открывает новые возможности в изучении растительного покрова (Василевич, Ипатов, 1967, 1969; Василевич, 1977, 1983; Шеляг-Сосонко и др., 1985).

Научная новизна и практическая значимость. Впервые дано монографическое описание флоры и растительности озер Валдайской возвышенности. Приведен анализ их структур и сравнение с гидрофильным компонентом растительного покрова других районов зоны краевых оледенений. Для изученной территории разработана типология водоемов по признакам флоры и растительности. Предложена модель послеледникового развития флоры озер Валдайской возвышенности. Выявлены тенденции естественной и антропогенной

трансформации растительности озер. Впервые дана фитосозологи-ческая оценка растительного покрова исследованных озер.

На примере флоры и растительности изученных озер апробированы приемы и методы современной сравнительной флористики и фитоценологии. С позиций системного анализа рассмотрена дифференциация аквальных фитоценосистем. На конкретном материале развиты некоторые положения теории фитоценосистем.

Результаты исследований флоры и растительности озер использованы в практических рекомендациях по охране экосистем озер, переданных Валдайскому государственному национальному парку. Выделены редкие и типичные объекты растительного покрова озер, отдельные водоемы, нуждающиеся в особом режиме охраны и эксплуатации. Полученные данные могут быть использованы в сводных и региональных работах по флоре и растительности Европейской России.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Втором совещании по компьютерным базам данных в ботанических исследованиях (Санкт-Петербург, 1995 г.), IV конференции по водным растениям (Борок, 1995 г.), научных семинарах ИБВВ РАН.

Публикации. По материалам работы имеется 7 публикаций.

Объем и структура работы. Диссертация содержит 200 страниц машинописного текста, включающего введение, 6 глав, еыводы и приложения. Список литературы насчитывает 168 названий, из них 154 работы отечественных авторов и 14 иностранных. Работа иллюстрирована 12 таблицами и 2 рисунками. Приложения включают "Конспект флоры озер Валдайской возвышенности (компьютерный вариант)" и "Сводные таблицы описаний растительности озер".

1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Валдайская возвышенность занимает северо-западную часть Русской, или Восточно-Европейской равнины. Она представляет сильно расчлененный массив с высотами 200-300 м над ур. м. и служит водоразделом Черноморского, Балтийского и Каспийского бассейнов. Здесь берут начало величайшие реки Русской равнины - Волга, Западная Двина, Днепр. Территория находилась под влиянием Окского, Днепровского, Московского и Валдайского оледенений. Основные черты рельефа связаны с аккумулятивной деятельностью последнего Валдайского ледника.

Валдайская возвышенность представляет озерный край с общей

численностью водоемов более 300. Озера ледникового и карстового происхождения. Преобладают первые. Крупными водоемами являются Селигер, Белье, Валдайское, Шлино и др. Много небольших озер площадью до 5 км2. По характеру питания большинство озер относится к евтрофному или с чертами мезотрофии типу. Часть прибрежий озер, особенно северо-западные участки, заболачиваются.

Климат характеризуется умеренно холодной зимой и умеренно теплым летом. Во все сезоны года преобладают западные ветры. Продолжительность вегетационного периода составляет около 180 сут. Средняя температура летних месяцев не превышает 15-17°С. Среднегодовое количество осадков 700-750 мм. Основная их часть приходится на летний период.

В соответствии 'с бстанико-географическим районированием европейской части СССР (Исаченко,1977; Растительность европейской..., 1980) изученная территория относится к Северо-Ев-ропейской провинции Таежной области и Валдайско-Онежской под-провинции. Еще ранее Ю.Д.Цинзерлинг (1932) выделял ее в особый Валдайский район, отличающийся, во-первых, пестротой растительного покрова, обусловленной сложной расчлененностью рельефа, и, во-вторых, сочетанием в структуре флоры и растительности таежных и неморальных элементов. Последнее объясняется положением нашего района в полосе южной тайги.

Первыми профессиональными ботаниками, посетившими Валдайскую возвышенность в 1768 г., были П.С.Паллас, С.Г.Гмелин и И.П.Фальк (Коротков и др.,1986). Первая флористическая работа появилась в 1834 г., ее автором был Э.Финк. В вышедшей позднее работе Х.Гоби (1876) имеются сведения о водных и водно-болотных видах. В конце прошлого столетия водной флорой района занимался И.П.Бородин (1894-1896). В. А. Транше ль (1894) собрал данные о растениях ст. Березайки Николаевской железной дороги.

К настоящему времени сведения о водной флоре и растительности Валдайской возвышенности содержатся более чем в двух десятках публикаций. Их условно можно разделить на несколько направлений, которые охарактеризованы в работе: флористическое, ценотическое (геоботаническое) и экологическое. Все они фрагментарны и не дают полного представления о структуре растительного покрова вод и прибрежий района.

- 6 -

2. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ОЗЕР ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

"Конспект флоры озер" составлен на основании собранного

гербарного материала и полевых исследований, изучения гербар-ных коллекций Санкт-Петербургского университета, Главного Ботанического Сада РАН, Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН и других учреждений, литературных источников.

В "Конспекте" приводится информация о видах растений, встречающихся на изученных озерах, их прибрежьях и мелководьях. "Конспект" дается в двух вариантах. В первом, традиционном по форме, даны сведения, касающиеся распространения по территории. активности, типа ареала. Второй, приводимый в "Приложениях", представляет компьютерный вариант, насыщенный более разнообразной информацией, поданной в кодированном виде.

3. ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

ОЗЕР ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Общие положения. Несмотря на длительную историю изучения и значительный массив литературных источников - более 1.5 тыс. (Кузьмичев и др.,1992). вопрос об объеме гидрофильной флоры остается открытым. На наш взгляд, его целесообразно рассматривать в понятиях и терминах современной сравнительной флористики (Юрцев, 1968,1982,1987; Дидух, 1987,1992, Юрцев, Камелин, 1991; Новосад,1992). Они дают возможность, не заостряя внимания на количественной стороне, подойти дифференцированно к гидрофильному компоненту флоры любого региона.

Таксономическая структура. В прибрежьях и мелководьях, приозерных лугах и болотах, находящихся в полосе временного разлива вод, отмечено 222 вида растений, относящихся к 53 семействам и 108 родам. Сосудистых споровых 9 видов, покрытосеменных - 113, из которых однодольных и двудольных соответственно 94 и 119 видов. Семейства, составляющие гидрофильную флору в узком понимании: ЫутрЬаеасеае - 5 видов, Сега^рйуПа-сеае - 1, НуйгосЬагИасеае - 3, Ро1ападе1;опасеае - 17, На1ога-Яасеае - 3, Е1аШасеае - 1, ЬепиЬи1аПасеае - 3, Са1ШПс-Пасеае - 4, ЬоЬеПасеае - 1, Ви1;отасеае - 1, А11зта1асеае - 2, Zannichelliaceae - 1, ИаЗайасеае - 2, Ьетпасеае - 3, ЗрагЕап1-асеае - 4, ТурЬасеае - 2 вида. Гидрофильных представителей Ро-асеае - 5 видов, Сурегасеае - 5, 1?ашпси1асеае - 4 (род гасЫит), Ро^опасеае - 1, Рг1ти1асеае - 1, Иозасеае - 1,

Apiaceae - 3, Menyanthaceae - 1 вид. Своеобразие гидрофильной флоре придают Isoetes setacea Dur., I. lacustris L., Lobelia dortmanna L., Nuphar pumlla (Timm) DC., Nymphaea alba L.. Potamogetón alplnus Balb.. P. crispus L., P. fillformls Pers., P. nodosus Polr., P. obtuslfolius Mert. et Koch, P. praelongus Wulf., Caullnla tenulsslma A. Br. и некоторые другие виды.

Систематический состав растительного покрова изученных озер отражает основные черты гидрофильного компонента флоры Ладожско-Ильменского и Верхне-Волжского флористического подрайонов, на стыке которых находится Валдайская возвышенность.

Экобиоморфологическая структура. Классификация жизненных форм водных и прибрежно-водных растений, несмотря на давний интерес к этой проблеме, остается во многом дискуссионной и нерешенной. На это неоднократно обращалось внимание (Барсегян, 1982; Краснова, 1996 и др.). В работе мы придерживаемся подходов Гейны (Heiny, 1960, 1993), основанных на факторе динамичности и непостоянства водной и околоводной среды. Критерием при выделении экобиоморф являются адаптации водных растений к смене экофаз в течение года - глубоководной, мелководной, болотной, наземной. Экобиоморфологическая структура флоры озер рассмотрена для наиболее гидрофильной выборки (табл.1).

Таблица 1

Экобиоморфологическая структура флоры озер

Группа экобиоморф Тип экобиоморф Число видов

Гидроморфные Эугидатофиты Аэрогидатофиты Плейстофиты 22 17 7

Гидрогеломорфные Тенагофиты Плейстогелофиты 7 2

Геломорфные Гидроохтофиты Охтогидрофиты Эвохтофиты 18 15 8

Гелогигроморфные Улигинозофиты 34

Гигроморфные Трихогигрофиты 14

Гигромезоморфные Пелохтофиты Пелохтотерофиты 6 13

Как видно, гидрофильная флора, при широком ее понимании, дифференцирована на собственно водный (гидроморфный) и болотный (геломорфный) варианты. Подобная дифференциация, кроме региональных особенностей, отражает также основные пути экологической эволюции водных и прибрежно-водных растений, проходившей автономно (Краснова, 1996).

Ареалогический анализ. Ареалы растений в большинстве неповторимы. Это объясняется экологическими и ценотическими особенностями видов, их возрастом, историей развития природного процесса и другими причинами, чрезвычайно затрудняющими их типологию. В основу предложенной нами классификации ареалов флоры озер Валдайской возвышенности положен зонально-региональный принцип, широко применяемый в работах ботанико-географов. Он дает возможность анализировать виды и с точки зрения их ареа-генетических связей. Ареалогическая структура приведена в табл. 2. Своеобразие флоре озер придают виды с атлантическими связями, что объясняется географическим положением района исследований. В диссертации приводится характеристика всех выделенных типов ареалов с акцентом на видах европейского распространения. Таблица 2

Ареалогическая структура гидрофильной флоры озер

Тип ареала Число видов %

Плюрирегиональный 11 5

Голарктический 55 25

Евразиатский 46 20

Европейский 32 15

Циркумбореальный 28 13

Евразиатский бореальный 33 15

Европейский бореальный 3 1

Циркуматлантический И 5

Адвентивный 3 1

Типологические комплексы. В гидроботанике - направлении, изучающем сосудистые водные и прибрежно-водные растения, спор-

ным и дискуссионным остается вопрос об объеме водной флоры. Обсуждаемый в традиционных понятиях и представлениях он, на наш взгляд, не решаем и даже потерял актуальность. Водную флору мы рассматриваем как интегрированную систему нескольких типологических комплексов. Центральное место в ней занимает водная флора в узком понимании - гидрофитон, включающий погруженные и плавающие формы (на Валдайских озерах 52 вида). Большая группа видов, нередко называемых полупогруженными или воздушно-водными, выделена в комплекс гигрофитона (43 вида). Виды евтрофных болот - гелофиты, отнесены к комплексу палвдофитона (41 вид). Группа видов, экогенетически связанных с сырыми песками, образует псаммомезогигрофитон (36 видов). Пратомезогиг-рофитон и дримофитон, соответственно 29 и 21 видов, флороцено-тически связаны с приозерными лугами и лесами. В работе дана характеристика каждого комплекса с указанием таксономической, экобиоморфологической и ареалогической структур.

Парциальные флоры. Парциальная флора (ПФ) - представляет инициальную флористическую систему топологического уровня, или совокупность видов экотопа. Метод ПФ в научный обиход вошел недавно в связи с развитием идей и положений сравнительной флористики и широко используется в работах современных отечественных ботанико-географов (Заноха,1987; Юрцев, Камелин, 1991; Ильминских,1994; Марина,1994). Он дает возможность оценки активности видов разных регионов, богатства и насыщенности флор экотопологического уровня и т. д.

ПФ водоемов Валдайской возвышенности и дендрограмма сходства приведены на рисунке. Анализируя последнюю можно выделить 3 класса.

К первому классу относятся ПФ 6, 9, 1, 5, 2, И, 3. 10. Внутри этого класса просматриваются еще 3 подкласса. К первому из них относятся ПФ 6 и 9 - заболоченных и заболачивающихся прибрежий, ко второму - ПФ 1, 5, 2 и 11 - прибрежий водоемов со стабильным уровнем и глубинами 90-250 см и 0-90 см, заболоченных вод, микропонижений в полосе литорали. Третий подкласс образуют ПФ 3 и 10 - урезов и влажных заливных песков, что является довольно неожиданным и, по-видимому, представляет региональную особенность.

Менее дифференцированным оказался второй класс, представленный ПФ 7 и 8 - старых и молодых сплавин, сходство которых

69152 11 3 10 784

80 р!

70

60 Ц—'

40 --

30

20

10 0

Дендрограмма сходства парциальных флор озер Валдайской возвышенности

1-прибрежий водоемов со стабильным 6-заболоченных прибрежий уровнем и глубинами 90-250 см 7-старых сплавин

2-прибрежий водоемов со стабильным 8-молодых сплавин уровнем и глубинами 0-90 см 9-заболачивающихся прибрежщ

3-урезов

4-прибойной литорали

5-заболоченных вод

10-влажных заливных песков

11-микропонижений в полосе литорали

- 11 -

очевидно и в дополнительных комментариях не нуждается.

Третий класс образован ПФ 4 - прибойной литорали. Это довольно автономная груша, имеющая незначительную степень сходства с остальными ПФ.

4. ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ОЗЕР ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

В работе автор придерживается принципов и подходов классификации растительности франко-швейцарской школы Браун-Бланке, основывающихся на флористических критериях, наиболее отвечающих поставленным цели и задачам нашего исследования. В частности, они дают возможность объективного сравнения синтаксоно-мического разнообразия озер изученной территории и гидрофильной растительности других районов.

Продромус растительности озер

К. Lemnetea R. Тх. 1955 П. Lemnetalia R.Tx. 1955 С. Lemnion R.Tx. 1955 Асс. Lemnetum trisulcae Soo 1927 Acc. Lemno-Spirodeletum Koch 1954 П. Hydrocharitetalia Rübel 1933 С. Hydrocharition Rübel 1933

Acc. Hydrocharitetum morsus-ranae Van Langend.1935 Acc. Stratiotetum aloldes Pass.1964 Acc. Ceratophylletum demersi (Soo' 1928) Eggler 1933 П. Lemno-Utricularitalla Pass. 1978 C. Utricularion vulgaris Pass. 1964 Acc. Lemno-Utricularietum vulgaris Soo' 1928 K. Potametea Кlika In Klika et Novak 1941 П. Pótame talla W.Koch 1926

C. Potamion lucentis (W.Koch 1926) Pass. 1965 Acc. Potametum perfoliatl Koch 1926 em. Pass. 1964 Acc. Elodeetum canadensis Eggler 1933 Acc. Potametum alpini Br.-Bl. 1949 Acc. Myriophylletum spicatl Soo' 1927 Acc. Potametum crispí Soo' 1927 Acc. Potametum lucentis Hueck 1931 Acc. Potametum praelongl nom. nudum

- 12 -

Acc. Potametum nodosi Dijachenko 1995 C. Nymphaelon Oberd. 1957 Acc. Nymphaeetum candldae Miljan 1958 Acc. Nupharetum lutel Beljavetchene 1990 Acc. Potametum natantls Soo' 1927 Acc. Perslcarietum amphlbii Soo' 1927 Acc. Nupharetum pumlll Oberdorfer 1957 K. Phragmitetea R. Tx.et Preising 1942 IL Phragmitetalia Koch 1926 C. Phragmition Kocii 1926 Acc. Phragmitetum australls Koch 1926 Acc. Scirpetum lacustrls Schmale 1939 Acc. Typhetum latlphollae Soo' 1927 G.Lang. 1973 Acc. Glycerletum maximae Hueckl931 Acc. Scolochloetum festucaceae Mirkia et al.1985 Acc. Sparganletum erectl Roll 1938 Acc. Butometum umbellatl (Konczak 1968) philippl 1973 Acc. Zizanietum aquaticae Aehtyanov 1987 II. Oenanthetalla aquaticae Hejny In Kopecky et Hej'ny 1965 C. Oenanthion aquatlca Hejny 1948 ex Neuhäusl. Ü959-

Acc. Oenantho-Rorlppetum Lohmeyer 1950 C. Eleocharido-Saglttarlon Pass. 1964 Acc. Eleocharitetum palustris Ubrlszy 1948 Acc. Sagittario-Sparganietum emersl Tx. 1953 C. Sparganio-Glycerion Br.-Bl. et Slss. 1942 Acc. Sparganlo-Glycerletum fluitantls Br.-Bl. 1925 iL Magnocarlcetalla Pign. 1953 C. Magnocaricion Koch 1926 Acc. Equlsetetum fluviatilis Steffen 1931 Acc. Carlcetum acutae Tx. 1937 Acc. Calamagrostidetum neglectae Tolpa 1956 C. Clcution vlrosa Hejny ex Segal In Westhoff et Den Held 1969

• Acc. Clcuto-caricetum pseudocyperi Boer et Slss. In Boer 1942

Acc. Comaretum palustris Grigorjev et Solm. 1987 K. Littorelletea uniflora Br.- Bl. et Tx. 1943 n. Littorelletalia uniflora Koch 1926 C. Lobellon dortmannae Tx. et Dlerss. ap Dlerss. 1972

- 13 -

Acc. Isoeto-Lobelietum (Koch 1926) Tx. 1937 em.

Dlerss. 1975

С. Eleocharition acicularls Pletch 1966 em. Dlerss. 1975 Acc. Eleocharitetum acicularis Koch 1926 K. Charetea Fukarek 1961 П. Charetalia Sauer 1937 C. Charion fragilis Krausch 1964

Acc. Charetum fragilis Krausch 1964 Характеристика синтаксонов. В диссертации приводится цено-тическая характеристика выявленных синтаксонов и более подробная - на уровне ассоциаций. Особенности хорологии из-за недостатка публикаций ограничиваются Евразией. Динамика фитоценозов приводится на основе собственных наблюдений с привлечением литературных данных.

Класс Leimetеа включает сообщества плавающих растений с почти космополитным ареалом. К классу Potamstea относятся фи-тоценозы мезотрофных водоемов Евразии и Северной Америки. Класс Phragmitetea объединяет тростниковые, камышовые, крупноосоковые и другие сообщества низинных приозерных болот, приуроченных к полосе разлива вод. Класс Littorelletea включает олиготрофные донные сообщества периодически высыхающих прудов и озер. К классу Charetea принадлежат сообщества погруженных неукореняющихся растений, преимущественно харовых водорослей (Charophyta), приуроченных к олиготрофным и мезоолиготрофным водоемам с высоким содержанием кальция в воде и нормальной или слабощелочной реакцией среды.

5. ТИПОЛОГИЯ ОЗЕР ПО РАСТИТЕЛЬНОМУ ПОКРОВУ Типология водоемов с учетом особенностей растительного покрова наиболее развита в ФенноСкандинавии и Северной Америке. Эти территории находились под влиянием последнего оледенения, поэтому флора и растительность озер, особенно водораздельного залегания, еще не снивелирована и несет следы послеледникового расселения растений. - , Для озер Северо-Запада Европейской России, включая Валдайскую возвышенность, нами предложена классификация по характеру растительности, насчитывающая 16 типов и 26 вариантов.

Основная единица - тип выделяется по доминированию какого-либо вида в структуре растительности. Тип подразделяется на

варианты, соответствующие экологическим разностям водоемов по степени трофии. Так, нимфейный тип дифференцирован на евтроф-ный вариант (Nymphaetum eutrophicae) и олиготрофный (N. oil-go trophlcae), характерный для остаточных заболачивающихся озер. Некоторые типы вариантов не имеют (Equisetum и др.).

Тростниковый тип - мезотрофные водоемы с песчаными и илисто-песчаными грунтами. Доминирующее положение занимает ассоциация Piiragmitetum australis, относящаяся к союзу Phragmition. Отмечено небольшое участие ассоциаций Scirpetum lacustris, Equisetetum fluviatilis, Scolochloetum festucaceae.

Камышовый тип - водоемы с заиленными плотными грунтами. Преобладает ассоциация Scirpetum lacustris.

Хвощовый тип - евтрофирующиеся водоемы с сильно заиленными грунтами. Доминирует ассоциация Equisetetum fluviatilis.

Телорезовый тип - мезо-евтрофные водоемы с илистыми, илисто-торфяными отложениями. Растительность представлена ассоциациями Stratlotetum aloides, Ceratophylletum demersi, Hydrocha-ritetum morsus-ranae.

Нимфейный тип - преимущественно остаточные незаторфованные водоемы на верховых и переходных болотах. Грунты чаще илисто-торфянистые. Доминируют ассоциации союза Nymphaeion, в основном Nymphaeetum candidae, Nupharetum lutei.

По общему характеру растительности озера Валдайской возвышенности относятся к евтрофному, с чертами мезотрофии, типу. Аналогами их в зоне последнего оледенения могут служить озера Северо-Запада России, озерной Финляндии (Vaaramo, 1961), северной Швеции (Rintanen, 1982).

6. С030Л0ГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ОЗЕР В АСПЕКТЕ ГЕНЕЗИСНЫХ СВЯЗЕЙ

Согласно схеме ботанико-географического районирования, помещенной в 9-м томе "Флоры Восточной Европы" (1996), Валдайская возвышенность находится на стыке Верхневолжского и Ладожс-ко-Ильменского флористических подрайонов, больше тяготея к последнему. Этим объясняется наличие в составе флоры атлантических элементов - Lobelia dortraanna, Isoetes lacustris, I. setacea, находящихся на границе юго-восточной части ареала. Географическое положение района исследований определяет относительно высокое таксономическое разнообразие рассмотренной

гидрофильной флоры, представляющей реэвакуационно-миграционное гетерогенно-гетерохронное по происхождению естественно-историческое образование.

Основой гидрофильной флоры территории, как и всей Восточной Европы, послужила третичная, имевшая в конце плиоцена, перед началом событий плейстоцена, вполне современный модернизированный состав. В течение плейстоцена выпали только наиболее теплолюбивые формы - Brasenia, Euryale, Salvlnla, Azolla, Mar-sllea, Aldrovanda, Trapa, Trapella. Последнее Валдайское оледенение уничтожило всю флору исследованной территории, и она стала формироваться заново.

Валдайская возвышенность в голоценовой истории флоры и растительности севера Восточной Европы сыграла выдающуюся роль. Этот и прилегающие к нему районы зоны краевых оледенений послужили "коридором" (в смысле Дж. Симпсона, 1948,1983), через который происходил поток видов.

Исходя из работ по истории флоры и растительности Восточно-Европейской, или Русской, равнины (Лавренко,1938,1950,1961; Клеопов, 1941,1990; Клоков. 1960,1968; Миняев. 1960,1965а-в; Вынаев,1984) и наших соображений, можно наметить несколько центров, откуда направлялись миграционные потоки гидрофильных растений - восточно-европейский, северо-европейский, сибирский и атлантический. Роль последнего оказалась незначительной, но именно эти элементы внесли оригинальность и своеобразие в состав флоры озер. Неясной остается роль Среднерусской возвышенности, неизменно рассматриваемой как рефугиум неморальной флоры. Все же вполне можно допустить существование на ней гидрографической сети, где сохранялась водно-болотная флора. Остаются еще степные области юго-запада Русской равнины: Украина, южная Беларусь (в пределах Полесья), Молдова и прилегающие южные районы России. Имеется ряд соображений, пока в форме гипотетических допущений, что именно степные районы внесли самый существенный вклад в послеледниковое формирование гидрофильной флоры севера Русской равнины. Флора этих районов, прежде всего Украины и Молдавии, непрерывно развивалась, начиная с миоцена, когда здесь установился континентальный режим (Пачоский,1910; Клоков,1960). Вероятно, этим обстоятельством объясняется однообразный состав гидрофильной флоры всей Русской равнины. Особенно это заметно на многочисленном семействе Potamogetonace-

ае. Безусловно, региональные отличия имеют место, но в основной массе преобладают широкоареальные эвритопные виды, сохранявшиеся в период ледниковий в низких широтах.

Послеледниковое формирование и развитие флоры озер возвышенности происходило в условиях слабой трофии, что могло бы благоприятствовать расцвету полушниково-лобелиевого гидрофильного комплекса. Однако этого не произошло вследствие естественного перехода водоемов на более высокие трофические уровни. Тем не менее, нельзя не исключить отбор популяций, например, Equlsetum fluviatile, Phragmltes australis, Scolochloa festu-cacea, адаптированных к водоемам со слабой минерализацией.

Озера Валдайской возвышенности, несмотря на природные сукцессии, связанные с их заболачиванием и заторфовыванием, продолжают нести следы послеледникового расселения растений. По-видимому, это отличительная черта водоемов внепойменного залегания зоны краевых оледенений.

В 19-20-м столетиях и особенно в последние десятилетия на естественный ход развития флоры и растительности озер стал накладываться антропогенный фактор. Это, в частности, привело к исчезновению реликтового полушниково-лобелиевого комплекса. Наибольшую тревогу вызывает проект строительства высокоскоростной магистрали Москва-Санкт-Петербург. Она пройдет непосредственно через Валдайский национальный парк, наиболее озерную его часть и прилегающие массивы лесов и болот.

В работе охрана фитоценогенофонда озер рассматривается на ценотическом, видовом и ландшафтном уровнях.

Выделены сообщества Nymphaeetum candidae, Nupharetum lute-ae, Scolochloeturn lestucaceae, требующие охраны как типичные, эталонные; Potametum alpinl, Р. crispí, Р. praelongis, Р. no-dosis, Lemno-Utricularietum vulgaris - сообщества, сложенные редкими для Валдайской возвышенности видами; Nupharetum pumi-li, Isoeto-Lobelietum - сообщества, находящиеся на границе распространения, причем последнее, по-видимому, представлено фрагментами.

Список редких, исчезающих и требующих внимания видов включает 40 таксонов.

1. Исчезающие виды: Lobelia dortmanna, Zannichellia palustris, Caulinia flexilis, C. tenuissima, Isoetes setacea, I. lacustris.

2. Очень редкие: Potamogeton crispus, P. nodosus, Subula-ria aquatica.

3. Редкие, требующие внимания: Veronica beccabunga, V. scutellata, Utrlcularia Intermedia, U. minor, Nymphaea alba, N. tetragona, Potamogeton alpinus, P. berchtoldil, P. filifor-mls, P. friesii, P. gramlneus, P. obtusifolius, P. praelongus, P. pusillus, P. riitilus, P. trlchoides, Blysmus compressus, Carex acutlformls, C. diandra, C. rhynchophysa, Rhynchospora alba, Scirpus tabernaemontanl, Beckmannia eruclformls, Ranunculus flammula, Sparganlum minimum, Typha angustifolia, Rumex aquaticus, R. maritlmus, Rorippa sylvestris, Epilobium parvif-lorum, Myrlophyllum verticlllatum.

К примечательным в ботаническом отношении озерам Валдайской возвышенности относятся Пестово, Жерновка, Гусиное, За-лужье, Любинец. Все они находятся на территории Валдайского государственного национального парка.

Оз. Пестово. Преобладают ценозы погруженной растительности со значительным участием редких сообществ Po tarne tum crispi. Озеро представляет также историко-научный интерес. В середине прошлого века оно входило в систему водоемов первого в царской России Никольского рыбоводного завода.

Оз. Жерновка. Растительный покров слагают редкие сообщества Potametum alpini, Utricularietum vulgaris.

Оз. Гусиное. Дистрофирущийся водоем. По характеру растительности представляет довольно редкий нимфейный тип с преобладанием кубышки желтой и кувшинки чистобелой.

Оз. Залужье. Отмечена редкая ассоциация Nupharetum pumi-lae, чистая, или, в отдельных местах, с небольшой примесью других видов.

Оз. Любинец. Водная растительность состоит преимущественно из интродуцированного Zizania latifolia. Представляет научный интерес в качестве объекта мониторинга.

Выводы

1. Гидрофильный компонент флоры и растительности любого естественно-исторического района представляет систему таксономических, ценотических, хорологических, флоротопологических и других координат, объединенных генезисными и структурными связями. Кроме специфических свойств, он имеет признаки, харак-

терные для ПТСВР, и может анализироваться и описываться в понятиях и терминах современной сравнительной флористики.Особенностью аквальных фитоценосистем является их высокая степень дифференциации по сравнению с другими эколого-ценотическими типами,' маскируемая, однако, динамичностью водной и околоводной среды. Целостность и автономность аквальных фитоценосистем выражается через ценотический строй гидрофильной растительности, прежде всего большого числа видов - доминантов.

2. В общей структуре растительного покрова гидрофильный компонент характеризуется ограниченным разнообразием. Малооригинальны и однообразны флоры водоемов пойменного залегания вследствие отсутствия барьеров для обмена популяционным материалом. Более выразительны флоры водоемов возвышенностей, расположенных в зоне краевых оледенений, нередко приближающиеся к флорам-изолятам. Они несут следы послеледниковой истории заселения и формирования гидрофильной растительности. К числу таких районов относится Валдайская возвышенность.

3. Современная структура гидрофильной флоры и растительности изученного района определяется его положением в системе общего и частного ботанико-географического районирования, геологической историей территории и особенностями хозяйственного освоения водных ресурсов. В сложении растительного покрова вод и прибрежий, в общем, преобладают широкоареальные эвритопные виды и сообщества. Своеобразие привносят немногие атлантические элементы, а также удивительная спорадичность в распространении по озерам некоторых обычных видов.

4. Таксономическая дифференциация растительного покрова озер, выраженная через семейственный и родовой спектры, достаточно богата и включает 222 вида сосудистых растений, относящихся к 53 семействам и 108 родам. Участие покрытосеменных составляет 213 видов, из них однодольных и двудольных соответственно 94 и 119, споровых сосудистых - 9 видов. Положение района, тяготеющего к стыку границ Восточно-Европейской и Центральной провинций обусловило наличие в составе гидрофильной флоры семейств Lobellaceae, IsoStaceae.

5. Синтаксономическая дифференциация представлена 5 классами, 9 порядками, 14 союзами, 39 ассоциациями. Основная роль в структуре растительности принадлежит сообществам классов Lemnetea R.Tx. 1955, Potametea Klika In Klika et Novak 1941,

составляющим гидрофильный тип растительности в узком понимании. Класс Piiragmitetea R. Тх. et Preising 1942 больше соответствует типу болотной растительности (Paludosae).

6. Выявлена экобиоморфологическая структура флоры озер, включающая 6 групп и 12 типов экобиоморф. Гидроморфных видов -46, из них эугидатофитов - 22, аэрогидатофитов - 17, плейсто-фитов - 7. Гидрогеломорфных - 9, из них тенагофитов - 7, плейстогелофитов - 2. Геломорфных - 41, из них гидроохтофитов

- 18, охтогидрофитов - 15, эвохтофитов 8. Гелогигроморфных видов - 34. Гигроморфных видов - 14. Гигромезоморфных - 19, из них пелохтофитов - 6, пелохтотерофитов - 13 видов. Состав и распределение экобиоморф по группам в основных чертах отражают особенности биоморфологической структуры гидрофильного компонента флоры Северо-Запада России.

7. В структуре флоры озер выделено 11 групп ареагенетичес-ки связанных видов. Плюрирегиональный (или космополитный)" тип ареала включает 11 видов, голарктический - 55, евразиатский -46, европейский - 32, циркумбореальный - 28, евразиатский бо-реальный - 33, европейский бореальный - 3, циркуматлантический

- 11, адвентивный - 3 вида. Выявленная хорологическая структура типична для северо-западных и центральных районов России и подчеркивает аллохтонно-миграционное и гетерохронно-гетероген-ное происхождение изученной флоры.

8. Рассмотренная экологическая выборка флоры района исследований представляет дифференцированную систему нескольких типологических комплексов. Гидрофитон включает 52 вида, гигрофи-тон - 43, псаммомезогигрофитон - 37, пратомезогигрофитон - 29, палюдофитон - 41. дримофитон - 21 вид. Структура комплексов и их таксономический состав отражают эколого-ценотические особенности растительного покрова озер.

9. Анализ приуроченности видов к определенным типам местообитаний показал наличие И экологотопологических комплексов, или парциальных флор (ПФ), интегрированных по степени сходства на классы и подклассы. Водная флора, в узком понимании, объединяет ПФ зарастающих водоемов с глубинами 90-250 см, микропонижений в полосе литорали, заболоченных и заболачивающихся вод. Остальные ПФ связаны с прибойной литоралью, сплавинами, урезами и другими прибрежно-водными экотопами.

10. Озера Валдайской возвышенности по преобладанию в расти-

тельности определенных сообществ дифференцированы на 5 типов: тростниковый, камышовый, хвощовый, телорезовый, нимфейный. Преобладают озера тростникового типа. По общему характеру растительности озера относятся к евтрофному. с чертами мезотро-фии, типу. Аналогами их в зоне последнего оледенения являются озера Северо-Запада России, озерной Финляндии (Vaaramo, 1961), северной Швеции (Rintanen, 1982). Отличие гидрофильной растительности изученного региона состоит в незначительном участии в структуре сообществ атлантических элементов.

11. Гидрофильная флора района развивалась на общей для Восточной Европы генезисной миоцен-плиоценовой основе, имевшей вполне современный таксономический состав перед плейстоценом. Послеледниковое формирование гидрофильной флоры осуществлялось за счет разных центров, не исключая южного степного сектора, служившего рефугиумом для многих экологических типов растительности.

12. Современный период развития гидрофильной флоры района характеризуется - нарастанием антропогенного пресса.- Однако природные особенности Валдайской возвышенности, преобладание водоемов водораздельного залегания в значительной мере нивелируют этот фактор'. Состав гидрофильной флоры, несмотря на известные потери, несет следы послеледникового расселения растений. Роль адвентивных включений в сложении растительного покрова незначительна.

13. В результате проведенных флористических и геоботанических исследований выявлены редкие, исчезающие и типичные эталонные сообщества в количестве 10 - Nymphaeetum candldae, Nup-liaretum luteal, Scolocfiloetum festucaceae, Potametum alplnl, P. crlspi, P. praelongl, P. nodosl, Lemno-Utricularietum vulgaris, Hupharetum pumili, IsoSto-Lobelietum. Список редких, исчезающих и требующих внимания растений включает 40 видов. На территории Валдайского национального парка выявлено 5 примечательных в ботанико-географическом отношении озер.

14. Валдайская возвышенность - уникальная естественно-географическая и историческая область Европейской России, представляющая большой научный и культурно-познавательный интерес. Велик ее рекреационный и оздоровительный потенциал. Дальнейшее использование ресурсов озер Валдайской возвышенности необходимо соотносить с минимальным вмешательством в природную среду.

По теме диссертации опубликованы работы.

1. Ершов И.Ю. Базы данных в исследованиях аквальных фито-ценосистем // Второе совещ. "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях": Тез. докл. СПб., 1995. С. 19.

2. Ершов И.Ю. Ценотическая структура растительности озер Валдайской возвышенности. // IV Всерос. конф. по водным растениям: Тез. докл. Борок, 1995. С. 35-37.

3. Ершов И.Ю. Примечательные озера Валдайской возвышенности с типичными и раритетными сообществами растений // Экологические аспекты устойчивого развития регионов: Тез. докл. меж-дунар. конф. Новгород, 1995. Ч. 1. С. 61-62.

4. Ершов И.Ю. Антропогенный фактор в развитии фитоценосис-тем озер Валдайской возвышенности // Современные проблемы гидроэкологии: Тез. докл. конф. посвященной 90-летию со дня рождения Г. Г. Винберга. СПб., 1995. С. 20.

5. Ершов И.Ю. Ботанические типы озер Северо-Запада России // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. докл. междунар. конф. 1995 г. Петрозаводск, 1995. С. 48-49 (в соавторстве).

6. Ершов И.Ю. Синтаксономическое разнообразие водной растительности озер Валдайской возвышенности // Ботан. журн., 1996. Т. 91, N 10. С. 32-35.

7. Ершов И.Ю. Ценопопуляционный подход к структуре гидрофильной растительности // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: Тез. докл. конф. памяти проф. А.А.Уранова. Кострома, 1996.

Заказ 150. Тирах 120. Отпечатано в типографии Ярославского технического университета, Советская 14а, телефон 30 56 63.