Действие импульсного давления и низких температур на физиологические и биохимические процессы и урожай растений гречихи

Шиленков, Александр Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Действие импульсного давления и низких температур на физиологические и биохимические процессы и урожай растений гречихи
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Действие импульсного давления и низких температур на физиологические и биохимические процессы и урожай растений гречихи"

ДЕЙСТВИЕ ИМПУЛЬСНОГО ДАВЛЕНИЯ И НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И УРОЖАЙ РАСТЕНИЙ ГРЕЧИХИ

03.00.12 — физиология н биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических .наук

Нижний Новгород 2006

Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии и биохимии растений Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Хрянин В.Н.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Лобов В ЛЬ

доктор биологических наук, профессор Лукаткмн А.С.

Ведущая организация: Казанский институт биохимии и

биофизики КазНЦ РАН

Защита состоится .2006 г. в часов на

заседании диссертационного совета K2I2.166.06 Нижегородского

государственного университета им. Н.И. Лобачевского (603950, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23).

е-таЛ: <Зес.@Ыо.шш.ги Гах: (8312) 34-50-56

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского.

Автореферат разослан 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук / " И.Ф.Александрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последнее время в физиологии растений большое внимание уделяется проблеме стресса. Важнейшей задачей является изучение влияния неблагоприятных факторов внешней среды и ответных реакций растительного организма. Способность к защите от действия абиотических и биотических факторов среды - столь же обязательное свойство любого организма, как питание, движение, размножение и др. Эта функция появилась одновременно с возникновением первых живых существ и в ходе дальнейшей эволюции развивалась н совершенствовалась.

В середине 30-х годов XX столетия канадский ученый Г. Селье впервые показал, что различные неблагоприятные воздействия вызывают неспецифический ответ в организме животного (Селье, 1972). В середине XX века теория стресса была перенесена на растительный организм. В настоящее время известно, что стресс у растений состоит из следующих трех фаз: первичной стрессовой реакции, адаптации, истощения ресурсов надежности (Полевой, 1989; ТарчевскнЙ, 1993).

Влияние факторов внешней среды сопряжено с изменениями на разных уровнях биологической организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и популяционном (Полевой, 1989), Возникающие функциональные и структурные изменения на молекулярном уровне вызывают каскад реакций, приводящий к нарушениям процессов роста и развития и способствующий изменению устойчивости, жизнеспособности, продуктивности растений (Батыгнн, 1986; Полевой, Саламатова, 1991; Тарчевский, 1993, 2001; Андрианова, ТарчевскиЙ, 2000).

В настоящее время для управления процессами роста и развития помимо традиционных средств (удобрения, химические регуляторы и т.д.) все больше используются различные физические факторы: ультразвук, энергетические поля, ионизирующее излучение, ультрафиолетовое и инфракрасное излучения, низкие температуры и др. Физические стимуляторы отличаются технологичностью, эффективностью, производительностью. Недостатками указанных методов являются трудность дозировки и мутагенные эффекты. Нами использован новый метод обработки семян — воздействие импульсным давлением (ИД), создаваемым детонацией взрывчатого вещества (Атрощенко и др., 1997). Преимущества метода заключаются в точности дозирования, равномерности распределения в среде и мгновенности воздействия, при котором не происходит грубого механического разрушения объекта.

Цель и задачи исследования Цель работы - выявление изменений физиологических, биохимических процессов при действии импульсного давления и низких температур (НТ), а также их роль в формировании урожая растений гречихи.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить ряд задач: 1. Изучить действие ИД и НТ на энергию прорастания, всхожесть и водопоглощение семян, а также активность амилаз при прорастании.

2. Выявить изменения интенсивности дыхания семян, активности ферментов катал азы и по лифено локс идаз ы при действии ИД н НТ.

3. Исследовать интенсивность транспирации листьев разных ярусов при действии ИД и НТ и ее связь с анатомической структурой листа..

4. Выявить изменения содержания хлорофилл о в, каротинондов в листьях при действии ИД и НТ и их связь с интенсивностью фотосинтеза и формированием урожая растений гречихи.

5. Изучить устойчивость семян и растений гречихи к засухе и повышенному содержанию солей в почве при действии ИД и НТ, а также устойчивость к низкому уровню инсоляции при импульсном давлении,

6. Исследовать структуру урожая растений гречихи при действии ИД и НТ, а также влияние изменений физиолого-биохимических процессов на формирование качественных и количественных характеристик урожая.

Научная новизна. В работе применялись одно- и двухфакторная схемы анализа с широким диапазоном воздействий. Комплексными исследованиями установлено изменение широкого спектра физиологических процессов в семенах под действием импульсного давления и охлаждения. Определены ранние и поздние реакции на действие импульсного давления к низких температур, влияющие на протекание репарационных процессов. Показана возможность применения импульсного давления для активизации роста растений, В работе предложена гипотетическая схема физиолого-биохимических изменений при действии импульсного давления и низких температур.

Теоретическая н практическая значимость работы. Научные положения настоящей работы расширяют и углубляют современные представления о взаимосвязи процессов метаболизма, роста и развития растений в формировании урожая.

Применение воздействия на посевной материал импульсным давлением оказывается перспективным в селекционно-генетической работе (для предварительной обработки при получении мутантов), биотехнологии, сельском хозяйстве (для активизации роста, повышения продуктивности).

Результаты работы используются в учебном процессе кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений ПГТТУ при преподавании курсов «Физиология растений», «Экология растений», на спецкурсах.

Положения диссертации, выносимые на защиту. ]. Характер изменений биохимических и морфофизиологических характеристик растений зависит от параметров обработки ИД и НТ.

2. Предпосевное воздействие ИД увеличивает водопоглощение и активность амилаз через 3, 12 час после начала прорастания, однако это не приводит к повышению энергии прорастания и всхожести семян.

3. ИД увеличивает, НТ снижают интенсивность дыхания семян и активность ферментов антиоксидантной защиты в зависимости от параметров воздействия ИД и НТ.

4. Выявлена специфичность в действии ИД и НТ на интенсивность транспирации: НТ увеличивает интенсивность транспирации верхних и нижних листьев (утренние часы), а ИД - снижает, несмотря на выраженную ксеромофность листьев верхних ярусов.

5. Изучаемые факторы повышают содержание пигментов в листьях среднего яруса, интенсивность фотосинтеза, что создает предпосылки для изменения структуры урожая, а также морфофнзиологичесютк. характеристик.

6. ИД и НТ увеличивают засухо- и солеустойчнвость семян (это, вероятно, может быть следствием повышения содержания пролина, выполняющего защитную функцию), увеличивают солеустойчнвость проростков гречихи.

7. Воздействие ИД способствует повышению продуктивности за счет увеличения озеркенкостн соцветий, массы плодов. НТ снижают продуктивность растений.

Апробация работы. Основные результаты работы обсуждались на: Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, Яросл. гос. ун-т, 2003 г.); на V съезде Общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологин» (Пенза, Пенз. гос. пед. ун-т, 2003 г.); на Международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004 г.); на Международной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005 г.); на научных конференциях ПГПУ им. В.Г. Белинского (Пенза, 2002; 2004; 2005 гг.); на конференции «Физиология растений - фундаментальная основа агробиотехнологин» (Ростов-на-Дону, 2006 г.); на расширенном заседании кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений ПГПУ им. В.Г. Белинского (2006 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ.

Объем п структура диссертации. Диссертация состоит из введения; б глав; заключения, выводов; списка использованной литературы, включающего 310 наименований, из них 131 на иностранных языках. Работа включает 158 страниц машинописного текста, 24 рисунка, 21 таблицу.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основные исследования проводились на растениях гречихи Ра^оругшп еяси1еп(ит МоепсЬ. сорта Аромат, выращенных в условиях мелкоделя ночного опыта на базе Пензенского ботанического сада им. И.И. Спрыгнна. В дополнительных опытах использовали растения гречихи сортов Дшгуль, Саулык, Курская-87.

Эксперименты проводились в 2000-2005 годах.

Перед посевом семена обрабатывали импульсным давлением (ИД), создаваемым ударной волной в водной среде. Каждое семя при этом испытывает объемное сжатие. Время прохождения ударной волны составляет

15-25 мксек. Давление на фронте ударной волны {Р, МПа) рассчитывали по формуле (Пихтовников и др.,1964; А трощен ко и др., 1997):

Р = 5330

£1 R

, где

Р - давление на фронте ударной волны, МПа

Q — масса заряда взрывчатого вещества, кг

R — расстояние от центра взрыва до поверхности семян, М Для обработки семян использовали давления 11 МПа и 29 МПа.

Физиологические исследования проводили с периодичностью, соответствующей фазам развития. Полученные данные подвергали статистической обработке. На рисунках отмечали средние арифметические и их стандартные ошибки (Шмидт, 1984). ^ Предпосевную обработку НТ осуществляли следующим образом. Семена „ проращивали в течение 6 час, затем охлаждали при температурах +4°С, О"С, -4°С в холодильных камерах. Продолжительность воздействия составляла 6, 12, 24 ч.

Энергию прорастания и всхожесть семян определяли по известным методикам (ГОСТ 12038-84). Параллельно исследовали жизнеспособность семян по окрашиванию зародыша (ГОСТ 12039-82).

Активность амилаз в процессе прорастания (0-72 час) определяли по гидролизу крахмала фотоколориметрическим методом, активность катал азы по А.Н.Баху и А.И.Опарнну, активность полифенолоксидазы (ПФО) определяли по Бояркнну (Малый практикум по физиологии растений под ред. М.В. Гусева, 1982).

Для определения интенсивности дыхания использовали метод Бойсена-Иенсена (Баславская, Трубенкова, 1964), интенсивность фотосинтеза определяли фотокол ори метрически путем мокрого сжигания в хромовой смеси по Х.К. Аликову (Практикум по физиологии растений под ред. H.H. Третьякова, 1990), интенсивность транспирации (ИТ) определяли методом быстрого взвешивания (Баславская, Трубецкова, 1964).

Содержание пигментов в листьях растений определяли при помощи смеси растворителей (Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования под ред. Д.И. Сапожникова, 1964).

О засухо- и солеустойчивости судили по набуханию семян (изменению их массы) в растворах сахара и поваренной соли, а также об относительной солеустойчивости судили по ростовой активности растений в растворах, содержащих соль (Удовенко и др., 1970).

Показатель ксероморфности растений оценивали по числу устьиц на единицу площади листа на микропрепаратах с помощью окуляр-микрометра.

Содержание пролива определяли колориметрическим методом (Bates, 1973).

У растений гречихи подсчитывали количество плодов на растении, определяли массу 1000 плодов по общепринятой методике, кроме того, определяли количество белка в семенах (по Лоури).

ВЛИЯНИЕ ИМПУЛЬСНОГО ДАВЛЕНИЯ И НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР НА РАННИЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ ГРЕЧИХИ

Импульсное давление оказало влияние на энергию прорастания и всхожесть семян. Наибольшая энергия прорастания отмечена в контроле. ИД 11 и 29 МПа уменьшило этот показатель на 9,3-12,3% относительно контроля. В возрасте 7 сут обнаруживалось увеличение всхожести семян, обработанных ИД 11 МПа. Она составляла 70,7%, что почти соответствовало контролю (70%). При 29 МПа всхожесть составляла 50,7%. Таким образом, отмечен «ростовой покой», связанный с фазой первичной стрессовой реакции, и переход к фазе адаптации.

При действии температуры +4°С продолжительностью б час наибольшее значение энергии прорастания отмечено в контроле (47%), в опыте 11 МПа и 29 МПа этот показатель уменьшился на 9,3-30% относительно контроля.

Такая же тенденция обнаружена и при действии температуры 0°С, только значения были меньшими по сравнению с предыдущей схемой воздействия (41,3%-в контроле, 29,0%-в опыте 11 МПа и 14,0% - в опыте 29 МПа).

Температура -4°С снижала значения энергии прорастания до 31,3% в контроле, 25,0% в опыте 11 МПа и 10,0% в опыте 29 МПа. Прячем значения опыта во всех вариантах всегда были снижены по отношению к контролю в среднем на 6,3-27,3%, возможно, это свидетельствует о том, что действие двух стрессоров на семена привело не только к замедлению ростовых процессов, но и могло привести к гибели части зародышей (Мазей, 2002).

Действие тех же температур продолжительностью воздействия 12 час не показало ожидаемую картину. Значения энергии прорастания и в контроле и во всех вариантах опыта были выше соответствующих значений при 6 час воздействии (на 2,7-19,7%).

При продолжительности воздействия 24 час все температуры снижали значения энергии прорастания, причем и в контроле и в опыте они были меньше, чем соответствующие значения и при б н при 12 час воздействия. Обнаружена тенденция на уменьшение различия между контролем и опытом 11 МПа, что может свидетельствовать о том, что опытные растения обнаружили сопряженную устойчивость к действию НТ такой продолжительности, несмотря на замедление ростовых процессов на ранних стадиях прорастания.

Жизнеспособность зародышей гречихи опытных растений в сравнении с контрольными была снижена, причем она существенно и скачкообразно изменялась в ходе прорастания и зависела от величины ИД.

Запуск ростовых процессов связан с уровнем оводненности семян (Обручева и др.,1988). Было действие импульсного давления на

водопоглощение плодов гречихи.

По прошествии 12 мин после действия ИД волопоглощение опытных растений 11 МПа и 29 МПа превышало контроль на 10,5 и 11,28% соответственно. Спустя б час и 24 час после обработки ИД волопоглощение и в контроле и вариантах опыта возросло. Значения ИД II МПа и 29 МПа превышали контроль на 7,5-15,0%. В целом волопоглощение ускорялось при воздействии импульсных давлений.

Исследовали активность о (КФ 3.2.1.1.) ц р амилаз (Кф 3.2.1,2.) гречихи при прорастании (рис. 1). Амилолитическая активность бухих семян, обработанных ИД И и 29 МПа, была выше контроля в 1,1 и 1,2 раза соответственно. Активность амилаз через 3 час после начала прорастания в контроле возросла в 1,5 раза; при ИД 11 МПа в 1,3 раза, и 29 МПа - в 2,7 раза по сравнению с контролем. Вероятно, ИД во время своего воздействия, способствовало развитию . стрессовой программы: увеличилось количество амилаз.

время, нас

—>— 0(контроль) —11 МПа --«--29 МПа Рнс. 1. Действие импульсного давления на активность амилаз гречихи (* - р < 0,05 относительно контроля).

Через б час после начала прорастания в контроле активность амилаз продолжала увеличиваться относительно уровня 3 час (в 1,7 раза), а ИД способствовали снижению активности к б часам, что связано с саморегуляцией. Через 12 час амилолитическая активность достигала максимального значения во всех вариантах опыта (активность возросла в 1,4 - 1,5 раза, что может свидетельствовать о запуске гидролитических процессов..

В возрасте 24 час активность амилаз в контроле снизилась в 2,3 раза. В семенах, обработанных ИД 29 МПа, наблюдалось снижение активности амилаз, по сравнению с контролем в 2,7 раза. В семенах после обработки ИД 11 МПа активность амилаз в этом возрасте была выше контроля в 1,3 раза.

Через 4В час после начала прорастания наблюдалось снижение активности ферментов. При этом амилолитическая активность плод'овГ обработанных ИД

29 МПа, была ниже контроля в 2,6 раза, а ИД 11 МПа превышала контроль в 1,2 раза.

В возрасте 72 час активность амилаз контрольных семян повысилась, и продолжала увеличиваться к 96 час. После обработки ИД II к 29 МПа активность ферментов изменялась незначительно, но все же в опыте ИД 29 МПа - была ниже, чем в контроле в 1,9 раза, а в опыте ИД 11 МПа практически соответствовала контролю.

Таким образом, ИД способствовало повышению активности амилаз через 3, 12 час после начала прорастания. Увеличение активности ферментов на ранних сроках указывает на то, что развитие стрессовой реакции заключалось в ускорении обменных, в том числе гидролитических процессов.

ДЕЙСТВИЕ ИМПУЛЬСНОГО ДАВЛЕНИЯ И НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ГРЕЧИХИ

возраст, час —*— 0(коитт>Оль\ "■-■•11 МПа -*-29МПа

Рис. 2. Изменение активности катал азы в прорастающих семенах гречихи при действии ИД (* - р < 0,05 относительно контроля).

Изучено действие импульсного давления и низких температур на активность каталазы (КФ 1.11.1.6) семян гречихи. Как показали исследования (рнс. 2), в контроле активность каталазы повышалась с увеличением возраста прорастающих семян. В сухих семенах гречихи активность каталазы имела тенденцию к увеличению при ИД 11 МПа и снижалась при ИД 29 МПа. Известно, что всхожесть коррелирует с интенсивностью дыхания семян. Исходя из полученных данных, следует предположить, что в результате действия стрессора в малых дозах в семенах активизировались процессы дыхания. Следовательно, еще до начала прорастания возникла защитная реакция на стрессовое воздействие.

Следует отметить линейное нарастание активности фермента с возрастом в контроле и при ИД 11 МПа (амплитуда меньше, чем в контроле) и колебательные изменения активности фермента при ИД 29 МПа. Следовательно, колебания могут свидетельствовать о повреждении системы обмена веществ и развитии стрессовой реакции.

Низкие температуры снижали активность антиоксидантной системы, но опытные семена в меньшей степени оказались подвержены данному воздействию. По-видимому, после воздействия импульсным давлением в семенах уже были запушены адаптационные механизмы, о чем может свидетельствовать повышенный уровень активности каталазы, поэтому на момент охлаждения растения уже были готовы к увеличению образования активированных форм кислорода, сопряженному с охлаждением.

В экспериментах по исследованию активности поли фен око кси лазы (КФ 1.10.3.1) получены следующие результаты (рис. 3, рис. 4).

12 3 4

варианты опыта

■ 0 (контроль) □ 11 МПа Е 29 МПа

Рис. 3. Влияние ИД и температуры +4°С на активность полифенолоксидазы (/ - контроль 1; 2 - после охлаждения в течение 3 час; 3 - неохлажденные растения через 24 час (контроль 2); 4 — через 24 час после охлаждения) (* - р £ 0,05 относительно контроля).

В контроле I наименьшая активность фермента отмечена у контрольных растений (рис. 3). Значения опытов ИД 11 МПа и ИД 29 МПа превышали контроль на 93,7-130,4% соответственно. Столь высокая активность полифенолоксидазы связана, по-видимому, с действием ИД как стрессора.

Охлаждение растений в течение 3 час повышало активность фермента в контроле на 22,6% и снижало в опыте ИД 11 МПа и ИД 29 МПа на 20,8-19,5% соответственно. Но все же значения опыта превышали контрольна 25,1-51,4%.

Спустя сутки у неохлажденных растений (контроль 2) обнаружено незначительное повышение активности полифенолоксидазы на 6,4% в контроле. Через 24 час после воздействия температурой активность фермента в контроле снижалась относительно уровня, отмеченного после охлаждения, и почти достигала контроля 2, это может указывать на то, что контрольные растения спустя 24 час после охлаждения стабилизировали свое состояние, погасив выброс - активированных форм кислорода активизацией антиоксидантной системы. У растений ИД 11 МПа активность возросла на 6,2% и превышала контроль в 1,5 раза, что может свидетельствовать о том, что растения еще не закончили процесс адаптации и продолжают восстанавливать последствия, вызванные окислительным стрессом. При ИД 29 МПа активность полифенолоксидазы снижалась относительно уровня, отмеченного сразу после охлаждения, в 1,7 раза и практически соответствовала значениям контроля.

После 6 час охлаждения активность полифенолоксидазы у растений в контроле и опыте ИД И МПа возрастали на 116-53% от уровня контроля 1 соответственно (рис. 4). Значение при ИД 29 МПа было ниже контроля 1 на 11,4%.

12 3 4

варианты опыта

М о (контроль) О 11 мш ® 29 МПа

Рис. 4. Влияние ИД и температуры +4°С на активность полифенолоксидазы (/ — контроль 1; 2 — после охлаждения в течение б час; 3 — неохлажденные растения через 24 час (контроль 2); 4 - через 24 час после охлаждения) (+ - р < 0,05 относительно контроля).

Спустя 24 часа активность фермента и в контроле и опытах снижалась. Но она превышала уровень активности контроля 2 на 35,0% в контроле и была меньше уровня ИД 11 МПа и ИД 29 МПа (контроль 2) на 28,7-48,4% в опытах ИД 11 МПа и ИД 29 МПа соответственно.

Степень ¡{вменения активности фермента в динамике охлаждения растений гречихи связана с развитием окислительного стресса. Эти изменения носят адаптивный характер и направлены на снятие окислительного стресса и тем самым холодового повреждения. Г Исследование показали, что ИД и ИТ изменяли интенсивность ' транспирации у верхних и нижних листьев. У верхних листьев при ЦД она --^снижалась, хотя ход процесса соответствовал контролю. Подобное снижение транспирацни молодых листьев, возможно, объясняется тем, что опытные растения, несмотря на выраженную ксероморфность листьев верхних ярусов, обладали механизмами, препятствующими активной транспирацни, что немало важно при недостатке воды в почве. Вряд ли причиной подобного снижения активности являлся водный дефицит, поскольку резких колебаний хода транспирацни и завядания листьев на всем протяжении эксперимента не отмечалось,

У нижних листьев опыта ИД 11 МПа снижение интенсивности транспирацни можно объяснить, по-видимому, увеличением количества связанной воды, накоплением в листьях осмопротекторов, что способствует снижению транспирацни. ИД 29 МПа снижало интенсивность транспирацни.

Изучено влияние импульсного давления и низких температур на содержание пигментов в листьях среднего яруса растений 1речихи в возрасте 41 сут (фаза цветения) и 81 сут (фаза созревания плодов). При действии ИД в контроле отмечено наименьшее содержание пигментов: 1,28 мг геир. „я'1 -хлорофиллов; 0,61 мг гсьф> - каротина; 0,15 мгтсыр. «i-1 - ксантофиллов. Содержание хлорофиллов при действии ИД 11 МПа и ИД 29 МПа увеличилось относительно контроля на 10,9-9,4%; каротина — на 6,6-13,1% н ксантофиллов -иа 13,3-26,7% соответственно. Более высокие показатели содержания хлорофилла свидетельствовали о лучшей готовности опытных растений к цветению и создавали предпосылки для повышения продуктивности фотосинтеза.

В возрасте 81 сут и в контроле и опыте содержание пигментов снижалось в контроле на 25,8% по количеству хлорофиллов, на 37,7% по количеству каротина и на 13,3% по количеству ксантофиллов. При ЦД 11 МПа и ИД 29 МПа содержание пигментов снижалось также как и в контроле, но значения превышали контроль на 38,7-31,6% по хпорофиллам, иа 47,4-60,5% по каротину и на 23,1-38,5% по ксантофиллам.

При совместном действии низких положительных температур (+4"С) и импульсного давления в возрасте 41 сут у контрольных и опытных растений обнаружено повышение содержания хлорофиллов относительно уровня при ИД на 3,1% в контроле, на 11,3% при ИД 11 МПа и на 2,9% при ИД 29 МПа, причем содержание пигмента в растениях ИД 11 МПа и ИД 29 МПа превышало

охлажденный контроль на 19,7-9,1% соответственно. Содержание ксантофиллов снизилось в возрасте 41 суг и в контроле и опытах на 26,7-42,0%.

В возрасте 81 сут снижение содержания пигментов было более ощутимым, особенно в опытах ИД 11 МПа и ИД 29 МПа. Этот процесс ускоряют и фотодинамические повреждения листьев, возникающие вследствие более низкого содержания каротиноидов.

Снижение содержания пигментов от 41 сут к 81 сут, по-видимому, можно объяснить разрушением пигментов вследствие «демонтажа» фотосинтетического аппарата, а вот повышенное содержание каротиноидов способствует дезактивации активированных форм кислорода, сохраняя чувствительные внутриклеточные структуры при «демонтаже» хлоропластов.

Изменение многих морфофизиологических показателей, особенно роста и продуктивности растений, в известной мере связано с накоплением фотоасснмилятов. Процессы фотосинтеза при действии низких температур изучали на растениях гречихи в фазы цветения (41 сут), формирования плодов (60 сут).

Низкие температуры повлияли на изменение интенсивности фотосинтеза в процессе онтогенеза, причем эти изменения косили скачкообразный нелинейный характер, что может свидетельствовать об изменениях в фкзиояого-биохимических процессах у растений. Важно отметить тот факт, что низкими температурами обрабатывался посевной материал, а изменение интенсивности фотосинтеза наблюдали уже у растений.

ИЗМЕНЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ ГРЕЧИХИ ПОСЛЕ 7 ВОЗДЕЙСТВИЯ ИМПУЛЬСНЫМ ДАВЛЕНИЕМ И НИЗКИМИ ТЕМПЕРАТУР АМИ

Проведенные исследования показали, что ИД оказало влияние на содержание пролина в прорастающих семенах гречихи в возрасте от 0 до 48 час. В контроле (рис. 5) наибольшая концентрация пролина отмечена в сухих семеиах, а затем она снижалась: через 3, б, 24 и 48 час проращивания уровень пролина уменьшился на 35-50% относительно исходного уровня. Через 12 час наблюдали повышение уровня пролина на 60% относительно его концентрации через 6 час после начала прорастания. Причиной такого скачка пролина в 12 час могло быть начало гидролиза запасных веществ эндосперма, который начинается при достижении критического уровня оводненносги в 60% (Обручева и др., 1993; 2003), а важным запасным веществом гречихи является белок (Алексеева, Паушева, 1988).

В сухих семенах при ИД 11 МПа (рис. 5) содержание пролина увеличилось относительно контроля на 80%; таким образом, в этих семенах во время подсушивания и хранения (после воздействия ИД), еще до прорастания, включились защитные механизмы. Через 3 час проращивания уровень пролина при ИД 11 МПа, как и в контроле, понизился на 44%. Через 6 час содержание пролина возросло в 4 раза относительно контроля и в 2 раза относительно предыдущего срока исследования. В 12-48 час содержание пролина при ИД 11

МПа превышало контроль приблизительно в 2 раза, но снижалось . по сравнению с периодом б час на 25-45%.

Повышенное содержание пролина в обработанных семенах было связано с адаптацией-их к ИД как стрессору, В семенах, обработанных ИД 11 МПа, динамика изменения содержания пролина была аналогичной контролю, ко отличалась повышенным абсолютным значением уровня нмкнокислоты. Это обстоятельство указывает на адаптивный характер реакции семян на ИД 11 МПа.

ИД 11 МПа способствовало замедлению прорастания, а именно снижению энергии прорастания (4 сут) на 22 % относительно контроля. Всхожесть семян соответствовала контролю. Следовательно, накопление пролина было следствием стрессовых процессов и способствовало эффективной защите семян во время прорастания.

В сухих семенах при ИД 29 МПа (рис. 5) содержание пролина соответствовало контролю. Через 3 и б час проращивания уровень пролина не изменился, хотя в контроле его содержание снизилось на 35-50%. Возможно, стабильное содержание пролина связано с подавлением его метаболизма при интенсивном действии ИД. Известно, что стресс задерживает и даже полностью подавляет прорастание семян, которые готовы к этому процессу (Хан, 1982). Скачок содержания пролина, так же как и достижение критической оводненности (рис. 5), при ИД 29 МПа отмечены в 12 час, что соответствовало контролю. В целом увеличение содержания пролина было не таким значительным, как при ИД 11 МПа.

Рис. 5 Действие ИД на содержание пролина в прорастающих семенах гречихи (* - р < 0,05 относительно контроля).

250

0 3 6 12 24 48

время, час

0 (контроль) 11 МПа 29 МПа

Через 24-48 час при ИД 29 МПа началось снижение содержания пролина относительно уровня 12 час (рис, 5), но все же оно превышало контроль соответственно в 3,2 и 1,7 раза. Изменение содержания пролина в семенах при ИД 29 МПа указывало на стойкое повреждение живых систем.

ИД 29 МПа привело не только к торможению роста, но и к гибели части семян (энергия прорастания снизилась на 53%, всхожесть - на 28% относительно контроля). Вероятно, нарушение метаболизма пролина не обеспечило зашиты прорастающего семени. Ранее (Нефедьева и др., 2003) было показано, что ИД 29 МПа способствует увеличению продуктивности как за счет гибели части малопродуктивных растений, так и за счет стимуляции выживших растений.

Пониженные температуры оказали влияние на накопление пролина в прорастающих семенах. Действие температур +4°С и 0"С не отличалось, причем содержание пролина было стабильным в 12 и 24 час, В контроле содержание пролина через 24 час снизилось по сравнению с 12 час на 38% (рис, 5). Следовательно, во время охлаждения (12(6) и 24(18) час соответственно для температур +4°С и 0°С) отмечено повышение уровня пролина на 45-44% и на 106-112% относительно контроля. Температура -4°С оказала более сильное влияние на накопление пролина; его уровень повысился на 69 и 158% относительно контроля в 12(6) и 24(18) час. Следовательно, пониженные температуры оказали значительное влияние не только на количественные изменения содержания пролина, но и на динамику его накопления.

Обе температуры оказали сильное травмирующее действие. Температура -4°С оказалась губительной: энергия прорастания составила 2%, всхожесть - 6%, Имеется зависимость «доза-эффект» в подавлении роста и увеличении содержания пролина под действием пониженной температуры. Своеобразие реакции на ИД, в отличие от реакции на пониженную температуру, заключается в более существенном увеличении содержания пролина в семенах и отсутствии дозовой зависимости, а также в положительном влиянии ИД на продукционный процесс.

При совместном действии ИД и пониженной температуры отмечено самое высокое содержание пролина в прорастающих семенах. ИД 11 МПа в сочетании с температурой +4°С вызвало следующий эффект. Если считать, что обработка ИД в 12 час привела к повышению уровня пролина на 88%, а действие температуры +4 "С - на 45% соответственно по сравнению с контролем, то суммарный эффект составил бы 133%. Реально в семенах уровень пролина увеличился по сравнению с контролем на 151%, то есть он превысил теоретическую сумму. Аналогичная закономерность отмечена и в 24 час. Данное явление может указывать на то, что ИД запустило стрессовую реакцию, а действие пониженной температуры усилило се. Следовательно, при реакции на ИД 11 МПа не был исчерпан весь адаптивный резерв прорастающих семян, а развитие ответа на пониженную температуру было запущено по иному механизму.

ИД II МПа в сочетании с температурой 0°С привело к накоплению пролина в меньшем количестве, чем ожидалось теоретически. В этом варианте

абсолютное содержание пролина было ниже, чем в предыдущем, что не соответствовало общей закономерности. Следовательно, ведущую роль играет именно сочетание факторов, а не каждый из них по отдельности.

При ИД 11 МПа в сочетании с температурой -4°С абсолютные значения содержания пролина были близкими к варианту ИД 11 МПа/+4 "С, но процентный прирост пролина относительно контроля не превышал теоретически рассчитанного суммарного прироста. Такое количество пролина соответствовало пределу метаболических способностей семян.

ИД 11 МПа способствовало адаптации к пониженной температуре, что проявилось в увеличении всхожести семян и количества плодов на растениях, обработанных совместно ИД П МПа и температурами +4, 0 и -4°С, по сравнению с семенами, обработанными только пониженной температурой. ИД 29 МПа наоборот усилило повреждающее действие пониженных температур и способствовало снижению всхожести при совместной обработке.

ИД 29 МПа в сочетании с температурой +4аС привело к такому повышению уровня пролина, которое соответствовало теоретически рассчитанной сумме отдельных эффектов. В этом варианте содержание пролина было одним из самых высоких в серии опытов. Стрессовая реакция прорастающих семян была очень мощной, но метаболические возможности образования пролина достигли предела. Обнаружено сходство реакции прорастающих семян, обработанных ИД 29 МПа, на температуры 0°С и -4°С. В обоих случаях увеличение содержания пролина в прорастающих семенах было меньше теоретически рассчитанной суммы отдельных воздействий, несмотря на высокие абсолютные значения содержания пролина.

ИД ] I МПа не исчерпало потенциальных метаболических возможностей семян при прорастании в отличие от ИД 29 МПа. Видимо, в последнем случае происходит нарушение метаболизма пролина не только в 0 - б час, но и позже, на что указывает относительно небольшой «вклад» пониженных температур в увеличение содержания пролина при совместном действии ИД и температуры.

Полученные результаты позволяют считать, что ИД является стрессирующим фактором, в малых дозах (11 МПа) и адаптирующим растения ко второму повреждающему фактору - пониженной температуре. Существенную роль в адаптации и сопряженной устойчивости играет пролнн. ИД 29 МПа способствует торможению роста, нарушению метаболизма пролина и гибели до 28% семян. Это давление усиливает повреждающее действие пониженных температур.

Пониженные температуры (+4°С и 0°С), действующие на прорастающие семена в течение 24 час, приводят к значительному подавлению всхожести (до 19%), а температура -4°С приводит к гибели более 90% семян, несмотря на существенное увеличение содержания пролина во время обработки.

Изучена способность семян гречихи к набуханию в растворах осмотяков: сахарозы (при осмотическом давлении 0,3 МПа, 1,9 МПа, 3,8 МПа) и растворе NaCl (0,5 М). По мнению Проценко и др. (1970) способность семян к набуханию при высоком осмотическом давлении используется для интегральной оценки засухоустойчивости.

В семенах, необработанных ИД, наибольшее количество поглощенной воды в процентах от поглощения в чистой воде отмечено в растворе сахарозы с осмотическим давлением 0,3 МПа (81,6%). В растворах с более высоким осмотическим давлением 1,9 МПа и 3,8 МПа содержание воды снизилось на 15,0% и 38,3% относительно значения 0,3 МПа соответственно. Такой спад связан с ростом осмотической активности растворов (от 0,3 МПа к 3,8 МПа) и со снижением в этих растворах содержания воды.

Содержание поглощенной воды в семенах, обработанных ИД И МПа и 29 МПа, изменялось аналогично. В растворе с осмотическим давлением 0,3 МПа содержание воды увеличилось относительно контрольных семян в 1,2 раза. В растворах с большим осмотическим давлением поглощение семенами воды снижалось как и в контроле: на 14,2 к 6,7% в растворе 1,9 МПа; и на 28,7 и 18,7% в растворе 3,8 МПа у семян ИД 11 МПа и 29 МПа соответственно относительно поглощения в растворе 0,3 МПа. Но все же поглощение волы в опытах ИД П МПа и ИД 29 МПа превышало контрольна 14,4-21,6% в растворе 1,9 МПа и на 23,3-32,9% в растворе 3,8 МПа соответственно.

В растворе №С1 поглотительная способность семян повышалась с увеличением амплитуды ударной волны (на 13,3 н 22,9%). Таким образом, ИД может способствовать увеличению засухо- и солеустойчивости семян гречихи.^™ (

Изучено среднее число устьиц и основных эпидермальных клеток в поле [\ зрения микроскопа при действии ИД- Уменьшение в опытах количества \| основных клеток, увеличение количества устьиц и уменьшение их размеров (на (М < 3-5% при ИД 11 МПа и 8,6-29,3% при ЦД 29 МПа относительно контроля) на V . фоне увеличения обшей фотосинтетической поверхности ведет к увеличению и ксероморфности структуры, что, в свою очередь, увеличивает устойчивость^/ растений к засухе и повышенным температурам.

Изучена ростовая активность проростков гречихи в среде, содержащей поваренную соль. Импульсное давление, низкие температуры и их совместное действие уменьшали ростовую активность проростков, причем на нее влияли не только амплитуда ударной волны, но и продолжительность охлаждения.

ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЯ РАСТЕНИЙ ГРЕЧИХИ ПОСЛЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ИМПУЛЬСНЫМ ДАВЛЕНИЕМ И НИЗКИМИ ТЕМПЕРАТУРАМИ

Формирование урожая является результатом устойчивости к изменяющимся внешним условиям в процессе вегетации (Батыгин, 1986).

Полевые опыты проводились в годы (2000 - 2005г.г.), существенно различающиеся по погодным условиям. Как видно из таблицы 1 растения, обработанные ИД 11 МПа и ИД 29 МПа, были выше контрольных на 3-8% и 26% соответственно.

Было выявлено, что у обработанных ИД растений преобладание в росте стебля происходит ие за счет увеличения длины междоузлий, а связано с увеличением их числа на б-10% по сравнению с контролем.

Таблица 1

Влияние импульсного давления на окончательную длину побега растений гречихи (2000-2004 г), см; М±т, п = 5СН60; *-р <0,05 относительно контроля

Год Давление, МПа

0(контроль) 11 29

2000 62,78 ± 1,13 62,03 ±1,33 65,84 ± 2,33

2001 100,13 ± 2,14 108,13*± 1,86 97,42*± 2,14

2002 95,70 ±2,04 92,58 ± 1,86 103,39*± 131

2003 96,05 ± 1,11 102,10*± 1,65 99ДЗ*± 1,51

2004 89,45 ± 1,05 92,14*± 1,15 94,76*± 1,58

У обработанных ИД и НТ растений рост стебля происходит не за счет увеличения числа междоузлий, как в опыте с ИД, а связан в основном с увеличением их длины по сравнению с контролем на 8,9-11,4%.

Растения, подвергшиеся воздействию двух факторов, не образовывали боковые побеги на всем протяжении онтогенеза. У охлажденных контрольных растений число боковых побегов на 90 сут снижалось на 61,0-64,0%.

1 ИД вызвало увеличение числа соцветий на главном побеге на 6-15%. Увеличение числа соцветий коррелирует с данными по увеличению длины главного и боковых побегов под действием ИД.

У растений при ИД и НТ обнаружено уменьшение общего числа соцветий (в контроле а 1,8 раза, при ИД 11 МПа и ИД 29 МПа в 3,4 раза) и количества соцветий на побегах 1 порядка, причем уменьшение было тем существеннее, чем более интенсивным было охлаждение и чем большей была амплитуда ударной волны.

Исследования морф офизиологич еских особенностей растений после воздействия импульсным давлением показали, что активизация ряда физиологических процессов, таких как работа ферментов, деятельность меристем и др., приводит к увеличению продуктивности растений.

В разные годы воздействие импульсного давления 11 МПа способствовало повышению урожайности на 11,4-100,0%. При обработке семян давлением 29 МПа наблюдали увеличение продуктивности растений в среднем на 45%. В практике сельского хозяйства следует использовать обработку семян ИД [1 МПа, так как высокие давления способствуют значительному снижению всхожести семян.

В целом можно отметить значительное стимулирующее влияние ИД по увеличению плодообеспеченности гречихи. Эффективность импульсного давления подтверждается его стабильным действием при неблагоприятных условиях, какими являлись низкая температура и высокая влажность 2002 года и засуха 2000 года, что указывает на их антистрессовое действие.

Растения, прошедшие перед охлаждением обработку ИД, показали большую устойчивость к менее благоприятным климатическим условиям по сравнению с контрольными растениями. Растения ИД обнаружили

сопряженную устойчивость к неблагоприятным погодным условиям, как по количество осадков, так и по интенсивности инсоляции в течение вегетационного периода.

Уровень освещенности для высших растений очень важен, поскольку свет - это не только основной источник энергии в процессе синтеза органических веществ, но н фактор регуляции их роста, развития и метаболизма (Жученко, 1988).

Было изучено влияние низкого уровня освещенности на показатели продуктивности растений гречихи. Значения признаков контроля в условиях низкой освещенности (8-10 тыс, люкс) сильно отличались от таковых контроля в нормальных условиях освещения (18 тыс. люкс): в 2,4 раза уменьшилось количество плодов и 1,9 раза — масса плодов с одного растения, поскольку интенсивность освещения сказывается главным образом на фотосинтезе, интенсивность которого в свою очередь влияет на продуктивность растений в целом.

В контроле отмечено самое низкое количество плодов и масса плодов с растения: 26,4 шт. и 0,76 г. Значения при ИД 11 МПа и ИД 29 МПа превышали контроль по количеству плодов с растения на 11,7-52,8% и по массе плодов с растения на 10,5-48,7% соответственно.

ИД в условиях низкой освещенности несущественно снизило массу 1000 плодов на 1-2,7% при ИД 11 МПа и ИД 29 МПа соответственно, хотя она превышала во всех вариантах опыта таковую растений, выращиваемых в нормальных условиях освещенности на 6,5-12,8%.

Таким образом, у растений, обработанных ИД, проявилась большая устойчивость к неблагоприятным условиям освещения, поскольку и количество, и масса плодов с одного растения увеличивались относительно контроля с увеличением ударной волны.

Во многих работах отмечается, что кроме увеличения урожая основной продукции, активизируется и накопление полезных веществ (Соколов, 1983; Ежов, 1999). Поскольку гречиха является источником белков высокой биологической ценности, было интересно проанализировать содержание последних. При анализе сухого вещества зрелых плодов гречихи, очищенных от оболочек, было обнаружено, что в плодах необработанных растений содержание белка составляет 15,2%. В плодах растений, обработанных ИД, доля белка в запасном веществе составляла 17,0-19,2%, по сравнению с контролем его содержание возрастало на 11,8-26,3% в зависимости от силы воздействия.

Отмечено, что изменение количества запасных питательных веществ может быть связано с мобилизацией потенциальных возможностей конкретного вида в условиях произрастания. Указанное изменение может оказать влияние на физиологические процессы при прорастании семян следующего поколения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Действие ИД и НТ на растения изучено на нескольких биологических уровнях регуляции: молекулярном и трофическом. Выявлено, что большинство физиологических изменений имеют нелинейный характер. Полученные результаты, а также литературные данные позволили предположительно судить о механизме изменения физиологических особенностей растений в результате воздействия ИД и НТ.

Поскольку в естественных условиях растения не подвергаются ИД восприятие осуществляется при помощи неспецифичесхой физико-химической рецепции.

Предпосевная обработка ИД и НТ вызывает изменения физиолого-биохимнческих процессов в семенах в момент воздействия. Механическое действие ИД усиливает пассивное поступление воды, которое способствует вымыванию веществ, контролирующих вынужденный покой и готовность к прорастанию семян (гормонов - АБК, ИУК) (Мазей, 2002). Биологическое действие изучаемых факторов проявляется в изменении конформационной структуры макромолекул, необратимость которых усиливается с повышением интенсивности воздействия. При воздействии ИД и НТ на плоды гречихи выявляется наличие у семян двух типов реакций: быстрая и медленная. Первая заключается в быстрой защите и адаптации семян к действию стрессора (возросли содержание пролина, активность катал азы, активность полифенолоксидазы), медленная в длительном торможении физиологических процессов.

ИД в зависимости от амплитуды ударной волны оказывает неодинаковое действие на семена, ИД амплитудой 11 МПа задерживало прорастание в течение первых нескольких суток, но не вызывало гибели семян. Это явление указывает на увеличение напряженности протекания физиологических процессов. ИД 29 МПа вызывало, во-первых, гибель части семян, во-вторых, развитие стрессовой реакции, приводящее к торможению роста на ранних этапах онтогенеза. В эксперименте при совместном воздействии двух факторов "опытные растения, прошедшие предпосевную обработку ИД 11 МПа, обнаружили сопряженную устойчивость к действию НТ.

Важно отметить, что многие биохимические и морфофизиологические особенности растений изменяются нелинейно при повышении интенсивности ИД и охлаждения.

При развитии стрессовой реакции в семенах изменяются фермент-субстратные взаимоотношения и, следовательно, активности ферментов. ИД способствовало повышению активности амилаз через 3, 12 час после начала прорастания. Увеличение активности ферментов на ранних сроках указывает на то, что развитие стрессовой реакции заключалось в ускорение обменных, в том числе гидролитических процессов. Обработка высоким давлением 1 способствовала увеличению активности амнлаз на ранних сроках по сравнению с контролем. Снижение активности ферментов при ИД 29 МПа на больших сроках набухания (72-96 час) указывает на то, что развитие стрессовой реакции

на этих сроках заключалось в торможении гидролитических процессов, и способствовало уменьшению содержание воды в семенах. При ИД амплитуда колебаний активности амилаз больше, что указывает на повреждения ферментативной системы и изменения процесса саморегуляции.

Интегральным показателем изменения энергетических процессов является дыхание. Энергия дыхания используется для ростовых процессов растений, различных синтетических реакций, поглощения элементов минерального питания, передвижения ассимилятов. ИД способствовало повышению активности дыхания, что имело для растений адаптивное значение. При совместном действии двух факторов наблюдалось снижение активности дыхания, причиной чего могли стать метаболические нарушения, возникшие при охлаждении, нарушения структуры митохондрий, а также снижение активности некоторых ферментов, например катал азы. Интенсивность опытных семян во всех вариантах опыта на фоне общего спада активности дыхания была выше по сравнению с контролем. По-видимому, растения при ИД оказались более подготовлены к воздействию второго стрессора, поскольку адаптационные механизмы были уже запущены, что способствовало снижению восприимчивости семян к охлаждению. Хотя общий спад интенсивности дыхания может свидетельствовать о начале развития повреждений.

Изменение активности апикальных меристем побегов гречихи при воздействии ИД приводит к формированию хорошо развитых вегетативных органов (Мазей, 2002). Возрастает длина главного и боковых побегов, при этом обнаружилось, что увеличение длины побегов происходит за счет формирования дополнительного числа междоузлий, что является новым признаком, появляющимся у растений, обработанных ИД. Увеличение числа междоузлий вызывало увеличение числа листьев и соцветий.

ИД способствует увеличению листовой поверхности гречихи, что позволяет растениям синтезировать большое количество пластических веществ, восполняя тем самым дефицит продуктов ассимиляции, возросший в связи с увеличением числа генеративных органов и усиления роста вегетативных частей.

Изменение многих морфофизи о логических показателей, особенно роста и продуктивности растений, в известной мере связано с накоплением фотоасснмнлятов. НТ повлияли на изменение ИФ в процессе онтогенеза, причем эти изменения носили скачкообразный нелинейный характер, что может свидетельствовать об изменениях в физнолого-бнохимических процессах у растений.

Установление морфофиздологических особенностей у обработанных растений позволяет предполагать о перераспределении в них потока пластических веществ, усилении их притока в плоды и аттрагярующей способности плодов. Именно этим можно объяснить повышение озерненности соцветий гречихи. Следствием увеличения массы плодов стало возможным изменение в структуре запасных веществ, которые выражаются в возрастании содержания белка в зрелых плодах гречихи.

Таким образом, экспериментально показано, что при обработке ИД вегетативные и генеративные органы гречихи получают дополнительное-' снабжение продуктами ассимиляции, лучше растут и развиваются, обеспечивая более высокий уровень репродуктивности. Стимуляция развития боковых побегов, ускорение их формирования под влиянием ИД в значительной мере способствуют повышению продуктивности растений гречихи. При этом число плодов на соцветии растения в целом увеличивается, повышается продуктивность растений и физиологические качества плодов.

На основании полученных данных, предложена гипотетическая схема реакции растений на физическое воздействие. Изучаемые физические воздействия способствуют экзоосмосу веществ (АБК, ИУК) и вызывают каскад реакций, приводящих к адаптации, изменению морфогенеза и, как следствие, к изменению продуктивности растений.

ВЫВОДЫ

1. ИД с амплитудой 11 МПа задерживает прорастание в течение первых четырех суток, а 29 МПа вызывает гибель части семян. Эффект стимуляции процесса прорастания при совместном действии НТ и ИД отмечен только в опыте с ИД 11 МПа и температурой +4°С. Изменения водопоглощения и амилолитической активности в семенах зависят от параметров воздействия ИД и НТ. При импульсном давлении 11 МПа эти изменения имеют защитно-приспособительный характер, а при 29 МПа и совместном воздействии

. импульсного давления и низких температур они приводят к нарушению метаболизма и снижению жизнеспособности зародышей семян.

2. В прорастающих семенах гречихи отмечено изменение активности катал азы при ИД н НТ. V проростков при действии изучаемых факторов изменяется активность полифенолоксидазы. ИД и НТ, как стрессовые факторы, вызывают в растительном организме комплекс реакций, направленных на приспособление к новым условиям существования (увеличение содержания пролина, изменение активности ферментов антиоксидантной защиты).

3. Увеличение содержания пигментов, отмеченное при воздействии ИД наряду с большей по сравнению , с контролем площадью ассимиляционной поверхности создают предпосылки для увеличения продуктовности.

4. Степень угнетения роста в начале онтогенеза, скорость восстановления и величина стимуляции роста опытных растений зависят от величины импульсного давления и интенсивности охлаждения. Возникающая компенсационная стимуляция роста апикальных меристем, способствует увеличению площади ассимиляционного аппарата растений, приводит к возрастанию числа плодов н их массы при действии ИД В случае совместного действия НТ и ИД на фоне общего снижения продуктивности растений, отмечается увеличение числа плодов с растения и их массы относительно растений, прошедших предпосевную обработку только НТ.

;

5. ИД увеличивает засухо- и солеустойчивость семян, у растений при совместном действии ИД и НТ выявлена большая устойчивость по сравнению с растениями, прошедшими предпосевную обработку только НТ.

6, На основе выявленной взаимосвязи предложена гипотетическая модель ответной реакции растений на физическое воздействие. Кратковременное объемное сжатие и впрыскивание воды при импульсном давлении, а также воздействие низких температур на мембраны и макромолекулы способствует экзоосмосу веществ (АБК, ИУК) и запуску механизмов быстрой (изменение содержания пролина, активности каталазы, п олифе ноло кс идазы) и медленной реакции (длительное торможение физиологических процессов), приводящих к морфофизиологическим изменениям и изменению продуктивности растений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

]. Шнленков A.B., Мазей Н.Г., Нефедьева Е.Э. Пролнн как фактор устойчивости прорастающих семян к стрессу // Вестник молодых ученых ПГПУ им. В.Г. Белинского: межвузовский сборник научных трудов. 4.1. -Пенза: ПГПУ, 2002. -С. 113-115.

2. Мирошниченко А.А, Нефедьева Е.Э., Шнленков A.B. Давление как фактор регуляции роста и развития растений // Физиология растений и экология на рубеже веков: Материалы Всероссийской научно-практической конференции / Яро сл. гос. ун-т. - Ярославль: ЯГУ, 2003. -С.39.

3. Шнленков АЛ,, Мазей Н.Г., Хрянин В.Н. Явление сопряженной устойчивости растений гречихи // Физиология растений и экология на рубеже веков: Материалы Всероссийской научно-практической конференции/Яросл. гос. ун-т.-Ярославль: ЯГУ, 2003. -С. 145.

4. Шнленков А.В, Мазей Н.Г., Нефедьева Е.Э., Хрянин В.Н. Влияние предпосевной ударно-волновой обработки на устойчивость растений гречихи И Физиология растений — основа фитобиотехнологии: Тезисы докладов Международной конференции и V съезда Общества физиологов растений Россия (15-21 сентября, Пенза). - Пенза: ПГПУ, 2003. -С.360.

5. Шнленков A.B., Мазей Н.Г., Нефедьева Е.Э., Хрянин В.Н. Влияние импульсного давления на рост и развитие листьев в онтогенезе гречихи // Проблемы физиологии растений Севера: Тезисы докладов Международной конференции (15-18 июня 2004 г., Петрозаводск). - Петрозаводск: КНЦ РАН, 2004. -С .205.

6. Шнленков A3,, Нефедьева Е.Э., Мазей Н.Г., Хрянин В.Н. Влияние импульсного давления и низких температур на структуру урожая растений гречихи // Физиологические и молекулярно-генетическне аспекты сохранения биоразнообразия: Тезисы докладов Международной конференции (19-23 сентября 2005 г., Вологда). - Вологда: ВГПУ, 2005. -С. 189.

7. Шнленков A.B., Мазей Н.Г., Нефельева Е.Э. Влияние импульсного давления на продуктивность растении гречихи, выращенных в условиях различной освещенности // Известия Iii иУ; Научн. и учебно-методич. вопросы. Сектор молодых ученых. Пенз. гос. пед. ун-т имени В-Г. Белинского / Под ред. М.Т. Генгина (Пенз. пед, ун-т им. В.Г. Белинского). 4,1. - Пенза: ПГПУ, 2005. -С.44-46.

8. Шнленков A.B., Нефедаева Е.Э., Мазей Н.Г., Хрянин В.Н. Действие низких температур на солеустойчивость проростков гречихи // Физиология растений - фундаментальная основа современной агробиотехнологин: Тезисы докладов конференции (2-6 октября 2006 г., Ростов-на-Дону). -Ростов-на-Дону: РГУ, 2006. -С.175.

9. Шнленков A.B., Мазей Н.Г., Нефедьева Е.Э., Хрянин В.Н. Пролин как фактор сопряженной устойчивости растений гречихи (Fagopyrum esculentum Moenh) к действию импульсного давления, засоления и дефицита света // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. Пенза, ПГУ. 2006. № 5. -С.267-276 (статья в издании, рекомендованном БАК),

ДЛЯ ЗАМЕТОК

Подписано в печать 17.11.2006 Тираж 100 экз. Заказ № 545

Отпечатано с готового оригинал-макета в мини типографии ООО КФ «Партнер-ДелКон»

г.Пенза, Богданова, 2а, тел.: (8412) 52-58-60, 52-58-6!, E-mail: p-audit@p-audit.ru. www.p-audit.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шиленков, Александр Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ДЕЙСТВИЕ ФИЗИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАСТИТЕЛЬНЫЙ ОРГАНИЗМ (обзор научной и патентно-технической литературы)

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ИМПУЛЬСНОГО ДАВЛЕНИЯ И НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР НА РАННИЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ ГРЕЧИХИ

3.1. Действие импульсного давления и низких температур на всхожесть семян

3.2. Действие импульсного давления на поглощение воды семенами в процессе прорастания

3.3. Действие импульсного давления на амилолитическую активность прорастающих семян

ГЛАВА 4. ДЕЙСТВИЕ ИМПУЛЬСНОГО ДАВЛЕНИЯ И ОХЛАЖДЕНИЯ НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ РАСТЕНИЙ ГРЕЧИХИ

4.1. Дыхание семян гречихи при действии импульсного давления и низких температур

4.2. Влияние импульсного давления и низких температур на активность ферментов антиоксидантной системы

4.3. Интенсивность транспирации растений гречихи при действии импульсного давления и низких температур

4.4. Действие импульсного давления и низких температур на фотоассимиляцию растений гречихи 76 4.4.1. Влияние импульсного давления и низких температур на содержание пигментов у растений гречихи

4.4.2. Изменение интенсивности фотосинтеза при действии импульсного давления и низких температур

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ ГРЕЧИХИ

ПОСЛЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ИМПУЛЬСНЫМ ДАВЛЕНИЕМ И

НИЗКИМИ ТЕМПЕРАТУРАМИ

5.1. Роль пролина в развитии стресс-реакции у прорастающих семян

5.2. Действие импульсного давления на засухо- и солеустойчивость семян гречихи

5.3. Действие импульсного давления и низких температур на устойчивость к засолению проростков гречихи

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЯ РАСТЕНИЙ ГРЕЧИХИ

ПОСЛЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ИМПУЛЬСНЫМ ДАВЛЕНИЕМ И

НИЗКИМИ ТЕМПЕРАТУРАМИ

6.1. Влияние импульсного давления на рост растений гречихи

6.2. Действие импульсного давления и низких температур на продуктивность растений гречихи

Введение Диссертация по биологии, на тему "Действие импульсного давления и низких температур на физиологические и биохимические процессы и урожай растений гречихи"

Актуальность. В последнее время в физиологии растений большое внимание уделяется проблеме стресса. Важнейшей задачей является изучение влияния неблагоприятных факторов внешней среды и ответных реакций растительного организма. Способность к защите от действия абиотических и биотических факторов среды - столь же обязательное свойство любого организма, как питание, движение, размножение и др. Эта функция появилась одновременно с возникновением первых живых существ и в ходе дальнейшей эволюции развивалась и совершенствовалась.

Влияние факторов внешней среды сопряжено с изменениями на разных уровнях биологической организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и популяционном (Полевой , 1989). Возникающие функциональные и структурные изменения на молекулярном уровне вызывают каскад реакций, приводящий к нарушениям процессов роста и развития и способствующий изменению устойчивости, жизнеспособности, продуктивности растений (Батыгин, 1986; Полевой, Саламатова, 1991; Тарчевский, 1993, 2001; Андрианова, Тарчевский, 2000).

В настоящее время для управления процессами роста и развития помимо традиционных средств (удобрения, химические регуляторы и т.д.) все больше используются различные физические факторы: ультразвук, энергетические поля, ионизирующее излучение, ультрафиолетовое и инфракрасное излучения, низкие температуры и др. Физические стимуляторы отличаются технологичностью, эффективностью, производительностью. Недостатками указанных методов являются трудность дозировки и мутагенные эффекты. Нами использован новый метод обработки семян - воздействие импульсным давлением (ИД), создаваемым детонацией взрывчатого вещества. Преимущества метода заключаются в точности дозирования, равномерности распределения в среде и мгновенности воздействия, при котором не происходит грубого механического разрушения объекта.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление изменений физиологических, биохимических процессов при действии импульсного давления и низких температур (НТ), а также их роль в формировании урожая растений гречихи.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить ряд задач:

1. Изучить действие ИД и НТ на энергию прорастания, всхожесть и водопоглощение семян, а также активность амилаз при прорастании.

2. Выявить изменения интенсивности дыхания семян, активности ферментов каталазы и полифенолоксидазы при действии ИД и НТ.

3. Исследовать интенсивность транспирации листьев разных ярусов при действии ИД и НТ и ее связь с анатомической структурой листа.

4. Выявить изменения содержания хлорофиллов, каротиноидов в листьях при действии ИД и НТ и их связь с интенсивностью фотосинтеза и формированием урожая растений гречихи.

6. Исследовать структуру урожая растений гречихи при действии ИД и НТ, а также влияние изменений морфофизиологических и биохимических процессов на формирование качественных и количественных характеристик урожая.

Научная новизна. В работе применялась одно- и двухфакторная схема анализа с широким диапазоном воздействий. Комплексными исследованиями установлено изменение широкого спектра физиологических процессов в семенах под действием импульсного давления и охлаждения. Определены ранние и поздние реакции на действие импульсного давления и низких температур, влияющие на протекание репарационных процессов. Показана возможность применения импульсного давления для активизации роста растений. В работе предложена гипотетическая схема физиолого-биохимических изменений при действии импульсного давления и низких температур.

Положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Характер изменений биохимических и морфофизиологических характеристик растений зависит от параметров обработки ИД и НТ.

2. Предпосевное воздействие ИД увеличивает водопоглощение и активность амилаз через 3,12 час после начала прорастания, однако это не приводит к повышению энергии прорастания и всхожести семян.

3. Характер изменений интенсивности дыхания и ферментов антиоксидантной защиты в зависимости от параметров воздействия ИД и НТ.

5. Изучаемые факторы повышают содержание пигментов в листьях среднего яруса, интенсивность фотосинтеза, что создает предпосылки для изменения структуры урожая, а также морфофизиологических характеристик.

6. ИД и НТ увеличивают засухо- и солеустойчивость семян (это, вероятно, может быть следствием повышения содержания пролина, выполняющего защитную функцию), увеличивают солеустойчивость проростков гречихи.

7. Изменение морфофизиологических и биохимических процессов растений при действии ИД и НТ и их связь со структурой урожая гречихи.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Научные положения настоящей работы расширяют и углубляют современные представления о взаимосвязи процессов метаболизма, транспорта, роста и развития растений в формировании урожая.

Результаты работы используются в учебном процессе кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений ПГПУ при преподавании курса «Физиология растений», «Экология растений», на спецкурсах.

Апробация работы. Основные результаты работы обсуждались на: Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, Яросл. гос. ун-т, 2003 г.); на V съезде Общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, Пенз. гос. пед. ун-т, 2003); на Международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004 г.); на Международной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005 г.); на научных конференциях ПГПУ им. В.Г.Белинского (Пенза, 2002; 2004; 2005 гг.); на конференции «Физиология растений - фундаментальная основа агробиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2006 г.); на расширенном заседании кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений ПГПУ им. В.Г. Белинского (2006 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения; обзора литературы; экспериментальной части, включающей описание методик, изложение и обсуждение результатов опытов; заключения,

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Шиленков, Александр Владимирович

ВЫВОДЫ

2. В прорастающих семенах гречихи отмечено изменение активности каталазы при ИД и НТ. У проростков при действии изучаемых факторов изменяется активность полифенолоксидазы. ИД и НТ, как стрессовые факторы, вызывают в растительном организме комплекс реакций, направленных на приспособление к новым условиям существования (увеличение содержания пролина, изменение активности ферментов антиоксидантной защиты).

3. Увеличение содержания пигментов, отмеченное при воздействии ИД, наряду с большей по сравнению с контролем площадью ассимиляционной поверхности создают предпосылки для увеличения продуктивности.

4. Степень угнетения роста в начале онтогенеза, скорость восстановления и величина стимуляции роста опытных растений зависят от величины импульсного давления и интенсивности охлаждения. Возникающая компенсационная стимуляция роста апикальных меристем, способствует увеличению площади ассимиляционного аппарата растений, приводит к возрастанию числа плодов и их массы при действии ИД. В случае совместного действия НТ и ИД на фоне общего снижения продуктивности растений, отмечается увеличение числа плодов с растения и их массы относительно растений, прошедших предпосевную обработку только НТ.

6. На основе выявленной взаимосвязи предложена гипотетическая модель ответной реакции растений на физическое воздействие. Кратковременное объемное сжатие и впрыскивание воды при импульсном давлении, а также воздействие низких температур на мембраны и макромолекулы способствует экзоосмосу веществ (АБК, ИУК) и запуску механизмов быстрой (изменение содержания пролина, активности каталазы, полифенолоксидазы) и медленной реакции (длительное торможение физиологических процессов), приводящих к морфофизиологическим изменениям и изменению продуктивности растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Поскольку в естественных условиях растения не подвергаются ИД, восприятие осуществляется при помощи неспецифической физико-химической рецепции.

Предпосевная обработка ИД и НТ вызывает изменения физиолого-биохимических процессов в семенах в момент воздействия. Механическое действие импульсного давления усиливает пассивное поступление воды, которое способствует вымыванию веществ, контролирующих вынужденный покой и готовность к прорастанию семян (гормонов - АБК, ИУК). Биологическое действие импульсного давления и низких температур проявляется в изменении конформационной структуры макромолекул, необратимость которых усиливается с повышением интенсивности воздействия. При воздействии ИД и НТ на плоды гречихи выявляется наличие у семян двух типов реакций: быстрая и медленная. Первая заключается в быстрой защите и адаптации семян к действию стрессора (возросли содержание пролина, активность каталазы, активность ферментов антиоксидантной защиты), медленная в длительном торможении физиологических процессов.

После воздействия стрессора растения были помещены в оптимальные условия. Поэтому развитие стадии адаптации заключалось в активизации физиологических процессов.

Фаза физического поглощения воды (3 час) характеризуется усилением поглощения воды, увеличением количества амилолитических ферментов и пролина. ИД, создающее кратковременное объемное сжатие, оказывает влияние на биохимические особенности ферментов опосредованно, через изменение состояния мембран. При дальнейшем набухании в семенах снижается активность амилолитических ферментов. Снижение активности метаболических процессов при стрессе носит защитно-приспособительный характер и препятствует развитию самоповреждения (оно приводит к снижению скорости повреждающих целостность клеток процессов в условиях стресса, являющихся «продуктом» обмена веществ и находящихся на «балансе» энергии, получаемой опять же в результате активного метаболизма), сохраняя тем самым жизненный потенциал клеток для последующей репарации.

В возрасте 12-24 час при ИД 29 МПа начинает разворачиваться «медленная» реакция на воздействие обработки семян ИД - возрастает уровень пролина.

Таким образом, ИД в зависимости от амплитуды ударной волны оказывает неодинаковое действие на семена. ИД амплитудой 11 МПа задерживало прорастание в течение первых нескольких суток, но не вызывало гибели семян. Это явление указывает на увеличение напряженности протекания физиологических процессов. ИД 29 МПа вызывало, во-первых, гибель части семян, во-вторых, развитие стрессовой реакции, приводящее к торможению роста на ранних этапах онтогенеза. В эксперименте при совместном воздействии двух факторов опытные растения, прошедшие предпосевную обработку ИД 11 МПа, обнаружили сопряженную устойчивость к действию НТ.

Накопление сухой массы и увеличение площади ассимиляционной поверхности в начале фазы цветения происходит более активно у растений, обработанных давлениями 11 МПа (Мазей, 2002).

При развитии стрессовой реакции в семенах изменяются фермент-субстратные взаимоотношения и, следовательно, активности ферментов. В основе изменения деятельности ферментов лежит изменение физико-химических свойств протоплазмы. ИД способствовало повышению активности амилаз через 3, 12 час после замачивания. Увеличение активности ферментов на ранних сроках указывает на то, что развитие стрессовой реакции заключалось в ускорение обменных, в том числе гидролитических процессов. Обработка высоким давлением способствовала увеличению амилолитической активности на ранних сроках по сравнению с контролем. Снижение активности ферментов при ИД 29 МПа на больших сроках набухания (72-96 час) указывает на то, что развитие стрессовой реакции на этих сроках заключалось в торможении гидролитических процессов, и способствовало уменьшению содержание воды в семенах. При ИД амплитуда колебаний активности амилаз больше, что указывает на повреждения ферментативной системы и изменения процесса саморегуляции.

Интегральным показателем изменения энергетических процессов является дыхание. Энергия дыхания используется'для ростовых процессов растений, различных синтетических реакций, поглощения элементов минерального питания, передвижения ассимилятов. ИД способствовало повышению активности дыхания, что имело для растений адаптивное значение. При совместном действии двух факторов наблюдалось снижение активности дыхания, причиной чего могли стать метаболические нарушения, возникшие при охлаждении, нарушения структуры митохондрий, а также снижение активности некоторых ферментов, например катал азы. Интенсивность дыхания опытных семян во всех вариантах опыта на фоне общего спада активности дыхания была выше по сравнению с контролем. По-видимому, растения при ИД оказались более подготовлены к воздействию второго стрессора, поскольку адаптационные механизмы были уже запущены, что способствовало снижению восприимчивости семян к охлаждению. Хотя общий спад интенсивности дыхания может свидетельствовать о начале развития повреждений.

Изменение активности апикальных меристем побегов гречихи при воздействии ИД приводит к формированию хорошо развитых вегетативных органов. Возрастает длина главного и боковых побегов, при этом обнаружилось, что увеличение длины побегов происходит не за счет удлинения междоузлий, как это имеет место у ряда растений, а из-за формирования дополнительного их числа, что является новым признаком, появляющимся у растений, обработанных ИД. Увеличение числа междоузлий вызывало увеличение числа листьев и соцветий, т.к. листорасположение у гречихи очередное, а соцветия располагаются в пазухе листа.

Большинство стрессовых воздействий изменяет водный статус растений. Значение воды как растворителя и транспортной среды, охладителя при испарении проявляется при различных абиотических воздействиях. Наземным растениям, непрерывно испаряющим воду, необходим уравновешенный водный баланс, поэтому механизмы его регуляции направлены на защиту от избыточной потери воды. НТ как положительные, так и отрицательные изменяли ход транспирации, а также ее интенсивность. Активность процесса опытных растений была выше в основном в утренние часы, затем активность резко снижалась, что свидетельствовало о нарушениях водного баланса, которые способствовали большой потере воды, и растения вплоть до 19 час не могли восстановить оводненность после полуденной депрессии.

Изменение многих морфофизиологических показателей, особенно роста и продуктивности растений, в известной мере связано с накоплением фотоассимилятов. НТ повлияли на изменение ИФ в процессе онтогенеза, причем эти изменения носили скачкообразный нелинейный характер, что может свидетельствовать об изменениях в физиолого-биохимических процессах у растений.

Установление морфофизиологических особенностей у обработанных растений позволяет предполагать о перераспределении в них потока пластических веществ, усилении их притока в плоды и аттрагирующей способности плодов. Именно этим можно объяснить повышение озерненности соцветий гречихи, которое обычно очень низкое из-за нехватки органических веществ для полноценного формирования плодов и сильной конкуренции между ними, в результате чего много плодов опадают или остаются щуплыми. Увеличение массы плодов подтверждает наше предположение о перераспределении в растении потока ассимилятов, благодаря чему улучшается их снабжение и происходит ускорение формирования плодов, способствующее сокращению периода вегетации, а также уменьшает конкуренцию между плодами, так как сокращается число одновременно функционирующих акцепторных центров. ИД способствует возрастанию доли крупных плодов в структуре общего урожая с растения, что повышает продуктивность и качество семенного материала. Следствием увеличения массы плодов стало возможным изменение в структуре запасных веществ, которые выражаются в возрастании содержания белка в зрелых плодах гречихи.

Таким образом, экспериментально показано, что при обработке ИД вегетативные и генеративные органы гречихи получают дополнительное снабжение продуктами ассимиляции, лучше растут и развиваются, обеспечивая более высокий уровень репродуктивности. Стимуляция развития боковых побегов, ускорение их формирования под влиянием ИД в значительной мере способствуют повышению продуктивности растений гречихи. При этом число плодов на соцветии растения в целом увеличивается, повышается продуктивность растений и физиологические качества плодов.

РЕЦЕПЦИЯ

Неспецифические реакции

Рис. 24. Гипотетическая схема физиолого-биохимических изменений в растениях после воздействия ИД и НТ.

На основании полученных данных, предложена гипотетическая схема реакции растений на физическое воздействие (рис. 24). Изучаемые физические воздействия способствуют экзоосмосу веществ (АБК, ИУК, метаболитов и др.) и вызывают каскад реакций, приводящих к адаптации, изменению морфогенеза и, как следствие, к изменению продуктивности растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шиленков, Александр Владимирович, Нижний Новгород

1. Аверьянова А.А. Генерация супероксидного радикала интактными корнями гороха // Физиология растений. 1985. Т.32. № 2. С.268-273

2. Агашкин С.А. Использование искусственного УФ облучения для повышения урожайности тепличных огурцов / В кн.: Пути рац., экол. безопас. исп-я горн, и предгорн. терр. Тез. докл. конф. Владикавказ. 1994. С.32-33.

3. Акимов А.И., Баранов А. И., Салецкий А. М. Влияние слабых магнитных полей на рост и фотосинтетическую активность листьев бобов // Известия вузов. Прикл. и нелинейн. динамики. 1996. Т. 4. № 1. С.91-95.

4. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985. 317 с.

5. Александров В.Я., Кислюк И.М. Реакция растений на тепловой шок: физиологический аспект // Цитология. 1994. № 36. С.5-59

6. Александрова Н., Филатова Е., Прокопова М., Кузнецова А. Влияние лазерного излучения на рост и развитие томатов и гороха // Гармония и здоровье. 1999. № 1. С.50.

7. Алексеева E.G., Паушева З.П. Генетика, селекция и семеноводство гречихи. Киев: Выща школа, 1988. 208с.

8. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000.135 с.

9. Атрощенко Э.С., Хрянин В.Н., Атрощенко Е.Э., Теплов А.Д., Розен А.Е., Ионова А.Н. Способ предпосевной обработки семян сельскохозяйственных культур: Патент RU 2083073 CI 6А01 С !/00 А01 G 704//Б.И. 1997. №19.

10. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1964. 328 с.

11. Батыгин Н.Ф. Биологические основы предпосевной обработки семян и зоны ее эффективности // Сельскохозяйственная биология. 1980. Т.15. Вып.4. С.504-509.

12. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. 100с.

13. Батыгин Н.Ф., Савин В.Н. Использование ионизирующих излучений в растениеводстве. Л.: Колос. 1966. 124 с.

14. Березина Н.М. Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур гамма-лучами: Доклад. Обобщение опубликованных научных работ . докт. биол. наук по совокупности. Пущино. 1969. 54 с.

15. Блехман Г. И., Шеламонова Н. А. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса//Успехи соврем, биол. 1992. Т. 112. № 2. С.273-281.

16. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. JL: Наука, 1987. 232 с.

17. Бритиков Е. А. Биологическая роль пролина. М.: Наука, 1975. 86 с.

18. Бурханова Г.Ф. Анионные пероксидазы как компонент устойчивости растений пшеницы к фитопатогенным грибам. Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Башкирский государственный университет. Уфа, 2006. 24 с.

19. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Баскаков Ю.А., Кулаева О.Н. Сравнительное изучение действия 6-бензиламинопурина, тидиазурина и картолина на рост интактных проростков тыквы '// Физиология растений. 1984. № 31 С.13-17.

20. Веселов А.П. Математическая модель возможного триггера обратимого включения режима стресса у растений // Физиология растений. 2001. Т.48. № 1. С.124-131.

21. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Стресс растений. Биофизический подход // Физиология растений. 1993. Т.40. № 3. С.553-557.

22. Вонг М, Бакуйзен Р. Хеймоваара-Диикстра С. и др. Роль абсцизовой кислоты и гиббереллина в проявлении покоя семян ячменя. Сравнение состояния покоя зародышей и клеток алейронового слоя // Физиология растений. 1994. Т.41. № 4. С.659-667.

23. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982. 280 с.

24. Глянько А.К. Температурный стресс: механизмы термоустойчивости, рост, развитие, продуктивность растений (обзор) // Сельскохозяйственная биология. 1996. № 3. С.3-19.

25. Гончаров А. А., Бережная И. Е., Гурский И. Г. Влияние физических методов предпосевной обработки семян сельскохозяйственных культур на их семенные качества. Зерноград, 1994. 14 с.

26. ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести,- Введ. 01.07.86.

27. ГОСТ 12039-82. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения жизнеспособности.- Введ. 01.07.83.

28. Григорьев А. Д., Майев В. А., Подорожная Е. А. Воздействие электромагнитного поля диапазона КВЧ на посевные качества семян / В кн.: Миллиметровые волны в медицине и биологии. 10-й Всероссийский симпозиум. Сб. докл. М., 1995. С.238-239.

29. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973.362 с.

30. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наук, думка, 1989. 384с.

31. Гуляев Б.И., Лигус В.А., Пасечник З.Н., Киризий Д.Н. Влияние СВЧ -излучения нетепловой интенсивности на фотосинтез в листьях кукурузы // Доклады АН Украины. 1993. № 12. С. 145-148.

32. Давыдов В.А. Простой метод получения эпидермальных отпечатков с помощью органического стекла и клейкой ленты // Физиология растений, 1991. Т.38. вып. 3. С.605-609.

33. Данович К.Н., Соболев A.M., Жданова Л.П. Физиология семян. М.: Наука, 1982.318 с.

34. Даскалюк А.П., Остаплюк А.Н., Лысова И.Н., Юрченко В.М., Костюк А.Н., Мойса И.И. Рост проростков пшеницы и полипептидный составбелков в условиях солевого стресса // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т.24. № 6. С.554-560.

35. Дмитриев A.M., Страцкевич JI.K. Стимуляция роста растений. Минск: Ураджай, 1986. 118 с.

36. Ежов М.Н. Регуляция плодообразования гречихи эмистимом и эпибрассинолидом для повышения продуктивности. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева. М., 1999. 24 с.

37. Елагин И.Н. О биологических и генетических особенностях оплодотворения гречихи / В кн.: Селекция, генетика и биология гречихи. Орел, 1971. С.95-102.

38. Ершова А.Н., Чурикова В.В. Метаболизм липидов семян кукурузы, облученных видимым светом / В кн.: Влияние физических и химических факторов на рост растений. Межвузовский сборник научных трудов. Казань, 1987.167 с.

39. Жирмунская Н.М. Шаповалов A.A. Физиологические аспекты применения регуляторов роста для повышения засухоустойчивости растений // Агрохимия. 1987. № 6. С. 102-119.

40. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988.767 с.

41. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев: Штиинца, 1980. 584 с.

42. Задворный О. А., Карташева 3. П. Влияние УФ излучения на анатомо -морфологическую структуру и обменные процессы пшеницы и бобов // Тез. докл. науч. конф. молод, ученых. Пущино, 1997. С.11.

43. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Последействие пониженных температур на дыхание теплолюбивых растений // Физиология растений. 1997. Т.44. № 5. С.736-741.

44. Землянухин A.A., Землянухин Л.А. Большой практикум по физиологии и биохимии растений. Воронеж: Изд-во Воронежского университета, 1996. 188с.

45. Инструкция по технохимическому контролю пивоваренного производства. М. 1991. 108 с.

46. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. 184с.

47. Кирилленко С.К. Влияние сортовых особенностей на биохимические свойства зерна гречихи. Дисс. .канд. биол. наук / ЛГУ. Л., 1978. 111с.

48. Киселева Т. А. Влияние у радиации на рост, развитие и биохимические показатели проростков ячменя / Экология и охрана окружающей среды. Тез. докл. науч.-практич. конф. Пермь, 1995. С.64-68.

49. Клюка В.И. Опыт применения градиентного магнитного поля для предпосевной обработки семян сои // Труды Куб. Гос. Аграр. Ун-та. 1995. № 344. С.80-87.

50. Колесниченко A.B., Войников В.К. Белки низкотемпературного стресса растений / (Отв. ред. В.К. Войников) Иркутск: Арт-Пресс, 2003. 196 с.

51. Колесниченко A.B., Побежимова Т.П., Войников В.К. Характеристика белков низкотемпературного стресса растений // Физиология растений, 2000. Т.47. № 4. С.624-630.

52. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. СПб: ВИР, 1998. 375 с.

53. Кондрашова М.Н., Маевский Е.И. Регуляция энергетического обмена и физиолгическое состояние организма. -М.: Наука, 1978. С.5-14.

54. Корнеева И.В., Переверзева В. Влияние лазерного излучения на активность оксидаз в проростках огурца и подсолнечника разных генотипов. Харьков: Харк. гос. ун-т, 1987. 8 с.

55. Коф Э.М., Борисова Т.А., Аскоченская Н.А. Фитогормоны при формировании и покое семян // Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений / Под ред. Н.И.Якушкиной. М.: ВИНИТИ, 1990. С. 47-65.

56. Красюк А.Н., Барабой В.А., Орел В.И., Таций Ю.А. // Физиологический журнал АН УССР. 1980. Т.26. № 1. С.110-116

57. Кузнецов В.В. Старостенко Н.В. Синтез белков теплового шока и их вклад выживание интактных растений огурца при гипертермии // Физиология растений. 1994. Т.41. № 2. С.374-380.

58. Кузнецов Вл.В. Индуцибельные системы и их роль в адаптации растений к стрессорным факторам. Дисс. . докт. биол. наук. Кишинев: Институт физиологии растений, 1992. 264 с.

59. Кузнецов Вл.В., Кимпел Дж., Гокджиян Дж„ Ки Дж. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе // Физиология растений. 1987. Т.34. № 5. С.859-868.

60. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм и регуляция // Физиология растений. 1999. Т.46. № 2. С.305-320.

61. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. № 2. С.5-13.

62. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция транскрипции и трансляции у растений // Тр. 16-й конф. ФЕБО. М., 1987. С.408-411.

63. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка / Х1Л Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1982. 82с.

64. Кулаева О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты // Физиология растений. 1994. Т.41. № 3. С.645-646.

65. Кулаева О.Н. Фитогормоны как регуляторы активности генетического аппарата и синтеза белка у растений. Новые направления в физиологии растений. М.: Наука, 1985. С.62-83.

66. Кулаева О.Н., Микулович Т.П., Хохлова В.А. Стрессовые белки растений / В кн.: Современные проблемы биохимии. М.: Наука, 1991. С.62-73.

67. Кулинский В.И., Ольховский И.А. Две адаптационные стратегии в неблагоприятных условиях резистентная и толерантная. Роль гормонов и рецепторов // Успехи соврем, биол.1992. Т.112. № 5-6. С.742-751.

68. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М.: Высшая школа, 1984. 240 с.

69. Курганова Л.Н., Красенкова М.Ю. Изменение активности ферментов, контролирующих процесс пероксидации в связи с облучением / В кн.: Регуляция ферементативной активности у растений. Межвуз. сб. науч. трудов. Горький, 1990. С.96.

70. Кусакина М.Г., Елисеева Т.В. К исследованию влияния предпосевной обработки семян пшеницы электрическим полем на процесс дыхания в растениях / В кн.: Рост, развитие и адаптация растений к экстремальным факторам. Пермь, 1987. 148 с.

71. Лабутина Е.В. Воздействие сочетания магнитоактивированной воды, водного и питательного режимов почвы на формирование урожая томатов при дождевании в условиях Волго-Ахтубинской поймы. Автореф. дисс. . канд. сельхоз. наук / ВГУ. Волгоград, 1988.24 с.

72. Лапаева Л.А. О механизме воздействия слабых электрических полей на живые организмы. Влияние электромагнитных полей на живые организмы. М.: Наука, 1973. 120 с.

73. Левитт Дж. Повреждения и выживание после замораживания и связь с другими повреждающими воздействиями / Холодостойкость растений. М.: Колос. 1983. С.10-22.

74. Лобов В.П. Тепловой шок. Проблемы и задачи исследований.// Вестник Нижегородского университета. Серия Биология. 2001. С.54-60.

75. Лукаткин А.С Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002 в. 208 с.

76. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений // Физиология растений, 2002 а. Т.49. № 5. С.697-710.

77. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 2. Активность антиоксидантных ферментов в динамике охлаждения // Физиология растений, 2002 б. Т.49. № 6. С.878-885.

78. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 3. Повреждение клеточных мембран при охлаждении теплолюбивых растений // Физиология растений, 2003. Т.50. № 2. С.271-274.

79. Лукаткин A.C. Инициация и развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений // Физиология растений, 2005. Т.52. № 4. С.608-613.

80. Любименко В.Н. Биология растений. Л., 1954. 420с.

81. Мазей Н.Г. Последействие импульсного давления на морфофизиологические особенности и продуктивность растений гречихи. Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Нижегородский государственный университет. Н. Новгород, 2002. 26 с.

82. Малый практикум по физиологии растений: Практ. пособие / Под ред. М.В. Гусева. М.: Изд-во МГУ, 1982. С.100-102.

83. Мелехов Е.И. Принцип регуляции скорости повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма // Журнал общей биологии. 1985. Т.46. № 2. С.174-189.

84. Мелехов Е.И., Анев В.И. Обратимый выход К+ из клетки как защитная реакция на неблагоприятные воздействия // Журнал общей биологии. 1997. Т.52. № 1. С. 14-26.

85. Мелехов Е.И., Ефремова Л.К. Влияние экзогенных фитогормонов на устойчивость растительных клеток к нагреву и 2,4-Д. // Физиол. растений. 1990. Т.37. № 3. С.561-567.

86. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский Образовательный Журнал. 1999. № 9. С.20-26.

87. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. М.: Наука, 1985.192 с.

88. Методика диагностики устойчивости растений (засухо-, жаро-, соле- и морозоустойчивости) / Сост.: Г.В. Удовенко, Т.В. Олейникова, H.H. Кожушко, Э.А. Барашкова и др. Л.: Наука, 1970. 74 с.

89. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды./ Под ред. Г.В. Удовенко. Л.: Наука, 1976. 318 с.

90. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1992. 320 с.

91. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез: Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Academia, 2006. 448 с.

92. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987. 383 с.

93. НМсолайчук В.У., Смужаниця Я.В. Влияние лазерного излучения на лядвенец рогатый // Наук. Bích. Ужгород. Ун-ту. Сер. Биол. 1997. № 4. С.226-228.

94. Наполова Г.В. Морфофизиологические особенности видов и сортов гречихи. Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева. М, 2001.17 с.

95. Нариманов A.A., Корыстов Ю.И. Стимулирующее действие малых доз ионизирующего излучения на развитие растения // Радиационная биология. 1997. Т. 37. № 3. С.312-319.

96. Насонов Д.Н., Александров В.Я. Реакция живого вещества на внешние воздействия. М.-Л., 1940,156 с.

97. Нефедьева Е.Э., Мазей Н.Г., Мирошниченко A.A., Хрянин В.Н. Содержание фитогормонов, рост и развитие растений гречихи под действием импульсного давления // Сельскохозяйственная биология, 2003. № 1. С.54-61.

98. Нефедьева Е.Э., Хрянин В.Н. Последействие импульсного давления на содержание фитогормонов и некоторые физиологические особенности растений гречихи // Физиология растений. 1999. Т.46. № 2. С.231-238.

99. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. С.511-527.

100. Ничипорович A.A. Энергетическая эффективность и продуктивность фотосинтетических систем как интегральная проблема // Физиология растений. 1978. Т.25. вып.5. С.922-937.

101. Обручева Н.В., Антипова О.В. Общность физиологических механизмов подготовки к прорастанию у семян с различным типом покоя // Физиология растений. 1999. Т.46. № 3. С.426-431.

102. Обручева Н.В., Ковадло JI.C., Прокофьев A.A. Уровень оводненности как пусковой фактор мобилизации крахмала и белка при прорастании семян гороха// Физиология растений. 1988. Т. 35. № 2. С.322-328.

103. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.: Колос, 1976, 260 с.

104. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. Т.37. № 1/2. С.66-91.

105. Пахомова В.М. Состояние физиологической депрессии клеток отсеченных корней: нарушение или адаптация? // Изв. РАН. Сер. биол. 1992. № 6. С.888-897.

106. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений // Известия РАН. Сер. биол. 1996. № 6. С.705-715.

107. Перекотий Г.П., Кудряков А.Г., Винников A.B. Стимулирующее действие электрического тока на корнеобразование посадочного материала винограда// Тр. Куб. Гос. Агр. Ун-та. 1996. № 346. С. 153-158.

108. Перуанский Ю.В., Стаценко А.П. Свободный пролин вегетативных органов биохимический показатель морозостойкости озимой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1981. Т.16. № 5. С.740-743.

109. Перуанский Ю.В., Стаценко А.П. Способ оценки морозоустойчивости озимой пшеницы: Патент А. с. 835382 СССР, МКИ А 01 Н1/04/. Опубл. 07.06.81. Бюл.№ 21.

110. Перуанский Ю.В., Стаценко А.П., Жигайлов В.В. Способ оценки состояния зимующих растений. JI. с. 793501, СССР, МКИ А 01 Н1/04/ Опубл. 07.01.81, Бюл.№ 1.

111. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукция растений. М.: Наука, 1983. 152 с.

112. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования / Под ред. Д.И Сапожникова. M.-JL: Наука. 1964. С.95-99.

113. Пихтовников Р.В., Завьялова В.И. Штамповка листового материала взрывом. М.: Машиностроение, 1964. 176 с.

114. Платонов A.B. Значение фитогормонов в устойчивости растений к избытку влаги в почве. Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева. М, 1999. 17 с.

115. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

116. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991.240 с.

117. Попов H.H., Мавлюдова Л.У., Львова H.H. Влияние лазерного излучения на плодоношение разных половых форм огурца / В кн.: Экологические исследования. Сб. науч. трудов. Казань, 1995. С.90-93.

118. Попов H.H., Мавлюдова Л.У., Львова И.Н. Морфогенез растений огурца при воздействием лазерного излучения / В кн.: Влияние физических и химических факторов на рост растений. Межвузовский сборник научных трудов. Казань, 1987. 167 с.

119. Практикум по физиологии растений / H.H. Третьяков, Т.В. Карнаухова, Л.А. Паничкин и др.-3-e изд., перераб. и доп. (Под ред. проф. H.H. Третьякова), М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.

120. Проценко Ф.Д. и др. Методика диагностики засухоустойчивости растений / В кн.: Тезисы докладов совещания «Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды». Л., 1973, С.87.

121. Путинцев А.Ф. Обработка семян электромагнитным полем // Земледелие. 1997. № 4. С.45.

122. Ракитина Т. Я., Власов П. В., Жалилова Ф. X., Кефели В. И. Гормональная реакция Arabidopsis thaliana на УФ-Б стресс / Тез докл. всеросс. конф. фотобиологов. Пущино. 1996. С.87-89.

123. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т., Филлипова Н.П. Влияние УФ излучения на активность оксидоредуктаз семян пшеницы // Известия ТСХА. 1997. № 3. С.116-131.

124. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М.: Изд-во МГУ, 1977. 328 с.

125. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. М.: Наука, 1974.210 с.

126. Савич И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений // Успехи соврем, биол. 1989. Т. 107. С.406-417.

127. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 122 с.

128. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. Л.: Наука, 1990. 73 с.

129. Скварно К. О., Демюв О. Т. Змши вмюту Ca та внутршенолггичного pH у хршнищ noceBHoi (Lepidium sativum L.) шд впливом лазерного випрюмшювання // Физиология и биохимия культурных растений. 1996. Т.26. № 1. С.26-32.

130. Соколов O.A. Качество урожая гречихи. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1983. 263 с.

131. Строганов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления // 33-е Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1973. С.1-52.

132. Сулейманов И.Г. О методах исследований состояния воды в растениях и об интерпретации полученного материала / В кн.: Роль воды в активности ферментов дыхания. Казань: Изд-во Казанского университета, 1975. С.3-14.

133. Сытник K.M. Некоторые вопросы физиологии и биохимии роста растений / В кн.: Рост и устойчивость растений. Киев: Наукова думка, 1966. С.12-15. •

134. Таланова, B.B., . Дроздов С.Н., Титов А.Ф. Акимова Т.В. Действие и последействие экстремальных температур на дыхательную активность листьев Lycopersicon esculentum (Solonaceae) // Ботанический журнал. 1983. Т.68, № 8. С.1073-1078.

135. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений / LII Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1993. 80 с.

136. Тарчевский И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов // Физиология растений. 1992. Т.39, № 6. С.1215-1223.

137. Тарчевский И.А. Роль сигнальных систем в повышении устойчивости растений к действию стресс-факторов / В кн.: Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Материалы II Международной научной конференции. Минск, 2001. С. 199.

138. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1964. 64 с.

139. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. Т.47. № 2. С.321 -331.

140. Топунов А.Ф., Петрова Н.Э. Регуляция кислородного режима в клубеньках бобовых и классическая концепция стресса // Физиология растений. 1997. Т.44. № 5. С.671-675.

141. Трофимов М.С. и др. Возможная роль фузикокцин связывающих белков в адаптации растений к стрессу // Физиология растений. 1997. Т.44. № 5. С.652-657.

142. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т.П. С.99-107.

143. Удовенко Г.В. Полиплоидная сахарная свекла. Минск, 1966. С. 193-208.

144. Урманцев Ю.А. Гудков H.JI. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающее воздействие // Журнал общей биологии. 1986. Т.48. № 3. С.337-349.

145. Фесенко Н.В. Селекция и семеноводство гречихи. М. Колос, 1983. 190 с.

146. Фесенко Н.В., Фесенко А.Н. О роли морфогенетических процессов в адаптации гречихи // Аграрная Россия. 2002. № 1. С.64-67.

147. Филиппович Ю.Б., Егорова Т.А., Севастьянова Г.А. Практикум по общей биохимии / Под общ. ред. Ю.Б. Филипповича. 2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1982.311 с.

148. Франко O.JL Мело Ф.Р. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс. // Физиология растений, 2000. Т.47. № 1. С. 152-159.

149. Хан A.A. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. 495 с.

150. Хрянин В.Н. О некоторых закономерностях гормональной регуляции проявления пола у растений / В кн.: Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. С.214-225.

151. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М.: Наука, 1982. 176 с.

152. Чикалин М.В., Пелецкая Ю.Г., Шушанашвили В.И. Некоторые физические и биохимические изменения семян пшеницы при потере посевных качеств // Физиология растений. 1995. Т.42. № 6. С.911-915.

153. Чиркова В.А., Дудин Г.П. Влияние лазерного излучения на семена и растения озимой ржи первого поколения / В кн.: Аграрная наука -достижения и перспективы. Тез. докл. науч. конф. Киров, 1994. С.27-28.

154. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовому воздействию // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. №9. С.12-17.

155. Чиркова Т.В. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1988.244 с.

156. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: Учеб. пособие.-СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002.244 с.

157. Чумикина Л.В., Арабова Л.И. и др. Действие повышенных температур на прорастание зародышей гороха Pisum sativum L. // Физиология растений. 1993. Т.40. № 1. С.106-109.

158. Шабельская Э.Ф. Физиология растений. Минск: Высшая школа, 1987. 320 с.

159. Шакирова Ф.М. Участие фитогормонов и лектина пшеницы в ответе растений на стрессовые воздействия. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. / СПбГУ. СПб;,'1999.44 с.

160. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 160 с.

161. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и соляном стрессе // Физиология растений. 1983. Т.30. № 4. С.768-783.

162. Шкорбатов Г.Л. К построению общей теории адаптации // Журнал общей биологии. 1982. Т.43. № 6. С.775-787.

163. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

164. Щербаков Н.И. Интенсификация низкоэнергетическим магнитным полем процессов роста сельскохозяйственных растений. Автореф. дисс. .канд. техн. наук / Московский государственный агроинженерный университет им. В.П. Горячкина. М., 1998. 21 с.

165. Юркевич Л.Н., Потопольский А.И. Пролин как фактор устойчивости растений к засолению // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т.26.№6. С.600-605.

166. Якушкина Н.И. Физиология растений. Учеб. пособие для студентов биол. спец. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Просвещение, 1993. 335 с.

167. Abdalla F.H., Roberts Е.Н. The Effects of Temperature and Moisture on the Induction of Genetic Changes in Seeds of Barley, Broad Beans, and Peas during Storage //Annals of Botany. 1969. V.33. № 1. P. 153-167.

168. Aguilera C., Stirling C.M., Long S.P. Genotipic varianion within Zea mays for susceptibility to and rate of recovery from cill-induced photoinhibition of photosynthesis // Physiol, plantarum. 1999. V.106. № 4. P.429-436.

169. Allen D.J;, Ort D.R., Impacts of chilling temperatures on photosynthesis in warm-climate plants // Trends Plant Sci. 2001. V.6. № 1. P.36-42.

170. Auh C.K., Scandalios J. G. Spatial and temporal responses of the maize catalases to low temperature // Physiol, plantarum. 1997. V.101. № 1. P.149-156.

171. Begg J.E., Turner N.C. Crop water deficits // Advances in Agronomy, 1976. V.28. P.161-217.

172. Berry J., Bjorkman 0. Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants //Annu. Rev. Plant Physiol. 1980. V. 31. P.491-543.

173. Bewley J.D. Seed germination and dormancy // Plant Cell. 1997. V.9. P.1055-1066.

174. Blum A., Sinmena В., Ziv O. An ebahiation of seed and seedling drought tolerance screening tests in wheat // Euphytica. 1980. V.29. № 3. P.727.

175. Boese S.R., Wolfe D.W., Melkonian J.J. Elevated C02 mitigates chillinginduced water stress and photosynthetic reduction during chilling // Plant Cell Environm. 1997. V.20. P.625-632.

176. Bohnert H.J., Nelson D.E., Jensen R.G. Adaptation to environmental stresses // Plant Cell. 1995. V.7. P. 1099-1 111.

177. Bonetta D., McCourt P. Genetic analysis of ABA signal transduction pathways // Trends Plant Sci. 1998. V.3. P.231-235.

178. Bonham-Smith P.C., Kapoor M., Bewley J.D. Establishment of thermotolerance in maize by exposure to stresses other than a heat shock does not require heat shock protein synthesis // Plant Physiol. 1987. V.86. P.575-580.

179. Bray E.A. Molecular responses to water deficit // Plant Physiol. 1993. V.103. P.1035-1040.

180. Breidenbach R.W., Rank D.R., Fontana A.J., Hansen L.D., Criddle R.S. Calorimetric determination of tissue responses to thermal exstremes as a function of time and temperature // Thermochim. Acta. 1990. V.172. P. 179-186.

181. Brunner M., Kocsy G., Ruegsegger A., Schmutz D., Brunold C. Effect of chilling on assimilatory sulfate reduction and glutathione synthesis in maize // J. Plant Physiol. 1995. V.146. № 5. P.743-747.

182. Busk P.K., Pages M. Regulation of abscisic acid-induced transcription // Plant Mol. Biol. 1998. V.37. P.425-435.

183. Chai T.Y., Didieijean L., Burkard G., Genot G. Expression of a green tissue-specific 11 kDa proline-rich protein gene in bean in response to heavy metals // Plant Sci. 1998. V.133. P.47-56.

184. Choluj D., Kalaji H.M., Niemyska B. Analysis of the gas-exchange components in cilled tomato plants // Photosynthetica. 1997. V.34. № 4. P.583-589.

185. Close T.J. Dehydnns: A commonality in the response of plants to dehydration and low temperature // Physiol. Plant. 1997. V.100. P.291-296.

186. Creencia R.P., Bramlage W.J. Reversibility of chilling injury to corn seedlings // Plant Physiol. 1971. V.47. № 3. P.389-392.

187. Csapo B., Kovacs J., Paldi E., Szigeti Z. Fluorenscense induction characteristics of maize inbred lines after long-term chilling treatment during the early phase of development // Photosynthetica. 1991. V.25. № 4. P.575-582.

188. Cutler A.J., Krochko J.E. Formation and breakdown of ABA // Trends Plant Sci. 1999. V.4. P.472-477.

189. Darley C.P. Davis J.M. Sanders D. Chilling-induced changes in the activity and abudance of the vacuolar proton-pumping pyrophotosphotase from mung bean hypocotyls//Plant. Physiol. 1995. V.109. № 2. P.659-665.

190. Dave R., Mitra R. Gene expression in response to low temperature in groundnut // DAE Symp. Photosynth. and Plant Mol. Biol., New Dehli, March 17-19,1993.-Bombay, 1993. P.223-232.

191. Dixon R.A., Palva N.L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // Plant Cell. 1995. V.7. P.1085-1097.

192. Duncan D.R., Widholm J.M. Proline accumulation and its implication in cold tolerance of regenerate maize callus // Plant Physiol. 1987. V.83. № 3. P.703-708.

193. Durley R.C., Bewley J.D., Railton I.D., Pharis R.P. Effect of light, abscisic acid and Wbenzyladenine on the metabolism of gibberellin A4 in seeds and seedlings of lettuce cv. Grand Rapids // Plant Physiol. 1976. V.57. № 5. P.699-703.

194. Eaks, I.L. Effect of chilling on respiration and volatiles of California lemon fruit//J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1980. V.105. № 5. P.865-869.

195. Fadzillah, N.M., Gill V., Finch R.P., Burdon R.H. Chilling, oxidative stress and antioxidant responses in shoot cultures of rice // Planta. 1996. V.199. № 4. P.552-556.

196. Fitter A.N., Hay R.K. Environmental physiology of plants. London, 1981. 355pp.

197. Galova Z. The effect of laser beams on the process of germinating power of winter wheat grains // Rocz. AR Poznoniu Pol. 1996. V.49. P.39-43.

198. Gesch R.W., Heilmann J. L. Responses of photosynthesis and phosphorylation of the light-harvesting complex of photosystem II to cilling temperature in ecologically divergent cultivars of rice // Environ. Exp. Bot. 1999. V.41. № 3. P.257-266.

199. Graham D., Patterson B.D. Responses of plants to low, non freezing temperatures: proteins, metabolism, and acclimation // Annu. Rev. Plant Physiol. 1982. V.33. P.347-372.

200. Grau A., Halloy S. Effect of chilling on CO2 gas-exchange in Carica papaya L. and Carica quercifolia Solms. // J. plant Physiol. 1997. V.150. № 4. P.475-480.

201. Guerrier G. Proline Accumulation in Leaves of NaCl-sensitive and NaCl-tolerant Tomatoes // Biologia Plantarum, 1997. V.40. № 4. P.623-628.

202. Guerrier G., Delumeau O., Renard M., Laval-Martin D. Proline metabolism and NAD kinase activity in soybean calli during short- and long-term exposures to light and NaCl // Biologia Plantarum, 1997. V.40. № 1. P. 1 -9.

203. Guy C.L. Cold acclimation and freezing stress tolerance: role of protein metabolism // Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Boil. 1990. V.41. P. 187-223.

204. Hare P.D., Cress W.A., van Staden J. Proline synthesis and degradation: a model system for elucidating stress-related signal transduction // J. Exp. Bot. 1999. V.50. P.413-434.

205. Hayashi F., Ichino T., Osanai M. and Wada K. Oscillation and Regulation of Proline Content by P5CS and ProDH Gene Expressions in the Light/Dark Cycles in Arabidopsis thaliana L. // Plant and Cell Physiology, 2000. V.41. № 10. P.1096-1101.

206. Hodges D.M., Andrews C.J., Johnson D.A., Hamilton R.I. Sensitivity of maize hybrids to chilling and their combining abilitiesat 2 developmental stages // Crop Sci. 1997. V.37. № 3. P.850-856.

207. Hoffmann-Benning S., Kende H. The role of abscisic acid and gibberellin in the regulation of growth in rice // Plant Physiol. 1992. V.99. P. 1156-1161.

208. Hong S.W., Jon J.H., Kwak J.M., Nam H.G. Identification of a receptor-like protein kinase gene rapidly induced by abscisic acid, dehydration, high salt, and cold treatments in Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. 1997. V.113. P.1203-1212.

209. Hughes M.A., Dunn M.A. The molecular biology of plant acclimation to low temperature // J. Exp. Botany. 1996. V.47. P.296-305.

210. Ilker R., Waring A.J., Lyons J.M., Breidenbach R.W. The cytological responses of tomato seedling cotyledons to chilling and the influence of membrane modifications upon these responses // Protoplasma. 1976. V.90. № 3-4. P.229-252.

211. Jackson M. Hormones from roots as signal for the shoots of stressed plants // Elsevier Trends J. 1997. V.2. P.22-28.

212. Jager H.J., Meyer H.R. Effect of Water Stress on Growth and Proline Metabolism of Phaseolus vulgaris L. // Oecologia. 1977. V.30. P.83-96.

213. Jahke L.S., Hull M.R., Long S.P. Chilling stress and oxygen metabolizing enzymes in Zea mays and Zea diploperennsis // Plant Cell Enviroment. 1991. V.14. № 1. P.97-104.

214. Janda T., Slazai G., Ducruet J.M., Paldi E. Changes in photosynthesis in inbred maize lines with different degrees of chilling tolerance grown at optimum and suboptimum temperatures // Photosynthetica. 1998. V.35. № 2. P.205-212.

215. Jones H.G. Transpiration in Barley Lines with Differing Stomatal Frequencies //Journal of Experimental Botany. 1977. V.28. № 1. P.162-168.

216. Jouve L., Engelmann F., Noirot M., Charrier A. Evalution of biochemical markers (sugar, proline, malonedial and ethylen) for cjld sensitivyti in microcuttings of two coffee species // Plant Sci. 1993. V.91. № 1. P. 109-116.

217. Kang J.S., Lee D.S. Susceptibility of minimally processed green pepper and cucumber to chilling injury as observed by apparent respiration rate // Int. J. Food Sci. Technol. 1997. V.32. № 5. P.421-426.

218. Kathiresan K., Jayaraj R.S.C. Role of proline under stress conditions // Geobios. 1987. V.14. № 2/3. P.107-108.

219. Kawata T., Yoshida S. Alteration in protein syntesys in vivo in chilling sensitive mung bean hypocotyls caused by chilling stress // Plant Cell Physiol. 1988. V.29.№8. P. 1423-1427.

220. Kende R, Zeevaart J.A.D. The five «classical» plant hormones // Plant Cell 1997. V.9. P. 1197-1210.

221. Khryanin V., Atroshchenko Ye. Peculiarities of stress reaction of buckwheat seedlings after percussive wave treatment // Biologija. 1998. № 3. P.40-41.

222. Koscielniak J. Effect of low night temperatures on photosynthetic activity of the maize seedlings (Zea mays L.) // J. Agr. Crop Sci. Z. Acker-Pflanzenbau. 1993. V.171.№2. P.73-81.

223. Kuroda H., Sagisaka S., Asada M., Chiba K. Peroxide-Scavenging Systems During Cold Acclimation of Apple Callus In Culture // Plant and Cell Physiology. 1991. V.32.P.635-641.

224. Kuznetsov VI .V. and Shevyakova N.I. Stress responses of tobacco cells to high temperature and salinity. Proline accumulation and phosphorylation of polypeptides // Physiologia Plantarum. 1998. V.100. № 2. P.320-326.

225. Kuznetsov Vl.V., Rakitin V.Yu., Borisova N.N., Rotschupkin B.V. Why does heat shock increase salt resistance in cotton plants? // Plant Physiol. Biochem. 1993. V.31. № 2. P.181-188.

226. Kuznetsov Vl.V., Rakitin V.Yu., Zholkevich V.N. Effects of preliminary heat-shock treatment on accumulation of osmolytes and drought resistance in cotton plants during water deficiency // Physiologia Plantarum. 1999. V.107. № 1. P.399-406.

227. Lang V., Mantyla E., Welin B. et al. Alterations in water status, endogenous abscisic acid content, and expression of rabIS gene during the development of freezing tolerance in Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. 1994. V.104. P.1341-1349.

228. Lawrence C., Holladay A.S. Effects of mild night chilling on respiration of expanding cotton leaves // Plant Sci. 2000. V.157. № 2. P.233-244.

229. Leipner J., Basilides A., Stamp P. Effect of growing season on the photosynthetic apparatus and leaf antioxidative defenses in 2 maize genotypes of different chillihg tolerance // Environ. Exp. Bot. 1999. V.42. № 2. P.129-139.

230. Leipner J., Basilides A., Stamp P., Fracheboud Y. Hardly increased oxidative stress after exposure to low temperature in chilling-acclimated and non-acclimated maize leaves // Plant Biol. 2000. V.2. № 2. P.243-251.

231. Leung J., Giraudat J. Abscisic acid signal transduction // Annu Rev. Plant Mol. Biol. 1996. V.49. P. 199-222.

232. Leviatov S., Shoseyov O., Wolf S. Involvement of endomannanase in the control of tomato seed germination under low temperature conditions // Annals of Botany, 1995. V.76. № 1. P.l-6.

233. Leviatov S., Shoseyov O., Wolf S. Roles of different seed components in controlling tomato seed germination at low temperature // Sei. Hortic. 1994. V.56. № 3. P. 197-206.

234. Levin M. et al. Pulsed magnetic filed treatment of seeds: new method in plant growing // Int. Ecol. Congr. Voronezh: Proc. and Abstr. Sec: Sei. and Environ. Voronezh, 1996. P.77-81.

235. Levitt J. The role of proteins in the freezing injury and resistance of biological material // Proteins at low temperatures: Symp. 175th Meet., Anaheim, Calif., 1978. -Washington: D.C., 1979. P.141-157.

236. Levitt, J. Response of plants to environmental stresses. Vol. 1. Chilling, freezing and high temperatures stress. New York: Academic Press. 1980. 426 pp.

237. Levitt, J. Response of plants to environmental stresses. Vol. 2. Water, radiation, salt and other stresses. New York: Academic Press. 1980. 607 pp.

238. Lin Meixin, Yang Hanjin Влияние низких температур на ультраструктуру и функционирование митохондрий Hevea brasiliensis и Coffea arabica // Xiamen daxsue xuebao. Ziron hexue ban. J. Xiamen Univ. Nat. Sei. 1993. V.32. № 4. P.484-488.

239. Lyons J.M. Raison J.K. Steponkus P.L. The plant membrane in response to low temperature: An overview // Low temperature stress in crop plants: The role of the membrane. New York: Academic Press. 1979. P. 1-24.

240. Mani S., Van de Cotte В., Van Montagu M., Verbruggen N. Altered Levels of Proline Dehydrogenase Cause Hypersensitivity to Proline and Its Analogs in Arabidopsis Plant Physiol, January 2002, V.128. P.73-83.

241. Martin В., Ort D.R., Boyer J.S. Impairment of photosynthesis by cilling temperatures in tomato // Plant Physiol. 1981. V.68. № 2. P.329-334.

242. Maruyama S., Yatomi M., Nakamura J. Response of rice leaves to low temperature. 1. Changes in basic biochemical parameters // Plant Cell Physiol. 1990. V.31. № 3. P.303-309.

243. Matsuo T., Graham D., Patterson B.D., Hockley D.B. An electrophoretic metod to detect cold-induced dissociation of proteins in crude extracts of higher plants//Anal. Biochemistry. 1994. V.23. № 2. P. 181-184.

244. McCree K.J. Troughton J.H. Prediction of Growth Rate at Different Light Levels from Measured Photosynthesis and Respiration Rates // Plant Physiol. 1966. V.41. № 4. P.559-566.

245. McMahon M.J., Pertuit A.J., Arnold J.E. Effects of chilling on Episcia and Diffenbachia// J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1994. V.l 19. № 1. P.80-83.

246. Misra A.N., Murmu B., Singh P., Misra M. Growth and proline accumulation in mungbean seedlings as affected by sodium chloride. Biología Plantarum, 1996. V.38. № 4. P.531-536.

247. Molz F.J., Boyer J.S. Growth-induced Water Potentials in Plant Cells and Tissues // Plant Phisiol. 1978. V.62. P.423-429

248. Moons A, Prinsen E, van Montagu M. Antagonistic effect of abscisic acid and jasmonates on salt stress-inducible transcripts in rice roots // Plant Cell. 1997. V.9. P.2243-2259.

249. Moons A., Bauw G., Prinsen E. et al. Molecular and physiological responses to abscisic acid and salts in roots of salt-sensitive and salt-tolerant Indica rice varieties//PlantPhysiol. 1995. V.107. P.177-186.

250. Murphy C., Wilson J.M. Ultrastructural features of chilling-injury in Episcia reptans // Plant Cell Environm. 1981. V.4. № 3. P.261-265.

251. Neumann D., Nover L., Parthier B., Reiger R., Scharf K.D., Wollgienn R., Neiden U. Heat Shock and Other Stress Response Systems of Plants // Biologisches Zentralblatt. 1989. Bd.108. № 6. 155 pp.

252. Nie G.Y., Baker N.R. Perturbation of thylakoid protein metabolism by low temperatures during maize leaf development // Meet. Photosynth., London, 4-6 Apr., 1990 /Agr.Food Res. Counc. London, 1990. P.58-59.

253. Nie G.Y., Robertson E.J., Fryer M.J. Leech R.M., Baker N.R. Response of the photosynthetic apparatus in maize leaves grown at low temperature on transfer to normal growth temperature // Plant Cell Environm. 1995. V.18. № 1. P.l-12.

254. Ohashi K., Makino A., Mae T. Growth and carbon utilization in rice plants under conditions of physiologically low temperature and irradiance // Austral. J. Plant Physiol. 2000. V.27. № 2. P.99-107.

255. Oquist G. Effect of low temperature on photosynthesis // Plant Cell Environm. 1983. V.6. № 4. P.281-300.

256. Perera N.H., Hartmann E., Holaday A.S. Regulation of cotton photosynthesis during moderate chilling // Plant Sci. 1995. V.l 11. № 2. P.133-143.

257. Piola F. Label P, von Aderkas P, Rohr R. Effects of endogenous ABA level and temperature on cedar (Cedar libam London) bud dormancy in vitro // Plant Cell Rept. 1998. V.18. P.279-283.

258. Prasad T.K., Anderson M.D., Stewart C.R. Acclimation, hydrogen-peroxide, and abscisic acid protect mitochondria against irreversible chilling injury im maize seedlings // Plant Physiol. 1994. V.105. № 2. P.619-627.

259. Robertson A.J., Ishikava M., Gusta L., Mackenzie S.L. Abscisic acid-induced heat tolerance in Bromus inermis Leyss cell-suspension culture // Plant Physiol. 1994. V.105. P.181-190.

260. Saruyama H, Tanida M. Effect of chilling on activated oxygen-scavenging enzymes in low temperature-sensitive and -tolerant cultivars of rice (Oryza sativa L.)//Plant Science. 1995. V.l09. № 2. P. 105-113.

261. Sasson N., Bramlage W.J. Effects of chemical protectants against chilling injury of young cucumber seedlings // J.Amer.Soc.Hort.Sci., 1981. V.l 06. № 3. P.282-284.

262. Schneider G.W., Childers N.F. Influence of soil moisture on photosynthesis, respiration, and transpiration of Apple Leaves // Plant Phisiol. 1941. Vol. 16. P.565-583.

263. Schoberf B., Tschesche H. Unusual solution properties of proline and its interaction with proteins // Biochim. et biophys. acta. 1978. V.541. № 2. P.270-277.

264. Seglen P.O., Schwarze P.E., Saeter G. Changes in cellular ploidy and autophagic responsiveness during rat liver carcinogenesis // Toxicol Pathol. 1986. V.14. № 3. P.342-348.

265. Shakirova F.M., Bezrukova M.V., Shayakhmetov I.F. Effect of heat shock on dynamics of ABA and WGA accumulation in wheat cell culture // Plant Growth Reg. 1996. V.19. P.85-87.

266. Skriver K., Mundy J. Gene expression in response to abscisic acid and osmotic stress // Plant Cell. 1990. V.2. P.503-512.

267. Sonoike K. Various aspects of inhibition of photosynthesis under light cilling stress. Photoinhibition at chilling temperatures versus chiling damage in the light//J. Plant Res. 1998. V.lll.№ l.P.121-129.

268. Sowinski P. Transport of assimilates from leaves to roots in cold-treated maize seedlings. Kinetics and assimilate distribution // Acta physiol. plantarum. 1995. V.17.№4. P.341-348.

269. Sowinski P., Richner W., Soldati A., Stamp P. Assimilate transport in maize (Zea mays L.) seedlings at vertical low temperature gradients in root zone // J. Exp. Botany. 1998. V.49. № 321. P.747-752.

270. Stafstrom J.P., Staehelin A.L. A second extensin-like hydroxyproline-rich glycoprotein from carrot cell walls // Plant Physiol. 1987. V.84. № 3. P.820-825.

271. Starck Z., Choluj D., Niemyska B. Effect of preceeding temperature and subsequent conditions on response of tomato plants to chilling // Acta physiol. plantarum. 1994. V.16. № 4. P.329-331.

272. Stewart C.R., Martin B.A., Reding L., Cerwick S. Respiration and alternative oxidase in corn seedling tissues during germination at different temperatures // Plant Physiol. 1990. V.92. № 3. P.755-760.

273. Stewart J.M., Guinn G. Response of cotton mitochondria to chillingtemperatures // Crop Sci. 1971. V.l 1. № 6. P.908-910.

274. Stewart C.R., Boggess S.F. Metabolism of proline by barley leaves and its use in measuring the effects of water on proline oxidation // Plant physiol. 1978. V.61. № 4. P.654-657.

275. Suganuma H. Effect of low doses of radiation on the germination of plant seeds. II. Doses of radiation, varieties of plants, storage temperatures and storage periods // Cent. Res. Inst. Elec. Power Tnol. 1995. V.71. P.13-14.

276. Terashima I., Kashino Y., Katoh S. Exposure of leaves of Cucumis sativus L. to low temperatures in the light causes uncoupling of thylacoids. 1. Studies with isolated thylacoids // Plant Cell Physiol. 1991. V.32. № 8. P. 1267-1274.

277. Tester M. The control of long-distance K+ transport by ABA // Trends Plant Sci. 1999. V.4. № 5-6. P.783-791.

278. Tewari A.K., Tripathy B.C. Acclimation of chlorophyll biosynthetic reactions to temperature stress in cucumber (Cucumis sativus L.) // Planta. 1999. V.208. №3.P.431-437.

279. Tewari A.K., Tripathy B.C. Temperature stress-induced impairment of chlorophyll biosynthetic reaction in cucumber and whet // Plant Physiol. 1998. V.l 17. № 3. P.851-858.

280. Tierney M.L., Varner J.E. The extensions // Plant Physiol, 1987. V.84. № 1. P. 1-2.

281. Trewavas A.J. Growth substance sensitivity; the limiting factor in plant development // Physiol. Plantarum. 1982. V.5. № 1. P.60-72.

282. Turner N.C. Drought resistance and adaptation to water deficits in crop plants / In Stress physiology of crop, plants. (H. Mussel, R.C. Staples, eds.) Wiley Interscience, New York, 1979. P. 181-194.

283. Van Huystee R.B., Hodgins R.R.W. Chlorophyll synthesis from protochlorophyll(ide) in chill-stressed maize (Zea mays L.) // J. Exp. Bot. 1989. V.40.№3.P.431-435.

284. Verslues P.E., Bray E.A. Role of abscisic acid (ABA) and Arabidopsis thaliana ABA-insensitive loci in low water potential-induced ABA and proline accumulation // Journal of Experimental Botany, 2005. V.57. № 1. P.201.

285. Wilson J.M. Leaf respiration and ATP levels at chilling temperatures // New Phytologist. 1978. V.80. № 2. P.325-334.

286. Wilson J.M. The mechanism of cill- and drought-hardening of Phaseolus vulgaris leaves // New Phytologist. 1976. V.76. № 2. P.257-270.

287. Xiong L., Ishitani M., Zhu J-K. Interaction of osmotic stress, temperature, and abscisic acid in the regulation of gene expression in arabidopsis // Plant Physiol. 1999. V.119. P.205-211.

288. Yordanov I. Response of photosynthetic apparatato temperature stress and molecular mechanisms of its adaptanions // Photosyntetica. 1992. V.26. № 4. P.517-531.

289. Yoshida R., Kanno A., Sato Т., Kameya T. Cool temperature-induced chlorosis in rice plants. 1. Relationship between the induction and a disturbance of etioplast development // Plant Physiol. 1996. V.l 10. № 3. p.997-1005.

290. Yoshida S., Matsuura C., Etani S. Impairment of tonoplast LT-ATPase as an initial physiological response of cells to chilling in mung bean (Vigns radiata L. Wilcheck) // Plant Phisyol. 1989. V.89. № 2. P.634-642.

291. Zeng Nai-yan, He Jun-xian, Zhao Wen, Liang Hou-guo. Changes in components of pigments and proteins ib rice photosynthetic membrane during chilling stress // Xibei zhiwu xuebao. Acta Bot. Boreal. -Occident. Sin. 2000.1. V.20. № 1. P.8-14.

292. Zhahg Yi, Gu Weilian, Dai Junying. Влияние низкой температуры на фотосинтез, активность супероксиддисмутазы и зерновую продуктивность // Zuowu xuebao. Acta Agron. Sin. 1992. V.18. № 5. P.397-400.

Информация о работе

Шиленков, Александр Владимирович
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2006
ВАК 03.00.12

Диссертация

Действие импульсного давления и низких температур на физиологические и биохимические процессы и урожай растений гречихи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы