Биологические основы регулирования промысла окуня-клювача (Sebastes mentella travin) в пелагиали Северной Атлантики

Мельников, Сергей Петрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические основы регулирования промысла окуня-клювача (Sebastes mentella travin) в пелагиали Северной Атлантики
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биологические основы регулирования промысла окуня-клювача (Sebastes mentella travin) в пелагиали Северной Атлантики"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ (ВНИРО)

На правах рукописи УДК 597.585.2(261.1)

МЕЛЬНИКОВ

Сергей Петрович

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЕГУЛИРОВАНИЯ ПРОМЫСЛА ОКУНЯ-КЛЮВАЧА (БЕБАЛТЕБ МЕШЕНА TRAVIN) В ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРНОЙ АТЛАНТИКИ

Специальность 03.00.10 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО)

Научный руководитель: кандидат биологических наук В.Н. Шибанов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.А. Беляев

Межведомственная ихтиологическая комиссия

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 20 мая 2005 г. в 11 часов на заседании диссертационного Совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17, Ученому секретарю диссертационного Совета Д 307.004.01, факс (095) 264-91-87, электронная почта vniro@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО. Автореферат разослан «_»_2005 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета

Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, г. Мурманск

кандидат биологических наук В.М. Борисов Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, г. Москва

кандидат биологических наук

М.А. Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Уход российского флота из отдаленных районов Мирового океана в начале 90-х годов XX в. обусловил возрастание роли Северной Атлантики для экономики отечественной рыбной отрасли. Согласно «Концепции развития рыбного хозяйства Российской Федерации на период до 2020 г.», к числу приоритетных задач рыбохозяйст-венного комплекса относится стимулирование передислокации промыслового флота из исключительной экономической зоны России в районы действия международных конвенций по рыболовству и открытые районы Мирового океана.

Окунь-клювач является важным объектом океанического рыболовства в открытой части Северной Атлантики. Пелагический промысел в море Ирмингера (подрайоны ИКЕС Va, XII, XГVb) ведется с 1982 г., в море Лабрадор (микрорайоны НАФО ГБ, 20Ш) - с 1999 г. (рис. 1). Международное регулирование промысла окуня-клювача осуществляется в рамках Комиссии по рыболовству в Северо-Восточной Атлантике (НЕАФК) с 1996 г.

-60° -50° -40° -30° -20° -10°

Рис. 1. Схема районирования Конвенционных районов НЕАФК и НАФО

Выполненные в 80-е годы XX в. советскими и зарубежными учеными исследования биологии, жизненного цикла, репродуктивного потенциала и миграций пелагического окуня-клювача ограничивались преиму-

щественно акваторией моря Ирмингера до глубин 500 м (Носков и др., 1985; Павлов и др., 1984, 1989; Павлов, 1992; Magnusson, 1983; Herra et al., 1986; Pavlov, 1991). В последующие годы было установлено, что промысловые скопления окуня-клювача распределяются гораздо глубже, вплоть до глубин 1100 м и охватывают часть Конвенционного района НАФО (Шибанов и др., 1998, 2003; Мельников, 1999а, 1999б; Magnusson et al., 1995; Shibanov et al., 1995; Johansen et al., 1997; Report on the Joint..., 1999, 2001, 2003; Melnikov et al., 2001; Melnikov, Bakay, 2002; Saborido-Rey et al., 2004).

Регулирование промысла окуня-клювача в Северной Атлантике НЕАФК осуществляет на основе определения практических единиц (management unit) управления запаса. В пелагиали морей Ирмингера и Лабрадор выделяется одна единица управления запаса. Неопределенность популяци-онного статуса пелагических скоплений окуня-клювача и недостаточная изученность их структуры вызывают серьезные затруднения в Международном совете по исследованию моря (ИКЕС) при разработке рекомендаций по организации рационального рыболовства в районе. Предлагаемые прибрежными государствами меры регулирования промысла, зачастую недостаточно научно обоснованные, не учитывающие популяционной структуры, особенностей жизненного цикла и репродукции окуня-клювача, могут привести к истощению пелагического запаса и подрыву воспроизводительной способности всей популяции.

В связи с этим разработка научно обоснованных мер регулирования промысла окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики является важной научно-хозяйственной проблемой.

Цель и задачи исследований. Основной целью работы является разработка биологических основ регулирования промысла окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

- изучить сезонные особенности распределения скоплений окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики;

- представить общую биологическую характеристику пелагического окуня-клювача;

- обобщить доступные промысловые данные и дать характеристику современному международному пелагического промысла;

- определить популяционный статус пелагических скоплений оку-ня-клювача на основе исследования их структуры и популяционной структуры вида в Северной Атлантике;

- оценить величину запаса и общий допустимый улов пелагического окуня-клювача с учетом его популяционной структуры;

- разработать рекомендации по рациональной эксплуатации запаса окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики в условиях международного регулирования промысла.

Научная новизна. В настоящей работе обобщены результаты многолетних исследований структуры пелагических скоплений и популяцион-ной структуры окуня-клювача в Северной Атлантике, выполненных на основе анализа биологических, паразитологических и биохимических данных, изучения жизненного цикла, функционального значения разных участков ареала, а также особенностей репродукции. Впервые определен по-пуляционный статус пелагических скоплений на всей акватории их распределения по всему диапазону глубин как репродуктивной части североатлантической популяции окуня-клювача. Доказана необоснованность деления окуня на «типы» в пределах его популяции. Установлен механизм формирования промысловых скоплений в пелагиали Северной Атлантики. Впервые проведен анализ схемы современного международного промысла во взаимосвязи с основными этапами годового цикла окуня. В работе выполнена оценка значения оптимальных допустимых объемов изъятия пелагического запаса. На основании полученных результатов разработаны рекомендации по рациональной эксплуатации запаса окуня-клювача в пела-гиали Северной Атлантики в условиях международного регулирования промысла.

Практическая значимость. Материалы и выводы работы используются делегациями РФ на ежегодных сессиях НЕАФК и НАФО, заседаниях Северо-Западной рабочей группы (СЗРГ) ИКЕС, Исследовательских групп ИКЕС при разработке мер регулирования пелагического промысла окуня-клювача. Представленные в работе результаты послужили основой принятого в 2002 г. соглашения между НЕАФК и НАФО в области совместного регулирования пелагического промысла окуня-клювача. Данные по структуре запаса окуня были приняты ИКЕС в качестве базисных при подготовке в 2004 г. рекомендаций для НЕАФК по сохранению текущих мер регулирования пелагического промысла.

Результаты исследований с 1993 г. систематически используются при составлении годового прогноза «Характеристика состояния запасов промысловых объектов в морях Северо-Европейского бассейна и в Северной Атлантике и прогноз возможного вылова», разработке краткосрочных прогнозов ПИНРО по производительности промысла и состоянию запаса окуня-клювача моря Ирмингера.

Апробация работы. Результаты исследований и отдельные положения диссертации докладывались и обсуждались на отчетных сессиях Ученого Совета, сессиях молодых ученых и межлабораторных совещаниях ПИНРО в 1993-2004 гг.; 6-ой и 7-ой Всероссийских конференциях по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1995, 1998); ежегод-

ных конференциях ИКЕС (1994-1999, 2002, 2003); сессиях НЕАФК (Лондон, Великобритания, 2002, 2004); сессиях НАФО (Дартмут, Канада, 1998,

2001, 2002); заседаниях Северо-Западной рабочей группы ИКЕС (2001,

2002, 2003, 2004); Исследовательской группе ИКЕС по идентификации запаса и единиц управления окуня-клювача (Берген, Норвегия, 2004); Рабочей группе НЕАФК по окуню-клювачу моря Ирмингера (Лондон, Великобритания, 2004 г.); симпозиуме НАФО по глубоководным рыбам (Вараде-ро, Куба, 2001); Конференции ФАО по промыслу глубоководных рыб (Ве-лингтон, Новая Зеландия, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работы в отечественных и зарубежных изданиях.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы. Общий объем работы составляет 163 стр., включая 16 таблиц и 69 рисунков. Список литературы включает 299 наименований, в том числе 120 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материалы и методы исследований

В основу работы положены материалы, собранные в ходе 28 научно-исследовательских и 112 научно-поисковых рейсов судов Северного и Западного рыбопромысловых бассейнов, управления «Югрыбпромразведка» в Конвенционных районах НЕАФК и НАФО в 1982-2003 гг.

Объем материала, использованного в диссертационной работе, представлен в таблице.

Объем биологического материала, использованного в диссертации

Вид материала | Количество экземпляров | Годы наблюдений

Массовый промер длины тела 640772 1982-2003

Анализ половой зрелости 59147 1990-2003

Полевой анализ питания 37785 1990-2003

Определение возраста 9314 1990-2003

Генетический анализ 3300 1999-2003

Паразитологический анализ 35532 1995-2003

Сбор биологического материала выполняли из уловов разноглубинных и донных тралов с ячеей 100-130 мм и вставкой в кутке трала с шагом ячеи 8 мм в соответствии с инструкциями, принятыми в ПИНРО. Промеры проводили раздельно по полу. Пол и стадии зрелости половых продуктов определяли по 9-балльной (для самок) и 6-балльной (для самцов) шкале зрелости, степень наполнения желудков - по 5-балльной шкале (Инструк-

ции и наставления, 1980; Инструкции и методические рекомендации..., 2001). Для качественной характеристики питания использовали: средний балл наполнения желудков, процент пустых желудков и частоту встречаемости кормовых организмов (в процентах от количества питавшихся рыб).

Возраст определяли по чешуе, взятой с середины тела ниже боковой линии у конца лучей грудного плавника (Суркова, 1957, 1960, 1962). Просмотр чешуи выполняли под микрофотом 5 ПО-1 при 20-кратном увеличении. Темп роста изучали по наблюденным данным (Брюзгин, 1969).

При исследовании нерестового ареала и размножения окуня-клювача использованы данные ихтиопланктонных съемок (ИПС), выполненных в пелагиали моря Ирмингера в апреле-мае 1982-1995 гг. Сбор материалов осуществляли планктоносборщиком «Бонго». Обработку полученных данных проводили по стандартной методике, принятой в ПИНРО (Инструкции и наставления, 1980; Инструкции и методические рекомендации..., 2001). Границы репродуктивного ареала определяли по распределению только что выметанных предличинок и самок окуня-клювача с половыми железами в VIII и IX стадиях зрелости.

Регистрацию эктопоражений окуня-клювача проводили в соответствии с принятым методом (Бакай, Карасев, 1995).

Материал для генетических исследований собран в 1999-2003 гг. Работы выполняли в соответствии с принятыми методиками (Дущенко, 1986; Johansen et al., 1996,1997).

При выполнении оценки промыслового запаса окуня в ходе тралово-акустических съемок (ТАС) в 1982-1997 г. проводили преимущественно акустические измерения в слое 0-500 м. С 1999 г. применяется комбинированный тралово-акустический метод оценки запаса: акустическая оценка в слое 0-500 м и траловая оценка внутри и ниже звукорассеивающего слоя до глубины 1100 м (Anon., 2003).

Оценка запаса окуня-клювача осуществлена по методу одновидового виртуально-популяционного анализа (VPA) с настройкой по методу расширенного анализа выживаемости (XSA) (Shepherd, 1991), реализованного в пакете VPA лоустофтской лаборатории (Darby, Flatman, 1994).

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

Распределение окуня-клювача в Северной Атлантике охватывает ряд крупных географических регионов, находящихся в различных климатических зонах со специфическими особенностями динамики вод, термических условий и рельефа дна.

Океанический промысел окуня-клювача ведется в пелагиали моря Ирмингера и на смежных участках моря Лабрадор. Море Ирмингера на

юго-западе ограничено морем Лабрадор, на северо-востоке - Гренландским морем, на юго-востоке - зоной конвергенции от юго-западной оконечности Исландии до северо-восточной оконечности Ньюфаундленда (Фейрбридж, 1974). Море Лабрадор ограничено на западе полуостровом Лабрадор и юго-восточным побережьем острова Баффинова Земля, на востоке - Гренландией. Южная граница проходит по линии мыс Фарвель -мыс Сент-Чарльз, северная — по параллели 66° с.ш. в проливе Девиса (Ичие, 1974).

Хребет Рейкьянес имеет относительную высоту до 1500 м и служит барьером, препятствующим глубинному водообмену между западной и восточной частями Северной Атлантики. На западе хребет ограничен котловиной Ирмингера с глубинами от 2400 до 3000 м. Юго-западнее котловины Ирмингера расположена Лабрадорская котловина с максимальной глубиной до 4000 м. В пределах района исследований выделяются участки шельфа Гренландии, Исландии, полуостровов Лабрадор и Баффиновой Земли (Котенев и др., 1973; Гершанович, Муромцев, 1986).

Моря Ирмингера и Лабрадор находятся под влиянием макроцирку-ляционной системы Северной Атлантики, представленной Субполярным циклоническим круговоротом, сформированным Северо-Атлантическим, Ирмингера, Восточно- и Западно-Гренландским, Лабрадорским течениями (Булатов, 1971).

Глава 3. Биологическая характеристика окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики

3.1. Распространение, условия обитания, сезонные особенности распределения скоплений

Окунь-клювач - 8еЪа81ез твШвНа Тгаут. 1951 - широко распространен в бореальных водах северной части Атлантического океана и прилегающих морях Северо-Европейского бассейна. На западе его ареал простирается от Новой Шотландии до Баффиновой Земли и острова Диско у Западной Гренландии, на востоке - от Бискайского залива вдоль европейского побережья, далее на север и северо-восток в Норвежское и Баренцево моря. Вид обычен на Фареро-Исландском пороге, у Исландии и Гренландии (Травин, 1951; Сорокин, 1960; Барсуков, 1968; Нигеаи, Шутепко, 1987).

Скопления пелагического окуня-клювача весной распределяются значительно глубже, чем считалось ранее, и охватывают слой водной толщи в открытой части моря Ирмингера от 250 до 1050 м при температуре 3,7-6,2 °С и солености 34,84-35,08 (ЗЫЪапоу ег а1., 1995; Ме1шкоу ег а1., 2001). Наиболее плотные концентрации рыбы отмечаются на участках обострения фронтальной зоны, в непосредственной близости к центрам

подъема промежуточных вод (Педченко, 2001). Выявлено, что в летний период промысловые концентрации окуня широко распределяются не только на традиционной акватории нагула в открытой части моря Ирмин-гера и районе Восточной Гренландии, но и в море Лабрадор Конвенционного района НАФО. Нагульные скопления формируются в диапазоне глубин от 150 до 1100 м при температуре 2,1-6,4 °С и солености 34,72-35,08 (Шибанов и др., 1996; РеёсИепко Ы а1., 1997; Ме1ткоу Ы а1., 2001). Окунь концентрируется на участках периферии Субполярного циклонического круговорота и в центральной его части при значениях горизонтального градиента температуры от 0,05 до 0,15 °С/милю (Педченко, 2001).

3.2. Размерно-возрастной состав, линейный и весовой рост

В 1990-2003 гг. пелагические скопления окуня-клювача были представлены особями длиной 22-50 см в возрасте от 6 до 24 лет. Основу уловов составляют самцы длиной 32-39 см и самки длиной 33-40 см в возрасте 12-17 лет. Выявленные межгодовые вариации размерного и возрастного состава окуня-клювача обусловлены колебаниями численности поколений, различиями в обследованных участках акватории и глубинах облова скоплений.

Максимальные абсолютные и относительные линейные приросты наблюдаются у молодых, неполовозрелых особей, составляя соответственно 1,7-2,1 см и 6,2-9,4 % в год. По мере созревания окуня-клювача в возрасте 10-19 лет происходит постепенное замедление темпа линейного роста: абсолютные и относительные приросты уменьшаются до 1,2-1,7 см и 3,0-4,6 %. Начиная с возраста 21 год, абсолютные приросты снижаются до 0,5-1,0 см, относительные - до 1,0-2,2 %.

В первые годы жизни рост массы тела у окуня-клювача сравнительно невелик. Минимальные абсолютные весовые приросты отмечаются у неполовозрелой рыбы, составляя 37-47 г. Затем абсолютные весовые приросты увеличиваются, достигая максимума в возрасте 16-19 лет и составляя 82-118 г. С 20 лет у рыб происходит снижение абсолютных приростов. Относительные весовые приросты максимальны, наоборот, у молодых особей, составляя 16,7-27,9 %. После созревания основной массы рыб относительные приросты уменьшаются до 10,0-15,3 %, а начиная с возраста 21 год-до 3,1-5,6%.

3.3. Темп полового созревания, соотношение полов

Пополнение нерестового запаса окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера происходит в возрасте от 7 до 18 лет при длине от 26 до 40 см. Половозрелые самцы впервые встречаются в возрасте 7 лет при длине 26 см, самки - в возрасте 8 лет при длине 27 см. Все самцы созревают в возрасте 18 лет при длине 39 см, самки - в возрасте 19 лет при длине 41 см.

С учетом растянутости периода полового созревания окуня-клювача рациональный промысел должен базироваться на рыбе в возрасте старше 11 лет и длиной более 33 см. При таком возрасте и таком размере 50 % рыб являются половозрелыми.

У молоди окуня в возрасте 6-8 лет, пополняющей скопления пела-гиали моря Ирмингера, соотношение полов близко 1:1. К возрасту 13 лет доля самцов достигает 65,2 %. Соотношение полов выравнивается только в возрасте 19 лет. Среди рыб старше 20 лет преобладают самки, доля которых с возрастом увеличивается. Возрастные классы старше 23 лет представлены исключительно самками.

Сохраняется выявленная еще в конце 80-х годов тенденция уменьшения доли самок в уловах с 75 % в первые годы промысла до 40 % в настоящее время. Возможной причиной этого является влияние промысла.

3.4. Репродуктивный цикл, размножение

Окунь-клювач относится к живородящим рыбам и имеет внутреннее оплодотворение. Основными этапами репродуктивного цикла окуня-клювача являются: созревание, спаривание, оплодотворение, эмбриогенез и вымет предличинок. С репродуктивным циклом тесно связан годовой жизненный цикл половозрелого окуня, состоящий из зимовки (декабрь-март), вымета личинок (апрель-май), нагула (июнь-середина августа), спаривания (конец августа-ноябрь).

По результатам ИПС 1982-1995 гг. установлено, что личинки окуня-клювача распределяются в пелагиали открытой части моря Ирмингера и в 200-мильной экономической зоне Исландии на обширной акватории между 52-65° с.ш., 20-42° з.д. Зона репродукции располагается над хребтом Рейкьянес между 54-64° с.ш., 26-40° з.д. Результаты собственных исследований и анализа литературных данных свидетельствуют о существовании единой зоны репродукции окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера над хребтом Рейкьянес. Вымет предличинок окуня начинается в апреле на юго-западе моря Ирмингера в диапазоне глубин 250-1050 м. Пик вымета приходится на конец апреля-начало мая. Заканчивается вымет в начале июня на северо-востоке моря вблизи склонов Исландии. После вымета основные скопления личинок концентрируются в верхнем 50-метровом слое моря (Павлов, Шибанов, 1991; Shibanov, Melnikov, 1994; Magnusson and Magnus-son, 1995; Pedchenko et al., 1995; Shibanov et al., 1995; Magnusson and Jo-hannesson, 1997; Melnikov et al., 2001).

Дрейф личинок и мальков из репродуктивной зоны по направлению к склонам Гренландии и Канады обусловлен макромасштабной циркуляцией водных масс в этом районе Северной Атлантики. Выметанные личинки дрейфуют в вихревых потоках течения Ирмингера в направлении к склону Восточной Гренландии. В сентябре мальки образуют плотные кон-

центрации на склонах Восточной Гренландии на глубинах до 400 м. Часть мальков продолжает дрейф в южном направлении и к сентябрю-октябрю достигает Западной Гренландии. В октябре-ноябре пассивная миграция молоди длиной 5-11 см проходит в струях Западно-Гренландского течения в северном направлении. Наличие окуня-клювача в районах Баффиновой Земли и Северного Лабрадора обусловлено переносом части молоди из района Западной Гренландии (Светлов, 1967; Захаров, Чехова, 1972; Лит-виненко, 1985; Templeman, 1961; Zakharov, 1966; Pedersen, Kanneworff, 1992; Ratz, Stransky, 1999).

3.5. Питание

В питании окуня-клювача преобладают представители планктонных беспозвоночных и рыбы мезопелагического комплекса, что позволяет отнести его к факультативным хищникам-ихтиофагам четвертого экологического уровня.

Взрослые особи обладают высокой пластичностью питания. Среди зоопланктона в питании окуня доминируют амфиподы, копеподы, эвфау-зииды, креветка, молодь кальмара Из рыбных объектов в питании встречаются миктофовые, гоностомовые, нитехвостые угри, батилаги, хаулиоды и собственная молодь (Bakay, Melnikov, 2002).

Состав пищи окуня-клювача изменяется по сезонам. Весной он питается копеподами, эвфаузиидами, креветками и рыбными объектами. В период нагула в питании преобладают амфиподы, копеподы, молодь кальмара и рыба, а частота встречаемости эвфаузиид и креветки уменьшается в 46 раз. В осенний период в питании окуня-клювача постепенно снижается значение зоопланктона и возрастает роль молоди головоногих моллюсков, а также мезопелагических рыб.

Молодь окуня-клювача питается амфиподами, копеподами и эвфау-зиидами, распределяющимися в верхних слоях пелагиали. В питании особей старшего возраста доминируют мезопелагические рыбы, креветки и головоногие моллюски, обитающие на большой глубине. Вертикальная зональность распределения кормовых организмов и избирательность в питании окуня обусловливают перераспределение по вертикали его разных размерно-возрастных групп (Melnikov, Bakay, 2002).

Глава 4. Популяционная структура окуня-клювача в Северной Атлантике

4.1. Ареал, популяционная структура и онтогенетические миграции

Несмотря на масштабные исследования внутривидовой структуры окуня-клювача в Северной Атлантике, выполненные в 60-80-х годах прошлого столетия, среди российских и зарубежных ученых нет единого мнения о популяционной структуре вида (Алексеев, 1985, 2002; Барсуков,

1972; Литвиненко, 1974, 1985; Павлов, 1992; Bainbridge, Cooper, 1971; Ni, Sandeman, 1984). Всех исследователей популяционной структуры окуня-клювача можно разделить на две основные группы: сторонников существования единой североатлантической популяции и приверженцев множественности локальных группировок, разобщенных на популяционном уровне.

В настоящее время при обсуждении популяционной структуры оку-ня-клювача в море Ирмингера Международный совет по исследованию моря (ИКЕС) выделяет три типа окуня-клювача: «океанический», обитающий в пелагиали на глубинах до 500 м; «пелагический глубоководный», распределяющийся в пелагиали на глубинах более 500 м; «глубоководный», населяющий участки шельфа и склона Исландии (рис.2). При этом возможная взаимосвязь между выделенными в ИКЕС типами до конца не выяснена. В НЕАФК при разработке мер регулирования пелагического промысла в море Ирмингера исходят из существования одной единицы управления окуня-клювача, включающей в себя «океанический» и «пелагический глубоководный» типы. Отсутствие четкого определения понятия «тип» позволяет исследователям трактовать его как «компонент запаса», «запас» и «единица управления». В 90-е годы развернулась дискуссия вокруг выдвинутого исландскими исследователями предположения о том, что два «типа» окуня в пелагиали являются различными запасами (Mag-nusson et al., 1995). По их мнению, эти два типа пелагического окуня могут быть разделены по размерно-возрастному составу, темпу созревания, биохимическим показателям и степени заражения копеподой Sphyrion lumpi.

Глубина, м

Рис. 2. Обсуждаемая в ИКЕС схема популяционной структуры и возможная связь между типами окуня-клювача в море Ирмингера

Исследования популяционной структуры окуня-клювача в Северной Атлантике выполнены нами на основе рассмотрения всех этапов жизненного цикла, функционального значения разных участков ареала, изучения биологических показателей, особенностей репродукции и онтогенетических миграций.

Полученные результаты свидетельствуют о существовании единой популяции окуня-клювача - автор называет ее североатлантической - онтогенетические группировки которой населяют районы склонов Исландии, Гренландии, Канады, а также океаническую пелагиаль морей Ирмингера и Лабрадор. Аналогичные взгляды высказывали ранее Ф.Е. Алексеев (1984, 1996, 2002) и А.И. Павлов (1992). Ареал этой популяции онтогенетически и географически подразделен на функциональные области - репродуктивную, нагульную и выростную. Области репродукции и нагула находятся в океанической пелагиали морей Ирмингера и Лабрадор и населены главным образом половозрелыми особями. Центр репродукции находится над хребтом Рейкьянес, где в апреле-мае проходит массовый вымет личинок. По периферии популяционного ареала на склонах Гренландии и Канады в выростной области распределяются неполовозрелые и созревающие особи. Факторами, интегрирующими различные онтогенетические группировки окуня-клювача Северной Атлантики в единую популяцию, являются вынос личинок и мальков за пределы единого репродуктивного ареала и возвратная миграция созревающих и половозрелых рыб на нерестилища. Существующая система течений выносит личинок и мальков окуня из зоны репродукции в районы островных склонов Гренландии, а затем Баффиновой Земли и Лабрадора, способствуя формированию единого популяционного ареала. Возвратная миграция рыб на нерестилища способствует обмену генофондом и интеграции группировок окуня-клювача, населяющего разные участки ареала. Схема функциональной структуры популяционного ареала и онтогенетических миграций окуня-клювача в Северной Атлантике представлена на рис. 3.

Результаты анализа размерно-возрастной структуры и темпа полового созревания рыб из разных участков популяционного ареала позволяет автору не согласиться с утверждением А.И. Павлова (1992) о том, что «океанический» тип окуня представляет собой старшевозрастную часть популяции, а «глубоководный» тип - младшую и средневозрастную части популяции. Как на склонах Канады, Гренландии, Исландии, так и в океанической пелагиали в той или иной мере представлены все размерно-возрастные группировки окуня. Основные различия между окунем со склона и пелагиали заключаются в физиологическом состоянии (степень зрелости половых продуктов) особей. Быстросозревающие особи по достижении половой зрелости первыми покидают склоны Канады и Гренландии и выходят в океаническую пелагиаль, где проводят оставшуюся часть

жизни. Часть созревающих рыб со склонов Восточной Гренландии мигрирует на склоны Исландии и далее в восточном направлении на банку Ро-зенгартен, где ведет придонный образ жизни. Только весной для вымета предличинок донный окунь со склона Исландии на короткое время выходит в океаническую пелагиаль. Другая часть созревающих рыб мигрирует со склонов Баффиновой Земли и Лабрадора на склоны Ньюфаундленда, где также ведет придонный образ жизни.

Рис. 3. Схема функциональной структуры ареала и онтогенетических миграций

окуня-клювача в Северной Атлантике: 1 - направление пассивной миграции личинок и мальков; 2 - направление миграции неполовозрелых особей;

3 - направление возвратной миграции созревающих и половозрелых особей;

4 - зона репродукции; 5 - район нагула; 6 - выростной район

Особей со склонов Канады, Гренландии, Исландии и пелагиали морей Ирмингера и Лабрадор необходимо рассматривать как экологические и онтогенетические группировки единой популяции окуня-клювача, приспособленные к различным условиям обитания.

4.2. Структура и популяционный статус пелагических скоплений

Пространственная и вертикальная структура пелагических скоплений. Скопления окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики характеризуются пространственной и вертикальной изменчивостью размерно-возрастного состава. Окунь младших размерно-возрастных групп распре-

454—-1-,-,-1-1-1-г-

-70® -65° -60» -55° -50е -45° -40° -35° -30° -25°

-20° -15"

■-►.2 -► -3

4 ч\\\ -5 Н -6

деляется в основном в пелагиали над склонами Гренландии. С удалением от склонов средние размеры рыб увеличиваются. Наиболее крупные особи распределяются над океаническими глубинами на северо-востоке моря Ирмингера (Melnikov, Bakay, 2002).

В районе хребта Рейкьянес отчетливо прослеживается увеличение средних размеров рыб с глубиной. Такой характер распределения по вертикали обусловлен избирательностью питания окуня различных размерных групп и вертикальной зональностью распределения кормовых организмов мезопелагического комплекса (Мельников 1999а, 1999б; Melnikov, 1998; Bakay, Melnikov, 2002). Ежесуточные вертикальные миграции окуня вслед за пищевыми объектами способствуют интеграции всех размерно-возрастных групп окуня.

В целом по всей акватории доминируют самцы, только на северо-востоке моря Ирмингера незначительно преобладают самки окуня-клювача. В зависимости от района и сезона исследований доля половозрелых рыб колеблется в пределах 88-94 %.

В слоях 0-500 и 500-1000 м темпы линейного и весового роста, абсолютные и относительные приросты окуня-клювача одинаковы (рис.4, 5). Обнаружено значительное сходство в темпе полового созревания окуня по размерам и возрасту из различных глубин его обитания. Пополнение нерестовой части запаса в пелагиали происходит при одинаковых размерах и возрасте рыб.

0 I I I I I I I i............ О lililí.....lili.....

7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25

Возраст, лет Возраст, лет

Рис. 4. Линейный рост самцов (а) и самок (6) окуня-клювача в слоях 0-500 м (1), 500-1000 м (2) в пелагиали Северной Атлантики в 1993-2003 гг.

— 1 п-575 —— 1 п-410

7 9 И 13 15 17 19 21 23 25 7 9 И 13 15 17 19 21 23 25

Возраст, лет Возраст, лет

Рис. 5. Весовой рост самцов (а) и самок (б) окуня-клювача в слоях 0-500 м (1), 500-1000 м (2) в пелагиали Северной Атлантики в 1993-2003 гг.

Паразитологические исследования структуры пелагических скоплений. У окуня-клювача установлены высокая мера сходства состава парази-тофауны и одинаковый уровень инвазии паразитами большинства видов с различных участков пелагиали. Наряду с этим анализ особенностей поражения рыб копеподой Sphyrion lumpi на всей акватории распределения скоплений не выявил обособленных группировок окуня-клювача (Bakay, 1988; Melnikov, Bakay, 2002; Bakay, 2004). Многолетний мониторинг свидетельствуют об относительно стабильной межгодовой степени инвазии окуня. Уровень и особенности заражения окуня копеподой X lumpi одинаковы в слоях 0-500 и 500-1000 м (Bakay, Melnikov, 2002).

Генетические исследования структуры пелагических скоплений. Анализ белковых ферментных систем окуня-клювача не выявил достоверных различий в частотах аллелей различных белковых систем в слоях 0-500 и 500-1000 м (Новиков и др., 2003). Установлена зависимость между частотой аллелей полиморфной системы МЕР-2 и возрастом: в то время как частота аллелей «100» увеличивается, частота аллелей «60» уменьшается (Novikov, Stгoganov, 2004). Это определяет разницу в частоте аллелей у рыб, пойманных на разной глубине. Однако механизм возникновения изменений в частоте аллелей по мере роста окуня-клювача не нашел удовлетворительного объяснения. Возможно, изменение в частоте аллелей является результатом отбора по ряду биологических и экологических параметров. Оценка генетического разнообразия характеризует выборки окуня-клювача из слоев 0-500 и 500-1000 м как генетически однородные.

Популяиионный статус пелагических скоплений. Пелагические скопления окуня-клювача являются единой нерестовой частью североатлантической популяции окуня и представлены половозрелыми особями, мигрировавшими в процессе созревания со склонов Гренландии и Канады в океаническую пелагиаль. Обратно на склон в массовом количестве пелагический окунь-клювач не возвращается. Не исключается возможность миграций части особей на отдельных этапах годового цикла на склоны Восточной Гренландии и Исландии. Данные биологических, паразитологиче-ских и генетических исследований структуры пелагических скоплений в пелагиали морей Ирмингера и Лабрадор по всей глубине их распределения свидетельствуют об отсутствии устойчиво обособленных размерно-возрастных группировок окуня-клювача. Так называемые «океанический» и «пелагический глубоководный» типы являются различными размерно-возрастными группировками окуня-клювача. Пространственная и вертикальная изменчивость отдельных биологических параметров окуня-клювача в пелагических скоплениях обусловлена особенностями биологии и экологии вида, годового и жизненного циклов, наличием возвратных и сезонных миграций.

Глава 5. Промысел

5.1. История промысла в Северо-Восточной Атлантике

Возможность ведения эффективного промысла окуня-клювача в пе-лагиали Северной Атлантики впервые была обоснована советскими учеными в 60-е годы прошлого столетия (Травин, 1960; Рихтер, 1961; Захаров, 1963). Пелагический промысел в море Ирмингера ведется с 1982 г., когда поисковыми судами СССР были обнаружены плотные скопления окуня-клювача. Международный вылов окуня в пелагиали Северной Атлантики за весь период промысла превысил 2 млн т, из которых вылов России составил около 0,83 млн т, или 39 % от общего мирового вылова (рис.6).

200

I. 150 i

i 100 е ч 3

» 50 0

Гол

к- 2

Рис. 6. Отечественный (1) и международный (2) вылов окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики в 1982-2003 гг.

Выделено три основные этапа в истории российского промысла оку-ня-клювача в пелагиали Северной Атлантики. На первом этапе (19821988 гг.) отечественный промысел велся преимущественно в подрайоне XIVb на глубинах менее 500 м. Промысловый сезон начинался в апреле, когда самки окуня создавали плотные нерестовые концентрации над склонами хребта Рейкьянес на глубинах 300-500 м. Летом облов нагульных скоплений окуня проходил на глубинах 70-350 м. Промысловый сезон длился 4,0-4,5 мес. и заканчивался в августе. На втором этапе (19891993 гг.) произошло расширение районов промысла за счет промысловых участков в подрайоне XII. Продолжительность промыслового сезона составляла, как и на первом этапе, 4,0-4,5 мес. С 1994 г. российский добывающий флот приступил к облову скоплений окуня на глубинах более 500 м, что дает основание выделить третий этап (1994 г. - по настоящее время) в истории отечественного промысла.

5.2. Характеристика современного пелагического промысла

Современная схема международного промысла пелагического окуня-клювача в Северной Атлантикне сложилась с 1999 г. В промысле окуня

одновременно участвуют до 70 траулеров, принадлежащих к 15 государствам. Ежегодный вылов всеми странами варьирует в пределах 110150 тыс.т. Наиболее активными участниками промысла являются Россия, Исландия, Германия, Испания, Норвегия, Фарерские острова, Литва.

Международный промысел окуня-клювача начинается в первой декаде апреля в подрайоне XIVb на участках к северу от 61° с.ш. и до 32° з.д. по обе стороны границы 200-мильной экономической зоны Исландии на глубинах свыше 600 м. В мае-июне облов скоплений окуня ведется практически на тех же промысловых участках с незначительным их расширением. В июле-августе промысловый флот смещается в XII подрайон к югу от 60° с.ш. и далее в микрорайоны 1F, 2GHJ НАФО, где скопления окуня распределяются на глубинах менее 500 м. Промысловый период длится 7 месяцев и заканчивается в конце октября. С ноября по март промысел окуня в пелагиали не ведется (Anon., 2002, 2003).

5.3. Международное регулирование пелагического промысла

До 1996 г. в открытой части моря Ирмингера велся нерегулируемый промысел окуня-клювача. В 1993-1995 гг. в рамках ИКЕС и НЕАФК была проведена серия Рабочих групп, специальных встреч и сессий, что позволило НЕАФК ввести в 1996 г. режим международного регулирования пелагического промысла окуня в море Ирмингера (подрайоны ИКЕС Va, XII, XlVb). В качестве основной меры регулирования применяется общий допустимый улов (ОДУ). Промысел окуня ведется пелагическими тралами с размером ячеи не менее 100 мм. Ежегодно весной на СЗРГ ИКЕС выполняется оценка величины и состояния запаса пелагического окуня, основанная на результатах международных ТАС и статистике промысла. По итогам работы СЗРГ Консультативный комитет ИКЕС по управлению рыболовством (АКФМ) готовит научные рекомендации по возможному уровню эксплуатации запаса. С учетом этих рекомендаций НЕАФК принимает решение по установлению ОДУ на следующий год и его делению на национальные квоты.

Наиболее высокая доля ОДУ приходится на прибрежные государства- Исландию (28,7 %) и Данию (25,7 %). Вместе с тем доля России (25,7 %) сопоставима с долями этих стран, что свидетельствует о признании мировым сообществом роли и приоритета СССР/России в открытии и исследовании запаса пелагического окуня-клювача, его промышленном освоении.

В первые годы регулирование пелагического промысла распространялось только на Конвенционный район НЕАФК. Увеличение с 2000 г. масштабов промысла в Конвенционном районе НАФО привело к противоречиям между этими двумя международными рыболовными организациями, возникшим из-за неясности статуса запаса окуня-клювача в пелагиали

моря Лабрадор. В НАФО предлагалось выделить окуня моря Лабрадор в самостоятельный запас с регулированием промысла по правилам, принятым в этой организации. Точка зрения НЕАФК основывалась на общности запаса окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики и целесообразности сохранения управления единым запасом под эгидой НЕАФК.

При выработке российских предложений нами были исследованы структура и механизм формирования скоплений окуня в пелагиали моря Лабрадор. Установлено, что окунь из этого района по биологическим характеристикам не отличается от пелагического окуня моря Ирмингера и является составной частью единого пелагического запаса. Доказано, что формирование промысловых концентраций в Конвенционном районе НА-ФО имеет нерегулярный характер и происходит за счет перераспределения скоплений окуня с традиционной акватории нагула в море Ирмингера. Одной из причин смещения нагульных скоплений окуня в Конвенционный район НАФО является усиление адвекции атлантических вод течением Ирмингера и повышение температуры воды поверхностного слоя моря, отмечаемое с середины 90-х годов прошлого столетия (Melmk:ov et я1., 2001).

При разработке предложений по управлению пелагическим запасом окуня в Конвенционном районе НАФО нами были учтены региональные особенности регулирования промысла в Северной Атлантике (Melmk:ov et al., 2001; Melnikov, Bakay, 2002; Vaskov й в!, 2002).

Обоснованность российской позиции послужила основой соглашения между НЕАФК и НАФО. Впервые в мировой практике двумя региональными рыболовными организациями были разработаны и согласованы такие меры совместного управления запасом, которые позволили учесть интересы всех участников. На основе принятых согласованных мер регулирования был сохранен принцип утверждения единого ОДУ, который устанавливает НЕАФК.

При назначении мер регулировании пелагического промысла НЕАФК исходит из единства запаса окуня-клювача в пелагиали морей Ир-мингера и Лабрадор. Прибрежные государства, в первую очередь Исландия, настаивают на существовании трех раздельных запасов: два запаса в океанической пелагиали, один запас на склоне Исландии и, соответственно, на необходимости раздельного регулирования предполагаемых запасов. На основании результатов многолетних исследований ученых ПИНРО, Россия исходит из позиции существования единого пелагического запаса окуня-клювача.

Однако в 2004 г. Исследовательская группа ИКЕС по идентификации запаса и единицам управления окуня (SGSIMUR) под давлением прибрежных государств приняла рекомендации по введению трех практических единиц управления запасами окуня-клювача: две единицы управления в

пелагиали и одна единица управления на склоне Исландии. По нашему мнению, рекомендации SGSIMUR по выделению двух единиц управления в пелагиали моря Ирмингера направлены на разделение единого ОДУ пелагического окуня-клювача по двум промысловым участкам.

Наличие в последние годы двух промысловых участков на северо-востоке и юго-западе в пелагиали не является доказательством существования двух отдельных популяций/запасов окуня. Анализ промысловых данных свидетельствует о тесной связи между сезонным распределением промыслового флота, изменением промысловых показателей по месяцам и глубинам и основными этапами годового цикла окуня-клювача. Перемещение флота в генеральном юго-западном направлении в течение промыслового сезона обусловлено перераспределением скоплений окуня в ходе сезонных миграций в пределах единого ареала. Предложение выделить обособленные промысловые участки с раздельным по районам и сезонам ОДУ, основанное только на факте сезонного перемещения флота, биологически необоснованно и нецелесообразно (Shibanov, Melnikov, 2004).

Результаты исследований структуры пелагических скоплений и по-пуляционной структуры вида в Северной Атлантике показывают единство запаса окуня-клювача в океанической пелагиали и необходимость сохранения единого ОДУ как меры регулирования пелагического промысла.

Глава 6. Состояние пелагического запаса и рекомендации по его эксплуатации

В 1982-1995 гг. промысловый запас окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера ежегодно оценивался российскими исследователями с применением двух инструментальных методов - ИПС и ТАС. Оценка запаса одним российским судном была существенно затруднена ввиду сложности быстрого покрытия всей обширной акватории распределения рыбы. Начиная с 1996 г. Россия, Исландия, Германия и Норвегия раз в 2-3 года проводят совместные международные ТАС, которые охватывают Конвенционные районы НЕАФК и НАФО.

Промысловый запас окуня-клювача,по данным ТАС, за период 19822003 гг. колебался от 0,4 до 2,6 млн т. До 1996 г. выполнялась акустическая оценка запаса преимущественно в слое 0-500 м до верхней границы плотного звукорассеивающего слоя (ЗРС). Результаты акустической оценки показывают резкое снижение запаса окуня с 2,6 млн т в 1993 г. до 0,09 млн т в 2003 г. По нашему мнению, уменьшение запаса окуня в слое 0-500 м произошло за счет перераспределения значительной части рыб на большие глубины, недоступные для акустической оценки. Одной из причин этому послужило усиление адвекции атлантических вод течением Ирмингера и повышение температуры верхнего слоя моря в период с 1995 г. по настоя-

щее время (Шибанов и др., 2003; Melnikov et al., 2001; Report on the Joint..., 1996,1999,2001).

Для повышения достоверности оценки запаса в ходе международных ТАС 1999-2001 гг. были предприняты попытки оценить запас окуня внутри и ниже ЗРС с применением тралового метода. Оцененная этим методом биомасса колебалась в пределах 0,5-1,1 млн т. Однако низкая корреляция между траловыми уловами и акустическими значениями заставляет относиться к полученным результатам с большой осторожностью и требует дальнейшего совершенствования методики.

Показатели производительности промысла окуня-клювача в море Ирмингера для всех промысловых участков остаются стабильными с 1995 г. Анализ стандартизованного вылова на усилие на пелагическом промысле в 1995-2003 гг., полученного с использованием модели GLM, показывает увеличение показателей производительности в 2002, 2003 гг. на севере района и стабильность этих показателей на юго-западе.

Промысловый запас окуня-клювача, рассчитанный методом ВПА на основе биолого-промысловой статистики, на начало 2006 г. оценивается в 1,47 млн т.

Анализ результатов инструментальных съемок, показателей производительности промысла и расчетов методом ВПА позволяет оценить состояние пелагического запаса окуня-клювача как относительно стабильное.

Рекомендации порациональнойэксплуатации запаса окуня-клювача

Разработанные автором рекомендации по рациональной эксплуатации запаса окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики выполнены на основе определения популяционного статуса и исследования структуры пелагических скоплений, анализа биологических данных, статистики отечественного и международного промысла, результатов оценки запаса инструментальными и математическими методами.

1) При разработке мер регулирования промысла окуня-клювача в пела-гиали Северной Атлантики необходимо исходить из единства его запаса.

2) Для рациональной эксплуатации пелагического запаса необходимо сохранение единого ОДУ без разделения его по участкам, глубинам и сезонам промысла.

3) Сохранение интенсивности промысла в 2005-2010 гг. на уровне вылова в 2005 г. в объеме 120 тыс.т (F2005"0,151) обеспечит стабильность промысловой и нерестовой частей запаса.

4) С учетом темпов весового роста и полового созревания рациональная эксплуатация запаса должна осуществляться при изъятии рыбы длиной более 33 см в возрасте старше 11 лет.

5) Требуется совершенствование инструментальных и математических методов оценки запаса и определения ОДУ.

6) Необходимо наладить систему контроля реализации установленного НЕАФК ОДУ в целях предотвращения нелегального промысла.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Существует единая североатлантическая популяция окуня-клювача, онтогенетические группировки которой населяют районы континентальных склонов Канады, Гренландии, Исландии, а также океаническую пелагиаль морей Ирмингера и Лабрадор. Ареал популяции онтогенетически и географически подразделен на две функциональные области -репродуктивную и выростную. Область репродукции находится в океанической пелагиали морей Ирмингера и Лабрадор и населена половозрелыми особями. Центр репродукции находится над хребтом Рейкьянес. В выростной области распределяются неполовозрелые и созревающие рыбы. Связь между функциональными областями ареала осуществляется за счет продолжительной возвратной миграции части созревающих и зрелых особей из выростной в репродуктивную область. Возвратная миграция на нерестилища определяется в первую очередь физиологическим состоянием особей - степенью зрелости половых продуктов.

2. Пелагические скопления окуня-клювача являются нерестовой частью его североатлантической популяции. Пространственная и вертикальная изменчивость отдельных биологических параметров рыб в пелагических скоплениях обусловлена особенностями их биологии и экологии годового и жизненного циклов, наличием возвратных и сезонных миграций.

3. Применяемое в настоящее время в ИКЕС для выработки управленческих решений деление окуня-клювача на «типы» в пределах нерестовой части североатлантической популяции биологически необоснованно. «Океанический» и «пелагический глубоководный» типы являются различными размерно-возрастными группировками, принадлежащими к единому пелагическому запасу окуня-клювача.

4. Весной скопления окуня-клювача распределяются значительно глубже, чем считалось ранее, и охватывают слой водной толщи от 250 до 1050 м. В летний период промысловые концентрации окуня широко распределяются не только на традиционной акватории нагула в открытой части моря Ирмингера и районе Восточной Гренландии, но и в море Лабрадор Конвенционного района НАФО в диапазоне глубин 150-1100 м.

5. Пелагические скопления окуня-клювача представлены особями длиной 22-50 см в возрасте от 6 до 24 лет. Основу уловов составляют самцы длиной 32-39 см и самки длиной 33-40 см в возрасте 12-17 лет.

Окуню-клювачу присущи следующие закономерности роста: максимальные абсолютные и относительные линейные приросты отмечаются у молодых, неполовозрелых особей; относительные весовые приросты максимальны у молодых особей; максимальные абсолютные весовые приросты отмечается у особей старшего возраста. Пополнение нерестового запаса происходит рыбами в возрасте 7-18 лет при длине 26-40 см.

Сохраняется выявленная ранее тенденция уменьшения доли самок в уловах с 75 % в первые годы промысла до 40 % в настоящее время.

Окунь-клювач относится к факультативным хищникам-ихтиофагам четвертого экологического уровня. Молодь питается амфиподами, копепо-дами и эвфаузиидами, распределяющимися в верхних слоях пелагиали. В питании крупных особей доминируют мезопелагические рыбы, креветки и головоногие моллюски, обитающие на большой глубине. Вертикальная зональность распределения кормовых организмов и избирательность в питании окуня обусловливают перераспределение разных его размерно-возрастных групп по вертикали.

6. Вымет предличинок окуня-клювача начинается в апреле на юго-западе моря Ирмингера над склонами хребта Рейкьянес в диапазоне глубин 250-1050 м. Пик вымета приходится на конец апреля-начало мая. Заканчивается вымет в начале июня на северо-востоке моря вблизи склонов Исландии. Основные скопления выметанных личинок концентрируются в верхнем 50-метровом слое моря. Система течений способствует выносу личинок и мальков из зоны репродукции в районы склонов Гренландии, Баффиновой Земли и Лабрадора. Широкий разнос личинок из зоны репродукции способствует обмену генофондом и интеграции группировок окуня, населяющего разные участки популяционного ареала.

7. Пелагический промысел окуня-клювача в море Ирмингера Конвенционного района НЕАФК ведется с 1982 г., в море Лабрадор Конвенционного района НАФО - с 1999 г. Международный вылов окуня-клювача за весь период промысла превысил 2 млн т, из которых вылов России составил около 0,83 млн т.

Современная схема международного пелагического промысла окуня-клювача сложилась с 1999 г. Ежегодный вылов окуня варьирует в пределах 110-150 тыс.т. В апреле-июне промысел ведется на северо-востоке моря Ирмингера на глубинах более 600 м, в июле-октябре - на юго-западе моря Ирмингера и смежных участках моря Лабрадор. Распределение флота, изменение промысловых показателей по районам, сезонам и глубинам обусловлены основными этапами годового цикла окуня-клювача.

Формирование промысловых концентраций окуня-клювача в пела-гиали моря Лабрадор Конвенционного района НАФО происходит за счет перераспределения скоплений с традиционной акватории нагула в море Ирмингера. Одной из причин смещения нагульных скоплений окуня в

Конвенционный район НАФО является усиление адвекции теплых атлантических вод течением Ирмингера и повышение температуры воды поверхностного слоя моря, отмечаемое с середины 90-х годов прошлого столетия.

8. Результаты исследований структуры пелагических скоплений и популяционной структуры вида в Северной Атлантике показывают единство запаса окуня-клювача в океанической пелагиали и необходимость сохранения единого ОДУ как меры регулирования пелагического промысла.

9. Запас окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики в 19822003 гг., по итогам ТАС, колебался от 0,4 до 2,6 млн т. Несовершенство инструментальных методов и широкое распространение скоплений по акватории и глубинам не позволяют дать достоверной оценки величины и состояния его запаса. Показатели производительности промысла остаются стабильными с 1995 г. Промысловый запас окуня-клювача, рассчитанный методом ВПА, на начало 2006 г. оценивается в 1,47 млн т.

Результаты инструментальных съемок, показатели производительности промысла, расчеты методом ВПА позволяют оценить состояние запаса окуня-клювача как относительно стабильное.

При сохранении интенсивности промысла в 2006-2010 гг. на уровне 2005 г. (F2005=0, 15 1) запас окуня-клювача стабилизируется на уровне 1,381,42 млн т, при этом ОДУ составит 146-157 тыс.т.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бакай Ю.И. Шибанов В.Н., Мельников СП. Результаты исследований окуня-клювача моря Ирмнгера в 1992 г.//Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1993. -С. 154-162.

2. Shibanov V.N., Bakay Yu.I., Ermolchev V.A., Ermolchev M.V., Mel-nikov S.P. and Pedchenko A.P. Results ofthe Russian trawl-acoustic survey for Sebastes mentella of the Irminger Sea in 1993//ICES C.M. 1994/G:34. - 17 pp.

3. Shibanov V.N., Melnikov S.P. Status of the commercial stock of red-fish (S. mentella Travin, oceanic type) in the Irminger Sea in 1993 as evaluated by Russian ichthyoplancton survey//ICES CM. 1994/G:33. -19 pp.

4. Шибанов В.Н., Бакай Ю.И., Ермольчев В.А., Ермольчев М.В., Мельников С.П., Педченко АЛ. Результаты инструментальных съемок окуня-клювача моря Ирмингера в 1993 г.//Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1993 г. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. - С.159-180.

5. Shibanov V.N., Pedchenko A.P, Melnikov S.P. Peculiarities of formation of oceanic Sebastes mentella spawning in the Irminger Sea//ICES CM. 1995/G:23.-16pp.

6. Шибанов В.Н., Педченко А.П., Мельников С.П. Руднева Г.Б. Состояние запаса и условия промысла окуня-клювача моря Ирмингера в 1995 г.//6-я Всесоюз. конф. по проблемам промыслового прогнозирования: Тез. докл. - Мурманск, 1995. - С. 171-172.

7. Shibanov V.N., Melnikov S.P., Pedchenko A.P. Dynamic of commercial stock of deepwater redfish from the Irminger Sea 1989-1995 by the results of Russian summer trawl-acoustic surveys//ICES C.M. 1996/G:46. - 14 pp.

8. Shibanov V.N., Pedchenko A.P, Melnikov S.P., Mamylov V.S., Polish-chuk M.I. Assesment and Distribution of the Oceanic-type Redfish, Sebastes mentella, in the Irminger Sea in 1995//ICES CM. 1996/G:44. - 21 pp.

9. Magnusson J., Magnusson J.V., Sigurdsson Т., Reynisson P., Hammer C, Bethke E., Pedchenko A., Gavrilov E., Melnikov S., Antsiferov M., Kiseleva V. Report on the Joint Icelandic/German/Russian Acoustic Survey on Oceanic Redfish in the Irminger Sea and Adjacent Waters in June/July 1996//ICES CM. 1996/G:8 Ref.H.-27 pp.

10. Педченко А.П., Мамылов B.C., Мельников СП., Шибанов В.Н. Результаты инструментальных съемок запаса окуня-клювача моря Ирмингера в 1995 г.//Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1995 г. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996.- С.71-86.

11. Pedchenko A.P., Melnikov S.P, Shibanov V.N. Regularities of feeding concentrations of redfish {Sebastes mentella) formation in the Irminger Sea// ICES CM. 1996/G:45. - 20 pp.

12. Pedchenko A.P., Shibanov V.N., Melnikov S.P. Spatial distribution of deepwater redfish, Sebastes mentella, in the Irminger Sea: characteristics of biology and habitat conditions//ICES С.М. 1997/СС03. -15 pp.

13. Педченко А.П., Мельников СП., Шибанов В.Н. Особенности и условия формирования нагульных скоплений окуня-клювача моря Ирмин-гера//10-я Междунар. конф. по промысловой океанографии: Тез. докл. -М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - С 110-111.

14. Melnikov S.P. Peculiarities of deepwater redfish, Sebastes mentella, distribution by depths in the Irminger Sea//NAFO, 1998. SCR Doc. 98/16. Ser. No. N2995.-9 pp.

15. Шибанов В.Н., Педченко А.П, Мельников СП. Пространственное распределение окуня-клювача моря Ирмингера: особенности биологии и условий обитания//Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам науч-но-иследовательских работ в 1996-1997 гг. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1998. -С. 31-41.

16. Мамылов B.C., Мельников СП. Совершенствование методики тралово-акустической съемки запаса окуня-клювача моря Ирмингера по результатам российских исследований в 1997 г.//7-я Всерос. конф. по проблемам промыслового прогнозирования: Тез. докл. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1998.-С.140-141.

17. Melnikov S.P., Mamylov V.S., Shibanov V.N., Pedchenko A.P. Results from Russian trawl-acoustic survey on Sebastes mentella stock of the Irminger sea in 1997//ICES C.M. 1998/0:12. - 8 pp.

18. Мельников СП. Изменение биологических характеристик окуня-клювача по глубинам в море Ирмингера//Сессия молодых ученых, посвященная 275-летию Российской Академии Наук: Тез. докл. - Мурманск: Изд-во ММБИ, 1999а. - С 41.

19. Мельников СП. Вертикальная структура и механизм формирования скоплений окуня-клювача в районе хребта Рейкьянес//Биология и регулирование промысла донных рыб Баренцева моря и Северной Атлантики: Сб. науч. тр./ПИНРО. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 19996. - С. 75-86.

20. Sigurdsson Т., Ratz H-J., Pedchenko A., Mamylov V., Mortensen J., Bethke E., Stransky C, Melnikov S., Bakay Yu. and Drevetnyak K. 1999. Report on the Joint Icelandic/German/Russian Acoustic Survey on Pelagic Redfish in the Irminger Sea and Adjacent Waters in June/July 1999//ICES CM. 1999/ ACFM:17.-38 pp.

21. Melnikov S.P., Pedchenko A.P., Shibanov V.N. Results from the Russian investigations on pelagic redfish (Sebastes mentella, Travin) in the Irminger Sea and in NAFO Division 1F//NAFO, 2001. SCR Doc. 01/20. Ser. No. N 4388.-20 pp.

22. Sigurdsson Т., Pedchenko A., Stransky C, Mamylov V., Bethke E., Reynisson P., Bakay Yu., Melnikov S., Malberg S., Nedreaas K., Dalen J. 2001. Draft report on the Joint German/Icelandic/Norwegian/Russian Trawl-Acoustic Survey on Pelagic Redfish in the Irminger Sea and Adjacent Waters in June/July 2001//NAFO, 2001. SCR Doc. 01/161.-32 pp.

23. Bakay Yu.I., Melnikov S.P. To the question of unity of redfish Sebastes mentella commercial stock in the Irminger Sea//Deep-sea Fisheries Symposium - September 2001. - Varadero, Cuba. - Paper 3.5 - 1 p.

24. Bakay Yu.L, Melnikov S.P. Vertical structure of Sebastes mentella concentrations in the pelagic part of the Irminger Sea//NAFO, 2002, SCR Doc. 02/10. Serial No. №4611.-21 pp.

25. Melnikov S.P., Bakay Yu.I. Spatial structure of pelagic concentrations of Sebastes mentella of the Irminger Sea and adjacent waters//NAFO, 2002. SCR Doc. 02/15. Serial No. №4616. - 22 pp.

26. Vaskov A.A., Melnikov S.P., Shibanov V.N. Russian investigations and fishery of beaked redfish {Sebastes mentella) in the Labrador and Irminger Seas//NAFO, 2002. SCR Doc. 02/19. Serial No. №4621 - 10 pp.

27. Шибанов В.Н., Мельников СП., Педченко А.П. Формирование промысловых скоплений океанического окуня-клювача {Sebastes mentella Travin) в Северной Атлантике и проблемы международного управления этим запасом в НЕАФК и НАФО//Тезисы докладов отчетной сессии

ПИНРО и СевПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 20012002 гг. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. - С.50-52.

28. Sigurdsson Т., Pedchenko A., Stransky С, Mamylov V., Bethke E., Bakay Yu., Melnikov S., Bardarsson В., Dolgov A., Gunarsson A., Kristinsson K., Ratz H., Valdimarsson H. Report on the Joint German/Icelandic//Russian Trawl-Acoustic Survey on Pelagic Redfish in the Irminger Sea and Adjacent Waters in 2003/HŒS CM. 2003/ACFM - 43 pp.

29. Novikov G., Stroganov A., Shibanov V., Melnikov S. Analysis of population and genetic characteristics of deep-sea fish Sebastes mentella of the Irminger Sea and adjacent waters/Deep-sea 2003 FAO Conference; Book of abstr. (Velington, New Zeland, December 2003). - 2003. - 2 pp.

30. Новиков Г.Г., Строганов А.Н., Шибанов В.Н., Мельников СП. Особенности распределения группировок окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера и на юго-западном склоне Исландии//Труды Беломорской биостанции биологического факультета МГУ. Т.9. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2003. - С 140-144.

31. Saborido-Rey F., Garabana D., Stransky K., Melnikov S., Shi-banov V. Review of the population structure and ecology of redfish in the Irminger Sea and adjacent waters//Journal Reviews in Fish biology and Fisheries (в печати).

32. Sigurdsson Th., Ratz H.J., Nedreaas K., Melnikov S., Reinert J. Fishery on Pelagic redfish in the Irminger Sea and adjacent waters//Journal Reviews in Fish biology and Fisheries (в печати).

Подписано в печать 11.04.05 г. Формат 60x84/16.

Уч.-издл. 1,7. Усл.печл. 1,5. Тираж 120 экз.

Заказ 7.

Издательство ПИНРО.

183763, Мурманск, ул.Книповича, 6, ПИНРО.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мельников, Сергей Петрович

Введение.

Глава 1. Материалы и методы исследований.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований.

Глава 3. Биологическая характеристика окуня-клювача в пелагиали

Северной Атлантики.

3.1. Распространение, условия обитания, сезонные особенности распределения скоплений.

3.2. Размерно-возрастной состав, линейный и весовой рост.

3.3. Темп полового созревания, соотношение полов.

3.4. Репродуктивный цикл, размножение.

3.5. Питание.

Глава 4. Популяционная структура окуня-клювача в Северной Атлантике.

4.1. Ареал, популяционная структура и онтогенетические миграции.

4.2. Структура и популяционный статус пелагических скоплений.

Глава 5. Промысел.

5.1. История промысла в Северо-Восточной Атлантике.

5.2. Характеристика современного пелагического промысла.

5.3. Международное регулирование пелагического промысла.

Глава 6. Состояние пелагического запаса и рекомендации по его эксплуатации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические основы регулирования промысла окуня-клювача (Sebastes mentella travin) в пелагиали Северной Атлантики"

По объемам вылова водных биологических ресурсов Северная Атлантика относится к регионам интенсивного рыболовства и имеет важное значение для рыбной промышленности Российской Федерации. Уход российского флота из отдаленных районов Мирового океана в начале 90-х гг. прошлого столетия обусловил возрастание роли Северной Атлантики для экономики отечественной рыбной отрасли. В «Концепции развития рыбного хозяйства Российской Федерации на период до 2020 г.» прямо указывается, что к числу приоритетных задач относится «.возрождение экспедиционного промысла в открытой части Мирового океана» и «стимулирование передислокации рыбопромыслового флота из исключительной экономической зоны России в исключительные экономические зоны других государств, в районы действия международных конвенций по рыболовству и открытые районы Мирового океана». Существующий в настоящее время избыточный пресс промысла в традиционных районах Баренцева и Норвежского морей диктует необходимость перераспределения усилий российского добывающего флота в открытые районы Северной Атлантики.

Одним из важных объектов международного океанического рыболовства в пелагиали открытой части Северной Атлантики является окунь-клювач (Sebastes mentella Travin, 1951). В Северо-Восточной Атлантике пелагический промысел окуня ведется в море Ирмингера. В Северо-Западной Атлантике промысловые скопления клювача распределяются в пелагиали моря Лабрадор на участках, смежных с морем Ирмингера. Международное регулирование этого запаса осуществляется совместно Комиссией по рыболовству в Северо-Восточной Атлантике (НЕАФК) и Организацией по рыболовству в Северо-Западной Атлантике (НАФО) (Convention on future multilateral co-operation in North-West Atlantic fisheries, 1978; Convention on future multilateral co-operation in North-East Atlantic fisheries, 1980). Регулирование промысла окуня-клювача в Северной Атлантике НЕАФК осуществляет на основе определения практических единиц управления (management unit) запаса. В пелагиали морей Ирмингера и Лабрадор выделяется одна единица управления запаса окуня-клювача.

В 60-70-е года прошлого столетия учеными СССР, Германии и Исландии была теоретически обоснована возможность ведения крупномасштабного промысла окуняклювача в пелагиали Северной Атлантики. Коммерческий промысел окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера ведется с начала восьмидесятых годов, когда научно-поисковыми судами СССР в пелагиали моря Ирмингера были обнаружены его плотные промысловые концентрации. В 1982-1988 гг. ежегодный вылов флотов СССР и других стран составлял 60-105 тыс. т. окуня. Интенсивный международный промысел привел к снижению уловов к началу 90-х гг. до 28 тыс. т. В последнее десятилетие ежегодный международный вылов в районе варьирует в пределах 110180 тыс. т. Наиболее активный промысел ведут флота России, Исландии, Германии, Испании и Норвегии. Международный вылов пелагического окуня-клювача за два десятилетия превысил 2,2 млн. т. Общий вылов окуня судами СССР/России составил около 0,87 млн. т, или 39 % от общего мирового вылова за весь период промысла.

С середины 90-х гг. произошли значительные изменения в схеме ведения разноглубинного промысла окуня. Облов скоплений переместился с традиционных глубин менее 500 м на большие глубины, стали применяться более совершенные орудия лова. Акватория промысла существенно расширилась, охватив Конвенционные районы как НЕАФК (открытую часть моря Ирмингера, 200-мильные зоны Исландии и Гренландии), так и НАФО (открытая часть моря Лабрадор). Продолжительность промыслового сезона увеличилась с 4 до 8 месяцев и ограничивается только сроками выбора национальных квот.

Одновременно с промышленной эксплуатацией скоплений окуня-клювача в открытой части моря Ирмингера ученые СССР приступили к регулярным комплексным рыбохозяйственным исследованиям в этом регионе с использованием научно-исследовательских и научно-поисковых судов. В ходе ежегодных тралово-акустических, ихтиопланктонных и океанологических съемок изучались распределение, поведение, условия обитания, жизненный цикл, миграции, репродуктивный потенциал, фауна паразитов окуня-клювача, оценивались его промысловый и нерестовый запасы. На основании проведенных исследований было установлено, что пелагическая группировка окуня-клювача моря Ирмингера представляет собой репродуктивную часть популяции хребта Рейкъянес. Полученные данные позволили установить биоэкологические особенности вида, разработать и внедрить практические рекомендации по ведению рационального промысла в районе. Большой вклад в дело изучения и практического освоения промыслового запаса окуня-клювача внесли Ф.Е. Алексеев, Ю.И. Бакай, В.В. Барсуков, Г.П. Захаров, Н.И. Литвиненко, А.С. Носков, А.И. Павлов, В.А. Рихтер, А.Н. Романченко, Ф.М. Трояновский, В.Н. Шибанов и др. В диссертационной работе А.И. Павлова (1992) были обобщены современные знания об окуне-клюваче, обитающем над океаническими глубинами Северной Атлантики. Результаты исследований советских ученых служили основой для рекомендаций Северо-Западной рабочей группы Международного совета по исследованию морей (СЗРГ ИКЕС) по рациональной эксплуатации запаса окуня-клювача и способствовали отстаиванию отечественных рыболовных интересов в этой части Атлантического океана.

Несмотря на экономические трудности 1990-х годов, России удалось сохранить ведущие позиции в области изучения и эксплуатации запаса окуня-клювача. В 1994 г. исследования приобрели международный характер, наша страна является их активной участницей. Выполненные в кооперации работы ученых России, Исландии, Германии и Норвегии позволили существенно расширить представления о пространственном и вертикальном распределении скоплений окуня. Было установлено, что нагульные концентрации окуня распределяются значительно юго-западнее и на большей акватории, чем это считалось ранее, достигая в отдельные годы границ 200-мильной исключительной экономической зоны Канады. В районе хребта Рейкьянес промысловые скопления рыбы были обнаружены на глубинах до 1100 м. При участии специалистов ПИНРО совершенствовалась методика проведения тралово-акустических съемок (ТАС), что в настоящее время позволяет выполнять оценку биомассы окуня на глубинах ниже звукорассеивающего слоя (ЗРС), недоступных ранее при традиционном акустическом методе оценки запаса.

С началом в 1996 г. регулирования промысла пелагического окуня-клювача в рамках НЕАФК, были выявлены значительные трудности при разработке согласованных мер по управлению запасом. Их основная причина заключалась в том, что поставленная еще в начале 80-х гг. первоочередная задача по изучению популяционной структуры окуня полностью не была решена. В течение многих лет использовались такие понятия, как «типы» окуня, «компоненты запаса», «запас», «единица запаса», четких определений которых так и не было разработано. Неопределенность в терминологии часто приводила к спекуляциям и разногласиям при обсуждении популяционной структуры окуня этого региона. Полностью отсутствовали критерии идентификации запасов (единиц управления) окуня, что позволяло некоторым исследователям по произвольно выбранному критерию/показателю отбора выделять часть популяции в самостоятельный запас. Исландскими учеными была выдвинута гипотеза существования в пелагиали моря Ирмингера двух «типов» окуня - «океанического» и «пелагического глубоководного», представляющих, по их мнению, самостоятельные запасы. Ими предлагается ввести раздельное управление этих запасов с установлением для каждого из них отдельного ОДУ. Кроме этого, Исландия и Дания на основе сезонных особенностей ведения разноглубинного промысла в районе выдвинули предложение по выделению двух «компонентов» запаса на двух географически обособленных промысловых участках с разделением единого ОДУ. Все эти предложения не имели достаточного биологического обоснования, и в случае их принятия могли возникнуть сложности с реализацией российской квоты на вылов окуня в районе с вероятностью ее существенного уменьшения.

Наряду со сложностями в управлении запасом окуня в рамках НЕАФК, в последние годы выявились проблемы и противоречия между НЕАФК и другой региональной международной рыболовной организацией - НАФО. Причиной этому послужило увеличение масштабов промысла окуня-клювача в пелагиали моря Лабрадор, являющегося частью Конвенционного района НАФО, неясность статуса запаса пелагического окуня в районе и отсутствие единого мнения, под чьим управлением и по каким правилам должен регулироваться его промысел в зонах двух Конвенций.

При разрешении возникших проблем в области международного регулирования промыслом окуня-клювача, приоритетной задачей для исследователей ПИНРО является научная обоснованность решений и отстаивание на их основе национальных рыболовных интересов России в открытой части Северной Атлантики. По нашему мнению, принимаемые НЕАФК меры по управлению запасом должны быть биологически обоснованны, а также учитывать участие каждой страны в современном промысле, исторический вклад в освоение и исследования запаса.

Основной целью диссертационной работы является разработка биологических основ регулирования промысла окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики.

Для достижения поставленной в работе цели определены следующие основные задачи исследований:

- изучить сезонные особенности распределения скоплений окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики;

- представить общую биологическую характеристику пелагического окуня-клювача;

- обобщить доступные промысловые данные и дать характеристику современного международного пелагического промысла;

- определить популяционный статус пелагических скоплений окуня-клювача на основе исследования их структуры и популяционной структуры вида в Северной Атлантике;

Решением поставленных задач автор занимается с 1992 г. За десятилетний период работы в отделе биоресурсов, а затем секторе и лаборатории Северной Атлантики ПИНРО был собран, обработан и проанализирован обширный собственный и литературный материал, позволивший уточнить и оценить основные биоэкологические особенности вида. В настоящей работе обобщены результаты многолетних исследований структуры пелагических скоплений и популяционной структуры окуня-клювача в Северной Атлантике, выполненных на основе анализа биологических, паразитологических и биохимических данных, изучения жизненного цикла, функционального значения разных участков ареала, а также особенностей репродукции. Впервые определен популяционный статус пелагических скоплений на всей акватории их распределения по всему диапазону глубин как репродуктивной части североатлантической популяции окуня-клювача. Полученные результаты позволяют сделать вывод о популяционном единстве окуня как в океанической пелагиали, так и на смежных участках склонов Гренландии, Исландии и Канады. Доказана необоснованность деления окуня на «типы» в пределах его популяции. Установлен механизм формирования промысловых скоплений в пелагиали Северной s

Атлантики. Впервые проведен анализ схемы современного международного промысла во взаимосвязи с основными этапами годового цикла окуня. В работе выполнена оценка значения оптимальных допустимых объемов изъятия пелагического запаса. На основании полученных результатов разработаны рекомендации по рациональной эксплуатации запаса окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики в условиях международного регулирования промысла.

Представленные в диссертационной работе результаты послужили основой соглашения между НЕАФК и НАФО в области совместного регулирования пелагического промысла окуня-клювача, принятого в 2002 г. Полученные данные по структуре пелагического запаса были приняты ИКЕС в качестве базисных при подготовке в 2004 г. рекомендаций для НЕАФК по сохранению текущих мер регулирования пелагического промысла и практических единиц управления окуня-клювача. Выполненные исследования используются при выработке рекомендаций по рациональной эксплуатации запаса и служат для обоснования российских позиций в различных рыболовных и научных организациях, обеспечивают защиту рыболовных интересов России на международном уровне.

Автор искренне благодарен всем сотрудникам Полярного института, помогавшим ему при сборе данных в ходе морских экспедиций и при обработке полученных материалов. Своим долгом автор считает вспомнить, прежде всего, безвременно ушедшего из жизни А.И. Павлова, начинавшего в начале 1980-х годов исследования окуня-клювача в море Ирмингера, а также В.В. Барсукова, Ф.Е. Алексеева, А.Н. Захарова, Н.И. Литвиненко, А.С. Носкова, внесших много усилий в дело изучения морских окуней Северной Атлантики.

Большую благодарность автор выражает научными сотрудниками ПИНРО к.б.н. Ю.И. Бакаю, А.А Васькову, к.г.н. А.П. Педченко, B.C. Мамылову, с которыми его связывает многолетнее и плодотворное сотрудничество в данной области исследований. Расчеты величины запаса и прогноз возможного изъятия окуня-клювача проводились с помощью м.н.с. Г.Б. Рудневой. Много усилий и труда в обработку материалов и оформление иллюстраций для данной работы приложили лаборанты-исследователи Г.А. Макеенко, Н.В. Шакуро, техник М.В. Ваганова. Особую признательность автор выражает своему научному руководителю, к.б.н. В.Н. Шибанову, вложившему много труда и оказавшему неоценимую помощь на всех этапах подготовки работы. Благодаря его постоянному вниманию и требовательному подходу к результатам исследований оказалось возможным завершение настоящей диссертационной работы.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Мельников, Сергей Петрович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Существует единая североатлантическая популяция окуня-клювача, онтогенетические группировки которой населяют районы континентальных склонов Канады, Гренландии, Исландии, а также океаническую пелагиаль морей Ирмингера и Лабрадор. Ареал популяции онтогенетически и географически подразделен на функциональные области - репродуктивную, нагульную и выростную. Области репродукции и нагула находятся в пелагиали морей Ирмингера и Лабрадор и населены главным образом половозрелыми особями. Центр репродукции находится над хребтом Рейкьянес. По периферии ареала на склонах Гренландии и Канады в выростной области распределяются неполовозрелые и созревающие рыбы. Связь между функциональными областями ареала осуществляется за счет продолжительной возвратной миграции части созревающих и зрелых особей из выростной в репродуктивную область. Возвратная миграция на нерестилища определяется в первую очередь физиологическим состоянием особей — степенью зрелости половых продуктов.

2. Пелагические скопления окуня-клювача являются нерестовой частью его североатлантической популяции. Пространственная и вертикальная изменчивость отдельных биологических параметров рыб в пелагических скоплениях обусловлена особенностями их биологии и экологии, годового и жизненного циклов, наличием возвратных и сезонных миграций.

Окуню-кпювачу присущи следующие закономерности роста: максимальные абсолютные и относительные линейные приросты отмечаются у молодых, неполовозрелых особей; относительные весовые приросты максимальны у молодых особей; максимальные абсолютные весовые приросты отмечается у особей старшего возраста. Пополнение нерестового запаса происходит рыбами в возрасте 7-18 лет при длине 26-40 см.

Окунь-клювач относится к факультативным хищникам-ихтиофагам четвертого экологического уровня. Молодь питается амфиподами, копеподами и эвфаузиидами, распределяющимися в верхних слоях пелагиали. В питании крупных особей доминируют мезопелагические рыбы, креветки и головоногие моллюски, обитающие на большой глубине. Вертикальная зональность распределения кормовых организмов и избирательность в питании окуня обусловливают перераспределение разных его размерно-возрастных групп по вертикали.

6. Вымет предличинок окуня-клювача начинается в апреле на юго-западе моря Ирмингера над склонами хребта Рейкьянес в диапазоне глубин 250-1050 м. Пик вымета приходится на конец апреля - начало мая. Заканчивается вымет в начале июня на северо-востоке моря вблизи склонов Исландии. Основные скопления выметанных личинок концентрируются в верхнем 50-метровом слое моря. Система течений способствует выносу личинок и мальков из зоны репродукции в районы склонов Гренландии, Баффиновой Земли и Лабрадора. Широкий разнос личинок из зоны репродукции способствует обмену генофондом и интеграции группировок окуня, населяющего разные участки популяционного ареала.

Современная схема международного пелагического промысла окуня-клювача сложилась с 1999 г. Ежегодный вылов окуня варьирует в пределах 110-150 тыс.т. В апреле-июне промысел ведется на северо-востоке моря Ирмингера на глубинах более 600 м, в июле-октябре — на юго-западе моря Ирмингера и смежных участках моря Лабрадор. Распределение флота, изменение промысловых показателей по районам, сезонам и глубинам обусловлены основными этапами годового цикла окуня-клювача.

Формирование промысловых концентраций окуня-клювача в пелагиали моря Лабрадор Конвенционного района НАФО происходит за счет перераспределения скоплений с традиционной акватории нагула в море Ирмингера. Одной из причин смещения нагульных скоплений окуня в Конвенционный район НАФО является усиление адвекции теплых атлантических вод течением Ирмингера и повышение температуры воды поверхностного слоя моря, отмечаемое с середины 90-х годов прошлого столетия.

9. Запас окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики в 1982-2003 гг., по итогам ТАС, колебался от 0,4 до 2,6 млн т. Несовершенство инструментальных методов и широкое распространение скоплений по акватории и глубинам не позволяют дать достоверной оценки величины и состояния его запаса. Показатели производительности промысла остаются стабильными с 1995 г. Промысловый запас окуня-клювача, рассчитанный методом ВПА, на начало 2006 г. оценивается в 1,47 млн т.

При сохранении интенсивности промысла в 2006-2010 гг. на уровне 2005 г. (F20o5=0,151) запас окуня-клювача стабилизируется на уровне 1,38-1,42 млн т, при этом ОДУ составит 146-157 тыс.т.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мельников, Сергей Петрович, Мурманск

1. Аверинцев С.В. Материалы по изучению тралового промысла в Баренцевом море//Тр. НИИ рыбного хозяйства. 1924. - Т. I. - С. 115-138.

2. Аверинцев С.В. Материалы к познанию промысловых рыб и рыболовства Баренцева моря в связи с перспективами дальнейших исследований//Тр. Научно-исследовательского института рыбного хозяйства. 1927. - Т. II. - С. 41-77.

3. Алеев В.Р. Пикша (Melanogrammus aeglefinus)//Tp. ПИНРО. 1944. - Вып. 8. -С. 187-233.

4. Алеев Ю.Г. О некоторых закономерностях роста рыб//Вопросы ихтиологии. -1956.-Вып. 6.-С. 75-95.

5. Алексеев Ф.Е. О теоретических предпосылках и методиках рыбохозяйственных популяционных исследований//Внутривидовая дифференциация морских промысловых рыб и беспозвоночных: Сб. науч. тр./АтлантНИРО. Калининград, 1984.-С. 5-19.

6. Алексеев Ф.Е. Макромасштабная циркуляция вод, популяционная функциональная структура ареалов некоторых массовых глубоководных рыб Атлантики//Комплексное изучение природы Атлантического океана: Тез. докл. науч. конф. Калининград, 1985. - Ч. 2. - С.47-49.

7. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Определение стадий зрелости гонад и изучение половых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа полового созревания у морских промысловых рыб: Методическое пособие. Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 1996. - 73 с.

8. Алексеева А.Г. О выделении контактных зон в открытой части Северной Атлантики//Вопросы промысловой океанографии Северного бассейна. Мурманск: ПИНРО. - 1984. - С. 72-80.

9. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. — М.: Пищ. промышленность, 1974.-247 с.

10. Андрияшев А.П. Рыбы Северных морей. M.-J1., 1954. - 566 с.

11. Атлас океанов. Атлантический и Индийский океаны. JL, 1977. - 306 с.

12. Бабаян В.К. Методические рекомендации к оценке параметров рационального промыслового режима. М.: ВНИРО, 1982. - 46 с.

13. Бабаян В.К. Методические рекомендации по применению современных методов общего допустимого улова (ОДУ). М.: ВНИРО, 1985. - 56 с.

14. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ). М.: ВНИРО, 2000. - 192 с.

15. Бабаян В.К., Бородин Р.Г., Ефимов Ю.Н. Теоретические основы регулирования промысла//Теор. форм, численности и рационального использования стад промысловых рыб.-М.: Наука. 1985.-С. 166-174.

16. Бакай Ю.И., Карасев А.Б. Диагностика и регистрация эктопоражений морских окуней (методическое руководство). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. - 22 с.

17. Барсуков В.В. О систематических отношениях морских окуней рода Sebastes северо-западной части Атлантического океана// ДАН СССР. 1968. - Т. 183, № 2. -С. 479-482.

18. Барсуков В.В. Систематика атлантических морских окуней//Тр. ПИНРО. 1972. -Вып. 28.-С. 128-142.

19. Барсуков В.В., Захаров Г.П. Морфологические и биологические особенности американского морского окуня/Яр. ПИНРО. 1972. - Вып. 28. - С. - 143-173.

20. Барсуков В.В., Литвиненко Н.И. Систематика атлантических морских окуней//Отчет. научн. сессии по итогам работ 1972 Г.//ЗИН АН СССР. 1973. - С. 5-6.

21. Барсуков В.В. (а). Морские окуни (Sebastinae) Мирового океана ихморфология, экология, распространение, расселение и эволюция: Автореф. дисдра биолог, наук. Л., 1981. - 50 с.

22. Барсуков В.В. (б). Краткий обзор системы подсемейства морских окуней (Sebastinae)//Вопросы ихтиологии. 1981. - Т. 21, вып. 1. - С. 3-27.

23. Барсуков В.В. О виде и видообразовании// Система интеграции вида. — Вильнюс, 1986.-С. 162-212.

24. Барсуков В.В., Шестова Л.М., Мухина Н.В. Морские окуни рода 5е^Д5/е5//Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. — Апатиты, 1986.-С. 48-52.

25. Барсуков В.В., Оганин И.А., Павлов А.И. Морфологические и экологические различия Sebastes fasciatus и S. mentella на Ньюфаундлендском шельфе и банке Флемиш-Кап//Вопросы ихтиологии. 1990. - Т. 30, вып. 5. - С. 791-803.

26. Барсуков В.В. Аннотированный и иллюстрированный каталог морских окуней Мирового океана. СПб.: ЗИН РАН, 2003. - Т. 295. - С. 319.

27. Бердичевский Л.С. Биологические основы рационального использования рыбных запасов. М.: ВИНИТИ, 1964. - 95 с.

28. Бердичевский Л.С. Биологические основы рационального использования рыбных запасов//Тр. ВНИРО. 1969. - Т.67, вып. 1. - С. 10-31.

29. Богданов Л.В., Коваль Е.З., Черноиванов В.А. Рекомендации по использованию электрофоретических данных при межпопуляционных и межвидовых сравнениях. — Владивосток: ТИНРО, 1980. 38 с.

30. Болдовский Г.В. Питание морского окуня Баренцева моря//Тр. ПИНРО. 1944. -Вып. 8.-С. 219-286.

31. Бородатов В.А., Травин В.И. Основные этапы советских исследований по морскому окуню Северной Атлантики//Советские рыбохоз. исслед. в морях Европейского Севера.-М., 1960.-С. 277-284.

32. Брюзгин В.Л. О характеристике роста рыб//Вопросы ихтиологии. 1960. — Т. вып. 15.-С. 75-91.

33. Брюзгин В.Л. Промысловая мера на рыбу//Вопросы ихтиологии. 1972. - Т. 12, вып. 4.-С. 618-628.

34. Брюзгин В.Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. -Киев: Наукова думка, 1969.- 188 с.

35. Булатов Р.П. Исследование циркуляции и переноса вод Атлантического океана/Юкеанологические исследования. М., 1971. - № 22. - С. 7-93.

36. Васнецов В.В. Опыт сравнительного анализа линейного роста семейства карповых//Зоол. журн. 1934. - Т.13, №3. - С. 540-584.

37. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб//Очерки по общим вопросам ихтиологии. -М.-Л., 1953.-С. 218-226.

38. Вещезеров В.В. Материалы по биологии и промыслу морского окуня в Баренцевом море//Тр. ПИНРО. 1944. - Вып. 8. - С.236-270.

39. Виноградов В.И. Питание личинок и мальков клюворылого окуня моря Ирмингера/АтлантНИРО.-Калининград, 1987- Деп. 07.07.87., №860-рх87- 12 с.

40. Гершанович Д.Е., Муромцев A.M. Океанологические основы биологической продуктивности Мирового океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 320 с.

41. Данилевский П.Н. Рыбные и звериные промыслы на Белом и Ледовитом морях//Исследования о состоянии рыболовства в России. 1862. - Т. IV. - С.

42. Дущенко В.В. Полиморфизм НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы у Sebastes mentella Travin (Scorpaenidae) из моря Ирмингера// Вопросы ихтиологии. 1986. -Т.26, вып.З.- С. 522-524.

43. Ефимов Ю.Н. Методические рекомендации по принципам регулирования промысла и методам оценки параметров рыбных популяций.- М.:ВНИЮ, 1980.-31 с.

44. Захаров Г.П. Морской окунь над океаническими глубинами//Рыбное хозяйство. 1963. - № 4. - С.12-15.

45. Захаров Г.П. Экология и промысел морских окуней Sebastes marinus L. и Sebastes mentella Т. в районе Исландии и Гренландии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1969.-25 с.

46. Захаров Г.П., Чехова В.А. Распределение и биологическая характеристика окуня-клювача пролива Девиса/Лр. ПИНРО. 1972. - Вып. 28. - С. 184-198.

47. Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в районах исследований ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001.-291 с.

48. Ичие Т. Ирмингера течение/Юкеанографическая энциклопедия. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - С. 200.

49. Ковцова М.В. Темп линейного и весового роста морской камбалы Баренцева моря//Тр. ПИНРО. 1976. - Вып. 37. - С. 43-56.

50. Концепции вида и симпатрическое видообразование/ В.В. Гриценко, А.Г. Креславский, А.В. Михеев, А.С. Северцов, В.М. Соломатин. М.: МГУ, 1983. - 193 с.

51. Кончина Ю.В. Рост и питание молоди окуня-клювача районов Ньюфаундленда//Материалы рабохоз. исслед. Северного бассейна. — 1968. Вып. 12. - С. 49-61.

52. Кончина Ю.В. Питание личинок морского окуня в Баренцевом море//Тр. Молодых ученых ВНИРО.- 1970. -Вып. 3.-С. 166-181.

53. Кончина Ю.В. Питание неполовозрелых окуней Северо-Западной Атлантики рода SebastesllТр. ВНИРО. 1971. - Т. 87/7. - С. 171-179.

54. Кончина Ю.В. Основные трофические связи морских окуней Sebastes mentella Travin и Sebastes fasciatus Storer (Scorpaenidae) Северо-Западной Атлантики//Вопр. ихтиологии. 1985. - Т. 25, вып. 6. - С. 973-985.

55. Корт В.Г. Географическое распределение мезомасштабных топографических вихрей в восточной части Северной Атлантики//ДАН СССР. 1982. - Т.263, № 1. - С. 190-194.

56. Котенев Б.Н., Матишов Г.Г. Закономерности расчленения материкового склона и подножия Северного промыслового бассейна (Лабрадорское море, Норвежско-Гренландский бассейн) //Тр. ПИНРО. 1972. - Т. 28. - С. 13-22.

57. Котенев Б.Н., Рвачев В.Д., Васильева Т.Е., Матишов Г.Г., Назимов В.В. Геоморфология Лабрадорского моря и Норвежско-Гренландского бассейна//Тр. ПИНРО. 1973. - Т. 34. - С. 37-61.

58. Котенев Б.Н., Назимов В.В., Рвачев В.Д. Геология хребта Рейкъянес//Тр. ВНИРО. 1974. - Т. 98. - С. 98-109.

59. Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб. М.: Пищ. промышленность, 1967.-212 с.

60. Литвин В.М. Рельеф дна в районе Датского пролива//Науч. технический бюллетень ПИНРО. 1959. - № 4 (8). - С. 59-63.

61. Литвин В.М., Боднар С.М. Некоторые данные по рельефу и фунтам промысловых банок Восточной Гренландии//Матер рыбохоз. исслед. Северного бассейна. 1964. - Вып. 4. - С. 106-111.

62. Литвиненко Н.И. Окраска и другие морфологические признаки, отличающие молодь Sebastes fasciatus Storer, 1936 от молоди Sebastes mentella Travin, 1951 (Scorpaenidae)/1Вопросы ихтиологии. 1974. - Т. 14. - Вып. 4 (87). - С. 689-692.

63. Литвиненко Н.И. Sebastes fasciatus Kelly et Litvinenko, 1974 (Scorpaenidae) из прибрежных вод Истпорта (штат Мэн, США)//Вопросы ихтиологии. 1979. - Т.19 -Вып. 3(119).-С. 387-401.

64. Литвиненко Н.И. Встречаемость одной из «биологических меток» у окуня-клювача Sebastes mentella (Scorpaenidae) Северо-Западной Атлантики/Ютчет научн.-практ. конф. молодых ученых: Тез. докл. Пермь. - 1980. - С. 9.

65. Литвиненко Н.И. Морские окуни (род Sebastes) Северной Атлантики — их морфология, экология, распространение, расселение и эволюция: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1985. - 22 с.

66. Локтионов Ю.А. О межгодовой изменчивости температуры воды в море Ирмингера//Промыслово-океанологические исследования в Атлантическом океане и ЮВТО: Сб. науч. тр./АтлантНИРО. Калининград, 1986. - С. 13-18.

67. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968.- 598 с.

68. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974.- 460 с.

69. Марта Ю.Ю. Основные этапы жизненного цикла атлантическо-скандинавских сельдей//Тр. ПИНРО. 1956. - Вып. 9. - С. 5-62.

70. Мельников С.П. (а). Изменение биологических характеристик окуня-клювача по глубинам в море Ирмингера//Сессия молодых ученых, посвященная 275-летию Российской Академии Наук: Тез. докл. Мурманск: Изд-во ММБИ, 1999. - С. 41.

71. Милинский Г.И. Биология и промысел морской камбалы (Pleuronectes platessa) Баренцева моря/Лр. ПИНРО. 1938. - Т. 2. - С. 59-92.

72. Морозов А.В. К методике установления возрастного состава//Бюл. ИОАН СССР. 1934.-№15.-С.47.

73. Наставление по промыслу морского окуня у Восточной Гренландии/Сост.: Зиланов В.К., Кудрин Б.Д., Павелко А.И., Хабло Б.А. Мурманск, 1978. - 75 е., ДСП.

74. Никольская Т.Л. Размерно-возрастной состав и темп роста морского окуня-клювача (Sebastes mentella Travin) южных склонов Большой Ньюфаундлендской банки//Вопросы ихтиологии. 1969. — Т. 9, вып. 4 (57). — С. 657-664.

75. Никольская Т.Л. Размеры, возраст и темп роста морского окуня-клювача северо-восточного склона Большой Ньюфаундлендской банки//Тр. ПИНРО. 1972. -Вып. 28.-С. 210-218.

76. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Пищевая, пром-ть, 1974. - 447 с.

77. Носков А.С., Романченко А.Н., Павлов А.И. Численность личинок и оценка запаса нерестовой части стада клюворылого окуня p. Sebastes!/Экопотш и запасынекоторых промысловых объектов Атлантического океана: Сб. науч. тр. -Калининград, 1985.-С. 17-23.

78. Окунь моря Ирмингера ретроспектива и современные возможности промысла/ ООО «Рыбинфосервис». - Калининград, 1988. - 90 с.

79. Павлов А.И. Методологические аспекты оценки запаса окуня-клювача (Sebastes mentella Travin) в море Ирмингера//1У Всесоюзная конференция по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты). Тез. докл. Мурманск, 1989. -С. 139-141.

80. Павлов А.И., Оганин И.А., Ваганова М.В. Возрастная структура и особенности роста окуня-клювача (Sebastes mentella Travin) в море Ирмингера//Исследования биоресурсов Северной Атлантики: Сб. науч. тр. ПИНРО. Мурманск, 1992.-С. 82-95.

81. Павлов А.И. Биология, состояние запаса и промысел окуня-клювача {Sebastes mentella Travin) в море Ирмингера: Автореф. дис. канд. биол. наук. М, 1992.-23 с.

82. Парин Н. В. Основные трофические связи пелагических рыб в открытом океане/Юсновы биологической продуктивности океана и ее использование. М.: Наука, 1971.-С. 102-114.

83. Педченко А.П., Мамылов B.C., Мельников С.П., Шибанов В.Н. Результаты инструментальных съемок запаса окуня-клювача моря Ирмингера в 1995 г.//Материалы Отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО 1995 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996.- С. 71-86.

84. Педченко А.П. Океанографические условия моря Ирмингера и их влияние на распределение окуня-клювача: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2001. - 23 с.

85. Попова М.Н. Некоторые особенности распределения водных масс в районе Срединно-Атлантического хребта//Тр. ПИНРО. 1978. - Вып. 40. - С. 94-98.

86. Промысловое описание северной части Срединно-Атлантического хребта. Д., 1988.- 157 с.

87. Промысловое описание западной части подрайона Рейкъянес. Л, 1990.- 180 с.

88. Пшеничный Б.П., Котляр А.Н., Глухов А.А. Рыбные ресурсы талассобатиали Атлантического океана//Биологические ресурсы Атлантического океана. Л.: Наука, 1986.-С. 230-252.

89. Расс. Т.С. Обзор рыб, собранных Мурманской биологической станцией летом 1926 г.//Работы Мурманской биологической станции. 1929. - Вып. II.-C. 34-46.

90. Расс. Т.С. Состав ихтиофауны Баренцева моря и систематические признаки икринок и личинок рыб этого водоема//Тр. ВНИРО. 1949. - Т.17. - С. 9-65.

91. Расс. Т.С. Океаническое рыболовства мира, его современное состояние и тенденции//Тр. Совещания по биологическим основам океанического рыболовства. -М., 1960.-С. 62-70.

92. Рекомендации по организации промысла окуня-клювача в море Ирмингера. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1983. 156 с. - ДСП.

93. Рихтер В.А. Есть ли скопления морского окуня в пелагиали?//Научно-техническая информация БалтНИРО. 1961. - № 12. - С. 19-20.

94. Рихтер В.А. О причинах различий в длине тела морского окуня (Sebastes mentella, Travin) районов Ньюфаундленда и Новой Шотландии//Вопросы ихтиологии. 1967.-Т. 7, вып. 1 (42).-С. 101-107.

95. Светлов И.И. Температура воды в районах отмета и дрейфа личинок и молоди морских окуней рода Sebastes в Исландско-Гренландском районе//Материалы рыбохоз. исслед. Северного бассейна. 1967. - Вып.8. - С. 197-204.

96. Серебряков В.П. К изучению ихтиопланктона районов Ньюфаундленда и Лабрадора//Советские рыбохозяйственные исследования в северо-западной части Атлантического океана: Сб. -М., 1962.- С. 227-233.

97. Серебряков В.П. Определитель ихтиопланктона банки Флемиш-Кап. М.: ВНИРО, 1981.-58 с.

98. Серебряков В.П. Размножение и ранний онтогенез промысловых рыб Северной Атлантики: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1984. - 48 с.

99. Смарагдова Н.П. Рост Sebastes marinus L. в Баренцевом море.// Бюллетень Московского общества испытателей природы (отделение биологии). 1936. - Т. 8. - С. 244-276.

100. Сорокин В.П. О биологии размножения морских окуней Sebastes marinus L., Sebastes mentella Travin в Баренцевом и Норвежском морях//Тр. совещ. ихтиолог, комиссии АН СССР. 1958.-Вып. 8.-С. 158-170.

101. Сорокин В.П. О миграциях морского окуня Sebastes mentella Travin Медвежинско-Шпицбергенского стада//Советские рыбохозяйственные исследования в морях Европейского Севера. М., 1960. - С. 285-298.

102. Сорокин В.П., Шестова JI.M. Рост и половое созревание окуня-клювача норвежско-баренцевоморского стада//Биология рыб в морях Европейского Севера: Сб. науч. тр. ПИНРО. Мурманск, 1988. - С. 97-111.

103. Суркова Е.И. Половой и возрастной состав окуня-клювача (Sebastes mentella Travin) района Копытова//Тр. ПИНРО. 1957. - Вып. 10. - С. 172-185.

104. Суркова Е.И. Возраст морского окуня в районе Копытовской банки//НТБ ПИНРО. 1960. - № 1(11). - С. 21-23.

105. Суркова Е.И. Результаты учета молоди морских окуней в Баренцевом море в 1959-1960 и 1960-1961 гг.//НТБ ПИНРО. 1962. - № 4 (22). - С. 14-16.

106. Травин В.И. Новый вид морского окуня в Баренцевом море (Sebastes mentella, Travin sp. nov.y/ДАН СССР. 1951. -T.77, №4. - C.741-744.

107. Травин В.И. Семейство скорпеновых//Промысловые рыбы Баренцева и Белого морей.-Л., 1952.-С. 183-198.

108. Травин В.И. Промысел морского окуня в южной части Баренцева моря и районе Копытова//Тр. ПИНРО. 1957.-Вып. 10.-С. 184-198.

109. Травин В.И. Биология морских окуней и перспективы их промысла в морях Северной Атлантики//Тр. советской ихтиологической комиссии. 1960. - Вып. 10. — С. 125-130.

110. Фейрбридж Р.У. Ирмингера море/Юкеанографическая энциклопедия. — Л.: Гидрометеоиздат, 1974.-С. 199-200.

111. Чехова В.А. Распределение окуня-клювача (Sebastes mentella Travin) по глубинам на банке Флемиш-Кап//Тр. ПИНРО. 1972. - Вып. 28. - С. 199-209.

112. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. - 288 с.

113. Шатуновский М.И., Богоявленская М.П., Вельтищева И.Ф. Масленникова Н.В. Исследования генеративного обмена балтийской трески//Тр. ВНИРО. 1975. - Т. 96. -С. 57-62.

114. Шестова Л.М. О наступлении половой зрелости окуня-клювача Баренцева и Норвежского морей//Тр. ПИНРО. 1976. - Вып. 37. - С. 35-42.

115. Шибанов В.Н., Педченко А.П., Мельников С.П. Руднева Г.Б. Состояние запаса и условия промысла окуня-клювача моря Ирмингера в 1995 г.//6 Всесоюзнаяконференция по проблемам промыслового прогнозирования. Тез. докл. Мурманск, 1995.-С. 171-172.

116. Шибанов В.Н., Педченко А.П., Мельников С.П., Мамылов B.C. Результаты инструментальных съемок запаса окуня-клювача моря Ирмингера в 1995г.// Материалы Отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1995 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996.-С. 71-86.

117. Шибанов В.Н., Педченко А.П., Мельников С.П. Пространственное распределение окуня-клювача моря Ирмингера: особенности биологии и условий обитания. // Материалы Отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО 1997 г. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1998. С. 31 -41.

118. Шмит В.Ф. О размножении морского окуня//Тр.ПИНРО.-1944.-Вып.8.-С. 280-306.

119. Шорыгин А.А. Траловые промыслы в южной части Баренцева моря за 19261930 гг.//Тр. ГОИН. 1933. - Т. III, № 2.- С. 92-115.

120. Янулов К.П. Питание окуня-клювача (Sebastes mentella Travin) в водах Лабрадора и Ньюфаундленда//Вопросы ихтиологии. -1963.-ТЗ, вып. 4(29).-С. 708-725.

121. Alekseev F.E. On population Structure of Redfish (Sebastes mentella Travin) in the North Atlantic//NAFO, 1999, SCR Doc. 99/24. Serial №.-11 pp.

122. Anon. Environmental surveys NORWESTLANT 1-3, 1963. // ICNAF. Spec. Publ., 1968.-No. 7.-27pp.

123. Anon. Report on the joint NAFO/ICES Study Group on Biological Relationships of the West Greenland and Irminger Sea Redfish Stocks//ICES C.M. 1983/G:3. 13 pp.

124. Anon. Report of the Study Group on Redfish Stocks//ICES CM 1992/G:14.-14pp.

125. Anon. Report of the North Western Working Group// ICES CM 1993/Assess 18.-245 pp.

126. Anon. Report of the Study Group on Redfish Stocks//ICES C.M. 1998/G:3. 17 pp.

127. Anon. Report of the North Western Working Group//TCES C.M. 1999/ACFM:17.-307pp.

128. Anon. Report of the North Western Working Group//ICES CM.2000/ACFM: 15.-364pp.

129. Anon. Report of the North-Western Working Group//ICES C.M. 2002/ACFM:20. 411 pp.

130. Anon. (a). Report of the North-Western Working Group//ICES C.M. 2003/ ACFM:24. -379 pp.

131. Anon. (b). Report of the Planning Group on Redfish Stocks/ICES CM2003/D:02- 19pp.

132. Anon (a). Report of the North-Western Working Group//ICES C.M. 2004/ ACFM:19. 435 pp.

133. Anon. (b). Report of the Study Group on Stock Identity and Management Units of redfishes (SGSIMUR)//ICES C.M. 2004/ACFM 85 pp.

134. Ashton W.D. The logic transformation with special reference to its used in bioassay//Hafner Publishing Company, Inc. New York, 1972. - 88 pp.

135. Atkinson D.B. Distribution and abundance of beaked redfish in the Gulf of St. Lawrence, 1976-81//J.Northw. Atlant. Fish. Sci.- 1984.-N2.-P. 189-197.

136. Atkinson, D. B. The distribution and abundance of Redfish (S. marinus and S. mentella) in Davis Strait (NAFO Subareas 0+1) // NAFO, 1987, SCR Doc 87/38. 14 pp.

137. Bainbridge V. and Cooper A. Populations of Sebastes larvae in the North Atlantic// ICNAF, 1971. Vol. 8. - P.27-35

138. Bakay Yu.I. On infestation of marine redfishes (Sebastes genus) of the North Atlantic by the copepod Sphyrion lumpi (Kr0yer, 1845) // Proc. of the Workshop on "Sphyrion lumpi". Gustrow (GDR). - 1989. - P.29-36.

139. Bakay Yu.I. Parasites and pigmented patches as indicators of intraspecific structure of Sebastes mentella in the Irminger sea // ICES, C.M. 2000/Z:06. 15 pp.

140. Bakay Yu.I. Results from the analysis of geographical variability in parasite fauna of redfish Sebastes mentella from the North Atlantic // Deep-Sea Fisheries Symposium. Sept. 2001 // NAFO, SCR Doc. 01/115. - Serial No.4503. - 11 pp.

141. Bakay Yu.I., Melnikov S.P. To the question of unity of redfish Sebastes mentella commercial stock in the Irminger Sea // Deep-sea Fisheries Symposium September 2001. -Varadero, Cuba. - Paper 3.5 - lp.

142. Bakay Yu.I., Karasev A.B. Registration of ectolesions of redfish from Sebastes genus in the North Atlantic (methodical guidelines) // NAFO. 2001 SCR Doc. 01/27. Serial No. №4401.-8 pp.

143. Bakay Yu.I., Melnikov S.P. Vertical structure of Sebastes mentella concentrations in the pelagic part of the Irminger Sea // NAFO, 2002, SCR Doc. 02/10. Serial No. №4611. -21 pp.

144. Bakay Yu.I. On the issue of unity of redfish Sebastes mentella fishable stock in the Irminger Sea and adjacent waters in the light of parasitologic data //SGSIMUR ICES, Bergen, 2004. W.D. № 5. 3 lpp.

145. Book H.E. 1981. The conundrum of the Stock concept are nature and nurture efinable in fishery //Science. Can. J. Fish. Aquatic Sci. - 38(12).- P.1479-1480.

146. Convention on Future Multirateral Cooperation in the Northwest Atlantic Fisheries // Ottawa, 1978. 21 pp. (The Convention came into force on 01.01.1979).

147. Convention on Future Multirateral Cooperation in the North East Atlantic Fisheries // London, 1980.- 16 pp. (The Convention came into force on 17.03.1982).

148. Darby C.D. Flatman S. Virtual Population Analysis. Version 3.1 (WINDOS/DOS) User Guide (Text modified 29/4/98 for Version 3.2 VPA95). 1994. - 85p.

149. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species//Columbia University Press. New York, 1951.-446 pp.

150. Einarsson H. The fry of Sebastes in Islandic waters and adjacent seas//Rit., Fiskerdeild. 1960. - Vol. 2, Nr. 7. - P. 3-67.

151. Ernst P. Zur Biologic des pelagischen Rotbarsches aus dem Gebiet der Irminger See//Fischerei Forschung. - 1969. - H.2. - P. 43-44.

152. Freytag G., Mohr H. Aimed trawling on oceanic redfish {Sebastes mentella Travin) in the Irminger Sea// ICES C.M. 1977/B:22. P. 31-49.

153. Gauldie R. W. Allelic variation and fisheries management// Fish. Res. Bull. 26. 1984.- 35 pp.

154. Gauldie R. W. Taking stock of genetic concepts in fisheries management //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991-48 (4). P. 722-731.

155. Gonzalez C., Bruno I. Food and feeding of Ocean Redfish {Sebastes mentella Travin) in the North Atlantic//NAFO, SCR. Doc. 97/92. 1997. - 20 p.

156. Gorelova T.A. Feeding of immature redfish in the Greenland shelf area//ICES C.M. 1997/G:05. 17 p.

157. Graham H. United States research report//ICNAF, 1962. Redbook.- Part 2. - 45 pp.

158. Hansen V. Kr. and Andersen K.P. Resent Danish investigations on the distribution of larvae of£ marinus in the North Atlantic/ZICNAF, Spec. Publ.- 1961.-Nr. 3.-P. 201-215.

159. Haunschild G. Method of age determination of redfish used in G.D.R. and results// ICES C.M. 1978/G:44. 12 p.

160. Henderson G.T.D. The distribution of young Sebastes marinus//Bull. Mar. Ecol. — 1961. No. 46. Vol. 5. - P. 55-68.

161. Henderson G.D., Jones D.H. Adult redfish in the open ocean (Interior report on fishing trials at ocean weather station "A")//ICNAF Res. Bull. 1964. - № 1. - P. 58-61.

162. Henderson G.T.D. (a). Redfish Larvae in the North Atlantic//ICNAF, Enviromental Symposium. 1964. - Contribution N:B-4. - 6 pp.

163. Henderson G.T.D. (b). Identity of Larvae Redfish Population in the North Atlantic//Nature. 1964. - №201 (4917). - 419 p.

164. Herra Т., Horbowy J. and Linkowsky T. Biomass of the Redfish (Sebastes mentella Travin) spawning stock as estimated from the results of the ichthyoplankton surveys -Reykjanes Ridge- 1986// ICES C.M. 1987/G:58. 14 pp.

165. Hjort J. Fiskefors Chapter 3 in Michael Sars forste Togti Nordhavet Aar 1900 under Ledelse of Johan Hjort//Aarsbereth. Norg. Fisk. 1900, 1901 (4). -P. 251-268.

166. Jamieson A. Protein types of Atlantic cod on the North American Banks// C.L. Markert (ed.) Isozymes IV. Genetics and Evolution. Acad. Press. New York, 1975. P. 491-515.

167. Jensen A.S. Research on the distribution, biology and systematics of the Greenland fishes {S. marinus)!Nideresk. Medd. Dansk. Naturh. Foren. Kbh. 1922. - P. 89-109.

168. Johansen Т., Danielsdottir A.K., Kristinsson K., Petersen P.H., Nevdal G. Studies on the relationship between deep-sea and oceanic Sebastes mentella in the Irminger Sea by the use of haemoglobin and allozyme analyses// ICES C.M. 1996/ G:27.22 pp.

169. Johansen Т., Danielsdottir A.K., Meland K. and Naevdal G. Studies on the relationship between deep-sea and oceanic Sebastes mentella in the Irminger Sea by the use of haemoglobin, allozyme analyses and RAPD//ICES C.M. 1997/HH:13.- 13 pp.

170. Johansen Т., Danielsdottir A.K., Meland К. and Nasvdal G. Studies of the genetic relationship between deep-sea and oceanic Sebastes mentella in the Irminger Sea// Fisheries Research. 49(2). - 2000. - P. 179-192.

171. Joensen H. and Grahl-Nielsen O. Stock structure of Sebastes mentella in the North Atlantic revealed by chemometry of the fatty acid profile in heart tissue// ICES, J.Mar.Sci.-61.-2004.-P. 113-126.

172. Jones D.H. Angling for Redfish//ICNAF, Spec. Publ. 1968. - Nr. 7(1). - P. 225-240.

173. Jones D.H. Some characteristics of the pelagic redfish {Sebastes mentella Travin) from weather station Alfa//J. Cons. int. Explor. Mcr. 1969. - Vol. 32, № 3. - P. 395-412.

174. Kenchington TJ. Morphological comparison of two northwest Atlantic redfishes, Sebastes fasciatus and S. mentella and techniques for their identification//Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. - Vol. 43, №4. - P. 781-787.

175. Kohler A. Feeding and growth of redfish (genus Sebastes) in captivity//Journ. Fish. Board. Canada. 1966. - Vol. 23. - Nr. 10. - P. 1621 -1623.

176. Kosswig K. Zur biologie des pelagischen Rotbarchbestandes in der Irminger See//Informationen fur die Fiscchwirtschaft. 1977. - H. 6. - P. 204-207.

177. Kotthaus A. Okologische and fischereiwissenschaftliche Untersuchungen uber den norwegischen Kuste//Ber. Deutsch. Wiss. Komm. Meeres forsch. 1950. - Bd. 12. - lp.

178. Kotthaus A. Ukologische und fischereiwissenschaftliche Untersuchungen uber den Rotbarsch (S. marinus L)// Ber. Deutsch. Wiss. Komm. Meeres forsch. 1952. - N.F. Bd. 12,H.4.- 14 pp.

179. Kotthaus A., Krefit G. Fischfaunen liste der Fabreten mit F.F.S. "Anton Dohrn" nach Island-Grenland (Mai/Juli und September/Oktober, 1955)//Der. Deutsch. Wiss. Komm. Meeresfersch. 1957. -N.E. - 14 p.

180. Kotlhaus A. Contribution to the race problem in rcdfish//ICNAF, Spec. Publ. -1961. -No. 3. -1 p.

181. Kotthaus A. The Breeding and larvae Distribution of redfish in Relation to water Temperature//ICNAF, Spec. Publ. 1965. - Nr. 6 (B-17). - P. 417-423.

182. Magnusson J., Magnusson J.V., Hallgrimsson I. The "Aegir" redfish larvae expedition to the Irminger Sea in May 1961//Rit Fiskideildar. 1965.-Vol. 4,№2.-P.4-86.

183. Magnusson J.V., Magnusson J. On the distinction between larvae of S. marinus and S. mentella. Preliminary report//ICES C.M. 1977. F:48 (mimeo). - 11 pp.

184. Magnusson J. Pelagic redfish in the Irminger Sea. Distribution and abundance//ICES, C.M. 1977. -H:43. - 10 pp.

185. Magnusson J., Magnusson J.V. On the proportion of two Species of Redfish Sebastes mentella in Research Catches from Icelandic and East Greenland Waters/ZICES C.M. 1978/G:37. 4 pp.

186. Magnusson J. On the relation between depth and redfish in spawning condition, SW of Iceland//ICES C.M. 1980/G:46. 13 pp.

187. Magnusson J. The Irminger Sea oceanic stock of redfish "spawning" and "spawning" area//ICES C.M. 1983/G:56. 11 pp.

188. Magnusson J.V., Palsson O.K. The feeding habits of cod and redfish in East Greenland waters with special emphasis on predation on juvenile redfish//ICES, ELHS. 1988/№ 72. — 26 pp.

189. Magnusson J.V. and S. Sveinbjornosson. Report on the 0-group fish survey in Icelandic and East Greenland waters Aug-Sep//ICES C.M. 1991/G:80. 13 pp.

190. Magnusson J.V. Notes on the infestation by Sphyrion lumpi and abnormalities in the pigmentation of the oceanic Sebastes mentella!7 ICES C.M. 1992/G:52. 9 pp.

191. Magnusson J., Magniisson J.V., Reynisson P., Sigurdsson T. Report on the Joint Icelandic/Norwegian survey on Oceanic Redfish in the Irminger Sea and adjacent waters in June/July 1994// ICES C.M.1994/G:44. 29 pp.

192. Magnusson J. and Magnusson J.V. Oceanic redfish (Sebastes mentella) in the Irminger Sea and adjacent waters//Scientia Marina. 59 (3-4). - 1995. - P. 241-254.

193. Magnusson J., Magnusson J.V. and Sigurdsson T. On the distribution and biology of the oceanic redfish in March, 1995// ICES C.M. 1995/G:40. 14 pp.

194. Magnusson J.V. and Johannesson G. Distribution and abundance of 0-group redfish in the Irminger Sea and off East Greenland: relationships with adult abundance indices//ICES, Journal of Marine Science. 54. - 1997. - P. 830-845.

195. Melnikov S.P. Peculiarities of deepwater redfish, Sebastes mentella, distribution by depths in the Irminger sea.// NAFO, 1998. SCR Doc. 98/16. Ser. No. N2995. 9 pp.

196. Melnikov S.P., Pedchenko A.P., Shibanov V.N. Results from the Russian investigations on pelagic redfish (Sebnastes mentella, Travin) in the Irminger Sea and in NAFO Division IF//NAFO, 2001. SCR Doc. 01/20. Ser. No. N 4388. 20 pp.

197. Melnikov S.P., Bakay Yu.I. Spatial structure of pelagic concentrations of Sebastes mentella of the Irminger Sea and adjacent waters // NAFO, 2002. SCR Doc. 02/15. Serial No. №4616.-22 pp.

198. Melnikov S.P., Mamylov V.S., Rudneva G.B. On stock status and assessment of a possible commercial withdrawal of pelagic Sebastes mentella in the Irminger Sea// NWWG ICES, Copengagen, 2002. W.D. № 18. - 20 pp.

199. Melnikov S.P., Bakay Yu.I., Bakay I.V., Novikov G.G., Stroganov A.N. Ecological and biological characteristics of redfish Sebastes mentella in Va and XlVb Divisions of ICES//NWWG ICES, Copengagen, 2003. W.D. № 9. - 22 pp.

200. Moller D. Concepts used in the biochemical and serological identification of fish stocks// Cons. Internat. Expl. Mer. Rapp. Proc.-Verb. 161. 1969. - P. 6-9.

201. Mork J. and Sundnes G. O-group cod in captivity: Differential survival of certain genotypes// Helgolander Meeresunters. 39. - 1985 - P. 63-70.

202. Nagel C., Haunschild G. and Oeberst R. Meristical investigations for stock identification on redfish off East and West Greenland, from Reykjanes Ridge/Irminger Sea in 1990 and 1991 and from North East Atlantic in 1991// ICES C.M., 1991b/G:61. 13 pp.

203. Ni I-H. Separation of sharp beaked redfish, Sebastes fascial us and S. mentella, by the morphology of extrinsic gasbladder musculaturcVNAFO, 1980, SCR Doc. 80/W112. Ser. No. 168. -12 pp.

204. Ni I-H. The use of vertebrate frequencies to indicate the distribution of sharp-beakedredfish, Sebastes mentella and S. fasciatus/ZNAFO, 1981a, SCR Doc. 81/VI/70. Ser. No. 354. 17 pp.

205. Ni I-H. The use of anal fin ray frequencies to indicate the stock units of deepwater redfish, Sebastes mentella and rosefish S. fasciatusllNAFO, 1981b, Doc. Vol. 3, Nr. 80. Serial Nr. 365.- 14 pp.

206. Ni I-H., McKone W.D. The distribution and concentration of redfish species in Newfaundland waters//J. North. Atl. Fisher. Sci. 1985.-Vol.6.-Nr.l.-P. 57-63.

207. Ni I-H., Sandeman E.J. Size at maturity for Northwest Atlantic redfishes (Sebastes) //J. North. Atl. Fisher. Sci. 1984. - Vol.41. - Nr.12. - 1753-1762 pp.

208. Ni I.H., Templeman W. Reproductive Cycles of Redfishes (Sebastes) in Southern Newfoundland waters//J. North. Atl. Fisher. Sci. 1985. - Vol. 6. - P. 113-131.

209. Noskov A.S., Romanchenko A.N., Pavlov A.I. Abundance of larvae and assesment of the spawning redfish (Smentella Travin) stock of the Irminger Sea for 1982//ICES C.M. 1984.-G:24.- 16 pp.

210. Novikov G.G., Shibanov V.N., Stroganov A.N., Afanasjev K.I., Melnikov S.P. Analysis of population and genetic characteristics of redfish of the Irminger Sea//ICES, Annual Science Conference, 2002. Poster N 7. -2 pp.

211. Novikov G.G., Stroganov A.N. Study of genetic characteristics of the redfish Sebastes mentella Travin from the Irminger Sea and adjacent waters//SGSIMUR ICES, Bergen, 2004. W.D. № 3. - 28 pp.

212. Palsson O.K., Jonsson E., Schopka S.A., Stefansson G. and Steinarsson В.ЛЕ. Icelandic groundfish survey data used to improve precision in stock assessments// J. Northw. Atl. Fish. Sci. 9.- 1989. - P. 53-72.

213. Palsson O.K., Steinarsson B./E., Jonsson E., Gudmundsson G., Jonsson G., Stefansson G., Bjornsson H., and Schopka S.A. Icelandic groundfish survey// ICES C.M. 1997/Y:29. 35 pp.

214. Pavlov A.I., Mamylov V.S., Noskov A.S., Romanchenko A.N., Ivanov A.V. (b) Results of USSR investigations of Sebastes mentella Travin in 1981-1988 (ICES Subareas XII, XIV)//ICES C.M. 1989a/G:17. -25 pp.

215. Pavlov A.I., Gorelov A.S. and Oganin I.A. (b) Larval distribution, eliminates indices and spawning stock assessment for beaked redfish (Sebastes mentella T.) in the Irminger Sea in 1984-88// ICES C.M. 1989/G:16.- 21 pp.

216. Pavlov A.I. and Galuzo A.G. Assessment of redfish (S. mentella) stock in terms of conception of populational homogeneity of the species in North Atlantic//ICES C.M. 1989/G:18.-11 pp.

217. Pedchenko A.P. The conditions of redfish aggregations for motion in spring in the Irminger Sea//ICES C.M. 1992/G:58. 1-8 pp.

218. Pedchenko A.P., Melnikov S.P, Shibanov V.N. Regularities of feeding concentrations of redfish (Sebastes mentella) formation in the Irminger Sea. // ICES C.M. 1996/G:45. -20 pp.

219. Pedchenko A.P., Shibanov V.N., Melnikov S.P. Spatial distribution of deepwater redfish, Sebastes mentella, in the Irminger Sea: characteristics of biology and habitat conditions. //ICES C.M. 1997/CC:03. 15 pp.

220. Pedersen, S.A. Redfish (Sebastes spp.) off West Greenland// Rapport til Grenlands Hjemmestyre fra Gronlands Fiskeriundersogelser. 1990. - 9 pp.

221. Pedersen S.A. and P. Kanneworff. Survey biomass of redfish (Sebastes spp.) off West Greenland (NAFO Subarea 0+1), July-August 1988-91//NAFO,SCRDoc. 92/44,-19pp.

222. Penney R.W. Comparative Morphology of Preextrusion Larvae of the Sharpbeaked Redfishes, Sebastes mentella and S. fasciatus//NAFO, 1984, SCR Doc. Nr. 84.-14 pp.

223. Powell J.R., Taylor Ch. E. Genetic variation in ecologically diverse environments// American Scientist, 1979. Vol. 67, N 5. - 590-596 pp.

224. Raitt D.F.S. Scottish redfish larval investigations on mid-oceanic echo-traces//Journ. Cons, 1964.-Vol. 29. No. 1.- 15 pp.

225. Ratz H.-J. and Stransky C. Assessment of Redfish (Sebastes marinus, S. mentella) in NAFO Subarea 1 and ICES Div. XIVb Based on Survey Indices, 1982-98//NAFO, 1999. SCR Doc. 99/20.-19 pp.

226. Reinert J. En kortfattet oversigt over rodfisk ved Faeroerne// Working document til Workshop om Rodfisk I Reykjavik 28-30/11. 1990. - 20 pp.

227. Reinert J. and Lastein L. Stock identification of S. marinus L. and S. mentella Travin in the Northeast-Atlantic based on meristic counts and morphometric measurements// ICES C.M. 1992/G.-29. -21pp.

228. Rikhter V.A. On Population Structure of Beaked Redfish {Sebastes mentella Travin) in the Irminger Sea as Related to Larval Drift//NAFO, SCR, 1996. N 27. - 49-56 pp.

229. Roques S., Sevigny J.-M., Bernatchez I. Genetic structure of deep-water redfish, Sebastes mentella, populations across the North Atlantic// Mar. Biol. 140.-2002.-P. 297-307.

230. Saborido-Rey F. The Genus Sebastes Cuvier, 1829 {Pisces, Scorpaenidae) in the North Atlantic: Species and population identification using morphometric techniques;

231. Growth and reproduction of the Flemish Cap populations//Ph.D. Thesis, Univ. Autonoma -1994, Madrid, Spain. 276 pp. (In spanish).

232. Saborido-Rey F. and Nedreaas K.H. Geographic variation of Sebastes mentella in the Northeast Arctic derived from a morphometric approach// ICES, J.Mar.Sci. 57. 2000.- P. 965-975.

233. Saborido-Rey, F., Garabana D., Stransky K., Melnikov S., Shibanov V. Review of the population structure and ecology of redfish in the Irminger Sea and adjacent waters //Journal Review of fish biology and fisheries (в печати).

234. Sandeman E.J. Age determination and growth rate of redfish, Sebastes sp., from selected areas around Newfoundland//ICNAF Res. Bull. 1969. - №6. - P. 79-106.

235. Schmidt J. Fiskerlunders Ogelser ved Island og Faerosrue; Sommeren 1903//Skr. Komm. Havunders. Rth. 1904. - Wr. 1. - P. 33-42.

236. Shepherd J.G. Extended Survivors' Analysis: an improved method for analysis of catch-at-age data// Working Paper presented at meeting of Methods Working Group, 20-27 June 1991.- 1991.-P. 16.

237. Shepherd J.G., 1991. Extended Survivors' Analysis: an improved method for analysis of catch-at-age data. Working Paper presented at meeting of Methods Working Group, 2027 June. 1991.- 16p.

238. Shibanov V. N., Gorolev A. S. and Oganin I. A. Some results of researches into the biology of redfish (Sebastes mentella) in the Irminger Sea// ICES C.M. 1984/G:79. 16 pp.

239. Shibanov V.N., Melnikov S.P. Status of the commercial stock of redfish (S. mentella Travin, oceanic type) in the Irminger Sea in 1993 as evaluated by Russian ichthyoplancton survey // ICES C.M. 1994/G:33. 19 pp.

240. Shibanov V.N., Pedchenko A.P, Melnikov S.P. Peculiarities of formation of oceanic S. mentella spawning in the Irminger Sea // ICES C.M. 1995/G:23. 16 pp.

241. Shibanov V.N., Melnikov S.P., Pedchenko A.P. Dynamic of commercial stock of deepwater redfish from the Irminger Sea 1989-1995 by the results of Russian summer trawl-acou^tic surveys // ICES C.M. 1996/G:46. 14 pp.

242. Shibanov V.N., Pedchenko A.P, Melnikov S.P., Mamylov V.S. and Polishchuk M.I. Assesment and Distribution of the Oceanic-type Redfish, Sebastes mentella, in the Irminger Sea in 1995 // ICES C.M. 1996/G:44. 21 pp.

243. Shibanov V.N., Melnikov S.P., Novikov G.G., Stroganov A.N., Afanasjev K.I. Investigation of the population and genetic characteristics of redfish Sebastes mentella of the Irminger Sea//NWWG ICES, Copengagen, 2003. W.D. №5.-16 pp.

244. Shibanov V.N., Melnikov S.P. Population status and identity of fishable stock of redfish Sebastes mentella in the pelagic Irminger Sea and adjacent waters//SGSIMUR ICES, Bergen, 2004a. W.D. № 4. 36 pp.

245. Shibanov V.N., Melnikov S.P. Russian fisheries for redfish {Sebastes mentella Travin) and biological data from commercial catches in pelagic waters of NEAFC and NAFO Convention Areas in 1982-2003// NWWG ICES, Copengagen, 2004b. W.D. №9.-16 pp.

246. Sigurdsson Th., Hjorleifsson E., Bjornsson H. and Palsson O.K. Stofnmaeling botnfiska a Islandsmigum haustiq 1996//Fjolrit Hafrannsoknastofnunarinnar nr. 61. Reykjavik, 1997. P. 34. (In Icelandic with English summary).

247. Sigurdsson Th. Information on the Icelandic fishery of pelagic redfish {S. mentella Travin): information based on log-book data and sampling from the commercial fishery//NWWG ICES, Copengagen, 2004. W.D. № 8. 30 pp.

248. Sorokin V.P., Shestova L.M., Lukmanov E.G. Growth and maturity of the Norvegian-Barents Seas stock redfish Sebastes mentella in 1966-1972 and 1975-1983//ICES C.M. 1986/G:24. 26 pp.

249. Stransky C. Migration of juvenile deep-sea redfish {Sebastes mentella Travin) from the East Greenland shelf into the central Irminger Sea//ICES C.M. 2000/N:28. 10 pp.

250. Stransky C. Preliminary results of a shape analysis of redfish otoliths: comparison of areas and species// NAFO, SCR Doc. 01/14. Ser.No. N4382. -2001. 9 pp.

251. Stransky C. Otolith shape analysis of Irminger Sea redfish {Sebastes mentella)'. Preliminary results// NAFO, SCR Doc. 02/35. Ser.No. N4646. 2002. - 7 pp.

252. Stransky C. Shape Analysis and Microchemistiy of Redfish Otoliths: Investigation of Geographical Differences in the North Atlantic//NAFO, SCR Doc. 03/17. Ser.No. N4824. -2003. -10 pp.

253. Sveinbjornsson S. Report on the 0-Group fish survey in Iceland and East Greenland waters, August 1996// ICES C.M. 1997/G:50. 20 pp.

254. Taning A.V. Larvae and postlarvae stages of Sebastes Species and Helioclenus dactilopterus//Rapp. P.-V. Reun. Cons. Pemi. Int. Explor. Mer. 1949. - Vol. 150. - P. 234-240.

255. Templeman W. Redfish distribution in the North Atlantic//Bull. Fish. Res. Bord. Canada.- 1959.-Nr. 120.-P. 167.

256. Templeman W., Sandeman E.J. Variations in caudal pigmentation in late-stage pro-extrusion larvae from "marinus " and "mentella " type female redfish from Newfoundland area//Journ. Fish. Res. Bd., Canada.- 1959.-Vol. 16.-Nr. 6.-P. 87-102.

257. Templeman W. Redfish distribution off Baffin Island, Northern Labrador, and in Ungava Bay in August-September 1959//ICNAF, special publication № 3. 1961. - P. 157-162.

258. Templeman W. Adult redfish, Sebastes mentella, Pelagic over oceanic depths in the Labrador Sea//Journ. Fish. Res. Bd. Canada. - 1967. - Vol. 24. - Nr. 6. - P. 1275-1290.

259. Templeman W. 1979. Stock discrimination in marine fishes// NAFO, SCR Doc. 82/IX/79. Ser. N 585. 16 p.

260. Templeman W. Incidence of subcaudal melanophores in preextrusion larvae of redfish species in the Newfoundland-Labrador area//J. Northw. Atl. Fish. Sci. 1980. -Vol. 1.- P. 7-19

261. Troyanovsky F.M. Observations on non-maturing redfish (Sebastes mentella Travin) in the Northwest Atlantic// J .Northw.Atl. Fish. Sci. 1992 - 14. - P. 145-147.

262. Vaskov A.A. Length-age Composition and Distribution of Beaked redfish from Commercial Catches Taken on the Flemish Cap Bank in 2OOO//NAFO, 2001. SCR Doc. 01/19. Serial No. 4387-7 pp.

263. Vaskov A.A., Melnikov S.P., Shibanov V.N. Russian investigations and fishery of beaked redfish (Sebastes mentella) in the Labrador and Irminger Seas // NAFO, 2002. SCR Doc. 02/19. Serial No. №4621 10 pp.

264. Wieland K. Distribution of larval and 0-Group fish off Greenland in summer and Autummn 1989 and 1990//NAFO, SCR Doc. 91/35. 1991. - 22 pp.

265. Wieland, K. Distribution of 0-group redfish (Sebastes spp.) off West Greenland in Autumn 1991//NAFO, SCR Doc. 92/32. Serial No. 1992. - 16 pp.

266. Zakharov G.P. Redfish above ocean depths//ICNAF, Research Doc. Bull. 1964. -Nr. l.-P. 39-42.

267. Zakharov G.P. The distribution of pelagic redfish fry in the East and West Greenland areas//ICNAF, Res. Doc. Bull. 1966. Nr.3. - P.26-31.

Информация о работе

Мельников, Сергей Петрович
кандидата биологических наук
Мурманск, 2005
ВАК 03.00.10

Диссертация

Биологические основы регулирования промысла окуня-клювача (Sebastes mentella travin) в пелагиали Северной Атлантики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы