Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические основы культуры кизила настоящего (Cornus mas L.) и айвы обыкновенной (Cydonia oblonga Miill) в Украине
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Биологические основы культуры кизила настоящего (Cornus mas L.) и айвы обыкновенной (Cydonia oblonga Miill) в Украине"
РГ6 од
УКРАИНСКАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НИКИТСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД
На правах рукописи
КЛИМЕНКО Светлана Валентиновна
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КУЛЬТУРЫ КИЗИЛА НАСТОЯЩЕГО (CORNUS MAS L.) И АЙВЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (CYDONIA OBLONGA MIILL.) В УКРАИНЕ
Специальность: 03.00.05 — ботаника
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада
Ялта — 1993
Работа выполнена в Центральном ботаническом саду им. Н. Н. Гришко АН Украины в 1962—1993 гг. Официальные оппоненты:
Засл. деятель науки Украины, доктор сельскохозяйственных наук, профессор
в. к. смыков
Засл. деятель науки Молдовы, доктор биологических наук, профессор И. С. РУДЕНКО
доктор биологических наук, профессор Н.; А. КОХНО
Ведущая организация — Институт садоводства Украинской академии аграрных наук
Защита диссертации состоится . 1993 г. в часов
на заседании Специализированного совета Д 020.76.01 при Государственном Никитском ботаническом саде по адресу: Республика Крым: г. Ялта, Государственный Никитский ботанический сад, индекс 334267
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного Никитского ботанического; сада
Диссертация в форме научного доклада разослана
Ж 1993 г
Ученый секретарь
Специализированного совета г7| ' кандидат биол. наук О/М .
Т. П. КУЧЕРОВЛ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы.
В эпоху научно-технического прогресса, сопровождающегося загрязнением окружающей среды, особую актуальность приобретает интродукция и возделывание растений — источников биологически активных веществ, необходимых для повышения работоспособности человека, профилактики и лечения многих заболеваний.
Айва обыкновенная и кизил настоящий — давно известны в культуре благодаря высокой ценности их плодов, содержащих необходимые для жизнедеятельности человека биологически активные вещества. Особую ценность имеют пектиновые вещества плодов, способные поглощать и выводить из организма тяжелые металлы и радиоактивные элементы. Обе культуры менее других плодовых растений повреждаются вредителями и болезнями. Кизил практически не требует химической обработки. Возделывание этих культур в сочетании с интегрированной системой агротехники дает возможность свести до минимума использование пестицидов и получить экологически чистую продукцию.
Однако культивируется айва и кизил мало: основные насаждения айвы сосредоточены на юге Украины, промышленных насаждений кизила практически нет. Объясняется это недостаточной изученностью биологии кизила в культуре в Украине и айвы — в :еверных ее регионах. Изучение биологических, особенностей позволяет раскрыть потенциальные возможности видов в новых поч-зенно-климатическнх условиях и разработать комплекс мероприятий для создания промышленных насаждений. Актуальность таких исследований подтверждается наличием генофонда культурных и ^иких форм кизила в Центральном ботаническом саду им. Н. Н. Грншко АН Украины. Этот генофонд представляет большие потенциальные возможности обспечить селекцию исходным материалом с разнообраными признаками.
Работы с айвой обыкновенной — это реализация идей академика Н. Ф. Кащенко о возможности культуры ее на севере Укра-,шы. В начале XX века он включил айву в число наиболее ценных объектов интродукции.
Селекция будущего этих растений зависит от сохранения и по полмения генофонда. Местные сорта и дикорастущие формы всег да будут необходимы для создания высокозимостойкнх и высоко продуктивных иммунных сортов н форм в соответствии с требо ваниями товарного производства и любительского садоводства Кроме того, они могут быть использованы и новых селекцнонпы: программах.
Цель к задачи исследовании.
Цель 'исследованmi — изучение биоэкологических особенности видов Cornus mas L. н Cydonia oblonga Mill, в условиях пнтро дукцни, теоретические предпосылки адаптации и культуры видо) в новых экологических условиях.
В процессе работы предстояло решить следующие задачи:
— изучить биологические особенности айвы и кизила: ритмы рос та и развития в связи с экологическими условиями; особен ности цветения и опыления; зимостойкость; сроки дифферент! ации генеративных почек айвы в связи с зимостойкостью репродуктивную способность;
— изучить особенности семенного и вегетативного размноже нпя;
— создать и изучить генофонд формового разнообразия кизила
— создать перспективные формы айвы и кизила;
— длтъ морфологическую характеристику и биохимическую оцен ку плодов перспективных форм;
— разработать рекомендации по культивированию новых сорто] айвы и кизила.
Научная новизна.
Работа является первым монографическим обобщением по ки зилу настоящему (Cornus mas L.) в Украине и айве обыкновенно! (Cydonia oblonga Mill.) — на севере Украины.
Представлены многолетние данные по биологии н экологш видов в условиях Лесостепи и Полесья Украины, обоснованы кон цептуальные положения о культуре кизила и расширении ареал; айвы.
Показано, что биологическая адаптация видов обеспечивае-высокую репродуктивную способность в условиях севера Украинь Изучены ритмы рост?, и развития, особенности опыления, ре продуктивная способность, зимостойкость, морфология плодоно шения обоих видов, морфология эндокарпа и семени кизила, осо бенностп глубокого покоя семян кизила, семенная и вегетативна репродукция кизила в природе и культуре; морфогенез генератпе пых органов айвы в связи с зимостойкостью.
Установлена низкая степень дифференциации цветковых почек осенне-зимнин период, что является одним из факторов относи-льно высокой зимостойкости айвы обыкновенной на севере Ук-шпы.
Результаты экспедиционных обследований кизила в природе 1Ют основание говорить о возникновении местной пнтродукцпон-)й популяции кизиля в культуре; поддержание численности вида природе обусловлено высокой способностью к вегетативному умножению, отмечена низкая семенная репродукция кизила 'в жроде, высокая — в культуре.
Собран генофонд культурных форм кизила. Наибольшее фор-эвое разнообразие кизила отмечено в Крыму и Киевской облас-
Созданы высокопродуктивные сорта кизила и айвы обикно-•ннон.
Исследован биохимический состав плодов кизила и айвы.
Разработаны способна размножения кизила в культуре. ,
В Государственное сортоиспытание переданы 9 сортов кизила 2 сорта айвы селекции автора данной работы.
Па основании предшествующих исследований, дополнепных сспериментальными исследованиями автора, разработана науч-)-обоснованная система агротехнических мероприятий, позволяйся создавать высокоэффективные лромышленные плпнтлшги «ила в Украине и айвы на севере Украины.
Практическая значимость и использование результатов работы.
Передан посадочный материал для производственного испыта-ия сортов в Республику Крым и в Киевскую, Черкасскую, Вин-щкую. Днепропетровскую, Кировоградскую, Запорожскую, Ни-)лаевскую, Донецкую области Украины и в Киргьгзстан.
Созданы маточники сортов кизила нашей селекции для пепы-игия и размножения в совхозе «Явкинский» и НПО «Элита» Н*т-»лаевской области, на Донецкой, Подольской, Краснокутскоц тытных станциях садоводства, в хозяйствах Черкасской, Вии-Щкой, Киевской, Полтавской областей, Украинском НИИ оро-аемого садоводства.
Передан материал для создания коллекций кизила в ботани-;ские сады ¿Молдовы и Беларуси, Донецкий ботанический сад Н Украины.
Переданы саженцы 10 наиболее перспективных форм айвы Зыкновеннон и 15 сортов и форм кизила организациям, садовод-гским объединениям, любителям. .
Изданы рекомендации по закладке промышленных насажде-ий и выращиванию кизила и айвы (Главплодвинпром, 1982).
Основные положения, которые выносятся на защиту.
■ Монографическое исследование кизила (Cornus mas L.) в У раине н айвы обыкновенной (Cydonia oblonga Mill.) — на с вере Украины.
— Концепция адаптивной интродукции в процессе расширен] культурного ареала кизила и айвы.
— Обогащение генофонда путем создания высокоиродуктивнь сортов кизила и айвы на основе спонтанной и целенаправле ной селекции.
— Целевая программа промышленного возделывания кизила Украине и расширения культурного ареала айвы.
Апробация работы.
Результаты исследований доложены на Всесоюзной конфере цпп «Биологические закономерности изменчивости и физиолог! приспособления интродуцированных растений», (Черновцы, 1977 Всесоюзном ; совещании по теоретическим основам интродукщ растений (Москва, 1983), Всесоюзном совещании «Состояние перспективы развития культуры айвы в Европейской части CCCI (Добеле, 1984), Всесоюзных совещаниях по биологическим осн вам повышения семенной продуктивности и качества семян ин родуцентов (Киев, 1971; Минск, 1977; Баку, 1981; Кишинев, 1989 V Всесоюзном семинаре по биологически активным веществу плодов и ягод (Свердловск. 1975), Всесоюзном совещании по и днкационпой фенологии (Ленинград, 1972; Алма-Ата, 1984), Ме> дународном конгрессе ботанических садов (Москва, 1975); ре нублпканскнх конференциях по интродукции растений, онтогене: растений, медицинской ботанике (Донецк, 1967; Киев, 1971, 198 1988; Полтава, 1974; Ужгород, 1989; Кацивели, 1992); съезд* генетиков н селекционеров Украины (Киев, 1971, 1976, 198 Умань, 1986; Полтава, 1992), съездах Украинского ботаническо: общества (Киев, 1977; Ивано-Франковск, 1987), на Бюро Отдел ния общей биологии АН Украины (Киев, 1990).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 94 работы, в то числе 3 монографии и рекомендации.
Структура работы
Диссертация изложена в форме научного доклада, состоит i 3' разделов, 2 подразделов, включает 20 таблиц^ выводы, предл жения, список работ по теме диссертации.
ВВЕДЕНИЕ
Современное распространение кизила и айвы в большой мерс условлено многовековой человеческой деятельностью.
Ресурсы дикорастущего кизила сильно уменьшились. Потеря тасов вполне может быть компенсирована созданием культур-ix кизиловых плантаций.
В Крыму и в разных областях Украины (Винницкая, Киев-ая, Черкасская, Тернопольская и др.) сохранилось большое чис-
форм кизила народной селекции, представляющих ценность к для непосредственного введения в культуру, так и для нс-льзования п селекции.
Возрождение культуры кизила — важнейшая задача биологп-гких научно-исследовательских учреждений.
Айва в Украине возделывается в небольших количествах, нападения ее составляют не более 4—5% всех плодовых. Она ра-нирована в Крыму и еще в 6 областях — Черновицкой, Закар-тской, Одесской, Херсонской, Хмельницкой и Винницкой, прим в 4-х последних — только в последнее десятилетие.
Созданы перспективные сорта в Государственном Никитском таническом саду, в Северо-Кавказском зональном НИИ садо-дства. Сорта И формы селекции Центрального ботанического да АН Украины позволили отодвинуть границы произрастания вы на 500—700 км севернее ее современной промышленной льтуры.
Кизил и айву используют разносторонне: как плодовые, лекар-венные, технические и декоративные растения.
Вкусные кисло-сладкие плоды кизила со своеобразным арома-и употребляются в пищу в сыром виде, а также для переработ-
в кондитерской и консервной промышленности.
Пути использования кизила в качестве пищевого сырья очень знообразны, как и способы переработки.
В плодах содержатся минеральные вещества — калий, каль-й, фосфор, они — превосходный источник дефицитных полнфе-лов, хорошо усваивающихся и ценных из-за значительного со-ржания в плодах аскорбиновой кислоты.
Для лечебных целей используют плоды кизила, косточки, цвет, листья, кору, корни. В народной медицине кизил используют и малокровии, заболеваниях кожи, подагре, нарушении обмена цеств, как вяжущее и противоцинготное. Кизиловый отвар при-няют при рахите, ангине, оспе, кори, скарлатине. Отвар лнстье-
коры и корней народная медицина рекомендует для лечения лудка и печени, косточек — для лечения почек.
Плоды кизила способны дозревать при хранении, приобретая )тветствующий цвет, сахаристость, снижая кислотность и со-
держание дубильных веществ, поэтому для далеких перевозок et собирают незрелым.
Очень ценится древесина кизила — твердая, топкого строенн Широко используется кизил в парковом строительстве, а таки как почйозащптное растение. •
Плоды айвы —' признанное сырье для получения желирующ! продуктов благодаря высокому содержанию пектиновых вещсст они — поливнтами'нны. Плоды — хороший источник аминокисло тиамина, рибофлавинов, микроэлементов — меди, железа, марта ца, цинка, кобальта — химических веществ, жизненно важнь для организма, необходимых в очень небольших количествах.
Издавна известны лечебные свойства плодов, семян, листы айвы.
Исследования медицинских учреждений (Бедалова, 1955) п казали, что плоды, листья и семена айвы снижают кровяное да ление, улучшают состояние больных бронхиальной астмой, per лируют деятельность желудочно-кишечного тракта. Отмечены bi сокие фитонцидные свойства листьев и плодов айвы (Гумбаридз 1974, 1976).
Айва обыкновенная, по словам И. В. Мичурина, является лу шим, непревзойденным подвоем для груш, она ценится также, к; медоносное и декоративное растение.
Айва продолжает; привлекать внимание генетиков и селекцн ров как геном для создания гибридов с яблоней и получения м лоцветковых поздноцветущих, ежегодно плодносящнх сортов (Р денко, 1983).
ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
1. Условия, объекты и методика исследований.
Работа выполнена в 1962—1993 гг. в Центральном ботамичс ком саду АН Украины (ЦБС АН Украины), в период с 1962i ; 1975 гг. — в акклиматизационном саду им. Н. Ф. Кащенко (ф лналд ЦБС АН Украины).
Район исследований находится на границе двух зон — Полес и Лесостепи (координаты Киева — 50°22' с. ш. и 30°33' в. д.).
Основным типом почв, покрывающих территорию ботаничес> го сада, являются темно-серые оподзоленные почвы, залегающ на лессах, лессовидных породах и бурых глинах.
Климат Киева умеренный, среднегодовая температура возду составляет 7,6°С; средняя температура января — 5,5°, июля 20,4°. Абсолютный минимум — 32,2°, максимум — 39°. MmniMaj пая температура воздуха в отдельные зимы падает до —36°С. . год выпадает в среднем около 600 мм осадков. Снежный покр держится около 9Q дней, сроки его установления и схода очень i устойчивы. Средние температуры зимних месяцев в течение мног
iет не опускаются ниже — 10°С. Абсолютный минимум для условий <иева за последние 30 лет отмечен в январе 1987 г., он составил >7,9°С, хотя были годы с абсолютным минимумом до 33,7°- 35,3°.
Сумма активных температур (но многолетним данным) равна i Киеве 2000—2500° с отклонениями в отдельные годы на 200— 100°.
По многолетним средним данным, последние весенние замо-)озки в условиях Киева оканчиваются во второй половине апреля !8—22 числа, Осенние заморозки приходятся в среднем на 14—16 жтября.
Объекты исследований — коллекционный и селекционный |)Онды айвы и кизила, созданные в ЦБС АН Украины и ак-(лиматизационном саду, материал, собранный в процессе зкспе-ищионных обследований дикого и культурного кизила в разных >егионах Украины, а также производственные насаждения айвы i кизила в совхозе «Пуща Водица», Киевской области, в колхозе ш. Шевченко Корсунь-Шевченковского района Черкасской области, в колхозе «Серп и Молот» Немировского района, Винницкой >бласти, в колхозе «Заря коммунизма», Гайворонского района кировоградской области, в колхозе им. Фурманова Решетнловско-
0 района Полтавской области, совхозе «Явкпнский» Николаев-жои области.
Исследования проведены в полевых, лабораторных и экспедн-шонных условиях с использованием селекционно-генетического, .юрфолого-анатомпческого, цитологического, биохимического ме-•одов исследований.
В основу изучения биологических особенностей роста ¡v плодо-юшения был взят метод биологического обследования плодовых >астений, разработанный П. Г. Шиттом (1932). В процессе исс-[едовамий учтены биометрические показатели роста растений, по-)егов, плодов, соотношение плодоносных образований н тнц пло-юношения, его морфологический анализ, интенсивность цветения
1 завязывания плодов, периодичность плодоношения, побегообра-овательная способность. Изучение корневой системы проводили 1етодом «монолита» (Колесников, 1962). Гибридизация, полевые [аблюдения проведены по программе п методике изучения сортов (лодовых и ягодных культур ЦГЛ им. И. В. Мичурина (1972). Про-'нозирование урожая кизила — по Л. К. Раусу и И. К- Фортунатову (1979) с нашими дополнениями (Клименко, 1990). Наблюдения за фазами роста, развития растений проведены по «Методи-ге фенологических наблюдений в ботанических садах СССР» '1975). Суммы эффективных температур подсчитаны методом ос-•атка от предела (Шиголев, 1957) с использованием мето-щкл Т. А. Побетовой (1981) по оценке влияния агрометеоусло-шй на плодовые культуры. Учет зимостойкости, засухоустонч'ивос-
ти, поражения болезнями и повреждения вредителями, оценку общего состояния насаждений, учет урожая проводили по «.Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» (¡970). Морозоустойчивость кизила определяли методом прямого замораживания по методике М. А. Соловьевой (1966). При описании дикорастущих и культурных форм кизила использована методика описания облепихи В. Т. Кондрашова (1977). Отбор учетных деревьев проводили методом реидомпзацил (Доспехов, 1968). Отобранные в природе и культуре формы размножены вегетативным путем для пополнения коллекционно-селекционного фонда. Биохимический анализ плодов был выполнен по X. Н. Починку (1976) в институте физиологии и генетики АН Украины. Выражаем искреннюю признательность д. б. н., профессору Б. И. Гуляеву, к. х. н. X. Н. Починку, инженеру В. И. По-гольской за консультации, помощь и возможность проведения этой работы в течение многих лет.
Дифференциация цветочных почек айвы обыкновенной изучалась на временных и постоянных препаратах. Материал' фиксировали 70%-м спиртом и хромацетоформолом по С. Г. Навашину. Окрашивание постоянных препаратов проводилось гематоксилином по Гейденгайну, а также фуксином основным (Модилевскнй, 1951). Микрофотографии выполнены с помощью мпкрофотонасад-ки МФН-3 и фотоаппарата «Зенит-ЗМ» на пленке «Микрат-300».
Экономическую эффективность выращивания разных форм айвы определяли с учетом возраста растений, урожайности и производственных затрат на возделывание. Математическая обработка данных проведена методом дисперсионного анализа и корреляции по Б. А. Доспехову (1968).
2. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КИЗИЛА НАСТОЯЩЕГО И АЙВЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
2.1. Кизил
2.1.1. Ареал и место в системе растений
Кизил характеризуется узкой сннэкологической амплитудой, которая отвечает теплому климату южной части Средней Европы
Дубовые леса с кизилом встречаются в Молдове, на Подолье и Приднепровской возвышенности. Островные местонахождения отмечены в Крыму и на Кавказе на высоте 350—500 м (Шеляг-Сосонко, 1974). В Украине эти леса встречаются только в узко? полосе в Приднестровье от западной границы Ивано-Фраяковской области до северной части Одесской и в восточной части Придне провской возвышенности в треугольнике между городами Чиги-рин—Смела—Знаменка.
По данным II. Ф. Удры (1984) на юге Правобережья Украины (роходит северная н северо-восточная границы естественного феала вида. Культурный ареал кизила значительно шире. В нс-сусственных насаждениях за пределами Украины кизил встречайся в Брянской и Орловской областях России, заходит в При-¡алтнку, культивируется п Ленинграде и Беларуси, северо-вос-ючных окраинах Орловской, Воронежской и Ростовской областей эоссин (Плотникова, 1983). Северная граница успешного нлодо-юшения кизила в Украине проходит через Чернигов—Глухов.
По системе А. Л. Тахтаджяна (1987) семейство Cornaceae Du-norl. в принятом автором объеме определяется им как вполне 'стествениое и относится к подклассу Rosidae, надпорядку Согпа-тае, порядку Cornales.
Род Cornus L. (2п= 18) представляет большой интерес для систематиков ввиду чрезвычайной полиморфности, н многие так-юномнсты по-разному интерпретируют его объем и родственные ;вязи.
К роду Cornus L. (Флора СССР, 1951) относятся 4 вида:
mas L. в южной, средней и восточной Европе, в М. Азии, на Кавказе и в Крыму, С. officinalis S. et Z. в Японии, С. chinensis danger в Ц. Китае и С. sessilis Torr. в Калифорнии. А. И. Пояр-<ова (1951) делит семейство Cornaceae на 6 самостоятельных рогов. С. К- Черепанов (1981) во флоре СССР к роду Cornus L. относит I вид — Cornus inas.
В настоящее время принята точка зрения, основывающаяся на гом, что все виды подсемейства включены в один род Cornus L., который насчитывает около 50 видов, обитающих в основном в умеренных областях северного полушария.
2.1.2. Развитие надземной части
В природе кизил произрастает чаще всего в виде куста, в возрасте 15—20 лет высота его достигает 2—3 м, до 4 м в диаметре. Дерево кизила в этом возрасте обычно достигает высоты 4—б м, эбразуя шаровидную или развесистую крону до 4—5 м в дпамет-эе, высота ствола составляет 80—100 см. В культуре при соответ-:твующем уходе крона кизила легко формируется, образуя ровный ствол и компактную, хорошо облиственную крону.
Кустарниковый многоствольный кизил отличается интенсивным образованием порослевых побегов из гипо- и эпнкотиля, а также из пазух семядольных листьев. Этот тип образования молодых побегов продолжается в течение долгих лет в результате непрерывного восстановления надземной части взамен отмирающих придаточных стволов. Этим объясняется большая долговечность кизила. Склонность кизила в природе к образованию мно-
гочнсленной корневой поросли, компенсирует ослабление у не1 способности к размножению семенами и способствует восстано; лению численности в природе. Семенное возобновление кизила природе затруднено из-за сильного затенения со стороны пороем и самосева других видов древесных растений.
В культуре деревья кизила достигают больших размеров, оа бенно при хорошем освещении и увлажнении. Мы наблюдали т; кие растения в Крыму, Винницкой, Черкасской, Львовской, 3; карпатской областях. В природе только отдельно растущие дер' вья, достигают таких размеров. В ЦБС АН Украины 25—40 летт растения ежегодно плодоносят, давая урожай 90—130 кг с дерев
Листья у кизила простые, цельнокрайнпе на коротких прнж; товолосистых черешках, сизо-зеленые, снизу бледнее, от яйцеви; ных и яйцевидно-эллиптических (5. 1ур1са Запаске) до ланцет< видных и узко эллиптических (I. 1апсео1а1:а К1гсЬп.). Наблюдав' ся значительная изменчивость листьев по форме и величине, исследованных нами форм длина листьев — 6.4—9.0 см, ширин — 3.4—4.4 см, длина черешка — 0.6—1.0 см. Установлена зав! симость формы листа и плода у отдельных сортов. Листораспол< женне супротивное.
Вегетативные ночки у кизила узко продолговатые, заостре! ные. Цветочные почки округлые, крупные, желтобурые резко о: личаются от вегетативных. Из цветочной почки образуется цнмо: ное соцветие с 17—27 цветками. Цветки у кизила четырехчленньи желтые, обоеполые, завязь нижняя, 2-гнездная, в каждом гнезд по одной анатролной семяпочке. Из 17—27 цветков в цимозно соцветии одновременно распускаются 5—6. В отечественной лит( ратуре нет данных о закономерностях и порядке образования плс доносных побегов. Этому вопросу посвящены работы румынски исследователей ОеЬге5у Ь. и НШ1у С. (1962) и наши (Клименк< 1978, 1983). Результаты этих исследований сводятся к следующ( му: кизил плодоносит на 2—4 летних неоднократно плодоноси! ншх побегах, которые редко удлиняются. По »нашим данным (Кл1 менко, 1990), цветковые почки закладываются и в нижней част однолетних побегов, из них образуются соцветия и короткие побе ги замещения.
2.1.3. Корневая система.
Кизил развивает поверхностную мощную корневую систем} Она залегает неглубоко — в верхнем 10 см горизонте почвы физи ологическн активных корней находится 39—61% от общей их мае сы, содержащейся в 80—120 см толще почвы. Явно выражении стержневой корень у кизнла отсутствует. Вертикальный сбежис тый корень проникает в почву до 80—100 см и оканчивается моч
кои. Ветвление корней начинается на расстоянии 5—20 см от корневой шейки дерева, наиболее интенсивно оно в радиусе 1—2,5 м от ствола дерева. Ярусность корней проявляется с 5—7-летнего возраста. Первый ярус расположен на глубине 3—7 см, второй— 15—25, третий — 30—40 см. У деревьев старшего возраста корневая система имеет некоторые отклонения, так корни верхнего яруса находятся параллельно поверхности почвы на глубине 15— 25 см, а у некоторых экземпляров углубляются до 40 см и даже до 1 м. Часто корни, углубляющиеся в почву на 25—80 см, снова развиваются в восходящем направлении.
Корневая система у растений до 5 лет занимает площадь меньше площади проекции кроны, у 5—7-летних экземпляров площадь проекции кроны и площадь под корневой системой примерно одинаковы, а у 70-летнего экземпляра диаметр корневой системы достигает 4,6 м, а проекция кроны — 2,2 м.
Интенсивность нарастания массы корней у одних экземпляров кизила в течение всей жизни примерно одинакова, , у других она возрастает в 10—20-летнем возрасте.
2.1.4. Плод. Эндокарп, семя.
Плод у кизила — нижняя еннкарпная костянка. Плод — висячий, по 1—4 шт. в зонтике. Эндокарп — продольно-эллиптическая пли веретеновидная косточка со слабо выраженными продольны ми ребрами, почти гладкая, розовато-коричневая. Оболочка косточки твердая, состоит из каменистых клеток.
Масса и величина косточки кизила, как и плода исследуемых селекционных форм, подвержена изменениям по годам. Масся эндокарпа зависит от его величины, но корректируется выполненностью. Отмечена вариабельность массы эндокарпа в зависимости от количества развитых в нем семян.
Морфологический анализ эндокарпов селекционных форм и дикого.кизила показал, что процент эндокарпов с двумя развитыми семенами колеблется в пределах от 6 до 42%, с одним развитым семенем — от 26 до 70% (табл. 1). У значительной части эндокарпов (до 22%) культурного кизила семя сформировано в центре. Небольшое количество эндокарпов содержит 3 семени, 2 из которых обычно не развиты. Показатели выполненности семян у дикого кизила значительно выше, у большинства эндокарпов культурного кизила наблюдается редукция одной семяпочки.
Семя кизила заключено в продольно-эллиптический эндокарп. Семя эллиптическое, кремово-белое, длиной 10—14 мм, плотно покрыто тонкой семенной кожурой и тесно врастает в эндокарп. Крупный, прямой, хорошо развитый зародыш длиной 9—12 мм включен в основную часть эндосперма. Величина зародыша состав-
Форма
Масса 1000 шт. х—Бх**
Таблица 1. Морфологическая характеристика эндокарпов селекционных форм кизила (среднее за 1982—1985 гг.)
Длина, мм х—Бх
Ширина, мм х—Эх
Эндокарп*
Одно семя в центре, %
раз- нераз-
вито вито
Одно семя сбоку, %
; раз- нераз-I в пто вито
Два семени, %
развито + 1 неразвито
оба I оба разви- иераз-
'Грк семени,
Дикие 193.26+0.5 12.3 +0.04 5.50±0.02 2.33 — 14.34 0.33 38.0 42.0 1.67 1 л>
№ 1 278.53+0.6 15.73+0.04 5.9 +0.03 2.67 0 33 7.0 — 69.66 13.67 6.63 —
№ 2 360,70+0,6 18.89+0,06 6,33+0,03 11.0 — 11.67 0.67 62.0 13.33 — 1.33
№ 3 363.10+0.5 19.10+0.06 6.27+0.04 13.67 — 9.33 0.67 6б!о 9.0 2.0 0.33
№ 4 241.70+0.4 17.27+0.05 5.50+0.03 20.0 — 14.0 0.5 47.50 14.5 2.50 —
6-1-7 252.43+0.4 14.20±0.07 5.81 ±0.05 4.33 — 9.0 — 52.67 32.67 0.67 0.66
9-2-8 332.53+0.6 17.80+0.05 5.95±0.03 21.33 0.33 16.33 2.67 52.34 6.0 1.0 —
9-15-1 240.20+0.4 15.93±0.07 5.67±0.06 17.67 — 6.33 — 64.34 10.33 1.33 -
9-15-2 277.33+0.7 18.30±0.06 5.42±0.05 22.33 0.33 32.34 2.0 25.67 17.0 0.33 —
6-3-5 302.67+0.5 16.13±0.04 6.15±0.07 11.67 — 22.67 — 44.67 19.67 1.33 —
* Масса эндокарпов в воздушно-сухом состоянии.
* — среднее арифметическое; 5х — ошибка среднего арифметического.
1яет 4/5 длины семени. Для определенного таксона соотношения >азиерон зародыша и запасающей ткани Em/s — величина посто-[нная, присущая данному виду, роду или семейству (Смирнова, 962). Зародыш хорошо дифференцирован: семядоли составляют ¡0—55% длины зародыша. Семядоли у кизила функционируют ;ак первые листья проростка, имеют листообразную форму, в них :орошо развита проводящая система. По положению в семени за-юдыш осевой со свойствами хлорофнллоносностн, о чем свиде-ельствует его окраска.
У кизила, как н у других косточковых, семя из перикарпия 1Ыходит при прорастании. Отличие состоит в том, что у кизила гри этом открывается только небольшая часть эндокарпа в виде •реуголышка, а у косточковых эндокарп распадается на 2 части, ^скрывание плода у кизила правильное, окончатое и осуществляется с помощью закономерно ориентированной щелп, предопреде-¡енной в ходе онтогенеза. В открывшуюся, небольшую в виде тре-тольника часть эндокарпа выходит корешок, затем и растущая ючка.
2.1.5. Биозкологические особенности кизила.
В природе кизил растет на разных почвах. — каменистых, нз-естковых, сухих, светло-серых, серых лесных, слабооподзолепных Шеляг-Сосонко 1974, Удра, 1984, Леонтяк, 1984).
Лучшие почвы для кизила — легкие, хорошо дренированные, оздухопроницаемые (Рудковскнн, 1960; Беляева, 1963; Клнмен-о, 1980, 1987). Не выносит кизил засоленных н заболоченных очв.
Кизил очень свеглолюбнв, особенно в молодом' возрасте. В за-ененных местах, по нашим наблюдениям, очень слабо или совсем е плодоносит. По нашим данным (Клименко, 1990), кизил обиль-о плодоносит на открытых местах на юго-западных склонах и на овных участках.
Кизил относительно засухоустойчив. На это указывает строе-;пе п опушение листьев, а также неглубокое залегание корневой нстемы. Последнее дает возможность использовать даже незначи-ельные осадки. Однако, в засушливые годы растения страдают, истья складываются вдвое, слабо закладываются цветочные поч-и, отмечено уменьшение урожая в следующий вегетационный ернод. В то же время растения очень хорошо отзываются на поив, увеличивая урожай и качество плодов.
Зимостойкость кизила. За годы наблюдений в условиях Киева е было отмечено серьезных повреждений растений кизила моро-ами в наиболее суровые зимы 1962—1963, 1969—1970, 1978— 979, 1986—1987, 1987—1988 гг., когда температура снижалась до
—32—35°С. Такие фазы, определяющие зимостойкость, как начало и окончание вегетации и роста побегов у кизила наступают раньше, чем у других южных плодовых растений. Это подтверждает наше мнение о том, что в условиях Лесостепи и Полесья Украины сформировались интродукционные популяции, адаптировавшиеся к местных условиям.
При искусственном промораживании отмечено повреждение сердцевины побегов v растений кизила при —37°С (Клименко, 1990).'
Цветочные почки кизила практически не повреждаются в зимний период, несмотря на значительную степень дифференциации органов эмбриональных цветков. Физиологические изменения в цветочных почках^ кизила на стадии двухъядерной пыльцы проходят очень медленно, этим можно объяснить то, что довольно развитые цветочные почки оказываются очень зимостойкими.
Опыление цветков кизила. П. Г. Жуковский (1971) указывает на гейтеногамное опыление у кизила. А. Г. Ильина (1953) тоже наблюдала самоопыление в бутонах, которое редко сопровождается оплодотворением. По нашим данным (Клименко, 1990), для кизила обязательно ксеногамное опыление. При самоопылении плоды не завязываются. Для обеспечения хороших урожаев необходимо размещение растений разных сортов через ряд. В разрезе сортов все сорта, сроки цветения которых совпадают, обеспечивают хорошее взаимное опыление. Наибольшее завязывание плодов (60—75%), по'нашим1 данным, отмечено при свободном опылении. Пыльца кизила хорошо растет на питательной среде, содержащей 15—20% сахарозы и 1% агар-агара при 20—24°С (Чеботарь и др. 1987), Г. Д. Дудукал (1983) нашла, что пыльца лучше прорастает при 10°С. Жизнеспособность пыльцы кизила сохраняется до 5 месяцев.
Фенологические фазы развития кизила. В условиях Киевской области кизил начинает вегетировать первым среди плодовых растений при среднесуточной температуре воздуха 5.8—11.6°С.
За период 1976—1988 гг. самое раннее цветение отмечено в 1983 г. — 27 марта, самое позднее — 26 апреля в 1980 и 1987 годах, средняя дата приходится на 8—15 апреля. Средняя1 сумма эффективных температур на период цветения составила 55.0— 69.0°С (табл. 2).
Продолжительность цветения при невысоких среднесуточных температурах значительно большая, чем при высоких их значениях, достигая при 5—6°С — 15—22 дней, при 10—1 ГС — 8—10 дней.
Вегетативные почки кизила начинают распускаться через 10— 12 дней после начала цветения, во время его массового проявления.
(1976—1985 гг.) и суммы эффективных температур (°С)
Годы наблюдений
Цветение
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
7.IV 4.IV 10.IV 18.IV
26. IV ».IV 7ЛУ
27.Ш 10. IV 15.IV
[ Сумма эффективных
_ I температур на период
; цветения, среднее конец | от до
Созревание
начало
25,IV 29. IV 24.IV IV 5.У 30.IV 29.IV 8.IV 25.IV ЗОЛУ
массовое
Сумма эффективных температур иа период созревания, среднее от •— до
_ 55,2_
44,5 —- 189,1
65,7 35,8—103,7
_ 45,1
38,7 — 104,3
65,7 29,3 — 106,5
69,3 43,5 — 94,9
67,3 29,1 — 101,5
¡47,0 ~ 28,4 — 75,7
55,0
38.0 — 98,1
67,2
44.1 — ИЗ,8
_ 69,2_
58,0 —. 134,7
12ЛПП 12. VIII 25.VIII З.УШ 3.1Х 9. VIII 27.VII П.УШ 1.\ПП 12.VIII
18.УШ 2.IX 15.IX 27.УШ 15. IX 25.VIII 17.УШ 1.1Х 20.УШ
их
1366,9
1303,6 — 1465,0
1459.0 1305,7— 1518,0
1455. 1_
1433,2 — 1602,4
_1569,1
1409,6 — 1800,8
1530.2 1469,9—1590,5
1586,4 1526,1 — 1631,3
__,1476,1
1345,3— 1611,2
^500,7 _ 1408,1 — 1791,5
1541,7 _ 1487 — 1741,9
1507,1
1406,4 —(1801,6
Дифференциация цветочных почек кизила начинается в мае. совпадая с окончанием цветения и остановкой роста побегов Дифференциация эмбриональных органов и цветков в соцветии проходит неодновременно. Из 23—25 цветков в соцветии кизила оплодотворяются и формируются 1—4 плода. Наши исследование показали- что оплодотворение и развитие в соцветии 3—4 плодог обеспечивает максимальный урожай, 2.3—3.0 — большой, 1.5— 2.0 — средний и 1.0—1.2 —'минимальный.
Рост плодов наиболее активен до 20 нюня, средняя абсолютнае скорость роста в этот период составляет 1.5—2.2 мм. замедление в росте и приостановка его наблюдается в период с 20 нюня до 2( [гюля, второй максимум — с 20 июля до 20 августа — для ранни: сортов и до 30 августа — для поздних. Абсолютная скорость рос та в этот период составляет 1.9—2.1 мм.
Созревание плодов кизила обычно наступает в конце июля — начале августа. Продолжительность периода от цветения до сол ревания равна 90—120 дням. Среднесуточная температура возду ха в это время; составляет 18—23°С, сумма эффективных темпера тур — 1650—1800°С. Продолжительность созревания плодов равн; 4—5 неделям.
Генетически периодичность плодоношения у кизила не обуслов лена, плодоношение ежегодное. В природных условиях урожай ( дерева достигает'в 15—20-летнем возрасте — 10—20 кг. В культур! эти показатели значительно выше: при хорошем уходе в 15—20 летнем возрасте с дерева собирают 30—40 до 70 кг, в 25—30 летнем возрасте — 80—100 кг.
2.1.6. Исходный материал. Селекция кизила.
Первые обследования кизила в Украине сделаны В. И.. Слобо дяником в 1946 г., он зарегистрировал в Умани и его окрестное тях 438 деревьев садового кизила. В 1955 г. А. Г. Ильина, а : 1972 г. — Е. А. Кузнецова и В. В. Горошко описали 70 образцо! кизила в Крыму. В Киеве сбором культурных форм кизила зани малнсь С. Н. Литвиненко (1958) и Г. П. Рудковский (1960). ( 1965 по 1992 г. в разных областях Украины мы отобрали боле 300 образцов кизила, из них .111 — размножили (табл. 3). Наибо лее богатое формовое разнообразие кизила мы нашли в Крыму Киевской области. По последним данным (Удра, 1984) северна граница ареала дикорастущего кизила находится в 150 км от Ки ева. Вполне допустимо, что кизил был введен в культуру из лесо в этом регионе.
В гибридизационный процесс нами были включены в основно; культурные формы кизила различного происхождения. За основ характеристики были взяты плоды. В процессе изучения сделан
Таблица 'Л. Число образцов кизила, собранных в разных областях Украины в 1965—1992 гг.
Годы
Репким
Число образцов, шт.
'зафиксировано
отобрано
965—1985 Киевская область 75 40
965 Кировоградская обл. • 8 2
972 Днепропетровская обл. 6 2
971 — 1975 Черкасская обл. 17 2
978—1980 Николаевская обл. 14 8
983 Винницкая обл. 10 2
985- Крым 12 7
986 Сумская обл. 1 —
988-- Черкасская обл. 12 2
Хмельницкая обл. 8 2
990 Черкасская обл. 25 7
Запорожская обл. 5 2
Херсонская обл. 6 2
Крым 50 17
'991 Полтавская обл. 7 1
1992 Житомирская обл. 18 —
Тернопольская обл. 10 4
Пвано-Франковская обл. 20 6
Львовская обл. 17 3
Винницкая обл. 12 2
Всего 333 111
оценка по основным биологическим и селекционным признакам: силе роста, зимостойкости, срокам созревания, величине, форме, качеству плодов, величине косточки, урожайности.
Масса плода у исходных форм колеблется в пределах от 2.8 до 4,5 г, максимальная масса равна 4,0—5,1 г, длина плодов изменяется от 22.0 до 31,0 мм, но чаще характеризуется величинами от 23.0 до 27.0, диаметр плода колеблется от 13.0 до 16.0 мм, чаще— 14.0—15.0 им. Масса 100 косточек равна 38.0—60.0 г, но у большинства форм она изменяется от 40.0 до 60.0 г. Выход мякоти составляет 82,5—89.0% от массы плода (табл. 4).
Изучение полпморфности плодо- и семеношення разных форм дало возможность выделить наиболее перспективные из них. Выведены формы с овальными, грушевидными, округлыми, бутылоч-
Габлица 4. Характеристика исходного материала культурных форм кизила (1975—1980 гг.)
Масса плода, 1 г
Форма
Средине размеры плода, см,
ч 4
Средние размеры косточки,
Масса, %
2 ь.
к 5' ~
к £
•Т. =Г 3
щ о
о- о- ч
и х =(
й- * — о
= ч
1 3,4 •1,0 22,2 14,6 0,45 16,7 6,4 86,8 13,2 1,6
2 4,6 5,0 30,8 15,7 0,60 18,4 6,3 87,0 13,0 2,0
3 4,5 5,1 31,1 16,2 0,50 17,3 5,9 88,9 11,1 2,0
5 3,5 4,3 25,6 14,6 0,60 17,7 6,4 82,9 17,1 1,8
7 3,4 4,4 24,8 15,0 0,50 16,9 6,3 85,3 14,7 1,7
8 2,9 4,0 23,3 14,8 0,38 15,0 5,5 86,9 13,1 1,6
14—7 2,9 3,2 22,4 13,2 0,35 14,6 5,3 88,0 12,0 1,7
17-1 4,0 4,6 24,5 16,2 0,50 16,8 5,2 87,5 12,5 1,6
15-4 2,9 3,3 22,0 14,2 0,39 14,7 5,6 88,2 11,8 1,6
17—7 3,5 4,2 28,7 15,0 0,40 16,5 6,0 88,6 11,4 1,9
С—1- -5 3,2 4,3 27,2 14,3 0,40 16,6 5,5 87,5 12,5 1,9
6-7- 1 3,4 4,1 25,5 14,1 0,38 16,5 5,1 88,9 11,1 1,8
6-8- -4 3,0 4,0 23,2 14,4 0,40 16,2 5,7 86,7 13,3 1,6
6-9- -9 3,1 3,6 21,7 14,4 0,30 13,8 5,4 87,1 12,9 1,5
9—2- -5 3,7 4,4 26,3 14,4 0,40 17,2 6,0 89,2 10,8 1,8
9—8- -1 3,4 3,9 29,5 14,4 0,60 19,1 6,2 82,4 17,6 2,1
9—11- -3 3,6 4,3 25,4 15,3 0,50 17,9 6,1 86,2 13,8 1,7
9—15- -7 3,8 4,5 28,1 15,3 0,60 19,2 5,9 86,9 13,1 1,9
422 2,8 3,4 25,8 13,3 0,40 16,0 5,3 85,8 14,2 1,9
525 2,8 3,5 26,9 13,2 0,40 18,2 5,1 85,8 14,2 2,1
ной формы плодами, красной, вишневой, темно-красной, желтой, розовой окраски.
Средняя масса плодов весьма изменчива у разных форм, а также подвержена существенным изменениям по годам (табл. 5). Положение же форм относительно друг друга по массе одного плода по годам сохраняется довольно стабильно. Это свидетельствует о генетической константности этого показателя и указывает на перспективность отбора по нему маточных растений.
Величина плодов, особенно в годы с меньшим урожаем, нахо-дпся в обратной зависимости от величины урожая, хотя в отдельные годы (1983, 1985, 1987, 1988 гг.) большая урожайность сочеталась и с высокой средней массой плодов. Размеры плода нахо-
• ии«|цци ^яи^/ии * ^ V- ■ г1пи нипи^а ( П II«'«уд 1/111/шV ПЛЛ VI«!
кизила (1984—1988 гг.)
I ьн /\ уирт
Сорт, форма
Плоды, средняя масса, г
Дикий
Лукьяновокий
Выдубецкий
Элегантный
Евгения
Вышгородский
Сырецкий
Елена
Первенец
№ 3
6-1-9
9-1-1
9-2-7
9-15-2
Янтарный
Розовый
3,2 3,2 2,1
5,3 6,3 6,2
4,5 5,2 4,5
4,4 3,6 —
3,8 3,5 3,5
3,3 4,7 4,0
3,5 4,4 4,3
5,1 — 4,6
4,5, 5,1 5,0
5,1 7,0 6,1
4,4 3,4
3,2
4.4 5,2
4.0
4.1 3,0
3.2
5,0 5,0 5,0 4,0 2,9 2,9
оо г; - ю 2
Масса косточки от массы плода %
Урожайность, балл
2,1 5,5 3,4
3.4
2.5 3,3 3,3 3,7
4.0
4.6 4,3 3,6
3.1 3,3
3.2
2,1
5.7
4.0
4.1
3.8 3,3 3,6
4.8
4.9
5.2 3,9 4,5
2.6 2,4
2,6
5.8 4,3
3.9
3.3
3.7
3.8
4.6
4.7 5.6
4.4
4.6 4,4
3.7 3,0 3,0
11,8 11,1 11,0 10,8
9.7 12,1
9,9
7.8
8.9 10,0
10,2 11,0
И,8
ТО I си С-, 1В.Я
1 [ — ю ; о ■ г^ оо 3« -
оо оо 32 ос 00
С7> о 1 ! СУ. а. с: V
_______ —1 ■ о .*■' ~
12,8 9,7 11,0 11,5 10,8 10,8
11.4
10.5 9.7 9,1
10.3 11,9 9,7
11,7
12.4
11.7 9,0
10,0 10.5
9.5
8.6 8,2 8.6 7,8 8,6 8,0
10,9 8,7 10,0
10.8 11,8
11,8
10.7 11,5 11,0 12,1 12,2
12.8 10,3 10,1
11.3 9,5
13,2
12.4 11,2 12 6
12,6 10,5 11,0 10,8 10,3 12,3
9,4
9,2 10,7 11,0
! 1,4 11,8
12,1 10,2 10,9 10,9
10.5 11,2
10.6 9,0
9.3 10,0
9.4 11,5 10,3 10,8 11,2 12,0
4
5
4,5
4,5
4,5
5
4
4
4
4
3
4 4 4
3 5 5 4
3,5 5 5 1.3
3 4,5 5 4
3,5 5 5 3,9
5 5 5 4.7
4 4,5 5 4,5
3 4,5 5 3,9
3 4 5 4
3,5 4,5 5 4.2
3,5 4,5 5 4
3 4 5 3,0
4 4,5 5 4,3
2,5 3 4 3,3
4 5 5 4,2
3,5 5 5 4.2
3,5 4,5 5 4,1
Таблица 6. Размеры плода (в мм) селекционных форм кизила (1984—1988 гг.)
Длина_|________Д у а м е т р
Сорт, форма | 1984 ____ 1985 1986 1987 ' ! 1988 | 1984 1985 1 1986 1987 _ . 1 198с!
Дикий — — — 17,3 — — — — 13,6 —
Лукьяновский Лз 2 36,0 40,3 35,8 34,5 34,5 16,5 17,5 17,4 17,2 17,1
Выдубецкнн (9-3-10) 29,6 31.8 28,2 26,2 26,1 16.4 17,5 16,1 15,1 16,2
Элегантный (147) 33,2 32,6 27,2 29,4 32,4 15,9 14,0 14,3 13,9 15,0
Евгения 22,3 23,6 22,6 19,7 21,9 16.5 16,1 15,7 14,0 16,2
Вышгородскпй (171) 23.2 28,3 24,2 23,4 22,3 14,7 17,6 17,1 15,1 ¡5.1
Сырсикин (6-3-9) 22,8 26,6 25,0 23,2 — 15,6 16.9 15,2 15,1 —
Елена 24,9 — 23,1 22,0 24,7 18,2 — 14,7 16,5 17,1
Первенец 26.9 29,4 28,1 25,0 26.6 17,6 17,9 17,1 17,5 17,7
№ 3 36,8 40,2 35,3 31,9 31,8 16,6 18.8 17,3 15,9 16,9
6-1-9 — 31,1 32,4 30,9 28,3 — 16,1 17,0 16,1 16,1
9-1-1 — 31.4 31,7 28,7 — — 17,3 17,2 14.8 —
9-2-7 27,5 26,2 26,4 — — 16,7 16,3 17,9 — _
9-15-2 28,8 31,8 30,3 27,6 — 14,9 15.4 15,9 14,1 —
Янтарный — 21,1 19,7 20,9 — — 15,1 14.5 15,4 ' —
Розов ый 19.8 21.0 19.0 19,5 — 15.4 15.7 14.8 15.1
Таблица 7. Характеристика перспективных форм кизила селекции ЦБС
АН Украины
Сорт, форма Масса 1 1 средняя 1 1 плода, г максимальная Косгочка „/ - - /О плод ¡Урожайность, | балл Сроки созревания Форма плода
Дикий 2,6 3,1 12,1 4,0 15.VIII—15.IX овальная
Лукьянов ский 5,8 7,5 10,2 4,3 17. VIII—20.IX бутылочная
Выдубецкий <3 6,3 10,9 4,0 1 .IX цилиндрическая
Элегантный 3,9 5,7 10,9 3,9, 5. VI11—10.1Х бутылочная
Евгения 3,3 5,0 10,5 4,7 1^111—25. VIII бочонкообразная
В ыш городе ий* 3,7 5,3 11,2 4,5 З^Ш— 1 .IX овальная
Сырецкнй' 3,8 6,0 10,6 3,9 5. VIII— 1.1Х овально-грушевидная
Елена 4,6' 6,5 9,0 4,0 15.VIII-10.IX округло-овальная
Первенец 4,7 6,8 9,3 4,0 З.УШ— 1 .IX овальная
№ 3' 5,6 7,0' 10,0 4^0 20.VIII—20.IX бутылочная
Светлячок 8,1 10,0 8,9 5,0 15.VIII-15.IX грушевидная
Вавиловец ■ 6,0 8,5 10,1 5,0 ЮЛ'Ш—25.УП1 бутылочная
Пиколка 5,1 7,3 10,4 5,0 5.VIII—20.VI I грушевидная
Янтарный" 3,0' (.0 11,2 5,0 20. VI11—10.1Х бочонкообразная
Розовый 3,0' 4,1 12,0 4,1 20 .V111—151Х . бочонкообразяая
дятся в прямой зависимости от их массы и изменяются с измене нием массы плодов в разные годы (табл. 6).
У лучших из наших селекционных форм косточка составляе 9.0—10.0% от массы плода, V других форм этот показатель раве1 11.0—12.0% (табл. 7).
Районированных сортов кизила в Украине нет. Созданные на ми сорта кизила зимостойки, ежегодно плодоносят и являютс! перспективными для промышленной и любительской культуры.
В Госсортоиспытание мы передали следующие сорта кизила
Лукьяновский — отселектирован в 1975 г. из сеянцев от сво бодного опыления посева 1968 года. Плоды бутылочной формы средняя масса 5.8 г, красно-черные, среднего срока созревания — 15.УШ—25.УШ. '
Выдубецкий (9—3—10) получен от скрещивания местных ра нее отселектированных форм 6—3—9 и 9—15—2. Плоды овальнс грушевидные, средняя масса 4.3, красно-черные, ранний, созревает 5.VIII—20.УШ.
Элегантный (147) получен от скрещивания селекционных форк 422 и 9-15-2. Плоды бутылочные, с удлиненной шейкой, изящные средняя масса 4.0 г, красно-черные, очень ранний, созревает 5.УШ.— 15.УШ.
Сырецкий (6—3—9, Радость) получен от скрещивания ранее отселектированных форм акклиматизационного сада им. Н. Н. Кащенко 14—3—8 н 9—3—9. Плоды — овально-грушевидные, средняя масса 3.8 г, красно-черные, ранний, созревает — 1 .VIII— Ю.УШ.
Светлячок — спортивное уклонение от сорта Лукьяновский. Плоды грушевидные, средняя масса 8.1 г, красно-черные, средне-поздний, созревает в период с 15.УШ до 1 .IX.
Елена — отселектирован из сеянцев от свободного опыления. Плоды округло-овальные, средняя масса 4.6 г, красные, ранне-среднего срока созревания Ю.УШ—1.1Х.
Вавиловец — отселектирован из сеянцев от свободного опыления в потомстве сорта Лукьяновский. Плоды бутылочные, средняя масса 6.0 г, черно-красные, среднего срока созревания — 10—25.УШ.
Гренадер — отселектирован из сеянцев от свободного опыления в потомстве сорта Выдубецкий. Плоды овально-цилиндрические, средняя масса 4.8 г, черный, сверхранний — 27.VII—Ю.УШ.
Николка — отселектирован из сеянцев от свободного опыления. Плоды грушевидные, средняя масса 5.0 г, черные, раннего срока созревания — 5.УШ—15.УШ.
Таблица 8. Биохимический состав плодов селекционных форм кизила (в % на сырое вещество, среднее за 5 лет)
с е % Форма, сорт Сухие вещества Сумма Сахаров Общая кислотность Аскорбиновая кислота, мг% Сумма дубильных и красящих веществ Пектинов вещества
1. Дикий 20,7 5,12 2,43 77,80 0,34 0,76
2. Лукьяновский (2) 22,2 7,22 2,15 95,00 0,22 0,85
3- № 3 19,9 5,10 2,24 68,90 0,20 0,47
4. Элегантный (147) 21,8 6,90 1,82 70,50 0,28 1,02
5. Вышгородский (171) 22,9 6,20 1,56 80,20 0,33 0,75
6. Сырецкий (6—3—9) 22,7 5,18 1,88 84,50 0,31 0,80
7. 9—1—1 ^ 19,7 6,70 1,72 70,00 0,27 1,06
8. Выдубецкий (9—3-—10) 19,9 5,03 1,60 68,60 0,20 1,00
9. 9—15—1 22,6 5,00 1,92 73,50 0,25 0,70
10. 9—15—2 22,8 6,16 1,94 75,50 0,20 0,80
11. Евгения 24,6 8,92 1,38 99,80 0,20 1,18
12. Елена 22,3 7,02 1,63 75,50 0,22 1,10
13. Первенец 23,2 5,20 2,07 73,10 0,36 0,85
14. Янтарный 20,3 7,40 1,56 73,00 0.15 1,05
15. 6—2—9 • 19,8 6,60 1,09 83,50 0,32 0,61
ю
СЛ
Таблица 9. Изменение химического состава плодов селекционных форм кизила по годам (% на сырое вещество)
! I Годы псследов 1 Сухие вещества Сумма Сахаров Титруемая кислотность на яблочную кислоту Дубильные вещества Пектиновые вещества Аскорбиновая кислота, МГ°/о
Лукьяновский (ЛЬ 2)
1984 22,2 8,45 2,36 0,19 0,90 92,5
1985 22,2 6,80 2,20 0,22 1,00 95,0
1986 20,0 6,12 1,98 0,36 0,82 100,0
1987 19,3 6,88 1,55 0,30 0,80 85,5
Выдубецкнй (9—3— Ю)
1984 19,3 5,03 1,68 0,18 1,28 60,0
1985 19,9 4,80 1,60 0,20 1,10 68,6
1986 19,3 4,98 1,72 0,43 0,82 99,5
1987 19,5 5,66 1,50 0,32 0,88 100,1
Элегантный (147)
1984 19,8 7,2 2,35 0,28 1,24 68,5
1985 21,2 6,7 1,09 0,32 0,98 70,5
1986 20,9 5,6 2,35 0,37 0,88 99,0
1987 19,8 6,3 1,5 0,21 0,64 68,9
2.1.7. Биохимическая характеристика селекционных форм кизила.
В литературе есть сведения о дикорастущем кизиле Армении, Грузии, Дагестана, Молдовы, (Чхаидзе, 1960; Майсурадзе, 1967; Дудукал, Руденко, 1984).
Данные по биохимическому составу плодов перспективных форм кизила нашей селекции приведены в таблице 8, в разные но метеоусловиям годы отмечены стабильные показатели витамина С, органических кислот (табл. 9). Количество антоцианов в зрелых плодах разных форм составляет 670.0—850.0 мг% в кожуре и в 8—10 раз меньше в мякоти (табл. 10).
Полифенольные соединения кизила представлены катехинами, лейкоантоцпанами, антоцианами, флавонолами (табл. 11).
Таблица 10. Антвцианы и ленкоантоцианы плодов перспективных форм кизила (мг% на сырое вещество)
Антоцианы
Формы Ленкоантоцианы
с с !
< мякоть кожура
1. Дикий _ 91.0 748.0
2. Лукьяновский (ЛЬ 2) 212.0 102.0 707.0
3. Л» 3 162.0 77,0 693.0
4. Элегантный (147) 110.0 102.0 773.0
5. Вышгородскнй ((171) 175.0 208.0 802.0
6. Сырецкнй (6—3—9) 175.0 36.0 802.0
7. 9—1—1 112.0 30.0 560.0
8. Выдубенкнп (9—3—10) 187.0 98.0 850.0
9. 9—15—1 140.0 120.0 725.0
10. 9—15—2 137.0 146.0 850.0
11. Евгения 187.0 110.0 766.0
12. Елена 112.0 70.0 670.0
13. Первенец 212.0 115.0 737.0
14. Янтарный 177.0 0 510.0
15. 6—2—9 162.0 116.0 674.0
Таблица II. Полифенолы плодов сортов и форм кизила (мг% на сырое вещество)
<
Сорт, форма
Катехины
Флавонолы
1. Лукьяновский (,\°5 -2)
2. № 3
3. Элегантный (147)
4. Вышгородскнй
5. Сырецкнй (6—3—9)
6. 9—1—1
7. Выдубецкий
8. Евгения
252,0 370.0 310.0 288.0 188.0 200.0 82.0 317,0
112.0 62.5 72.5 '50.0 87.0 66.0 72.5 75,0
2.1,6. Размножение кизила.
^Размножение семенами. Семена кизила заключены в твердый ^ядокарп и считаются трудноирорастающими. Причины трудного прорастания семян изучали многие исследователи (Колотова, 1982-Литвиненко, 1955, Минин, 1962- Назаренко, 1962, Николаева, 1967, Парфенова, 1975, 1976), предложившие разные методы ускорения прорастания, объясняя задержку его твердостью семейных покровов.
По нашим данным, эидокарп не является препятствием для поглощения воды и основная причина — наличие ннгибирующих веществ. Мы разработали способ предпосевной подготовки семян кизила, основанный на постоянном увлажнении эндокарпов в процессе теплой стратификации н последующей холодной стратификации. Процесс предпосевной подготовки семян удалось сократить с 2—2.5 лет до одного года.
Мы пришли к выводу- что у семян кизила комбинированный покой (Николаева, 1967) — экзогенный, связанный с физико-химическими свойствами и эндогенный — глубокий физиологический покой. Наклюнувшиеся семена кизила надо сеять на небольшую глубину 2—3 см, при более глубоком посеве они с трудом выносят на поверхность косточку. Весенние посевы дают всходы на 10—14 день (обычно в I—II декаде мая), осенние — на 2—3 недели раньше.
Вегетативное размножение кизила. Сведении о вегетативном размножении кизила немного (Правдин, 1938; Ильина, 1958; Смыков и др., 1987; Балабак, 1991). Получены положительные результаты по размножению кизила зелеными черепками (Былда, 1963, 1964, 1965).
Мы изучили размножение зелеными и одревесневшими черенками, отводками, прививкой — весенней и летней — окулировкой (Клименко, 1990). Укоренение при размножении зелеными черенками в условиях автоматически регулируемого режима и в период активного роста побегов по нашим данным составляет 70— 80%. Обработка черенков физиологически-активными веществами увеличивает процент укоренения, общее количество корней и их суммарную длину. Роль листа у кизила при черенковании особенно велика, необоснованно укорачивание его с целью уменьшения транспирацнп.
Способность к вегетативному размножению в культуре различная: сохраняется, как и в природе, хорошее образование поросли, одревесневшими и летними черенками кизил в обычных условиях размножается плохо.
Размножению отводками мы обязаны сохранением многих перспективных сортов народной селекции.
Размножение окулировкой — наиболее эффективный способ
вегетативного размножения кизила. Интересно, что этим способом кизил практически не размножали. Привитые растения кизила уже в 1-й вегетационный период достигают значительных размеров, образуют 4—7 боковых побегов, превращаясь в кронистые однолетки, пригодные для посадки на постоянное место. В качестве подвоя используем сеянцы дикого или культурного кизила. Как подвой мы испытали другие виды Cornus L. — С. alba, С. sanguínea, С. stolonifera. Все они практически не совместимы.
Выход посадочного материала при размножении отводками, по нашим данным, составляет 85—90%, весенней прививкой — 40—60%, летней прививкой (окулировкой) — 90—95%.
- ............2.2. АЙВА
2.2.1. Ареал и место в системе растений.
Родина айвы, по Н. И. Вавилову — Переднеазпатскнй очаг происхождения культурных растений. Закавказье и примыкающие к нему районы Мало\' Азии и Ирана являются первичными центрами сосредоточения всего основного потенциала генетического разнообразия айвы.
Северная граница ареала Cydonia oblonga Mill, в Азии и Европе проходит с востока на запад от 36—10 до 53° с. hi., по линии Токио—Пекин—Чунцин — юго-восточные предгорья Гималаев — Алма-Ата — Аральское море — Гурьев — Волгоград — Киев — Берлин — Дублин.
В Украине айва районирована в южных областях, на севере посадки встречаются эпизодически, хотя и здесь она известна давно.
В организованном Л. П. Сп.чиренко в 1887 году первом в России помологическом питомнике и маточном саду в Млеево, который стал позже одной из богатейших коллекций в Европе, выращивались и айва. В 1914 г. акад. Н. Ф. Кащенко в организованном им акклиматизационном саду занялся интродукцией айвы в числе других ценных растений. Исходным материалом послужили крымские сорта. Путем систематического отбора сеянцев в нескольких поколениях им были получены относительно зимостойкие формы, с которыми автор продолжал работу, начиная с 1960 года.
Айва относится к семейству Rosaceae Juss., (подкласс Rosidae, надпорядок Rosanae, порядок Rosales, (подсемейству яблоневых
— Maloidae, монотипному роду Cydonia Mill, представленному одним диплоидным видом (2n=34) Cydonia oblonga Mill. Род Cydonia n подсемействе Maloideae — один из самых древних. Ближе всего он стоит к викарным родам Chaenomeles (Thunb.) Lindl, и Docynia Decne,
А. Редер (Rehder, 1949) выделяет 4 разновидности Cydonia oblonga Mill.: var. pyriformis, var. maliformis, var, pyramidalis, var. lusitanica. А. Я- Лобачев (1983), придерживаясь принятой систематики А. Редера, разрабатывает новую классификацию: вид делит на 2 подвида: Subsp. oblonga и Subsp. integerrima, внутри которых выделяет по 6 разновидностей.
2.2.2. Биологические особенности роста и плодоношения айвы обыкновенной
Вегетация айвы в Киеве начинается в разные годы между 3 (1983 г.) и 30 апреля (1965 г.), в 1990 г. начало вегетации отмечено 19 марта. Среднесуточная температура воздуха в этот период составляет 9—10°С, а сумма эффективных температур — 61 — 75°С. Период между началом распускания вегетативных почек и цветением составляет 3—4 недели. Средняя дата начала цветения за годы наблюдений — 15 мая, наиболее раннее отмечено 30 апреля 1990 г., а самое позднее — 31 мая 1980 г. при сумме эффективных теиератур 270—299°С, за период цветения она составляет — 401—435°С.
Вегетативный рост побегов. Айва обыкновенная имеет два периода роста. Наибольшая интенсивность роста побегов отмечается в середине мая, когда прирост за сутки составляет от 0.4 до 0.9 см. Заканчивается весенний рост побегов образованием почек, вступивших в состояние покоя. Вторичные (Ивановы) побеги образуются в течение августа — сентября. У некоторых форм айвы отмечается склонность к образованию силлептических побегов.
2.2.3. Особенности опыления и жизнеспособность пыльцы айвы обыкновенной.
Исследованные нами формы айвы практически самобесплодны (Клименко, 1969, 1976). Ошибочное представление о самоплод-ности айвы основывалось на том, что у большинства форм сроки цветения совпадают и происходит перекрестное опыление. Полноценное опыление, кроме того, достигается за счет неодновременного созревания пыльников в одном цветке, а также неодновременного распускания цветков на дереве. Продолжительность цветения одного цветка у исследованных нами форм айвы равна 3.7—5.3 дня. Наиболее высокой жизнеспособностью — 92.6— 97.8% пыльца обладает в момент вскрытия пыльников, через сутки ее жизнеспособность составляет 84.6—89.0%, а через 10 дней уменьшается вдвое (43.1%—48.1%). Наибольший процент проросшей пыльцы наблюдается в 10 и 15%-ных растворах сахарозы при температуре 25—27°С (табл. 12).
Га I >,иша 12. Прорастание пыльцы различных форм ¿жвм при разных концентрациях сахарозы'и температурах, %
1 1 Раствор сахарозы, %
Контроль
Ф о р м ы
! 5 10 15 | 1 20 1
Г= 18— 20°С
4—34 41.4 44.8 47.4 45.3 31.0
4—11 40.3 48.2 44.3 39.4 34.2
19—15 34.8 42.0 43.6 42.3 28.1
7 30.5 39.3 40.1 41.4 . 27.4
1° = 25— 25°С
4—34, 54.1 56.0 62.4 55.2 40.4
4—11 42.8 51.2 56.3 51.0 48.3
19—15 40.7 44.3 50.1 40.3 39.6
7 40.9 49.3 44.3 30.5 33.1
Жизнеспособность пыльцы сохраняется в течение 15—20 дней.
2.2.4. Особенности плодоношения.
По характеру плодоношения айва обыкновенная отличается от родственных ей яблони и груши: у нее нет специальных плодовых образований, все типы однолетних побегов в кроне, исключая жировые, приносят урожай. Любой прошлогодний побег — потенциально плодовый (Клименко, 1970), у айвы обыкновенной нет периодичности в плодоношении. Плодоносные побеги у айвы (Масюкова, 1957, 1959; Габриелян-Бекетовская, 1976) делят на три группы: сильнорослые 60—70 см, короткие — 30—35 см, плодовые веточки с ежегодным приростом до 10 см. Количество побегов и их соотношение в кроне изменяется с возрастом дерева. У молодых деревьев преобладают побеги длиной от 16 до 40 см и более, плодовые веточки составляют 3.5—9.8%; побеги длиной до 15 см — 12.4—18.8%; в возрасте полного плодоношения побеги длиной более 40 см составляют 1.6 до 12.2%, короткие — 23.8— 54,3%, плодовые веточки — 29,3—61%. Количество плодоносных побегов в кроне зависит от биологических особенностей сорта.
С увеличением длины однолетних побегов изменяется соотношение цветковых и ростовых почек (табл. 13).
Таблица 13. Процентное соотношение цветковых и ростовых почек в зависимости от длины однолетнего прироста у разных форм айвы
обыкновенной
№№ Тип почки Соотношение типов почек (в%) у побегов длиной
фрм 1—5 см |6—15 см 16—40 см 41—60 см;61 и более
1—2 цветковые 53.6 61.9 68.7 72.9 —
ростовые 46.4 38.1 31.3 27.1 —
2—12 цветковые 60.7 69.0 72.4 72.9 —
ростовые 39.3 31.0 27.6 27.2 —
4—11 цветковые 62.1 65.4 62.6 07.9 —
ростовые 37.9 34.6 37.4 32.1 —
4—34 цветковые 55.5 69.5 74.6 — —
ростовые 44.5 30.5 25.4 — —
19—15 цветковые 58.6 68.5 68.2 70.7 75.3
ростовые 41.4 31.5 31.8 29.3 24.7
Наибольшее количество плодов завязывается на побегах длиной 16—40 см — 22.4—40.3% (к количеству цветков), на побегах 6—15 см образуется 22.3—37.1%, наименьшее количество плодов — 16.3—34.1% — развивается на побегах длиной 40 см и более (Клименко, 1969, 1970).
Значение вегетативного прироста для айвы обыкновенной, как и для других видов .велико: существует прямая зависимость между величиной вегетативного прироста и будущего урожая. Хотя установлена отрицательная корреляция между процессами роста и плодоношения, протекающими одновременно (Чендлер, 1935, Шитт, 1958), эффекты корреляций между одновременными и последовательными процессами всегда разные. Так, корреляция между вегетативным ростом, плодоношением и дифференциацией цветковых почек в их последовательном развитии положительная. Чем мощнее приостановленный своевременно вегетативный рост, тем богаче дифференциация цветковых почек и тем выше урожай следующего года.
2.2.5. Биология плодоношения.
Начало созревания плодов у ранних форм наступает через 115—127 дней после цветения, у средних — через 130—136 дней, v поздних — через 141 —152 дня. Раннее созревание айвы отмечено 10—15 сентября в 1981, 1983, 1986, 1988, 1990 гг. при сумме эффективных температур 1988, 2179, 1911, 2061, 1982, 2017° соответственно. Самое раннее созревание отмечено 3 сентября в 1989 г. при средней сумме температур 2118°С. Анализируя погодные условия и зависящие от них сроки наступления фаз роста п развития можно отметить, что последние 12—15 лет менее благоприятны для развития растений. В период с 1976 по 1989 гг. не отмечено раннего цветения айвы, а до 1976 г. таковое наблюдали в 1966, 1967, 1968, 1973, 1975 гг. Вегетационный период у айвы в наших условиях составляет 190—220 дней.
Наиболее продуктивный период у растений от 8—-12 до 15—20 лет. Однако по нашим данным, растения в возрасте 40—45 лет при надлежащем уходе, дают ежегодные хорошие урожаи (табл. 14).
- tv
Таблица 14. Урожайность селекционных форм айвы в разны годы,
кг с 1 дерева
£ Урожай в кг с дерева Средний за 5 урожай лет
Формы 1 j Возраст насаждс 1 (лет) 1965 1966 1967 ! 1968 1 1969 В кг с дерева В пересчете- на 1 га в ц
1—2 15 40 18 41 34 30 32.6+3.7 168
2—12 15 26 34 42 52 39 38.6±3.8 193
4—11 15 36 17 31 23 39 29.2±3.6 146
1—8—7 15 21 23 31 38 25 27.6+2.8 136
17—5 15 32 41 48 27 45 38.6±3.5 193
19—5 15 12 26 30 31 24 24.6+3.0 123
19-15 15 28 31 36 22 40 31,4±2.8 157
7 45 79 57 84 61 66 69.4±4.6 347
8 45 108 78 86 100 88 90.8+4.0 454
18 45 59 44 52 40 56 50.2+3.1 251
Средняя масса плода изменяется в зависимости от урожая и корректируется погодными условиями. Наиболее крупные плоду у формы 17—5, Студентки, Академической, Киевской ароматной, масса плода у них соответственно: 300—500 г, 240—307 г, 230— 317 г, 277—295 г (таблица 15). Для большинства форм айвы ха-
Таблица 15. Характеристика показателей плодоношения селекционных форм
айвы (1986—1990 гг.)
Плоды, средняя масса, г
Урожайность, балл
форма | 1986 1987 1988 1989 1990 | 1 средняя за 5 лет 1986 Г— ОС 1988 1989 1 1990 средняя за .5 лет
Студентка 295,0 241,2 314,9 287,4 307,1 289,1 5 3,5 4 5 5 4,5
Академическая 317,0 230,5 290,1 202,8 279,1 263,9 5 2 4 5 5 4,2
.Школьница 269,3 258,7 179,0 272,0 283,7 252,5 4 1 3 4 5 3,4
Киевская ароматная 284,0 295,0 281,4 285,0 277,0 284,5 4 1 3 4 5 3,4
1-2 180,0 178,3 493,6 184,6 177,9 182,9 4 1 3 4 4 3,2
2-12 274,0 198,0 227,0 249,0 232,3 236,0 4 2 4 5 5 4,0
2-13 265,6 235,4 231,6 273,0 268,7 254,9 4 1 3 5 5 3,6
4-8-7 196,0 154,0 198,0 221,0 232,4 200,3 5 2 3 5 5 4,0
17-5 372,0 260,0 310,0 492,7 503,3 387,6 4 1 3 5 5 ' 3,6
15-17-6 294,5 — 287,1 260,0 298,7 285,0 4 1 3 4 5 3,4
8 Кащенко 190,3 200,1 207,5 209,7 342,4 230,0 3 0 3 5 5 3,2
18 Кащенко 218,0 206,3 226,7 251,4 229,7 226,4 4 1 4 5 5 3,8
рактернл желтая окраска; у Академической, форм 4—8—7, 15— 17—(3 — она — желто-оранжевая. Интенсивную характерную окраску плоды приобретают в послеуборочный период во время хранении. Продолжительность хранения плодов наших селекционных форм айвы в обычных условиях хранения в складском помещении составляет 20—100 дней, при температуре от 0° до 4-2°С она увеличивается до 70—150 дней.
2.2.6. Корневая система.
Корневая система у айвы хорошо разветвлена, мочковатая, залегает мелко (в верхнем метровом слое), и лишь отдельные корни углубляются до 3—4 м (Кузнецов, 1961, Каблучко, 1963, Трусевич, 1964, Мурсалов, 1964, Султанов, 1965, Каймакан, 1966).
Наши исследования корневой системы 15 летних растений айвы па дерново-подзолистой супесчаной почве показали, что корни проникают на глубину до 2 м. В горизонтальном направлении они размещены преимущественно в пределах 1 —1.5 м от штамба, с наибольшей их концентрацией в зоне радиусом 0.5—1 м. Только незначительная часть корней — 4.5% по массе и 18.4% по длине распространяется от штамба на 2 и более метра. Длина корней в этом радиусе в несколько раз превышает их массу, наибольший процент составляют здесь важные для жизни растения активные корни. В вертикальном направлении максимальная плотность корней (всех фракций) наблюдается на глубине до 60 см от поверхности почвы, с наибольшей их концентрацией в слое почвы глубиной 20—40 см (до 35% корней их общей длины).
Значительная часть корней — 19,2% по массе и 15.6% по длине расположена в горизонте 0—20 см; 16.4% по массе и 20% по длине — в горизонте 41—60 см. В горизонте 120—140 см их наблюдается всего 3.2% от общей длины всех корней.
Соотношение корней по фракциям в горизонтах различное. Корни диаметром более 10 .мм сосредоточены в двух горизонтах— 0—20 см и 21—40 см, по длине они составляют всего 1.4%, хотя по массе — 38.6%. Всего 3.6% от общей длины всех корней приходится на корни диаметром 5—10 мм, которые проникают на глубину до 160 см. Корни диаметром 2—5 мм, составляющие 13,1% от длины всех корней и проникающие на глубину до 2 м, представляют собой значительную часть корневой системы айвы. Основная масса корневой системы айвы приходится на обрастающую часть — корнн диаметром 1—2 мм, составляющих 25,3%, и на корни диаметром менее 1 мм, составляющих 56.6% от длины всей корневой системы. Эти корни сконцентрированы в горизонте глубиной 21—60 с.м, очень важном в корневом питании растении айвы.
2.2.7. Зимостойкость айвы обыкновенной.
Как и другие интродуцированные в климатических условиях Киева растения, айва обыкновенная находится на северной границе успешного плодоношения. Обыкновенные зимы со снижением температуры в зимние месяцы до —28—30°С зимостойкие формы айвы переносят без больших повреждений. За годы исследований (1963—1990) из большого количества форм удалось отобрать наиболее зимостойкие, Самыми суровыми испытаниями были зимы 1962—1963, 1965—1966, 1968—1969, 1971 — 1972, 1978—1979, 1986—1987 гг. В зиму 1986—1987 гг. у растений айвы были повреждены однолетние побеги с цветковыми почками, двух-, трехлетние ветви, наблюдались сильные ожоги и морозобоины. Повреждения в зиму 1986—1987 гг. сказались и в последующем на состоянии растений. Как видно из таблицы 16, зимостойкость оценивалась в среднем 1—3 баллами, у некоторых форм крымского происхождения 17—5, 17—6, сортов Берецкого и Изобильной, сеянцев среднеазиатского происхождения — 4 баллами. Местные формы были повреждены меньше. Подмерзание побегов выражалось в повреждении сердцевины: при небольшой степени подмерзания она становится бурой, а при более сильном — чернеет. Камбиальный слой наиболее стоек к низким температурам. Повреждение его было заметно в виде отдельных продольных полос.
Регенерацпонная способность у айвы обыкновенной хорошо выражена. При определенных условиях надо считать стойкими не только породы и сорта, которые не повреждаются, но и те, которые, повреждаясь, могут восстанавливаться (Проценко, 1958). Весной у айвы на корнях и многолетней древесине прорастает масса спящих почек, за счет которых полностью восстанавливается крона.
Повреждения генеративных почек у плодовых деревьев айвы в обычные зимы не отмечено. В критические зимы оно составляло от 5—10 до 50—60%.
2.2.8. Дифференциация цветочных почек у айвы обыкновенной
Вопросом образования генеративных органов у айвы обыкновенной занимались немногие исследователи (Полякова, 1953; Габриелян-Бекетовская, 1957; Лобачев, 1969; Горин, 1961).
Наиболее детальное исследование процесса морфогенеза цветка у айвы сорта Оргеевская в Молдове провел И. С. Руденко (1964), в условиях Крыма этот вопрос изучала А. X. Хроликова (1973). О. Целлер(1960), Т.: Ангелов (1964), как и другие исследователи, нашли, что у айвы процесс перехода ростовых почек в цветковые задерживается до созревания плодов в связи с на-
Таблица 16. Оценка зимостойкости и плодоношения (в баллах) форм айвы обыкновенной п 1984—1988 гг.
| 1984 1985 1986 1 дв- 1988
Сорта, формы 1 'о н ! 8 л Н ' О ! урожай ност-ь ь л ° н о о =к та £ £ 2 " о н л % £ О о о 1-о о и о ' урожайность о н о о Л н о | урожайность
! 1 о «А О X * го я о п = й п •х го ■л
\кадемнческая 0 4,5 0 5 0 5 1 2 ' 0 4
Студентка 0 5 0 5 0 5 0 3,5 0 5
1-8-7 0 5 0 5 0 5 1 2 0 4
18 . & 5 0 5 0 5 1 1 1 4
8 0 5 0 5 0 5 2 0 0 3
17—11 0 5 0 4,5 0 5 3 1 1 3
17-5 0 4 0 4 0 4 3 1 1 3
2—12 0 5 1 4 0 4 1 2 0 4
2—13 0 5 0,5 4 0 4 2 1 0 3
Школышца 0 5 0 5 0 4 2 1 0 2
коплением достаточного количества пластических веществ и прекращением расходования их на ростовые процессы. За годы исследований в условиях Киева (1962—1993) почки у айвы не повреждались морозами, важно было выяснить сроки и степень их дифференциации. В таблице 17 представлены сроки дифференциации цветочных почек у айвы сорта Академическая и 4-8-7. Почки коротких побегов несколько быстрее заканчивают отделенно эмбриональных вегетативных органов, чем почки длинных побегов. Стадия перехода вегетативной меристемы в генеративную отмечена при среднесуточной температуре воздуха 12.7— 15.6°С. Чашелистики образуются спустя 35—40 дней после дифференциации конуса. Формирование зачатков лепестков отмечено через 60—85 дней с начала дифференциации элементов цветка при несколько более низких температурах +4.5—10°С. Цветочные почки айвы зимуют в стадии начала: дифференциации конуса и зачатков лепестков, реже — лепестков. Благодаря низкой степени дифференциации цветочные почки айвы, как правило, не повреждаются низкими температурами зимой. Размер цветков в генеративной почке айвы зимой, видимо, коррелирует с экологическими особенностями ее, в силу различных требований формирующихся органов цветка к температурным условиям. Состояние глубокого покоя у генеративных почек айвы наступает на первых этапах дифференциации. Дальнейшей дифференциации почек в зимний период мы не отмечали. Весной, с повышением температуры, происходит дальнейшая дифференциация элементов цветочной почки. По нашим данным, бугорки пыльников по-
являются через 7—10 дней после формирования зачатков лепестков. Возникновение женского археспория происходит значительно позже, когда в пыльниках уже идет процесс микроспорогенс-за. Процесс формирования пыльцевых зерен айвы заканчивается, как правило, в начале или средине мая. Таким образом, первые фазы формирования цветка айвы проходят осенью в течение 2—2.5 месяцев при температурах от 4—5°С до 1 ГС, последующие весной в течение 1—1.5 месяцев при температурах от 6—9°С до 12—17°С.
2.2.9. Селекция айвы.
Основным критерием оценки селекционного материала, кроме величины и качества плода, была зимостойкость (Клименко, 1993). Выведены следующие перспективные формы айвы: Студентка и Академическая, которые переданы в Госсортоиспытание, № 18 Кащенко, № 8 Кащенко, 17-5, 4-8-7, 2-12, Школьница, Киевская ароматная.
Характеристика форм.
Студентка (Елена). Гибрид между формами айвы 19-15X 17-5, местными сеянцами, отселектпрованнымн среди III поколения сеянцев от свободного опыления от крымской айвы. Элитный сеянец отобран в 1969 году. Передан в Государственное сортоиспытание в 1987 г. Основное достоинство сорта — высокая зимостойкость, стабильное плодоношение. Плоды — типичной яблоковндной формы, поверхность плода гладкая. Зрелые плоды желтые, одномерные, средняя масса плода — 290 г. Плоды созревают в средние сроки — 15 сентября — 5 октября. Урожайность высокая: в 8—10-летнем возрасте — 15—35 кг, в 15—25-летнем возрасте — 40—80 кг с, дерева.
Академическая (19-15). Выделена из сеянцев свободного опыления в 1963 г. Плоды одномерные. Средняя масса 230—260 г, форма среднего срока созревания — 20 сентября -- 10 октября. Плоды яблоковндной формы, . почти совсем гладкие. Кожица плода матово-желтая с легким размытым румянцем у большинства плодов. Урожай с дерева — 30—70 кг.
Форма № 18 Кащенко. Форма была выделена IT. Ф. Кащенко из сеянцев крымских сортов айвы. Средняя масса 1 плода 230— 250 г. Плод яблоковндной формы от удлиненной до широкоовальной, с грушевидным утолщением у плодоножки. Ранняя форма, созревает 5—15 сентября. Кожица плотная, лимонно-желтого цвета. Урожай с дерева 50—80 кг.
Форма 4-8-7. Сеянец гибрида 15-17-6 (19-15X17-6). Одна из ранних форм: сроки созревания — 1 декада сентября. Плоды яблоковндной формы, несколько бугристые. Средняя масса плода
Таблица 17. Сроки дифференциации зачатков цветочных почек у айвы обыкновенной в 1975—1977 гг.
Образование
Фор м а Тип побега Начало дифференциации (образование бугороков) чашелистиков лепестков пыльников плодолистиков цветка 1
1975—.1976
4-8-7 Длинные 21.IX 28.Х 29.111 18.IV 2—З.У 22.V
короткие 16.1Х 20.Х 29.111 18.IV 29.IV 19.\
Академическая Длинные 24.IX 28.Х 29. Ш 15.IV 26. IV 21Л"
короткие 21.IX 28.Х 29.111 15.IV 23.IV 20.V
1976—1977
4-8-7 Длинные 1.Х 1.Х1 4.IV 13.IV 13.IV 14.V
короткие 25.IX 23.Х 10.IV 21.IV ИЛ'
Академическая Длинные 1.Х 1.Х1 ¡.IV 8.IV 20. IV 1 ЗЛ-
короткие 30. IX ЗО.Х 1.1У 10.1V 20. IV ИЛ'
со Ю
150—200 г. Плоды мало варьируют по размерам. Окраска нло да яркая лимонно-оранжевая, часто с румянцем. Урожай с дере ва в 15-летнем возрасте составляет 25—38 кг.
Школьница. Сорт выделен из сеянцев сорта Академическая! i 1980 г. Сорт раннего срока созревания: с первых чисел до 10— 15 сентября. Плод средних размеров, яблоковндный, гладкий средняя масса 1 плода 250 г. Окраска плода яркая лпмонно-жсл тая, мякоть очень ароматная. Урожай с дерева 30—40 кг.
Киевская ароматная. Выделена нами из сеянцев формы № Н Кащенко в 1980 году, семена высеяны в 1970 г. Плоды овально грушевидной формы, средняя масса плода 270—285 г. Окраскг зрелых плодов интенсивно-желтая до оранжевой. Мякоть сочная почти съедобная. Плоды с очень сильным приятным ароматом Урожай с дерева в 10-летнем возрасте составляет 25—40 кг.
2.2.10. Биохимическая характеристика селекционных форм айвы.
Исследования биохнмичского состава плодов айвы наших селекционных форм' в условиях Киева представлены в таблице 18, Колебания по содержанию пектиновых веществ в разные годы у форм примерно одинаково (табл. 19). У наших форм айвы отмечено стабильно высокое содержание витамина С (табл. 20). Установлена прямая зависимость между количеством осадков и накоплением витамина С в период вегетации, во время созревания плодов и непосредственно перед сбором (Клименко, 1993). Общее количество дубильных и красящих веществ в плодах наших форм айвы изменяется в широких пределах — от 92 до 415 мг%. Полифенолы представлены катехинами, лейкоантоцианами и флавонолами. Преобладающими являются лейкоантоцианы, содержание которых у отдельных форм достигает 180—252 мг%, что составляет 55—63% от общего количества полнфенолов. Количество катехинов и флавонолов в плодах айвы почти одинаково и колеблется^ в среднем от 16 до 75 мг%. Содержание сахара в плодах наших форм в среднем за 6 лет составляет 6.8—8.9%— значительно ниже, чем на юге. В наших условиях содержание: органических кислот в плодах невысокое и находится в пределах 0.25—0.53% в среднем.
3. Агротехника выращивания кизила и айвы.
Кизил. Не отличаясь большой требовательностью к условиям выращивания, кизил очень хорошо отзывается на хороший агротехнический фон, орошение, удобрение. Предпочитая в естественном состоянии почвы известковые и щебнистые, достаточно обеспеченные водой, кизил положительш? отзывается на внесение нз-
Таблица 18. Биохимический состав плодов перспективных форм айвы обыкновенной ЦБС АН Украина
(в процентах на сырую массу, среднее за 6 лет)
Форма, сорт
Сухие вещества
Сумма Сахаров
Кислотность на Сумма пекти- каротин, мг%
Дубиль- Витамин С мг%
яблочную ные вещества новых ве- кожица | мякоть
кислоту ществ |
Студентка 19,3 8,8 0,45 0,35 0,86 30,25 10,5 115,6
Академическая 20,5 8,9 0,42 0,42 0,78 20,8 6,61 118,7
Школьница 18,3 7,8 0,44 0,34 0,46 22,2 5,6 102,8
Киевская ароматная 17,7 7,0 0,27 0,38 0,45 20,4 5,20 111,4
1-2 18,3 7,8 0,63 0,53 0,86 27,40 17,80 .113,6
2-12 19,6 7,0 0,25 0,35 0,71 17,00 4,5 112,8
2-13 18,7 7,1 0,41 0,39 0,87 18,00 14,63 128,1
4-8-7 20,6 8,9 0,30 0,36 1,1 35,40 12,50 120,0
17-5 18,0 6,8 0,40 0,32 0,51 17,76 6,8 102,1
15-17-6 20,6 8,1 0,37 0,31 0,56 31,9 10,00 136,5
№ 8 18,8 6,8 0,45 0,44 0,93 24,70 8,4 124,4
№ 18 К 19,6 7,8 0,48 0,54 0,9 15,3 9,00 123,7
Таблица 19. Содержание пектиновых веществ в плодах айвы по годам в % на сырую массу)
Сорт, форма 1985 | 1986 | 1 1987 ! 1 1988 | 1989 1990
Студентка 1,25 0,89 0,40 0,37 1.08 1,07
Академическая 1,09 1,00 0,20 0,57 1,09 0,88
Школьница 0,67 0,52 0,33 0,48 0,48 0,31
Киевская ароматная 0,57 0,35 0,22 0,39 0,80 0,37
1—2 0,99 1,13 0,46 0,30 0,98 1,28
2—12 0,86 1,00 0,31 0,61 1,07 0,42
2—13 1,15 1,08 0,56 1,00 0,85 0,87
4—8—7 0,95 0,89 0,45 0,58 0,80 0,91
17-5 0,90 0,45 0,23 0,40 0,45 0,58
15—17—6 0,85 0,46 0,32 0,41 0,54 0,82
Л» 8 1,15 1,11 0,8 0,71 1,13 0,70
№ 18 1,27 0,99 0,6 0,87 0,64 0,89
Таблица 20. Содержание витамина. С в плодах айвы по годам, мг%
Сорт, форма 1985 1986 1987 1988 1989 1990
Студентка 158,7 106,9 107,8 82,5 150,2 100,0
Академическая 150,9 104,5 109,8 107,5 140,0 89,6
Школьница не опред. 96,8 102,5 106,0 106,0 98,7
Киевская ароматная 147,7 117,1 100,1 98,9 105,0 100,0
1—2 152,0 103,2 103,8 106,7 117,1 99,7
2—12 150,7 111,6 105,4 100,1 115,7 93,5
2—13 180,3 112,0 107,4 100,8 142,0 126,4
4—8—7 151,3 98,7 90,3 107,1 161,5 98,3
17—5 173,2 83,6 85,6 89,0 99,8 83,6
42
естн на почвах, бедных ею, ускоряя при этом рост и увеличивая рирост и урожайность.
Эффективным, по нашим данным, оказалось мульчирование риствольных кругов кизила, как очень важного и в то же время [ростого и доступного агротехнического мероприятия для сохра-ення влаги в корнеобптаемом слое почвы, учитывая размеще-ше мочковатой корневой системы кизила в верхнем горизонте ючвы.
Специальной обрезки на плодоношенне, укорачивание побегов кизила не делают. Для плодоносящих растений обязательна са-[птарная обрезка и прореживание, для старых растений эффек-пвна омолаживающая обрезка (Клименко, 1990).
Айва. Вопросы агротехники выращивания айвы обыкновен-юй достаточно хорошо разработаны Л. Е. Ершовым (1974),
X. Хроликовой (1974, 1978, 1986), А. Я. Лобачевым (1963), 1965, 1981), О. Б. Масюковой (1962, 1963, 1975), Э. Л. Габриелян-Зекетовской (1976), С. Ф. Русйк (1977). Вопросы подготовки ючвы, внесения удобрений и другие агротехнические мероприятия в основном сходны с семечковыми — яблоней и грушей. Что «е касается обрезки, то она специфична для айвы и является ¡ажнейшим агротехническим приемом, необходимым для обеспе-1сния высокой продуктивности растений. Между вегетативным эостом и плодоношением существует прямая связь. Большинство юртов при вступлении в пору плодоношения формируют урожай на снльнорослых побегах прошлого года, обрезка в этот период гостонт в укорачивании побегов и прореживании кроны. В период полного плодоношения у деревьев айвы сильно ослабевает вегетативный прирост. Обрезку делают в зависимости от состояния каждого дерева, она должна быть направлена на восстановление вегетативного прироста, улучшение плодоношения. Выращивание гибридного материала в кустовидной многоштамбовой форме в условиях севера Украины оказалось очень эффективным (Клименко, 1970, 1983, 1993). Такие растения зимостойки, долговечны, урожайность их не меньше, чем у одноштамбовых деревьев.
ВЫВОДЫ
1. Обобщены результаты многолетних исследований по кизилу настоящему (Cornus mas L.) в Украине и айве обыкновенной (Cydonia oblonga Mill.) — в северной ее части. На основе этих исследований сформулирована концепция адаптивной интродукции, сущность которой заключается в выявлении и мобилизации потенциальных возможностей отдельных элементов генофонда.
2. Ареал кизила в природе носит регрессивный характер, запасы его в последнее время значительно уменьшились. В Украине леса
с участием кизила встречаются только в узкой полосе в Приднестровье и в восточной части Приднепровской возвышенности. Северная граница естественного ареала вида находится на юге Правобережья Украины. Ареал культурного кизила значительно шире — северная граница успешного плодоношения кизила проходит через Чернигов — Глухов — Острогожск — Волгоград. Ареал айвы обыкновенной в природе сосредоточен в Закавказье. Малой Азии и Иране, северная граница культурной айвы проходит по линии— Волгоград — Киев.
3. Экспедиционные обследования дикорастущего и культурного кизила позволили уточнить границы ареалов, изучить полиморфизм форм и отобрать наиболее перспективные. Описано около 350 форм, отобрано и размножено более 100 из них. Формовое разнообразие кизила в культуре намного богаче благодаря длительной спонтанной селекции. Наиболее ценные формы найдены в Крыму и Киевской области, что свидетельствует о древней культуре кизила в этих регионах и возможности образования местной популяции на севере Украины. Собран генофонд культурных и диких форм кизила, представляющий ценный исходный материал для селекции по разнообразным признакам.
Наши работы по айве являются продолжением исследований акад. Н. Ф. Кащенко, начавшего их в 1912 г. Созданы высокопродуктивные зимостойкие сорта и формы кизила и айвы с использованием спонтанной селекции. В Государственное сортоиспытание переданы 9 сортов кизила (Лукьяновский, Выдубецкий, Элегантный, Светлячок, Радость, Елена, Вавиловец н др.) и 2 сорта айвы (Студентка и Академическая) селекции автора данной работы.
4. Изучены ритмы' роста и развития, особенности опыления и плодоношения, семенного и вегетативного размножения, зимостойкость. Климатические и погодные условия Лесостепи и Полесья благоприятны для прохождения фаз вегетации, получены данные о высокой репродуктивной способности селекционных форм в культуре. Созревание кизила приходится на август при сумме эффективных температур 1550—1800°С через 100—120 дней после цветения, айвы—на сентябрь при сумме эффективных температур 1800—2230°С через 115—150 дней после цветения. Периодичность плодоношения у обоих видов не выражена. Урожай с дерева в продуктивном периоде составляет у кизила 15—80 кг, у айвы — 30—100 кг.
5. Зимостойкость селекционных форм кизила высокая: они переносят зимние снижения температур до —35°С, айва не вымерзала в суровые зимы 1962—1963, 1969—1970, 1978—1979, 1986— 1987 гг. Отмечены повреждения разной степени, регенерационная способность айвы, как важная приспособительная реакция, высокая. Благодаря низкой степени дифференциации перед уходом в
зиму nue точные почкн айвы не повреждаются низкими температурами.
6. Составлена морфологическая, биологическая н помологическая характеристика селекционных форм кизила и айвы. Исследован биохимический состав плодов перспективных форм. Отмечено высокое содержание в плодах кизила дефицитных полпфе-нолов. хорошо усваивающихся из-за значительного содержания в плодах аскорбиновой кислоты. Количество катехинов в плодах 282.0—370.0 мг%, антоинанов — 674.0^-850.0 мг% в кожуре и 70— 120 мг% — в мякоти. Содержание витамина С в плодах кизила в среднем за 5 лет — 68.9—99.8 мг%, органических кислот—1.09— 2.43%, пектиновых веществ 0.46—1.18%. В плодах айвы наших селекционных форм содержится 0.46—1.1% пектиновых веществ, отмечено стабильно высокое содержание витамина С — 102.1 — 136.5 мг%, каротина — 17.0—35.4 мг% — в кожице и 4.5— 17.8 мг% — в мякоти плодов. Лейкоантоцианов в плодах айвы 180—252 мг% — 55—63% общего количества полнфенолов. Катехинов и флавонолов почти одинаковое количество — от 16 до 75 мг%.
7. Отношение массы эидокарпа к массе плода — величина постоянная для каждого сорта (9—10%). Отмечена вариабельность эндокарпов по развитию в них семян. У культурных форм чаще, чем у диких наблюдается редукция одной семяпочки. Зародыш семени кизила осевой со свойствами хлорофнллоносности, значительно более развит, чем у других представителей Cornus L. Семядоли составляют 50—55% длины зародыша.
8. Разработан способ предпосевной подготовки семян кизила, сокращающий сроки стратификации на год.
9. В природе и культуре кизил обладает высокой порослеобра-зовательной способностью, обеспечивающей постоянное возобновление надземной части и долговечность. Разработала технология вегетативного размножения кизила в культуре. Выход посадочного материала при размножении отводками составляет 85—90%, зелеными черенками 70—80%. весенней прививкой — 40—60%, летней (окулировкой) — 90—95%.
10. Разработаны приемы агротехники выращивания кизила и айвы с учетом их биологических особенностей. В агротехнике айвы особое место отводится ежегодной обрезке растений в связи с плодоношением на однолетнем приросте, у кизила — агроприе-мам, способствующим обеспечению влагой поверхностной мощной корневой системы, залегающей в верхнем 10 см горизонте почвы.
11. Наши исследования являются целевой программой промышленного возделывания кизила в Украине и расширения ареала культуры айны. Промышленные плантации кизила способны функционировать в течение многих десятков лет. При расчете
комплекса мероприятий по их созданию исходим из таких данных: среднее число саженцев на 1 га — 325—600 шт., средняя урожайность одного плодоносящего растения — 30—80 кг, выход семян — 10% от массы плодов, количество эндокариов с 1 растения 7.5—24 тыс. шт., урожай с 1 га — 150—200 ц.
Производственные посадки айвы созданы в Киевской, Черкасской, Ровенской областях. Использованы наши наиболее зимостойкие формы. Технология закладки промышленных посадок не отличается от таковой в других регионах Украины. Урожай с 1 га в Черкасской области составил 250—300 ц. Площадь питания 4X5 м. Выращивание айвы экономически выгодно — затраты на уход за ее насаждениями значительно меньше а сравнении с другими плодовыми культурами. Рентабельность составила 220 — 337%.
Практические рекомендации
1.Для производства и любительского садоводства рекомендуем следующие наиболее перспективные сорта кизила нашей селекции — Лукьяновскнй, Выдубецкпй, Светлячок, Элегантный, Вавиловец, Елена, Радость; айвы — для северных и восточных регионов Украины — Академическая и Студентка.
2. В селекции новых сортов кизила по разным показателям рекомендуем использовать богатый генофонд Центрального ботанического сада АН Украины и культурные формы, взятые нами на учет в разных регионах Украины.
3. Для обеспечения переопыления и получения хороших урожаев кизила необходимо размещение растений разных сортов через ряд, на приусадебных участках — высаживать не менее 2-х экземпляров.
4. .Использовать разработанные нами рекомендации по закладке насаждений и выращиванию кизила и айвы (в северных регионах).
5. Разработанные нами способы вегетативного и семенного размножения кизила можно рекомендовать во всех регионах, Украины.
ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Клименко С. В. Результат акл1матизацн та перспективи культивування айви на п1вноч1 Украши. // 36. Акл1матизащя нових рослин. — Кшв, 1965. — С. 114—116.
2. Клименко С. В. Бюх]мшний склад плод1'в айви та Тх збер1гання. // 36. 1итродукц1'я та аклшатнзашя рослин. — КиУв, 1966, — С. 40—44.
3. Клименко С. В. Акклиматизация айвы на севере Украины, // Материалы к Всесоюзной конференции молодых специалистов Ботанических садов СССР.— Москва—Донецк, 1967, — С. 19—20.
4. Клименко С. В. Особенности цветения айвы обыкновенной в Киеве. // Бюлл. ГБС АН СССР. — М.. 1969. Вып. 73. - С. 92—94.
5. Клименко С. В. Про силептнчш та пролептичш нагони v айви звичай-iioi. // Укр. ботаи. ж-л. — KlilB, 1969. — Том XXVI, Л1» 5. — С. 128—130.
(i. Клименко С. В. Лива обыкновенная, ee биологические особенности и хозяйственная оценка в северной части Лесостепи Украины: Автореферат лис. ... канд. биол .наук. — Киев, 1970. — 30 с.
7. Клнменко С. В. Формування генеративни.х оргашв у айви звичайноТ та деям oco6,iiiboctí ïï росту. // 36. «1нтродукщ'я, та акл1матизац1я рослин на Укра-ин». — Khïb, 1970. Вии, "4. — С. 149—158.
8. Клименко С. В. Типи плодоносннх утворень у айви звичайнот // 36. «1н-тродукш'я та акл1матизаш'я рослин АН УРСР, ЦРБС. — Khïb, 1971. — С, 117— 120. "
9. Клнменко С. В., Шнман Л. М. Мшлив1сть строюв вегетацп у айви зви-чайноЧ в залежност1 bí,t температурннх умов. // 36. «1нтродукшя та аклшатн-зашя рослин». — Khïb, 1973. Вии. 6 — С. 106—112.
10. Клименко С. В. Розвиток кореневоТ снстемн у айви звичайно'1. // 36. 4 «1нтродукш'я та ак.и'матнзаш'я рослин». — КиГв, 1973. Вин. 6 — С. 113—117.
11. Клименко С. В. Биологические особенности кизила в связи с введением в промышленную культуру. // Сб. 4 Новые культуры в народном .хозяйстве и медицине. — Киев, 197б' Часть 2. — С. 106—107.
12. Клименко С. В. Интродукция диких плодовых Евразии как метод создания исходного материала для селекции на Украине. Ц Бюлл. ГБС АН СССР. — М„ 1976. Вып. 100—С. 72—73.
13. Петрова В. П., Клименко С. В. Динамика полифенолов в плодах айвы. /'/ Сб. Биологически активные вещества плодов и ягод. — М., 1976. Вып. V.— С. 122—127.
14. Клименко С. В. Биологические особенности прорастания семян кизила. // Сб. Вопросы теории и практики семеноводства при интродукции. — Минск. 1977. — С. 155—156.
15. Клименко С. В. Форми кизилу справжнього (Cornus mas L.) перспек-tiibhí для промислово! культури в Лкостепу УкраКни. // VI з'\'зд боташчного товариства. — Khïb, 1977. — С. 240.
16. Клименко С. В. Особенности опыления и жизнеспособность пыльцы форм айвы обыкновенной. // Материалы конференции генетико-физиологнческая природа опыления у растений. — Киев, 1978. — С. 148—151.
17. Клименко С. В. Продолжение ннтродукционных и акклиматизационных работ Н. Ф. Кащенко в Центр, республ. ботанич. саду АН УССР я Киеве. // Сб. Ботанические сады как центр интродукции растений. — Тарту, 1978. — С. 109—110.
18. Клименко С. В. Состояние и перспективы культуры кизила на севере Украины. II Сб. научн .трудов Полезные растения природной флоры и использование их в народном хозяйстве. — Киев, 1980. — С. 94—97.
19. Клименко С. В. Биологические особенности кизила. // Сб. Теории и методы интродукции растений и зеленое строительство. — Киев, 1980. — С. 42— 44.
20. Клименко С. В. Вегетативное размножение кизила отводками. // Информационный лист JVb 82-0131, 1982. Вып. 5. — 2 с.
21. Шайтан И. М., Клименко Л. Е., Клименко С. В., Клеева Р. Ф. Анпило-гова В. А. Рекомендации по закладке насаждений и выращиванию актинидии, лимонника, облепихи, айвы и кизила. — Киев: Главплодвинпром, 1982..— 38 с.
22. Клименко С. В. Зимост1Йюсть айви звичайно! в умовах Киева. // 36. 1н-тродукшя i акл1матизашя рослин на Украпн. — Khïb, 1982. — Вип. 20. — С. 62—65.
23. Клименко С. В. Формовое разнообразие кизила (Cornus mas L.) на Украине. // Тезисы докладов Всесоюзн. конф. по теоретич. основам интродукции растений. — М., 1983. — С. 146.
24. Шайтан И. М., Мороз П. А., Клименко С. В. и др. Интродукция и селекция южных и новых плодовых растений.— Киев: Наукова думка, 1983.— 204 с.
25. Клименко С. В. Кизил как лекарственное растение. // Первая реслубли-
канская конференция по медицинской ботанике. Тез. докл. — Киев, 1984. — С. 117—118.
26. Клименко С. В. Перспективные формы кизила (Cornus mas L.) на севере Украины. // Сб. Интродукция и акклиматизация растеннип. — Киев, 1984. — Вып. 2. — С. 71—74.
27. Клименко С. В. Репродуктивная способность айвы обыкновенной на севере Украины. // Ж. Субтропические культуры, 1984. — № 6. — С. 89—94.
28. Шайтан 1. М., Клименко С. В., Аншлогова В. А. Високов1тамшш плодов! культури. — Kh'ïb: Урожай, 1985. — 110 с.
29. Клименко С. В., Скрипка Е. В. Ускоренный способ проращивания семян кизила. // Информационный лист № 88-0059, 1986. — 2 с.
30. Клименко С. В. Бноэкологические основы интродукции Cydonia oblonga Mill, и Cornus mas L. на севере Украины. // Интрод. и аккл, растений. — 1986, — Вып. 6. С. 23—28.
31. Шайтан I. M.j Клименко С. В., Клеева Р. Ф., Аншлогова В. А. Внсо-KOB¡TaMiHHÍ плодов! культури. — К.: Урожай, 1987. — 104 с.
32. Клименко С. В., Скрипка Е. В. Морфология семени Cornus mas L.. // Тез. докл. VIII съезд Укр. бот. общ. — Ивано-Франковск, 1987. — С. 38.
33. Клименко С. В. Кизил на севере Украины. // Плодоовощное хозяйство. — 1987. № 12. — С. 34—36.
34. Клименко С. В. Ярошенко Б. А. Особенности кизила н его размножение на Украине. // Бюлл. Госуд. Никитского бот. сада. — 1987. Ялта. — вып. 64. — С. 36-40.
35. Шайтан И. М., Клименко С. В., Клименко Л. Е. Итоги интродукции дикорастущих плодовых растеннй в Центральном ботаническом саду АН УССР. // Интрод. и аккл. раст. — К., 1987. — Вып. 8. С. 26—30.
36. Клименко С. В., Скрипка Е. В. Репродуктивная способность кизила Cornus mas L. на севере Украины. Актуальные вопросы ботаники в СССР. //' Тез. докл. VIII съезд ВБО. — 1988. Алма-Ата. — С. 288—289.
37. Шайтан И. М., Клименко С. В. Декоративный плодовый сад. — К.: Урожай, 1988. — 220 с.
38. Клименко С. В., Скрипка Е. В., Жолтонога Д. Д. Морфологическое разнообразие плодов и эндокарпов кизила. // Интродукц. н аккл. растений. — 1988. — Вып. 9. — С. 80—84.
39. Клименко С.' В. Айва обыкновенная как лекарственное растение // Вторая республ. конференция по медицинской ботанике. Тез. докл. — К., 1988. — С. 253—256,40. Клименко С. В. Сохранение генофонда формового разнообразия кизила.
// Тез. докл. Роль бот. садов в охране и обогащении растительного мира. Республ. научн. конференция, посвященная 150-летшо ботсада им. акад. А. В. Фомина. — К., 1989. — Том. 1. — С. 74.
41. Клименко С. В. Итоги интродукции айвы обыкновенной на севере Украины. // Там же. — С. 42—43.
42. Клименко С. В. Кизил. // Садоводство. — 1989. — № 2. — С. 46-48.
43. Клименко С. В., Скрипка Е В. Величина эндокарпа плодов кизила как показатель селекционной ценности сортов. // Теоретическая и прикладная карпология. Тез. докл. Всесоюзн. конф. — Кишннев. — 1989. С. 55.
44. Клименко С. В., Скрипка Е. В. Морфологическая изменчивость плодов культурной популяции кизила. // Там же. — С. 82.
45. Клименко С. В. Особенности онтогенеза айвы обыкновенной в условия.-; интродукции. Рекомендации: Онтогенез высших цветковых растений.—К., 1989.— С. 56— 57.
46. Васюта В. М., Рыбак Г. М., Клименко С. В. Справочник садоводг. — К.; Наукова думка, 1990. — 350 с.
<¡7. Клименко С. В., Скрипка П. В. Сохранение генофонда формового раз-m ооразня кизила (Cornus mas) на Украине. // Экологические проблемы охраны живой природы. Тез. докл. Всесоюзной конф. — M , 1990 — Ч 1 — С I82--ISS.
48. Клименко С. В. Кизил. // Д1м, сад, город. — 1990. — № 3. С. 24—28.
49. Клименко С. В. Кизил на Украине. — Киев: Наукова думка, 1990,—174 с.
50. Клименко С. В. Биологические основы интродукции айвы обыкновенной па Украине. // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование рлс-штельных ресурсов. Тез докл. Всесоюзного научного совещания, (к 30-летию Ставропольского бот. сада). — Ставрополь, 1990. — С. 81—83.
51. Клименко С. В. Состояние и перспективы культуры кизила на Украине. // Там же, — С. 230—232.
52. Шайтан И. М., Клименко С. В., Анпнлогова В. Л. Высоковитаминные растения на приусадебном участке. — Киев: Урожай, — 1991. — 240 с.
53. Клименко С. В., Скрипка Е. В. Ресурсы дикорастущего кизила на Украине п перспективы их воспроизводства. // Вторая Всесоюзная научно-техническая конференция. Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. Тез. докл. — М., 1991. — С. 162—163.
54. Клименко С. В. Генофонд местных форм кизила для создания сортов. // VI съезд Украинского общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова (Полтава, 1992). Тез. докл. — Киев, 1992. — Том 3. — С. 86—87.
55. Клименко С. В., Недвнга О. Н., Скрипка Е. В., Чайка К. Н., Инте М. Э. Биологически актпзные вещества новых плодовых растений // Тезисы докладов III Украинской конференции по медицинской ботанике. — Киев, — 1992. — Ч. И. — С. — 66—67
56. Клименко С. В., Скрипка Е. В., Чайка К. Н., Инте М. Э. Онтогенез и морфология семени кизила (Cornus mas L.) // Изучение онтогенеза ннтроду-цированиых видов природных флор в ботанических садах. — Киев, 1992. — С. 235—237.
57. Клименко С. В. Лива обыкновенная. — Киев: Наукова думка, 1993. — 285 с.
58. Шайтан И. М., Клименко С. В. Декоративный плодовый сад. — К.; > рожай, 1993. — 303 с.
59. Клименко С. В. Анатомо-.морфологнческне особенности формирования генеративных почек у Cydonia oblonga Mill, в Лесостепи Украины. // Изучение онтогенеза видов природных флор в ботанических учреждениях Евразии. Тезисы. докл. — Киев, 1993. — С. 59—62.
60. Клименко С. В. Биология вегетативной и семенной репродукции кизила. (Cornus mas L.) // Там же. С. 63—66.
61. Клименко С. В. Биологические предпосылки интродукции видов рода Cornus mas в условиях промышленной среды. II Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Тез. докл. междунар. научной конференции. — Донецк, 1993. — С. 234—235.
Сдано в печать 27.09.93 г. Подписано! к печати 7.10.93 г. Формат 60X84'/,я. Объем 3 п. л. Зак. 1852. Тир. 100 шт. Гортипография Кпево-Святошинского, р-на 252179, г. Киев, ул. Львовская, 72.
-
Клименко, Светлана Валентиновна
-
доктора биологических наук
-
Ялта, 1993
-
ВАК 03.00.05
- Кизил в условиях естественного произрастания и культуре в Республике Северная Осетия-Алания
- Агробиологические особенности перспективных для культуры форм кизила в Прикубанской зоне садоводства
- Биоэкологические особенности кизила (Cоrnus mas L.) Малого Кавказа (в пределах Азербайджанской ССР) и научные основы его восстановления
- Плодоношение, возобновление и селекции кизила в горных лесах Адыгеи
- Биологические особенности и продуктивность перспективных форм айвы низкой (Chaenomeles maulei (Mast.) Schneid) в условиях Нечерноземной зоны России
