Биологические эффекты поверхностно-активных веществ в связи с антропогенными воздействиями на организмы

Остроумов, Сергей Андреевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические эффекты поверхностно-активных веществ в связи с антропогенными воздействиями на организмы
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Биологические эффекты поверхностно-активных веществ в связи с антропогенными воздействиями на организмы"

Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова Биологический факультет

ОСТРОУМОВ Сергей Андреевич

На правах рукописи УДК 574.5: 574.6

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ПОВЕРХНОСТНО-АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В СВЯЗИ С АНТРОПОГЕННЫМИ ВОЗДЕЙСТВИЯМИ НА ОРГАНИЗМЫ

03.08.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук « •

Москва, 2000 г

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультет Московского государственного университета

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор В. Д. Федоров

Официальные оппоненты:

Член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессс В. В. Малахов

Доктор биологических наук, профессор А. П. Кузнецов Доктор биологических наук, профессор Ю. П. Козлов

Ведущее учреждение: й^^гут проб^^^эволюции и экологии т А. Н. Северцова РАН

Защита состоится " А " оекл-Ирх 2000 г. в 15 30 час на заседании специализированного совета Д. 053.05.71 в Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва, В-234, Воробьевы горы, МГУ, Биологически факультет, ауд. 557

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факульте-МГУ

Автореферат диссертации разослан _" ^¿¿рл-- 2000 г.

Отзыв в двух экземплярах просим направлять по адресу; 119899, Москва, МГУ, Биологический факультет, Специализированный сове^| 053.05.71 ^^

Ученый секретарь специализированного совета, Г/

кандидат биологических наук А. Г. Дмитриева

ЕеИ.41,0

С %л Н ■11 1 0

Актуальность проблемы. Одной из главных задач в области познания биосферы (Вернадский, 1926; 1944) и ее сохранения является правильное распределение усилий и всегда ограниченных средств, выделяемых на эти цели. Отсюда вытекает большое значите концепции экологической опасности антропогенных воздействий и системы природоохранных приоритетов (Zakharov, 1999), что в свою очередь предполагает понимание роли конкретных групп химических веществ, загрязняющих окружающую среду.

Важность системы приоритетов в области предотвращения загрязнения среды и знаний о воздействиях антропогенных веществ на экосистемы и их компоненты возросла после принятия в Российской Федерации нового экологического законодательства и утверждения Концепции перехода Российской Федерации к устой'швому развитию (1996). Принцип™устойчивого развития (Концепция..., 1996; Розенберг и др., 1999) и законодательство требуют анализа и прогнозирования экологической обстановки и проведения экологической экспертизы новых проектов, связанных с воздействием на окружающую среду.

Среди важнейших загрязнителей среды - тяжелые металлы, пестициды, нефтепродукты, хлорорганнческие соединения и ряд других веществ, которые являются приоритетными при экологическом и гидробиологическом мониторинге (Константинов, 1979; Израэль, 1984; Израэль, Цыбань, 1989, 1992; Абакумов, Сушеня, 1991; Федоров, 1992; Криволуцкий, 1994).

Среди загрязняющих веществ рассматривались и синтетические поверхностно-активные вещества (СПАВ, IIAB) (Константинов, 1979; Патин 1979; Филенко, 1988). Однако, СПАВ зачастую не включаются в число наиболее приоритетных загрязнителей (например, Rand, Petrocelli, 1985; Fendinger et al., 1994) и их роль в загрязнении окружающей среды была изучена недостаточно для того, чтобы делать эднозначные выводы о степени их приоритетности. Биологическая активность СПАВ i препаратов, их содержащих, изучалась (например, Можаев, 1976; Патин 1979; 'апочка, 1981; Брагинский, 1987; Паршикова, Нарушат, 1988; Ставская и др., 1988; ,e\vis, 1992; Паршикова и др., 1994), но менее детально и на меньшем числе )бъектов, чем в случае тяжелых металлов (Малахов, Медведева, 1991), пестицидов и «которых других антропогенных веществ (Строганов, 1976 а,б; Патин 1979; 1997; Тукьяненко, 1983; Котелевцев и др., 1986; Филенко, 1988; Флеров, 1989; <ристофорова, 1989; Израэль, Цыбань, 1989; Маторин, 1993; Безель и др., 1994; Лоисеенко, 1999). В литературе, за исключением фрагментарных сведений, не было юдробной информации о воздействии СПАВ на ряд экологически важных >рганнзмов - что затрудняло объективно оценить место СПАВ в системе

природоохранных приоритетов. При рассмотрении загрязнения водоемов СПАЕ недостаточно подробно анализировались возможные последствия для процессе! самоочищения воды. К организмам, ответственным за самоочищение, относят организмы-редуценты (бактерии, простейшие, грибы) (Berthouex, Rudd, 1977 Ставская и др., 1988; Дзержинская, 1993; Коронелли, 1996; Spellman, 1996; Жмур 1997). Важен вопрос о роли биоты в целом в системе процессов самоочищения i связи с ее возможной уязвимостью к воздействию СПАВ.

В литературе сложилась противоречивая картина в отношении обобщающе! оценки степени экологической опасности СПАВ. Ряд авторов вкшочали их в числ( основных, загрязняющих веществ (Константинов, 1979; Патин, 1979; Филепко, 1988) хотя нередко СПАВ упоминают только в конце списка, после обсужденго традиционно приоритетных веществ. С другой стороны, многие авторы вообще m включали их в число основных загрязняющих веществ и не уделяли m существенного внимания (Wilson, Fraser, 1977; Moore, Ramamoorthy, 1984; Maki Bishop, 1985; Rand, Petrocelli, 1985; Rosenbaum, 1991; World Resources 1994-1995 Bailey, 1996). Большинство СПАВ рассматриваются как вещества 4-го класс; опасности ("умеренно опасные", т.е. имеющие самый низкий pain с точки зреши составителей перечня веществ) и как вещества, имеющие 3-й класс опасности, притом, что вещества, которые считаются более опасными, включают в 1-й и 2-i класс опасности (Предельно-допустимые концентрации (ПДК) химических веществ i воде водных объектов хозяйственно-питьевого и культурно-бытовоп водопользоваши, 1998). Тенденция отнесения СПАВ к 4-му и 3-му класса! опасности (т.е. к менее приоритетным веществам) сохраняется при экологическое нормировании веществ в воде рыбохозяйственных водоемов.

Необходимость по возможности детального выяснения экологической рол СПАВ диктуется тем, что эти вещества содержатся в сточных и загрязненных водах сбрасываемых практически всеми отраслями промышленности, в хозяйственно бытовых и городских сточных водах, а также в препаратах для диспергировани нефти при ликвидации нефтяных разливов и последствий аварий. Содержание СПА1 в сточных водах промышленных предприятий достигает высоких значений - 30 г/. (Ставская и др., 1988). Общее производство и потребление СПАВ в мире еще в кони 80-х годов превысило 7 млн т и продолжает расти. Значительная часть общег когагчества потребляемых СПАВ поступает в водную среду, поскольку окол половины (или более) объема их потребления приходится на синтетические моющи средства (CMC) и пеномоющие средства (ПМС).

Цель и задач» исследования. Целью исследования являлась оценка этенциальной опасности возможного за1рязнения СПАВ окружающей среды, в ;обенности водной, на основе выявления и характеристики биологических эффектов ПАВ и СПАВ-содержащих препаратов на представителей различных трофических ровней.

Основ1шс задачи состояли в следующем. 1. Исследовать эффекты, роизводимые СПАВ при воздействии на на организмы (от прокариот до эукариот) «личных трофических уровней, и на этой основе полугать новые сведения, которые огут использоваться для анализа биологической активности водных растворов имических веществ и образцов воды, для оценки потенциальпой экологической ласности СПАВ. 2. Использовать полученные результаты и разработашше на их :нове положения для анализа вопроса о том, в какой степени СПАВ могут осматриваться как потенциально опасная группа веществ, загрязняющих кружагащую среду. 3. Выяснить, какие организмы являются сравнительно более элерантными к воздействию СПАВ, что представляется полезным для целей иоремедиации.

Научная новизна. Выявлены новые биологические эффекты воздействия СПАВ а организмы. При изучешш воздействия СПАВ па автотрофные организмы становлено установлено ингибирование роста диатомовых Thalassiosira pseudonana lustedt) Hasle et Heimdal, ингибироватше роста эвгленовых, нарушение роста и азвнтия покрытосеменных растений, в том числе ингибироватше удлинения роростков растений (Sinapis alba L., Fagopyrum esculentum Moench, Lepidium sativum ., Oryza sativa L. и др.) и роста водных макрофитов (Pistia stratiotes L.). При действии ПАВ обнаружено нарушение морфогенстических процессов в ризодерме, ведущих к эразовашпо корневых волосков. При изучешш биоэффектов СПАВ на ягеротрофиые орга!шзмы установлено ингибирование роста морских бактерий гростекобактерий Hyphomonas sp.), ингибирование фильтрациошюй активности орских и пресноводных двустворчатых моллюсков (Mytilus edulis L.; М. illoprovincialis Lamarck; Crassostrea gigas Thunberg; Unió tumidus Philipsson; U. ictorum L.), изменение поведения а1шел1щ Hinido medicinalis L. На основе олученных результатов разработаны подходы для более адекватного анализа этенциальной экологической опасности воздействия антропогенного стресса на юсистемы.

Теоретическое значение работы состоит в разработке концепции уровне-ночного подхода к анализу потенциальной экологической опасности антропогенных эздействий СПАВ на биоту. В результате воздействия СПАВ может произойти

разбалансировка взаимодействий между организмами различных трофических уровней. Обоснована важность учета биологических эффектов сублетальных концентраций СПАВ и других загрязняющих среду веществ, а также необходимость изучения воздействия антропогенных веществ на более широкий круг биологических объектов и экосистемных функций.

Практическое значение. Разработаны подходы для более адекватной оценки потенциальной вредности антропогенных факторов, включая синтетические химические вещества, попадающие в экосистемы. Расширен методический арсенал е области оценки биологической активности веществ (метод расчета условной средне» длины проростков, метод оценки воздействия на образование корневых волосков метод оценки воздействия на изъятие одноклеточных организмов из воды при ее биофильтрации). Тем самым предложены информативные показатели и варианта методов для оценки биологической активности веществ, которые могут загрязнят! окружающую среду, в том числе водоемы. Предложенные и апробированньк варианты методов применимы также для оценки и характеристики не тольк( загрязняющих веществ, но и для более широкого класса биологически активные веществ, а также для оценки эффективности очистки загрязненных вод. Получень сведения, полезные при подборе относительно толерантных организмов для цели био/фиторемедиацни. Расширены возможности использовашш более гуманны: методов биотестирования без использования теплокровных животных, в том чиыи расширен практический опыт биотестировашм на проростках растений. Получении результаты важны для понимания и моделирования потенциальных чрезвычайных 1 аварийных ситуаций, связанных с массированным загрязнением среды СПАВ Полученные сведения и разработанные положения использовались при чтенш лекционных курсов для студентов МГУ ("Введение в биохимическую экологию" "Механизмы взаимодействия организмов и самоочищение воды в экосистемах"), также при написании учебных пособий. Опубликованные книги используются учебном процессе в других учреждениях высшей школы Российской Федерации и учебных заведениях Чешской Республики.

Апробация работы. Работа апробирована в докладах, сделанных на кафедр гидробиологии биофака МГУ (1998, 1999 и др.), кафедре ихтиологии биофака МП (1999), секции гидробиологии и ихтиологии МОИП (1986, 1986, 1987, 1989, 1991 1992), секции ботаники МОИП (1998), на Российском семинаре по химн окружающей среды (1998), в Институте проблем экологии и эволюции РАН (ИПЭ' РАН) (1998), Институте биологии развития РАН (1999), Институте океанологии РА1 (1999), Институте физиологии растений РАН (1999), на семинарах Института водны

проблем РАН, Института химфизики РАН, лаборатории микробиологии Института биологии Ленинградского гос. уп-та, Ботанического сада АН УССР; на конференции "Экотоксикология и охрана природы" (1988), Всесоюзном семинаре "Микробиология эхраны биосферы" (Киев, 1988), Всесоюзной конференции "Химия и технология [шридшсодержащих пестицидов" (Черноголовка, 1988), Всесоюзной научпо-гехиической конференции "Человек в биосфере" (1988), Всесоюзном симпозиуме 'Методические основы определения биоразложения и биоаккумуляции вредных органических веществ в воде водоемов" (Шебекино, 1989), Всесоюзной конференции 'Экологические и технологические аспекты обезвреживания промышленных зыбросов полимерных производств" (Донецк, 1990), Всесоюзной конференции 'Методология экологического нормирования", (Харьков, 1990), конференции 'Экологические проблемы крупных административных единиц мегаполисов" Москва, 1997), Всероссийской конференции "Физические проблемы экологии Физическая экология)" (Москва, 1997), 5-ой Международной научно-методической i научно-практической конферешрш МГЗИПП (1999), конференциях "Водные «осистемы и организмы" (МГУ, 1999) и "Водные экосистемы и оргаиизмы-2" (МГУ, 1000), международном симпозиуме PACON (Pacific Congress)-99 (Москва, 1999), на шенарном заседании Научного консультативного совета по рыбохозяйственной •оксикологии Ихтиологической комиссии РФ (С.-Петербург, 1999), конференции Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов" (Москва, 1999), Пленарном аседашш Центрального совета Гидробиологического Общества РАН (Москва, 2000), -ой Совместной международной научно-практической конференции (МГТА, секция ихтиологии и фермерства, Москва, 2000), а также в докладах на семинарах ниверситета Мартина Лютера, Словацкого политехшгческого университета, ниверситета штата Ныо-Йорк, Колумбийского университета, Маунт-Холиок колледжа, Северновосточного университета (Бостон), Вудс-Хоулского

>кеанографического института, кафедры микробиологии Мэрилендского ниверситета, кафедры химии и биохимии Мэрилендского университета, научно-сследовательской лаборатории департамента сельского хозяйства США, Центра орской биотехнологии (г. Балтимор), Плимутской морской лаборатории (г. Плимут); Отдела безопасности окружающей среда,i Procter&Gamble, Института пресноводной шлогии (Берлин, 1998), Ушгверснтета Вагенингена (Нидерланды, 1999), юбингенского университета (1999), Центра Исследований Окружающей Среды Тейтщиг, 1999); на съезде Американского общества токсикологии и химии фужающей среды (1990), 9-м международном симпозиуме по биоразрушеншо и ^деградации (1993), 6-м международном конгрессе по экологии (1994), 3-ей

Европейской конференции по экотоксикологии (1994), на съездах Американского общества лимнологии и океанографии (1999, 2000),

Публикации. По теме работы опубликовано 86 печатных работ, в т.ч. 6 книг. Структура и объем диссертации. Диссертация включает: введение, семь глав, заключение, выводы, список литературы; изложена на 280 стр. машинописного текста плюс приложение, содержит таблицы. В списке цитируемой литературы 671 название, из которых 239 на иностранных языках.

Основные сокращения, использовашше в работе: АБС алкилбензолсульфонат; АПАВ - анионное поверхностно-активное вещество; БА - биологическая активность; ДНОК - пестицид динитрокрезол (2,4-динитро-6-мстилфенол); ДСН - додсцилсульфат натрия; ЖМС - жидкое моющее средство; КЛАВ - катионогехшое поверхностно-активное вещество; НПАВ - неионогешое поверхностно-активное вещество; ПАВ -поверхностно-активное вещество; ПМС - пеномоющее средство; CMC -синтетическое моющее средство; СПАВ - синтетическое поверхностно-активное вещество; ТДТМА - тетрадецилтриметашаммошшбромид; ТХ100 - Тритон Х-100.

1. ПАВ как вещества, загрязняющие водные экосистемы Масштабы загрязнения гидросферы детергентами и СПАВ значительны. Обще< производство и потребление СПАВ в мире еще в конце 80-х годов превысило 7 млн -и продолжает расти, что значительно превышает, например, суммарное производств! и потреблаше Cd (19 тыс т), РЬ (3.4 млн т), Hg (около 3 тыс т), Ni (922 тыс т), Sn (18( тыс т) (данные на 1992 г.; World Resources 1994-1995).

Ежедневно от каждого жителя РФ в сточные воды поступает в среднем окол< 2.5 г СПАВ (Акулова, Буштуева, 1986; Жмур, 1997). По зарубежным данным, о одного жителя ФРГ в 1980 г. в сточные воды поступало ежедневно в среднем 6.71 АПАВ, 4.07 г НПАВ и 1.16 г КПАВ (Steinberg et al., 1995), что в сумме составляв 11.94 г. Количество СПАВ, поступающих от одного жителя России (за 70 лет жизни в систему водоотведения, рассчитанное на основе (Акулова, Буштуева, 1986' составляет свыше 60 кг. Только в водоемы города Москвы в 1992 г. сброшено окол 200 т СПАВ, в 1994 г. - 340 т, в 1995 г. - 390 т, в 1996 г. - 430 т (Отставнов; Курмакаев, 1997), т.е. наблюдалась тенденция к заметному росту (более чем вдвое з 4 года). По данным Государственного доклада "О состоянии окружающей природою среды РФ в 1996 году", поступление СПАВ в водоемы России в 1996 г. составило в менее 4 тыс т. По другим данным, поступление СПАВ в Каспийское море составлял в 1986 - 1988 гг. 3.6 - 4.2 тыс. т ежегодно, поступление СПАВ в Азовское море с стоком Дона и Кубани составляло в 1981 - 1985 гг. 1.8 тыс т ежегодно (Кукса, 1994

Сопоставление различных сведений о поступлении СПАВ в окружающую среду видетельствует о их противоречивости или неполноте.

Некоторые ПАВ ("жесткие") после прохождения загрязненных вод через ооружения полной биологической очистки разрушаются в лучшем случае всего ишь на 40% (Жмур, 1997). Около 11 - 20% растворенных органических веществ в ородских сточных водах (после прохождения ими очистки) составляют СПАВ Lewis, 1992).

Ксенобиотики из группы СПАВ являются мембранотроинымп веществами, заимодействующимн с биологическими мембранами. В результате такого заимодействия может нарушаться структура бномембран, изменяться их роницаемость, что имеет значите для функционирования клеточных и убклеточных структур (Остроумов, Воробьев, 1976; Ostroumov, Vorobiev, 1978). »пасностъ нарушения структурно-функционалышх параметров биомембран вытекает з существешмго значения этих структур для жизни клетки, которое изучалось в апгих более ранних работах (например, Ostroumov et al., 1973; Barsky et al., 1975; irachev et al., 1974, 1976; Остроумов и др., 1974, 1979). В данной работе внимание сследователя было сфокусировано не на молекулярные, а на организменные и кологические аспекты биологических эффектов ПАВ.

Установлены негативные воздействия СПАВ на организмы (например, Можаев, 976; Брагинский и др., 1983; Lewis, 1990, 1991; Паршикова и др., 1994), но екоторые важные группы организмов остались неохваченными этими ¡¡следованиями. Показано отсутствие адаптации дафний к СПАВ лаурилсульфату атрия (LeBlanc, 1982).

Наряду с изучением биологических эффектов анионных ПАВ (АПАВ), гионогашых ПАВ (НПАВ) и катионогенных ПАВ (КПАВ), необходимо эполнительное изучение ПАВ-содержащих смесевых препаратов. Среди последних синтеттггеские моющие средства (CMC) и пеномоющие средства (ПМС), «шергаторы нефти. ПМС в больших объемах загрязняют водную среду в результате i применения для промывки трубопроводов, емкостей для хранения нефтепродуктов других веществ, танкеров и т.д. ПАВ-содержащие композиции и препараты -гспергаторы нефти CMC и ПМС - могут нарушать жизнедеятельность организмов )едулова и др., 1976; Нестерова, 1980, Гапочка, 1983; Брагинский, 1987; Флеров, 389; Singer et al., 1995; Патин, 1997).

Есть указания о неблагоприятных эффектах CMC на организм лабораторных цвотных и человека (Еськова-Сосковец и др., 1980; Ильин, 1980; Талакин и др., »85). Компоненты детергентов в сточных водах оказывали эстрогенный эффект в

опытах с гепатоцитами Oncorhynchus mykiss (Jobling, Sumpter, 1993). Эстрогеннук активность в тесте с эстроген-зависимым синтезом вителлогенина проявлял! продукты биоразрушения НПАВ, алкилфенолы (Thiele et al., 1997). Воздействш загрязняющих веществ и ксенобиотиков, нарушающих эндокринную систему считают одним из факторов, ответственных за выявленные в некоторы; исследованиях четырехкратный рост (за период 1943-1982, Дания) рака яичек двукратный рост (за 20 лет, Великобритания) частоты других нарушений в развита: яичек (крипторхидизм) и снижение фертильности супружеских пар в промышленн развитых странах (Markert, Oehlmann, 1998). Необходимо дальнейшее изучени биоэффектов СПАВ.

Наблюдаемый в экосистемах уровень загрязнения является результирующе двух основных процессов - поступления в экосистему потока загрязняющих вещест и процесса самоочшцешм экосистемы (Скурлатов, 1988; Ostroumov, 1998). Поэтом необходимо при анализе экологической опасности биологических эффекта загрязняющих веществ, в том числе СПАВ, обратить внимание на риск нарушат процессов, важных для самоочищения в экосистеме (подробнее см. Главу 7). Одни из блоков в системе процессов самоочищения водных экосистем является фильтраци воды беспозвоночными, в том числе моллюсками (Константинов, 1977; 1979; Алимо: 1981; Заика и др., 1990; Монаков, 1998; Jorgensen, 1996). Поэтому представляе интерес изучение действия СПАВ на скорость фильтрации воды моллюсками.

В целом экологическая опасность и экосистемные последствия воздейств! СПАВ на организмы были изучены меньше, чем потенциальная опасность друп веществ. Анализ количества научных публикаций о роли отдельных классс загрязняющих веществ показал, что количество публикаций о СПАВ в 15 раз меньп числа статей (за тот же период времени) о тяжелых металлах и в 9 раз меньше, чем пестицидах (по результатам анализа РЖ за 1995-1997 гг.). Новые сведения биологических эффектах СПАВ и степени чувствительности или толерантнос-организмов к ним необходимы и представляют интерес со следующих точек зрени 1. Необходимо полнее познать возможные негативные последствия загрязнен) окружающей среды при массированном попадании СПАВ при нарушен) технологических и природоохранных регламентов и нормативов, а также п] аварийных и чрезвычайных ситуациях. 2. Выявление организмов, обладающ! сравнительно высокой толерантностью, представляет интерес при поиске и создай систем для биотехнологической очистки и обработки загрязненных вод и осадков также при разработке подходов к биоремедиации загрязненных экосистем.

2. Материалы и методы исследований

В качестве объектов исследования были взяты характерные представители iCHOBHbix трофических уровней и крупных таксонов от прокариот до укариотических организмов, в том числе цианобактерии (Synechococcus Näg.; tratonostoc linckia (Roth) Elenk., f. muscorum (Ag.) Elenk. = Nostoc muscorum Ag. и ср.), морские бактерии Hyphomonas (ex Pongratz 1957) Moore, Weiner, Gebers 1984, еленые водоросли (Scenedesmus quadricauda Bréb., CMorella vulgaris Beijer, iracteacoccus minor (Chodat) Petrova и др.), диатомовые водоросли (Thalassiosira iseudonana (Hustedt) Hasle et Heimdal), эвглена (Euglena Ehr.; Euglena gracilis Klebs), шллюски (Unio tumidus Philipsson s. lato, U. pictorum (L.) s. lato, Crassiana crassa Philipsson) s. lato, Anodonta cygnea (L.) s. lato, Mytilus edulis L., M. galloprovincialis .amarck, Crassostrea gigas Thunberg, Limnaea stagnalis (L.), Mercenaria mercenaria), ннелиды (Hinido medicinalis L.), макрофиты (Pistia stratiotes L., Elodea canadensis .lichaux), проростки покрытосеменных растений (Sinapis alba L., Fagopyrum sculentum Moench, Lepidium sativum L., Oryza sativa L., Camelina sativa (L.) Crantz, "riticum aestivum L. и др.). Целесообразность использовашм последних объясняется ем, что проростки успешно использовались как тест-объекты для изучения ¡иологической активности химических веществ (Иванов, 1974) и вошли в круг ipraiDUMOB, рекомендованных для исследования качества вод (Унифицированные 1етоды исследования качества вод, 1975).

Кроме того, дополнительным обоснованием использования растений при ■зучешш воздействий ксенобиотиков на организмы является их перспективность для зиторемедиации (Уланова, Остроумов, 1999; McCutcheon, Ostroumov, 1999) и [оочистки загрязненных вод (Эйнор, 1992).

Для культивирования организмов использовались, как правило, стандартные реды. Hyphomonas штамм VP-6 был выделен из гидротермального вента (the juayamas basin hydrothermal vent, Prof. H. Jannasch); MHS-3 (дикий тип) выделен из [онных осадков мелководной части Puget Sound, WA (Dr. J. Smit). Использованные птаммы морских цианобактерий выделены из воды Атлантического океана (Dr. J. Vaterbury; коллекция WHOI. Номенклатура цианобактерий дается по (Голлербах и ср., 1953). Номенклатура сосудистых растений России и сопредельных государств территории СССР) дается по (Черепанов, 1995). Номенклатура беспозвоночных сается по (Зацепин, Риттих, 1975; Зацепин и др., 1978).

Использованные вещества включали характерных представителей основных

яассов ПАВ и ПАВ-содержащих смесевых препаратов, которые попадают в водную

реду и загрязняют ее. Среди этих веществ: анионные СПАВ (АПАВ) (представитель

лкилсульфатов додецилсульфат натрия или лаурилсульфат натрия, ДСН, ДДС;

ульфонол), неионогешше СПАВ (НПАВ, представитель оксиэтилированных

лкилфенолов полиоксготилишзокгилфениловьш эфир Тритон Х-100, ТХ100),

катионогенные СПАВ (КЛАВ, представители четвертичных соединений аммония: тетрадецилтриметиламмоний бромид, ТДТМА; додецилтриметштаммоний бромид, ДЦТМА; бензетониумхлорид или беюшвдиизобутилфепоксиэтоксидиметиламмоний хлорид), полимерный СПАВ (сополимер гексена и мапеинового альдегида, СГМА), СПАВ-содержащие пенообразуюпще препараты, в том числе синтетические моющие средства (CMC Кристалл, Био-С, Tide-Lemon, Лотос-Эксгра, Лоск-Универсал, ОМО, Дени-Автомат, Lanza, LXI Bio-Plus; Вербена, Вильва, Каштан, Avon Herbal Care; ЖМС Fairy, Е); для сравнения в ряде экспериментов изучали пестициды ДНОК (дшштрокрезол, 2,4-дшштро-6-метилфенол, арборол, брюлекс, гербанит, диназол-50, дшштроциба, ДИНОК; используется как афицид, гербицид, десикант, инсектицид, фунгицид) и лонтрел (используется как гербицид).

Изучение биологических эффектов СПАВ на растения проводили по методикам (Иванов, 1974; Унифицированные методы исследования качества вод, 1975).. Проведено усовершенствование методик, позволившее повысить информативность биотестирования на растениях: (а) разработан и апробирован морфогеистический показатель, интегрирующий информацию о прорасташш (всхожести) семян и скорости удлинения проростков; (б) предложен метод биотестирования на основе впервые обнаруженного эффекта ингибирования образования корневых волосков при воздействии СПАВ. При тестировании на H. medicinalis использовали методики, изложенные в (Методические указания... 1986). При изучении воздействия СПАВ на моллюсков использовали методические подходы (Митин, Воскресенский, 1982; Митин, 1984; Методические рекомендации... 1986; Donkin et al., 1997). Совершенствование методик биотестирования проводилось в направлениях повышение оперативности, воспроизводимости, упрощения регистрации и др. Изучение фильтрации воды M.edulis проводили с помощью счетчика Култера по методике (Donkin et al., 1997) в нашей модификации (Остроумов и др., 1997), измерение фильтрации воды другими видами моллюсков - с помощью спектрофотометрии (Остроумов, 2000 в). Усовершенствована методика оценки скорости фильтрации воды моллюсками, основанная на измерении убыли в воде клеток одноклеточных организмов из воды, в результате чего упрощена регистрация, повышена воспроизводимость и точность результатов. Модифицирован состав среды для выращивания морских бактерий Hyphomonas, что позволило эффективнее использовать оптические методы для характеристики роста культур. Концентрации веществ, использовшшые в опытах, подбирались на основе результатов предварительных экспериментов по их биотестированию. Значения концентраций, приводимые в тексте, таблицах и рисунках, означают стартовые концентрации, создаваемые в начале экспериментов. Статистическая обработка проводилась с использованием программ СТАТИС, СТАТГРАФИКС, EXCEL. Методики

проведения экспериментов подробно описаны в статьях, опубликованных автором.

3. Биологические эффекты анионных ПАВ (АПАВ)

Воздействие водных сред, содержащих анионные ПАВ (АПАВ), на организмы редставляет собой большой гидробиологический и экологический интерес в силу ого, что АПАВ поступают в гидросферу в наибольшем количестве по сравнению с руги ми ПАВ. АПАВ преобладают в спектре производимых и применяемых СПАВ. Ежегодный прирост их использовашгя составил около 2-3 % (Lewis, 1990). Среди ЛАВ наибольшее значение имеют алкилсульфаты (представитель - додецилсульфат [атрия, ДСП) и алкилбензолсульфонаты (АБС; представитель - сульфонол). Так, олько в США алкилсульфаты используются в объеме свыше 136 000 т в год Fendinger et al., 1994). В промышленных сточных водах концентрация АПАВ ;остнгает 4000 мг/л (Ставская и др., 1988). Даже в случае полной биологической чистки в воде на выходе из очистных сооружений может содержаться 1,6 мг/л AIIAB Гордеева, Козлова, 1980).

Воздействие АПАВ на организмы исследовалось (например, Можаев, 1976, 989; Брагинский и др., 1983, 1987; Lewis, 1990, 1991; Паршикова и др., 1994), но :екоторые важные группы организмов остались неохваченными этими сследованиями. К моменту начала нашей работы ничего не было известно о том, пособны ли (и в каких концентрациях) алкилсульфаты (например ДСН) и АБС казывать неблагоприятные воздействия на покрытосеменные растения и другие ргаттзмы, нспользоватше нами для биотестирования.

Воздействие АПАВ на покрытосеменные растения. Целесообразность изучения оздействий СПАВ на растения связана с тем, что при биологической очистке точных вод образуется ил, удаление которого представляет дорогостоящую роблему. Практикуется внесение ила в почву, в результате чего персистентные агрязняющие вещества, в том числе некоторые СПАВ и продукты их распада, ереходят в почву и далее могут вступать в контакт с растениями. Еще один путь оступления СПАВ из загрязненных вод к наземным растениям - использование агрязнетпшх и сточных вод для орошения земель и полива сельскохозяйственных ультур. Нормы допустимого содержания СПАВ в воде для этого случая в момент роведения наших работ на растениях не были разработаны.

В опытах изучалось воздействия ДСН на проростки покрытосеменных растений, 'ак, водные среды, содержащие 0,01 мг/мл ДСН, не оказывали ингибирующего оздействия на рост проростков S. alba, средняя длина которых через 72 ч тгкубации оставляла 110,1 % от контроля. При концентрации ДСН 0,1 мг/мл наблюдалось нгибирование удлинения проростков, средняя длина которых составляла 42,6% от

контроля (через 72 ч). Водные среды с 0,1 мг/ыл ДСН ингибировали рост проростко1 Zea mays (на 30-40 %). Проростки F. csculcnturn также оказались чувствительными i определенным концентрациям ДСН. По нашим результатам, в водной среде с 0,' мг/мл ДСН скорость роста этих проростков составила за 50-64 ч 82,5 % от контроля в среде с 1 мг/мл - 16.7%.

Изучалось воздействие на проростки растений вод, содержащих сульфонол Методической особенностью работ на проростках было использование новог интегрального морфогенетического показателя, с помощью которого удобн характеризовать степень нарушения онтогенеза растений - условной средней ддиш (УСД) корней проростков (Остроумов, 1990). Этот интегральный показател обобщает два вида экспериментальных результатов: о степени прорасташ! (всхожести) семян и длине корней проростков. Часть экспериментов п использованию проростков растений для оценки биологической активности ПА! проводили на F. esculentum. Проверяли различные варианты методо бнотестирования, в том числе метод, при котором 40-часовые проростки i незагрязненной воды переносили в воду с ПАВ. Так, при инкубации в тестируемо среде в течение интервала времени от 50 до 64 ч с момента начала проращивага семян средняя скорость роста проростков при содержании сульфонола 0,25 мл/л г сравнению с контролем составила 82,8 %, при содержании сульфонола 0,5 мл 60,7%, при 0,8 мл/л 48,4%. Этот опыт интересен тем, что он показал возможное: выявления ингибирующего эффекта ксенобиотика всего лишь за 10 ч инкубащ проростков в тестируемой водной среде.

Исследовали также воздействие вод, содержащих сульфонол, на пророст! другого тест-объекта - S. alba (Остроумов, 1986). При содержании сульфонола 0,< мл/л и выше наблюдалось снижение средней длины проростков по сравнешцо контролем.

Проростки растений успешно использованы в опыте по оценке эффективное очистки воды в биореакторе с иммобилизованными микроорганизмами. Во/ содержащая сульфонол, пропускалась через биореактор с новым запатентованнь штаммом микроорганизмов Pseudomonas mendocina 2S (штамм ВКПМ № 471 (штамм выделен в ИКХХВ АН УССР, Киев). Вода, прошедшая через биореактор, отличие от загрязненной сульфонолом воды, практически не ингибировала развит проростков двух видов растений (F. esculentum, S. alba). Статистический анал различий в средней дате проростков при воздействии очищенной и неочшценн водой, подтвердил статистическую значимость различия (р < 0.01, по критер!

мшогорова-Смирнова) и тем самым эффективность очистки (Остроумов, iMofbieinco, 1990).

В последнее время увеличивается использование высокомолекулярных СПАВ ПАВ), многие из которых относятся к анионогенным ПАВ. Нами изучался новый icoko молекулярный АПАВ, разработанный и рекомендованный к применению в ЛИПАВ (Шебекино). Вопросы потенциальной экологической опасности этого 1едставителя высокомолекулярных ПАВ к моменту начала этой работы были вершенно не изучены. Охарактеризовано воздействие водных растворов полимера гексена и малеинового альдегида (СГМА) на проростки растений •строумов, Семыкина, 1990; 1991), в том числе F. esculentum и О. sativa.

Результаты опытов на проростках помогают детальнее разработать методы »тестирования, альтернативные биотестированию на животных, чему сейчас ¡еляют большое внимание, учитывая гуманные соображения.

Суммирование итогов опытов на проростках приводит к выводу об носительно высокой толерантности покрытосеменных растений к АПАВ, что водит на мысль о возможности использовать их для фиторемедиации. Для [ределения способности системы с растениями выдерживать периодическое бавление ксенобиотика были поставлены опыты с элодеей. В наших опытах стема с Е. canadensis Michaux (4 г сырого веса на 1 л) была толерантна к риодическому внесению ДСН в концентрации 1 мг/л (5 раз в неделю, в течение ух недель, т.е. суммарное количество внесенного вещества за весь период опыта ставило 10 мг/л). Периодическое добавление того же ПАВ в более высокой нцентрации концентрации (10 мг/л при каждом добавлении) вызывало нарушение лментащш растений.

Толерантность покрытосеменных растений к определенным концентрациям TAB позволяет рекомендовать их для целей биоремедиации загрязнешгых осистем.

Воздействие АПАВ на моллюски. Роль фильтрации воды гидробионтами, в том еле двустворчатыми моллюсками, в экосистемах велика (Константинов, 1979; гимов, 1981; Strayer et al., 1999). Фильтрация воды оказывает существенное здействие на многие аспекты структуры и функционирования экосистем, в том еле на содержание в воде взвешенных частиц, проникновение в толщу воды димого света и УФ-радиации и т. д. (например, см. Табл. 3 в работе [Остроумов и ., 1997]; Strayer et al., 1999). Нарушение процессов фильтрации означает тенциальную опасность нарушения или изменения структуры и функционирования дной экосистемы.

Воздействие ДСН на моллюски было нами изучено на М. edulis, IV galloprovincialis и С. gigas. При начальной концентрации ДСН 1 мг/л скорост фильтрации морской воды М. edulis существенно снижалась. При повышена, начальной концентрации ДСН до 2 и 4 мг/л, уже после первого 30-минутного период инкубации, наблюдали заметное ингибирование. Снижешю скорости фильтраци приводило к весьма существенному подавлению эффективности изъятия водоросле из столба воды. Оценка статистической значимости различий между контролем опытом подтвердила значимость различия (р < 0.05 при концентрации 1 мг/л р < 0.01 при концентрациях 2-5 мг/л). Ингибирование фильтрации воды пр воздействии ДСН (2 ыг/л) превышало аналогичный эффект при воздействии на миди М. edulis пестицида карбарила (карбамата, севина) (Donkin et al., 1997).

Способность ДСН ингибировать фильтрацию воды была нами подтвержден также в опытах с М. galloprovincialis и С. gigas.

В наших экспериментах фильтрация в пересчете на одну мидию М. eduli средним весом около 7 - 10 г (сырой вес с раковиной] составляла несколько более 1 воды за час. Поскольку плотность сообщества мидий может достигать более кг на м' общая способность к фильтрации воды сообществом может достигать порядка 100 л более над м2 за час (значительные масштабы фильтрации воды в природны экосистемах были выявлены в работах К. А. Воскресенского и других авторов' Нарушение этого активпого процесса означает существенное ухудшение качеств воды и следовательно, ухудшение местообитаний для многих видов водны экосистем (Остроумов и др., 1997; Straycr et al., 1999; Остроумов, 2000 е, 2000 ж).

Изучение воздействия различных анионных СПАВ на разнообразии биологических объектах показало наличие широкого спектра нарушений. С учето: результатов наших опытов и сведений, содержащихся в литературе, можн констатировать негативное воздействие АПАВ и иа морские, и на пресноводны виды.

4. Биологические эффекты неионогенных ПАВ (НПАВ)

Неионогенные ПАВ (НПАВ) находятся на следующем месте после АПАВ п объему их производства и поступления в биосферу. Основными классами НПА] являются алкогольэтоксилаты и оксиды жирных аминов. Каждый год использовали НПАВ увеличивается приблизительно на 2-3 % (Lewis, 1990). Содержание НПАВ сточных водах достигает значительных величин - 30 г/л (Ставская и др., 1988). ] природных водоемах обнаружены НПАВ концентрации 2,6 мг/л (Holt et al., 1992 Концентрации нонилфенола (NP), персистентного продукта биодеградации НПАВ и класса алкилфенолэтоксилатов, в до!шых осадках рек достигает 41-72 мг на кг сухог

веса, а в анаэробно стабилизированном активном иле очистных сооружений находили более 2000 мг па кг сухого веса (Thiele et al., 1997).

К моменту начала наших исследований НПАВ в ряде работ рассматривались как ;равнительно неопасные вещества. Например, отмечалось, что "неиоиогешые ПАВ тетоксичны или малотоксичны" (Ставская и др., 1988, стр. 20). Сравнительно невысокая токсичность НПАВ была показана и в работах (Wong, 1985; Сиренко, 1991). Проведено сравнение действия на Chlorella vulgaris Beijer штамм HPDP-19 СПАВ каташша АБ (алкилметилбензиламмоний хлорида), АПАВ (натриевой соли юдецилсульфокислоты) и НПАВ гидропола (Паршикова и др., 1994). НПАВ, как токазано в этой работе, значительно менее токсичен, чем КЛАВ.

Мониторинг содержания НПАВ в природных водах России не осуществляется и шише об уровне загрязнения водоемов Poccmi НПАВ практически отсутствуют.

Одним из важнейших классов НПАВ являются алкилфенолэтоксилаты пли жсиэтилированные алкилфенольт. Они используются во многих других областях громышленности, а также при изготовлении контрацептивов (НПАВ применяются сак спермнциды). В исследованиях НПАВ часто используется Тритон Х-100 (ТХ100, жсиэтилированный алкилфенол) - одш! из широко применяемых представителей яоноалкилфепиловых эфиров полиэтиленгликоля (алкиларшшолиэфиров). воздействие ТХ100 на такие важные объекты, как морские простекобактерни, морские цианобактерии и диатомовые, сосудистые растения, двустворчатые юллюски (фильтрацию ими воды), ранее практически не изучалось.

Воздействие НПАВ на бактерии. Изучали воздействие НПАВ на морские рамотрицательные бактерии (простекобактерни) рода Hyphomonas, важные для ¡иообрастания (Moore, Weiner, 1989). Начальным этапом формирования обрастаний вляется колонизация поверхности морскими бактериями. Одно из лидирующих мест ; этом процессе занимают простекобактерни рода Hyphomonas. Попытки найти имические вещества, специфически ингибирующие бактерин-образователи иопленки, в том числе Hyphomonas, пока не увенчались успехом. Поэтому родолжется поиск веществ, в той или иной мере способных воздействовать на рост [yphomonas. Бактерии рода Hyphomonas представляют интерес еще тем, что они ыполняют важную для экосистем функцию, участвуя в процессах минерализации рганического вещества и тем самым внося вклад в самоочищение водной среды.

В опытах было выявлено нарастание ингибирующего эффекта в диапазоне онцентраций ТХ100 от 1 до 50 мг/л, что характерно и для штамма MHS-3, и для VP. При концентрации ТХ100 10 мг/л ннгибирование роста составляло не более 20% ¡а период 1 - 4 сут), что значительно уступало ингибирующему эффекту того же

вещества на скорость фильтрации воды моллюсками. Значение ЕС50 (ингибировашц роста культуры; 24 ч и более) составляло около 50 мт/л (штамм MHS-3).

Воздействие НПАВ на цианобактерии и водоросли. Одноклеточные коккоидньк цианобактерии рода Synechococcus нередко составляют 20-80% общей биомассь морского пикопланкгона (Sherr, Sherr, 1991). При цветении цианобактерии i эвтрофической части эстуариев плотность клеток превышала 5 млн в 1 мл водно! среды (Falkenhayn, Haas, 1990). Цианобактерии этого рода накапливают таки< элементы, как Sn, Hg и Pu с концентрационным фактором (объем/объем) порядка 1 млн (Fisher, 1985), что немаловажно для самоочищения морской воды от некоторыз загрязняющих веществ. Для самоочшцепия морских экосистем имеет значенш концентрация перекиси водорода и в этой связи важно, что Synechococcus могу ускорять разложение перекиси водорода (Kim et al., 1992).

Нами изучалось действие НПАВ ТХ100 на культуры Synechococcus WH 780! (неподвижные клетки; розовый цвет) и WH 8103 (подвижные клетки; желтоватьп цвет). В присутствии НПАВ 'ГХ100 (0.5-5.0 мг/л) рост цианобактерий изменялся. Пр! концентрации 0.5 мг/л показано стимулирование роста Synechococcus WH 7805 i 8103. В присутствии ТХ100 (5 мг/л) на 13-ые сутки роста оптическая плотност] культуры штамма Synechococcus WH 7805 составляла 32.5 % от контроля, а штамм; Synechococcus WH 8103 - 150.5 % от контроля. ТХ100 (0.5 и 5 мг/л) не оказыва: воздействия на подвижность клеток Synechococcus WH 8103. Учитыва; существенное различие спектров поглощения этих штаммов, при воздействш( С ПА! в силу установленного дифференциального воздействия на различные штаммь может происходить изменение оптических свойств водной массы, содержащи; данные организмы, что важно для интерперетации результатов дистанционное зондирования водной среды 01ггаческими методами.

Наш! также показано ингибирование роста морских диатомовых Т. pseudonan; при воздействии ТХ100 (0.1 - 10.0 мг/л). Сопоставление полученной информации i биологических эффектах, вызываемых ТХ100 при воздействии на цианобактерии i диатомовые водоросли, указывает на более высокую чувствительность последних.

Воздействие НПАВ на покрытосеменные растения. Представлялос: интересным вьивить реакции многоклеточных растений на воздействие НПАВ i сравнить с действием на одноклеточные организмы. Для этого были проведет эксперименты на проростках покрытосеменных растении (S. alba, F. esculentum, Т aestivum). Оказалось, что ТХ100 в концентрации 0.06 мг/мл и выше ингибируе удлинение проростков гречихи. Для характеристики ингибирующего эффекта 21 часовые проростки помещали в тестируемую водную среду, содержащую ПАВ, i

нкубировали в течете 22 ч. Средний прирост проростков после этого переноса в онтроле был значительно больше, чем в тестируемых растворах ТХ100. Например, рирост в контроле был в 1.48 раза больше, чем при концентрации ТХ100 0.0625 г/мл. Сходным образом, при воздействии ТХ100 снижалась скорость роста роростков S. alba.

В последующих исследованиях было обнаружено, что наряду с общим орможением роста проростков под действием ТХ100 и других ПАВ происходит арушение морфогенеза клеток ризодермы, в норме образующих корневые волоски. 1арушение образования последних показано при инкубировании в водной среде, одержащей ПАВ, проростков F. esculentum, Т. aeslivum и других видов.

Нарушение образования корневых волосков приводило к потере способности роростков закрепляться на субстрате. При воздействии ТХ100 на другие виды астений (Triticum aestivum) также наблюдался аналогичный эффект подавления бразования корневых волосков. Таким образом, на нескольких видах юкрытосемешшх растений показано, что НПАВ ТХЮО вызывает ингибирование длинения проростков и подавление образования корневых волосков. Насколько нам (звестно, ранее не было известно химических веществ, подавляющих их образование, i результате этих опытов разработан новый метод биотестироватшя на основе •бнаружешюго нами эффекта ингибирования корневых волосков. Разработанный ариант методики биотестирования НПАВ отличается от ранее использованного гетода биотестирования по удлинению проростков большей чувствительностью.

Воздействие па моллюски. Мы поставили задачей выяснить, могут ли НПАВ называть воздействие на скорость фильтрации воды моллюсками, и при каких онцентрациях НПАВ выявляются эти эффекты. Эксперименты показали, что [рисутствие НПАВ ТХЮО в среде инкубации мидий М. edulis вызывало уществегаюе снижение скорости фильтрации воды, зависящее от концентрации 1ПАВ. Коэффициент ингибирования скорости последовательно увеличивался с ioctom концентрации НПАВ в диапазоне от 0.5 до 4 мг/л. Оценка статистической начимости различхш между контролем и опытом подтвердила значимость различия р < 0.01 при концентрациях 1 - 4 мг/л и экспозициях 30 - 90 mini; р < 0.05 при кспозиции 90 мин и концентрации 0.5 мг/л). Ингибирование фильтрации воды при оздействин ТХЮО (2-4 мг/л) превышало аналогичный эффект ингибирования зильтрации при воздействии на М. edulis таких же концентраций пестицида ;арбарила (севина, нафттш-Ы-метилкарбамата) (Donkin et al., 1997).

В наших опытах сублетальные эффекты НПЛВ обнаружены при меньших концентрациях НПАВ, составлявших 0.5-1 мг/л. Подобная реакция моллюсков получена и при воздействии АПАВ.

Нами исследовалось также воздействие НПАВ ТХ100 на пресноводные моллюски U. tumidus. Показано, что НПАВ ТХ100 ингибировал фильтрацию воды при воздействии в диапазоне концентраций (1-5 мг/л) (при этом увеличения смертности моллюсков не наблюдали).

Учитывая, что сублетальные концентрации СПАВ (и некоторых других полшотантов) нарушают нормальную скорость фильтрации воды моллюсками (см. выше, а также Главу об АПАВ), а также поведение личинок моллюсков (что показано нами на Mercenaria mercenaria), логично полагать, что общий эффект сублетальньи концентраций на популяцию складывается из нескольких компонент. Суммирование нескольких негативных эффектов повышает вероятность угрозы угасания популяции.

НПАВ сравнительно медленно разрушаются в окружающей среде (Каштан, 1979), поэтому опасность загрязнения ими среды выше, чем при попадании г водоемы других ксенобиотиков. При биодеградации НПАВ из классг алкилфенолэтоксилатов в водоемах образуются дериваты - персистснтные алкилфенолы и их производные, например, 4-нонилфенол (NP) и другие. Деривать могут быть еще опаснее, чем сами исходные НПАВ. Например, NP вызывад пролиферацию эстроген-чувствительных клеток рака груди (Soto et al., 1991).

Сравнивая результаты изучения действия ТХ100 на различные организмы можно выявигь порядок организмов в ряду нарастания толерантности (npi тестировании по использованным нами методикам). По степени увеличени: толерантности к воздействию ТХ100 организмы располагаются в следующий ряд: Т pseudonana < М. edulis < Ilyphomonas sp., Synechococcus sp. < F. csculentura.

5. Биологические эффекты катионных СПАВ (КЛАВ)

КЛАВ, наряду с АПАВ и НПАВ, являются одним их основных классов Г1АВ. I суммарном объеме используемых в экономике СПАВ в развитых странах на доли КЛАВ приходится около 22 % (на примере США - Ainsworth, 1992). КПАВ из класс четвертичных аммониевых соединений (ЧАС), изучавшихся в нашей работе содержатся в сточных водах многих отраслей промышленности; ЧАС применяются : сельском хозяйстве и различных видах транспорта. КПАВ являются тем классе г СПАВ, производство которых растет наиболее быстро - около 5% (Dean, 1985' Соответственно быстро растет и загрязнение окружающей среды этими СПАЕ Биологические эффекты КПАВ изучались (например, Ставская и др., 1988; Lewis

1990, 1991; Паршикова и др., 1994), но на сравщгсельно ограниченном круге биологических объектов.

Содержание КЛАВ в водоемах увеличивается в связи с ростом их использования. Гак, в воде рыбохозянствепного водоема, по данным Давыдова и др. (1997), концентрация КЛАВ достигала 0,45 - 0,47 мг/л. Данных о действии КЛАВ на гидробионтов мало. Поэтому нами проведено исследование действия на одноклеточные и многоклеточные организмы КЛАВ из класса четвертичных аммониевых соединений, тетрадещитрнметнламмошш бромида (ТДТМА) и других веществ (этоний, бензетогшум хлорид).

Воздействие КЛАВ на бактерии. ТД'ГМА в концентрациях 5 - 10 мг/л шггибирует рост культур бактерий Hyphomonas не более чем на 10-20%. При повышении концентрации до 50 мг/л ингибирование возрастало. Эти результаты согласуются с результатами изучения воздействия на бактерии Hyphomonas другого СПАВ, ТХ100 (см. Главу 4). То, что наши опыты показали сравнительно высокую устойчивость исследованных бактерий при воздействии СПАВ (относительно малые концентрации тех же СПАВ вызывали значительное подавление фильтрации воды моллюсками), хорошо согласуется с данным и о сравнительно высокой устойчивости к СПАВ и других морских гетеротрофных бактерий (это было выявлено при изучении действия 10-100 мг/л других СПАВ, Е09 и DK50, что расширяет эмпирическую основу для обобщений) (Poremba et al., 1991).

Воздействие КЛАВ на цианобактерии и водоросли. При концентрации ТДТМА 40 от/л наблюдали гибель клеток Nostoc muscorum (штаммы 33 и 235) и Bracteacoccus minor (штаммы 200 и 219), а в концентрации 4 мг/л - гибель клеток цианобактерий Nostoc muscoium (штаммы 33 и 235). Подобное действие ТДТМА оказал на цианобактерии и зеленые водоросли в опытах с почвенными культурами. Оказалось, что цианобактерии более чувствительны к ТДТМА, чем зеленые водоросли.

Воздействие КЛАВ на сосудистые растения. При концентрации ТДТМА 50 мг/л через 69 час инкубации средняя длина проростков F. esculentum составляла <50% от контроля, а при концентрации 250 мг/л - <25% от контроля, т.е. наблюдался ипгибирующий эффект. Сопоставление результатов опытов, проведенных на водорослях, и проростках, свидетельствует о том, что чувствительность водных культур водорослей к ТДТМА выше, чем чувствительность проростков. Вместе с тем эффекты ТДТМА на почвенные культуры реализовывались при концентрациях того же порядка, что и в опытах с проростками. Наряду с изучением воздействия КПАВ на растения, представляло интерес изучить воздействие КПАВ на животные, в том числе на поведение (Rand, 1985; Флеров, 1989).

Воздействие КЛАВ па аннелид. Для выяснения особенностей воздействия КПА1 на многоклеточные животные были проведены опыты но изучению действия ТДТШ на аннелиды на примере Н. medicinalis. Изучали воздействие ТДТМА в диапазон! концентраций 1 - 250 мг/л. При концентрациях ниже 10 мг/л летальных эффектов н наблюдали. При концентрации 10 мг/л доля погибших животных от числа животных подвергавшихся воздействию вещества, составляла: 1ч- 0%, 23 ч - 33%, 31ч- 33% 46 ч - 67%, 48 ч - 77.8%. При концентрации ТДТМА 25 мг/л все подопытны животные погибли менее чем за сутки, при концентрации 50 мг/л все животны погибли в течение > 1.5 ч, при концентрации 250 мг/л после экспозиции 1.5 ми животные еще оставались живы и были перенесены в чистую воду, где погибли чере 5-10 мин. Наблюдение поведенческих реакций выявило повышение локомоторно: активности животных при значительно меньшей концентрации ТДТМА (1-5 мг/л уже в течение первых 60 мин контакта животных с водной средой, содержаще! тестируемое вещество. При продолжении инкубации (при концентрации 5 мг/л появлялась характерная поза с подгибанием передши. сегментов под венгр альнуг сторону тела (неспецифический синдром отравления, НСО): через 23 ч у 67 животных наблюдали НСО, через 31 ч - у всех животных проявлялся НСО. НСО бы обнаружен ранее Б. А. Флеровым (1989) при воздействии других веществ хлорорганического пестицида полихлорпинена (ПХП) и металлов. Повышени локомоторной активности (смена статического состояния на динамическое, СССД также было ранее обнаружено в лаборатории Б. А. Флерова (1989) при воздействи сульфата меди (0.01 - 10 мг/л), HgCl2 (1-10 мг/л), A1(N03)3 (10-100 мг/л), приче) продление экспозиции вызывало далее симптомы отравлеши и гибель подопытны животных, что свидетельствует о токсикологической значимости СССД (Флеро! 1989). Информация о воздействиях СПАВ и других веществ на Н. medicinalis вала! по нескольким причинам. Этот вид (Н. medicinalis) включен в Красные книги списки исчезающих и охраняемых видов гидробионтов в ряде европейских стран (Th IUCN Invertebrate Red Data Book, 1983). В экологическом плане немаловажно, чт этот вид служит моделью для изучения группы аннелид, которые занимают место верхней части трофических цепей. Существенно, что в водоемах с текучей водо (реки, ручьи) СССД связано с откреплением животных от неподвижных субстратов увеличением вероятности того, что в результате они будут унесены течением воды и данного местообитания, что для дашюй экосистемы (или участка экосистемы) може означать потерю части особей данного вида.

Воздействие па моллюски. Нами изучалось воздействие КЛАВ и фильтрационную активность двустворчатых моллюсков, а также на L. stagnali;

Эксперименты показали, что ТДТМА (при концентр antra 1 мг/л и выше) ингибирует фильтрационную активность М. galloprovincialis, причем тормозящее воздействие проявляется достаточно быстро и уже через 10 мил наблюдается снижение скорости изъятия клеток фитопланктона из среды по сравнению с контролем. Через 50 мин эазличие в оптических плотностях (650 нм) между контролем и опытом было более тем в 4 раза. Аналогичным образом, ТДТМА сшскал фильтрационную активность С. ngas и U. pictorum. В опытах па U. pictorum при воздейсташ 2 мг/л ТДТМА через 88 лит инкубации наблюдали снижение эффективности фильтрации воды. Различие чежду контролем и опытом нарастало в течение периода наблюдений (88 - 170 мин).

Показано, что ТДТМА в сублетальной концентрации (2 мг/л) ингибировал жорость поедания L. stagnalis фитомассы Nuphar lutea (L.) Smith. За период жеперимента (45 ч) степень шнибирования составила 65.5 %.

Итак, проведено изучение биологических эффектов при воздействии КПАВ (из шасса ЧАС) на разнообразные биологические объекгы, на которых они ранее не тсследовались. Полученные результаты согласуются с результатами опытов на фугих видах СПАВ. Показано, что фильтрационная активность моллюсков является ювольно чутким параметром, сравнительно быстро реагирующим на присутствие в :реде СПАВ трех основных типов (АПАВ, НПАВ, КПАВ). На другой стороне условной шкалы чувствительности организмов находятся покрытосеменные ¡астения, которые и в случае КПАВ проявили себя как сравнительно более остойчивые организмы (что может быть использовано при фиторемедиации). Сопоставление воздействия разных типов СПАВ на один и тот же тест-объект (на фимере F. esculentum) свидетельствует о более высокой потенциальной опасности СПАВ, что согласуется с информацией, ранее полученной на других тест-объектах Паршикова и др., 1994).

6. Биологические эффекты содержащих ПАВ CMC н других препаратов

Наряду с биологическими эффектами индивидуальных веществ - представителей 'ПАВ, необходимо охарактеризовывать воздействие и других препаратов. 1редставляет интерес изучение эффектов смесевых препаратов (Marking, 1985), - тех опкретных препаратов, в составе которых многие СПАВ попадают в окружающую реду - препаратов CMC, TIMC (пеномоющих средств) и ЖМС (жидких моющих редств) (Lewis, 1992). Отмечено негативное воздействие CMC на фитопланктон Брагинский и др., 1987); показано изменение поведения некоторых водных сивотных (в т. ч. жаброногов Streptocephalus torvicomis, водяных осликов Asellus quaticus, аннелидН. medicinalis) при воздействии CMC Лотос-71 (Флеров, 1989).

Нами изучалось воздействие некоторых препаратов (CMC, ПМС, ЖМС) содержащих, СПАВ, на различные организмы, в том числе бактерии и водорослт (Остроумов; и др., 1990), жгутиковые и проростки покрытосеменных. Содержали* СПАВ в препаратах CMC обычно составляет от 15 до 25 %, в ЖМС значительнс более.

Воздействие CMC на жгутиковые. Изучали воздействие CMC на жгутиковые п; примере эвглены. Водная среда с CMC Био-С (0.5 мг/мл) подавляла развито культуры Е. gracilis.Klebs. При содержании CMC 0,5 мг/мл подавление было полным рост клеток (период наблюдений 20 - 100 ч) был практически прекращен. Пр) концентрациях CMC 0.01 и 0.1 мг/мл ингибирования роста по сравнению с контроле; (за тот же период веремени) не паблюдали. Опыты указывают на реализации ингибирующего воздействия CMC в диапазоне > 0,1 - 0,5 мг/мл.

В водной среде, содержащей CMC Кристалл, мы наблюдали торможение im остановку роста культуры Е. gracilis. При содержании CMC 0,5 мг/мл рост культур! полностью прекращался.

Воздействие на сосудистые растения. В водной среде, водержащей СМ< Кристалл (0,5 мг/мл), рост проростков О. sativa (сорт Кубань-3) подавлялся. Tai через 26 ч. после инкубации в воде УСД (условная средняя длина) проростко составляла 4,5 мм по сравнению с 8,0 в контроле, т.е. была почти вдвое меньше, чем контроле. Через 50,5 ч аналогичные величины составляли соответственно 19,7 и 13, мм.

В среде, содержащей 0,5 мг/мл CMC Кристалл, УСД проростков F. esculentui снижалось почти в 10 раз, а при содержании CMC 0,1 мг/мл УСД через 51 че инкубации была приблизительно на 50% меньше, чем в контроле. Эти опыт свидетельствуют, что проростки F. esculentum были более чувствительными, че проростки О. sativa.

Сравнивая результаты опытов с CMC Кристалл на эвглене и на проростка: можно видеть, что диапазоны ингибирующих рост концентраций CMC Кристалл дт эвглен и проростков F. esculentum близки. Следовательно, при определеннь: условиях проростки F. esculentum могут использоваться вместо эвглен п[: биотестировании загрязненных вод, что представляет интерес ввиду больше простоты и экономичности опытов на проростках.

Вышеприведишые сведения касались порошковых CMC. В последнее вре\ растет применение жидких средств (ЖМС, ПМС). Воздействие водных сре загрязнешшх ими, на биообъекты, ранее было охарактеризовано совершен! недостаточно.

ПМС Вильва в концентрации 0,125 мл/л уменьшало УСД корней F. esculentum 5олее, чем на 50 %. ПМС снижало также УСД корней другого тест-объекта -троростков О. sativa. Однако, воздействие ПМС па корни риса было менее выражено, гем на F. esculentum. ЕС50 для О. sativa находилась между 0,15 и 0,20 мл/л (при 26°С). Эпыты показали, что сшисение температуры инкубации влечет падение тувстБителъности биотеста.

Дополнительно была оценена биологическая активность водных сред, юдержащих препарат ПМС Каштан на водный макрофит пистшо телорезовидную, гаи водный латук (водный салат) Pistia stratiotes L. (опасный водный сорняк; имеются гредложения об использовании этого вида и некоторых других макрофитов для [>итомелиорации и фиторемедиации загрязненных и эвтрофированных водоемов), представляет интерес выявление пределов толерантности этого вида к различным ¡агрязняющим веществам. Через 10 сут культивирования молодых растений пистии та водной среде, содержащей ПМС Каштан (0,06 мл/л), корни гидрофитов были адроче, чем в контроле. Кроме того, наблюдалось аномальное развитие боковых зтростков корней: в нижней части корней боковые отростки были длиннее, чем в зерхней части. При понижении содержания препарата до 0,03 мл/л существенных зтличий от контроля не наблюдалось.

Полученные на проростках растений результаты показывают, что использование юд, загрязненных CMC и ПМС, для полива сельскохозяйственных земель, может тметь негативные последствия.

Воздействие на моллюски. Мы исследовали эффекты, производимые ПАВ-;одержащими препаратами (CMC и другие препараты) на моллюски. В результате токазана способность CMC нескольких типов (Tide-Lemon, Лоск-Универсал, Лотос-Экстра, 6.7 - 50 мг/л), а также препарата АНС (Avon Herbal Care, 5-60 мг/л) ппибировать фильтрационную активность морских моллюсков (М. galloprovincialis). входные результаты получены в опытах по изучению действия CMC и ЖМС на фугой вид морских моллюсков, С. gigas. Аналогичным образом, препарат CMC ОМО ntelligent (50 мг/л) ингибировал фильтрационную активность и пресноводных доллюсков (U. tumidus). В последнем случае эффективность фильтрации воды лоллюсками при воздействии CMC в указанной концентрации составила 31.7% от гаковой в контроле, т.е. ингибироваш!е составляло 68.3%.

Итак, во всех изученных системах было показано негативное воздействие CMC 1 ПМС на организмы, что ставит под сомнение традициошю устоявшееся восприятие )тих веществ как совершенно безопасного элемента в окружении человека.

Наши эксперименты показали, что CMC и ПМС в диапазонах исследованных концентраций оказывают ингибирующее воздействие на рост покрытосеменных растений и зеленых жгутиковых, что дает возможность в дальнейших исследованиях выявить верхнюю границу диапазона толерантности организмов к этим веществам. Последнее может быть использовано при создании систем фиторемедиации.

Наряду с изучением СПАВ и СПАВ-содержащих препаратов, мы использовали некоторые из апробированных нами методов для оценки БА других препаратов, в том числе пестицидов (для сравнения их действия с биологическими эффектами ПАВ) и воды из водохрашшшца в период активного цветения. Полученные результаты показывают, что, как и следовало ожидать, пестициды оказывали более выраженное негативное воздействие на использованные тест-объекты, чем СПАВ. Однако, представляют особый интерес количествешше различия между действием пестицидов и СПАВ. Для этого было проведено тестирование пестицида лонтрела и СПАВ этония на одном тест-объекте (Cucumis sativus). Установлено наличие ингибирующего эффекта обоих ксенобиотиков, которые снижали скорость удлинения проростков С. sativus, причем ингибирование усиливалось при повышении концентрации обоих веществ. Установлены следующие концентрации лонтрела г этония, при которых степень ингибирования удлинения проростков была сходной После 70 ч инкубирования в растворе тестируемого ксенобиотика средняя длин; проростков С. sativus составляла (по отношению к контролю): при концентраци лонтрела 20 мг/л - 66,46 %; при концентрации этония 250 мг/л - 57,63 %. После 95 1 инкубации средняя длина проростков составляла: при концентрации лонтрела 20 мг/j - 60,11%; при концентрации этония 250 мг/л - 45,01 %. Различие в БА представителе! двух классов ксенобиотиков составляло приблизительно один порядок (СПАЕ действовал на порядок слабее, чем пестицид). Сходные результаты дал< сопоставление действия на проростки растений пестицида ДНОК и СПАВ. Эт< различие необходимо сопоставить с тем фактом, что масштабы поступления СПАВ i экосистемы, в том числе водные, превышают таковые пестицидов в среднем бола чем на порядок. Следовательно, суммарный экологический риск (учитывающш количество или объем поступающих в экосистему веществ данного класса) СПАВ i некоторых ситуациях может не уступать таковому, создаваемому загрязнение!, экосистем пестицидами.

Наши результаты показали приложимость отработанных вариантов методе: оценки БА не только для изучения экологического риска индивидуальных СПАВ, hi и для других препаратов, включая СПАВ-содержащие композиции и пестициды Показана также применимость этих методов и для характеристики природных во,

[екоторых типов экосистем. Показано (см. выше), что в случае некоторых конкретных СПАВ и пестицидов БА СПАВ лишь на порядок уступает БА гестицидов, что указывает на определенный экологический риск, который могут оздавать СПАВ при массированном поступлении в экосистемы.

Отметим еще один аспект экологической опасности, создаваемой поступлением 1 водоемы таких препаратов, как CMC и ПМС. CMC содержат СПАВ, которые, как гоказано на других примерах (главы 3 и 4) могут нарушать работу фильтраторов. Тем амым уменьшается изъятие фитопланктона из водной среды и это может пособствовать дисбалансу факторов, регулирующих численность фитопланктона -гго способствует развитию аномально высоких концентраций клеток фитопланктона, :арактерных при эвтрофикации. CMC и ПАВ в небольших концентрациях не шгибирует развитие фитопланктона (Брагинский и др., 1987; Wong, 1985; Вастернак, Остроумов, 1990; Колотилова, Остроумов, 2000). Многие виды тех же CMC содержат 1астворимые соединения фосфора, в том числе иногда до 30 - 40 % фосфатов натрия Bock, Stäche, 1982) или других фосфор-содержащих соединений, что способствует 'лучшению условий роста фитопланктона и еще больше сдвигает упомянутый [небаланс в сторону избыточного развития водорослей.

7. Биологические эффекты ПАВ и участие организмов в очищении воды

Итоги опытов свидетельствуют о негативном воздействии ПАВ и ПАВ-юдержащих препаратов на представителей основных функциональных блоков косистем, включающих как автотрофные, так и гетеротрофные организмы. Автор »сознает, что при интерпретации полученных результатов необходима большая 1старожность и существует много факторов, которые могут повлиять на проявление ¡иологических эффектов СПАВ в более сложных системах. Поэтому недопустим [рямой перенос результатов, полученных в лабораторных условиях, на природные косистемы. Необходимость осторожности при интерпретации опытов подчеркивали Т.С.Строганов (1976, 1979; 1981), В.И. Лукьяненко (1967, 1983), С.А.Патин (1979), ).Ф.Филенко (1988), Б.А.Флеров (1989) и другие исследователи, анализируя [роблемы использования результатов лабораторных опытов для понимания ситуации I экосистемах в условиях антропогешюго загрязнения.

Полученные результаты представляется интересным обсудить, касаясь решения гвух важных проблем, связанных со способностью экосистем очищать воду: (1) [роблемы самоподдержания и самоочищения водных экосистем; (2) проблемы щтимизации биотехнологий очистки загрязненных вод.

Природные экосистемы функционируют далеко не в идеальной обстановке, подвергаясь воздействию антропогенного химического загрязнения. В России общая мощность очистпых сооружений позволяет очищать около 28 км3 воды в год, при том, что изымается из поверхностных водоемов около 97 км3 и сбрасывается в природные водоемы более 76 км3 в год (данные 1989 г.) (Яковлев и др., 1992; Ostroumov, 1999 е), т.е. всего лишь около 37% подвергается очистке. На острую необходимость сохранения и по возможности увеличения самоочистительного потенциала водоемов России указывает то, что в четырех регионах Европейской части России (Калужская, Нижегородская, Саратовская области; Калмыкия и Мордовия) при обследовании источников хозяйственно-питьевого водоснабжения в более чем 40 % случаев выявлено несоответствие их качества (по химиченским показателям) нормативным требованиям; еще на 14 территориях Поволжья частота таких случаев превышает средний по РФ уровень 27.7% (Элыпшер, 1999).

Процессы самоочищения водных экосистем важны не только с точки зрения поддержания качества воды как ресурса для водопотребления, но и с точки зрения поддержашм нормальных местообитаний, необходимых для сохранения биоразнообразия.

Процессы очищения водной среды включают в себя: (1) физические и физико-химические процессы (напр., Spellman, 1996), в том числе такие, как (1.1) растворение и разбавление; (1.2) вынос загрязняющих веществ (ЗВ) на берег; (1.3) вынос в сопредельные водоемы; (1.4) сорбция ЗВ взвешенными частицами с последующей седиментацией; (1.5) сорбция ЗВ донными осадками; (1.6) испарение ЗВ; (2] химические процессы (напр., Богдашкина, Петросян, 1988; Скурлатов, 1988; Штамм, Батовская, 1988), в том числе такие, как (2.1) процессы гидролиза ЗВ; (2.2] фотохимические превращения; (2.3) редокс-каталитические превращения; (2Л] превращения с участием свободных радикалов; (2.5) связывание ЗВ растворимыми органическими веществами (РОВ), ведущее к уменьшению токсичности ЗВ; (2.6] химическое окисление ЗВ с участием кислорода; (3) биологические процессь; (например, Воскресенский, 1948; Винберг, 1973, 1980; Сущеня, 1975; Скарлато, 1976: Алимов, Финогенова, 1976; Константинов, 1977, 1979; Алимов, 1981; Кокин, 1981; Гутельмахер, 1986; Riisgard, 1989, 1998; Jorgensen, 1990; Дзержинская, 1993; Riisgard, Larsen, 1995; Коронелли, 1996; Садчиков, 1997; Монаков, 1998; Newell, 1998: Ostroumov, 1998; Остроумов, Федоров, 1999; Straycr et al., 1999), в том числе такие, как (3.1) сорбция и накопление гидробионтами ЗВ и биогенов; (3.2] биотрансформация (редокс-реакции, разрушение, конъюгация); минерализация органического вещества; (3.3) внеклеточная ферментативная трансформация ЗВ; (3.4"

халение взвешенных частиц и ЗВ из столба воды в результате фильтрации воды щробионтами; (3.5) удаление ЗВ из столба воды в результате сорбции пеллетамн, ;скретируемыми гидробионтами; (3.6) поглощение бентосом биогенов, ведущее к )едотвращению или замедлению выхода биогенов и ЗВ из донных осадков в воду; .7) биотрансформация и сорбция ЗВ в почве - при поливе земель загрязненными >дами; (3.8) рмуляторные воздействия на другие компоненты системы .моочтцепия воды, в том числе на организмы (перечень неполон; явления ¡аимосвязаны и отдельные процессы могут быть выделены только условно, в целях [ализа и изучения). Скорости распада загрязняющих веществ формируются с гастием практически всех компонентов экосистемы и рассматриваются в качестве (ной из ее интегральной характеристик (Гладышев и др., 1996).

В некоторых работах вклад гйдробионтов в самоочищение рассматривается как :кий константный фактор, не зависящий от вредного воздействия на организмы тцеств, загрязняющих экосистему (Lech, Vodicnik, 1985). С этим трудно гласиться. Реализация биологических факторов самоочищения в экосистемах в временных условиях находится под влиянием многих обстоятельств, в том числе грязнения водной среды. При воздействии последнего формируется состав осистем загрязненных водоемов, на основе чего в 1908 г. Р. Кольквитцем и М. арссоном разработана шкала оценки загрязненности водоемов по присутствию в (X тех или иных организмов.

Один из важных факторов самоочищения водных экосистем - состав и обилие инктонных организмов. Планктон является объектом и прямого, и косвенного здействия загрязняющих веществ. Прямое воздействие поллютантов на ггопланктон было рассмотрено в работах (Брагинский и др., 1987; Иванов, 1976 а; wis, 1990; Poremba et al., 1991) и во многих других работах, в том числе в наших л. выше), где были выявлены воздействия ПАЕ на S. quadricauda (воздействие Ш), М. lutheri (эффект КЛАВ этония) (Остроумов, Максимов, 1988), морские анобактерии Synechococcus (эффект НПАВ ТХ-100) (Уотербери, Остроумов, 1994), эвглену Е. gracilis (воздействие CMC "Био-С", "Кристалл") (Вастернак, Остроумов, 90; Остроумов, Вастернак, 1991), Dunaliella asymmetrica (воздействие сульфонола) строумов и др., 1990), морские диатомовые Т. pseudonana (эффект НПАВ ТХ-100) ишер и др., 1996).

Косвешюе воздействие загрязняющих веществ на фитопланктон может 1Лизовываться вследствие того, что численность фитопланктона зависит от многих яотических и биотических факторов, в том числе от скорости выедания ;позвоночными-фильтраторами (Гутельмахер, 1986; Виноградов, Шупишна, 1987;

Гиляров,1987), включая бентосных фильтраторов (Воскресенский, 1948; Алимо Финогенова, 1976; Винберг, 1980; Алимов, 1981; 11швагс1, 1989, 1998; Тт^егиеп, 199 И^гЫ, Ьагзеп, 1995; Монаков, 1998; Зйауег й а1., 1999).

Поэтому экологически важен вопрос о том, насколько может подавляты фильтрационная активность гидробионтов под воздействием антропогеннь факторов, в том числе химического загрязнения.

Таблица 1. Воздействие некоторых СПАВ и СПАВ-содержащих препаратов i

№№ Вещестаа Концентрации, мг/л Виды Эффекты (см. примечание)

1 ТХ100 5 Unio tumidus 1

2 ТХ100 1 U. tumidus 1

3 ТДТМА 1-2 U. pictorum 1

4 ТДТМА 1-2 U. pictorum 1

5 ТДТМА 2 Lymnaea stagnalis

6 СМС1 75 Lymnaea stagnalis

7 СМС1, СМС2, СМСЗ 6.7-50 Mytilus galloprovincialis 1

8 АНС 5-60 M. galloprovincialis 1

9 ДСН 1.7 M. galloprovincialis 1

10 ТДТМА 1 M. galloprovincialis 1

11 ДСН 1-5 M. edulis 1

12 тхюо 0.5-5 M. edulis 1

13 ДСН 0.5 и выше Crassostrea gigas 1

14 ТДТМА 0.5 C. gigas 1

15 CMC (4 препаратов) 2 и выше C. gigas 1

16 ЖМС (2 препарата) 2 C. gigas 1

Примечание. Типы эффектов: 1- снижение скорости фильтрации воды; 2 - снижен трофической активности и скорости образования пеллет. СМС1- Tide-Lemon; CMC Лоск-Универсал; СМСЗ- Лотос-Экстра; АНС - Avon Herbal' Care. Детали с Остроумов, 2000 ж. В некоторых измерениях участвовали П. Донкин (опыты 11, 12) Н. Н. Колотилова (опыты 2, 4).

Поллютанты могут воздействовать на скорость фильтрации воды (нами э-показано на примере АПАВ, НПАВ и КЛАВ, см. Главы 3, 4 и 5; Таблица 1) и те самым на скорость изъятия клеток фитопланктона из экосистемы. Эксперимент показали, что СПАВ способны ингибировать фильтрацию воды М. edulis, Г galloprovincialis, С. gigas, U. tumidus и U. pictoram (см. выше, а также: Остроумов др., 1997, 1998; Ostroumov, 1998; Остроумов, 2000 д, 2000 е, 2000 ж). Показш статистическая значимость эффектов (Остроумов, 2000 ж).

Результаты наших опытов согласуются с результатами, полученными при зучешш воздействия иных загрязняющих веществ на другие виды моллюсков например, Митнн, 1984; Kramer et al., 1989; Stuijfzand et al., 1995). Различные црязюпощие вещества вызывают увеличение пребывания моллюсков с сомкнутыми гворками (Swedmark et al., 1971; Salanki, Varanka, 1976; Manley, Davenport, 1979; alanki, 1979; Карпенко и др., 1983; Тюрин, 1985; Varanka, 1987; Флеров, 1989; Icllenery et al., 1991). В наших опытах также наблюдалось смыкание створок М. Julis, но при концентрации ПАВ (ДСН, 20 мг/л), значительно более высокой, чем те гачительно меньшие концентрации (1-2 мг/л), которых было достаточно для нгибирования скорость фильтрации. Соединение ртути (ацетат метилртути, 0.4 - 2.8 г/л) снижало выедание диатомовых водорослей моллюсками М. edulis (Dorn, 1976).

Загрязнение среды, по многим наблюдениям, ведет к тому, что организмы-ильтраторы выпадают из состава макрозообентоса на загрязненных участках гапример, Жадин, 1964; Зинченко, Розенберг, 1996; и др.), что в конечном счете шжает фильтрационпую активность бентического сообщества.

Дополнительную опасность как фактор, который может вести к снижению ильтр анионной активности гидробионтов, представляет поступление в водную )еду биогенов. Последние стимулируют развитие и увеличение биомассы итопланктона. Для нескольких групп оргаштзмов-фильтраторов установлено, что ¡еличение концентрации пищевых частиц (примером последних является фито- и [ктериопланктон) вызывает снижение скорости фильтрации (например, Сущеня, >75; Алимов, 1981).

Механизмы самоочищения воды, как отмечалось, включают процессы, которые юходят при участшт гетеротрофных бактерий, цианобактерий, водорослей, утиковых, планктонных и бентических биофильтраторов. Изменения численности, оростей роста и питания гидробионтов (Монаков, 1998) и скоростей выделения ими ллет фекалий и псевдофекалий (Palaski, Booth, 1995), изменение соотношения дов в составе водных биоценозов при воздействии СПАВ не могут оставаться без следствий для процессов самоочищения. Для протекания последних важны офическая активность и двустворчатых (см. выше), и легочных моллюсков, торые образуют значительное количество неллет, под действием гравитации [стро оседающих на дно, благодаря чему вносится вклад в изъятие из пелагаали ганнческого вещества потребляемых в качестве пшци организмов (Newell, 1988; кксееенко, Александрова, 1995; Strayer et al., 1994, 1999; Ogilvie, Mitchell, 1995; diti et al., 1996; Welker, Walz, 1998; Newell, Ott, 1999). Доказано увеличение

скорости оседаиия иеллет по сравнению со скоростью седиментации отдельны: клеток фитопланктона и их фрагментов (Лисицын, 1983; Емельянов, 1998).

Факт дифференциальной биологической активности антропогенных веществ го отношению к организмам различных экологических групп особенно существен пр] комплексном загрязнении водной среды (Филенко, 1988), в том числе пр; загрязнении CMC, когда в воду вместе со СПАВами поступают и биогены. 1 определенных условиях CMC (содержащие ПАВ и соединения фосфора) могу стимулировать рост водорослей - например, CMC Tide-Lemon в концентрации 1-10 мг/л стимулировал рост Synechocystis sp. РСС 6803 (Колотилова, Остроумов, 2000 Потенциально опасна ситуация, когда рост фитопланктонных организмо стимулируется (благодаря поступлению биогенов), а фильтрационная активност! ведущая к изъятию фитопланктона из водного столба, ингибируется (под действие ПАВ). Поскольку стабильная численность водорослей возможна лишь при баланс факторов, ведущих к увеличению численности, и факторов, вызывающих спижеш последней (к числу таких факторов относится выедание водорослей консументам] включая бенгосные фильтраторы), то возникает опасность дисбаланса меду: процессами, определяющими состояние фитопланктона в загрязняемом водоеме, 4i будет благоприятствовать цветению водорослей.

Учитывая разнообразие биологических эффектов, оказываемых СПАВ щ воздействии на представителей всех основных групп гидробионгов, приходим к бол( глубокому пониманию того, что водная биота (включая и микро-, и макроорганизм! является лабильным и уязвимым компонентом в системе самоочшцехшя воды, причс одним из уязвимых звеньев являются двустворчатые молшоски, фильтрующие во; (Остроумов, 1999 a; Ostroumov, 1998; 1999 с; 2000е).

Многие из основных групп гидробионтов либо уже используются, ли( предлагаются в тех или иных биотехнологических процессах. Диапаз< используемых видов в условиях искусствешшх экосистем становится все бол широким. Поскольку многие из искусственных экосистем предназначены д обработки загрязненных вод и зачастую работают на верхнем допуске концентрат загрязняющих веществ, важна информация о пределах толерантности гидробионт ко всем основным загрязняющим веществам, включая СПАВ (Остроумов, 1999 i Существуют нормативы максимального содержания СПАВ в водах, поступающих очистные сооружения, которые колеблются от 20 до 50 мг/л (Ставская и др., 198: Эти нормативы относятся к СПАВ вообще, без дифференциации на отдельн компоненты или классы СПАВ.

Наши результаты, полученпьге на широком круге объектов, указывают на терогешюсть СПАВ в плане их биологических эффектов па организмы. С ¡пользованием в качестве биотеста покрытосеменных растений выявлен порядок зедставителей различных классов' СПАВ в ряду повышения проявляемой ими гологической активности. Так, по нарастанию степени ингибирующего действия на esculentum, различные СПАВ расположены в следующий ряд:, полимерный ПАВ ГМА (сополимер гексена и малеинового альдегида) < АПАВ ДСН; пеномоющее эедство (ПМС "Вильва") < НПАВ ТХ100 < КЛАВ ТДТМА.

Отсюда вытекает необходимость учета гетерогенности СПАВ в дальнейшей аботе по нормировке химического состава вод, поступающих на биолопиескую чистку. На практике ситуация еще более обостряется тем, что содержат« СПАВ в гоках зачастую превышает указанные выше допустимые нормативы и может остигать 30 г/л. Роль СПАВ усиливается также тем, что эффективность очистки от их в среднем 48-80%, а в зимний период - лишь 20% (см. Бойченко, Григорьев, 991); отдельные виды СПАВ (например, НПАВ из класса производных лкилфенолов) относятся к трудноразлагаемым ксенобиотикам и процент очистки вод т них еще ниже.

В условиях значительного дефицита водных ресурсов в ряде регионов «пользуется или планируется полив загрязненными водами участков почвы Измеров и др., 1978; Калиев, 1996). При поливе земель водами, содержащими СПАВ, [ронсходит накопление их и в почвах, и в растениях (Игнатова, 1978; Мудрый, 1990). 1аши эксперименты, проведенные на нескольких видах растений, показали как >бщую для многих видов (S. alba L., F. esculentum Moench, L. sativum L., O. sativa L., sativa (L.) Crantz, T. aestivum L. и др.) закономерность то, . что СПАВ в сонцентрадиях, значительно меньших, чем их максимальное содержание, выявляемое ¡ сточных водах, ингибируют скорость удлинения проростков растений (см. выше лавы 3-6). Нами также было показано, что при концентрациях ншке тех, которые ¡ызывали заметное ингибирование удлинения проростков, СПАВ нарушали )бразование корневых волосков ризодермой растений. Это не может не сказываться ia экологических взаимодействиях в системе растение-почва. В этой связи интересны Результаты опытов, показавших снижение числеиности цнанобактерий (включая !зотфиксирующие) в почве при воздействии водных растворов СПАВ (Остроумов, Третьякова, 1990). Таким образом, результаты наших исследований воздействия ЗПАВ на растения и почвещюе цианобактерии существенно дополняют титературные данные и указывают на возможность нарушения структурно-функциональных параметров экосистем, что не может не сказываться на их

водоочистительном потенциале и на экологической емкости сельскохозяйственны? земель в плане их способности служить для утилизации загрязненных вод.

Многообразие и экологическая важность выявленных и изученных нам! биологических эффектов СПАВ, в том числе сублеталышх, подчеркивав: недостаточную адекватность пекоторых из существующих систем критериев дш оценки экологической опасности химических веществ (Maki, Bishop, 1985; Feijtel е al., 1997). Пример традиционного подхода - рекомендуемый в США в качеств! первого руководящего принципа ("first guideline") расчет соотношения EC50/CSW где CSW - ожидаемая концентрация загрязняющего вещества в водоеме принимающем загрязненные стоки; в качестве ЕС50 брали LC50 (96 или 48 ч) (Maki Bishop, 1985). Это соотношение может оказываться довольно высоким и на это: основе делается вывод об относительной экологической безопасности веществ; Однако, такой подход недостаточен для подобных выводов, т.к. нежелательны воздействия на организмы и экосистемы могут происходить и при концентрация? значительно ниже, чем LC50 (96 или 48 ч).

Объективная оценка экологической опасности веществ обязательно должн включать оценку сублетальных эффектов (такого же мнения придерживается Флеров [1989]) и воздействия веществ на способность экосистем к самоочшценш (Филенко, 1988), причем последнее должно пониматься шире, чем процессь осуществляемые микроорганизмами.

Необходима более широкая система критериев, учитывающая многообразны (Патин, 1979; Лукьяненко, 1983; Симаков, 1986; Ramade, 1987; Филенко, 1981 Флеров, 1989; Моисеенко, 1999; Симаков, Кунин, 2000а, 20006), в том чисх сублетальные эффекты загрязняющих веществ. Ситуация осложняется тем, чг "универсальных критериев для оценки всех видов воздействий нет" (Моисеешо 1999). С учетом полученных результатов, автор полагает целесообразны предложить для рассмотрения и возможного использования четырехзвешгу концепцию системного уровне-блочного анализа потенциальной экологическс опасности антропогенных воздействий на биоту, которая включает необходимое: анализа антропогенных нарушений: (1) на уровне индивидуальных и популяционнь изменений, (2) на уровне агрегированных параметров (например, таких, к; совокупные характеристики суммарной продуктивности и биомассы груг организмов), (3) на уровне целостности и устойчивости экосистемы, (4) на уров] вклада экосистемы в биосферные процессы. Обоснование и разработка положени важных для этой концепции, содержатся в (Яблоков, Остроумов, 1983, 198 Yablokov, Ostroumov, 1991; Остроумов, 1999 а; Остроумов, Федоров, 199

(строумов, 2000 д). Данная концепция может быть использована при решении задач, вязанных с определением конкретных численных значений критических жолопгчсски допустимых) нагрузок на экосистемы - т.е. при количественном пределешт "поступления в среду обитания одного или нескольких загрязняющих гществ, которые пе оказывают вредпого воздействия на наиболее чувствительные эмпонепты экосистем (на современном уровне знаний) " (Моисеенко, 1999) шалогичным по смыслу является понятие экологически допустимых воздействий -зраэль, 1984). В рамках последней группы задач концепция уровне-блочного тализа может быть применена на этапе, обозначенном как "диагностика состояния «кистем и обоснование наиболее информативных критериев состояния организмов, эпуляций и сообществ", и при окончательном определешш "критических [опустимых) нагрузок, т.е. объемов поступления загрязнений в водные объекты" Лоисеенко, 1999). Разрабатываемые автором положения перекликаются с шцепцией ассимиляционной емкости экосистемы, разработашюй на примере эрской экосистемы (Израэль и др., 1988а, 19886; Израэль, Цыбанъ, 1983; 1989). ссимиляционной емкость морской экосистемы - "это интегральная функция ее >стояния, отражающая способность физических, химических и биологических юцессов к удалению загрязняющих веществ и устранению их воздействия па биоту" 1зраэль, Цыбань, 1992), причем "биотическая составляющая имеет преобладающее саченне в потоках загрязняющих веществ" (Израэль, Цыбань, 1992; с. 20).

Полученные результаты и разработашше положения могут быть использованы ш совершенствовании системы оценки потенциальной опасности химических гцеств, при экологическом мониторинге и прогнозировании, для целей олопгческой экспертизы. Обнаруженная в нашей работе сравнительно высокая лерантность покрытосеменных растений к СПАВ может быть использована при «•оремеднации (Остроумов, 2000 ж).

Заключение

Информация о биологических эффектах СПАВ (для краткости иногда пользуется аббревиатура ПАВ) необходима для того, чтобы лучше прогнозировать ологические последствия попадания СПАВ в водные экосистемы, более полно едставлять потенциальную опасность и более адекватно проводить экологическую спертизу. При оценке потенциальной экологической опасности необходимы фферешдаровашше подходы к отдельным классам ПАВ и разработка для каждого них (включая НПАВ и КЛАВ) специализированных нормативов, регулирующих ступление их на очистные сооружения.

СПАВ, поступающие в водные экосистемы, могут вызывать нежелательны воздействия на организмы и структурно-функциональные параметры экосистем. Пр этом существенна потенциальная опасность нарушения естественных экологически процессов фильтрации воды и самоочищения водных экосистем в результат загрязнения ПАВ. С использованием полученных результатов развиваете положение о том, что водная биота en bloc (включая не только микробиоту, но макробиоту) является лабильным и уязвимым звеном системы самоочищения водь Предотвращение антропогенного снижения самоочистителыюго потенциала водны экосистем является необходимым условием устойчивого нсистощительног использования ресурсов водных экосистем.

Некоторые из описанных или количсствешю охарактеризованных нами выи биологических эффектов относятся к сублетальным, субтоксическим эффекта» некоторые эффекты связаны с изменением поведения. Полученные результат показывают потенциальную экологическую опасность сублетальных концентраци СПАВ и связанных с ними физиологических и поведенческих реакций организмов г антропогенные воздействия, что согласуется с результатами изучения друга ксенобиотиков (Филенко, 1988, 1989; Флеров, 1989; Krishnakumar et al., 199( Касумян, 1995, 1997; Juchelka, Snell, 1995; Stuijfzand et al., 1995).

Ряд исследованных и апробированных нами на СПАВ методов оценк биологической активности веществ являются альтернативными по отношению наиболее часто применяемым методам биотестирования токсичных веществ i животных (тестирование на проростках) и некоторые из них ранее практически г использовались (тестирование всех классов ПАВ на проростках, тестирование НПА] КПАВ и CMC на моллюсках) для характеристики того круга веществ, для которь мы их применили. Тем самым значительно расширен методический арсенал дг оценки биоактивности химических веществ указанных классов.

Проведетшые эксперименты и их анализ подчеркнули необходимость таюи концептуального подхода к оценке экологической опасности веществ, которы учитывает разнообразие вызываемых ими биоэффектов. Наряду с традиционнс оценкой на основе смертности за определенный период времени, которая являет« необходимым компонентом общей экологической опасности веществ (Филенко, 198: 1989), полезными являются и подходы, основанные на других типах воздействий i организмы (Остроумов, 1984; Яблоков, Остроумов, 1985; Флеров, 1989; Касумя: 1995). На примере неодинакового воздействия ПАВ ТХ100 на представителе смежных звеньев трофической цепи - планктона (Synechococcus sp., Hyphomonas sp и бентосных фильтраторов (Mytilus edulis, М. galloprovincialis, Crassostrea gigas, Un

.) выявлена потенциальная опасность антропогенного индуцирования ^логических дисбалансов. ПАВ оказывали воздействие и на планктонные ганизмы, и на потребляющие их в качестве пищевого ресурса бентосные [льтраторы. Однако, фильтрационная активность последних оказалась более вствителыюй к ПАВ, чем рост планктонных организмов: при относительно малых нцентрациях ПАВ эффективность фильтрациошгой активности моллюсков щественно снижалась. Итоги опытов свидетельствуют о потенциальной опасности гуации, когда снижение изъятия консументами планктонных организмов из воды компенсируется адекватным снижением роста последних. Более того, в ределенных условиях ПАВ-содержащие вещества (CMC) могут стимулировать ст водорослей (Колотилова, Остроумов, 2000). Таким образом, неодинаковое ¡действие загрязняющего вещества на организмы соседних трофических уровней жет порождать потенциальную опасность дисбаланса в трофических цепях.

Время от времени возникает необходимость пересмотра той системы иоритетов, на основе которой решается вопрос о ранжировании веществ по ¡пени экологической опасности, и создания более адекватной системы ассификации веществ по степени их опасности. При создании этой системы среди ндаментальных, основополагающих подходов предлагается использовать подходы, ализирующие потенциальную опасность, создаваемую загрязняющими веществами я процессов самоочищения экосистем, переноса вещества и энергии по эфической сети, динамического баланса между взаимодействующими видами, формационных потоков в экосистеме и между экосистемами. На основе гановленных и известных ранее биологических эффектов ксенобиотиков показана иложимость обобщешюй четырехзвенной концепции уровне-блочного анализа тенциальной экологической опасности антропогешшх воздействий на экосистемы строумов, 1999 а; 2000 д; 2000 ж). Недооценка сублетальных эффектов и фференциальной биологической активности ксенобиотиков (на примере СПАВ), тзанной с их воздействием на разные виды экосистемы, может оказаться гочником возможных сутцествешшх ошибок при прогнозировании последствий здействия антропогенного стресса на экосистемы. Отсюда вытекают новые едложеиия к плашфовапшо работ по изучению гидробиологических аспектов )бальных изменений (Vellinga, van Verseveld, 2000), а именно экологических ханизмов биогеохимических потоков С (Кузнецов, 1980; 1993; Wetzel, 1983; зарзин, 1984; Израэль, Цыбань, 1989; 1992; Jonsson, Carman, 1994; Кузнецов и др., 97; World Resources, 1994), поглощения и удержания водными экосистемами С02 и ,г. Необходимо акцентировать изучение потенциальной опасности антропогенных

воздействий на те стороны функционирования гидробионтов, которые важны д биогеохимии - в частности, на их фильтрационную активность.

Отмечалось, что СПАВ в определенных ситуациях являются более опасны; загрязнителями окружающей среды, чем полагали ранее (Остроумов, 1991 а, Поступление СПАВ в окружающую среды значительно (Kouloheris, 1989; Paint 1992) и продолжает ежегодно нарастать (в зависимости от класса ПА] приблизительно на 2-5%. Спектр биологических эффектов, вызываемых ПАВ, шир и охватывает практически все основные блоки и трофические уровни в водн экосистемах. Он включает в себя и нарушения поведения организмов, и нарушег процессов, вносящих вклад в самоочищение воды. Многие СПАВ крайне медлег разрушаются в результате микробиального окмисления и биодеградации (Swisl 1987; Poremba et al., 1991). Не только сами СПАВ, но и продукты их биодеградац; как установлено на примере НПАВ (такие вещества, как алкилфенолы и производные), обладают персистентностью, высокими коэффициента биоаккумуляции и оказывают, наряду с другими негативными воздействиями биоту, эстрогенный эффект (Huber, 1985; Holt et al., 1992. Все это указывает, 1 СПАВ в определенных ситуациях могут быть более опасными загрязнителями сре, чем полагали ранее, что необходимо учитывать при совершенствовании систе природоохранных приоритетов.

В целом полученные результаты и их анализ указывают на существен! потенциальную опасность последствий массированного загрязнения водной cpi СПАВ. Полученные сведения способствуют более глубокому пониманию процес самоочищения в условиях антропогенного воздействия (выявлена потенциаль опасность СПАВ для фильтрационной активности бентосных моллюсков) и создаг искусственных экосистем в целях биоремедиащш и фиторемедиации.

Новые результаты делают необходимым предложение более адеква интерпретировать некоторые положения в области экологического права. ' используемое в экологическом праве понятие экологического вреда или ущс окружающей среде, экосистемам и живым ресурсам не будет интерпретироват достаточно полно, если не включать в него, наряду с другими видами вр нарушение способности организмов и экосистем к самоочищению воды, в том ч! нарушение способности к фильтрации воды с нормальной скоростью. Пример законов, для интерпретации и исполнения которых необходима максимально то1 трактовка понятия экологического вреда или ущерба экосистемам и живым ресур являются Федеральные законы "Об экологической экспертизе" (1995), "О живот мире" (1995), "О континентальном шельфе Российской Федерации" (1995).

Обращалось внимание на роль химических и биохимических факторов в абилизации и дестабилизации экологического равновесия (Остроумов, 1986). следования биологических эффектов СПАВ, в том числе на процессы, важные для моочищения воды и поддержания стабильности водных экосистем, дают новый 1териал для анализа антропогенной дестабилизации экологического равновесия.

Сфера возможного приложили полученных результатов и разработанных на их нове положений включает диагностику состояния экосистем, определение нтических (допустимых) нагрузок, экологическую экспертизу, мониторинг и огнозирование, что необходимо для устойчивого использования биоресурсов и тойчнвого развития. Материалы этой работы могут использоваться также при учном обеспечении и обосновании профилактики чрезвычайных ситуаций, язанных с массированным загрязнением среды.

При проведении экологической экспертизы проектов необходимо включать в ело приоритетных вопросов: каким образом антропогешюе воздействие ззывается на самоочистительном потенциале экосистем, включая активность зробионтов-фильтраторов; каковы сублетальные воздействия загрязняющих цеств на организмы, включая проявления дифференциальной (неодинаковой по i актеру и выраженности) биологической активности веществ и как это может 1заться на экологическом дисбалансе в экосистеме; какие концентрации анионных, юногешшх и катионогенных СПАВ возникают или могут появиться в водоеме.

Предлагается увеличить внимание к потенциальной экологической опасности и ,ербу окружающей среде вследствие нерационального использования СПАВ и рязнения ими водоемов, усилить меры по контролю и снижению этого вида рязнення.

Выводы

1. На разнообразных биологических объектах, представляющих различные |фические уровни, установлены и охарактеризованы биологические эффекты при действии водной среды, содержащей синтетические поверхностно-активных яеетва (СПАВ). Так, при изучении воздействия СПАВ на автотрофные организмы ановлено ингибпроваше роста диатомовых Thalassiosira pseudonana (Hustedt) ¡le et Heimdal, эвгленовых, нарушение роста и развития покрытосеменных тений, в том числе шггибирование удлинения проростков растений (Sinapis alba L., ppyrum esculentum Moench, Lepidium sativum L., Oryza sativa L. и др.) и роста цых макрофитов (Pistia stratiotes L.). Обнаружено нарушение морфогенетических цессов в ризодерме, ведущих к образованию корневых волосков. При изучен™ эффектов СПАВ на гетеротрофные организмы установлено ингибирование роста

морских бактерий (простекобактерий Hyphomonas sp.), ингибироваш фильтрацио1шой активности морских и пресноводных двустворчатых молшоск< (Mytilus edulis L.; М. gaIlopro\incialis Lamarck; Crassostrea gigas Thunberg; Un tumidus Philipsson; U. pictorum L.), изменение поведения аннелид Hirudo medicinal L. и др.

2. В результате воздействия СПАВ (включая АПАВ, НПАВ и КЛАВ) и СПА1 содержащих смесевых препаратов на такую функцию, как фильтрация boj моллюсками, биологические эффекты веществ этого класса, в том числе снижем изъятия взвешенных частиц и клеток одноклеточных организмов из воды, мог представлять потенциальную экологическую опасность.

3. С использованием представителя неионогенных ПАВ ТХ100 выявж порядок организмов в ряду нарастания толерантности. При использованных услови экспериментов, по степени увеличения толерантности к воздействию ТХ1( организмы располагаются в следующий ряд: Thalassiosira pseudonana < Mytilus edul < Hyphomonas sp., Synechococcus sp. < Fagopyrum esculentum.

4. С использованием в качестве биотеста сосудистых растений выявлен поряд1 представителей различных классов СПАВ в ряду повышения проявляемой ил биологической активности. Так, по нарастанию степени ингибирующего действия i F. esculentum, СПАВ расположены в следующий ряд: полимерный ПАВ СГМ (сополимер гексена и малеинового альдегида) < АПАВ додецилсульфат натри пеномоющее средство (ПМС "Вилъва") < НПАВ Тритон XI00 < КЛАВ ТДТМА.

5. Для оценки потенциальной экологической опасности СПАВ и других вещее предложено использовать концептуальный подход, основанный i структурированной системе анализа потенциальной опасности веществ, котор; включает оценку нарушений биоты на четырех уровнях: (1) на уров] индивидуальных и нопуляционных изменений, (2) на уровне агрегированнь параметров, (3) на уровне целостности и устойчивости экосистемы, (4) на уров! вклада экосистемы в биосферные процессы.

6. Предлагается дополнить систему приоритетных объектов и показателей до биотестирования (предлагается включить фильтрационную активное двустворчатых моллюсков и др.) и систему приоритетных контамипант< (предлагается повысить ранг приоритетности СПАВ).

7. Предлагается использовать для оценки биологической активности химичесю веществ усовершенствовшшый варианг методики биотестирования с использование предложеного и апробированого нового морфогенетического показателя, которь интегрирует информацию о прорастании (всхожести) семян и скорости удлинен!

роростков (интегральный морфогенетический показатель - условная средняя длина роростков, УСД). Разработан новый метод биотестирования на основе впервые бнаруженного эффекта ингнбнровання образования корневых волосков.

8. На основе выявления и сопоставления толерантности организмов различных аксонов предложено использовать покрытосеменные растения для целей иторемедиации.

9. Теоретически и экспериментально обосновано положение о экологической гачимости эффектов, вызываемых воздействием СПАВ на биоту, и их связи с пасностыо антропогенных воздействий на процессы, важные для самоочищения оды. Поэтому сохранение самоочистительного потенциала водоемов невозможно без опошштельных усилий по снижению ущерба водным организмам и экосистемам :ледствие загрязнения водоемов СПАВ и СПАВ-содержащими смесевыми репаратами. Предлагается учесть это при формулировке гидробиологических риоритетов для устойчивого развития, экологической экспертизы, сохранения [юразнообразия н использования биоресурсов.

Благодарность. Автор признателен В.Д.Федорову, В.Н Максимову, В.В.Малахову, .В.Цыбань, Е.А.Криксунову, Т.И.Моисеенко, А.С.Консгантинову, А.О.Касумяну, .Ф.Фготенко, Т.В.Коронелли, И.В.Бурковскому, С.С.Ставской, Л.В.Ильяш, Н.АСмирнову, .Д.Гапочке, А.П.Кузнецову, В.Д.Самуилову, А.П.Садчикову, С.Е.Плеханову,

B.Котелевцеву, В.Б.Иванову, Н.В.Обручевой, Б.А.Флерову, С.А.Патину, В.Н.Безносову, ).Г.Симакову, АГ.Дмитриевой, В.В.Ильинскому, В.И.Артюховой, В.М.Хромову, .В.Карташевой, Н.В.Ревковой, многим другим коллегам за помощь, чтение рукописей атей и фрагментов данной работы и критические замечания. За помощь автор благодарен . В. Карташевой, Е. А. Кузнецову, Л. Н. Лапкипой, А. Я. Каплану, В.Г.Карцепу,

C.Хорошилову, А.Э.Головко, И.А.Павловой, А.Н.Новикову, Н.А.Семыкиной, Н.Третьяковой, Т.Н.Ковалевой, Н.Н.Колотнловой, С.В.Горюновой, Н.Ф.Пискунковой, .Я.Лямину, М.П.Колесникову, Н.Э.Зурабовон, Д.Галяме, К.Вастернак, Н.Фншеру, к. Уотербери, Р. Вайнеру, П. Донкину, В.М.Краевскому и многим другим коллегам, гдельные части работы поддержаны EERO, Фондом Мак-Артура, Институтом Открытого зщества (RSS). Часть работы выполнена в ходе командировок в другие институты и боратории, руководителям и сотрудникам которых автор искренне признателен. Среди к: Институт коллоидной химии и химии воды НАНУ и Институт ботаники НАНУ (Киев); [ститут биологии внутренних вод РАН (Борок); кафедры микробиологии С-ггербургского ун-та и МГУ; Кировский сельскохозяйственный институт; ИПБЮМ НАНУ; ювацкий политехнический ун-т, Братислава; Плимутская морская лаборатория и другие.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Остроумов СЛ., Воробьев J1.H. Мембранный потенциал как возможны полифункциональный регулятор активности мембрашшх белков // Научн. дою высш. школы. Биологические науки. 1976. № 7. С. 22-26.

2. Ostroumov S.A., Vorobiev L.N. Membrane potential and surface charge densities г possible generalized regulators of membrane protein activities // Journ. Theor. Biol. 1975 V. 75. P. 289-297.

3. A.BJl блоков, С.А.Остроумов. Охрана природы: проблемы и перспективь 1983. М. 272 с.

4. В.Д.Федоров, Остроумов С.А. Экология, биогеоценология и охрана природа М.: Издательство Московского университета. 1984.

5. А.В.Яблоков, Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. М.: Наук; 1985,- 176 с.

6. С.А.Остроумов. Введение в биохимическую экологию. 1986 а. М.: Изд-в Московского университета. -176 с.

7. Остроумов С.А. Загрязнение биосферы // Биологический энциклопедически словарь. М. 1986 б. С. 205-206.

8. Горюнова С.В., Остроумов С.А. Воздействе аниогаюго детергента на зелену] протококковую водоросль и проростки некоторых покрытосеменных растений Научн. доклады высшей школы. Биол. науки. № 7. 1986. С. 84-86.

9. Максимов В.Н., Нагель X., Остроумов С.А. Экспериментальное изучен» реакции проростков Fagopyrum esculentum на загрязнение водной среды детергентам // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. J1 Гидрометеоиздат, 1986. Т. 9. С. 87-97.

10. Нагель X., Остроумов С.А., Максимов В.Н. Ингибирование роста проросткс гречихи под воздействием додецилсульфата натрия // Научн. доклады высшей школь Биол. науки. 1987. № 12. С. 81-84.

П.Максимов ВН., Нагель X., Ковалева Т.Н., Остроумов С.А.Биотестироваш вод, загрязненных сульфонолом // Вод. ресурсы. № 1. 1988. С. 165-168.

12. Максимов В.Н., Нагель X., Остроумов С.А. Биотестирование вод, содержащи ПАВ (сульфонол) и ДНОК // Гидробиол. журнал. 1988. Т. 24, № 4. С. 54-55.

В.Остроумов С.А., Максимов В.Н. Деградация водорослей при загрязнени водной среды ПАВ этонием // Экология. 1988. № 6. С. 57-58.

14. Остроумов С.А., Максимов В.Н. Нарушение онтогенеза Cameiina sativa Triticum aestivum при воздействии неионогеного поверхностно-активного вещества Экотоксикология и охрана природы. Рига. 1988. С. 133-134.

15. Остроумов С.А., Канлан А.Я., Ковалева Т.Н., Максимов В.Н. Изучен* некоторых аспектов экотоксикологии АПАВ сульфонола на растениях и друга объектах //Экотоксикология и охрана природы. Рига. 1988. С. 134-136.

16. Остроумов С.А., Павлова И.А. Оценка биологический активности лонтрела использованием растительных тест-объектов // Химия и технология пиридш содержащих пестицидов. Выпуск 2. Черноголовка, 1988. С. 107.

17. Остроумов С.А. Химическое загрязнение среды и развитие канцерогенеза Проблемы окружающей среды и природных ресурсов. 1989. № 8. С. 12-20.

18. Вастернак К., Остроумов С.А. Воздействие загрязнения водной среды CMC ю-С на эвглену // Гидробиологический журнал. 1990. Т. 26. № 6. С. 78-79.

19. Остроумов С.А., Самойленко JI.C. Оценка эффективности готехнологического разрушения анионных ПАВ с помощью биотестов // Вестник осковского ун-та, серия 16. Биология. 1990. № 3. С. 74-78.

20. Остроумов С.А. Некоторые аспекты оценки биологической активности енобиотиков // Вестник Московского ун-та, серия 16. Биология. 1990. № 2, С. 27-34.

21. Карцев В.Г., Остроумов С.А., Павлова И.А. Использование проростков lcumis sativus и других растений для биотестирования // Аллелопатия и дуктивность растений. Киев, Наукова думка. 1990. С. 124-129.

22. Остроумов С.А., Борисова Е.В., Ненова Л.И., Максимов В.Н. Воздействие льфонола на культуру водоросли Dunaliella asymmetrica и проростки Fagopyram :ulentum // Гидробиол. журнал. 1990. т. 26. № 2. С. 99-101.

23. Остроумов С.А., Третьякова А.Н. Воздействие загрязнения среды катионным \В на водоросли и проростки Fagopyrum esculentum // Экология. 1990. №2. С. 43-46.

24. Телитченко М.М., Остроумов С.А. Введете в проблемы биохимической ологпи. М.: Наука. 1990. - 288 с.

25. Остроумов С.А. Биотестирование растворов ксенобиотиков с использованием стии // Экологические и технологические аспекты обезвреживания промышленных [бросов полимерных производств. Черкассы. 1990. С. 12-13.

26. Остроумов С.А., Вастернак К. Реагирование фотоорганотрофно растущих теных жгутиковых на загрязнение водной среды CMC Кристалл // Вестник зековского ун-та, серия 16. Биология. 1991. №2. С. 67-69.

27. Остроумов С.А., Семыкина Н.А. Реагирование проростков макрофитов на рязнеггие водной среды высокомолекулярными ПАВ // Экология. 1991, № 4. С. 8528. Остроумов С.А. Реагирование тест-организмов на загрязните водной среды гвертичным аммониевым соединением // Водные ресурсы. 1991. № 2, С. 112-116.

29. Остроумов С.А. Биологическая активность вод, содержащих ПАВ // Химия и шология воды. 1991. т. 13. № 3. С. 270-283.

30. Остроумов С.А., Максимов В.Н. Биотестирование растворов ПАВ на основе лкпращш нарушешм прикрепления проростков к субстрату и образовать эневых волосков // Известия АН СССР, сер. биол. 1991. № 4. С. 571-575.

31. Jablokov A.V., Ostroumov S.A. Ochrana Zive Prirody. Praha. Academia. 1991. -345

32. Yablokov A.V., Ostroumov S.A. Conservation of Living Nature and Resources: )blems, Trends, Prospects. Berlin, New York et al. Springer. 1991. - 272 p.

33. Ostroumov S., Maertz-Wente M. Effects of the water contamination by non-ogenic surfactant on marine diatoms Thalassiosira pseudonana // Abstract of the First :mationaI Ocean Pollution Symposium. Univ. of Puerto Rico, Mayaguez, Puerto Rico, П, p. 27.

34. Ostroumov S., Maertz-Wente M. Effects of the non-ionogenic surfactant on marine toms. American Chemical Society. Division of Environmental Chemistry. 201st National eting. Atlanta, Georgia. 1991. V. 31. № 1. P. 18-19.

35. Остроумов С.А., Хорошилов B.C. Биотестирование вод, загрязнетл поверхностно-активньши веществами // Изв. Академии наук, сер. биологическ; 1992. №3. С. 452-458.

36. Остроумов С.А., Головко А.Э. Биотестирование токсичности поверхности активного вещества (сульфонола) с использованием проростков риса как тест-объек // Гидробиол. журнал. 1992. Т. 28. № 3. С. 72-75.

37. Остроумов С.А., Семшаша Н.А. Реагирование Fagopyrum esculentum Moen на загрязнение водной среды полимерным ПАВ // Экология. 1993. № 6. С. 50-55.

38. Ostroumov S.A. Biological effects of surfactants on algae, plants, cyanobacte: and other organisms // Abstracts of the 9th International Biodégradation a Biodeterioration Symposium, Leeds, England, 1993.

39. Уотербери Дж., Остроумов C.A. Действие неноногенного поверхности активного вещества на цианобактерии // Микробиология. 1994. Т. 63. вып. 2. С. 25 262.

40. Ostroumov S.A. Some aspects of ccotoxicology and biochemical ecology surfactants // Abstracts of the 6th International Congress of Ecology (Manchester, UJ 1994. p. 127.

41. Ostroumov S.A., MaximovV.N. Ecotoxicology and biological activity of surfactar // Abstracts of the 3rd European Conference on Ecotoxicology, (Zurich, Switzerlaii August 28-31,1994), 1994, p. 141.

42. Фишер П., Маертц-Уэнте M., Остроумов C.A. Воздействие ПАВ на морск: диатомовые водоросли // Известия Российской Академии Наук. Биология. 1996. № С. 91-95.

43. Остроумов С.А., Донкин П., Стафф Ф. Анионное поверхностно-активн вещество ингибирует способность мидий фильтровать и очищать морскую воду Вестник Московского ун-та серия 16. Биология, 1997. № 3. С. 30-36.

44. Донкин П., Остроумов С.А. Экологическая опасность додецилсульфата натр! // Токсикологический вестник. 1997. № 3. С. 37.

45. Остроумов С.А., Донкин П., Стафф Ф. Нарушение фильтрат двустворчатыми моллюсками под воздействием синтетических поверхности активных веществ двух классов // ДАН. 1998. Т. 362. № 4. С. 574-576.

46. Ostroumov S.A. Biological filtering and ecological machinery for sclf-purificatk and bioremediation in aquatic ecosystems: towards a holistic view // Rivista Biologia/Biology Forum. 1998. V. 91(2). P. 221-232.

47. Вайнер P., Остроумов C.A. Тритон X-100 [Новые сведения о биологическ! эффектах ПАВ Тритона Х-100: ингибирование роста бактерий Hyphomonas MHS-3] Токсикологический вестник. 1998. № 4. С. 42-43.

48. Остроумов С.А., Колотилова Н.Н. Цетилтриметилааммоний бромид (ЦТА гексадецилтриметиламмоний бромид, цетримид-Cetrimide) [Ингибируюпу воздействие на одноклеточные пресноводные цианобактерии Synechococcus sp. PC 6803] // Токсикологический вестник. 1998. № 5. С. 30.

49. Карташева H. Н., Остроумов С. А. Тетрадецилтриметиламмоний бромт [воздействие на фильтрацию воды коловратками Brachionus angularis Gosse] Токсикологический вестник. 1998. № 5. С. 30-32.

50. Остроумов СЛ., Галяма Д., Блажей Л., Леготский И., Слугень Д. нтетические моющие средства (CMC) [воздействие на Euglena gracilis Klebs] // ксикологипеский вестник. 1998. № 5. С. 29-30. ■ ■

51. Ostroumov S.A., Donkin P., Staff F., Biofiltering and self-purification of water by îatic ecosystems and its impairment under effect of anthropogenic stress: importance to (logical evaluation of industrial projects and ecological monitoring // ECWATECH-98. iter: Ecology and Technology. Third international congress (Moscow, May 25-30, 1998). iscow: SIB ICO International Ltd, 1998, P. 72.

52. Колотилова H.H., Пискункова Н.Ф., Остроумов C.A. Воздействие тгоногешгых СПАВ на пресноводные цианобактерии и зеленые микроводоросли // временные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М. 1998. С. 3375.

53.Вайнер Р., Остроумов С.А. Додецилтриметиламмоний бромид. // ксикологичесюш вестник. 1999. № 4. - С. 40-41.

54. Остроумов С.А. Биологические эффекты ПАВ в связи с антропогенным действием на среду: концепция системы критериев экологической опасности // цные экосистемы и организмы. М.: Диалог-МГУ. 1999 а. - С. 43.

55. Остроумов С.А. Тритон Х-100 [Ингибирование Lepidium sativum L], // «лжологический вестник. 1999 б. № 4. - С. 41.

56. Остроумов С.А. Экспериментальное обоснование нового направления 1Л0ГИН, био-химической экологии биоремедиации и самоочищения водных •систем // Водные экосистемы и организмы. М.: Диалог-МГУ. 1999 в. - С. 44.

57. Остроумов С. А., Федоров В. Д. Основные компоненты самоочищения систем и возможность его нарушения в результате химического загрязнения. ;тник Московского ун-та, серия 16. Биология. 1999. № 1. - С. 24-32.

58. Остроумов С.А., Краевский В.М., Лямин М.Я. Тетрадецилтр1шетиламмонш1 1мид (ТДТМА) [Воздействие на Spirulina platensis 287] // Токсикологический тшгк. 1999 а.№ 1. С. 35-36.

59. Остроумов С. А., Колотилова Н.Н., Пискункова Н.Ф., Лямин М.Я., Краевский 4. Изучение воздействия синтетических поверхностно-активных веществ на mophyta и Chlorophyta//Альгология. 1999 6. Т.9.№2. С. 105-106.

60. Остроумов С.А., Колотилова Н.Н., Пискункова Н.Ф., Карташева Н.В., Лямт I, Краевский В.М. Воздействие ПАВ из класса четвертичных аммониевых цинений на одноклеточные цианобактерии, зеленые водоросли и коловратки // (ные экосистемы и организмы. М.: Диалог-МГУ. 1999 в.- С. 45-46.

51. Уланова А.Ю., Остроумов С.А. Использование растений для фиторемедиацни и чение ассимиляциошюй емкости систем с макрофитами // Водные экосистемы и анизмы. М.: Диалог-МГУ. 1999,- С. 57.

52. McCutcheon S.С., Ostroumov S.A. Investigation of biological activity and sformation of organic chemicals by green plants and algae // Ecological Studies, ■ards and Solutions. Vol. 1. M.: Dialogue-MGU. 1999,- P.10.

53. Ostroumov S.A. Integrity-oriented approach to ecological biomachinery for self-fication and bioremediation in aquatic ecosystems // Limnology and Oceanography:

Navigating into the Next Century. February 1-5, 1999, Santa Fe, New Mexico. ASLC Waco, TX. 1999 a. P. 134.

64. Ostroumov S.A. The ability of mussels to filter and purify the sea water is inhibite by surfactants // Limnology and Oceanography: Navigating into the Next Century. Februar 1-5, 1999, Santa Fe, New Mexico. ASLO, Waco, TX. 1999 b. P. 134.

65. Ostroumov S.A. Biological processes of water self-purification: importance an vulnerability // Ecological Studies, Hazards and Solutions. Vol. 1. M.: Dialogue-MGl

1999 c.-P. 13.

66. Ostroumov S.A. Surfactants and marine pollution: another environmental hazard < the third millenium // Pacific Congress (PACON) 99 Abstracts. Humanity and the Worl Ocean: Interdependence at the Dawn of the Third Millenium. Symposium, June 23-2: 1999. The Russian Academy of Sciences, Moscow. 1999 d.- P. 224.

67. Ostroumov S.A. Water self-purification in ecosystems and sustainable developmei //Aquatic Ecosystems and Organisms. M.: Dialogue-MGU. 1999 е.- P. 14.

68. Колотилова H.H., Остроумов C.A. Рост Synecchocystis sp. PCC 6803 np воздействии ПАВ-содержащего препарата // Проблемы экологии и физиолоп-микрооргаиизмов. М.: Диалог-МГУ. 2000,- С.66.

69. Остроумов С. А. Тетрадецилтриметиламмоний бромид (ТДТМ/ [ингибироваиие трофической активности Lymnaea stagnalis] // Токсикологически вестник. 2000 а № 1. - С. 42 - 43.

70.Карташева Н.В., Остроумов С. А. Изучение способности ПАВ ингибирова-фильтрациопную акгивность коловраток // Пищ. промышленность на рубеже третье) тысячелетия. М.: Московск. гос. технол. академия, 2000. С.245-247.

71. Остроумов С. А., Колотилова Н.Н. Синтетическое моющее средство Tide-Lemi [ингибирование роста цианобактерий] // Токсикологический вестник. 2000. № 2 1 31-32.

72. Ostroumov S.A. Ecological processes and ecosystems: functioning towards wal purification // Limnology and Oceanography: Research Across Boundaries. June 5-9, 20C Copenhagen. (SS25-01) ASLO, Waco, TX. 2000a.

73. Остроумов С. А. ПАВ-содержащие препараты ингибируют осветление во; мидиями Mytilus galloprovincialis // Пищ. промышленность на рубеже третье тысячелетия. М.: Московск. гос. технол. академия. 2000 б. С.248-251.

74. Остроумов С.А. Тетрадецилтриметиламмонийбромид [ингибирован фильтрационной активности Mytilus galloprovincialis] // Токсикологический вестнг

2000 в. №3. С. 34-35.

75. Ostroumov S.A., McCutcheon S. Defining a modern interface between water quali engineering and aquatic ecosystem research // Limnology and Oceanography: Resear Across Boundaries. June 5-9, 2000, Copenhagen. (SS25-07) ASLO, Waco, TX. 2000.

76. Остроумов С. А. Воздействие ПАВ на скорость изъятия клеток одноклеточт организмов из воды унионидами // Пищ. промышленность на рубеже третье тысячелетия. М.: Московск. гос. технол. академия. 2000 г.- С.251-254.

77. Остроумов С.А. Критерии экологической опасности антропогешг воздействий на биоту: поиски системы //ДАН. 2000 д. Т. 371. № 6. С. 844-846.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Остроумов, Сергей Андреевич

Предисловие

Введение.

Основные сокращения, использованные в работе.

Глава 1. Антропогенные воздействия и СПАВ как вещества, загрязняющие водные экосистемы.

1.1. Проблема критериев и приоритетов при оценке опасности воздействия на водную биоту

1.2. Экологическая опасность и экосистемные последствия воздействия антропогенных веществ на гидробионты.

1.3. Биоэффекты веществ и необходимость совершенствования методического арсенала биотестирования.

1.4. Обоснование необходимости дополнительного изучения биологических эффектов СПАВ.

1.5. Неоднозначность биологических эффектов, вызываемых ПАВ.

1.6. Загрязнение водных экосистем СПАВ.

1.7. СПАВ и процессы, важные для самоочищения воды, в том числе ее фильтрация моллюсками.

Глава 2. Организмы и методы.

2.1.Организмы: обоснование выбора и методические аспекты использования.

2.2. Использованные вещества.

Глава 3. Биологическая активность вод, содержащих анионные СПАВ.

5.1. Биологические эффекты алкилсульфатов.

5.2. Биологические эффекты алкилбензолсульфонатов (АБС).

3.3. Биологические эффекты высокомолекулярных СПАВ.

3.4. Заключительные замечания.

Глава 4. Биологическая активность вод, содержащих неионогенные СПАВ.

4.1.Биологические эффекты НПАВ в системе с бактериями.

4.2. Биологические эффекты НПАВ при воздействии на фитопланктонные организмы.

4.3.Биологические эффекты НПАВ при воздействии на высшие эукариоты.

4.4. Биологические эффекты НПАВ и опасность НПАВ для водных экосистем.

Глава 5. Биологическая активность вод, содержащих катионогенные СПАВ

КЛАВ).

5.1. Биологические эффекты этония.

5.2. Биологические эффекты тетрадецилтриметиламмоний бромида (ТДТМА).

5.3. Биологические эффекты бензетониум хлорида.

5.4.Некоторые другие данные о биологической активности КЛАВ.

Глава 6. Изучение биологических эффектов ПАВ-содержащих смесевых и других препаратов.

6.1. Воздействие водных сред с растворенными ПАВ-содержащими смесевыми препаратами на гидробионты - более ранние работы.

6.2. Новые результаты изучения воздействия ПАВ-содержащих смесевых препаратов на автотрофные организмы.

6.3. Новые результаты изучения воздействия ПАВ-содержащих смесевых препаратов на гетеротрофные организмы.

6.4. Оценка биологической активности других препаратов и образцов.

6.5. Некоторые заключительные замечания.

Глава 7. Биологические эффекты СПАВ и участие гидробионтов в очищении воды.

7.1.Самоочищение воды и роль гидробионтов в водных экосистемах.

7.2. Очищение воды и некоторые прикладные проблемы.

7.3. Проблемы оценки экологической опасности антропогенного воздействия на гидробионтов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические эффекты поверхностно-активных веществ в связи с антропогенными воздействиями на организмы"

В течение около 20 лет автор занимался вопросами антропогенных воздействий на гидробионтов. Проводя экспериментальное изучение воздействия синтетических поверхностно — активных веществ на гидробионты и друтие организмы, автор пришел к выводу о большей потенциальной экологической опасности этих веществ, чем полагали ранее. Этот вывод заставил сфокусировать внимание на фундаментальном вопросе: каковы критерии и принципы .для оценки степени потенциальной опасности веществ? В ходе разработки положений, формулирующих позицию по этому вопросу, особенно рельефно выступила необходимость глубже проанализировать то, в какой мере самоочистительный потенциал водной экосистемы может являться мишенью воздействия загрязняющих веществ. Попыткой ответа на последний вопрос стала серия статей, опубликованных в 1997 — 2000 гг. (Остроумов и др., 1997, 1998; Остроумов, 2000 и др.). При попытке обобщить результаты всей работы оказалось полезным вернуться к опубликованным в соавторстве с

A. В. Яблоковым книгам (1983, 1985, 1991), план построения которых опирался на анализ широкого материала в соответствии с уровнями организации живой материи. Этот подход оказался продуктивным и сегодня. В сжатом виде сделанное автором было суммировано в книге, опубликованной в 2000 г. Данная диссертация использует и опирается на все эти публикации. Автор приносит свою благодарность многим, кто помогал в этой работе и прямо или косвенно участвовал в ней на определенных этапах работы. Автор благодарен соавторам и коллегам по совместной научной работе — В. Д. Федорову, А. В. Яблокову,

B. Н. Максимову, Н. Н. Колотиловой, М. П. Колесникову, С. В. Горюновой, Т. Н. Ковалевой, А. Я. Каплану, Н. В. Карташевой, А. Н. Третьяковой, Н. А. Семыкиной, Н. Э. Зурабовой, Е. В. Борисовой, В.С.Хорошилову, А. Э .Головко, сотрудникам ИБВВ, ИНБЮМа и многим другим, в т. ч. зарубежным коллегам X. Нагелю, П. Донкину, Р. Вайнеру, Н. Фишеру и другим.

Творческому поиску способствовало то, что свои замечания высказывали многие коллеги, которым автор глубоко благодарен. Критические замечания и советы со стороны проф. В.Д.Федорова оказали настолько большую помощь, что автор не может не считать его научным консультантом. Благодарю за критику также Т.В.Коронелли, О.Ф.Филенко и А.Г.Дмитриеву. Не имея возможности здесь выразить благодарность всем, кого хотелось бы упомянуть, автор делает это в конце диссертации.

Автор осознает, что в работе, затрагивающей многие организмы и анализирующей спорные и трудные проблемы гидробиологии и экологии, невозможно обойтись без промахов и ошибок. Ни в коей степени не перекладываю бремя этих недостатков на своего научного консультанта или тех, кому выражаю благодарность; ответственность за возможные недостатки работы полностью лежит на авторе.

Введение

Одной из главных задач в области познания водной биоты как важной части биосферы (Вернадский, 1926; 1944) и сохранения ее биоразнообразия является правильное распределение усилий и ограниченных средств, выделяемых на эти цели. Отсюда вытекает большое значение концепции экологической опасности антропогенных воздействий (Федоров, 1977, 1980, 1987), системы природоохранных приоритетов (Zakharov, 1999), понимания роли конкретных групп химических веществ, поступающих в водные экосистемы.

Важность системы приоритетов в области предотвращения загрязнения водоемов и знаний о воздействиях антропогенных веществ на водные экосистемы и их компоненты подчеркивается новым экологическим законодательством РФ и Концепцией перехода Российской Федерации к устойчивому развитию. Принципы устойчивого развития (Концепция., 1996; Розенберг и др., 1999) и законодательство требуют анализа и прогнозирования экологической обстановки и проведения экологической экспертизы проектов, связанных с воздействием на водную среду. Среди потенциально опасных воздействий на водные экосистемы — загрязнение их химическими веществами.

В литературе сложилась противоречивая картина в отношении обобщающей оценки степени опасности СПАВ при воздействии на гидробионтов. Ряд авторов включали их в число основных загрязняющих веществ (Константинов, 1979; Патин, 1979; Филенко, 1988; Steinberg et al., 1995;), хотя нередко СПАВ упоминают только в конце списка, после обсуждения традиционно приоритетных веществ. С другой стороны, многие авторы вообще не включали их в число основных загрязняющих веществ и не уделяли им существенного внимания (Wilson, Fraser, 1977; Moore, Ramamoorthy, 1984; Maki, Bishop, 1985; Rand, Petrocelli, 1985; Rosenbaum, 1991; Bro — Rasmussen et al., 1994; World Resources 1994—1995; Bailey, 1996). Большинство СПАВ рассматриваются как вещества 4 —го класса опасности ("умеренно опасные", т.е. имеющие самый низкий ранг с точки зрения составителей перечня веществ) и как вещества, имеющие 3-й класс опасности, — притом, что вещества, которые считаются более опасными, включают в 1-й и 2-й класс опасности (Предельно — допустимые концентрации (ПДК) химических веществ в воде водных объектов хозяйственно — питьевого и культурно — бытового водопользования, 1998). Тенденция отнесения СПАВ к 4 —му и 3 —му классам опасности (т.е. к менее приоритетным веществам) сохраняется при экологическом нормировании веществ в воде рыбохозяйственных водоемов.

Необходимость по возможности детального выяснения биологических эффектов, вызываемых СПАВ при их воздействии на гидробионты, диктуется тем, что эти вещества содержатся в сточных и загрязненных водах, сбрасываемых практически всеми отраслями промышленности, в хозяйственно — бытовых и городских сточных водах, а также в препаратах для диспергирования нефти при ликвидации нефтяных разливов и последствий аварий на водоемах. Содержание СПАВ в сточных водах промышленных предприятий достигает высоких значений — 30 г/л (Ставская и др., 1988).

К недостаточно разработанным вопросам, несмотря на большую литературу и усилия многих ученых, продолжают относиться: (1) проблема критериев для оценки и ранжирования веществ по их опасности для водных экосистем; (2) оценка потенциальной опасности СПАВ для гидробионтов.

Цель и задачи исследования. Целью исследования являлась оценка потенциальной опасности возможного загрязнения водоемов СПАВ, на основе выявления и характеристики биологических эффектов при воздействии СПАВ и СПАВ — содержащих препаратов на автотрофные и гетеротрофные организмы.

Основные задачи состояли в следующем. 1. Исследовать эффекты, производимые СПАВ при воздействии на гидробионты и другие организмы (от прокариот до эукариот) и получить новые сведения, которые могут использоваться для анализа закономерностей взаимодействия веществ с гидробионтами. 2. Использовать полученные результаты и разработанные на их основе положения для анализа вопроса о том, в какой степени СПАВ могут рассматриваться как группа веществ, потенциально опасная для гидробионтов и водных экосистем. 3. Выяснить, какие организмы являются сравнительно более толерантными к воздействию СПАВ, что необходимо для целей биоремедиации.

Научная новизна. Выявлены новые биологические эффекты воздействия СПАВ на гидробионты и другие организмы; установлены новые количественные характеристики ранее известных эффектов. При изучении воздействия СПАВ на автотрофные организмы установлено ингибирование роста диатомовых Thalassiosira pseudonana (Hustedt) Hasle et Heimdal, ингибирование роста эвгленовых, нарушение роста и развития покрытосеменных растений, в том числе ингибирование удлинения проростков растений (Sinapis alba L., Fagopyrum esculentum Moench, Lepidium sativum L., Oryza sativa L. и др.) и роста водных макрофитов (Pistia stratiotes L.). При действии СПАВ обнаружено нарушение морфогенетических процессов в ризодерме, ведущих к образованию корневых волосков. При изучении биоэффектов СПАВ на гетеротрофные организмы установлено ингибирование роста морских бактерий (простекобактерий Hyphomonas sp.), ингибирование фильтрационной активности морских и пресноводных двустворчатых моллюсков (Mytilus edulis L.; М. galloprovincialis Lamarck; Crassostrea gigas Thunberg; Unio tumidus Philipsson; U. pictorum L.), изменение поведения аннелид Hirudo medicinalis L. На основе полученных результатов разработаны подходы для более адекватного анализа потенциальной экологической опасности воздействия антропогенного стресса на водные экосистемы.

Теоретическое значение работы состоит в разработке четырехзвенной концепции уровне — блочного подхода к анализу потенциальной экологической опасности антропогенных воздействий СПАВ на биоту. В результате воздействия СПАВ может произойти разбалансировка взаимодействий между гидробионтами различных трофических уровней. Обоснована важность учета биологических эффектов сублетальных концентраций СПАВ и других загрязняющих водную среду веществ, а также необходимость изучения воздействия антропогенных веществ на более широкий круг биологических объектов и экосистемных функций, связанных с самоочищением воды.

Практическое значение. Разработаны подходы для более адекватной оценки потенциальной вредности антропогенных факторов, включая синтетические химические вещества, попадающие в водные экосистемы. Расширен методический арсенал в области оценки биологической активности веществ (морфогенетический показатель — расчет условной средней длины проростков, метод оценки воздействия на образование корневых волосков, метод оценки воздействия на изъятие одноклеточных организмов из воды при ее биофильтрации), предложены информативные показатели и варианты методов для оценки биологической активности веществ, которые могут действовать на гидробионтов, попадая в водные экосистемы. Предложенные и апробированные варианты методов применимы также для оценки и характеристики не только загрязняющих веществ, но и для более широкого класса биологически активных веществ, а также для оценки эффективности очистки загрязненных вод. Получены сведения, полезные при подборе относительно толерантных организмов для целей био/фиторемедиации, восстановления нарушенных водных экосистем. Расширены возможности использования более гуманных методов биотестирования без использования теплокровных животных. Результаты важны для понимания и моделирования потенциальных чрезвычайных и аварийных ситуаций, связанных с массированным загрязнением водоемов СПАВ. Результаты использовались при чтении лекционных курсов для студентов МГУ, а также при написании учебных пособий. Опубликованные книги используются в учебном процессе в других учреждениях высшей школы РФ и Чешской Республики.

Публикации. По теме работы опубликовано 86 печатных работ, в т.ч. 6 книг.

Основные сокращения

В работе использованны следующие сокращения:

АБС— алкилбензолсульфонат; АПАВ — анионное поверхностно — активное вещество; БА — биологическая активность; ДНОК — пестицид динитрокрезол (2,4—динитро —6 —метилфенол); ДСН — додецилсульфат натрия; ЖМС — жидкое моющее средство; КПАВ — катионогенное поверхностно — активное вещество; НПАВ — неионогенное поверхностно — активное вещество; НФ — нонилфенол; ПАВ — поверхностно — активное вещество; ПМС — пеномоющее средство; CMC — синтетическое моющее средство; СПАВ — синтетическое поверхностно — активное вещество; ТДТМА — тетрадецилтриметиламмоний бромид; ТХ100, ТХ - Тритон Х-100; NOEC - no - observed - effect -concentration (концентрация, при которой не наблюдается заметных эффектов); OD —optical density (оптическая плотность); SFG —scope for growth.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Остроумов, Сергей Андреевич

Выводы

1. На автотрофных и гетеротрофных гидробионтах и других организмах установлены и охарактеризованы биологические эффекты, вызываемые воздействием водной среды, содержащей синтетические поверхностно — активные вещества (СПАВ). Так, при изучении воздействия СПАВ на автотрофные организмы установлено ингибирование роста диатомовых Thalassiosira pseudonana (Hustedt) Hasle et Heimdal, эвгленовых, нарушение роста и развития покрытосеменных растений, в том числе ингибирование удлинения проростков растений (Sinapis alba L., Fagopyrum esculentum Moench, Lepidium sativum L., Oryza sativa L. и др.) и роста водных макрофитов (Pistia stratiotes L.). Обнаружено нарушение морфогенетических процессов в ризодерме, ведущих к образованию корневых волосков. При воздействии СПАВ на гетеротрофные организмы установлено ингибирование роста морских бактерий (простекобактерий Hyphomonas sp.), ингибирование фильтрационной активности морских и пресноводных моллюсков (Mytilus edulis L.; М. galloprovincialis Lamarck; Crassostrea gigas Thunberg; Unio tumidus Philipsson; U. pictorum L.), изменение поведения аннелид Hirudo medicinalis L. и др.

2. В результате воздействия СПАВ (включая АПАВ, НПАВ и КПАВ) и СПАВ — содержащих смесевых препаратов на такую функцию, как фильтрация воды моллюсками, биологические эффекты веществ этих классов, в том числе вызванное ими снижение изъятия из воды взвешенных частиц и клеток одноклеточных организмов, в случае своего проявления могут представлять потенциальную экологическую опасность для гидробионтов.

3. Установлен порядок организмов в ряду нарастания толерантности к представителю неионогенных ПАВ ТХ100. При использованных условиях экспериментов, по степени увеличения толерантности к воздействию ТХ100 организмы располагаются в следующий ряд: Thalassiosira pseudonana < Mytilus edulis < Hyphomonas sp., Synechococcus sp. < Fagopyrum esculentum.

4. Выявлен порядок представителей различных классов СПАВ в ряду повышения проявляемой ими биологической активности при использовании в качестве биотеста сосудистых растений. Так, по нарастанию степени ингибирующего действия на F. esculentum в условиях проведенных экспериментов, СПАВ расположены в следующий ряд: полимерный ПАВ СГМА (сополимер гексена и малеинового альдегида) < АПАВ додецилсульфат натрия; пеномоющее средство (ПМС "Вилъва") < НПАВ Тритон Х100 < КПАВ ТДТМА.

5. Для оценки потенциальной экологической опасности СПАВ и других веществ для гидробионтов предложено использовать концептуальный подход, основанный на структурированной системе анализа потенциальной опасности веществ, которая включает оценку нарушений водной биоты на четырех уровнях: (1) на уровне индивидуальных и популяционных изменений, (2) на уровне агрегированных параметров, (3) на уровне целостности и устойчивости экосистемы, (4) на уровне вклада экосистемы в биосферные процессы.

6. Предлагается дополнить систему приоритетных объектов и показателей для биотестирования (предлагается включить фильтрационную активность двустворчатых моллюсков и др.) и усовершенствовать систему приоритетности контаминантов (предлагается повысить ранг приоритетности СПАВ).

7. Предлагается использовать для оценки биологической активности химических веществ усовершенствованный вариант методики биотестирования с использованием предложеного и апробированого нового морфогенетического показателя, который интегрирует информацию о прорастании (всхожести) семян и скорости удлинения проростков (интегральный морфогенетический показатель — условная средняя длина проростков, УСД). Разработан новый метод биотестирования на основе впервые обнаруженного эффекта ингибирования образования корневых волосков.

8. На основе выявления и сопоставления толерантности организмов различных таксонов предложено использовать покрытосеменные растения для целей фиторемедиации.

9. Теоретически и экспериментально обосновано положение о потенциальной экологической значимости эффектов, вызываемых воздействием СПАВ и СПАВ — содержащих смесевых препаратов на гидробионтов, и связи этих эффектов с опасностью антропогенных воздействий на процессы, важные для самоочищения воды. Поэтому сохранение самоочистительного потенциала водоемов невозможно без дополнительных усилий по снижению ущерба гидробионтам и экосистемам вследствие загрязнения водоемов СПАВ и СПАВ — содержащими смесевыми препаратами. Предлагается учесть это положение при формулировке гидробиологических приоритетов для устойчивого развития, экологической экспертизы, сохранения биоразнообразия и использования биоресурсов.

Заключение

Информация о биологических эффектах СПАВ (для краткости иногда используется аббревиатура ПАВ) необходима для того, чтобы лучше прогнозировать экологические последствия попадания СПАВ в водные экосистемы, более полно представлять потенциальную опасность и более адекватно проводить экологическую экспертизу. При оценке потенциальной экологической опасности необходимы дифференцированные подходы к отдельным классам ПАВ и разработка для каждого из них (включая НПАВ и КПАВ) специализированных нормативов, регулирующих поступление их на очистные сооружения.

СПАВ, поступающие в водные экосистемы, могут оказывать нежелательные воздействия на организмы и структурно-функциональные параметры экосистем. При этом существенна потенциальная опасность нарушения процессов фильтрации воды и самоочищения водных экосистем в результате загрязнения ПАВ. С учетом полученных результатов развивается положение о том, что водная биота как блок экосистемы (включая не только микробиоту, но и макробиоту) является лабильным и уязвимым звеном системы самоочищения воды. Предотвращение антропогенного снижения самоочистительного потенциала водных экосистем является необходимым условием устойчивого неистощительного использования ресурсов водных экосистем.

Некоторые из описанных или количественно охарактеризованных нами выше биологических эффектов относятся к сублетальным, субтоксическим эффектам; некоторые эффекты связаны с изменением поведения. Полученные результаты показывают потенциальную экологическую опасность сублетальных концентраций СПАВ и связанных с ними физиологических и поведенческих реакций организмов на антропогенные воздействия, что согласуется с результатами изучения других ксенобиотиков (Филенко, 1988, 1989; Флеров, 1989; Krishnakumar et al., 1990; Касумян, 1995, 1997; Juchelka, Snell, 1995; Stuijfzand et al., 1995).

Ряд исследованных и апробированных нами на СПАВ методов оценки биологической активности веществ являются альтернативными по отношению к наиболее часто применяемым методам биотестирования токсичных веществ на животных (тестирование на проростках) и некоторые из них ранее практически не использовались (тестирование всех классов ПАВ на проростках, тестирование НПАВ, КПАВ и CMC на моллюсках) для характеристики того круга веществ, для которых мы их применили. Усовершенствованы и разработаны новые методические приемы для биотестирования {морфогенетический показатель, характеризующий условную среднюю длину, тестирование с использованием реакции нарушения ризодермы, конкретные модификации измерения воздействий на эффективность фильтрационной активности). Тем самым значительно расширена апробация методического арсенала для оценки биоактивности химических веществ указанных классов.

Проведенные эксперименты и их анализ подчеркнули необходимость такого концептуального подхода к оценке экологической опасности веществ, который учитывал бы разнообразие вызываемых ими биоэффектов. Народу с традиционной оценкой на основе смертности за определенный период времени, которая является необходимым компонентом общей экологической опасности веществ (Филенко, 1988, 1989), полезными являются и подходы, основанные на регистрации других типов воздействий на организмы (Остроумов, 1984; Яблоков, Остроумов, 1985; Флеров, 1989; Касумян, 1995). На примере неодинакового воздействия ПАВ ТХ100 на представителей смежных звеньев трофической цепи - планктона (Synechococcus sp., Hyphomonas sp.) и бентосных фильтраторов (Mytilus edulis, М. galloprovincialis, Crassostrea gigas, Unio sp.) выявлена потенциальная опасность антропогенного индуцирования экологических дисбалансов. ПАВ оказывали воздействие и на планктонные организмы, и на потребляющие их в качестве пищевого ресурса бентосные фильтраторы. Однако, фильтрационная активность последних оказалась более чувствительной к ПАВ, чем рост планктонных организмов: при относительно малых концентрациях ПАВ эффективность фильтрационной активности моллюсков существенно снижалась. Итоги опытов свидетельствуют о потенциальной опасности ситуации, когда снижение изъятия консументами планктонных организмов из воды не компенсируется адекватным снижением роста последних. Отмечалось, что "водоросли в целом относятся к группе гидробионтов, наиболее устойчивых к токсическому действию загрязнителей" (Гапочка, 1999). Более того, в определенных условиях ПАВ-содержащие вещества (CMC) могут стимулировать рост водорослей (Айздайчер и др., 1999; Колотилова, Остроумов, 2000). Таким образом, неодинаковое воздействие загрязняющего вещества на организмы соседних трофических уровней может порождать потенциальную опасность дисбаланса в трофических цепях.

Время от времени возникает необходимость пересмотра той системы приоритетов, на основе которой решается вопрос о ранжировании веществ по степени экологической опасности, и создания более адекватной системы классификации веществ по степени их опасности. При создании этой системы среди фундаментальных, основополагающих подходов предлагается использовать подходы, анализирующие потенциальную опасность, создаваемую загрязняющими веществами для процессов самоочищения экосистем, переноса вещества и энергии по трофической сети, динамического баланса между взаимодействующими видами, информационных потоков в экосистеме и между экосистемами. На основе установленных и известных ранее биологических эффектов ксенобиотиков показана приложимость обобщенной четырехзвенной концепции уровне-блочного анализа потенциальной экологической опасности антропогенных воздействий на экосистемы (Остроумов, 1999 а; 2000 б,в,г). Недооценка сублетальных эффектов и дифференциальной биологической активности ксенобиотиков (на примере СПАВ), связанной с их воздействием на разные виды экосистемы, может оказаться источником возможных существенных ошибок при прогнозировании последствий воздействия антропогенного стресса на экосистемы. Отсюда вытекают новые предложения к планированию работ по изучению гидробиологических аспектов глобальных изменений (Vellinga, van Verseveld, 2000), а именно экологических механизмов биогеохимических потоков С (Кузнецов, 1980; 1993; Заварзин, 1984; Израэль, Цыбань, 1989; 1992; Jonsson, Carman, 1994; Кузнецов и др., 1997; World Resources, 1994), поглощения и удержания водными экосистемами СО2 и Сорг. Необходимо акцентировать изучение потенциальной опасности антропогенных воздействий на те стороны функционирования гидробионтов, которые важны для биогеохимии - в частности, на их фильтрационную активность.

Отмечалось, что СПАВ в определенных ситуациях являются более опасными загрязнителями окружающей среды, чем полагали ранее (Остроумов, 1991 а, б). Поступление СПАВ в окружающую среды значительно (Kouloheris, 1989; Painter, 1992) и продолжает ежегодно нарастать (в зависимости от класса ПАВ), приблизительно на 2-5%. Спектр биологических эффектов, вызываемых ПАВ, широк и охватывает практически все основные блоки и трофические уровни в водных экосистемах. Он включает в себя и нарушения поведения организмов, и нарушения процессов, вносящих вклад в самоочищение воды. Многие СПАВ крайне медленно разрушаются в результате микробиального окмисления и биодеградации (Swisher, 1987; Poremba et al., 1991). He только сами СПАВ, но и продукты их биодеградации, как установлено на примере НПАВ (такие вещества, как алкилфенолы и их производные), обладают персистентностью, высокими коэффициентами биоаккумуляции и оказывают, наряду с другими негативными воздействиями на биоту, эстрогенный эффект (Huber, 1985; Holt et al., 1992. Все это указывает, что СПАВ в определенных ситуациях могут быть более опасными загрязнителями среды, чем полагали ранее, что необходимо учитывать при совершенствовании и изменении системы природоохранных приоритетов.

В целом полученные результаты и их анализ указывают на существенную потенциальную опасность последствий массированного загрязнения водной среды СПАВ. Полученные сведения способствуют более глубокому пониманию процессов самоочищения в условиях антропогенного воздействия (выявлена потенциальная опасность СПАВ для фильтрационной активности бентосных моллюсков) и созданию искусственных экосистем в целях биоремедиации и фиторемедиации.

Новые результаты делают необходимым предложение более адекватно интерпретировать некоторые положения в области экологического права. Так, используемое в экологическом праве понятие экологического вреда или ущерба окружающей среде, экосистемам и живым ресурсам не будет интерпретироваться достаточно полно, если не включать в него, наряду с другими видами вреда, нарушение способности организмов и экосистем к самоочищению воды, в том числе нарушение способности к фильтрации воды с нормальной скоростью. Примерами законов, для интерпретации и исполнения которых необходима максимально точная трактовка понятия экологического вреда или ущерба экосистемам и живым ресурсам, являются Федеральные законы "Об экологической экспертизе" (1995), "О животном мире" (1995), "О континентальном шельфе Российской Федерации" (1995).

Обращалось внимание на роль химических и биохимических факторов в стабилизации и дестабилизации экологического равновесия (Остроумов, 1986). Исследования биологических эффектов СПАВ, в том числе на процессы, важные для самоочищения воды и поддержания стабильности водных экосистем, дают новый материал для анализа антропогенной дестабилизации экологического равновесия.

Сфера возможного приложения полученных результатов и разработанных на их основе положений включает диагностику состояния экосистем, определение критических (допустимых) нагрузок, экологическую экспертизу, мониторинг и прогнозирование, что необходимо для устойчивого использования биоресурсов и устойчивого развития. Материалы этой работы могут использоваться также при научном обеспечении и обосновании профилактики чрезвычайных ситуаций, связанных с массированным загрязнением среды.

При проведении экологической экспертизы проектов необходимо включать в число приоритетных вопросов: каким образом антропогенное воздействие сказывается на самоочистительном потенциале водных экосистем, включая активность гидробионтов-фильтраторов; каковы сублетальные воздействия загрязняющих веществ на организмы, включая проявления дифференциальной (неодинаковой по характеру и выраженности) биологической активности веществ и как это может сказаться на экологическом дисбалансе в экосистеме; какие концентрации анионных, неионогенных и катионогенных СПАВ возникают или могут появиться в водоеме.

Новые полученные факты и разработанные положения свидетельствуют о необходимости увеличить внимание к потенциальной экологической опасности и ущербу окружающей среде вследствие нерационального использования СПАВ и загрязнения ими водоемов, усилить меры по контролю и снижению этого вида загрязнения, повысить ранг СПАВ в системе природоохранных приоритетов.

Выявленная уязвимость гидробионтов-фильтраторов к сублетальным концентрациям загрязняющих веществ, в том числе СПАВ, подчеркивает важность сохранения нормального уровня функциональной активности этой группы гидробионтов в водных экосистемах, находящихся в условиях антропогенного стресса. Необходимой предпосылкой сохранения местообитаний гидробионтов, а следовательно, для сохранения биоразнообразия, является обеспечение условий для нормального, достаточно высокого уровня функциональной активности того блока водной экосистемы, который представлен фильтраторами.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Остроумов, Сергей Андреевич, Москва

1. Абакумов В.А. Значение особенностей временной организации популяций в эволюционном процессе // Организация и эволюция живого. —Л.: Наука. 1972. - С. 37 - 45.

2. Абакумов В.А. Временная структура популяции и методика прогноза ее численности // Труды Всес. НИИ морского рыбного хозяйства и океанографии. -1973. Т. 91. - С. 68 - 86.

3. Абакумов В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений.—Л.: Гидрометеоиздат. 1983. — 240 с

4. Абакумов В.А. Система гидробиологического контроля качества природных вод в СССР // Актуальные проблемы охраны окружающей среды в Советском Союзе и в федеративной Республике Германии. Труды научного симпозиума,- Мюнхен. -1984. -С. 491 529.

5. Абакумов В.А. Закономерности изменения водных биоценозов под воздействием антропогенных факторов // Комплексный глобальный мониторинг Мирового океана. Труды I Международного симпозиума. —Л. : Гидрометеоиздат. —1985. — С. 273 —283.

6. Абакумов В.А. Продукционные аспекты биомониторинга пресноводных экосистем // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. -1987 а. -Т. 165. -С. 51 61.

7. Абакумов В.А. Антропогенные изменения природной среды и некоторые вопросы эволюции// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. —Л : Гидрометеоиздат. 1987 б. —Т. 10. — С.22 — 35.

8. Абакумов В.А. Становление биосферы как планетарной экологической системы // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. —Л. : Гидрометеоиздат. —1990. —Т. 13. — С. 25 — 43.

9. Абакумов В.А. Экологические модификации и развитие биоценозов // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Труды междунар. симпозиума. —А.: Гидромет. — 1991,— С. 18 — 40.

10. Абакумов В.А. К вопросу об особенности термодинамики биосферы// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. —СПб : Гидрометеоиздат. —1993. —Т. 15. — С. 21 — 36.

11. Абакумов В.А., Максимов В.Н., Ганыпина A.A. Экологические модуляции как показатели изменения качества вод // Науч. основы контроля качества вод по гидробиол. показателям. (Тр. Всес. конф., Москва, 1 — 3 нояб., 1978) -Л.: 1981. С. 117 - 136.

12. Абакумов В.А., Максимов В.Н. Экологические модуляции как показатель фонового состояния водной среды // Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем. Труды Советско — французского симпозиума. —Л. : Гидрометеоиздат. 1988. - С. 104 —117.

13. Абакумов В. А., Сущеня Л.М. Гидробиологический мониторинг пресноводных экосистем и пути его совершенствования // Экологические модификции и критерии экологического нормирования. Труды международного симпозиума. —Л.: 1991. — С. 41 — 61.

14. Абрамзон A.A., Гаевой Г.М. (ред.) Поверхностно — активные вещества. —Л.: Химия. 1979. -376 с.

15. Адаменко В.H. Климат и озера. —Л.: Гидрометеоиздат. 1985.— 264 с.

16. Айздайчер H.A. Отношение динофитовой водоросли Gymnodinium kovalevskii к действию детергентов // Биол. моря. 1999. Т.25 (2). С. 87 — 88.

17. Айздайчер H.A., Малынова С.И., Христофорова Н.К. Влияние детергентов на рост микроводорослей // Биол. моря. 1999. Т.25 (3). С. 234 — 238.

18. Акулова К.И., Буштуева К.А. (ред.) Коммунальная гигиена. — М.: Медицина. 1986.-608 с.

19. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. — М.: Легк. и пищев. промышл. 1984. —342 с. (Alabaster J., Lloyd R. Water Quality Criteria For Freshwater Fish. London.: Butterworth. 1982.)

20. Алексеенко Т.Л., Александрова Н.Г. Роль двустворчатых моллюсков в минерализации и седиментации органического вещества Днепровско — Бугского лимана // Гидробиол. журнал. —1995— Т. 31, N 2. — С. 17 — 22.

21. Алимов А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука. 1981. (Труды Зоол. инт-та АН СССР, т. 96)- 248 с.

22. Алимов А. ф., Финогенова Н.П. Количественная оценка роли сообществ донных животных в процессах самоочищения пресноводных водоемов // Гидробиологические основы самоочищения вод. —Л.: 1976.— С. 5 — 14.

23. Андроникова И.Н. Количественная оценка участия зоопланктона в процессах самоочищения на примере озера Красного // Гидробиологические основы самоочищения вод. —Л. 1976. —С. 30 — 35.

24. Апашева Л.М., Буджиашвили Д.М., Мурза Л.И., Найдич В.И., Богданов Г.Н., Эмануэль Н.М. Изменения парамагнитных свойств хлореллы под влиянием токсичных химических соединений // Доклады АН СССР. — 1976. — 228, N 3. С. 723-725.

25. Артюхова В.И., Дмитриева А.Г., Филенко О.Ф., Чжао Ицзюнь. Изменения динамики роста культуры и размеров клеток Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. при действии бихромата калия // Изв. РАН. Сер. биол. —1997 а. — N3. -С. 280-286.

26. Артюхова В.И., Дмитриева А.Г., Филенко О.Ф., Чжао Ицзюнь. Последствия действия бихромата калия на культуру водоросли Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. при изменениях токсической нагрузки // Изв. РАН. Сер. биол. -1997 б. N4. -С. 440-445.

27. Багоцкий C.B. Математические модели многовидовых водорослевых комплексов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. -СПб.: Гидрометеоиздат. 1992. -Т. 14. С. 173 - 187.

28. Бакач Т. Охрана окружающей среды, (пер. с венг.). — М.: Медицина. 1980. — 216 с. (Bakacs Т. Kornyezetvedekem. Medicina. Budapest. 1977).

29. Баренбойм Г.М., Маленков А.Г. Биологически активные вещества. — М.: Наука, 1986.-365 с.

30. Батовская Л.О., Козлова Н.Б., Штамм Е.В., Скурлатов Ю.И. Роль микроводорослей в регуляции содержания перекиси водорода в природных водах // Докл. АН СССР. 1988. - Т. 301 (6). - С. 1513-1516.

31. Безель B.C. Проблемы экотоксикологии млекопитающих // Экотоксикология и охрана природы / Ред. Д. А. Криволуцкий, Б. В. Бочаров и др. Рига: Институт биологии АН ЛатвССР, 1988. - С. 26 - 28.

32. Безель B.C., Большаков В.Н., Воробейчик Е.Л. Популяционная экотоксикология. — М. : Наука. 1994.— 81 с.

33. Безносов В.Н., Плеханова И.О., Прохоров В.Г., Плеханов С.Е. О накоплении тяжелых металлов черноморскими мидиями и устрицами // Использование и охрана ресурсов флоры и фауны СССР. — М. 1987. —С. 54.

34. Белевич Т.А. Ильяш A.B., Федоров В.Д. Динамика биомасс и функциональные характеристики культур морских микроводорослей Prorocentrum micans и Platymonas viridis при воздействии низкой концентрации кадмия // Вестн. МГУ. Сер. 16. -1997,- N 1. С. 29-32.

35. Белоусова М.Я., Авгуль Т.В., Сафронова Н.С., Красовский Г.Н., Жолдакова З.И., Шлепнина Т.Г. Основные свойства нормируемых в водах органических соединений. — М.: Наука, 1987. — 104 с.

36. Богдашкина В.И., Петросян B.C. Экологические аспекты загрязнения водной среды нефтяными углеводородами, пестицидами и фенолами. // Экологическая химия водной среды.— Т.2. —С.62 —78.

37. Богоров В.Г. Роль планктона в обмене веществ в океане // Океанология — 1969. — Т.9. — N 1. С. 156-161.

38. Бойченко В.К., Григорьев В.Т. К методике расчета поступления СПАВ в Иваньковское водохранилище // Водные ресурсы —1991, —N 1,— С. 78 — 87.

39. Большаков В.Н. Предисловие к книге "Введение в проблемы биохимической экологии" М.М. Телитченко и С.А. Остроумова // Введение в проблемы биохимической экологии. — М.: Наука. 1990. — С. 3 —4.

40. Большаков В.Н., Садыков О.Ф., Бененсон И.Е., Корытин Н.С., Кряжимский Ф.В. Актуальные проблемы популяционного мониторинга // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. —Д.: Гидромет. 1987. -Т. 10. С. 47 - 63.

41. Бочаров Б.В., Анисимов A.A., Крючков A.A. Основные средства защиты материалов от повреждений микроорганизмами // Экологические основы защиты от биоповреждений. —М.: Наука. 1985.— С. 169 — 221.

42. Бочаров Б.В. Химические средства защиты от биоповреждений как источник загрязнения окружающей среды // Экотоксикология и охрана природы. — Рига: Институт биологии АН ЛатвССР. 1988,— С.33 —35.

43. Бочаров Б.В., Пантелеев A.A., Прокофьев А.К. Загрязнение окружающей среды хлорароматическими соединениями // Экотоксикология и охрана природы. —Рига: Институт биологии АН ЛатвССР. 1988. — С. 35 — 38.

44. Бочаров Б.В., Прокофьев А.К. Экотоксикологическая оценка опасности загрязнение морской среды оловоорганическими соединениями // Экотоксикология и охрана природы. — Рига: Институт биологии АН ЛатвССР. 1988. С. 38-40.

45. Брагинский Л.П., Перевозченко И.И., Калениченко К.П., Пищолка Ю.К. Биологические факторы деградации пестицидов и детергентов (СПАВ) вводной среде // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. — М.: Наука. 1980. С.193-196.

46. Брагинский Л.П., Бескаравайная С.Д., Буртная И.Л. и др. Токсичность для гидробионтов и деградация синтетических поверхностно — активных веществ в пресных водах. —Киев, 1983. -231 е.— Рукопись деп. в ВИНИТИ, N 3247 — 83.

47. Брагинский Л.П., Величко И.М., Щербань Э.П. Пресноводный планктон в токсической среде. —Киев: Наук, думка, 1987, —179 с.

48. Брагинский Л.П., Калениченко К.П., Щербань Э.П. Опыт плаанирования токсикологических тестов // Теоретические вопросы биотестирования / Ред.

49. B.И. Лукьяненко.— Волгоград: Институт биологии внутренних вод АН СССР,- 1983.-С. 30- 37.

50. Брызгало В.А. , Коршун A.M., Никаноров A.M.,Соколова Л.П. Гидробиологические характеристики нижних участков Дона в условиях длительного антропогенного воздействия // Водн. рес. 2000. Т. 27 (3).—1. C.357 — 363.

51. Будаева A.M. Биологический мониторинг рек Большого Кавказа // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат. —1991. — Т. 13. — С. 54 — 60.

52. Бульон В.В., Никулина В.Н. Роль фитопланктона в процессах самоочищения в водотоках // Гидробиологические основы самоочищения вод. — Л. 1976. — С. 15 24.

53. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: Изд — во МГУ, 1985.-158 с.

54. Бурдин К.С. Введение в биохимическую экологию (рецензия) // Журнал общей биологии. 1989. -Т. 50. N 3,- С. 429.

55. Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий. — М.: Изд —во МГУ. 1984. 208 с.

56. Бурковский И.В. Структурно — функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. — М.: Изд—во МГУ. 1992. — 208 с.

57. Бурковский И.В., Капгунин А.К., Азовский А.И. Сообщество Беломорского микробентоса как показатель состояния водной среды // Гидробиол. журн. 1999. Т.35. N 5. - С. 86-94.

58. Вавилин В.А. Нелинейные модели биологической очистки и процессов самоочищенияя в реках. М.: Наука. 1983.— 158 с.

59. Вавилин В.А. Время оборота биомассы и деструкция органического вещества в системах биологической очистки. М.: Наука. 1986. —143 с.

60. Вавилин В.А., Васильев В.Б. Математическое моделирование процессов биологической очистки сточных вод активным илом. М.: Наука. 1979. — 119 с.

61. Вавилин В.А., Васильев В.Б., Рытов C.B. Моделирование деструкции органического вещества сообществом микроорганизмов. М.: Наука. 1993,— 202 с.

62. Вайнер Р., Остроумов С.А. Тритон X—100 // Токсикологический вестник. -1998,- N4,- С.42 —43.

63. Васильев Л.А., Васильев А.Л. Использование естественных биоценозов водоемов при очистке природных вод //ВСТ: Водоснабж. и сан. техника. — 1993. N 11-12. С.20 —21.

64. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли.— Киев: Наукова думка. 1989. — 608 с.

65. Вастернак К., Остроумов С.А. Воздействие загрязнения водной среды СМС Био —С на эвглену//Гидробиологический журнал. —1990. —Т. 26. N 6. —С. 78-79.

66. Велдре И.А., Итра А.Р., Паальме Л.П. Экспериментальное изучение влияния детергентов на стабильность бенз(а)пирена // Гигиена и сан. —1977. — N 3,— С. 89-90.

67. Веницианов Е.В. О состоянии водных ресурсов России, первоочередных проблемах водного хозяйства и концепции повышения водоресурсного потенциала России// Биологические науки. —1992. —И 8. —С.13—16.

68. Вернадский В.И. Биосфера. 1926. —Л.: Научн. хим.—техн. изд. —146 с.

69. Вернадский В.И. Несколько слов о ноосфере // Успехи соврем, биологии. 1944.- Т. 18. N 2. - С. 113 - 120.

70. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. — М.: Изд-воМГУ. 1993,- 145 с.

71. Ветров В.А., Чугай В.В. Беспозвоночные как индикаторы загрязнения фоновых пресноводных экосистем тяжелыми металлами // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. —Л.: Гидрометеоиздат. 1988. Т.П. С. 61 —75.

72. Винберг Г.Г. (ред.) Биологические процессы и самоочищение на загрязненном участке реки. — Минск: Изд —во БГУ. 1973. — 192 с.

73. Винберг Г.Г. (ред.) Бентос Учинского водохранилища. — М.: Наука. 1980,— 252 с.

74. Виноградов М.Е. (ред.) Биология океана. Т.2. Биологическая продуктивность океана. -М.: Наука. 1977. 400 с.

75. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. — М.: Наука. — 1987. —240 с.

76. Волков И.В., Заличева И.Н., Моисеева В.П., Самылин А.Ф., Харин В.Н. Региональные аспекты водной токсикологии // Водные ресурсы. —1997. — 24. N 5. -С. 556 562.

77. Воскресенский К.А. Пояс фильтраторов как биогидрологическая система моря. // Тр. Гос. океаногр. ин-та.- 1948. -Вып. 6 (18). С.55 - 120.

78. Ганиткевич Я.В. Проблема поверхностных явлений в организме и физиологической роли поверхностно — активных веществ // Физиологическая роль поверхностно — активных веществ. —Черновцы. 1975,- С. 3 5.

79. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. —М.: Изд —во Моск. ун-та. 1981.— 80 с.

80. Гапочка Л.Д. О фенотипической адаптации синезеленых водорослей к дисперсантам // Реакция гидробионтов на загрязнение. — М.: Наука. — 1983. -С. 122 128.

81. Гапочка Л.Д. Популяционные аспекты устойчивости цианобактерий и микроводорослей к токсическому фактору. Автореферат Диссертации.доктора биологических наук. М. 1999.— 64 с.

82. Гапочка Л.Д., Артюхова В.И., Аобачева Г.В., Лебедева Т.Е. Изучение адаптации синезеленых водорослей Synechocystis aquatilis Sanv. 428 и Anacystis nidulans к дисперсанту ДН —75 // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. -1980,- N 2. —С.30 —38.

83. Гапочка Л.Д., Бродский Л.И., Кравченко М.Е., Федоров ВД. Совместное действие нефти, нефтепродуктов и дисперсантов на синезеленые водоросли Synechocystis aquatilis и Anabaena variabilis // Гидробиол. журнал. —1980. — Т. 16,- N 2. -С. 105 -110.

84. Гапочка Л.Д., Карауш Г.А. Действие дисперсанта ЭПН —5 на смешанную культуру синезеленых водорослей // Научн.докл. высш. школы. Биологические науки. 1980. N 8. —С. 65 — 68.

85. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. —М.: Наука. —1987. — 189 с.

86. Гиляров М.С. Предисловие к книге "Уровни охраны живой природы". — М. : Наука 1985. - С. 3-4.

87. Гладышев М.И. Основы экологической биофизики водных систем.— Новосибирск: Наука, 1999.— 113 с.

88. Гладышев М.И., Грибовская И.В., Калачева Г.С., Сущик H.H. Экспериментальное изучение скорости самоочищения как интегральной функциональной характеристики водных экосистем различных типов // Сиб. экол. ж. -1996.-3, N5. С. 419 - 431.

89. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка. 1973. — 592 с.

90. Голлербах М.М. Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta). // Жизнь растений. Т. 3. ред. М.М. Голлербах. — М: Просвещение. —1977. —С.266.

91. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли.— Л.Наука. 1969.— 228 с.

92. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли. (Определитель пресноводных водорослей СССР, выпуск 2). — М.: Советская наука. 1953. —652 с.

93. Голубев A.A., Люблина Е.И., Толоконцев H.A., Филов В.А. Количественная токсикология. —Л.: Медицина. 1973. —288 с.

94. ГОСТ 17.1.2.04 — 77. Показатели состояния и правила таксации рыбохозяйственных водных объектов (Охрана природы. Гидросфера). — М.: Госстандарт. Издательство стандартов. — 1987. — 17 с.

95. Горбунова A.B. 1988. Воздействие взвешенных веществ на планктонных фильтраторов // Сб. научн. тр. / Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х —ва НПО по пром. и тепловод. рыбовод. —1988. —N 288.— С. 69 — 70.

96. Гордеева Л.М., Козлова М.В. Амебы группы "лимакс" в сточных водах на разных этапах их очистки // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М.: Наука. 1980. - с. 155 - 158.

97. Горшков В.Г. Торможение глобальных изменений круговорота углерода морской биотой // ДАН. 1997. Т. 353. - N3. - С. 390-393.

98. Горюнова C.B., Остроумов С.А. Воздействие анионного детергента на зеленую протококковую водоросль и проростки некоторыхпокрытосеменных растений // Научные доклады высшей школы. Биол.науки. — 1986. — N7. — С. 84-86.

99. Гроздов А.О., Переладов М.В., Старцева А.И. Биотестирование поверхностно — активных веществ // Биотестирование природ, и сточных вод,- М. 1981. С. 64 - 69.

100. Гусев М. В. Введение в биохимическую экологию (рецензия на книгу) // Физиология растений. -1988.-Т. 35. N 2,- С.412 -413.

101. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. —Л.: Наука. 1986,- 156 с.

102. Данилов — Данильян В.И. Состояние и проблемы охраны окружающей среды в Российской Федерации // Научные и технические аспекты охраны окружающей среды. — 1995. — N 10. — С. 60 — 67.

103. Денисенко В.П., Руди В.П. Связь биологической активности и физико — химических свойств бисчетвертичных аммониевых соединений // Физиологическая роль поверхностно — активных веществ. —Черновцы. 1975. -С. 40 41

104. Денисова А.И., Тимченко В.М., Нахшина Е.П., Новиков Б.И., Рябов А.К., Басс Я.И. Гидрология и гидрохимия Днепра и его водохранилищ. —К.: Наукова думка. 1989. — 216 с.

105. Дмитриева А.Г. Изучение действия полиметаллических руд и концентратов на жизнедеятельность синезеленой водоросли Microcystis aeruginosa Дис.канд.биол.наук. — M., 1976. —160 с.

106. Донкин П., Остроумов С. А. Экологическая опасность додецилсульфата натрия // Токсикологический вестник. —1997. — N 3, —С. 37.

107. Драчев С. М. Борьба с загрязнением рек, озер и водохранилищ промышленными и бытовыми стоками. — М., Д.: Наука. 1964 — 274 с.

108. Дубинин Н.П. Введение в биохимическую экологию (рецензия на книгу С.А. Остроумова) // Известия АН СССР. Сер. Биологическая. —1988. — N 1,- С. 158.

109. Дыга А.К., Лубянов И.П. Дрейссены и их личинки — индикаторы загрязнения водоемов // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. —М.: Наука. 1972. — С. 164 —166.

110. Дэвис И. Дж. (Бахаев Ы.) Биомониторинг пресноводных экосистем в Канаде: программа Департамента рыболовства и океанов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. —Л.: Гидрометеоиздат. —1990. —Т. 13. —С. 75 — 88.

111. Единые критерии качества вод. — М. : СЭВ. 1982. — 70 с.

112. Емельянов Е.М. Барьерные зоны в океане. Калнинград: Янтарный сказ. — 1998,- 416 с.

113. Еськова —Сосковец Л.Б., Саутин А.И., Русаков Н.В. Об аллергенных свойствах некоторых поверхностно — активных веществ // Гиг. и сан. —1980. -И 2. С. 14 - 17.

114. Жадин В.И. Донные биоценозы реки Оки и их изменения за 35 лет // Загрязнение и самоочищение реки Оки. — М., Л.: Наука. — 1964.— С. 226 — 288.

115. Жмур Н.С. Управление процессом и контроль результата очистки сточных вод на сооружениях с аэрротенками. — М.: Луч. 1997, — 172 с.

116. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Олейник Г.Н., Кошелева С.И. Критерии комплексной оценки качества поверхностных пресных вод// Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М.:Наука. 1980 —С.57 —63.

117. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. — М.: Наука. 1984. — 192 с.

118. Заика В.Е (ред). Многолетние изменения зообентоса Черного моря. К.: Наукова думка, 1992.— 248 с.

119. Заика В.Е., Валовая Н.А., Повчун А.С., Ревков Н.К. Митилиды Черного моря. —Киев: Наукова думка, 1990.— 208 с.

120. Зайцев Ю.П., Головенко В.К. Влияние ДДТ на черноморскую мидию // Докл. АН УССР. -Б,- N 10,- С. 72 75.

121. Зак Г.Л. Самоочищение водоемов. —М.: Изд—во Мин —ва коммун, х —ва РСФСР. 1960. - 160 с.

122. Замолодчиков Д.Г. Оценка экологически допустимых уровней антропогенного воздействия на пресноводные экосистемы // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб : Гидрометеоиздат. 1993. Т. 15. С. 214 -233.

123. Зацепин В.И., Филатова З.А. Класс двустворчатые (ВшаМа) // Жизнь животных. Т.2 / Ред. Л. А. Зенкевич. — М. : Просвещение. —1968.— С. 95 — 111.

124. Зевина Г.Б., Лебедев Е.М. Экология морских обрастаний // Экологические основы защиты от биоповреждений. — М.:Наука. 1985. —С.64 — 77.

125. Зезина О.Н. современные брахиоподы в составе естественного донного биофильтра морей России. — М.: Палеонтологический Институт РАН. — 1997. 84 с.

126. Злочевская И.В., Абсалямов С.Я., Галимова Л.М., Решетникова И.А. К изучению механизма фунгицидного действия четвертичных аммониевых соединений // Научн. доклады высшей школы. Биологические науки. — 1981. N 3. - С. 80 - 84.

127. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. — M.: Наука, 1974. 222 с.

128. Иванова М.Б. Влияние загрязнения на планктонных ракообразных и возможность их использования для определения степени загрязнения рек // Методы биологического анализа пресных вод. —Л.: 1976 а. — С. 68 — 80.

129. Иванова М.В. Опыт оценки участия планктонных животных в процессах самоочищения воды (на примере зоопланктона прибрежных учатков р. Ижоры) // Гидробиол. основы самоочищения вод. —Л.: 1976 б. — С. 36 — 42.

130. Измеров Н.Ф., Кириллов В.Ф., Трахтман H.H. Общая и коммунальная гигиена. —М.: Медицина. 1978. —408 с.

131. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния среды. — М.: Гидрометеоиздат. 1984. — 560 с.

132. Израэль Ю.А., Семенов С.М., Кунина И.М. Экологическое нормирование : методология и практика // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. —Л.: Гидрометеоиздат. —1990. —Т. 13. — С. 10 — 24.

133. Израэль Ю.А., Абакумов В.А. Об экологическом состоянии поверхностных вод СССР и критериях экологического нормирования // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Труды междунар. симпозиума.— Л.: Гидромет. — 1991. —С. 7 — 18.

134. Израэль Ю.А., Цыбань A.B. Об ассимиляционной емкости Мирового океана // ДАН СССР. 1983. Т. 272 (3).- С.702-704.

135. Израэль Ю.А., Цыбань A.B. Антропогенная экология океана. — Л.: Гидрометеоиздат. 1989. —526 с.

136. Израэль Ю.А., Цыбань A.B. Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей. — Спб.: Гидрометеоиздат. 1992. —656 с.

137. Израэль Ю.А., Цыбань A.B., Вентцель М.В., Шигаев В.В. Обобщенная модель ассимиляционной емкости морской экосистемы // ДАН СССР. — 1988,- Т. 380 (2).

138. Израэль Ю.А., Цыбань A.B., Вентцель М.В., Шигаев В.В. Научное обоснование экологического нормирования антропогенного воздействия на морскую экосистему (на примере Балтийского моря) // Океанология. —1988. -Т.28. Вып.2.

139. Ильин И.Е. Изучение токсичности продуктов трансформации поверхностно — активных веществ, образующихся в процессе хлорирования воды // Гигиена и сан. -1980. -N 2. -С. 11 14.

140. Ильин И.Е. Изучение опасности перераспределения загрязнителей химической и биологической природы в водной среде // Гигиена и сан. — 1986. -N 6,- С. 8 11.

141. Ильичев В.Д., Бочаров Б.В., Горленко М.В. Экологические основы защиты от биоповреждений. — М.: Наука. 1985. —264 с.

142. Зацепин В.И., Риттих A.A. Списки массовых и характерных беспозвоночных — макрофауны донных сообществ северных, южных и дальневосточных морей СССР. — М.: Изд—во МГУ. 1975. —88 с.

143. Зацепин В.И., Риттих A.A., Краснова Г.Л. Списки массовых и характерных форм макрофауны донных биоценозов континентальных водоемов Европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ. 1978.-78 с.

144. Кабанова Ю.Г., Нестерова М.П. Влияние поверхностно — активных веществ на продукцию фитопланктона // Водные ресурсы. —1975. — N 5.— С. 117 — 124.

145. Калениченко К.П. Определение катионных поверхностно — активных веществ в природных водах // Гидробиол. журн. —1996 — Т. 32. — N6. — С.70 — 76.

146. Калиев А.Ж. Оценка влияния длительного орошения сточными водами газоперерабатывающей промышленности на окружающую среду // Экология. -1990. N6. - С. 436-440.

147. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. — М.: Наука. 1979. —256 с.

148. Каплан А.Я. Ритмическая активность конечного мозга у карпа, вызванная адекватной стимуляцией // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 23. 1987. С. 492-496.

149. Каплан А.Я. Ритмическая активность обонятельной луковицы карпа в условиях нембуталовой анестезии // Биологич. науки. 1988. N 10. С. 50 — 54.

150. Карташева Н.В., Остроумов С. А. Изучение способности ПАВ ингибировать фильтрационную активность коловраток // Пищ. промышленность на рубеже третьего тысячелетия. М.: Московск. гос. технол. академия. 2000. С.245-247.

151. Карцев В.Г., Остроумов С.А., Павлова И.А. Использование проростков Cucumis sativus и других растений для биотестирования // Аллелопатия и продуктивность растений. — Киев: Наук, думка. — 1990.— С. 124— 129.

152. Касумян А.О. Обонятельная и вкусовая рецепция и поведение рыб: эколо го — физиологические и онтогенетические аспекты. Автореферат.доктора биол.наук. — М. —1995,— 46 с.

153. Касумян А.О. Вкусовая рецепция и пищевое поведение рыб // Вопросы ихтиологии,- 1997. -Т. 37. -N 1. С. 78 - 93.

154. Кеонджян В.П., Кудин A.M., Терехин Ю.В. (ред.) Практическая экология морских регионов Черного моря. — К.:Наукова думка. 1990. — 252 с.

155. Клюев H.A. Контроль суперэкотоксикантов в объектах окружающей среды и источниках ее загрязнения // Журнал аналитической химии. — 1996. — Т.51, N 2. С. 163-172.

156. Кожова О.М., Тимофеева С.С. Эколого—токсикологические проблемы в системе мониторинга // Теоретические вопросы биотестирования / Ред. В.И.

157. Лукьяненко. — Волгоград: Институт биологии внутренних вод АН СССР. — 1983. — С. 165-169.

158. Кокин К.А. О фильтрующей роли высшей водной растительности в процессах самоочищения реки Москвы // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. -1981.- N4.-С. 104 108.

159. Комаровский ф.Я. Действие некоторых ПАВ на годовиков карпа в условиях острого опыта // Самоочищение, биопродуктивность и охрана водоемов Украины. —Киев: Наукова думка. — 1975. — С. 107 — 108.

160. Колотилова H.H., Остроумов С.А. Рост при воздействии ПАВ — содержащего препарата // Проблемы экологии и физиологии организмов. М.: Диалог-МГУ. 2000. -С. 66.

161. Колотилова H.H., Пискункова Н.Ф., Остроумов С.А. Воздействие катионогенных СПАВ на пресноводные цианобактерии и зеленые микроводоросли // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М. 1998. С. 337-338.

162. Кондратьев Г.П. Биофильтрация // Волгоградское водохранилище. / Ред. А.С.Константинов. — Саратов: Изд —во Саратове, ун-та. 1977. С. 179 — 187.

163. Кондратьева E.H., Максимова И.В., Самуилов В.Д. Фототрофные микроорганизмы. — М.: Изд —во МГУ. 1989. —376 с.

164. Кондрашева Н.Ю., Кобак К.И. Возможные изменения локализации природных зон Северного полушария при глобальном потеплении климата // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — Спб.: Гидрометеоиздат. —1996. —Т. 16. — С. 90 — 99.

165. Константинов A.C. Общая гидробиология. — М.:Высшая школа. 1979, —480 с.

166. Константинов A.C. Волгоградское водохранилище. —Саратов: Изд —во Саратовского ун-та. 1977. —222 с.

167. Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию (Утверждена Указом Президента РФ от 1.4.1996 N 440) // Сборник новейшего экологического законодательства. — М. 1996.: Ин —т международного права и экономики. — С. 360 — 368.

168. Концепция экологической безопасности России // Экологическая безопасность России. —1996. —N2 —С. 52 —56.

169. Королев A.A., Богданов М.В., Витвицкая Б.Р. Гигиеническая оценка продуктов деструкции поверхностно — активных веществ при озонировании воды // Гигиена и санитария. — 1975. — N 1,— С. 16 — 20.

170. Король В.М. Проведение токсикологических исследований на высших водных растениях // Методы биотестирования качества водной среды / Ред. Филенко О.Ф. М.: Издательство МГУ, 1989. - С. 34 - 40.

171. Коронелли Т.В. Микробиологическая деградация углеводородов и ее экологические последствия // Биол. науки. —1982. — N 3. — С. 5— 13.

172. Коронелли Т.В. Принципы и методы интенсификации биологического разрушения углеводородов в окружающей среде // Прикладная биохимия и микробиология. -1996. -Т. 32. N 6. -С. 579 585.

173. Коскова A.A., Козловская В.И. Токсичность синтетических поверхностно — активных веществ и моющих средств для водных животных // Гидробиол. журн.— 1979.— Т.15, N 1.-С. 77-84.

174. Костовецкий Я.И., Рахов Г.М., Штейнберг Е.И. Синтетические поверхностно — активные вещества в городских стоках и эффективность очистки от них на биологической станции // Гигиена и санитария. —1975. — n 2,- С. 95-96

175. Котелевцев С. В., Стволинский С.Л., Бейм А.М. Эколого — токсикологический анализ на основе биологических мембран. — М.: МГУ, 1986. 105 с.

176. Крайнюкова А.Н. Биотестирование в охране вод от загрязнения // Методы биотестирования вод. —Черноголовка, 1988. —С. 4—14.

177. Кратасюк В.А., Кузнецов A.M., Родичева Э.К., Егорова О.И., Абакумова В.В., Грибовская И.В., Калачева Г.С. Проблемы и перспективы биолюминесцентного тестирования в экологическом мониторинге // Сиб. экол. ж. -1996. Т.З (5). - С. 397-403.

178. Криволуцкий Д.А. (ред.) Экотоксикология и охрана природы. —Рига: Институт биологии АН ЛатвССР. 1988. —236 с.

179. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экотоксикологическом контроле. — М.: Наука. 1994. -272 с.

180. Криволуцкий Д. А., Покаржевский А. Д. Микробиальное звено в трофических цепях // Экология. — 1988,— N 5. — С.10 — 20.

181. Криволуцкий Д. А., Покаржевский А. Д. Введение в биогеоценологию. — М.: Изд-во МГУ. 1990. -104 с.

182. Критерии оценки экологической обстановки территорий для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия. — М. 1992.

183. Крючкова Н.М. Зоопланктон как агент самоочищения водоемов // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. — М.: Наука. 1972. С. 58 -61.

184. Кужиновский В.А., Мицкевич И.Н. Микробиологическая активность в воде черноморских мидиевых коллекторов // Гидробиол. журн. —1992. — Т. 28. N 3,- С. 50-53.

185. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана. — М.: Наука. 1980. 244 с.

186. Кузнецов А.П., Сагайдачный А.Ю. О биогеохимической роли двустворчатых моллюсков — фильтраторов Охотского моря // Доклады АН СССР. 1987. Т. 297,- N 3. - С. 751- 754.

187. Кузнецов А.П. О фотосинтезе, биотическом балансе и трофической структуре морской донной биоты // Известия РАН, сер. биол. 1993. — N 2.- С. 287 304.

188. Кузнецов А.П., Троцюк В.Я. О масштабах бассейновых "захоронений" органического вещества в морских осадках // Известия РАН, сер. биол. 1995.- N 5. С. 606 - 611.

189. Кузнецов А.П., Геодекян A.A., Марина М.М. О масштабах бассейновых "захоронений" органического вещества в морских осадках // Известия РАН, сер. биол. 1997. N1. - С. 59-63.

190. Кузьменко К.Н. Роль двустворчатых моллюсков в процессе самоочищения оз. Красного (Карельский перешеек) // Методы биологического анализа пресных вод/Ред. О.А.Скарлато. —Л. 1976.— С. 134 — 135.

191. Кузьменко М.И. Распределение радионуклидов в экосистеме мелководного биотопа // Гидробиологическ. журнал, —1996. —Т.32. N 6. —С.42 —51.

192. Кукса В.И. Южные моря (Аральское, Каспийское, Азовское и Черное) в условиях антропогенного стресса. С.-Петербург: Гидрометеоиздат. 1994. 320 с.

193. Кумсаре А.Я., Лагановская Р.Ю., Матисоне М.Н., Мелберга А.Г. Факторы самоочищения и применение биологического анализа при изучении реки Даугавы // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. -М.: Наука. 1972. -С. 167 169.

194. Лавренко Е.М. Охрана живой природы: проблемы и перспективы (рецензия на книгу А.В.Яблокова и С.А. Остроумова) // Ботанический журнал. 1984. - N 12. - С. 1706 - 1710.

195. Лапкина Л.Н., Флеров Б.А. Исследование острого отравления пиявок некоторыми токсическими веществами // Физиология и паразитология пресноводных животных. —Л.: Гидрометеоиздат, 1979.— С. 50 — 59.

196. Лапкина Л.Н., Флеров Б.А., Чалова И.В., Яковлева И.И. Использование поведенческих реакций молоди пиявки для биотестирования // Вопросы сравнительной физиологии и водной токсикологии,— Ярославль: Ярославск. госуниверситет, 1987. —С. 11 — 17.

197. Лебедева Г.Д. Экология обрастателей в пресных водах // Экологические основы защиты от биоповреждений. — М.: Наука. 1985.— С. 78 — 85.

198. Ленова Л.И., Ставская С.С., Ратушная М.Я. Влияние додецилсульфата натрия на одноклеточные зеленые водоросли рода Chlorella // Гидробиол. журн. — 1980. — Т. 16 (З).-С. 83-87

199. Ленова Л.И., Борисова Е.В., Лукинов Д.И., Вассер С.П. Изучение динамики распределения клеток по размерам для характеристики состояния популяции микроводорослей // Докл. АН УССР. Сер.Б. 1989. N5. - С. 69 - 71.

200. Лесюк И.И., Коцюмбас И.Я., Комаринец О.Т., Решетило С.Г., Угрин A.A., Костюк О.Т. Влияние неионогенных ПАВ на эмбрионов и предличинок вьюна // Гидробиол. журн.-1983.-Т. 19 (4)-С. 35-40

201. Липницкая Г.П., Паршикова Т.В., Топалова Е.К. Влияние хлорного додецилсульфата натрия на рост хлореллы и микроцистиса в культуре // Гидробиол. журн.- 1989,-Т.25 (2).-С. 63-66.

202. Лисицын А.П. Основные понятия биогеохимии океана // Биогеохимия океана / Ред. А.С.Монин, А.П.Лисицын. М.: Наука. С.9 —32.

203. Лосев К.С., Горшков В.Г., Кондратьев К.Я., Котляков В.М., Залиханов М.Ч., Данилов — Данильян В.И., Гаврилов И.Т., Ревякин B.C., Гракович В.Ф. Проблемы экологии России. — М.: Федеральный экологический фонд Российской Федерации. 1993. — 348 с.

204. Лукин E.H. Класс пиявки (Hirudinea) // Жизнь животных. Т.1 /Ред. Л.А. Зенкевич. — М. : Просвещение. 1968 С. 509 — 525.

205. Лукиных H.A. Очистка сточных вод, содержащих синтетические поверхностно — активные вещества. — М. : Стройиздат. 1972. — 92 с.

206. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. — М.: Легпищепромиздат, 1983.-320 с.

207. Лукьянов A.C., Сидоров С.С. Метод биотестирования токсичности водной среды по оптомоторной реакции рыб // Методы биотестирования качестваводной среды / Ред. Филенко О.ф. — М.: Издательство МГУ, 1989. — С. 96 106.

208. Максимов В.Н., Жолдаков И.А. Применение симплексных планов для исследования комбинированного действия тяжелых металлов на растущие корни кукурузы // Биол. науки. — 1985. — N 4.— С. 107.

209. Максимов В.Н., Нагель X., Остроумов С.А. Биотестирование вод, содержащих ПАВ сульфонол и ДНОК // Гидробиол. журн. —1988. — Т. 24, N 4. — С. 54-55

210. Максимов В.Н., Нагель X., Остроумов С.А., Ингибирование роста проростков гречихи под действием додецилсульфата натрия // Биол. науки. -1987. -N12,- С. 81-84.

211. Максимов В.Н., Нагель X., Остроумов С.А., Ковалева Т.Н. Био — тестирование вод, загрязненных сульфонолом // Вод. ресурсы. — 1988. —N1.— С. 165-168.

212. Малахов В.В., Медведева Л.А. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков в норме и при воздействии тяжелых металлов.— М.: Наука. 1991.-132 с.

213. Маляревская А.Я., Карасина Ф.М. Влияние некоторых поверхностно — активных веществ на беспозвоночных // Гидробиол. журн. —1983, —N5. —С. 84-90.

214. Маняхина Л.Г. Влияние синтетических поверхностно — активных веществ на качество воды р. Москвы // Тр. Московского центра по гидрометеорологии и наблюдению природной среды Госкомгидромета. — 1990. N 2. - С. 105-109.

215. Маторин Д.Н. Воздействие природных факторов среды и антропогенных загрязнений на первичные процессы фотосинтеза микроводорослей. Автореферат. докт. биологических наук. — М. 1993. — 45 с.

216. Маторин Д.Н. 1998. Личное сообщение.

217. Маторин Д.Н., Вавилин Д.В., Венедиктов П.С. О возможности использования флуоресцентных методов для изучения питания ракообразных // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки. — 1990. — N 1. — С. 147 152.

218. Матвиенко A.M. Класс протококковые (Protococcophyceae). Жизнь растений. Т. 3./ Ред. М.М. Голлербах. М: Просвещение. 1977. С. 273-280.

219. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология.— М.: Колос. 1971 -248 с.

220. Методические указания по биотестированию сточных вод с использованием медицинской пиявки. — М.: Минводхоз РСФСР, 1986.— 24 с.

221. Методы биотестирования качества водной среды / Ред. Филенко О.ф. — М.: Издательство Московского университета, 1989. — 124 с.

222. Милейковский С.А. Личинки донных беспозвоночных // Биология океана. Т.1 / Ред. Виноградов М. Е. -М.: Наука. 1977. С. 96 - 106.

223. Миронов О. Г. (ред.) Влияние нефти и нефтепродуктов на морские организмы и их сообщества. Проблемы химического загрязнения вод Мирового океана. Т.4. Л.: Гидрометеоиздат. 1985. — 136 с.

224. Миронов О.Г. Биологические проблемы нефтяного загрязнения морей // Гидробиол. журн. — 2000. — Т.36. N1.-C.82-96.

225. Митин A.B. Влияние некоторых факторов среды на водоосветляющую активность двустворчатых моллюсков. Автореферат.канд. биол. наук. М.1984. 22 с.

226. Митин A.B., Воскресенский К.А. Осветление дрейссенами взвесей при изменении их концентрации и температуры // Научные доклады высш. школы. Биол. науки. — 1982. — N7. —С. 52 — 55.

227. Мишустина И.Е. (ред.) Морская микробиология. —Владивосток: Изд—во Дальневост. ун-та. 1993. —192 с.

228. Мишустина И.Е., Батурина М.В. Ультрамикроорганизмы и органическое вещество океана. — М.: Наука. 1984. — 96 с.

229. Мишустина И.Е., Москвина М.И., Родикова Л.П., Северина И.И. Цианобактерии рода Synechococcus в морях Арктического бассейна // ДАН- 1994. Т. 336. - N 4. - С. 562 - 565.

230. Мишустина И.Е., Щеглова И.К., Мицкевич И.Н. Морская микробиология.

231. Владивосток: Изд —во Дальневосточного ун-та. 1985. —184 с.

232. Можаев Е.А. Загрязнение водоемов поверхностно — активными веществами. — М.: Медицина, 1976. —96 с.

233. Можаев Е.А. Алкилбензолсульфонаты. М.: Центр Международных проектов ГКНТ. 1989. 17 с.

234. Моисеев П.А. (ред.) Биологические ресурсы океана. — М.: Агропромиздат.1985. 288 с.

235. Моисеенко Т.И. Методология и методы определения критических нагрузок (применительно к поверхностным водам Кольской Субарктики) // Известия АН. Серия географическая. 1999. N 6. С. 68-78.

236. Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л.: Наука. 1990. —220 с.

237. Монаков A.B. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: ИПЭЭ. — 1998.-322 с.

238. Мочалова О.С., Антонова Н.М. Интенсификация естественных процессов самоочищения водоемов от нефтяного загрязнения // Водные ресурсы. 2000. Т.27. N 2,- С. 232-236.

239. Мошаров С.А. Характеристика биогенной седиментации в Балтийском и Черном морях. Автореферат дисс. канд. биол.наук. М. 1996. 24 с.

240. Мудрый И.В. Гигиена почвы в условиях орошения земледельческих угодий сточными водами, содержащими поверхностно — активные вещества (обзор) // Гигиена и сан. 1990. -N 8. - С. 27 - 29.

241. Мудрый И.В. Влияние анионных поверхностно — активных веществ в комбинации с другими приоритетными загрязнителями на качество воды реки Днепр: его некоторых притоков и каскада водохранилищ // Гигиена и сан. -1994. —N 3. — С. 17 19.

242. Мудрый И.В. О возможном нарушении поверхностно — активными веществами эколого — гигиенического равновесия в условиях комплексного антропогенного загрязнения окружающей среды (обзор) // Гигиена и сан. — 1995. N 3 - С. 35-38.

243. Нагель X., Остроумов С.А., Максимов В.Н. Ингибирование роста проростков гречихи под действием додецилсульфата натрия // Биологические науки. 1987,— N 12 —С. 81—84.

244. Нестерова М. П. Экологические аспекты применения химических средств для ликвидации последствий нефтяных разливов на море // Человек и биосфера/ Ред. Федоров В.Д. М.: Изд-во МГУ. 1980. -Т. 5,- С. 110 -118.

245. Никитин Д.П. (ред) Крупные животноводческие комплексы и окружающая среда. — М.: Медицина. 1980.— 256 с.

246. Обзор состояния загрязнения Черного и Азовского морей 1975 год. — Севастополь: Государственный океанографический ин —т. 1976. — 180 с.

247. Обзор состояния окружающей природной среды в СССР. — М.: Гидрометеоиздат. 1990. — 115 с.

248. Оксиюк О.П. Экологические нормативы качества воды для Шацких озер // Гидробиол. журн. 1999. Т. 35 (5). С. 74-86.

249. Остроумов С.А. Природы охрана // Ветеринарный энциклопедический словарь. — М.: Сов. энциклопедия, 1981. —С. 205 — 206.

250. Остроумов С.А. Проблемы охраны экосистем: концептуальный анализ // Человек и природа. —1984. — N 5. — С. 3— 15.

251. Остроумов С.А. Введение в биохимическую экологию. — М.: Изд —во Моск. ун-та, 1986 а. -176 с.

252. Остроумов С.А. Загрязнение биосферы // Биологический энциклопедический словарь. — М.: Сов. энциклопедия, 1986 б,— с. 416.

253. Остроумов С.А. Химическое загрязнение среды и развитие канцерогенеза // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов. —1989. —N 8. — С. 12 19.

254. Остроумов С.А. Некоторые аспекты оценки биологической активности ксенобиотиков // Вестник МГУ, серия 16. Биология, —1990 б. —N 2, — С.27 — 34.

255. Остроумов С.А. Реагирование тест — организмов на загрязнение водной среды четвертичным аммониевым соединением // Водные ресурсы.— 1991 а,- N 2,- С. 112-116.

256. Остроумов С.А. Биологическая активность вод, содержащих ПАВ // Химия и технология воды. -1991 6.-Т.13, N 3,- С. 270-283.

257. Остроумов С.А. Тритон Х100 ингибирование Lepidium sativum. // Токсикологический вестник, 1999. N 4. С. 41.

258. Остроумов С.А., Тетрадецилтриметиламмоний бромид действие на L. stagnalis.//Токсикол. вестн. 2000а. N 1. С. 42-43

259. Остроумов С.А. Критерии экологической опасности антропогенных воздействий на биоту: поиски системы // ДАН. 2000 б. Т. 371. N 6. С. 844 — 846.

260. Остроумов С.А. Концепция водной биоты как лабильного и уязвимого звена системы самоочищения воды // ДАН. 2000 в. Т. 372. N 2. С. 279 — 282.

261. Остроумов С.А. Биологические эффекты поверхностно — активных веществ в связи с антропогенными воздействиями на биосферу. М.: МАКС — Пресс. 2000 г. -116 с.

262. Остроумов С.А. Некоторые подходы к оценке переноса углерода в нижние слои водной массы и донные осадки водных экосистем. // Водные экосистемы и организмы —2. М.: МАКС Пресс. 2000 д. —С.57 —58.

263. Остроумов С.А., Борисова Е.В., Леонова Л.И., Максимов В.Н. Воздействие сульфонола на культуру водорослей Dunaliella asymmetrica и на проростки Fagopyrum esculentum // Гидробиол. журн. — 1990 а.— Т. 26, N2.— С. 96 — 98.

264. Остроумов С.А., Вастернак К. Реагирование фотоорганотрофно растущих зеленых жгутиковых на загрязнение водной среды CMC Кристалл // Вестник Московского ун-та. Серия 16. Биология. —1991.— N 2.— С.67 —69.

265. Остроумов С.А., Воробьев Л.И. Мембранный потенциал как возможный полифункциональный регулятор активности мембранных белков // Биол. науки. 1976. - N 7. - С.22.

266. Остроумов С.А., Головко А.Э. Биотестирование токсичности поверхностно — активного вещества (сульфонола) с использованием проростков риса как тест —объекта // Гидробиол. журнал. 1992. Т. 28. N 3. С. 72-75.

267. Остроумов С.А., Головко А.Э., Хорошилов B.C. Биотестирование ПАВ и ПАВ — содержащих препаратов // Методология экологического нормирования (Всесоюзнаяя конференция. Харьков, 16 — 20 апреля 1990) Харьков: ВНИИВО. Т. 2.-1990 в -С. 139.

268. Остроумов С.А., Донкин П., Стафф Ф. Ингибирование анионным поверхностно — активным веществом способности мидий Mytilus edulis фильтровать и очищать морскую воду // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. -1997а,- N 3. -С. 30-35.

269. Остроумов С.А., Донкин П., Стафф Ф. Биофильтрация воды и ее нарушение при загрязнении среды // Экологические проблемы крупных административных единиц мегаполисов. М. 1997 б. — С. 117 —118.

270. Остроумов СЛ., Каплан А.Я., Ковалева Т.Н., Максимов В.Н. Изучение некоторых аспектов экотоксикологии АПАВ сульфонола на растениях идругих объектах // Экотоксикология и охрана природы. — Рига: Ин —т биологии, 1988.-С. 134-136.

271. Остроумов С.А., Колесников М.П. Биокатализ переноса вещества в мезокосме ингибируется контаминантом: воздействие ПАВ на Lymnaea stagnalis // ДАН. 2000. -Т.373. N 2. -С. 278-280.

272. Остроумов С. А., Колотилова Н. Н. Цетилтриметиламмоний бромид (ЦТАБ, гексадецилтриметиламмоний бромид) // Токсикол. вестн. 1998. N 5. —С. 30.

273. Остроумов С.А., Колотилова H.H., Рост цианобактерий в присутствии ПАВ — содержащих препаратов // Водные экосистемы и организмы —2. М.: МАКС-Пресс. 2000. -С. 60.

274. Остроумов С. А., Краевский В. М., Лямин М. Я. Тетрадецилтриметиламмоний бромид (ТДТМА) // Токсикол. вестн. 1999 б. N1. —С.35 —36.

275. Остроумов С.А., Максимов В.Н. Деградация водорослей при загрязнении водной среды ПАВ этонием // Экология.1988 а. —N6, —С. 165 — 168.

276. Остроумов С.А., Максимов В.Н. Нарушение онтогенеза Camelina sativa и Triticum aestivum при воздействии неионогенного поверхностно — активного вещества // Экотоксикология и охрана природы. — Рига: Ин —т биологии, 1988 б.-С. 54-55

277. Остроумов С.А., Самуилов В.Д., Ясайтис A.A. Электрохимический градиент ионов водорода на мембранах фотосинтезирующих бактерий // Усп. совр. биол. — 1979. — Т. 87, N З.-С. 155-169.

278. Остроумов С.А., Семыкина H.A. Биотестирование водных растворов полимера СГМА на растениях. // Экологические и технологические аспекты обезвреживания промышленных выбросов полимерных производств.— Черкассы: НИИТЭХИМ, 1990.-С. 13-14.

279. Остроумов С.А., Семыкина H.A. Реагирование проростков макрофитов на загрязнение водной среды высокомолекулярными ПАВ // Экология. 1991. N 4. С.83 —85.

280. Остроумов С.А., Семыкина H.A. Реагирование Fagopyrum esculentum Moench на загрязнение водной среды полимерным ПАВ // Экология. 1993. N6. С. 50-55.

281. Остроумов С.А., Третьякова А.Н. Воздействие загрязнения среды катионным ПАВ на водоросли и проростки Fagopyrum esculentum / / Экология. 1990. - N2. - С. 43-46.

282. Остроумов С.А., Федоров В.Д. Основные компоненты самоочищения экосистем и возможность его нарушения в результате химического загрязнения// Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1999. N 1. С. 24 — 32.

283. Остроумов С.А., Хорошилов B.C. Биотестирование вод, загрязненных поверхностно — активными веществами // Изв. Академии наук, сер. биологическая. 1992. N 3. С. 452-458.

284. Отставнова Н.К., Курмакаев В.А. О состоянии окружающей природной среды г. Москвы в 1996 // Экологический вестник Москвы. —1997.— N 6 — 8,- С. 16-47.

285. Пааль Л.Л., Кару Я.Я., Мельдер Х.А., Репин В.Н. Справочник по очистке природных и сточных вод. — М.: Высш.школа. 1994. —336 с.

286. Павлов Д.С., Касумян А.О. Сенсорные основы пищевого поведения рыб // Вопросы ихтиологии. —1990— Т.ЗО, Вып. 5. — С. 720 — 732.

287. Парсонс Т., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография. — М.: Легкая и пищев. пром —сть. 1982. — 432 с. (Parsons T., Takahashi M., Hargrave В. Biological océanographie processes. Pergamon press. Oxford, N.Y., Toronto.)

288. Паршикова Т.В., Веселовский В.В., Веселова Т.В., Дмитриева А.Г. Влияние поверхностно — активных веществ на функционирование фотосинтетического аппарата хлореллы//Альгология. —1994. —Т.4. N 1.— С. 38 — 46.

289. Паршикова Т.В., Негруцкий С.ф. Влияние ПАВ на водоросли // Гидробиол. журн. 1988. —Т.24. -N 6. - С.46-57.

290. Пассет Б.В., Голубятникова A.A., Енина Н.В., Некрасов C.B., Мордвинова Е.Т. О взаимосвязи строения и антимикробной активности анионных поверхностно — активных веществ // Химико — фармацевт, журн.— 1985,— Т.19, N 11.-С. 1356-1361.

291. Патин С.А. Химическое загрязнение и его влияние на гидробионтов // Биология океана. Т.2. Биологическая продуктивность океана / Ред. Виноградов М. Е. -М.: Наука. 1977. -С. 322-331.

292. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. — М.: Легпищепромиздат, 1979. —304 с.

293. Патин С.А. Эколого — токсикологические аспекты аквакультуры // Биологические основы аквакультуры в морях Европейской части СССР. — М.: Наука. 1985. - С. 65 - 72.

294. Патин С.А. Водная токсикология и оптимизация биопродукционных процессов в аквакультуре. — М. : ВНИРО. — 1988а,— С. 5.

295. Патин С.А. Экологические аспекты водной токсикологии // Экотоксикология и охрана природы / Ред. Д. АКриволуцкий, Б. В. Бочаров и др. Рига: Институт биологии АН ЛатвССР, 19886. - С. 137 - 139.

296. Патин С.А. Исследовательские и прикладные аспекты водной токсикологии // Экологическая химия водной среды / ред. Ю.И. Скурлатов. —1988 в. — М.: ИХФ АН СССР. —Т.2 С. 96-107.

297. Патин С. 1997. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. — М.: ВНИРО.— 350 с.

298. Перечень предельно допустимых концентраций и ориентировочно безопасных уровней воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов // Комитет Российской Федерации по рыболовству. — 1995. — М.: Мединор. — 220 с.

299. Перечень рыбохозяйственных нормативов: предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. — М.: Изд —во ВНИРО. 1999. —304 с.

300. Пискункова Н.Ф. , Остроумов С.А., Воздействие катионного ПАВ тетрадецилтриметиламмоний бромида на пресноводные зеленые водоросли // Токсикологический вестник, 1999. N 3. — С. 27 — 29.

301. Поверхностно — активные вещества и сырье для их производства. Экологические аспекты. — Шебекино: Синтез ПАВ, 1988. —140 с.

302. Покаржевский А.Д., Семенова H.A. Введение в биохимическую экологию (рецензия на книгу) // Экология. —1988,— N 2,— С. 89 — 90.

303. Поликарпов Г.Г., Егоров В.Н. Морская динамическая радиохемоэкология. — М.: Энергоатомиздат. 1989. — 176 с.

304. Потапова H.A., Галаган Н.П. Влияние алкилбензолсульфоната натрия на бактериопланктон Киевского водохранилища // Гидробиол. журн. —1983.— Т.19, N 1.-С. 44.

305. Пупырев Е.И. (ред) Проблемы экологии Москвы. — М.: Московское отделение Гидрометеоиздата. 1992. — 198 с.

306. Пурмаль А.П. Физико-химические основы процессов в водных средах // Экологическая химия водной среды. —1988. — Т. 1. — С. 23 —37.

307. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Самара: Самарский научный центр РАН. 1999. —396 с.

308. Романкевич Е.А., Люцарев C.B. Биогеохимический цикл углерода в океане. Биогеохимия приконтинентальных районов океана // Тез. докл. Всесоюзн. совещан. М. 1984. - С. 60.

309. Романенко В.Д., Романенко A.B. На стыке наук. Рецензия на книгу "Введение в проблемы биохимической экологии: биотехнология, сельское хозяйство, охрана среды"// Гидробиол. журнал. 1992.— Т. 28. N 2.— С. 82 — 83.

310. Рыжикова О.П., Рябухина Е.В. Роль детергентов в изменении фильтрационной активности двустворчатых моллюсков // Деп. в ВИНИТИ 16.10.1998 N 3035-В98.

311. Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито— и бактериопланктона (на примере водоемов Подмосковья). Автореф. диссертации на соискание. доктора биол. наук. — М. 1997. -54 с.

312. Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. — М.: Наука. 1980.

313. Саноцкий И.В. Концепция профилактической токсикологии и принципы обоснования санитарных стандартов // Профилактическая токсикология. — 1984,- М.: ЦМП ГКНТ,- Т.1.- С. 68 -82.

314. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. — М.: Мир. 1990. -596 с. (South G.R., Whittick A. Introduction to Phycology. Oxford: Blackwell. 1987).

315. Сафонова Т.А. Отдел эвгленовые водоросли (Euglenophyta) // Жизнь растений. Т. 3. /ред. М. М. Голлербах. — М: Просвещение. 1977. С. 259 — 265.

316. Сельскохозяйственное использование сточных вод. — М.: Росагропромиздат, 1989. —223 с.

317. Симаков Ю.Г. Онтогенетические и токсикологические аспекты защиты гидробионтов от антропогенных воздействий. Автореферат дисс.доктора биол. наук. -М. 1986. -53 с.

318. Сидоренко Г. И., Можаев Е.А. Вопросы гигиены воды за рубежом // Гигиена и сан. -1994. -N 3. С. 12 -17.

319. Синельников В.Е. Механизм самоочищения водоемов. — М.: Стройиздат, 1980. 111 с.

320. Сиренко A.A. Физиологические основы размножения сине —зеленых водорослей в водохранилище. — Киев: Наукова Думка, 1972. — 403 с.

321. Сиренко A.A. Биохимическая экология водных экосистем и ее проблемы (рецензия на книгу) // Гидробиологический журнал. —1992. — Т. 28. N 5. — С. 108 109.

322. Сиренко A.A. Экспресс — методы изучения экологических модификций фитоценозов // Экологические модификции и критерии экологического нормирования. Труды международного симпозиума. —Л.: 1991. — С. 151 — 163.

323. Скадовский С.Н. Экологическая физиология водных организмов. — М.: Советская наука. 1955.— 337 с.

324. Скальская И.А., Флеров Б.А. оценка состояния верхней Волги (территория Ярославской обл.) по зооперифитону // Экология. 1999. N 6. —С. 442 — 448.

325. Скарлато O.A. (ред) Методы биологического анализа пресных вод. — Л.: Наука.-1976.-165 с.

326. Скурлатов Ю.И. Основы управления качеством природных вод // Экологическая химия водной среды. —1988. —М. —Т.1 — С.230 —255.

327. Скурлатов Ю.И., Дука Г.Г., Эрнестова A.C. Процессы токсикации и механизмы самоочищения природной воды в условиях антропогенноых воздействий // Изв. АН МССР, сер. биол. и хим. наук. 1983.— N5. — С. 3 — 20.

328. Слепян Э.И. Техногенная фитопатология // Биологические методы оценки природной среды. -М.: Наука,- 1978. -С.208-232.

329. Слепян Э.И. Экологическая токсикология и токсикологические проблемы в экологии // Экотоксикология и охрана природы / Ред. Д. А. Криволуцкий, Б. В. Бочаров и др. — Рига: Институт биологии АН ЛатвССР, 1988. — С. 162 — 163.

330. Смирнов H.A. О трофической функции фитопланктона // Проблемы взаимодействия человека и биосферы. — М.: Изд —во МГУ. — 1989. — С. 96 99.

331. Смирнов H.A. Экологическая структура фитопланктона Белого моря. Автореферат.доктора биологических наук. —1994,— М. — 50 с.

332. Смирнов H.A., Перуева Е.Г., Полякова Т.В., Федоров В.Д. Оценка трофической функции растительноядного зоопланктона Белого моря // Известия РАН. Серия биологическая. — 1997.- N1. — С. 75 — 80.

333. Смирнова А.Н. Роль отдельных группировок гидробионтов в санитарной оценке водоемов на примере р. Сев. Донец // Методы биологического анализа пресных вод. —Л. 1976. С. 147 — 148.

334. Смирнова H.H. Эколого — химические особенности корневой системы прибрежно — водных растений // Гидробиол. журн. — 1980.— Т.16, N 3. — С. 60 72.

335. Соколов М.С. Введение в биохимическую экологию (рецензия на книгу С .А. Остроумова) //Агрохимия. -1987,- N7. -С. 135-136.

336. Сорокин Ю.И. Об агрегированности морского бактериопланктона // Докл. АН СССР. -1970. -Т. 192. N 4. -С. 905 906.

337. Сорокин Ю.И. Биогеохимическая деятельность и трофическая роль бактерий в морских водоемах // Журн. общ. биол. —1973. —Т. 34. N 3. — С. 396-406.

338. Сорокин Ю.И. Сообщества коралловых рифов // Биология океана. Т.2. Биологическая продуктивность океана / Ред. Виноградов М. Е. — М.: Наука. 1977. -С. 133-155.

339. Ставская С.С. Биологическое разрушение ионных ПАВ. —Киев: Наук, думка, 1981.-116 с.

340. Ставская С.С. Введение в биохимическую экологию (рецензия на книгу С.А.Остроумова) // Физиология и биохимия культурных растений. —1988,— Т. 20, N 1,- С. 99 100.

341. Ставская С.С. Взаимодействие ПАВ с организмами в водной среде // Химия и технология воды. — 1990. —Т. 12. N 3. — С. 265 — 272.

342. Ставская С.С., Удод В.М., Таранова A.A., Кривец И.А. Микробиологическая очистка воды от поверхностно — активных веществ.— Киев: Наук, думка, 1988.- 184 с.

343. Ставская С.С., Кривец И.А., Григорьева Т.Ю., Самойленко A.C., Настоящая Н.И. Микробиологическая очистка производственных и ливневых сточных вод от анионных ПАВ // Химия и технология воды. —1989.— Т.П. N 3. — С. 272 -274.

344. Степанов A.M. Концепция экотоксикологии // Экотоксикология и охрана црироды / Ред. Д. А.Криволуцкий, Б. В. Бочаров и др. — Рига: Институт биологии АН ЛатвССР, 1988. С. 169 -171.

345. Стом Д.И., Тимофеева С.С., Белых Л.И., Буторов В.В., Кашина Н.Ф., Кожова О.М., Днепровская Н.М. Роль растений в самоочищении вод от фенольных соединений // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М.: Наука. 1980 С. 101-108.

346. Строганов Н.С. Границы санитарной гидробиологии и водной токсикологии // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод— М.: Наука. 1972. — С. 12 — 19.

347. Строганов Н.С. Токсическое загрязнение водоемов и деградация водных экосистем // Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т.З. Водная токсикология. — М.: ВИНИТИ. 1976 а. —С. 5 — 47.

348. Строганов Н.С. Сравнительная чувствительность гидробионтов к токсикантам // Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т.З. Водная токсикология. — М.:ВИНИТИ.1976 б.— С.151 — 176.

349. Строганов Н.С. Реагирование гидробионтов на оловоорганические соединения. -М.: Изд-во МГУ, 1979. -182 с.

350. Строганов Н.С. Принципы оценки нормального и патологического состояния водоемов при химическом загрязнении // Теор. вопр. вод.токсикол. Материалы 3 —го Сов.— амер. симпоз., (Борок, 1979). —Л. — 1981. С. 16 - 29.

351. Строганов Н.С. Краткий словарь терминов по водной токсикологии. — Ярославль: Ярославский госуниверситет. 1982. — 44 с.

352. Строганов Н.С., Дмитриева А.Г., Король В.М. Водоросли и макрофиты как объекты дляя биотестирования // Теоретические вопросы биотестирования / Ред. В.И. Лукьяненко. — Волгоград: Институт биологии внутренних вод АН СССР,- 1983 6.-С.153-158.

353. Ступина В.В. Значение водорослей для решения природоохранных вопросов // Водоросли / Вассер С.П. и др. —1989.— С. 167 —169.

354. Сущеня Л.М., Семенченко В.П., Семенюк Г.А., Трубецкова И.Л. Продукция планктонных ракообразных и факторы среды. —Минск: Наука и техника. 1990. -158 с.

355. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных.— Минск: Наука и техника. 1975. —208 с.

356. Талакин Ю.Н., Савченко М.В., Нижарадзе М.З., Иванова Л.А. Влияние порошков синтетических моющих средств на иммунобиологическую систему и липидный обмен экспериментальных животных // Гигиена и санитария. -1985. N 2. С. 79 - 80.

357. Телитченко М.М. Развитие и задачи санитарной гидробиологии в СССР // Гидробиол. журн. — 1982. — Т.18, N6.-C.22.

358. Телитченко М.М., Доскоч Я.Е. Физиологически активные соединения биогенного происхождения. —М.: Изд —во Моск. ун-та, 1971. —144 с.

359. Телитченко М.М., Остроумов С.А. Введение в проблемы биохимической экологии. М.: Наука. 1990. 288 с.

360. Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод / М. М. Телитченко (ред.). -М.: Наука. 1972. 240 с.

361. Третьякова А.Н. Альгологическая оценка использования минеральных удобрений // Актуальные проблемы современной альгологии. —Киев, 1987,— С. 176-177.

362. Третьякова А.Н. Использование водорослей в качестве биоиндикаторов в сельскохозяйственном производстве // Экотоксикология и охрана природы / Ред. Д. А. Криволуцкий, Б. В. Бочаров и др. — Рига: Институт биологии АН ЛатвССР, 1988. С. 186 - 187.

363. Трикуленко В.И. Биологическое действие ряда новых детергентов и уровень их безвредности при поступлении в водоемы // Гигиена и санитария. 1978. N3,- С. 14-18.

364. Указ Президента РФ "О концепции перехода Российской Федерации к устойчивому развитию" от 1.4.1996 N 440. (СЗ РФ, 1996, N 15. Ст. 1572) // Сборник новейшего экологического законодательства. — М.: Ин —т международного права и экономики. 1996.— С. 359.

365. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч.З. Методы биологического анализа вод. — М: СЭВ, 1975. —176 с.

366. Уотербери Дж., Остроумов С.А. 1994. Действие неионогенного поверхностно — активного вещества на цианобактерии // Микробиология. — 1994. -Т. 63, вып. 2, -С. 258-262.

367. Федулова А.Н., Хромов В.М., Максимов В.Н. Влияние некоторых детергентов, применяемых для борьбы с нефтяным загрязнениием, на протококковые водоросли // Биологические науки. —1976. N 5. —С. 90 — 95.

368. Федоров В.Д. Первичная продукция как функция структуры фитопланктонного сообщества // Докл. АН СССР. — 1970. — 192, N 4. — С. 901 904.

369. Федоров В.Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение. // Известия АН СССР. Серия биол. 1974. -N 3,- С. 402 - 415.

370. Федоров В.Д. Проблема оценки нормы и патологии состояния экосистем // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Труды Советско —американского семинара. Л. : Гидрометеоиздат. — 1977. — С. 6 —12.

371. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. — М.: Изд —во Моск. ун-та. 1979. — 167 с.

372. Федоров В.Д. Загрязнение водных экосистем (принципы изучения и оценка действия) // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. 1980. -С. 21 38.

373. Федоров В.Д. Актуальное и не актуальное в гидробиологии // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. —1987. — N8. — С. 6 — 26.

374. Федоров В.Д. Причина экологического кризиса и пути выхода их него: вопросы стратегии и тактики // Биологические науки. —1992. — N 8. С.27 — 31.

375. Федоров В.Д., Смирнов H.A., Кольцова Т.И. // Сезонные комплексы фитопланктона Белого моря и анализ индексов сходства // Изв. АН СССР. Сер. биол. -1982. N 5. С. 715 - 721.

376. Федоров В.Д., Кольцова Т.И. Сарухан —Бек К.К., Смирнов H.A., Федоров В.В. Экология планктона Белого моря. I. Фитопланктон // Вестник МГУ. Сер. биол. -1988 а,- N 4. -С. 25 31.

377. Федоров В.Д., Смирнов H.A., Федоров В.В. Некоторые закономерности продуцирования органического вещества фитопланктоном // Докл. АН СССР. 1988 б. -Т. 299. -Т 2.- С. 506 -508.

378. Федоров В.Д, Ильяш A.B., Смирнов H.A., Сарухан —Бек К.К., Радченко И.Г. Экология планктона Белого моря. II. Кинетика потребления различных форм углерода фитопланктоном // Биологические науки. 1992. N 8. С. 77 — 90.

379. Федеральный закон РФ "О животном мире" (принят ГД 24.2.1995.) // Сборник новейшего экологического законодательства Российской Федерации. М.: ИМПЭ. 1996. - С. 16-54.

380. Федулова А.Н., Хромов В.М., Максимов В.Н. Влияние некоторых детергентов, применяемых для борьбы с нефтяным загрязнением, на протококковые водоросли // Биол. науки. —1976. — N 5.— С. 90 — 95.

381. Филенко О.ф. Введение. Задачи и приемы биотестирования токсичности водной среды // Методы биотестирования качества водной среды / Ред. Филенко О.Ф. — М.: Издательство Московского университета, 1989. — С.З — 9.

382. Филенко О.ф. Некоторые универсальные закономерности действия химических агентов на водные организмы. Дис.докт. биол. наук,— М. 1990 311 с.

383. Филенко О.Ф. Взаимосвязь биотестирования с нормированием и токсикологическим контролем загрязнения водоемов // Вод. ресурсы. 1985.— N3.-C. 130-134.

384. Филенко О.Ф. Предисловие // Котелевцев C.B. и др. Эколого — токсикологический анализ на основе биологических мембран. — М.: Изд — во МГУ, 1986. С.3 — 5.

385. Филенко О.Ф. Водная токсикология. — Черноголовка, 1988. —156 с.

386. Филенко О.Ф. Некоторые универсальные закономерности действия химических агентов на водные организмы. Автореферат дис.докт.биол.наук. М. 1990. 36 с.

387. Филенко О.Ф., Дмитриева А.Г. Биотестирование как способ контроля токсичности загрязняемой водной среды // Приборы и системы упр. 1999. N 1. С. 61-63.

388. Филенко О.В., Лазарева В.В. Влияние токсических агентов на общебиологические и цитогенетические показатели у дафний // Гидробиол. журнал. 1989. - т.25. - N3. - С.56-59.

389. Филенко О.Ф., Лазарева В.В., Исакова Е.Ф. Соотношение цитогенетических и общебиологических показателей у дафний в культуре // Гидробиол. журнал. 1989. т.25. - N2. - С.39-42.

390. Филенко О.Ф., Парина О.В. Оловоорганические соединения и регуляция поступления фосфата в органы и ткани карпа // Реакции гидробионтов на загрязнения. -М.: Наука. — 1983.— С. 151 — 158.

391. Филенко О.Ф., Соколова С.А. (ред.) Методические рекомендации по установлению эколого — рыбохозяйственных нормативов (ПДК и ОБУВ) загрязняющих веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. М.: Изд —во ВНИРО, 1998, —145 с.

392. Филенко О.Ф., Хоботьев В.Г. Загрязнение металлами // Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т.З. Водная токсикология. -М.: ВИНИТИ,- 1976.-С. 110 150.

393. Филиппенко В.Н. Дифференцировка клеток ризодермы у злаков (этапы детерминации и взаимосвязь с делениями): Автореф. дис. . канд. наук. М., 1985. -22 с.

394. Филиппова Л.М., Инсаров Г.Э., Семевский Ф.Н., Семенов С.М. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. —Л.: Гидрометеоиздат, 1978. Т. 1. — С. 19 — 32.

395. Финогенова Н.П., Алимов Л.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных // Методы биологического анализа пресных вод. — Л. 1976,- С. 95 -106.

396. Флеров Б.А. Биотестирование: терминология, задачи, перспективы // Теоретические вопросы биотестирования. Волгоград. 1983.— С.13 —20.

397. Флеров Б.А. Эколого — физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных.—Л.: Наука, 1989.— 144 с.

398. Флеров Б.А., Лапкина Л.Н. Избегание растворов некоторых токсических веществ медицинской пиявкой // Биология внутренних вод: Информ. бюл. — Л. 1976. -N30. С. 48 - 52.

399. Францев A.B. Некоторые вопросы управления качеством воды // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод / М.М.Телитченко (ред.).- М.: Наука. 1972. -С. 24 -28.

400. Ханисламова Г.М., Кабиров Р.Р., Хазипова Р.Х. Поверхностно — активные вещества в наземных экосистемах. —Уфа: БНЦ УрО АН СССР. —1988. —143 с.

401. Хлебович Т.В. Роль инфузорий в процессе самоочищения вод. // Гидробиологические основы самоочищения вод. —Л. — 1976.— С. 25 —29.

402. Христофорова Н. К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. —Л.: Наука. 1989,— 192 с.

403. Христофорова Н. К., Айздайчер H.A., Березовская О.Ю. Действие ионов меди и детергента на зеленые микроводоросли Dunaliella tertiolecta и Platymonas sp. // Биология моря. 1966. - Т. 22. - N 2. - С. 114-119.

404. Хубларян М.Г. Воды России // Биологические науки. —1992. — N 8,— С. 31-34.

405. Цыбань A.B., Мошаров С.А. Биогенная седиментация и ее роль в переносе и депонировании загрязняющих веществ в морских экосистемах // Метеорология и гидрология. — 1995. —N 11.— С. 63 — 71.

406. Чан Г.М. Исследования питания личинок и спата приморского гребешка // Изв. Тихоокеанск. НИИ рыб. х —ва и океаногр. — 1994. — Т. 113. — С. 18 — 25.

407. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах СССР).- С.-Пб.: Мир и семья. 1995. -991 с.

408. Черненькова Т.В. Особенности прорастания и роста семян сосны и ели при различной загрязненности почвы тяжелыми металлами // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду/ ред. Д. А. Криволуцкий:- М.: Наука. 1987. -С. 168 182.

409. Шаланки Я. (Salanki J.) Биомониторинг природной среды // Журнал общей биологиии. -1995. -Т.46. N 6. С.743-752.

410. Шамшурин A.A., Кример М.З. Физико-химические свойства пестицидов.— М. : Химия. 1976. —328 с.

411. Шевчук И.А., Писько Г.Т., Бариляк И.Р. Изучение тератогенных и эмбриотоксических свойств нового поверхностно — активного вещества — этония // Физиологическая роль поверхностно — активных веществ. — Черновцы. 1975. -С. 116-117.

412. Шелакова В.В. Влияние поверхностно — активных веществ на патогенные энтеробактерии в водной среде // Гигиена и санитария. —.1975. N 3,— С. 25-28.

413. Штамм Е.В. Редокс — состояние водной среды и вопросы воспроизводства рыбных ресурсов //Экологическая химия водной среды / ред. Ю.И. Скурлатов. 1988,- М.: ИХФ АН СССР,- Т.1 С.278-294.

414. Штамм Е.В., Батовская Л.О. Биотические и абиотические факторы формирования редокс — состояния природной водной среды // Экологическая химия водной среды. —1988. —М. —Т.2 — С.125—137.

415. Штанников Е.В., Подземельников Е.В. Эффективность водопроводных сооружений в отношении фосфорорганических ядохимикатов // Гигиена и санитария. -1978. N3. - С.18-23.

416. Штанников Е.В., Антонова А.Н. Рецензия на книгу Можаева Е.А. Загрязнение водоемов поверхностно — активными веществами //Гигиена и санитария. 1978,- N3, -С. 118-119.

417. Штина Э.А. Почвенные водоросли как пионеры зарастания техногенных субстратов и индикаторы состояния нарушенных земель // Журнал общ. биол. -1985. -Т.46, N 4 —С. 435-443.

418. Штина Э.А. Водоросли как индикаторы при оценке загрязнения почвы // Экотоксикология и охрана природы / Ред. Д.А.Криволуцкий, Б. В. Бочаров и др. Рига: Институт биологии АН ЛатвССР, 1988. - С. 216 - 217.

419. Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Труды междунар. симпозиума. —Л.: Гидрометеоиздат. — 1991, —384 с.

420. Эльпинер Л.И. Качество природных вод и состояние здоровья населения в бассейне Волги // Водн. ресурсы. 1999. Т. 26. N 1. -С. 50-70.

421. Юрмалиетис Р.В. Фауна и экология ракушковых ракообразных (Ostracoda) водоемов Латвии. Автореферат.канд. биол. наук. М. —1987,— 18 с.

422. Юсфина Э., Леонтьева 3. Физиологические процессы в животном организме при воздействии синтетических ПАВ // Физиологическая роль поверхностно —активных веществ. —Черновцы. 1975. —С. 120 — 122.

423. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Охрана животного мира: проблемы и перспективы. — М.: Знание. 1979. — 64 с.

424. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Опазване на живата природа. —София: Земиздат, 1989.-192 с.

425. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Охрана живой природы: проблемы и перспективы. — М.: Лес. пром —сть, 1983. —272 с.

426. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. — М.: Наука, 1985.-176 с. .

427. Яковлев В.А. Трофическая структура зообентоса — показатель состояния водных экосистем и качества воды // Водн. рес. 2000. — Т. 27. N 2. — С. 237-244.

428. Янышева Н.Я., Волощенко О.И., Черниченко И.А., Баленко Н.В. О бластомогенном действии некоторых поверхностно — активных соединений — компонентов CMC для населения // Гигиена и санитария. — 1982. — N 7.— С. 9-12.

429. Ahel М., McEvoy J., Giger W. Bioaccumulation of the lipophilic metabolites of nonionic surfactants in freshwater organisms // Environmental Pollution. — 1993,- V.79 (3).- P. 243-248.

430. Ainsworth S. Soaps and detergents // Chem. and Eng. News. —1992. — Y.70. № 3. P. 27 - 63.

431. Akberali H., Trueman E. Effects , of environmental stress on marine bivalve molluscs // Advances in Marine Biology. -1985. -Vol. 22. -P. 101-198.

432. Alexander J. In Defense Of Garbage. -Westport: Praeger.- 1993. 341 p.

433. Aronson R., Precht W. Landscape patterns of reef coral diversity: a test of the intermediate disturbance hypothesis // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. — 1995. — V. 192. P. 1-14.

434. Ashby J., Tennant R. Chemical structure, Salmonella mutagenicity and extent of carcinogenicity as indicators of genotoxic carcinogenesis among 222 chemicals tested in rodents // Mutan. Res. -1988,- Vol. 204. № 1,- P. 17-115.

435. Augenfeed J. Effects of Prudhoe Bay crude oil contamination on sediment working rates of Abarenocola pacifica // Mar. Environ. Res. —1980. — Vol.3 (4). -P. 307-313.

436. Austin B. Antibiotic pollution from fish farms: effects on aquatic microflora // Microbiological Sciences. 1985. - Vol.2. №4. - P. 113 - 117.

437. Bailey R.E. Biological activity of polyoxyalkylene block copolymers in the environment. / V.M.Nace (Ed.) // Nonionic Surfactants. N.Y.: Marcel Dekker. 1996-P. 243-257.

438. Belanger S., Davidson D.r Farris J.r Reed D., Cherry D. Effects of cationic surfactant exposure to a bivalve mollusc in stream mesocosms // Environmental Toxicology and Chemistry. 1993,- Vol. 12.-P. 1789-1802.

439. Belanger S., Meiers E., Bausch R. Direct and indirect ecotoxicological effects of alkyl sulphate and alkyl ethoxysulfate on macroinvertebrates in stream mesocosms // Aquat. Toxicol. -1995a. -Vol. 33., No.l. P. 65-87.

440. Belanger S., Rupe K., Baush R. Responses of invertebrates and fish to alkyl sulphate and alkyl ethoxylate sulfate anionic surfactants during chronic exposure // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. -1995b-V. 55 N 5.-P.751-758

441. Berth P., Jeschke P. Consumption and fields of application of LAS // Tenside Surfact. Deterg. -1989. -Vol.26. -P. 75-79.

442. Biedlingmaier S., Wanner G., Schmidt A. A correlation between detergent tolerance and cell wall structure in green algae // Bioscience. — 1987. —Vol. 42 (3). -P. 245 -250.

443. Billinghurst Z.r Clare A., Fileman T., Mcevoy J., Readman J., Depledge M. Inhibition of barnacle settlement by the environment oestrogen 4 — nonylphenol and the natural oestrogen 17beta oestradiol // Mar. Poll. Bull. 1998. Vol. 36 (10). -P. 833-839.

444. Blondin G.r Knobeloch L.( Read H. et al. Mammalian mitochondria as in vitro monitors af water quality // Bui. Environ. Contam. and Toxicol. —1987. —Vol. 38. N 3,- P. 467-474.

445. Bobra A., Shiu W., Mackay D., Goodman R. 1989. Acute toxicity of dispersed fresh and weathered crude oil and dispersants to Daphnia magna // Chemos — phere. -1989. -V.19, N 8/9.-P. 1199-1222.

446. Bock K., Stache H. Surfactants // In: The Handbook of Environmental Chemistry.-Berlin: Springer, 1982. -Vol. 2, Pt. B.-P. 163-200.

447. Bodar C., Donselaar E.G. van, Herwig H. 1990. Cytopathological inverstigations of digestive tract and storage cells in Daphnia magna exposed to cadmium and tributyltin//Aquat.Toxicol.-1990,- V.17.- N4.-P.325-3338.

448. Boethling R.S. Linch D.G. Quaternary ammonium surfactants // The handbook of environmental chemistry. V.3. Part F. — Berlin: Springer. —1992.— P. 145 — 178.

449. Burridge T., Shir M. The comparative effects of oil dispersants and oil/dispersant conjugates on germination of the marine macroalgae Phyllosporacomosa (Fucales: Phaeophyta) // Mar. Pollut. Bull. 1995.-V. 31.- N. 4 -P. 446-452.

450. Buskey E., Mantagna P., Amos A., Whitledge T. Disruption of grazer populations as a contributing factor to the initiation of the Texas brown tide algal bloom // Limnology and Oceanology. 1997. - V.42, No.5 part 2. - P. 1215 - 1222.

451. Cain R. Biodégradation of anionic surffactants // Biochemical Society Transactions. -1987. V. 15 (supplement). -P. 7S 22 S.

452. Cano M., Dyer S.r DeCarvalho A. Effect of sediment organic carbon on the toxicity of a surfactant to Hyalella azteca // Environ. Toxicol, and Chem. — 1996. -V.15. N 8. P. 1411 - 1417.

453. Cairns J. The myth of the most sensitive species // Bioscience. — 1986.—Vol.36, n 10. P. 670-672.

454. Cairns J., Niederlehner B.R. Problems associated with selecting the most sensitive species for toxicity testing // Hydrobiologia. —1987.— Vol.153. —P. 87-94.

455. Chawla G., Viswanathan P.N., Santha D. Effect of linear alkylbenzene sulfonate on Scenedesmus quadricauda in culture // Environ, and Exp. Bot. — 1986. — Vol.26, No. 1. P. 39 - 51.

456. Choucri N. (Ed.) Global Accord. 1993,- Cambridge: The MIT press.

457. Cosovic B., Ciglenecki I. Surface active substances in the Eastern Mediterranean // Croat. Chem. Acta.- 1997. Vol. 70 (1). - C. 361-371.

458. Connell D., Miller G. Chemistry and ecotoxicology of pollution.— N.Y.: Willey, 1984. -444 p.

459. Cormack R. The development of root hairs in angiosperms, II // Bot. Rev. 1962,- Vol.28.- P. 446.

460. Davies M.S. Effects of toxic concentrations of metalson root growth and development // Plant root growth: an ecological perspective / Ed. D. Atkinson. — Oxford: Blackwell Scientific Publ. -1991,- P. 211 227.

461. Davies K.L., Davies M.S., Francis D. The influence of an inhibitor of phyto — chelatin synthesis on root grooth and root meristematic activity in Festuca rubra L. in response to zinc // New Phytol. 1991 - Vol. 118. - P. 565 - 570.

462. Day K., Kaushik N. Short —term exposure of zooplankton to the synthetic pyrethroid, fenvalerate, and its effects on rates of filtration and assimilation of the alga Chlamydomonas reinhardii //Arch. Environ. Contam. Toxicol. —1987. V.16.— P.423 —432.

463. Dean J. Consumer and institutional surfactants // Chemical Week. Special Advertising Section.- 1985.- Vol.136, No. 20.-P. 3-26.

464. De Bruijn, J., Struijs J. Biodégradation in chemical substances policy. In: S.Hales, T.Feijtel, H.King, K.Fox, W.Verstraete (Eds) Biodégradation kinetics. 1997. Brussels: SETAC Europe, p.33-45.

465. Devi Y., Devi S. Effect of syntetic detergents on germination of fern spores // Bull. Environ. Contam. Toxicol.- 1986.- Vol.37, No. 6.-P. 837-843.

466. Donkin P. Quantitative Structure — Activity Relationships. 1994./ In: P.Calow (Ed.) // Handbook of Ecotoxicology. Vol.2. —Oxford: Blackwell Scientific Publications.- P.321 —347.

467. Donkin P. None of the priority pollutant lists (US, UK, EU etc) that I am familiar with include surfactants // Personal communication— 1997. —14 May (email). P.l.

468. Donkin P., Widdows J., Evans S.V., Brinsley M.D. QSARs for the sublethal responses of marine mussels (Mytilus edulis) // The Science of the Total Environment. -1991.-Vol. 109/110: -P. 461-476.

469. Donkin P., Widdows J., Evans S.Y., Staff F., Yan T. Effects of neurotoxic pesticides on the feeding rate of marine mussels Mytilus edulis // Pestic. Sci.— 1997,- V.49. -P. 196-209.

470. Dutka B., Gorrie J. Assessment of toxicant activity in sediments by the ECHA Biocide Monitor // Env. Pollution. -1989.- Vol.57.-P. 1-7.

471. Edgerton L. The Rising Tide: Global Warming and World Sea Levels. — Washington DC: Island Press. 1991,- 140 p.

472. Environmental and human health aspects of commercially important surfactants / A. Sivak, M. Goyer, J. Permak, P. Thayer // Solution Behavior of Surfactants. — n.Y.: Plenum Press, 1982,- Vol.1.- 739 p.

473. EPA. Methods for measuring the acute toxicity of effluents and receiving waters to freshwater and marine organisms. 1991. Fourth edition. EPA/600/4 — 90/027. Office of Research and Development. Washington, DC (Edited by C.I.Weber). 293 p.

474. European market //JAOCS.- 1988.- Vol.65, No. l.-P. 165.

475. Facts and Figures statistical data about surfactants. // Chemical & Engineering News. — 1992. — Vol.70 , N26, -P. 32-75.

476. Fendinger N., Versteeg D., Weeg E., Dyer S., Rapaport R. Environmental behavior and fate of anionic surfactants // Environmental Chemistry of Lakes and Reservoirs. -Washington D.C. : ACS. 1994. P. 527-557.

477. Fendinger N., Begley W., McAvoy D., Eckhoff W. Measurement of alkyl ethoxylate surfactants in natural waters // Environmental Science and Technology. 1995. - Vol.29, (4). - P. 856 - 863.

478. Fucuda M., Fujitsu M., Ohby K. Interaction between liposomal membrane and sadium dodecyl sulfate as studied by an ESR spin probe method //J. Jap. Oil Chem. Soc. — 1987. — Vol.36, No. 7.-P. 469-473.

479. Fujita I., Takeshige K., Minakami S. Characterization of the NADH — dependent superoxide production activated by sodium dodecyl sulface in a cell —free system of pigneutrophils // Biochim. Biophys. Acta.-1987.- Vol.931, Nl.-P. 41-48.

480. Gard — Terech A., Palla J. Comparative kinetics study of the evolution of freshwater aguatic toxicity and biodegradability of linear and branched alkyl — benzene sulfonates // Ecotoxicology and Enviromental Safety. —1986. — Vol.12, No. 2.-P. 127-140.

481. Gehm H., Bregman J. (Eds.) Handbook of water resources and pollution control. -New York: Van Nostrand Reinhold Co. 1976. 840 p.

482. Gibson C. Sinking rates of planktonic diatoms in an unstratified lake: a comparison of field and laboratory observations // Freshwater Biol. — 1984.— Vol.14, (6). P. 631 - 638.

483. Gillespie W., Rodgers J., Crossland N. Effects of a nonionic surfactant (C14 15AE —7) on aguatic invertebrates in outdoor stream mesocosms // Environ. Toxicol, and Chem. -1996. —V.15. N 8,— P. 1418 1422.

484. Ghilarov A.M. Species redundancy versus non — redundancy: is it worth further discussion? // Zhurn. Obshch. Biol. -1997. -V. 58. No. 2,- P. 100 105.

485. Gledhill W., Saeger V., Trehy M. An aquatic environmental safety assessment of linear alkylbenzene // Environ.Toxicol. and Chem. —1991.— V. 10. N 10,— P. 169 178.

486. Godfrey P. J. The eutrophication of Cayuga Lake: a historical analysis of the phytoplankton's response to phosphate detergents // Freshwater Biol. — 1982. — Vol.12, No 2. P. 149 - 166.

487. Gonzales — Mazo E., Gomez — Parra A. Monitoring anionic surfactants (LAS) and their intermediate degradation products in the marine environment // Trends in Analytical Chemistry. -1996. -V. 15 (8).- P. 375-380.

488. Gore A. Earth in the Balance. Boston: Houghton Mifflin Co. 1992.-408 p.

489. Granmo A. Development and growth of eggs and larvae of Mytilus edulis exposed to linear dodecylbenzenesulphonate, LAS // Marine Biology. —1972. — V. 15,- P. 356-358.

490. Granmo A., Ekelund R., Magnusson K., Berggren M. Lethal and sublethal toxicity of 4 — nonylphenol to the common mussel (Mytilus edulis L.) // Environmental Pollution. -1989,- Vol. 59. P. 115 - 127.

491. Greek B., Layman P. Higher costs spur new detergent formulations // Chemical Engineering News.-1989,- Vol.67, № 4.-P. 29-49.

492. Griffiths R„ McNamara T., Caldwell B„ Morita R. A field study on the acute effects of the dispersant corexit 9527 on glucose uptake by marine microorganisms // Mar. Environ. Res. 1981. - Vol.5, No. 2. - P. 83 - 91.

493. Guillard R., Ryther J. Studies of marine planktonic diatoms. I. Cyclotella nana Hustedt, and Detonula confervacea (Cleve) Gran. // Can. J. Microbiol. —1962. — V. 8. P. 229.

494. Hansen B„ Fotel F., Jensen N., Wittrup L. 1997. Physiological effects of the detergent linear alkylbenzene sulphonate on blue mussel larvae (Mytilus edulis) in laboratory and mesocosm experiments // Marine Biology. —1997,— V.128 — P. 627-637.

495. Hartman W., Martin D. Effect of suspended bentonite clay on the acute toxicity of glyphosate to Daphnia pulex and Lemna minor // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1984. - Vol.33, (3).-P. 355 -361.

496. Hill I., Heimbach F., Leeuwangh P., Matthiessen P. (Eds). Freshwater Field Tests for Hazard Assessment of Chemicals. Boca Raton: Lewis Publishers. 1994,— 561 p.

497. Holysh M., Paaterson S., Mackay D. Assessment of the environmental fate of linear alkylbenzenesulphonates // Chemosphere —1986— Vol. 15. No. 1,— P. 3 -20.

498. Holt M.S., Mitchell G.C., Watkinson R.J. The environmental chemistry, fate and effects of nonionic surfactants // The handbook of environmental chemistry. V.3. Part F. -Berlin: Springer. -1992,- P. 89 144.

499. Huber L. Stand der Kenntnisse über das ökologische Verhalten von Tensiden // Schadstoffbelastung und Ökosystemschutz im aquatischen Bereich.-München: Oldenbourg Vertag.-1985.-P. 189-208.

500. Industrial surfactants//Chemical Weeks.- 1984.- Vol.135, No. 24.-P. 3-24.

501. Isomaa B., Hägelstrand H. Effects of nonionic amphiphiles at sublytic concentrations on the erythrocyte membrane // Cell Biochem Function—1988. — Vol.6, No. 3.-P. 183-190.

502. Ivanov V.B. Cellular basis of root growth. // Sov. Scient. Rev. Ser. Biol. — 1982.-V.2, Overseas Publ. P. 365-392.

503. Ivanov V.B. Analysis of different chemical actions on root growth // Root Ecology and Its Practical Applications / Eds.: Kutschera L., Hubl E., Lichtenegger E., Persson H., Sobotik M. —1992. —Klagenfurt: Verein fur Wurzelforschung.—P. 307-310.

504. Jablokov A.V., Ostroumov S.A. Omul si Natura. De la probleme la solutii // Ocrotirea Naturii. Cluj - Napoca: Dacia, 1988.- P. 65-80.

505. Jablokov A.V., Ostroumov S.A. Ochrana Zive Prirody. — Praha: Academia. 1991. 345 p.

506. Jonsson P., Carman R., Changes in deposition of organic matter and nutrients in the Baltic Sea during the twentieth century // Mar. Pollut. Bull. —1994.— Vol.28, N 7.- P.417 — 426.

507. Juchelka C., Snell T. Rapid toxicity assessment using ingestion rate of cla — docerans and ciliates // Arch. Environ.Contam. and Toxicol. —1995. — Vol. 28, N 4. P. 508-512.

508. Kemp R., Meredith R., Gamble S., Frost M. A rapid cell culture technigue for assessing the toxicity of detergent —based products in vitro as a possible screen for eye irritancy in vivo // Cytobios. -1983. -Vol. 36. № 36. -P. 153-159.

509. Kihlstrom M., Salminen A. Selective effects of some anesthetics and detergents on lipid peroxidation of mouse heart homogenates // Comp. Biochem. Physiol. — 1991.- Vol.100B.-P. 789-793.

510. King A., Lowe K., Milligan B. Microbial cell responses to a non —ionic surfactant // Biotechnology Letters.-1988.- Vol.10, No. 3.-P. 177-180.

511. Kolesnikov M.P., Ostroumov S.A. Biogeochemical flows (C, N, P, Si, Al) through Lymnaea stagnalis and the effects of a surfactant on them // Ecological Studies, Hazards, Solutions. 2000. Vol.3. P. 14.

512. Kotelevtsev S.V., Stepanova L.I., Glaser V.M. / Ed. Kramer K.J.M. // Biomonitoring of Coastal Waters and Estuaries. — Boca Raton: CRC Press. 1994. — P. 227 246.

513. Kouloheris A. Surfactants // Chemical Engineering. -1989. Vol.96, No. 10,-P. 130-136.

514. Koyama T. Zoobenthos effects on the gaseous metabolism in lake sediments // Int. Ver. theor. und angew. Limnol.- Stuttgart. -1993,- P. 827-831.

515. Krishnakumar P., Asokan P., Pillai V. Physiological and cellular responses to copper and mercury in the green mussel Perna viridis (Linnaeus) // Aq — uat.Toxicol.-1990.-V.18,- N3.- P.163-174.

516. Lai H., Mirsa V., Viswanathan P., Krishna Murti C. Comparative studies on ecotoxicology of synthetic detergents // Ecotoxicol. Environ. Saf. —1983.— Vol.7, No. 6.-P. 538-545.

517. Lavrentyev P., Gardner W., Cavaletto J., Beaver J. Effects of the zebra mussel (Dreissena polymorpha Pallas) on protozoa and phytoplancton from Saginaw Bay, Lake Huron // J. Great Lakes Res. -1995,- V.21.-P. 545-557.

518. Lay J., Peichl L., Klein W., Korte F. Influence of benzene on the phytoplankton and on Daphnia pulex in compartments of an experimental pool // Ecotoxicol. Environ. Safety. 1985,- Vol.10.- P. 218-227.

519. Lay J., Schauerte W., Muller A., Klein W., Korte F. Long —term effects of 1,2,4 —trichlorobenzene on freshwater plankton in an outdoor —model ecosystem // Bull. Env. Contam. Toxicol. 1985. - Vol.34.-P.761-769.

520. Layton D., Mallon B., Rosenblatt D., Small M. Deriving allowable daily intakes for systemic toxicants lacking chronic toxicity data // Regul. Toxicol, and Pharmacol. -1987. -Vol. 7. N 1. P. 96-112.

521. Lazzari M. (Ed.) Environmental viewpoints. —Detroit: Gale Research Inc. —Vol. 3. -1994.- 528 p.

522. Lech J., Vodicnik M. Biotransformation // Fundamentals of Aquatic Toxicology / Ed. Rand G., Petrocelli S. — New York: Hemisphere Publ. Corporation. —1985. -P. 526 557.

523. Leland H., Kuwabara J. Trace metals // Fundamentals of Aquatic Toxicology / Ed. Rand G., Petrocelli S. — New York: Hemisphere Publ. Corporation. —1985. — P. 374 415.

524. Lewis M.A. Comparizon of the effects of surfactants on freshwater phytoplankton communities in experimental enclosures and on algal population growth in the laboratory // Environ. Toxicol, and Chem. — 1986. — Vol.5, No.3. — P. 319 332.

525. Lewis M. A. Chronic toxicities of surfactants and detergent builders to algae: a review and risk assessment // Ecotoxicol. and Environm. Safety. —1991 a —V. 20.- N 2,- P. 123-140.

526. Lewis M.A. Chronic and sublethal toxicities of surfactants to aquatic animals: a review and risk assessment // Water Research. — 1991 b—V. 25(1), P. 101 — 113.

527. Lindell M., Edling H. Influence of light on bacterioplankton in a tropical lake // Hydrobiologia. -1996,- V.323. N 1.-P.67-73.

528. Lovelock J. The ages of Gaia: a biography of our living Earth. — N.Y.: Norton Co. 1995. 255 p.

529. Lovelock J., Kump L. Failure of climate regulation in a geophysical model // Nature. -1994,- V. 369. N 6483. -P. 732-734.

530. Lowe R., Pilesbury R. Shifts in benthic algal community structure and function following the appearance of zebra mussel //J. Great Lakes Res. —1995. — V. 21. P. 558-566.

531. Maki A., Bishop W. Chemical safety evaluation // Fundamentals of Aquatic Toxicology / Ed. G. Rand, S. Petrocelli. —New York: Hemisphere Publ. Corporation. -1985. P. 619 - 635.

532. Malone T„ Conley D, Fisher T., Gilbert P., Harding L„ Sellner K. Scales of nutrient — limited phytoplankton productivity in Chesapeake Bay // Estuaries. — 1996. V. 19. - P. 371 -385.

533. Marcomini A., Filipuzzi F., Giger W. Aromatic surfactants in laundry detergents and hard —surface cleaners: linear alkylbenzenesulphonates and alkylphenol polyethoxylates // Chemosphere. 1988.-V. 17. - P. 853-863.

534. McCutcheon S. 1997. ee-Hia nffaiiaiea

535. McEvoy J., Giger W. Accumulation of linear alkylbenzensulphonate surfactants in sewage sludges // Naturwissenschaften. —1985.— Vol.72, N 8, —P. 429.

536. Medina V., McCutcheon S. Phytoremediation: modeling removal of TNT // Remediation. —1996. — Winter issue. — P. 31—45.

537. Meekes H. Infrastructure, differentiation and cell wall texture of trichoblasts and root hairs of Ceratopteris thalicictroides (L.) Brogn. (Parkeriaceae) // Aquatic Botany.

538. Meyer O., Andersen P., Hansen E., Larsen J. Teratogenicity and in vitro mutagenicity studies on Nonoxynol —9 and —30 // Pharmacology and Toxicology. -1988,- Vol.62.- P. 236-238.

539. Mill T., Hendry D., Richardson H., Free —radical oxidants in natural waters // Science. 1980. - V. 207. - P. 886 -887.

540. Miller E.W., Miller R.M. Environmental hazards: toxic waste and hazardous material. Santa Barbara: ABC - CLIO. 1991. -286 p.

541. Monk B., Montesinos C., Leonard K., Serrano R. Sidedness of yeast plasma membrane vesicles and mechanisms of activation of the ATPase by detergents // Biochim. Biophys. Acta.-1989.- Vol.981, N2.-P. 226-234.

542. Moore J., Ramamoorthy S. Organic Chemicals in Natural Waters.— New York: Springer, 1984.-289 p.

543. Murphy D„ Woodrow I. The effect of Triton X-100 and n-octyl b-D-glucopyranoside on energy transfer in photosynthetic membranes // Biochem. J.-1984,- Vol.224, N 3 —P. 989-993.

544. Nielsen T., Ekelund N. Influence of solar ultraviolet radiation on photosynthesis and motility of marine phytoplankton // FEMS Microbiol. Ecol. — 1995. — V. 18. № 4. - P. 281-288.

545. Niemi S. Alternatives to animal experimentations // Intern. J. Study Anim. Probl. -1983. -Vol. 4. № 3,- P. 241-249.

546. Nimmo D. Pesticides // Fundamentals of Aquatic Toxicology / Ed. Rand G., Petrocelli S. New York: Hemisphere Publ. Corporation. -1985. -P. 335 -373.

547. Nyberg H. The influence of ionic detergents on the phospholipid fatty acid compositions of Porphyridium purpureum // Phytochemistry. —1985. — Vol.24, No.3. -P. 435 -440.

548. Nyberg H. Growth of Selenastrum capricornutum in the presence of synthetic surfactants // Water Res.-1988. -V. 22. № 2.-P. 217-223.

549. Nyberg H., Koskimies — Soininten K. The phospholipid fatty acids of Porphyridium purpureum cultured in the presense of Triton X—100 and sodium desoxycholate // Phytochemistry. 1984 a.- Vol.23, No.ll.-P. 2489-2495.

550. Nyberg H.r Koskimies — Soininten K. The glycolipid fatty acids of Porphyridium purpureum cultured in the presence of detergents // Phytochemistry. —1984 b.— Vol.23, N 4.-P. 751-757.

551. Officer C., Smayda T., Mann R. Benthic filter feeding: a natural eutrofication control // Mar. Ecol. Prog. Ser. -1982.-Vol. 9, P. 203 - 210.

552. Ogilvie S., Mitchell S. A model of mussel filtration in a shallow New Zealand lake, with reference to eutrophication control // Archiv fur Hydrobiologie. — 1995 —V. 133(4).- P.471 —482.

553. Okuno M., Morisawa M. Effects of calcium on motility of rainbow trout sperm flagella demembranated with Triton X-100 // Cell Motility and the Cy— toskeleton. — 1989. — Vol.14, N 2.-P. 194-200.

554. Ono K., Akakawa O., Onoue Y., Matsumoto S., Shihara H., Takeda K., Nakanashi M., Yamaji T., Uemura K., Ogawa Y. synthetic surfactants for protecting cultured fish against toxic phytoplankton // Aguaacult. Res. 1998. Vol. 29(8). -P. 569-572.

555. Organization for Economic Cooperation and Development. Terrestrial Plants: Growth Test. OESD Guidelines for Testing of Chemicals. No. 208. Paris. 1984.

556. Osanai S., Yoshida Y., Fukushima, Yoshikawa S. Preparation of optically active amphoteric surfactants and their surface and antimicrobal properties // Yuka — gaku. — 1989.— Vol.38., N 8.-P. 633-641.

557. Ostroumov S.A. Some aspects of ecotoxicology and biochemical ecology of surfactants // Proceedings of the 6th International Congress of Ecology (21—26 August 1994, Manchester). 1994.-p.127.

558. Ostroumov S.A. Biological filtering and ecological machinery for self — purification and bioremediation in aguatic ecosystems: towards a holistic view // Rivista di Biologia / Biology Forum. 1998. - Vol.91. -P. 247-258.

559. Ostroumov S.A. Integrity—oriented approach to ecological biomachinery for self—purification and bioremediation in aguatic ecosystem // Limnology and Oceanography: Navigating into the Next Century. Waco, Texas: ASLO. —1999 a. P. 134.

560. Ostroumov S.A. The ability of mussels to filter and purify the sea water is inhibited by surfactants // Limnology and Oceanography: Navigating into the Next Century. Waco, Texas: ASLO. -1999 b. P. 134.

561. Ostroumov S.A. Effects of some xenobiotics on marine and freshwater bivalves // Ecological Studies, Hazards, Solutions. 2000. Vol. 3. P. 22-23.

562. Ostroumov S.A., Jasaitis A.A., Samuilov V.D. Electrochemical proton gradient across the membranes of photophosphorylating bacteria // Biomembranes.— 1979.-Vol.10.-P. 209-233.

563. Ostroumov S., M. Maertz —Wente. Effects of the non —ionic surfactant on marine diatoms. Papers presented at the 201st National Meeting of American Chemical Society, Atlanta, GA, April 14-19, -1991.-Vol. 31, No. 1,-P. 18-19.

564. Ostroumov S.A. et al. Ecotoxicology and biological activity of surfactants. Third European Conference on Ecotoxicology (Zurich, August 28 — 31, 1994). Abstracts. -1994. Abstract No. 6.26, - P.141.

565. Ostroumov S.A., Vorobiev L.N. Membrane potential and surface charge densities as possible generalized regulators of membrane protein activities // J. Theor. Biol.-1978.-Vol.75.-P. 289-297.

566. Oviatt C.A. Effects of different mixing schedules on phytoplankton, zooplankton, and nutrients in marine microcosms // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1981. Vol.4, 1. - P. 57 - 67.

567. Paine R.T. Food web complexity and species diversity // American Naturalist. 1966. V. 100. P. 65 - 75.

568. Painter H. A. Anionic surfactants // The handbook of environmental chemistry. V.3. Part F. -Berlin: Springer. 1992. -P. 1 88.

569. Palenik B., Zafirion O., Morel F.M.M. Hydrogen peroxide production by a marine phytoplancter // Limnol. Oceanogr. 1987. -Vol. 32 (6). — P. 1365.

570. Pantani C., Spreti N., Maggiti M., Germani R. 1995. Acute toxicity of some synthetic cationic and zwitterionic surfactants to freshwater amphipod Echi— nogammarus tibaldii // Bull. Environm. Contam. and Toxicol. —1995. Vol.— 55, No. 2, — P.179— 186.

571. Pickup J. Detergents and the environment: an industry view // Chemistry and Industry. -1990.-19 March.- P. 174 -177.

572. Pinnaduwage P., Schmitt L., Huang L. Use of a guaternary ammonium detergent in liposome mediated DNA transfection of mouse L —cells // Biochim. Biophys. Acta.-1989.-Vol.985, № l.-P. 225-232.

573. Pittinger C., Woltering D., Masters J. 1989. Bioavailability of sediment — sorbed and aqueous surfactants to Chironomus riparius (midge) // Environmental Toxicology and Chemistry.- 1989.-V.8.-N 11, -P.1023-1033.

574. Plymouth Marine Laboratory. Annual Report 1996-1997. Plymouth: PML. 1997. -72 p.

575. Poremba K., Gunkel W., Lang S., Wagner F. Marine biosurfactants, III. Toxicity testing with marine microorganisms and comparison with synthetic surfactants // Z. Naturforsch. -1991.-Vol. 45 c. -P. 210-216.

576. Prager M., Kanar M., Farmer J., Vanderzee J. Effect of dimethyldioctadecy — lammonium bromide induced macrophages on malignant cell proliferation // Cancer Letters. 1985.-Vol.27, № 2.-P. 225-232.

577. Pritchard P. H., Bourquin A. Microbial toxicity testing //Fundamentals of Aquatic Toxicology / Ed. G. Rand, S. Petrocelli. New York: Hemisphere Publ. Corporation. -1985. P. 177 - 220.

578. Ramade F. Ecotoxicology. Chichester: Wiely, 1987.-262 p.

579. Rand G. Behavior // Fundamentals of Aquatic Toxicology / Ed. Rand G., Petrocelli S. New York: Hemisphere Publ. Corporation. -1985. -P. 221 — 263.

580. Rand G., Petrocelli S. (Eds.) Fundamentals of Aquatic Toxicology. —New York: Hemisphere Publ. Corporation. — 1985. — 666 p.

581. Rebandel H., Dryl S. Dependence of toxic effects of detergents in Paramecium caudatum on ionic composition of external medium // Acta protozool. —1980.— Vol.19.-P. 261-268.

582. Rebhun M., Manka J. Classification of organics in secondary effluents // Envir. Sci. Technol.- 1971.-Vol.7.-P. 606-609.

583. Renzoni A. The influence of some detergents on the larval life of marine bivalve larvae // Rev. int. oceanogr. med. —1971.— V. 24. — P. 50 — 52.

584. Roderer G. Toxic effects of tetraethyl lead its derivatives on the chrysophyte Poteriochromonas malhamensis. VIII. Comparative studies with surfactants // Arch. Environ. Contam. Toxicol.-1987.-Vol.16, № 3.-P. 291-301.

585. Roper D., Hickey C. Effect of food and silt on filtration, respiration and condition of the freshwater mussel Hyridella menziesi (Unionacea: Hyriidae): implications for bioaccumulation // Hydrobiologia. — 1995. — V. 312. — № 1. — P. 17-25.

586. Rosenbaum W., Environmental Politics and Policy. —Washington D.C.: Congressional Quarterly Inc. — 1991. —336 p.

587. Rowan A. The LD50 — the beginning of the end // Intern. J. Study Anim. Probl. -1983,- Vol. 4. № 1. — P. 4-24.

588. Rumbold D., Snedaker S. Evaluation of bioassays to monitor surface microlayer toxicity in tropical marine waters // Arch. Environ. Toxicol. 1997. —Vol.32. —P. 135-140.

589. Saitoh Y., Yokosawa H., Ishii S. Sodium dodecyl sulfate — induced conformational and enzymatic changes of multicatalytic proteinase // Biochim. Biophys. Res. Commun.-1989.-Vol. 162, № l.-P. 334-339.

590. Sakunthala B., Shanmukhappa H., Neelakantan B. Comparative toxicity of four detergents on a prawn Metapenaeus dobsoni// Fish. Technol. 1990. —Vol. 27,— N 2. — P. 109— 111.

591. Sala M., Glide H. Development of microbial ectoenzyme activities in littoral sediments of Lake Constance // Int. Ver. theor. und angew. Limnol.- Stuttgart, 1993. P. 633.

592. Sanden P., Hakansson B. Long —term trends in Secchi depth in the Baltic Sea // Limnol. and Oceanogr. 1996,- V.41. N 2. -P. 346-351.

593. Savarese M., Patterson M., Chemykh V., Fialkov V. Trophic effects of sponge feeding within Lake Baikal's littoral zone. 1. In situ pumping rates//Limnol and Oceanogr.-1997.-V.42. P.171-178.

594. Schauerte W., Lay J., klein W., Korte F. Influence of 2,4,6 —trichlorophenol and pentachlorophenol on the biota of aquatic systems // Chemosphere. —1982. -Vol.11.-71-79.

595. Schnoor J., Light L., McCutcheon S., Wolfe N.L., Carreira L. Phytoremediation of organic and nutrient contaminants // Env.Sci.Techn. — 1995.— Vol.29, N 7, — P. 318 A 323 A.

596. Schuurmann G. Acute aquatic toxicity of alkyl phenol ethoxylates // Eco — toxicology and Environmental Safety 1991. - Vol. 21. - P. 227 - 233.

597. Seymour R., Geyer R. Fates and effects of oil spills // Annu. Rev. Energy Environ. -1992.-Vol. 17,- P. 261 283.

598. Sheedy B., Lazorchak J., Grunwald D„ Pickering Q., Pilli A., Hall D., Webb R. Effects of pollution on freshwater organisms // Research Journal WPCF, — 1991,- V.63 (4)- P.619 —696.

599. Sieburth J. M. Sea Microbes. -N.Y.: Oxford University Press. 1979. -491 p.

600. Singer M., George S., Tjeerdema R. Relationship of some physical properties of oil dispersants and their toxicity to marine organisms // Arch. Environm. Contam. and Toxicology. -1995.-Vol. 29. No 1. -P. 33-38.

601. Singer M., George S., Jacobson S., Lee I., Weetman L.r Tjeerdema R., Sowby M. // Acute toxicity of the oil dispersant Corexit 9554 to marine organisms. Eco — toxicol. and Environm. Safety. -1995. -V. 32, No.l. -P.81 -86.

602. Singer M.M., Smalheer D.L., Tjeerdema R.S., Martin M. 1990. Toxicity of an oil dispersant to the early life stages

603. Sivak A.r Goyer M., Permak J., Thayer P. Environment and human health aspects of commercially important surfactants // Solution Behavior of Surfactants. New York: Penum Press, 1982.-Vol. 1.-739 p.

604. Smaal A.C., Widdows J. / Ed. Kramer K.J.M. // Biomonitoring of Coastal Waters and Estuaries. Boca Raton: CRC Press. 1994. - P. 247 - 267.

605. Spellman F. Stream ecology and self —purification.— Lancaster, Basel: Tech — nomic, 1996. 134 p.

606. Stagg R., Shuttleworth T. Sites of interactions of surfactants with beta-adrenergic responses in trout (Salmo gairdneri) gills //J. Comp. Physiol. B. — 1987.-V.157, No. 4.-P. 429-434.

607. Steffann S., Joly J., Loubinoux B., Dizengremel P. Effects of an alkylammonium bromide on oxidative and phosphorylative properties of mitochondria isolated from Aaricus bisporus // Pesticide Biochem. Physiol. — 1988. — V.32, No. 1, —P. 38-45.

608. Steinberg C., Bernhardt H., Klapper H. Handbuch Angewandte Limnologie. München, Bobingen. Kessler Verlag. 1995.

609. Steinberg C., Geller W. Biodiversity and interactions within pelagic nutrient cycling and productivity // Biodiversity and Ecosystem Function / Ed. Shulze E.- D., Mooney H. A. Berlin: Springer, 1993. - P. 43-65.

610. Steinman A., Mclntire C. Effects of irradiance on the community structure and biomass of algal assemblages in laboratory streams // Canad. J. Fish, and Aquat. Sei. -1987.-V.44,- P. 1640-1648.

611. Stephanson M., Martin M., Tjeerdema R.S. Long —term trends in DDT, polychlorinated biphenyls, and chlordane in California mussels // Arch. Environ. Contam. and Toxicol.- 1995.-Vol. 28, N 4.-P. 443-450.

612. Stoeckman A., Garton D. Seasonal energy budget for zebra mussels in western Lake Erie: a method for estimating impacts on phytoplankton communities // Amer. Zool. 1995. -V.35, 5. - C. 89.

613. Strayer D., Caraco N., Cole J., Findlay S., Pace M. Transformation of freshwater ecosystems by bivalves // Bioscience. 1999. V. 49 (1). P. 19-27.

614. Stuijfzand S.C., Kraak M.H.S., Wink Y.A., Davids C. Short-term effects of nickel on the filtration rate of the zebra mussel Dreissena polymorpha // Bull. Envir. Contam. and Toxicology. -1995.- V. 54. No 3. -P. 376 381.

615. Stugren B. Introduction to Biochemical Ecology by S.A. Ostroumov (review) // Studia Univ. Babes-Bolyai. Biologia. -1987. -No 2. -P. 96 97.

616. Surfactants. -Chemical Week,-1984, -135, № 24,- p. SAS 3 SAS 22.

617. Swisher R. Surfactant Biodegradation. —New York: Marcel Dekker Inc. 1987.- 1085 p.

618. Symonides E. Introduction to biochemical ecology. Review of the book written by S.A. Ostroumov // Wiadomosci Ekologiczne. 1987. Vol. 33, No. 2. - P. 199- 201.

619. The IUCN Invertebrate Red Data Book. -Gland: IUCN. 1983,- 632 p.

620. Thiele B.( Gunther K., Schwuger M. J. Alkylphenol ethoxylates: trace analysis and environmental behavior // Chem. Rev. -1997.- V.97. -P.3247-3272.

621. Thomas O., White G.F. Metabolic pathway for the biodégradation of sodium dodecyl sulphate by Pseudomonas sp. C12B // Biotechnology and Applied Biochemistry. -1989. -Vol. 11.- P. 318 327.

622. Tomas C.R. (Ed.) Identifying Marine Phytoplankton. Academic Press.San Diego, New York, Boston et al. 1997. 858 p.

623. Toth M., Gimes G., Hertelendy F. Triton X—100 promotes the accumu — lation of phosphatidic acid and inhibits the synthesis of phosphatidycholine in human decidua // Biochim. Biophys. Acta.-1987.-V.921, No. 3.-P. 417-425.

624. Trâgner D., Csordas A. Biphasic interaction of Triton detergents with the erythrocyte membrane // Biochem. J. -1987.-V.244, No. 3.-P. 605-609.

625. Traina S., McAvoy D., Versteeg D. Association of linear alkylbenzenesulfonates with dissolved humic substances and its effect on bioavailability // Environmental Science and Technology. 1996.-V.30,No.4.- 1300-1309.

626. Tsomides H., Hughes J.r Thomas J., Ward C. Effect of surfactant addition on phenanthren biodégradation in sediments // Environmental Toxicology and Chemistry. -1995-V. 14, -P. 953-959.

627. Tukaj Z. 1994. The toxicity of three dispersed diesel fuel oils and dispersants towards some Scenedesmus (Chlorococcales) species // Oceanologia. —1994. — V. 36, No 2,- P. 175-186.

628. US EPA. Seed germination/root elongation toxicity tests. EG—12. Office of Toxic substances, —Washington DC. 1982.

629. Versteeg D., Stalmans M., Dyer S., Janssen C. Ceriodaphnia and Daphnia: a comparison of their sensitivity to xenobiotics and utility as a test species // Chemosphere. -1997a.-34. P.869-892.

630. Versteeg D., Stanton D., Pence M., Cowan C. Effects of surfactants on the rotifer, Brachionus calyciflorus, in a chronic toxicity test and in the development of QSARs // Environmental Toxicology and Chemistry. — 1997b.— Vol.16, No.5. — P. 1051 1058.

631. Vig N., Kraft M. (Eds) Environmental Policy in the 1990s. -Washington DC: Congressional Quarterly Inc. 1994. —442 p.

632. Vives —Rego J., Vaque D., Martinez J. Effect of heavy metals and surfactants on glucose metabolism, thymidine incorporation and exoproteolytic activity in sea water//Water Res. 1986. - Vol.20, N 11.- P. 1411- 1415.

633. Wallace K, Niemi G. Structure — activity relationships of species — selectivity in acule chemical toxicity between fish and rodents //Environ. Toxicol, and Chem.- 1988. -Vol. 7. N 3,- P. 201-212.

634. Wang W. Use of millet root elongation for toxicity tests of phenolic compounds //Environm.Intern. -1985,- N 11,- P. 95-98.

635. Wang W. Root elongation method for toxicity testing of organic and inorganic pollutants // Environmental Toxicology and Chemistry. —1987.— Vol. 6. —P. 409 414.

636. Wang W. , Williams J. The use of phytotoxicity tests (common duckweed, cabbage, and millet) for determining effluent toxicity // Environmental Monitoring and Assessment. -1990,- V. 14. -P. 45 58.

637. Watanabe R., Ogasawara N., Tanaka H., Uchiyama T. Effect of fungal lytic enzymes and non —ionic detergents on the actions of some fungicides against Pyricularia oryzae // Agric. Biol. Chem.- 1988.-V.52, N 4.-P. 895-901.

638. Weiner J., Rudy B. Effects of detergent on the binding of solubilized sodium channels to immobilized wheat germ agglutinin: structural implications // Biochim Biophys. Acta. 1988. - V.944, N 3. - P. 521 - 526.

639. Weiner R., Devine R., Powell D., Dagasan L., Moore R. Hyphomonas oceanitis sp. nov., Hyphomonas hirschiana sp. nov., and Hyphomonas jannaschiana sp. nov. // Int. J. Systematic Bacteriology. 1985.-35.-P. 237-243.

640. Wetzel R., Hatcher P., Bianchi T. Natural photolysis by ultraviolet irradiance of recalcitrant dissolved organic matter to simple substrates for rapid bacterial metabolism // Limnol. and Oceanogr.- 1995. -V. 40. -P. 1369-1380.

641. Widdows J., Page D.S. Effects of tributyltin and dibutyltin on the physiological energetics of the mussel Mytilus edulis // Mar. Environ. Res. —1993,— V.35. — P. 233-249.

642. Wilson J., Fraser F. Handbook of teratology. General principles. — New York: Plenum Press. — 1977. —476 p.

643. Witteberg C., Triplett E. A detergent — activated tyrosinase from Xenopus laevis // J. Biol. Chem.-1985.-Vol. 260, № 23.-P. 12535-12541.

644. Wong S. Algal assay evaluation of trace contaminants in surface water using the nonionic surfactant, Triton X—100 // Aquatic Toxicology. — 1985. — Vol.6. P. 115 -131.

645. World Resources 1990—1991. New York, Oxford: Oxford University press. 1990. 383 p.

646. World Resources 1994—1995. New York, Oxford: Oxford University press. 1994. 404 p.

647. Wotton R., Malmqvist B., Muotka T., Larsson K. Fecal pellets from a dense aggregation of suspension feeders in a stream: an example of ecosystem engineering // Limnol. and Oceanogr. 1998. Vol. 43(4). P. 719-725.

648. Yablokov A.V., Ostroumov S.A. Conservacion de la Naturaleza Viva. Problemas y Perspectivas.-M.: 1989. 238 p.

649. Yablokov A.V., Ostroumov S.A. Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends and Prospects.— Springer Verlag: New —York etc. 1991,— 271 p.

650. Yamada H., Hirari S. Initiation of cleavage in starfish eggs by the injection of Triton — treated spermatozoa // Gamete Research. — 1986. — V. 13, No. 13, —P. 135-141.

651. Yamane A., Okada M., Sudo R. The growth inhibition of planktonic algae due to surfactants used in washing agents. — Water Res., 1984, Vol. 18, No. 9, — P. 1101-1105.

652. Yamaoka K., Kato M., Kamihara T. Effects of alkylammonium ions on the activity of dissimilatory nitrate reductase in the cells of Pseudomonas denitrificans //Agric. Biol. Chem.-1989.-V.53, No. 5.-P. 1451-1452.

653. Yamasu T., Mizofuchi S. Effects of synthetic, neutral detergent and red clay on short —term measurement of 02 production in an Okinawan reef coral // Gal — axea. -1989. -V. 8, No 1.-P.127- 142.

654. Zakharov V. (Ed.) Priorities for Russia's environmental policy. Center for Russian Environmental Policy. Moscow. — 1999. — 96 p.

655. Автор признателен В.Д.Федорову, В.Н.Максимову, А.В.Цыбань,

656. Т.И.Моисеенко, А.С.Константинову, А.О.Касумяну, О.Ф.Филенко, Т.В.Коронелли, И.В.Бурковскому, С.С.Ставской, Л.В.Ильяш, Н.А.Смирнову, Л.Д.Гапочке,

657. A.П.Кузнецову, В.Д.Самуилову, АП.Садчикову, С.Е.Плеханову, С.В.Котелевцеву,

658. За помощь автор благодарен Н. В. Карташевой, Е. А. Кузнецову, Л. Н. Лапкиной, А. Я. Каплану, В.Г.Карцеву, В.С.Хорошилову, А.Э.Головко, И.А.Павловой,

659. A.Н.Новикову, Н.А.Семыкиной, А.Н.Третьяковой, Т.Н.Ковалевой, Н.Н.Колотиловой,

660. C.В.Горюновой, Н.Ф.Пискунковой, М.Я.Лямину, М.П.Колесникову, Н.Э.Зурабовой, Д.Галяме, К.Вастернак, Н.Фишеру, Дж. Уотербери, Р. Вайнеру, П. Донкину,

661. B.М.Краевскому и многим другим коллегам.

662. Благодарю оппонентов и авторов отзывов за время, которое они уделили этой работе.

Информация о работе

Остроумов, Сергей Андреевич
доктора биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.18

Диссертация

Биологические эффекты поверхностно-активных веществ в связи с антропогенными воздействиями на организмы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы