Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологическая активность почв антропогенно-измененных ландшафтов

ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Биологическая активность почв антропогенно-измененных ландшафтов"

На правах рукописи

аичо«*«— ^пг/гс-с^ссЯ^

РЕДЬКИНА ВЕРА ВЯЧЕСЛАВОВНА

БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ АНТРОПОГЕННО-ИЗМЕНЕННЫХ

ЛАНДШАФТОВ

03.02.13 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 СЕН 7010

Санкт - Петербург - 2010 г.

004609086

Работа выполнена в Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Евдокимова Галина Андреевна

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Попов Александр Иванович

кандидат биологических наук Чугунова Марина Валентиновна

Ведущая организация Полярно-альпийский ботанический сад-институт

КНЦ РАН им. H.A. Аврорина

Защита состоится 7 октября 2010 в 16-00 на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.232.32 в ауд. №1 кафедры ботаники СПбГУ по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9. Факс 8(812)3289703.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М. Горького Санкт-петербургского государственного университета.

Автореферат разослан 2010 г.

Ученый секретарь совета

по защите докторских и кандидатских

диссертаций Д 212.232.32, д.б.н.

¿¿¿^

Никитина В.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Мурманская область является одним из наиболее промышленно-развитых регионов Севера России. Функционирование горнодобывающего и горно-перерабатывающего производства привело к накоплению в окружающей среде большого количества отходов, в частности так называемых нефелиновых песков. Они представляют собой промышленные отходы апатитонефелиновых обогатительных фабрик ОАО «Апатит», находящихся вблизи городов Апатиты и Кировск, и состоят в основном из нефелина (более 50% массы) и сопутствующих ему минералов. Площадь нефелинсодержащих хвостохранилищ составляет в настоящее время около 3 тыс. га.

Открытые песчаные пространства действующих и отработанных хвостохранилищ представляют собой источник значительного запыления окружающих территорий, поскольку на них широко развиты эрозионные процессы. В 1996-1997 гг. в Мурманской области и на прилегающих территориях Финляндии и Норвегии ОАО «Центрально-Кольской экспедицией» совместно с геологическими службами Норвегии и Финляндии были проведены полевые работы по опробованию мхов и почв на содержание элементов А1, Ьа, Бг, Ве, ТЬ, и и У (мультипликативный показатель), источником распространения которых является пыль как промышленного происхождения, так и природного (пыление нарушенных эрозией почв). Наиболее контрастная аномалия этих элементов картируется вокруг Кировска и Апатитов (Доклад государственного комитета..., 2000).

С другой стороны хвостохранилища могут рассматриваться как техногенные месторождения: отходы обогащения содержат не только недоизвлеченный апатит, но и являются сырьем для производства глинозема, из которого можно получать алюминий, поташ и соду. Поэтому нефелиновые пески должны быть сохранены до внедрения новых технологий их вторичной переработки.

Наиболее радикальным методом закрепления пылящих поверхностей является биологическая рекультивация (фитомелиорация) путем создания растительного покрова. В результате на поверхности промышленных отвалов создается фитоценоз того или иного состава и зрелости, происходит активизация биологических, биохимических и химических процессов, и со временем образуется почва. В основе многих элементарных процессов почвообразования лежит биохимическая деятельность микроорганизмов. К таким процессам относятся: разложение расгительного опада, образование гумусовых веществ, разложение гумуса, деструкция минералов почвообразующей породы и новообразование минералов (Аристовская, 1980). Поэтому исследование микробиологической активности нефелиновых песков, оказывающей решающее влияние на интенсивность и направленность процессов почвообразования, представляет фундаментальный интерес.

В сравнительном. аспекте выполнено подобное исследование на приморской песчаной равнине в районе с. Кузомень (Терский берег Белого моря), где на площади около 2 тыс. га полностью разрушены растительный и почвенный покровы. Причина опустынивания этой территории связана с комплексом неблагоприятных факторов природного характера (вихревые потоки воздуха, ураганные ветры, легкость механического состава грунтов) и интенсивной антропогенной нагрузкой (выпас скота, пожары и рубки леса).

Цслыо работы явилось изучение биологической активности (микробиологической и ферментативной) новообразованных почв антропогенно-измененных ландшафтов.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Исследование динамики численности и биомассы бактерий, микроскопических грибов, эколого-трофической структуры сообществ в рекультивированных и не подвергнутых рекультивации песках.

2. Изучение таксономического разнообразие микроорганизмов, населяющих техногенные и природные пески.

3. Определение активности ферментов в новообразованных почвах антропогенно-измененных ландшафтов.

4. Сравнительный анализ интенсивности протекания процессов почвообразования по показателям биологической активности на таких материнских породах, как нефелинсодержащие пески и природные морские пески.

5. Оценка изменения физико-химических свойств техногенных и природных песчаных субстратов под воздействием процессов первичного почвообразования.

Научная новизна

Впервые детально изучены биологические процессы при первичном почвообразовании на нефелинсодержащих отходах обогащения апатит-нефелиновой руды и на природных песках морского происхождения но показателям биологической активности: численности жизнеспособных микроорганизмов различных трофических групп, общей численности бактерий, длине грибного мицелия, микробной биомассе и ферментативной активности.

Исследованы видовой состав и структура сообществ микроскопических грибов в нефелиновых и природных морских песках. Выделены доминирующие виды бактерий, проведена их идентификация методом сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей генов, кодирующих 16Б рРНК.

Дана сравнительная оценка техногенных и нарушенных природных ландшафтов с точки зрения их пригодности к рекультивации и эффективности рекультивационных работ.

Практическая значимость

Выявлены наиболее чувствительные биологические показатели интенсивности почвообразовательных процессов на песчаных субстратах техногенного и природного происхождения. К ним относятся численность жизнеспособных клеток бактерий, активность ферментов инвертазы и уреазы.

На основании полученных результатов можно сделать выводы об эффективности проводимой биологической рекультивации техногенных и природных песков и рассмотреть необходимость принятия дополнительных мер по ее интенсификации.

Защищаемые положения

1. Нерекультивированные песчаные пространства хвостохранилищ обогатительных фабрик и природных морских песков характеризуются очень слабой интенсивностью микробиологических и биохимических процессов и, следовательно, практически полным отсутствием очевидных почвообразовательных процессов.

2. Фитомелиорация техногенных и природных песков способствует значительному росту их биологической активности. Наиболее значимыми показателями интенсивности почвообразовательного процесса в песчаном субстрате являются численность жизнеспособных бактерий и активность ферментов инвертазы и уреазы.

3.Нефелинсодержащие отходы обогащения более пригодны для рекультивации, чем природные морские пески, благодаря большим запасам биогенных элементов, входящих в их состав и обладающих высокой подвижностью. Первичная почва, сформировавшиеся на нефелиновых песках, характеризуется большей мощностью органогенного горизонта, имеет более высокие показатели численности и биомассы

микроорганизмов и ферментативной активности, чем почва, сформировавшаяся на песках морского происхождения.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены и получили положительную оценку:

- на конференциях Международного статуса - «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно - нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск, 6-10 сентября 2005 г.); «Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О.И. Семенова-Тян-Шанского)» (Апатиты, 10-12 октября 2006 г.); «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 28 мая - 1 июня 2007 г.); «Микроорганизмы и биосфера» (Москва, 19-20 ноября 2007 г.).

- на Всероссийских конференциях - «Экотоксикология: современные биоаналитические системы, методы и технологии» (Пущиио, 28 октября - 3 ноября 2006 г.); X Докучаевские молодежные чтения «Почвы и техногенез» (Санкт-Петербург, 1-3 марта 2007 г.); XI Докучаевские молодежные чтения «Почва как носитель плодородия» (Санкт-Петербург, 26 февраля - 1 марта 2008 г.); «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 14-16 октября 2008 г.).

- на региональных конференциях - «Состояние и перспективы развития промышленного комплекса на Кольском Севере (экологические, технологические и экономические аспекты)» (Апатиты, 21-24 ноября, 2005 г.); «Сбалансированное природопользование. Глубокая переработка минеральных ресурсов» (Апатиты, 6-8 ноября 2007 г.); XI научная конференция ББС МГУ, посвященная 70-летию биостанции (ББС МГУ, 8-10 августа 2008 г.).

Работа выполнена в рамках темы НИР: «Микробиологические процессы в системе добычи и переработки апатит-нефелиновых руд и хранения производственных отходов», № гос. регистрации 0120.0501085 (2005-2007 гг.). Исследования поддержаны Программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и Программой фундаментальных исследований Отделения наук о Земле ОНЗ-9.

По теме диссертационной работы опубликовано 18 печатных работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых центральных журналах из списка ВАК и 1 монография.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, главы по факторам почвообразования, пяти экспериментальных глав, выводов. Работа иллюстрирована 33 рисунками и 49 таблицами. Список литературы включает 165 источников, в том числе 11 - на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность Г.А. Евдокимовой за постоянную помощь, идеи и консультации по теме диссертации и организацию полевых исследований; В.Н. Переверзеву, A.A. Похилько, И.В. Зенковой за предоставленные данные и консультации; Н.П. Мозговой, М.В. Корнейковой, Т.А. Агеевой, М.В. Пуговкиной за помощь в аналитической работе.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. Обзор литературы по теме исследования

Проанализированы различные подходы к классификации антропогенно-измененных ландшафтов и почв, перечислены и охарактеризованы их основные типы. Рассмотрены основные стадии развития почв и биоценозов в техногенных ландшафтах в условиях самовосстаиавления. Проанализированы литературные данные,

характеризующие особенности рекультивации техногенных субстратов Севера. Дано описание горнопромышленнего комплекса Мурманской области - одного из основных источников нарушения природных экосистем. В качестве примера антропогенно-измененных ландшафтов подробно охарактеризованы нефелиновые пески (техногенный ландшафт) и природные пески морского генезиса в районе села Кузомень, появившиеся в результате нерационального ведения хозяйства (кузоменские пески).

Показана ведущая роль микроорганизмов во многих почвообразовательных процессах, в том числе и на рекультивируемых субстратах. При этом микробная деятельность рассматривается как одна из составляющих биологической активности наряду с почвенной фауной, активностью ферментов и некоторыми другими параметрами.

2. Факторы почвообразования

Дана характеристика основных факторов, определяющих направление и интенсивность почвообразования на антропогенно-измененных ландшафтах Кольского Севера - нефелиновых и кузоменских песках, - климатических условия, рельеф, почвообразующие породы, растительность. Описаны основные типы почв Кольского полуострова.

3. Объекты и методы исследования

Объектом исследований явилась биологическая активность новообразованных почв антропогенно-измененных ландшафтов - нефелиновых и кузоменских песков.

Исследовали законсервированное 40 лет назад хвостохранилище апатитонефелиновой фабрики АНОФ-1, занимающее площадь 120 га, расположенное у подножия горы Вудъяврчорр на берегу реки Белой, на расстоянии 4 км от г. Кировска, и действующее хвостохранилище фабрики АНОФ-2 площадью 1652.8 га, занимающее часть акватории оз. Имандра.

После вывода из эксплуатации хвостохранилища фабрики АНОФ-1 (в 1964 г.) была произведена его рекультивация с засыпкой поверхности слоем торфа, выполнены посадки трав, хвойных и лиственных пород деревьев. Современный растительный покров представлен березняками лишайниково-разнотравными и лишайниково-травянисто-моховыми. На открытых местах располагаются участки луговых растений. Отмечается хорошее состояние посадок сосен.

Закрепление пылящих поверхностей действующего хвостохранилища фабрики АНОФ-2 проводится биолого-химическим методом - посев многолетних трав (в частности волоснеца песчаного - Leymus arenarius (L) Höchst.) с последующим созданием полимерного покрытия (латекс, битумная эмульсия). В результате на этом хвостохранилище образуется злаково-разнотравное луговое сообщество.

Для анализа были взяты образцы нефелиновые песков из действующего хвостохранилища:

- свеженамытый песок;

- песок, не покрытый растительностью (в дальнейшем «чистый» песок), складированный 10,20 и 30 лет назад;

- песок под злаками, складированный 10 , 20 и 30 лет назад;

Образцы песков из хвостохранилища, закрепленного 40 лет назад, под различными растительными группировками: мхами, лишайниками, кустарничками (вороника, брусника), разнотравьем с доминированием клевера.

Кузоменские пески подвергались лесной фитомелиорации. В качестве лесообразующей культуры была выбрана сосна обыкновенная лапландская (Pinus sylvestris ssp. lapponica (Fr. ex Hartm.) E. Holmb.). В итоге было создано более 50 га защитных сосновых насаждений. На этих участках уже появляются типичные лесные почвопокровные растения: вороника, брусника, толокнянка, лишайники, мхи.

Образцы кузоменских песков:

- ровные пески (покрыты плитками песчаника);

- пески под посадками сосен 1985-1986 гг. с различной глубины: горизонт О (0-0.5 см); минеральная часть: 0.5-10 см, 10-20 см, 20-30 см.

Отбор образцов проводили ежемесячно с мая по октябрь в 2005-2007 гг. в трехкратной повторности. Выполнен анализ 126 образцов нефелиновых песков и 24 образцов кузоменских песков.

Для микробиологического анализа пробы отбирали стерильно. Численность сапротрофных аэробных бактерий, использующих азот органических соединений, определяли на мясо-пептонном агаре (МПА), грибов - на сусло-агаре с добавлением молочной кислоты для угнетения конкурирующей бактериальной биоты. Бактерии, потребляющие минеральные формы азота, и актиномицеты учитывали на крахмало-аммиачном агаре (КАА). Олиготрофные бактерии определяли на слабоминерализованной среде Аристовской. Принадлежность бактерий к грамотрицательным или грамположительным определяли экспресс-методом с 3% КОН. Были выделены чистые культуры бактерий и грибов. Идентификация доминирующих бактерий проведена в Центре «Биотехнология» РАН (г. Москва) на основании сравнительного анализа первичных последовательностей генов 16S рРНК. С помощью соответствующих программ последовательности были выровнены с соответствующими последовательностями ближайших видов бактерий и построены бескорневые филогенетические деревья.

Идентификацию грибов выполняли по определителям (Raper, Thorn, 1965; Rifai, 1969; Ellis, 1989; Егорова, 1986; Klich, 2002; Domsh et al., 2007).

Для характеристики структуры комплексов микроскопических грибов использовали показатели пространственной и временной частоты встречаемости вида; для оценки степени сходства / различия комплексов грибов изучаемых участков -коэффициент Сёренсена; для оценки видового разнообразия комплексов грибов -индекс Шеннона. При расчете доминирования и выравненное™ видов в комплексе грибов использовали соответственно индексы Симпсона и Пиелу.

Численность и биомассу бактерий, длину грибного мицелия и его биомассу (без массы грибных спор) определяли прямым методом люминесцентной микроскопии с использованием темноокрашенных поликарбонатных мембранных фильтров Nuclepore Black с диаметром пор 0.2 мкм для бактерий и 0.8 мкм для грибов.

Активность ферментов определяли в воздушно-сухих образцах в 3 повторностях. Определение активности инвертазы проводили по методу Хоффмана и Паллауфа (Hoffman, Pallauf, 1965), фосфатазы - по методу Е.К. Дубовенко (1964), каталазы - по методу Штефаника и Думитру (Stefanie, Dumitru, 1970), уреазы - по И.Н. Ромейко и С.М. Малинской в модификации Щербаковой (1983).

4. Химические и физнко-химичсскис свойства нефелиновых н кузоменских песков

Основные физико-химические и химические свойства исходных нефелиновых и кузоменских песков обобщены в табл.1.

Таблица 1

Некоторые свойства техногенных и природных песков как объектов экологического исследования (по Медведеву, 1964; Переверзеву и др., 2007)

Показатель Нефелиновые пески Кузоменские лески

Происхождение Продукт переработки Природный материал

полезных ископаемых

Гранулометрический состав, Преобладают песчаные частицы при сравнительно

% небольшом участии высокодисперсных фракций

Минералогический состав Нефелин (57.2%) и Светлые минералы: кварц,

сопутствующие ему полевые шпаты. Цветные

минералы: апатит, эгирин, минералы: амфиболиты и

авгит, сфен и др. пироксены.

Влажность в период 0.7-16.7% 0.1-8.8 %

наблюдений

рН водн 7.3-8.1 6.1-6.3

Органический углерод 0.18-0.34% Не обнаружен

Валовой химический состав,

% на прокаленную навеску:

БЮ2 41.5 78.9

СаО 4.3 1.0

М§0 0.8 0.8

Г'205 2.2 0.1

К20 6.5 2.0

А120з 22.5 9.7

ГезО, 5.5 1.8

Оба объекта представляют собой массивы, сложенные минеральными материалами, в гранулометрическом составе которых преобладают песчаные частицы при сравнительно небольшом участии высокодисперсных фракций. Кузоменские пески являются природным материалом, минералогический и химический состав их аналогичен составу зональных почв. В них присутствует не только кварц, но и некоторые темноцветные минералы, устойчивые к воздействию выветривания. Отходы обогатительных производств являются продуктом переработки полезных ископаемых и состоят в основном из нефелина, достаточно неустойчивого к гипергенному воздействию, с примесыо некоторых других минералов. При этом по содержанию макро- и микроэлементов нефелиновые пески значительно богаче ледниковых и морских песчаных пород, содержание кремнезема в отходах обогащения также довольно высокое - до 42% (Переверзев и др., 2007). В элювии терских красноцвегных песчаников содержание кремнезема достигает почти 80%, в то время как содержание большинства макроэлементов (кроме калия) значительно более низкое по сравнению с другими породами (Переверзев, 2004). Естественно предположить, что условия для развития биоты в столь отличающихся по физическим свойствам и химическому составу песках, будут различными.

В процессе хранения нерекультивированных хвостов обогащения апатит-нефелиновых руд в них сокращается количество тонкодисперсных частиц (Макаров и др., 2006). Под посевом многолетних трав с увеличением «возраста» песка напротив наблюдается рост содержания тонкодисперсных фракций, происходит формирование почвенных агрегатов (Волкова, 2008).

Чистый нефелиновый песок, не затронутый процессами почвообразования, содержит определенное количество органического углерода (0.18-0.34%), попавшего в субстрат в виде флотореагентов, используемых при обогащении апатит-нефелиновых руд. Органическое вещество может сохраняться в техногенном субстрате длительное время. Так, в 30-летнем чистом песке обнаруживается до 0.2% углерода. Под влиянием растительного покрова происходит биогенное накопление органического углерода в форме гумусовых веществ. Под злаковой парцеллой его содержание возросло до 0.5%, а в 40-летних песках под разнотравьем - до 8-12%.

Исходные нефелиновые пески имели слабощелочную реакцию как водной (рН 7.7), так и солевой (рН 7.5) суспензий. На законсервированном 40 лет назад хвостохранилище произошло подкисление среды в верхнем слое новообразованных почв: значения рН водной суспензии составляли 6.6-6.7, а солевой - 5.5-5.9.

Исходные пески у р. Варзуга имели слабокислую реакцию среды (рН 6.1). В новообразованной почве под молодыми соснами произошло заметное подкисление субстрата. В подстилке актуальная кислотность возросла до значений рН 5.0, обменная -до 3.9.

Таким образом, хвосты апатит-нефелиновой флотации обогатительных фабрик и кузоменские пески можно отнести к породам, пригодным для рекультивации, но требующим агрофизического и агрохимического улучшения.

5. Биологическая активность нефелиновых песков

Численность, биомасса и трофическое разнообразие микроорганизмов в нефелиновых

песках

Выходящие с фабрики хвосты обогащения нестерильны, в одном грамме субстрата обнаружены десятки миллионов клеток хемоорганотрофных бактерий и всего несколько десятков колониеобразующих единиц (КОЕ) микромицетов (Гершенкоп и др., 2005).

В хвостохранилище со свеженамытыми песками количество сапротрофных бактерий и бактерий, утилизирующих минеральные формы азота, снизилось в 14 и 17 раз соответственно по сравнению с исходными хвостами обогащения. С дальнейшим увеличением срока хранения хвостов апатитовой флотации, не подвергнутых рекультивации, наблюдается обеднение бактериального ценоза (рис.2).

млн. кл/г

I

1£й

и

Свсжсиамытый 0

Под злаками

10 лет

4

Под злаками

20 лет

Чистый

Под злаками

30 лет

ЕЗСапротрофные □ Использующие минеральный азот ИОлиготрофные

Рис.2. Численность бактерий в незакрепленных нефелиновых песках разного срока складирования и в песках под злаками.

На фоне общей низкой численности микроорганизмов в 30-летних песках в бактериальном сообществе преобладали олиготрофы, имеющие низкую специфичность к субстратам и способные к экономному расходованию эндо- и экзосубстратов.

В песках под злаковой растительностью заселенность бактериями и микроскопическими грибами выше, по сравнению с чистыми песками. При этом бактериальная численность с течением времени достоверно не менялась и колебалась в пределах 3.1-5.8 млн. кл/г для различных трофических групп, в то время как число грибов возросло в 30-летних песках в 2 раза по сравнению с более «молодыми» песками и достигло 3.8 тыс. КОЕ/г.

В песках, закрепленных более 40 лет назад, численность всех групп изучаемых микроорганизмов была в несколько раз выше, чем в 10-30-летних песках. Количество бактерий было больше под разнотравьем с преобладанием клевера, т.к. бобовые растения стимулируют развитие микроорганизмов (Красильников, 1958). Максимальное число микромицетов наблюдалось под лишайниковой группировкой.

Общая численность бактерий в чистом песке колебалась в пределах 0.34-0.60 млрд. кл/г (табл.2). Длина грибного мицелия изменялась от 12 до 43 м/г. Различия между бактериальной и грибной биомассой статистически не достоверны. «Возраст» нерекультивированного песка практически не оказывал влияния на общую микробную биомассу.

Таблица 2

Общая численность бактерий, длина грибного мицелия и их биомасса в нефелиновых

песках

Образец, растительная группировка «Возраст» песка, годы Общая численность бактерий, х109кл/г Длина грибного мицелия, м/г Биомасса, * 104' г/г

Бактериальная грибная общая

Чистый песок 0 0.60 ±0.04 12 ±5 24 ±2 13 ±6 37

10 0.53 ± 0.06 32 ±2 21 ±3 35 ±2 56

20 0.34 ±0.11 43 ± 13 14 ± 4 47 ±15 61

30 0.59 ±0.10 26 ± 5 24 ±4 29 ±5 53

Злаковая 10 1.47 ± 1.06 59 ±8 59 ±42 64 ±9 123

20 2.23 ±1.84 62 ± 8 89 ±73 69 ±8 158

30 2.02 ± 1.40 112 ±35 81 ±56 124 ±39 205

Моховая 40 7.22 ±0.37 710 ±145 289 ±15 781±160 1070

Лишайниковая 40 5.79 ±0.64 1156 ±192 232 ±25 1272 ±211 1504

Разнотравная 40 6.20 ±0.27 1064 ±74 248 ± 11 1170 ±81 1418

Кустарничковая 40 2.62 ±1.64 434 ±159 105 ± 66 478 ±175 583

В рекультивированных нефелиновых песках фабрики АНОФ-1 под различными растительными парцеллами биомасса бактерий колебалась в пределах 0.11-0.29 мг/г, а грибная - 0.48-1.27 мг/г. Эти величины вполне сопоставимы с таковыми в почвах таежных лесов Кольского п-ва (Евдокимова, Мозгова, 2001). При этом грибная биомасса в 40-летних песках превышала бактериальную в 3-5.5 раза, что характерно для органогенных горизонтов зоны еловых лесов Кольского Севера.

Обилие микромицетов было несколько выше в песке под лишайниками и разнотравьем, а обилие бактерий - под моховым покровом. Под кустарничковой группировкой наблюдались самые низкие значения бактериальной и грибной биомассы.

Ферментативная активность в нефелиновых песках В чистых песках активность исследованных ферментов очень низкая (рис.3). Это связано с неблагоприятными физико-химическими свойствами нефелиновых песков -ярко выраженный промывной режим, незначительное содержание илистых частиц, дефицит органики, а также с низкой численностью микроорганизмов и беспозвоночных животных и полным отсутствием растительности.

20

И, мг/г

4

гЬ

и.

Свеженамьпый 0

1а_XI

г

Чистый Под злаками

&

И

К

Чистый | Под злаками 20 лет

Чистый | Под злаками 30 лет

1,5

0,5

10 лет

□ Инвертаза, мг глюкозы/г □ Кагалаза, мг перекиси/5г

□ Фосфатаза, мг фенолфгалеина/10 г ■ Уреаза

Рис.3. Активность ферментов в нефелиновых песках хвостохраншшща АНОФ-2, закрепленного химико-биологическим методом.

Под злаковым покровом ферментативная активность нефелиновых песков заметно возросла. При этом, чем больше срок их хранения, тем выше активность ферментов.

Максимальные значения активности исследуемых ферментов отмечены в песках, закрепленных в 60-х гг. с применением торфа (табл.3).

Таблица 3

Активность ферментов в нефелиновых песках, закрепленных 40 лет назад

Образец, растительная группировка Инвертаза, мг глюкозы/г Каталаза, мг Н202/5 г Фосфатаза, мг фенолфталеина/10 г Уреаза, мг №г

Моховая 24.40 ±3.96 88.79 ±5.66 13.47 ±0.48 1.30±0.10

Лишайниковая 14.00 ± 1.52 61.87 ±4.81 12.67 ± 1.18 0.64 ±0.07

Разнотравная 17.81 ± 1.88 86.00 ±5.19 18.33 ± 1.46 1.43 ±0.15

Кустарничковая 25.08 ±4.60 74.97 ± 6.74 11.17 ±0.96 0.81 ± 0.05

Согласно шкалам, разработанным Д.Г. Звягинцевым (1978), чистый песок всех сроков хранения по содержанию в нем микроорганизмов и активности ферментов аналогичен очень бедным и бедным почвам.

Первичные почвы под злаками обеднены микроорганизмами. Показатели ферментативной активности в них низкие, за исключением активности инвертазы, соответствующей средней обогащенности почвы этим ферментом.

Пески фабрики АНОФ-1, складированные 40 лет назад, по большинству микробиологических параметров соответствуют богатым почвам, имеют среднюю обогащенность такими ферментами как инвертаза и уреаза и очень бедны по содержанию каталазы и фосфатазы.

Связь обилия беспозвоночных с биологической активностью песков Зоологический анализ нефелинсодержащих песков, складированных на хвостохранилищах 10-40 лет назад, показал, что первыми из беспозвоночных заселяют техногенный субстрат и являются в нем абсолютными доминантами микроартроподы -ногохвостки (Collembola) и клещи (Acariña) (Евдокимова и др., 2007). Они составляют 96-100% от общей численности беспозвоночных. Доля мезофауны (энхитреиды, насекомые, многоножки, пауки, моллюски и др.) в зооценозе была менее 4%.

Была установлена высокая степень корреляции численности беспозвоночных в песках разного срока складирования с их ферментативной и микробиологической активностью. Для панцирных клещей и мезофауны зависимости от этих факторов были сходными: тесными оказались корреляционные связи с численностью микромицетов (г = 0.92 и 0.82 соответственно), сапротрофных бактерий (г по 0.77) и активностью всех исследованных ферментов (г 0.83-0.92 для орибатид и 0.74-0.81 для мезофауны).

Тесная зависимость численности панцирных клещей с обилием исследованных групп микроорганизмов, особенно с мицелиальными грибами, соответствует трофической принадлежности орибатид к группе микробофагов (Криволуцкий, 1995; Стриганова, 1980). С другой стороны, рост обилия микромицетов может быть следствием высокой численности беспозвоночных, поскольку эти грибы активно заселяют экскременты животных (Стриганова, 2006).

Тесная связь численности беспозвоночных с активностью ферментов косвенно указывает на значительный вклад фауны (в частности, клещей-орибатид, достигающих здесь высокого обилия) в ферментный пул песков, наряду с растительным и микробным компонентами.

Таксономическое разнообразие микроорганизмов нефелиновых песков В прокариотном сообществе нефелиновых песков среди сапротрофов доминируют грамположительные бактерии. Прокариотный комплекс новообразованных почв на нефелинсодержащих промышленных отходах представлен в табл.4.

Таблица 4

Прокариотный комплекс нефелинсодержащих песков разного «возраста» (% от доли сапротрофного бактериального блока), %

Образец, растительная группировка Общее число сапротрофных бактерий, млн/г Arthro-bacter Chryseo-bacíerium Rhodo-coccus Miero-coccus Strepto-myces Bacillus

Чистый песок 1.0 59.6 0.2 12.0 46.8 3.7 0.7

Злаковая (10-30 лет) 4.5 63.8 0.9 0 32.8 8.4 1.1

Моховая (10-30 лет) 2.2 69.9 0 0 31.7 4.8 0.9

Моховая (40 лет) 5.5 20.1 0.8 0 0 25.8 7.4

Лишайниковая (40лет) 6.2 18.0 1.0 0 0 25.8 2.0

Разнотравная(40лет) 10.4 10.0 0.8 0 0 13.5 3.8

Кустарничковая (40лет) 5.3 10.8 2.4 0 3.4 17.6 2.3

В его состав входят в основном актинобактерии родов Arthrobacter, Rhodococcus, Micrococcus и Streptomyces, Актинобактерии характеризуются неспецифичностью к источникам питания и способны существовать в олиготрофных средах продолжительное время.

В состав прокариотного комплекса чистого нерекультивированного песка и песка до 30-летнего «возраста», заросшего злаками и мхами, входят в основном актинобактерии родов Arthrobacter и Micrococcus, часто образующие на питательных средах ассоциативные колонии (поэтому их доля в общем комплексе сапротрофных бактерий могла превысить 100%). Доля бацилл в них крайне незначительна. В рекультивированном 40 лет назад хвостохранилище доля актинобактерий снижается, а доля грамотрицательных бактерий возрастает.

В песках хвостохранилища, рекультивированного более 40 лет назад, выявлено 26 видов микроскопических грибов, в свеженамытых песках - всего 12. В комплексе микромицетов доминировали по разнообразию грибы рода Pénicillium. Вид Trichoderma viride численно доминировал в рекультивированных песках, но являлся случайным видом в незакрепленных. В свеженамытых песках доминирующие виды отсутствовали, к часто встречающимся видам отнесен Pénicillium thomiï.

В нефелиновых песках, подверженных рекультивации 40 лет назад, в группу часто встречающихся видов входили: Mortierella longicollis, Phoma eupyrena, Pénicillium daleae.

6. Биологическая активность кузоменских несков

Численность, биомасса и трофическое разнообразие микроорганизмов в кузоменских

песках

Численность жизнеспособных микроорганизмов в чистом природном песке в районе села Кузомень очень низкая. Количество бактерий основных трофических групп достигало лишь нескольких тысяч клеток в 1г песчаного субстрата, а микроскопических грибов - десятков КОЕ. В прокариотиом сообществе преобладали бактерии, использующие минеральные формы азота, что объясняется практически полным отсутствием органики в коренном песке у реки Варзуга. Большая часть этой группы представлена коринеформными бактериями, относящимися к классу Actinobacteria.

Общее количество бактерий по методу прямого счета составляло в чистом песке 0.24x109 клеток в 1 г, биомасса - 0.035 мг/г, включая биомассу бактерий актиномицетной линии (табл.5).

Таблица 5

Общая численность бактерий, длина мицелия грибов и актиномицетов и их биомасса в

кузоменских песках

Образец, глубина, см Общая численность бактерий, хЮ6 кл/г Длина мицелия актиномицетов. м/г Длина грибного мицелия, м/г Биомасса, х 10""6 г/г

Бактерии Актино-мицеты Грибы Общая

Песок у р. Варзуга 240 ±0 124 10± 1 10±0 25 11±1 46

Посадки сосен О (0-0.5) 680 ± 20 11 494 ± 62 27 ± 1 2 543 ± 68 572

0.5-10 150 ± 0 - 122 ±8 6±0 - 134 ±9 140

10-20 250 ± 26 - 78 ±7 10± 1 - 86 ± 8 96

20-30 283 ± 30 - 38 ±7 11 ± 1 - 41 ±8 52

Длина мицелия актиномицетов составляла значительную величину - 124 м/г и превышала длину грибного мицелия в 12.5 раз, что совершенно не характерно для типичных подзолов Кольского полуострова. Биомасса актинобактерий была больше грибной в 2.5 раза.

В песках под сосновыми насаждениями численность микроорганизмов в органогенном горизонте увеличилась на 1-2 порядка. Наиболее заметно возросло обилие олиготрофных бактерий - в 127 раз. Здесь же отмечен существенный рост грибной и бактериальной биомассы - в 50 и 3 раза соответственно. Численность (до 0.8 тыс.кл/г) и биомасса (до 0.002 мг/г) нейтрофильных бактерий актиномицетной линии напротив резко упали, что объясняется заметным подкислением новообразованных почв по сравнению с исходными песками.

Вниз но профилю численность микроорганизмов постепенно снижалась (рис.5). При этом численность бактерий различных трофических групп в самом нижнем горизонте уменьшилась по сравнению с органогенным горизонтом в 4-11 раз. Численность грибного населения, более чувствительного к ухудшению аэрации, снизилась на 2 порядка до уровня численности микромицетов в чистом песке.

10-20 см |

□ Сапрогрофныс .

20-30 см BV ■ Использующие минеральный азот 20-30 см |

□ Олиготрофные

Рис.5. Численность микроорганизмов в кузоменских песках под посадками сосен.

а - бактерии; б - грибы.

Таксономическое разнообразие микроорганизмов в кузоменских песках В сообществе бактерий-сапротрофов кузоменских песков преобладали грамотрицательные неспорообразующие бактерии. В незакрепленных песках в районе с. Кузомень по численности и биомассе доминировали представители класса Actinobacteria.

Нами выявлено в песках природного происхождения 13 видов микромицетов, относящихся к 6 родам, 3 порядкам, 2 классам и 2 отделам. Наиболее широко в комплексе микромицетов кузоменских песков были представлены грибы рода Pénicillium (8 видов). Они составляли более 50% всего видового разнообразия выделенных грибов. Trichoderma viride доминировал в рекультивированном песчаном субстрате, но являлся случайным видом в незакрепленных песках. В группу часто встречающихся видов входил гриб Pénicillium janthinellum. Остальные виды отнесены к редким или случайным.

10-20 см

h.

Ферментативная активность в кузоменских песках Нерекультивированные кузоменские пески имеют очень низкие показатели ферментативной активности, близкие к нулевым значениям. Это связано как с биологическими факторами - отсутствие растительного покрова, слабая заселенность субстрата микроорганизмами и почвенными беспозвоночными, так и с физико-химическими свойствами песка - низкой влажностью, обедненпостыо макро- и микроэлементами, практически полным отсутствием органического вещества.

В органогенном горизонте первичных почв под посадками сосен активность всех исследуемых ферментов заметно возросла. Наиболее чувствительными показателями изменений, вызванных первичными почвообразовательными процессами, оказались инвертаза и уреаза. Однако активность этих ферментов снижается более чем на порядок уже в минеральном подподстилочном горизонте (рис. 6а, г), а на глубине 10-20 см достигает значений, характерных для нерекультивированного песчаного субстрата. Самые незначительные внутрипрофильные изменения ферментативной активности отмечены для каталазы.

0.5-10 см

10-20 см

20-30 см

10 12

о

0.5-10 см 10-20 см

20-30 см ^Н

10

20 30

40

50

0,1

ОД 03 0,4 05

о о

0.5-10 см '7ЖШ-Ч 05-Юсм

10-20 см 10-20 см 1

20-30 см 20-30 см 1 г

Рис.6. Активность ферментов в кузоменских песках: а - инвертаза, мг глгокозы/г; б -фосфатаза, мг фенолфталеина/10 г; в - каталаза, мг перекиси/5г; г - уреаза, мг N1 Ц/г.

По большинству параметров, характеризующих биологическую активность, кузомеиские пески, как чистые, так и рекультивированные, соответствуют очень бедным и бедным почвам с минимальной микробиологической и ферментативной активностью. Единственный показатель, выбивающийся из общей тенденции, - длина гиф грибов (а, следовательно, и их биомасса), которая в подстилке достигает значений, аналогичных таковым в богатых почвах.

7. Сравнительный анализ показателей биологической активности нефелиновых и кузоменских песков

Чистые нефелиновые и кузоменские пески обеднены микроорганизмами и имеют низкий пул ферментов. В рекультивированном субстрате происходит активизация биологических и биохимических процессов. Первичные почвы на нефелиновых песках, подвергнутых рекультивации, по показателям биологической активности аналогичны богатым почвам или почвам со средней обогащенностыо.

Почва, формирующаяся на кузоменских песках под сосновыми насаждениями, значительно беднее по всем микробиологическим и биохимическим параметрам, кроме биомассы микромицетов, и характеризуется низким видовым разнообразием микроорганизмов. Существенным отличием природных песков от техногенных является преобладание в них грамотрицательных неспорообразующих бактерий, в то время как в нефелиновых песках доминируют грамположительные бактерии. Высокие значения коэффициента зрелости и минерализации в кузоменских песках характеризуют их как более стабильную, «устоявшуюся» систему, в которой биологические, биохимические и минерализационные процессы протекают медленнее.

ВЫВОДЫ

1. Отходы производства обогатительных предприятий и природные морские пески можно отнести к породам, пригодным для рекультивации, но требующим агрофизического и агрохимического улучшения. Оба объекта характеризуются неблагоприятными для развития растительности водно-физическими свойствами. При этом по содержанию макро- и микроэлементов, нефелиновые пески значительно богаче ледниковых и морских песчаных пород.

2. При длительном хранении нефелиновых песков, не подвергнутых рекультивации, в них значительно уменьшается число жизнеспособных клеток бактерий. Общая бактериальная численность и активность ферментов десятилетиями сохраняются практически на одном уровне. Количество грибов и их биомасса постепенно возрастают. В целом чистый песок техногенного происхождения характеризуется очень низкой интенсивностью биологических, а, следовательно, и почвообразовательных процессов.

3.В нефелиновых песках, рекультивированных методом посева многолетних трав с применением полимерного покрытия, значения большинства рассматриваемых показателей биологической активности в несколько раз выше, а численность жизнеспособных бактерий на 2 порядка больше, чем в нерекультивированном субстрате. С увеличением срока хранения покрытых злаковой растительностью песков количественные характеристики микробного сообщества и значения ферментативной активности в них существенно не изменялись.

4. Самая высокая биологическая активность отмечена в песках, закрепленных в 60-х гг. прошлого столетия с применением торфа. В целом пески, рекультивированные более 40 лет назад, соответствуют почвам с высокой обогащенностыо микроорганизмами и средним уровнем инвергазной и уреазной активности.

5. В прокариотном комплексе нефелиновых песков преобладают грамположительные бактерии. Доминирующими являются актинобактерии, приспособленные к жизни в олиготрофиых средах. В комплексе микромицетов наиболее широко представлены грибы рода Pénicillium. Вид Trichoderma viride может быть биоиндикатором глубины

процесса рекультивации: on доминировал в рекультивированном субстрате, но являлся случайным видом в исходных песках.

6. В чистых кузоменских песках наблюдалась очень низкая численность жизнеспособных микроорганизмов - в 1г субстрата обнаружено лишь несколько тысяч клеток бактерий и до десятка колониеобразующих единиц микроскопических грибов. В прокариотпом сообществе преобладали микроорганизмы, использующие минеральный азот. Биомасса актинобактерий превышала грибную в 2.5 раза. Активность ферментов практически не выявлялась используемыми методами анализа.

7. В органогенном горизонте первичных почв под сосновыми насаждениями значения параметров биологической активности были существенно выше, чем в чистых песках. Наиболее чувствительным показателем процессов первичного почвообразования явилась численность жизнеспособных микробов - она возросла на 1-2 порядка. Вниз по профилю микробиологическая и биохимическая активность постепенно снижалась.

8. Среди сапротрофных бактерий кузоменских песков преобладали грамотрицательные неспорообразующие формы. Большая часть бактерий, использующих мшюральный азот, представлена коринеформными бактериями, относящимися к классу Actinobacteria. Грибное население не отличалось широким видовым разнообразием. Большая часть микромицетов - представители рода Pénicillium. Вид Trichoderma viride доминировал в рекультивированном песке, но являлся случайным видом в чистом (как и в нефелиновых песках).

9. Первичными признаками формирования новообразованных почв на нефелиновых и кузменских песках является образование маломощной подстилки, аккумуляция гумуса в подподстилочном минеральном горизонте, изменение реакции среды, возрастание бактериальной и грибной биомассы и активности инвертазы и уреазы.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Евдокимова Г. А. Калмыкова В.В. (Редькипа В.В.) Биологическая активность рекультивированных промышленных отвалов в условиях северной тайги // Агрохимия. 2008. № 1. С. 63 -67.

2. Евдокимова Г.А., Корнейкова М.В., Лебедева Е.В., Калмыкова В.В. Микромицеты в песках природного и техногенного генезиса // Микология и фитопатология. 2009. Том 43. Вып.2. с.84-92.

3. Зенкова И.В., Калмыкова В.В., Лискоеая АЛ. Пионерная фауна нефелинсодержащих отвалов как показатель процессов первичного почвообразования // Почвоведение. 2009. № 8.С. 1-8.

4. Евдокимова Г.А., Калмыкова В.В. Прокариотный комплекс новообразованных почв на нефелинсодержащих промышленных отходах//Почвоведение. 2010. №6. С.721-727. Монография

5. Евдокимова Г.Л., Переверзев В.Н., Зенкова И.В., Корнейкова М.В., Редькина В.В.

Эволюция техногенных ландшафтов (на примере отходов апатитовой промышленности). 2010. Апатиты: Изд. Кольского научного центра. 146 с. 1SBN 978-5-91137-127-2. Публикации в других изданиях

6. Калмыкова В.В. Микробиологическая оценка нефелиновых песков // Состояние и перспективы развития промышленного комплекса на Кольском Севере (экологические, технологические и экономические аспекты): Сб. статей III Школы молодых ученых и специалистов. Апатиты, 21-24 ноября 2005 г. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2007. С. 41-45.

7. Калмыкова В.В. Микробиологическая оценка естественных и антропогенных песков Кольского Севера // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации: Сб. матер, межд. науч. конф. Ростов-на-Дону. Ростов н/Д: Ростиздат, 2006. С. 237-242.

8. Калмыкова В.В. Ферментативная активность биоты нефелиновых песков // Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О.И. Семе-нова-Тян-Шанского) / Матер, межд. конф. Апатиты, 10-12 октября 2006 г. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2006. Ч. I. С. 73-75.

9. Калмыкова В.В. Ферментативная активность биоты нефелиновых песков как показатель эффективности их рекультивации // Экотоксикология - современные биоаналитические системы, методы и технологии: Сб. статей школы-конференции молодых ученых. Пущино, 28 октября - 3 ноября 2006 г. Пущино: Изд-во ИБФМ РАН, 2006. С. 42-43.

10. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Калмыкова В.В. Пионерные комплексы микроорганизмов и беспозвоночных животных нефелиновых песков и их ферментативная активность // Современные проблемы загрязнения почв: Сб. матер. II межд. науч. конф. Москва, МГУ, 28 мая - 1 июня 2007 г. M.: МГУ, 2007. Т. 2. С. 276-280.

11. Евдокимова Г.А., Похилько A.A., Калмыкова В.В. Формирование биогеоценозов на закрепленных промышленных отвалах в условиях северной тайги // Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах: Тез. докл. межд. науч. конф. Петрозаводск, 6-10 сентября 2005 г. Петрозаводск, 2005. С. 282-283.

12. Evdokimova G.A., Pohilko A.A., Kaímykova V. V. The formation of biogeocenosis on the fixed slag-heaps in northern taiga // Ecological functions of forest soils in natural and human-disturbed landscapes. Proced. of the Intern, conf., Petrozavodsk, 6-10 September 2005. Petrozavodsk. 2005. P. 284.

13. Калмыкова В.В. Биологическая активность нефелиновых песков при их рекультивации // Почвы и техногенез: Тез. докл. юбилейной всероссийской конф. X Докучаевские молодежные чтения. Санкт-Петербург, 1-3 марта 2007. Санкт-Петербург: СбГУ, 2007. С. 59-60.

14. Калмыкова В.В. Биологическая активность новообразованных почв на нефелиновых песках// Микроорганизмы и биосфера: Тез. докл. межд. науч. конф. Москва, 19-20 ноября 2007. М.: МАКС Пресс, 2007. С. 51.

15. Калмыкова В.В. Биологическая активность кузоменских песков Мурманской области // Матер, межд. науч.-практич. конф. «Плодородие почв - уникальный природный ресурс - в нем будущее России» и всероссийской науч. конф. XI Докучаевские молодежные чтения «Почва как носитель плодородия. Санкт-Петербург, 26 февраля-1 марта 2008 г. Санкт-Петербург: СбГУ, 2008. С. 180-181.

16. Калмыкова В.В. Биологическая активность отвалов апатитовой промышленности Мурманской области // Сохраним почвы Росси: Матер. V Всероссийского съезда почвоведов имени В.В. Докучаева. Ростов-на-Дону, 18-23 августа 2008 г. Ростов-на-Дону: Ростиздат, 2008. С. 437.

17. Евдокимова Г.А., Калмыкова В.В. Биологические процессы при рекультивации промышленных отходов и природных песков//Матер. науч. конф., посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ, 8-11 августа 2008 г.: Сб. статей. М.: Изд. «Гриф и К», 2008. С. 336-341.

18. Калмыкова В.В. Биологическая активность почв антропогенно измененных ландшафтов//Матер. Всерос. науч. конф. с международным участием «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения», 13-17 октября 2008 г. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2008. С. 89-94.

Тираж 100 экз. Номер заказа 6176 Отпечатано в типографии ООО "КаэМ" 184209, Мурманская обл., г. Апатиты, ул. Академгородок, 17А Тел./факс: (81555)77329

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Редькина, Вера Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Классификация антропогенно-измененных ландшафтов.

1.2. Воспроизводство почвенно-растительного покрова в нарушенных горнодобывающей промышленностью ландшафтах.

1.3. Горнопромышленный комплекс Мурманской области и нефелинсодержащие отходы.

1.4. Кузоменские пески.

1.5. Характеристика показателей биологической активности почв.

Глава 2. ФАКТОРЫ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ.

2.1. Климатические условия.

2.2. Рельеф.

2.3. Почвы.

2.4. Растительность.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТАВА И СВОЙСТВ НЕФЕЛИНОВЫХ И

КУЗОМЕНСКИХ ПЕСКОВ.

Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ НЕФЕЛИНОВЫХ ПЕСКОВ.

5.1. Численность, биомасса и трофическое разнообразие микроорганизмов в нефелиновых песках.

5.2. Таксономическое разнообразие микроорганизмов в нефелиновых песках.

5.3. Ферментативная активность в нефелиновых песках.

5.4. Связь обилия беспозвоночных с биологической активностью песков.

5.5. Показатели состояния микробной системы.

Глава 6. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КУЗОМЕНСКИХ ПЕСКОВ.

6.1. Численность, биомасса и трофическое разнообразие микроорганизмов в кузоменских песках.

6.2. Таксономическое разнообразие микроорганизмов в кузоменских песках.

6.3. Ферментативная активность в кузоменских песках.

6.4. Показатели состояния микробной системы.

Глава 7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОКАЗАТЕЛЕЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ

АКТИВНОСТИ НЕФЕЛИНОВЫХ И КУЗОМЕНСКИХ ПЕСКОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологическая активность почв антропогенно-измененных ландшафтов"

Под влиянием промышленности происходят значительные изменения окружающей природной среды. Добыча и переработка полезных ископаемых приводит к наибольшим нарушениям поверхности земли, т.к. сопровождается образованием техногенных, т.е. практически полностью сформированных техническими средствами, ландшафтов — карьеров, отвалов, терриконов, которые занимают огромные площади и нарушают растительный и почвенный покровы, а также гидрологический и гидрохимический режимы прилегающих территорий.

На восстановление техногенных ландшафтов естественным путем необходимы десятки или сотни лет. Для ускорения процессов восстановления нарушенных территорий необходимо применять комплекс рекультивационных работ, включающий организационные, инженерно—технические и биологические мероприятия, направленные на создание оптимальных условий почвообразования и развития фитоценозов, восстановления хозяйственной, медико-биологической и эстетической ценностей нарушенных ландшафтов.

Мурманская область является одним из наиболее промышленно-развитых регионов Севера России. Функционирование горнодобывающего и горно-перерабатывающего производства привело к накоплению в окружающей среде большого количества отходов, в частности так называемых нефелиновых песков. Они представляют собой промышленные отвалы апатитонефелиновых обогатительных фабрик ОАО «Апатит», находящихся вблизи городов Апатиты и Кировск, и состоят в основном из нефелина и сопутствующих ему минералов. Площадь хвостохранилищ составляет в настоящее время около 3 тыс. га.

Открытые песчаные пространства действующих и отработанных хвостохранилищ представляют собой источник значительного запыления окружающих территорий, поскольку на них широко развиты эрозионные процессы.

В 1996-1997 гг. в Мурманской области и на прилегающих территориях Финляндии и Норвегии ОАО «Центрально—Кольской экспедицией» совместно с геологическими службами Норвегии и Финляндии были проведены полевые работы по опробованию мхов и почв на содержание элементов А1, Ьа, Зг, Ве, ТЬ, II и У (мультипликативный показатель), источником распространения которых является пыль как промышленного происхождения, так и природного (пыление нарушенных эрозией почв). Наиболее контрастная аномалия этих элементов, как во мхах, так* и в почвах, картируется вокруг Кировска и Апатитов (Состояние природной среды., 2000). Летом 2008 года дважды наблюдалось превышение максимальных разовых концентраций взвешенных веществ (пыли) в атмосферном воздухе.

С другой стороны хвостохранилища в настоящее время могут рассматриваться как техногенные месторождения: отвальные хвосты содержат не только недоизвлеченный апатит, но и являются перспективным типом глиноземного сырья, из которого можно получать алюминий, поташ и соду. Поэтому нефелиновые пески должны быть сохранены до внедрения новых технологий обогащения руд.

Наиболее радикальным методом закрепления пылящих поверхностей является биологическая рекультивация (фитомелиорация) путем создания растительного покрова. В результате на поверхности промышленных отвалов создается фитоценоз того или иного состава и зрелости, происходит активизация биологических, биохимических и химических процессов, образуется почва. В основе многих элементарных процессов почвообразования лежит биохимическая деятельность микроорганизмов. К таким процессам относятся: разложение растительного опада, образование гумусовых веществ, разложение гумуса, деструкция минералов почвообразующей породы и новообразование минералов (Аристовская, 1980). Поэтому исследование микробиологической активности нефелиновых песков, оказывающей решающее влияние на интенсивность процессов почвообразования в песчаном субстрате, представляет фундаментальный интерес.

В сравнительном аспекте мы выполнили подобное исследование на приморской песчаной равнине в районе с. Кузомень (Терский берег Белого моря), где на площади около 2 тыс. га полностью разрушены растительный и почвенный покровы. Причины опустынивания этой территории связаны с комплексом неблагоприятных факторов природного характера (вихревые потоки воздуха, ураганные ветры, легкость механического состава грунтов) и интенсивной антропогенной нагрузкой (выпас скота, пожары и рубки леса).

Целью работы явилось изучение биологической активности (микробиологической и ферментативной) новообразованных почв антропогенно-измененных ландшафтов.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Исследование динамики численности и биомассы бактерий, микроскопических грибов, эколого-трофической структуры сообществ в рекультивированных и не подвергнутых рекультивации песках.

2. Изучение таксономического разнообразие микроорганизмов, населяющих техногенные и природные пески.

3. Определение активности ферментов в новообразованных почвах антропогенно-измененных ландшафтов.

4. Сравнительный анализ интенсивности протекания процессов почвообразования по показателям биологической активности на таких материнских породах, как нефелинсодержащие пески и природные морские пески.

5. Оценка изменения физико-химических свойств техногенных и природных песчаных субстратов под воздействием процессов первичного почвообразования.

Защищаемые положения

1. Нерекультивированные песчаные пространства хвостохранилищ обогатительных фабрик и природных морских песков характеризуются очень слабой интенсивностью микробиологических и биохимических процессов и, следовательно, практически полным отсутствием очевидных почвообразовательных процессов.

2. Фитомелиорация техногенных и природных песков способствует значительному росту их биологической активности. Наиболее значимыми показателями интенсивности почвообразовательного процесса в песчаном субстрате являются численность жизнеспособных бактерий и активность ферментов ипвертазы и уреазы.

3. Нефелинсодержащие отходы обогащения более пригодны для рекультивации, чем природные морские пески, благодаря большим запасам биогенных элементов, входящих в их состав и обладающих высокой подвижностью. Первичная почва, сформировавшаяся на нефелиновых песках, характеризуется большей мощностью органогенного горизонта, имеет более высокие показатели численности и биомассы микроорганизмов и ферментативной активности, чем почва, сформировавшаяся на песках морского происхождения.

4. Научная новизна

Впервые детально изучены биологические процессы при первичном почвообразования на нефелинсодержащих отходах обогащения апатит-нефелиновой руды и на природных песках морского происхождения по показателям их биологической активности: численности жизнеспособных микроорганизмов различных трофических групп; общей численности бактерий, длине грибного мицелия, микробной биомассе и ферментативной активности.

Исследованы видовой состав и структура сообществ микроскопических грибов в нефелиновых и природных морских песках. Выделены доминирующие виды бактерий, проведена их идентификация методом сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей генов, кодирующих 168 рРНК.

Дана сравнительная оценка техногенных и нарушенных природных ландшафтов с точки зрения их пригодности к рекультивации и эффективности рекультивационных работ.

Практическая значимость

Выявлены наиболее чувствительные биологические показатели интенсивности почвообразовательных процессов на песчаных субстратах техногенного и природного происхождения. К ним относятся численность жизнеспособных клеток бактерий, активность ферментов инвертазы и уреазы.

На основании полученных результатов можно сделать выводы об эффективности проводимой биологической рекультивации техногенных и природных песков и рассмотреть необходимость принятия дополнительных мер по ее интенсификации.

Место проведения работы и благодарности

Работа выполнена на базе лаборатории экологии микроорганизмов Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН в рамках темы НИР: «Микробиологические процессы в системе добычи и переработки апатит-нефелиновых руд и хранения производственных отходов», № гос. регистрации 0120.0501085 (2005-2007 гг.).

Исследования поддержаны грантом по Программе фундаментальных исследований Отделения наук о Земле ОНЗ-9 (2006-2008).

Выражаю глубокую благодарность Г.А. Евдокимовой за постоянную помощь, идеи и консультации по теме диссертации и организацию полевых исследований; В.Н. Переверзеву и A.A. Похилько за предоставленные данные и консультации; Н.П. Мозговой, М.В. Корнейковой, Т.А. Агеевой, М.В. Пуговкиной, за помощь в аналитической работе.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Редькина, Вера Вячеславовна

выводы

1. Отходы производства обогатительных предприятий и природные морские пески можно отнести к породам, пригодным для рекультивации, но требующим агрофизического и агрохимического улучшения. Оба объекта характеризуются неблагоприятными для развития растительности водно—физическими свойствами. При этом по содержанию макро- и микроэлементов, нефелиновые пески значительно богаче ледниковых и морских песчаных пород.

2. При длительном хранении нефелиновых песков, не подвергнутых рекультивации, в них значительно уменьшается число жизнеспособных клеток бактерий. Общая бактериальная численность и активность ферментов десятилетиями сохраняются практически на одном уровне. Количество грибов и их биомасса постепенно возрастают. В целом чистый песок техногенного происхождения характеризуется очень низкой интенсивностью биологических, а, следовательно, и почвообразовательных процессов.

3. В нефелиновых песках, рекультивированных методом посева многолетних трав с применением полимерного покрытия, значения большинства рассматриваемых показателей биологической активности в несколько раз выше, а численность жизнеспособных бактерий на 2 порядка больше, чем в нерекультивированном субстрате. С увеличением срока хранения покрытых злаковой растительностью песков количественные характеристики микробного сообщества и значения ферментативной активности в них существенно не изменялись.

4. Самая высокая биологическая активность отмечена в песках, закрепленных в 60-х гг. прошлого столетия с применением торфа. В целом пески, рекультивированные более 40 лет назад, соответствуют почвам с высокой обогащенностью микроорганизмами и средним уровнем инвертазной и уреазной активности.

5. В прокариотном комплексе нефелиновых песков преобладают грамположительные бактерии. Доминирующими являются актинобактерии, приспособленные к жизни в олиготрофных средах. В комплексе микромицетов наиболее широко представлены грибы рода Pénicillium. Вид Trichoderma viride может быть биоиндикатором глубины процесса рекультивации: он доминировал в рекультивированном субстрате, но являлся случайным видом в исходных песках.

6. В чистых кузоменских песках наблюдалась очень низкая численность жизнеспособных микроорганизмов — в 1г субстрата обнаружено лишь несколько тысяч клеток бактерий и до десятка колониеобразующих единиц микроскопических грибов. В прокариотном сообществе преобладали микроорганизмы, использующие минеральный азот. Биомасса актинобактерий превышала грибную в 2.5 раза. Активность ферментов практически не выявлялась используемыми методами анализа.

7. В органогенном горизонте первичных почв под сосновыми насаждениями значения параметров биологической активности были существенно выше, чем в чистых песках. Наиболее чувствительным показателем процессов первичного почвообразования явилась численность жизнеспособных микробов — она возросла на 1—2 порядка. Вниз по профилю микробиологическая и биохимическая активность постепенно снижалась.

8. Среди сапротрофных бактерий кузоменских песков преобладали грамотрицательные неспорообразующие формы. Большая часть бактерий, использующих минеральный азот, представлена коринеформными бактериями, относящимися к классу АсипоЬаШпа. Грибное население не отличалось широким видовым разнообразием. Большая часть микромицетов - представители рода РетсИНит. Вид ТпсЬо(1егта \iride доминировал в рекультивированном песке, но являлся случайным видом в чистом (как и в нефелиновых песках).

9. Первичными признаками формирования новообразованных почв на нефелиновых и кузменских песках является образование маломощной подстилки, аккумуляция гумуса в подподстилочном минеральном горизонте, изменение реакции среды, возрастание бактериальной и грибной биомассы и активности инвертазы и уреазы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Редькина, Вера Вячеславовна, Санкт-Петербург

1. Акульшина Н.П., Лобовиков H.H., Менгалимов Х.Я. Опыт фитомелиорации эродированных почво-грунтов на трассе магистрального нефтепровода Возей-Уса-Ухта // Растительные ресурсы. 1981. Т. 17, вып. 2. С. 175-183.

2. Акульшина Н.П., Шушпанникова Г.С. Флора и растительность Усинского района (Коми СССР). Сыктывкар, 1989.244 с.

3. Александров Г., Зайцева И., Кобяков К., Лихачев В. Природа и природные ресурсы Мурманской области. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2005. 280 с.

4. Андроханов В.А., Куляпина Б.Д., Курачев В.М. Почвы техногенных ландшафтов: генезис и эволюция. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2004. 151 с.

5. Аристовская Т. В., Чугунова М. В. Экспресс-метод определения биологической активности почвы//Почвоведение. 1989. № 11. С. 142-147.

6. Аристовская Т.В. Большой практикум по микробиологии. М.:Высшая школа, 1962. 491 с.

7. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.; Л.: Наука, 1965.182 с.

8. Аристовская Т.В. микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с.

9. Арчегова И.Б. Эффективная система природовосстановления основа перспективного природопользования на Крайнем Севере / Науч. докл. Коми НЦ УрО РАН. Вып. 412. Сыктывкар, 1998. 12 с.

10. Арчегова И.Б., Дегтева СВ., Евдокимова Т.В., Кузнецова Е. Г. Концепция природовосстановления нарушенных экосистем на Севере // Республика Коми: экономическая стратегия вхождения в XXI век. КЕПС при главе Республики Коми. Сыктывкар, 1996. С. 135-138.

11. Баранник Л.П. Биоэкологические принципы лесной рекультивации. Новосибирск: Наука, 1988. 88 с.

12. Белов Н.П., Барановская A.B. Почвы Мурманской области. Л.: Наука, 1969. 148 с.

13. Беспалова А.Ю., Марфенина O.E., Мотузова Г.В. Сообщества микроскопических грибов в фоновых и загрязненных альфегумусовых подзолах и их воздействие на подвижность меди // Почвоведение. 2006. № 2. С. 228-236.

14. Биологическая рекультивация земель в Сибири и на Урале. Новосибирск: Наука, 1981.112 с.

15. Биологическая рекультивация на Севере (Вопросы теории и практики) / Под ред. И.Б. Арчеговой. Сыктывкар, 1992. 104 с.

16. Биологическое разнообразие антропогенно трансформированных ландшафтов европейского Северо-Востока России / Тр. Коми НЦ УрО РАН. Вып. 149: Сыктывкар, 1996. 160 с.

17. Битюцкий Н.П., Соловьева А.Н., Лукина Е.И., Лапшина И.Н., Власов Д.Ю., Кудряшова Н.В. Влияние дождевых червей на модификацию популяции микрооганизмов\ и активности ферментов в почве//Почвоведение. 2005. № Г. С. 82-91.

18. Вальков В.Ф;,. Казеев К.Ш., Колесников С.И. Методология исследования биологической активности почв (на примере Северного Кавказа).// Научная5 мысль Кавказа. Изд-во: СКНЦВШ, 1999. №1. С. 32-37.

19. Воронина H.B. Развитие и функционирование микроорганизмов в цикле обогащения апатит-нефелиновых руд с использованием оборотного водоснабжения. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Апатиты, 2008. 141 с.

20. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Изд-во МГУ, 1973. 383 с.

21. Восстановление земель на Крайнем Севере. Сыктывкар: УрО РАН, 2000. 152 с.

22. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении. Ереван: Айастан, 1974.259 с.

23. Герасимова М.И., Строганова М.Н., Можарова Н.В., Прокофьева Т.В. Антропогенные почвы: генезис, география, рекультивация. Учебное пособие / Под ред. Г.В. Добровольского. Смоленск: Ойкумена, 2003. 268 с.

24. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных, ландшафтов СССР. М.: Высшая школа, 1988. 328 с.

25. Григорьев A.B., Шалль Э.Э. Экологические аспекты развития ОАО «Апатит». // Горный журнал. 1999. №9. С. 67 70.

26. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ, 1972. 272 с.

27. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак Л.В. Методы выделения и идентификация почвенных бактерий. М.: Изд-во МГУ, 1989. 71 с.

28. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеивание. М.: Высшая школа, 1983. 272 с.

29. Доклад о состоянии и использовании земель в Мурманской области по состоянию на 1 января 2010 года. Мурманск, 2010. 31 с.

30. Доклад по охране окружающей среды и рациональному использованию природных • ресурсов мурманской области в 2007 году. Мурманск, 2008. 147 с.

31. Дубовенко Е.К. Особенности фосфатазной активности в различных типах почв // Живлення та удобр. сельскогоспод. культур. Киев, 1964. С. 29—32.

32. Евдокимова Г.А. микрофлора подзолистых почв на элювии терских песчаников терского побережья Кольского полуострова/УПочвоведение. 1997. №11. С. 1373-1382.

33. Евдокимова Г.А., Калмыкова В.В. Биологическая активность рекультивированных промышленных отвалов в условиях северной тайги II Агрохимия. 2008. №1. С. 63-67.

34. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001.184 с.

35. Евдокимова Г.А., Науменко А.Ф. Микроорганизмы подземных горных выработок Северной Фенноскандии // Геоэкология. Инженерная геология. Гидрогеология. Геокриология. 2002. №3. С.237- 242.

36. Егорова JI.H. Почвенные грибы Дальнего Востока. JL: Наука, 1986.192 с.

37. Етеревская JI.E. Рекультивация земель. Киев: Урожай, 1977. 125 с.

38. Жизнь растений. Т. 1. М.: «Просвещение», 1974. 487 с.

39. Терский район / Жиров Д.В., Пожиленко В.И., Белкина O.A. и др. Санкт-Петербург: Изд. Ника, 2004. 128 с.

40. Зайцев Г.А. Облесение отвалов горных пород в Подмосковном бассейне // Лесн. хоз-во. 1968. №9. С. 42-45.

41. Звягинцев Д. Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей // Почвоведение. 1978. № 6. С. 48—54.

42. Звягинцев Д.Г., Воробьева Е.А., Горчарук JIM., Андреева Т.А. Сравнительная характеристика ферментативной активности почв вертикальных зон // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: «Наука», 1976. С. 190-211.

43. Зенова Г.М., Кураков A.B. Методы определения структуры комплексов почвенных актиномицетов и грибов. Москва: МГУ, 1988. 54с.

44. Игнатенко И.В., Постнов И.С, Гладкий И.Ю. Опыт рекультивации нарушенных' земель в Субарктике // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Докл. III Междун. конф. Сыктывкар, 1997. С. 318—322.

45. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико—географическое районирование Н Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-20.

46. Кадастр отходов горно-металлургического производства Мурманской области (по состоянию на 01.01.98 г.) / Козырев A.A., Калашник А.И., Вишняков И.А. и др. Мурманск -Апатиты, 1998. 96 с.

47. Казаков Л.А. Кузоменские пески. Мурманск: Изд—во Госкомитета по охране окружающей среды Мурманской обл., 2000. 112 с.

48. Казаков Л.А., Переверзев В.Н., Чамин В.А. Почвообразование на естественных и перевеянных морских песках побережья Белого моря (Кольский полуостров). Вестник МГТУ. Т. 12. №4. 2009. С. 751-757

49. Казеев К. Ш., Колесников С.' И. Биологическая диагностика почв. Биохимические методы // Методические рекомендации для научно-исследовательской работы студентов. Ростов н/Д, 1998.23 с.

50. Казеев К. Ш., Колесников С. И. Биологическая диагностика почв. Микробиологические методы // Методические рекомендации для научно-исследовательской работы студентов. Ростов н/Д, 1998. 19 с.

51. Калининская Т.А. Роль микробных симбиозов в фиксации азота свободноживущими микроорганизмами // Биологический азот и его роль в земледелии. М.: Наука, 1967. С. 221-222.

52. Кандрашин Е.Р., Баранник Л.П., Андроханов В.А. Биологический этап рекультивации, его хозяйственная и экологическая оценка, проблемы освоения // Экология и рекультивация техногенных ландшафтов. Новосибирск: Наука, 1992. С. 98149.

53. Капелькина Л.П. Экологические аспекты оптимизации техногенных ландшафтов. СПб: Наука ПРОПО, 1993. 192 с.

54. Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

55. Клевенская И.Л., Трофимов С.С., Кандрашин Е.Р. Биологическая фиксация азота в рекультивированных экосистемах Кузбасса // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1987. Вып. 1, № 6. С. 31-38.

56. Ковда В. А., Якушевская И.В., Тюрюканов А.Н. Микроэлементы в почвах Советского Союза. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1959. 66 с.

57. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. 175с.

58. Козаренко А.Е. Апатит-нефелиновые месторождения Хибин // География. . Приложение к газете "Первое сентября". № 4. 2001. С. 4—7.

59. Козловская JI.C. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. JL: Наука, 1976. С. 68—75.

60. Котелина Н.С., Арчегова И.Б., Романов Г.Г., Турубанова Л.П. Особенности природопользования и перспективы природовосста новления на Крайнем Севере России. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 148 с.

61. Красильников H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1958. 464 с.

62. Краткий толковый словарь по рекультивации земель. Новосибирск: Наука, 1980. 35с.

63. Криволуцкий Д.А. Некоторые закономерности зонального распределения панцирных клещей // Oicos, 1967. Т. 18. № 2. С. 1-6.

64. Криволуцкий. Д.А. Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C.L. Koch, 1839. M.: Наука, 1995. 224 с.

65. Куляпина Е.Д. Поглощающий комплекс в почвах техногенных ландшафтов (Южный Кузбасс): Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. 21 с.

66. Курачев В.М. Теоретические и практические проблемы рекультивации нарушенных земель и современные способы их решения // Сибирский экологический журнал. 1998. №6. С. 509-515.

67. Курачев В.М., Андроханов В.А. Классификация почв техногенных ландшафтов // • Сибирский экологический журнал. № 3. 2002. С. 225 — 261.

68. КурчеваГ.Ф. Роль животных в почвообразовании. М.: Знание, 1973. 64 с. Лаврова М.А. Четвертичная геология Кольского полуострова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 233 с.

69. Ларичкин Ф.Д., Каменев Е.А., Мотлохов В.В. Нетрадиционные виды минерального сырья: актуальность, определение и классификация. // Горный журнал. 2003. №1. С. 1620.

70. Лобовиков H.H., Акульшина Н.П., Лобовикова В.Ф. Биологическая рекультивация и защита почв от эрозии в нефтедобывающих районах Севера // Рекультивация земель в СССР. М., 1982. Т. 2. С. 149-152.

71. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г., Сквордова И.Н. Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификация почвенных бактерий. М.: МАКС Пресс, 2003. 120 с.

72. Любимова A.A., Медведев П.М. Опыт закрепления растительностью пылящих хвостовых отвалов АНОФ—1 комбината «Апатит» // Растительность и промышленные загрязнения. Свердловск, 1970. С. 101—112.

73. Мазур А.Е. Создание травянистых фитоценозов на эдафотопах отвалов угольных шахт Донбасса: Автореф. дис. канд. биол. наук. Донецк, 1980. 23 с.

74. Мартыненко В. А., Груздев Б.И. Флора Тимано-Печорского региона, и ее изменения при антропогенных воздействиях // Проблемы ботаники на европейском Северо-Востоке РСФСР. Сыктывкар, 1981. С. 3-14.

75. Мартыненко В.А. Естественное зарастание техногенных участков за Приполярным Уралом // Ботанический журнал. 1986. Т. 71. № 12. С. 1663-1668.

76. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех, 2005. 196 с.

77. Махонина Г.И., Чибрик Т.С. Начальные этапы почвообразования на отвалах • Кумертауского буроугольного разреза при естественном зарастании их растительностью // Растительность и промышленная среда. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1974. С. 116126.

78. Медведев П.М. Кузоменские подвижные пески и мероприятия по их закреплению // Известия Всесоюзного географического общества. 1964. №1. С. 30-38.

79. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под. ред. Д.Г. Звягинцева. М., 1991.304 с.

80. Мильков Ф.Н. Антропогенное ландшафтоведение, предмет изучения и современное состояние // Вопросы географии. Сб. 106. Влияние человека на ландшафт. М.: Мысль, 1977. С. 11-26.

81. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: МГУ, 1988. 220 с.

82. Мирчинк Т.Г., Озерская С.М., Марфенина O.E. Способы выявления типичных для определенных условий комплексов микроскопических грибов на основе характеристики их структуры// Биол. науки. 1982. № 11. С. 61-66.

83. Мшпустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука, 1975.106 с.

84. Моторина JI.B. Опыт рекультивации нарушенных промышленностью ландшафтов в СССР и зарубежных странах (обзор литературы). М.: ВНИИТЭ-ИСХ, 1975. 84 с.

85. Рекомендации и методические указания к сельскохозяйственному и лесохозяйственно-му восстановлению отвалов в Подмосковном бассейне / Моторина Л.В., Зайцев Г.А., Ижевская Т.И. и др. М.: МСХ СССР, 1969. 51 с.

86. Моторина Л.В., Овчинников В.А. Промышленность и рекультивация земель. М.: Мысль, 1975. 240 с.

87. Мячкова H.A. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1983. 192 с.

88. Никонов В.В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Л.: Наука, 1987. 142 с.

89. Никонов В.В., Переверзев В.Н. Почвообразование в Кольской субарктике. Л.: Наука, 1989. 168 с.

90. Озерская С.М. Структура комплексов почвенных грибов — микромицетов двух лесных биоценозов зоны смешанных лесов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1980. 142 с.

91. Панков Я.В., Дюков А.Н., Ярмонов Н.И. Лесная рекультивация гидроотвала . Березовый лог Лебединского ГОКа Курской магнитной аномалии // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1985. С. 106-115.

92. Переверзев В.Н. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова. Л.: Наука, 1987. 303 с.

93. Переверзев В.Н. Лесные почвы Кольского полуострова. М.: Наука, 2004. 232 с.

94. Переверзев В.Н. Почвы тундр Северной Фенноскандии. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2001. 127 с.

95. Переверзев В.Н., Ивлиев А.И., Горбунов A.B., Ляпунов С.М. Первичное почвообразование на отвалах обогащения апатито-нефелиновых руд Кольского полуострова//Почвоведение. 2007а. № 8. С. 1006-1013.

96. Переверзев В.Н., Коробейникова Н.М., Дьякова Т.А., Янченко И.В. Агрохимические свойства и плодородие почв, сформированных на отвалах апатитовой промышленности после их рекультивации // Агрохимия. 20076. № 1. С. 5-12.

97. Переверзев В.Н., Подлесная Н.И. Биологическая рекультивация промышленных отвалов на Крайнем Севере. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1986. 104 с.

98. Петрова А.Н. Выращивание многолетних злаковых трав на дражных полигонах в Южной Якутии // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Докл. II Междун. конф. Сыктывкар, 1994. С. 273-282.

99. Пономарева В.В., Рагим-Заде А.И. Сравнительное изучение фульвокислот и гуминовых кислот как агентов разложения силикатных минералов // Почвоведение. 1969. № 3. С.26-36.

100. Посттехногенные экосистемы Севера. СПб.: Наука, 2002. 159 с.

101. Практикум по агрохимии/Под ред. В.Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 1989. 304 с.

102. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. 384 с.

103. Рагим-Заде А.И. Сравнительное изучение гумусовых и некоторых других кислот как агентов разложения силикатных минералов // Биогеохимические процессы в подзолистых почвах. Л.: Наука, 1972. С.187-212.

104. Рагим-заде Ф.К. Техногенные элювии вскрышных пород угольных месторождений Сибири, оценка их потенциального плодородия и пригодности для восстановления почвенного покрова: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1977. 22 с.

105. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М:: Мысль, 1990. 637 с.

106. Рекультивация земель на Севере (методическое пособие). Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1994.36 с.

107. Рекультивация земель на Севере. Рекомендации по рекультивации земель на Крайнем Севере. Вып. 1. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1997. 34 с.

108. Рогозина А.Л., Степкин Е.С. Формационная принадлежность и корреляция отложений позднего докембрия Кольского полуострова // Стратиграфия подразделения докембрия Кольского полуострова. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1978. С. 130-135.

109. Рогозина А.Л., Степкин Е.С. Формационная принадлежность и корреляция отложений позднего докембрия Кольского полуострова. Стратиграфия подразделения докембрия Кольского полуострова. Апатиты: КФ АН СССР, 1978. С.130-155.

110. Родынюк И.С. Симбиотическая фиксация азота травянистых растений Сибири // Проблемы сибирского почвоведения. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. С. 200213.

111. Ромейко И.Н., Малинская С.М. Ферментативная активность почвы при разных способах ее обработки // Почвенная и сельскохозяйственная микробиология. Ташкент.: Изд-во АН УзССР, 1963. С. 110-114.

112. Сергеева Э.И. Стратиграфия верхнепротерозойского осадочного комплекса Кольского полуострова. Стратиграфия и изотопная геохронология докембрия в восточной части Балтийского щита. Л.: Наука, 1971. С. 89-99.

113. Скворцова И.Н. Идентификация почвенных бактерий. М.: Изд-во МГУ, 1983. 4.1. 63 .с.

114. Соколов И.А. Проблемы почвоведения в Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1990. С. 4-13.

115. Состояние природной среды и проблемы экологии на кольском полуострове в 1999 году (доклад государственного комитета по охране окружающей среды Мурманской области). Мурманск, 2000. 160 с.

116. Сотникова Г.Ф. Влияние температуры на разложение минералов фульвокислотами краснозема при сквозном промывании // Почвоведение. 1975. № 1. С.53-60.

117. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе, 1973. 420 с.

118. Стенина Т.А. Микробиологическая характеристика некоторых почв Коми АССР II Изв. Коми фил. Всесоюзного географич. общ-ва. Сыктывкар,-1964. №9. С. 38-47.

119. Стрелков С.А. Морфоструктуры северо-восточной части Балтийского щита и закономерности их формирования // Палеогеография и морфоструктуры Кольского полуострова. JI., 1973. С. 5-79.

120. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 243 с.

121. Стриганова Б.Р. Системный анализ биоценотических связей в почвенных сообществах // Чтения памяти ак. М.С. Гилярова. М.: Т-во научн. изд. КМК, 2006. С. 1638.

122. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных,областях. М.:Наука, 1971.268 с.

123. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. М.: Колос, 1972. 199 с.

124. Тиунов A.B. Сравнительное исследование уреазной активности в почве и экскрементах дождевых червей // Известия РАН. Сер. Биологическая. 1993. № 3. С. 472475.

125. Умаров М.М. Распространение микробактерий и накопление аминокислот в различных почвах // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология, почвоведение. 1971. №3. С. 108— 112.

126. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука, 1990. 189 с.

127. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука, 2005. 252 с.

128. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1980.235 с.

129. Чибрик Т.С. Опыт рекультивации породных отвалов открытых угольных разработок Карпинско-Волчанского бассейна // Проблемы создания защитных насаждений в условиях техногенных ландшафтов. Свердловск, 1979. С. 110—118.

130. Чибрик Т.С., Саламатова Н.А., Трамбиуких JI.B. Культур-фитоценозы на отвалах угольных месторождений Урала // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1990. С. 48-71.

131. Щербакова Т.А Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества (в естественных и искусственных фитоценозах). Минск: Наука и техника, 1983. 222 с.

132. Щербатенко В.И., Кандрашин Е.Р. Естественная растительность отвально— карьерных ландшафтов Сибири // Восстановление техногенных ландшафтов Сибири (теория и технология). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. С. 65—80.

133. Экологические основы управления продуктивностью агрофитоценозов восточноевропейской тундры / Арчегова И.Б., Котелина Н.С., Грунина JI.K. и др. JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1991. 152 с.

134. Экология и охрана природы Кольского Севера. Апатиты, 1993. 256 с.

135. Экология и рекультивация техногенных ландшафтов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1992. 305 с.

136. Bissett J., Parkinson D. Fungal community structure in some alpain soils // Canad.J.Bot. 1979. V.57. P. 1630-1641.

137. CABI databases. URL: www.indexfungorum.org (дата обращения: 14.09.2008)

138. Domsh К. H., Gams W., Anderson T. H. Compendium of soil fungi. 2nd ed. IHW Verlag Ehing, 2007. 672 p.

139. Ellis M.B. More Dematiaceus hyphomycetes. CAB Inter.Mycological Institute. Kew, Surrey, England, 1989. 507 p.

140. Hanssen J.F., Thingstad T.F., Coksoyr J. Evaluation of hyphal lenghts and fungal biomass in soil by a membrane filter technique. Copenhagen, 1974. V.25. №1. P. 102-107.

141. Hoffman G., Pallauf J. Eine kolorimetrische Methode zur Bestimmung der Saccharase— ' aktivitat von Boden // Ibid. 1965. Bd. 110. Nr. 3. S. 193-201.

142. Klich M.A. Identification of common Aspergillus species. Baarn: Centraalbureau voor Schimmelcultures, 2002. 116 p.

143. National Center for Biotechnology Information. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov (дата обращения: 19.02.2008)

144. Stefanie G., Dumitru Z. Determination de l'activité de la catalase du sol par voe colorimetrique // Biol.Sol. 1970. Nr 12. P 12-13.