Азотные соединения в почвах Северо-Запада России и динамика их под влиянием антропогенного воздействия

Мошкина, Елена Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Азотные соединения в почвах Северо-Запада России и динамика их под влиянием антропогенного воздействия
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Азотные соединения в почвах Северо-Запада России и динамика их под влиянием антропогенного воздействия"

На правах рукописи

МОШКИНА Елена Викторовна

АЗОТНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ В ПОЧВАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ И ДИНАМИКА ИХ ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ (на примере Карелии)

Специальность 03.00.27 — почвоведение

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

А 4

Санкт-Петербург — 2009

003468717

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте леса Карельского научного центра РАН (УРАН ИЛ КарНЦ РАН)

доктор сельскохозяйственных наук Федорец Наталия Глебовна

доктор сельскохозяйственных наук Литвинович Андрей Витальевич; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Чернов Дмитрий Викторович

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук (ЦЭПЛ РАН)

Защита состоится 4 июня 2009 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.060.03 в Санкт-Петербургском государственном аграрном университете по адресу: 196601, Санкт-Петербург - Пушкин, Петербургское шоссе, дом 2, корп. 1-а, аудитория 239.

Тел. (812) 470-04-22, факс. (812) 465-05-05, e-mail: spbgau@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Санкт-Петербургского государственного аграрного университета.

Просим принять участие в работе диссертационного совета или прислать свой отзыв в 2-х экземплярах, заверенных гербовой печатью.

Автореферат разослан 24 апреля 2009 года

Автореферат размещен на сайте

http://www.spbgau.ru 24 апреля 2009 года

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Учёный секретарь

диссертационного совета

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Н.Ф. Лунина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Азот играет незаменимую роль в жизни биосферы и необходим для функционирования всех живых организмов. Обеспеченность почв азотом является одним из важнейших факторов, определяющих производительность лесных насаждений на Европейском Севере. В настоящее время недостаточно изучены содержание и качественный состав азотных соединений органической природы в составе азотного фонда лесных почв. Важное теоретическое и практическое значение имеет исследование азотсодержащих соединений органической природы доступных для питания древесной растительности. В различных природных зонах экологические факторы, определяющие направленность и интенсивность процессов преобразования азотсодержащих соединений, неодинаковы, поэтому необходимо изучение накопления отдельных форм азотсодержащих соединений в различных типах почв в зональном аспекте.

Интенсивное освоение лесных богатств сопровождается возрастанием антропогенной нагрузки, нарушающей динамическое равновесие в биогеоценозах. В результате меняется характер взаимодействия между почвой и растительностью, влияющий на почвообразование. Решение проблемы охраны почв и повышения их плодородия невозможно без знания изменения почвенных свойств и процессов, вызванных антропогенным воздействием.

Вышесказанное свидетельствует о необходимости изучения фракционного состава азотсодержащих соединений почв лесных биогеоценозов, а та клее его изменения в результате антропогенного воздействия.

Цель исследований — выявить особенности азотного фонда почв разного генезиса в хвойных и лиственных лесах среднетаежной подзоны Карелии и их изменения в результате антропогенного воздействия. Задачи исследований:

• изучить азотный фонд почв сосновых лесов, составляющих экологический ряд по трофности и увлажнению;

• выявить особенности количественного и качественного состава азотных соединений в почвах еловых лесов;

• исследовать фракционный состав азотных соединений в почвах мелколиственных лесов;

• установить влияние рубок различной интенсивности на количественный и качественный состав азотных соединений в почвах;

• изучить азотный фонд почв, находящихся в сельскохозяйственном использовании.

Научная новизна. Впервые в условиях Карелии изучен фракционный состав азотных соединений в почвах мелколиственных лесов.

Впервые в составе азотного фонда почв разного генезиса выделены фракции азота свободных и связанных с гумусом аминокислот, являющихся важным источником и резервом азотного питания для древесных растений. Установлены особенности накопления аминокислот в профиле почв хвойных и мелколиственных лесов Карелии. Выявлены зависимости состава аминокислотного пула от генезиса почв, возраста и типа насаждений.

Теоретическая значимость. Углубление представлений о химическом составе фракций азотного фонда почв, выделяемых общепринятыми методами, за счет качественного и количественного определения свободных и связанных аминокислот.

Практическая значимость. Определены запасы доступных для растений соединений азота (минеральных и гидролизуемых) в почвах различных типов леса. Выявлено воздействие сельско- и лесохозяйственного производства на азотный фонд почв.

Полученные результаты могут быть использованы при закладке основ почвенного мониторинга, определении уровня естественного плодородия почв, а также при чтении курса лекций в ВУЗах.

Защищаемые положения.

• Процессы аккумуляции и трансформации азотсодержащих соединений отражают экологические условия формирования почв.

• Распределение азота аминокислот в профиле почв идентично распределению общего азота.

• Азот аминокислот составляет значительную часть азотного фонда лесных почв и является потенциальным источником и резервом азотного питания древесных растений.

• Соотношение фракций азотного фонда почв характеризуется высокой степенью устойчивости к антропогенному воздействию.

Вклад автора. Автор лично принимал участие на всех этапах подготовки и проведения работы, начиная с подбора пробных площадей, отбора почвенных образцов, подготовки их к химическому анализу, проведения химических анализов, заканчивая обработкой и интерпретацией полученных результатов.

Обоснованность и достоверность. Основные научные результаты и выводы получены на основе применения современных методик и базируются на обширном экспериментальном материале. Для обработки данных использованы различные методы статистического анализа.

на Европейском Севере: состояние и перспективы» (Петрозаводск, 2004), «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск, 2005), «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата» (Кировск, 2008); всероссийских научных конференциях: «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущи-но, 2008), XII Докучаевские молодежные чтения «Почвы и продовольственная безопасность России» (Санкт Петербург, 2009); международном форуме по проблемам науки, техники и образования «Экология биосферы, мониторинг, охрана и безопасность окружающей среды» (Москва, 2004). В рамках форума, в конкурсе молодых ученых работа заняла 1 место.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы и приложения. Общий объём составляет 155 страницы. Список литературы включает 228 наименований, в том числе 149 на иностранных языках.

Благодарность. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д. с.-х. н. Н.Г. Федорец, сотрудникам лаборатории лесного почвоведения и микробиологии, сотрудникам аналитической лаборатории и лично А.К. Морозову, сотрудникам лаборатории ландшафтной экологии и охраны лесных экосистем ИЛ КарНЦ РАН, сотрудникам Московского научно-исследовательского Института физико-химической биологии им. А. Н. Белозерского и лично JI.A. Баратовой.

Работа является частью комплексных исследований по изучению почвенных факторов формирования биоразнообразия в лесных экосистемах средней тайги, проводимых ИЛ Кар НЦ РАН и проекта федеральной целевой программы «Интеграция науки и высшей школы в 2002-2006 гг.» №Э 142/819.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. РОЛЬ АЗОТА В ФОРМИРОВАНИИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Азот - важнейший элемент питания растений. Он имеет решающее значение в образовании белков, аминокислот, нуклеиновых кислот, хлорофилла, липидов, фосфатидов, многих витаминов. Азот входит в состав гумусовых веществ почвы. Накопление его - характерная черта почвообразовательного процесса, обусловленная биологическим круговоротом веществ в системе «почва-растение». В разных почвах формируются неодинаковые запасы азота, большая часть которых находится в труднодос-

тупной форме. В связи с этим, азот зачастую является основным лимитирующим элементом продуктивности растений. Возможности мобилизации азота почвенных ресурсов сдерживаются жесткими климатическими условиями Карелии. Основной источник поступления азота в биогеоценозы - атмосфера. Значительная часть азота поступает за счет микробиологической азотфиксации от 5 до 30 кг/га. С атмосферными осадками поступает от 1 до 10 кг/га азота. Наряду с поступлением азота в лесных биогеоценозах происходят постоянные потери его из почвы в результате внутрипочвенного стока и газообразных потерь. Треть всего азота, потребленного растениями за вегетационный период, возвращается в почву с опадом.

В результате лесо- и сельскохозяйственная деятельность человека существенно меняются почвенно-экологические условия и происходят изменения в структуре азотного пула почв. Для увеличения продуктивности лесных насаждений необходимы знания о количественном и качественном составе азотного фонда лесных почв, а также значении отдельных соединений азота для продуктивности древесных растений. Несмотря на имеющиеся научные сведения о трансформации соединений азота в лесных почвах региона, многие вопросы качественного состава органических соединений азота до сих пор остаются малоизученными.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Карелия располагается между 66°39' и 60°41' с.ш. и 29°18' и 37° 57' в.д.. Значительная протяженность Карелии с севера на юг (660 км), высокая степень лесистости (52,7% территории), наличие значительной гидрографической сети (озера и реки - 23,2%), близость морских акваторий, а также холмисто-равнинный рельеф обусловливают её климатическую, геологическую, гидрографическую, растительную и почвенную неоднородность. Климат умеренно-континентальный с продолжительной мягкой зимой и коротким прохладным летом. Коренные породы на территории Карелии (граниты, диабазы, гнейсы, кварциты) покрыты толщей четвертичных отложений различной мощности. Почвенный покров представлен широким набором почв различного генезиса. В автоморфных условиях на рыхлых четвертичных отложениях распространены подзолистые почвы (53%), на коренных породах - подбуры, буроземы (0,2%) и слаборазвитые (1,3%); при дополнительном увлажнении - болотно-подаолистые почвы (17,2%); в гидроморфных условиях - болотные (20,2%) (Морозова, 1991). Сосновые леса занимают 63% площади, еловые - 25,2% березовые 10,1%, осиновые и ольховые - 0,9%.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнены на базе лаборатории лесного почвоведения и микробиологии УРАН ИЛ Кар НЦ РАН. Объектами исследований являлись почвы разного генезиса под хвойными насаждениями (в том числе пройденными рубками различной интенсивности) и мелколиственными лесами, а также дерново-подзолистые пахотные почвы.

Азотный фонд лесных почв, включая аминокислотный состав, изучался на территории заповедника «Кивач» в сосновых насаждениях, составляющих экологический ряд по увлажнению и трофности, а также в еловом биогеоценозе. Сосновые насаждения 120-170 лет характеризовались различной продуктивностью: класс бонитета сосняка лишайникового - III, 4; брусничного - 11,5; черничного 11,0; ба-гульниково-сфагнового - Va,2. Ельник чернично-разнотравный, 140 лет также высокопродуктивный, класс бонитета III, 1. Изучение влияния на свойства почвы рубок древостоя различной интенсивности проводилось в буферной зоне заповедника. На базе крупного животноводческого комплекса ЗАО «Эссойльский» прослежено изменение азотного фонда почв в результате вовлечения их в сельскохозяйственное использование.

Закладку пробных площадей, отбор и анализ почвенных образцов и проб воды, а также статистическую обработку полученных данных осуществляли общепринятыми методами (Агрохимические методы исследования почв, 1975; Алёкин, 1970; Аринушкина, 1975; Дмитриев, 1995). Для характеристики почв применялся комплекс стандартных морфологических, физических, химических и физико-химических методов исследования. Углубленное изучение фракционного состава азотсодержащих соединений почвы проводили с использованием специально подобранных и доработанных автором исследования методик. Общий азот определяли методом Кьельдаля; гидролизуемый - методом щелочного гидролиза Корнфилда; аммонийный азот - колориметрическим методом с реактивом Несслера; нитратный азот - методом Грандваль-Ляжу; негидролизуе-мый азот определен расчетным способом. Определение содержания и идентификация отдельных аминокислот выполнены методом высокоточной жидкостной хроматографии с использованием жидкостного хроматографа Hitachi—835, работающего в режиме анализа белкового гидролиза-та. В качестве экстрагента свободных аминокислот использовали 20% этиловый спирт, для экстракции белковых аминокислот использовали кислотный гидролиз 6н НС1.

Полученные за время исследования (2003-2005гг.) данные обработаны при помощи статистических программ Excel 2003, Statistica 6. Математи-

ческая обработка результатов включала вычисление статистических параметров содержания общего азота и его фракций в почвах - среднее арифметическое значение, среднеквадратичное отклонение, коэффициент вариации. Выполнен дисперсионный анализ полученных данных. Проведен корреляционный анализ, целью которого являлось выявление взаимосвязи между показателями количественного и качественного состава азотного фонда исследованных почв.

Глава 4. ФРАКЦИОННЫЙ СОСТАВ АЗОТНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В ЛЕСНЫХ ПОЧВАХ

Важным показателем азотного фонда лесных почв является фракционный состав азотных соединений. Для почв хвойных и мелколиственных лесов среднетаежной подзоны Карелии характерно высокое содержание негидролизуемого азота (85-97%) и бедность их минеральным (0,78...2,47%) и гидролизуемым (1,35...13,10%) азотом.

Минерализация органического вещества в лесных почвах Карелии идет в основном до стадии аммиака, нитрификация выражена слабо. Причинами, тормозящими процессы нитрификации, являются высокая кислотность, пониженные температуры, а в торфяных почвах избыточное увлажнение.

Профильное распределение подвижных азотсодержащих соединений в почвах идентично распределению общего азота, которое зависит от содержания органического вещества в почве. Максимальное их накопление наблюдается в лесных подстилках подзолов и элювиально-глееватых почв, а также в органогенных горизонтах торфяников.

Содержание азота в лесных подстилках связано с их компонентным составом, определяемым типом леса. Если подстилки сложены остатками древесной растительности и растений напочвенного покрова, богатых азотом, то количество азота в этом случае будет выше. Данные таблиц (табл. 1,2) свидетельствуют о том, что количество азота в подстилках мелколиственных (1,54-2,15 мг/100г) и еловых (1,47-1,50 мг/100г) лесов значительно выше, чем в сосняках (0,541,15 мг/100г). Однако запасы азота существенно выше в лесных подстилках сосновых древостоев.

По мере увеличения степени увлажнения запасы азота в органогенных горизонтах сосновых лесов возрастают параллельно с запасами органического вещества от лишайникового сосняка к сосняку багульниково-сфаг-новому (от 113 до 835 кг/га). При этом в сосняке черничном складываются оптимальные условия для минерализации и гумификации растительного опада. О чем свидетельствует увеличение содержания щелочногидро-

лизуемого азота, в том числе азота свободных аминокислот. С уменьшением или возрастанием увлажненности почв условия для трансформации органического вещества ухудшаются, что отражается на обеспеченности почв азотом.

Лесная подстилка еловых насаждений в зависимости от запаса органического вещества содержит от 616 до 661 кг/га азота. В органогенном горизонте подзолистой супесчаной почвы березняка злаково-разнотрав-ного, где создшотся наиболее благоприятные условия для трансформации органического вещества, содержится 350 кг/га азота, тогда как запас азота в лесной подстилке осинника составляет 230 кг/га.

В 50-сантиметровом корнеобитаемом слое сосновых насаждений запасы валового азота возрастают по мере увеличения степени увлажнения почв (табл. 3). Относительное содержание гидролизуемого азота в составе азотного фонда увеличивается только в автоморфной части экологического ряда. В подзолах под сосновыми насаждениями относительное содержание гидролизуемых форм азотных соединений выше, чем в торфяной почве под сосновым древостоем и в элювиально-поверхностно-глее-ватых почвах ельников.

Таблица 1

Содержание азотных соединений в почвах мелколнственных лесов

Горизонт, глубина, см Ыобщ N-N03 N-N114 Щелочногидро-лизуемый азот

% мг/1О0г

х±т

Осинник разнотравно-злаковый (50 лет), почва элювиально-поверхностно-глееватая глинистая на ленточных глинах

АО 0-0,5 1,54 0,60±0,05 20,35±1,15 127,60±6,53

А1А2 0,5-14 0,19 0,30±0,02 5,60±0,23 20,19±1,15

A2g 14-50 0,07 0,10±0,01 0,80±0,10 4,70±0,65

Вггц; 50-69 0,И 0,02±0,009 0,60±0,08 7,59±0,96

Сг 69-110 0,06 0,01±0,001 0,40±0,02 2,10±0,21

Березняк злаково-разнотравный (60 лет), почва подзолистая иллювиально-гумусово-железистая супесчаная на суглинках, переходящих в ленточные глины

АО 0-2 2,15 0,70±0,12 23,30±1,56 154,40±4,26

А1А2 2-8 0,15 0,40±0,10 6Д0±0,96 28,46±2,36

A2g 8-12 0,03 0Л0±0,01 0,80±0,12 1,03±0,13

В1 12-19 0,10 0,40±0,12 0,60±0,11 4,64±0,56

В2 19-30 0,03 0,04±0,01 0,30±0,Ю 3,10±0,32

B3g 30-70 0,01 0,02±0,01 0,10±0,09 0,91±0,12

Содержание азотных соединений в почвах хвойных лесов

Горизонт, глубина, см N06111 N-N03 N-N114 Щелочногидро-лизуемый азот

% мг/100г

х±ш

Сосняк лишайниковый (160 лет),почва поверхностно-подзолистая песчаная на флювиогляциальных песках

АО 0-3 0,54 1,11±0,10 9,21±1,15 52,00±2,25

А2В 3-8 0,14 0,17±0,02 2,40±0,18 3,97±0,12

ВГ 8-24 0,08 0,05±0,01 1,71±0,15 1,94±0,13

В2 24-44 0,05 0,05±0,01 1,25±0,12 3,40±0,18

ВС 44-100 0,04 0,08±0,01 0,90±0,11 2,00±0,16

Сосняк брусничный (170 лет), подзол иллювиально-жслезистый песчаный на флювиогляциатьных отложениях, подстилаемых ленточными глинами

АО 0-4 1,08 1,23±0,11 15,80±1,53 58,80±1,32

А2 4-8 0,08 0,13±0,02 0,90±0,11 5,80±0,21

ВГ 8-30 0,11 0,09±0,01 1,59±0,13 5,80±0,14

В2 30-50 0,05 0,07±0,01 1,11 ±0,23 1,88±0,10

ВЗ 50-120 0,08 0,09±0,01 1,30±0,13 1,95±0,И

Сосняк черничный (160 лет), подзол иллювиально-жслезистый песчаный на двучленных отложениях

АО 0-5 1,15 1,53±0,01 26,10±2,14 68,50±2,51

А2 5-10 0,08 0,14±0,01 1,15±0,12 6,72±0,23

В{ 10-25 0,09 0,06±0,01 1,37±0,13 6,85±0,12

В2 25-40 0,08 0,09±0,01 1,34±0,11 3,12±0,65

НВЗ 40-55 0,06 0,04±0,01 1,02±0,75 2,62±0,32

Сосняк багульниково-сфагновый (120 лет), почва торфяная переходного типа

ОТ1 0-5 1,00 1,40±0,12 20,50±3,21 80,00±3,61

ОТ2 5-17 1,07 1,00±0,10 26,40±2,13 95,10±4,32

Т1 17-30 1,75 0,60±0,06 13,00±1,11 63,00±2,15

Т2 30-45 1,86 0,15±0,01 1,50±0,12 5,20±0,23

Ельник чернично-разнотравный (140 лет), почва элювиально-поверхностно глееватая на ленточных глинах

АО 0-3 1,47 0,71±0Д1 13,02±1,75 85,62±5,32

А1А2 3-15 0,27 0,12±0,01 3,54±0Д2 6,72±0,23

Л2g 15-37 0,05 0,03±0,01 0,37±0,03 1,85±0,12

Bg 37-85 0,02 0,01±0,001 0,02±0,01 0,31 ±0,07

Ельник кисличный (160 лет), почва элювиально-поверхностно глееватая на ленточных глинах

АО 0-3 1,50 0,58±0,12 12,67±0,85 84,05±3,21

А1А2 3-12 0,45 0,12±0,01 4,00±0,52 6,20±0,62

A2g 12-50 0,09 0,03±0,01 0,42±0,05 1,95±0,12

Bg 50-90 0,03 0,01±0,001 0,01±0,001 0,54±0,06

Запасы азотных соединений в 50 см слое лесных почв

Ед. измерения Общий азот N-N11, N-N03 Щелочногидро-лизусмый азот Азот свободных ами-но-кислот Азот белковых амино-ки-слот Негидро-ли-зусмый азот

Сосняк лишайниковый (160 лет), почва поверхностно-подзолистая песчаная га флювиогляциальных песках

кг/га 4150.62 98,37 4.15 156,48 Не опр. Не опр. 3990,41

% от №>бщ. 2,37 0,10 3,77 Не опр. Не опр. 96,14

Сосняк брусничный (170 лет), подзол атлювиально-желсзистый песчаный на флювиогляциальных отложениях, подстилаемых ленточными глинами

кг/га 4936,60 90,83 5,43 260,65 3,95 1553,05 4670,02

% от №эбщ. 1,84 0,11 5,28 0,08 31,46 94,60

Сосняк черничный (160 лет), подзол иллювиально-железистый песчаный на двучленных отложениях

кг/га 5469,40 91,34 5,47 368,64 5,47 1588,31 5095,29

%от 1Чобщ. 1,67 0,10 6,74 0,10 29,04 93,16

Сосняк багульниково-сфагновый (120 лет), почва торфяная переходного типа

кг/га 7562,10 56,21 2,69 237,59 Не опр. Не опр. 7321,82

% от N06111. 0,74 0,04 3,14 Не опр. Не опр. 96,82

Ельник чернично-разнотравный (140 лет), почва элювиально-поверхностно глсеватая на ленточных глинах

кг/га 4215,60 52,27 2,95 260,10 5,06 2049,62 3952,55

% от №)бщ. 1,24 0,07 6,17 0,12 48,62 93,76

Ельник кисличный (160 лет), почва элювиально-поверхностно глесватая на ленточных глинах

кг/га 6998,20 67,88 2,80 149,76 Не опр. Не опр. 6844,94

% от N0614. 0,97 0,04 2,14 Не опр. Не опр. 97,81

Осинник разнотравно-злаковый (50 лет), почва элювиально-поверхностно-глееватая глинистая на ленточных глинах

кг/га 9895,28 99,94 7,92 872,76 8,91 4348,98 9014,60

% от 1Чобщ. 1,01 0,08 8,82 0,09 43,95 91,10

Березняк злаково-разнотравный (60 лет), почва подзолистая иллювиально-гумусово-желе-зистая супесчаная на суглинках, переходящих в ленточные глины

кг/га 2963,08 36,15 9,48 315,27 4,15 1032,04 2647,81

% от N06111. 1,22 0,32 10,64 0,14 34,83 89,36

Запасы общего азота в элювиально-поверхностно-глееватых почвах еловых и осинового древостоев в 1,2-3,0 раза выше, чем в подзолах высокопродуктивных сосняков и березняка. Однако относительное содержание гидролизуемых форм азота в 50-сантиметровом слое почв еловых и осиновых лесов, включающем лесную подстилку, в несколько раз меньше, чем в сосняках и березняках, что связано с неблагоприятными для минерализации азота гидротермическими особенностями тяжелых глинистых почв.

Содержание подвижных форм азотсодержащих соединений в почвах под сосняками находится в прямой корреляционной зависимости от количества общего азота (табл.4).

Таблица 4

Коэффициенты корреляции между содержанием общего азота и его подвижными формами в почвах сосняков экологического ряда

Тип леса, тип почвы К, к2 К, К,

Сосняк лишайниковый, почва поверхностно-подзолистая песчаная на флювиогляциальных песках 0,997 0,992 0,982 0,972

Сосняк брусничный, подзол иллювиально-железистый пссчаный на флювиогляциальных отложениях, подстилаемых ленточными глинами 0,999 0,999 0,998 0,996

Сосняк черничный, подзол иллювиально-железистый песчаный на двучленных отложениях 0,999 0,999 0,997 0,996

Сосняк багульниково-сфагновый, почва торфяная переходного типа 0,894 0,936 0,797 0,964

где, К1 - коэффициент корреляции между содержанием общего и аммонийного азота;

К2 - коэффициент корреляции между содержанием общего и нитратного азота; К3 - коэффициент корреляции между содержанием общего и щелочногидролизуе-мого азота;

К4- коэффициент корреляции между содержанием щелочногидролизуемого и аммонийного азота.

Глава 5. СОДЕРЖАНИЕ СВОБОДНЫХ И СВЯЗАННЫХ АМИНОКИСЛОТ В ЛЕСНЫХ ПОЧВАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

Органическое вещество почвы содержит аминокислоты, играющие важную роль в процессе почвообразования. Они занимают значительное место среди множества разнообразных веществ, составляющих группу неспецифических соединений почвы, а также входят в состав гумуса. Количество аминокислот, их состав зависят от типа и различных физико-химических особенностей почв (содержания органического вещества, влажности и др.). Обогащение почвы аминокислотами происходит в результа-

те разложения растительных и животных остатков, аммонификации гумусовых веществ. Наряду с белковыми в почве постоянно присутствуют свободные аминокислоты, которые могут быть извлечены водой, этиловым спиртом, ацетатом аммония и другими экстрагирующими веществами. Несмотря на незначительное содержание в составе органического азота, свободные аминокислоты, обладающие высокой биохимической активностью, имеют большое значение для питания растений. Последние способны усваивать их без предварительной трансформации в минеральные соединения, что особенно важно в условиях дефицита элементов минерального питания. Таким образом, аминокислоты могут являться дополнительным источником азота, особенно в естественных фитоценозах. В свою очередь корневые выделения растений также являются важным источником свободных аминокислот в почве.

Во всех исследованных почвах обнаружено 1 7 аминокислот, что указывает на однообразный качественный состав аминокислотного пула лесных почв Карелии. В составе лесных почв присутствовали моноамино-карбоновые кислоты (глицин, аланин, валин, изолейцин, лейцин); моно-аминодикарбоновые (аспарагиновая, глутаминовая); оксимоноаминокар-боновые (серин, треонин); серосодержащие (цистеин, метионин); диами-нокарбоновые (лизин); гетероциклические (гистидин) и ароматические (тирозин, фенилаланин). Отмечено очень низкое содержание в почвах хвойных лесов метионина (0,3...0,7%). Значительная часть аминокислотного фонда лесных почв представлена аспарагиновой и глутаминовой кислотами, серином, глицином и пролином - их сумма составляет 30...40% от общего количества аминокислот. В составе аминокислотного пула исследованных почв обнаружены аминосодержащие соединения, которые нам не удалось идентифицировать как определенные аминокислота, возможно, это изоформы.

Распределение аминокислот по профилю почвы подчиняется закономерности распределения органического вещества. Максимальное содержание аминокислот приурочено к органогенным горизонтам, с глубиной оно резко снижается (табл.5,6). В почвах мелколиственных лесов и ельника черничного отмечено накопление аминокислот в гу-мусово-аккумулятивных горизонтах, что подтверждает зависимость распределения аминокислот от содержания органического вещества и общего азота в почве.

Содержание аминокислот в почве - это динамичный показатель, который зависит от многих факторов. В наших исследованиях отмечены особенности количественного и качественного состава аминокислот, определяемые генезисом почв, типом и возрастом растительности.

Содержание свободных аминокислот в почвах хвойных лесов, мг/кг

Аминокислота Сосняк брусничный (170 лет) Сосняк черничный, (160 лет) Ельник черничный (140 лет)

генетические горизонты почв

АО А2 ВГ АО А2 Bf АО А1А2 А2я Втр

Аспарагиновая 9,76 1,13 0,48 17,16 1,42 1,23 11,54 0,68 0,22 0,47

Треонин 6,09 0,58 0,31 8,26 1,01 0,79 8,73 0,51 0,10 0,30

Серии 12,10 0,84 0,51 8,61 1,50 1,31 7,90 0,46 0,21 0,37

Глутаминовая 9,84 1,15 0,66 21,22 1,48 1,69 15,77 0,93 0,37 1,03

Пролин 3,13 0,35 0,18 4,76 0,53 0,47 6.65 0,39 0,06 0,19

Глицин 6,82 0,69 0,52 5,71 1,00 1,33 6,20 0,36 0,21 0,40

Алании 5,00 0,44 0,35 8,65 0,67 0,91 10,36 0,61 0,08 0,26

Цисте ин 2,82 0,30 0,16 1,62 0,33 0,40 1,43 0,08 0,15 0,19

Валин 5,67 0,51 0,34 7,28 0,84 0,87 8,29 0,49 0,13 0,32

Метионин 0,32 0,03 0,02 0,61 0,04 0,04 1,39 0,08 0,01 0,03

Изолейцин 3,58 0,30 0,19 4,26 0,55 0,50 5,07 0,30 0,08 0,23

Лейцин 7,37 0,45 0,33 8,56 1,22 0,86 7,54 0,44 0,18 0,49

Тирозин 2,84 0,21 0,08 0,94 0,16 0,21 1,58 0,09 0,06 0,07

Феншгаланин 5,63 0,32 0,18 3,40 0,71 0,46 4,38 0,26 0,19 0,33

Лизин 2,17 0,20 0,15 1,16 0,29 0,38 1,33 0,08 0,08 0,12

Гиствдин 1,28 0,09 0,06 0,79 0,13 0,15 1,04 0,06 0,01 0,08

Аргинин 0,86 0,09 0,07 0,57 0,11 0,18 0,68 0,04 0,04 0,07

Аминосодержащие соединения 13,35 0,81 0,55 11,55 1,80 1,41 8,98 0,53 0,06 0,17

Общее количество 98,59 8,48 5,13 115,11 13,77 13,19 108,88 6,40 2,25 5,11

Как показали наши исследования, в подзолистых почвах легкого механического состава под сосняками и березняками свободных аминокислот содержится больше, чем в более тяжелых элювиально-поверхностно-глееватых глинистых почвах под ельником и осинником.

С увеличением возраста хвойных и мелколиственных лесов происходит перераспределение количества свободных аминокислот в профиле почв. Содержание их в лесной подстилке сокращается, тогда как в гумусово-ак-кумулятивном и минеральных горизонтах напротив значительно увеличивается. При этом происходит сокращение содержания белковых аминокислот по всему профилю почв, за исключением лесной подстилки березняка. В литературе существует мнение о более интенсивном усвоение свободных аминокислот в качестве источника азотного питания в хвойных лесах на поздних стадиях сукцессии (КлсНапс!, МсРаг1апс1, Окоп, 2006).

Во фракционном составе аминокислот лесных почв отмечена стабильность в соотношении между основными группами аминокислот. На долю азота нейтральных аминокислот приходится 34±2,6% белковых и

37±2,6% свободных аминокислот; дикарбоновых 22±2,1% и 20±4,5%; ок-сиаминокислот 14±0,9% и 15±2,6%; диаминокарбоновых 13±0,7% и 10±4,5%; серосодержащих 5±3,4% и 2±0,6% циклических 10±1,2% и 9±1,1%, соответственно. Различия наблюдаются в аминокислотном составе той или иной группы.

Таблица б

Содержание белковых аминокислот в почвах хвойных лесов, мг/100г

Аминокислота Сосняк брусничный Сосняк черничный, (170 лет) (160 лет) Ельник черничный (140 лет)

генетические го( эизонты почв

АО А2 В1' АО А2 ВГ АО А1А2 А2$ Вт§

Аспарагиновая 634,3 31,2 29,9 570,6 28,7 37,6 625,4 92,2 18,2 8,4

Треонин 332,4 26,1 14,8 303,2 16,4 18,5 323.5 62,1 11,6 5,0

Ссрин 287,9 21,5 13,9 272,0 17,9 17,4 290,3 55,4 11,2 4.6

Глутаминовая 678,1 25,8 33,2 579,7 26,5 41,6 632.8 107,1 19,0 11,0

Пролин 257,0 22,3 11,2 235,3 14,9 14,1 242,4 48,8 10.2 3.4

Глицин 287,1 7,5 11,5 216,7 12,3 14,5 243,4 41.5 8,1 3,7

Алании 269.4 7,0 11,4 219,0 9,5 14,3 233,2 44,9 6,8 4,0

Цистеин 74,5 55,4 28,4 112,6 51,6 35,6 215,7 99,0 32,3 10,7

Ватин 318.2 16,0 17,2 308,0 19,1 21,7 348,0 65,3 12,2 5,5

Метионин 19,5 4,0 1,7 19,3 3,7 2,2 11,5 4,2 2,0 0,8

Изолейцин 253,0 46,9 10.1 241,2 11,4 12,7 248,4 36,1 7,3 2,6

Лейцин 428,0 10,7 15,6 376,6 17,7 19,5 408,0 64.5 11,2 4,8

Тирозин 88,5 3,4 0,0 83,0 1,1 0,0 46,5 8,3 1,0 0,5

Фенил ал анин 255,3 26,9 14,5 266,1 15,3 18,2 284.8 52,0 6,2 4,7

Лизин 174,6 6,7 7,3 150,5 8,8 9,2 163,8 27,8 5,3 2,1

Гистидин 66,4 2,1 3,0 61,5 6,9 3,8 71,4 10,7 2,4 1,1

Аргинин 75,5 5,7 2,7 80,5 3,3 3,4 71,3 18,3 3,7 1,4

Аминосодсржащие соединения 34,2 7,4 4,8 47,7 7,3 6,0 57,1 17,9 3,6 1,8

Общее количество 4533 326 231 4143 272 290 4517 856 172 75

Глава 6. ИЗМЕНЕНИЯ АЗОТНОГО ФОНДА ПОЧВ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

Почва является неотъемлемой частью любой наземной экосистемы и играет важную роль в поддержании устойчивости биосферы. Ее бесконтрольное использование приводит к разрушению почвенного покрова. Деградация почв носит глобальный характер и является одной из самых главных причин экологического кризиса (Добровольский, 1997; Добровольский, Никитин, 2003). 6.1. Воздействие рубок различной интенсивности на азотный фонд почв Основной антропогенный фактор в таежных лесах - рубка. Выборочная рубка леса приводит к изменению микроклиматических условий, водно-

физических и химических свойств почв. Еще более существенные изменения происходят в почвах при сплошной вырубке леса.

Разреживание древостоя приводит к созданию более благоприятных микроклиматических условий для деятельности микрофлоры, вследствие чего происходит увеличение гидролизуемых соединений а составе азотного фонда почв с 4% до 5...6%. Обогащение почв подвижными соединениями идет за счет органического вещества подстилки, где доля негидро-лизуемых соединений в составе азотного фонда почв снижается.

Запасы общего азота в почве изреженного соснового древостоя (4587 кг/га) и на вырубке с вторичным 15-летним березняком (4457 кг/га) несколько ниже, чем в ненарушенном биогеоценозе (5239 кг/га)

Выборочную рубку можно считать мероприятием, стимулирующим трансформацию органических соединений опада и лесной подстилки.

6.2.Влияние смены растительных сообществ на азотный фонд

Березовые и осиновые насаждения являются производными типами

леса, возникающими в результате сплошной рубки сосновых и еловых древостоев. Сплошные рубки вызывают существенные изменения лесо-растительных условий. Изменяются световой и тепловой режимы, водно-физические и химические свойства почв, что способствует поселению злаков, разнотравья и лиственных пород. Влияние березы и осины положительно сказывается на лесорастительные свойства почв. Поступающий на поверхность почв лиственный опад формирует своеобразную лесную подстилку, которая при зарастании трав задерняется.

Установлен характер изменения азотного фонда почв при смене хвойных древостоев мелколиственными:

- происходит значительное увеличение содержания общего азота в органогенных горизонтах: от 1,15% в сосняке черничном до 2,15% в березняке; от 1,47% в подстилке ельника до 1,54% осинника;

- значительно увеличивается доля гидролизуемого азота в азотном фонде почв по всему профилю до 8,8... 11,7%;

- образуется больше минеральных форм азотных соединений (нитратного (в 2 раза до 0,18% от валового азота) и аммиачного азота (в 1,5 раза до 1,56% от валового азота)), в связи с более богатым химическим составом опада лиственных пород.

6.3. Влияние агропромышленного комплекса на азотный фонд почв

При вовлечении почв в сельскохозяйственное использование в значительной степени изменяются все физико-химические и агрохимические свойства почв, это касается и азотного фонда.

Общее содержание азота в пахотном слое исследованных почв на фоне внесения высоких доз органических удобрений (60-70 т/га свежего навоза) несколько увеличилось по сравнению с минеральными горизонтами лесных подзолистых почв (до 0,17...0,22%). Содержание легкогидроли-зуемого азота имело тенденцию к увеличению. Так окультуривание почв сопровождалось повышением содержания легкогидролизуемых соединений в 2,0 раза (до 15... 19% в составе азотного фонда), в том числе азота свободных аминокислот (до 0,45...0,62%). Анализ аминокислотного состава основного органического удобрения - навоза, показал, что количество белковых аминокислот, содержащееся в навозе, составляет 4760 мг/100г, а свободных - 225,5 мг/100г. В пахотных горизонтах почв сельскохозяйственных угодий, удобренных навозом, обнаружено 502,8...749,0 мг/100г белковых аминокислот и до 98,72 мг/кг свободных. Преобладающими аминокислотами в пахотных почвах являются глута-миновая кислота (10,9...22,6% от аминокислотного пула), цистеин (9,1... 10,8%), тирозин (8,7... 11,3%) и метионин (8,7... 11,3%).

Не выявлено высоких концентраций минеральных соединений азота (1,49...3,33 мг/100г) в почвах сельскохозяйственных угодий, так как аммонийный и нитратный азот быстро расходуется растительностью и микроорганизмами в процессе жизнедеятельности, а также вымывается из почвы поверхностными и грунтовыми водами. Однако обнаружено превышение в 6,6...7,6 ПДК (0,05мг/л) по содержанию аммонийного азота для водоемов рыбохозяйственного пользования в воде крупной лососевой реки Шуя, куда непосредственно попадают сточные воды с полей, насыщенные соединениями азота.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

• Проведенные исследования позволили установить, что общие запасы азота в 50-см слое почв сосновых лесов, расположенных в экологическом ряду, нарастают по мере увеличения увлажнения. Рост продуктивности древостоя наблюдается только в автоморфной части ряда. В сосняке багульниково-сфагновом на гидроморфной почве продуктивность древостоя резко снижается. Установлено, что в сосняке черничном складываются наиболее благоприятные условия для трансформации органического вещества, о чем свидетельствует увеличение содержания щелочно-гидролизуемого азота. С возрастанием степени увлажнения почв сосняков в автоморфной части экологического ряда относительное содержание азота свободных аминокислот в азотном фонде увеличивается, связанных с гумусом - снижается. В гидроморфной торфяной почве доступность азота для древесной растительности резко снижается на фоне значительных

запасов органического азота. Преобладающими аминокислотами в почвах сосняков являются аспарагиновая и глютаминовая кислоты, аланин, валин и лейцин.

• Запасы общего азота в элювиально-поверхностно-глееватых глинистых почвах еловых насаждений выше, чем в подзолах под сосняками, это же касается и количества азота белковых аминокислот. Напротив, запасы свободных аминокислот выше в почвах под сосновыми насаждениями, что связано с более благоприятными условиями гидротермического режима для минерализации азотсодержащих органических соединений.

Относительное содержание доступных древесным растениям соединений азота в почвах ельников ниже, чем в почвах сосняков.

• В 50-см слое элювиально-поверхностно-глееватой глинистой почвы осинника запасы общего азота значительно превышают этот показатель для почвы более легкого механического состава под березняком. Относительное содержание доступного растениям минерального и гид-ролизуемого азота в почве под осиновым древостоем составляет 8,8% от общего азота, в то время как в почвах под березняками этот показатель достигает 11,7%.

• Основная часть азотного фонда всех исследованных почв представлена негидролизуемым азотом, составляющим около 90% от общего азота почв, количество подвижных (лабильных) форм редко превышает 10%, на долю минерального азота приходится 1.. .5%.

Значительную долю в составе азотного фонда аминокислот составляют аспарагиновая и глютаминовая кислоты, серии, треонин, глицин, аланин и валин, а также лейцин. В совокупности азот этих аминокислот составляет 50...70% от общего азота аминокислот. Мало в почве содержится таких аминокислот как гистидин, аргинин, тирозин, цистеин, лизин (4.. .24%).

Фракция азота свободных аминокислот отнесена нами к группе гидро-лизуемого, а азота белковых аминокислот - к группе негидролизуемого азота почв. Доля азота свободных аминокислот во фракции гидролизуе-мого азота составляет 2.. .3%, в азотном фонде почв 0,1.. .0,6 %. Азот белковых аминокислот в азотном фонде почв составляет 30...50 %.

Профильное распределение азота свободных и белковых аминокислот в исследованных лесных почвах разного генезиса идентично, т. е. наибольшее его количество отмечается в лесных подстилках, уменьшаясь с глубиной. Для почв разного генезиса под лиственными лесами характерно элювиально-иллювиальное распределение азота белковых аминокислот по профилю.

• При смене хвойных древостоев мелколиственными происходит значительное увеличение содержания общего азота в органогенных и гуму-

сово-аккумулятивных горизонтах; увеличивается относительное содержание гидролизуемого азота в азотном фонде почв по всему профилю; образуется больше минеральных форм азотных соединений, так как создаются более благоприятные гидротермические условия; в почвах мелколиственных древостоев отмечено накопление доступного растениям азотного питания в виде свободных аминокислот, а также резерва азотного питания в виде белковых аминокислот.

♦ Проведение рубки с изреживанием древостоя на 30% не приводит к коренным изменениям состава азотного фонда. Лишь при полной качественной смене фитоценоза, а именно при сельскохозяйственном освоении почвы, соотношение фракций азотных соединений в ней изменяется. В пахотных горизонтах почв при высоких дозах органических удобрений наблюдается увеличение доли гидролизуемого азота в составе азотного фонда, в том числе азота свободных аминокислот. При этом не происходит значительного накопления белковых аминокислот, в связи с их активным превращением в минеральные азотные соединения, которые поглощаются растениями.

♦ Азотный фонд лесных почв среднетаежной подзоны характеризуется высокой стабильностью. Изменения азотного фонда в разных экологических условиях носят скорее количественный характер, то есть изменяется количество тех или иных соединений, в то время как соотношение их изменяется слабо. Соотношение основных групп свободных и связанных аминокислот также характеризуется высокой стабильностью, как и фракционный состав азотного фонда почв в целом.

Обобщив полученные результаты диссертационного исследования, можно сделать следующие выводы:

♦ качественный и количественный состав азотного фонда почв разного генезиса в хвойных и мелколиственных лесах отражает экологические условия формирования почв;

♦ азот аминокислот является важной частью азотного фонда почв и составляет 34-52% общего азота, распределение азота аминокислот в профиле почв идентично распределению общего азота и его гидролизуемой и негидролизуемой фракций.

♦ структура азотного фонда лесных почв характеризуется высокой стабильностью. Воздействие рубок различной интенсивности проявляется лишь в небольших изменениях показателей содержания азотных соединений в почве. При коренной смене фитоценоза происходит изменение соотношения фракций азотных; соединений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. * Мошкииа Е.В. Содержание свободных аминокислот в почвах хвойных лесов Карелии //Вестник МГУЛ. Лесной вестник, 2008. №4 (61). С. 17-21.

2. Мошкина Е.В. Содержание нитратов и тяжелых металлов в картофеле и овощах, производимых в РК / Материалы международной конференции: «Растениеводство на Европейском Севере: состояние и перспективы». Петрозаводск, 2004. С. 101.

3. Ткачеико Ю.С., Мошкжа Е.В. Воздействие агропромышленного комплекса на окружающую среду Европейского Севера на примере Карелии / Материалы международной конференции: «Растениеводство на Европейском Севере: состояние и перспективы». Петрозаводск, 2004. С. 102.

4. Медведева М.В., Мошкииа Е.В. Особенности азотного режима и трансформации органического вещества в почвах естественных и антропогенно нарушенных биогеоценозов / Материалы международного форума по проблемам науки, техники и образования: «Экология биосферы, мониторинг, охрана и безопасность окружающей среды». М., 2004. С. 42-45.

5. Федорег; Н.Г., Солодовников А.Н., Мошкииа Е.В., Пресиухии Ю.В., Тимофеева В.В. Почвы хвойных и мелколиственных лесов / Разнообразие почв и биоразнообразие в лесных экосистемах средней тайги. М.: Наука, 2006. С.98-147.

6. Mouttama Е.В. Содержание свободных аминокислот в лесных почвах средней тайги / Материалы международной конференции: «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах». Петрозаводск, 2005. С. 184.

7. Мошкииа Е.В. Свободные и связанные аминокислоты в почвах мелколиственных лесов Карелии как показатели качества азотного фонда / Материалы XV всероссийской молодежной научной конференции: «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 2008. С. 199-200.

8. Мошкииа Е.В. Изменение состава свободных аминокислот в лесных почвах Карелии в результате ведения рубок различной интенсивности / Материалы II всероссийской научно-практической конференции: «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования». Нижний Тагил, 2008. С. 70-73.

9. Мошкииа Е.В. Влияние смены растительных сообществ на состав аминокислот лесных почв / Материалы Ш всероссийской научной конференции: «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». Пущино, 2008. С. 271-272.

10. Мошкииа Е.В. Аминокислоты в почвах Карелии как показатель качества азотного фонда / Материалы международной научной конференции: «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата». Кировск - Апатиты, 2008. С. 60-63.

11. Мошкина Е.В. Свободные и связанные аминокислоты в лесных почвах Карелии / Материалы V Съезда Общества почвоведов им. В.В. Докучаева. Ростов-на-Дону, 2008. С. 83.

12. Ткачеико Ю.Н., Мошкина Е.В. Влияние агропромышленного комплекса на азотный фонд почв / Материалы V Съезда Общества почвоведов им. В.В. Докучаева. Ростов-на-Дону, 2008. С. 205.

13. Мишкина E.H. Влияние стоков животноводческих комплексов на экологическое состояние почв прилегающих территорий / Материалы всероссийской научной конференции: XII Докучаевские молодежные чтения «Почвы и продовольственная безопасность России». Санкт Петербург, 2009. С.122-123.

14. Мошкииа E.H. Изменение азотного фонда почв в результате рубок различной интенсивности / Материалы1 международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых: «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии». Донецк, 2009. С. 358.

15. Мошкииа Е.Б. Свободные и связанные аминокислоты в почвах хвойных лесов среднетаежной подзоны Карелии как показатели качества азотного фонда / Материалы XVI международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых: «Ломоносов-2009». Москва, 2009. С. 91-93.

*публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Уч.-изд. л. 1,1. Усл. печ. л. 1,2. Подписано в печать 21.04.09. Тираж 100 экз. Изд. № 24. Заказ № 786.

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Мошкина, Елена Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. РОЛЬ АЗОТА В ФОРМИРОВАНИИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

1.1. Поступление азота в биогеоценозы.

1.2. Состав азотного фонда почв.

1.3. Азот в лесных почвах.

1.4. Влияние антропогенеза на азотные соединения в почве.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Климат.!.

2.2. Геология и почвообразующие породы.

2.3. Рельеф.

2.4. Растительность.

2.5. Почвенный покров.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Объекты.

3.2. Методы.

Глава 4. ФРАКЦИОННЫЙ СОСТАВ АЗОТНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В ЛЕСНЫХ ПОЧВАХ

4.1. Азот в почвах сосновых лесов.

4.2. Азот в почвах еловых лесов.

4.3. Азот в почвах мелколиственных лесов.

Глава 5. СОДЕРЖАНИЕ СВОБОДНЫХ И СВЯЗАННЫХ АМИНОКИСЛОТ В ЛЕСНЫХ ПОЧВАХ СРЕДНЙ ТАЙГИ

5.1. Значение аминокислот в почве.

5.2. Состав свободных аминокислот лесных почв.

5.3. Состав белковых аминокислот лесных почв.

Глава 6. ИЗМЕНЕНИЯ АЗОТНОГО ФОНДА ПОЧВ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

6.1. Воздействие рубок различной интенсивности на азотный фонд почв

6.2. Влияние смены растительных сообществ на азотный фонд.

6.3. Влияние агропромышленного комплекса на азотный фонд почв.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Азотные соединения в почвах Северо-Запада России и динамика их под влиянием антропогенного воздействия"

Актуальность проблемы. Азот играет незаменимую роль в жизни биосферы и необходим для функционирования всех живых организмов. Обеспеченность почв азотом является одним из важнейших факторов, определяющих производительность лесных насаждений на Европейском севере. В настоящее время недостаточно изучен качественный состав и количественное содержание азотных соединений органической природы в составе азотного фонда лесных почв. Важное теоретическое и практическое значение имеет исследование азотсодержащих соединений органической природы, доступных для питания древесной растительности. В различных природных зонах экологические факторы, определяющие направленность и интенсивность процессов преобразования азотсодержащих соединений, неодинаковы, поэтому необходимо изучение накопления отдельных форм азотсодержащих соединений в различных типах почв в зональном аспекте.

Вышесказанное свидетельствует о необходимости изучения фракционного состава азотсодержащих соединений почв лесных биогеоценозов, а также его изменения в результате антропогенного воздействия.

Цель исследований — выявить особенности состава азотного фонда почв разного генезиса в хвойных и мелколиственных лесах среднетаежной подзоны Карелии и его изменения в результате антропогенного воздействия.

Для достижения цели поставлены следующие задачи.

Задачи исследований:

• изучить азотный фонд почв сосновых лесов, составляющих экологический ряд по трофности и увлажнению;

• выявить особенности количественного и качественного состава азотных соединений в почвах еловых лесов;

• исследовать фракционный состав азотных соединений в почвах мелколиственных лесов;

• изучить азотный фонд почв, находящихся в сельскохозяйственном использовании.

Научная новизна. Впервые в условиях Карелии изучен фракционный состав азотных соединений в почвах мелколиственных лесов. Впервые в составе азотного фонда почв разного генезиса выделены фракции азота свободных и связанных с гумусом аминокислот, являющихся важным источником и резервом азотного питания для древесных растений. Установлены особенности накопления аминокислот в профиле почв хвойных и мелколиственных лесов Карелии. Выявлены зависимости состава аминокислотного пула от генезиса почв, возраста и типа насаждений.

Полученные результаты могут быть использованы при закладке основ почвенного мониторинга, определении уровня плодородия почв в целях лесовосстановления, а также при чтении курса лекций в ВУЗах. Защищаемые положения.

• Распределение азота аминокислот в профиле почв идентично распределению общего азота.

Вклад автора. При выполнении работы автор лично принимал участие на всех этапах ее подготовки и проведения, подбора пробных площадей, отбора почвенных образцов, подготовки их к химическому анализу, проведения химических анализов, заканчивая статистической обработкой и интерпретацией полученных результатов.

Публикации и апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ. Основные положения работы доложены на международных научных конференциях: «Растениеводство на Европейском Севере: состояние и перспективы» (Петрозаводск, 2004), «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск, 2005), «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата» (Кировск,

2008); всероссийских научных конференциях: «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), XII Докучаевские молодежные чтения «Почвы и продовольственная безопасность России» (Санкт Петербург,

2009); международном форуме по проблемам науки, техники и образования. Экология биосферы, мониторинг, охрана и безопасность окружающей среды

Москва, 2004). В рамках форума, в конкурсе молодых ученых работа заняла 1 место.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы и приложения. Общий объём составляет 154 страницы. Список литературы включает 263 наименований, в том числе 187 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Мошкина, Елена Викторовна

ВЫВОДЫ

Обобщив полученные результаты диссертационного исследования, можно сделать следующие выводы:

• качественный и количественный состав азотного фонда почв разного генезиса в хвойных и мелколиственных лесах отражает экологические условия формирования почв;

• азот аминокислот является важной частью азотного фонда почв и составляет 34-52% общего азота, распределение азота аминокислот в профиле почв идентично распределению общего азота и его гидролизуемой и негидролизуемой фракций.

• структура азотного фонда лесных почв характеризуется высокой стабильностью. Воздействие рубок различной интенсивности проявляется лишь в небольших изменениях показателей содержания азотных соединений в почве. При коренной смене фитоценоза происходит изменение соотношения фракций азотных соединений.

134

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

• Проведенные исследования позволили установить, что общие запасы азота в 50-см слое почв сосновых лесов, расположенных в экологическом ряду, нарастают по мере увеличения увлажнения. Рост продуктивности древостоя наблюдается только в автоморфной части ряда. В сосняке багульниково-сфагновом на гидроморфной почве продуктивность древостоя резко снижается. Установлено, что в сосняке черничном складываются наиболее благоприятные условия для трансформации органического вещества, о чем свидетельствует увеличение содержания щелочногидролизуемого азота. С возрастанием степени увлажнения почв сосняков в автоморфной части экологического ряда относительное содержание азота свободных аминокислот в азотном фонде увеличивается, связанных с гумусом - снижается. В гидроморфной торфяной почве доступность азота для древесной растительности резко снижается на фоне значительных запасов органического азота. Преобладающими аминокислотами в почвах сосняков являются аспарагиновая и глютаминовая кислоты, аланин, валин и лейцин.

• В 50-см слое элювиально-поверхностно-глееватой глинистой почвы осинника запасы общего азота значительно превышают этот показатель для почвы более легкого механического состава под березняком. Относительное содержание доступного растениям минерального и гидролизуемого азота в почве под осиновым древостоем составляет 8,8% от общего азота, в то время как в почвах под березняками этот показатель достигает 11,7%.

Значительную долю в составе азотного фонда аминокислот составляют аспарагиновая и глютаминовая кислоты, серин, треонин, глицин, аланин и валин, а также лейцин. В совокупности азот этих аминокислот составляет 50.70% от общего азота аминокислот. Мало в почве содержится таких аминокислот как гистидин, аргинин, тирозин, цистеин, лизин (4.24%).

Фракция азота свободных аминокислот отнесена нами к группе гидролизуемого, а азота белковых аминокислот - к группе негидролизу ем ого азота почв. Доля азота свободных аминокислот во фракции гидролизуемого азота составляет 2.3%, в азотном фонде почв 0,1.0,6 %. Азот белковых аминокислот в азотном фонде почв составляет 30.50 %.

• При смене хвойных древостоев мелколиственными происходит значительное увеличение содержания общего азота в органогенных и гумусово-аккумулятивных горизонтах; увеличивается относительное содержание гидролизуемого азота в азотном фонде почв по всему профилю; образуется больше минеральных форм азотных соединений, так как создаются более благоприятные гидротермические условия; в почвах мелколиственных древостоев отмечено накопление доступного растениям азотного питания в виде свободных аминокислот, а также резерва азотного питания в виде белковых аминокислот.

• Проведение рубки с изреживанием древостоя на 30% не приводит к коренным изменениям состава азотного фонда. Лишь при полной качественной смене фитоценоза, а именно при сельскохозяйственном освоении почвы, соотношение фракций азотных соединений в ней изменяется. В пахотных горизонтах почв при высоких дозах органических удобрений наблюдается увеличение доли гидролизуемого азота, в том числе азота свободных аминокислот в составе азотного фонда. При этом не происходит значительного накопления белковых аминокислот, в связи с их активным превращением в минеральные азотные соединения, которые поглощаются растениями.

• Азотный фонд лесных почв среднетаежной подзоны характеризуется высокой стабильностью. Изменения азотного фонда в разных экологических условиях носят скорее количественный характер, то есть изменяется количество тех или иных соединений, в то время как соотношение их изменяется слабо. Соотношение основных групп свободных и связанных аминокислот также характеризуется высокой стабильностью, как и фракционный состав азотного фонда почв в целом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Мошкина, Елена Викторовна, Петрозаводск

1. Абатуров Ю.Д. О зависимости между бонитетом сосняков и содержанием в почве питательных веществ и влаги в лесах Ильменского заповедника // Тр. Инта биологии Уральского филиала АН СССР. Свердловск, 1961. Вып. 25. Ч. 2. С. 59-67.

2. Агроклиматические ресурсы Карельской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 115 с.

3. Агрофизические методы исследования почв. М.: Наука, 1966. 259 с.

4. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. 656 с.

5. Адерехин П.Г., Щербакова А.П. Об аминокислотном составе почв Центральночерноземных областей // Научн. Доклады высшей школы. Биол. Науки. 1970. №6. С. 75-82.

6. Адерехин П.Г., Щербакова А. П. О соотношении аминокислот в гидролизатах органического вещества черноземов // Научные основы рационального использования почв черноземной зоны СССР. Кишинев, 1968.С. 18-23.

7. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980. 287 с.

8. Антропогенная динамика почв таежных экосистем / Ред. О.Г.Чертов. Петрозаводск: Карелия, 1992. 218 с.

9. Арефьева З.Н. Азотный режим лесных дерново-подзолистых почв тайги Зауралья // Лес и почва. Красноярск, 1968. С. 238-245.

10. Арефьева З.Н., Колесников Б.П. Динамика аммиачного и нитратного азота в лесных почвах Зауралья при высоких и низких температурах // Почвоведение, 1964. №3. С. 30-45.

11. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: МГУ, 1975. 470 с.

12. Асеева И.В., Бутенко С.А. Биосинтез аминокислот микроорганизмами ризосферы. В сб.: Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Москва: МГУ, 1963. С 78-86.

13. Асеева И.В., Великжанина Г. А. О биосинтезе свободных аминокислот микроорганизмами в почве // Почвоведение, 1966. № 1. С. 48-55.

14. Асеева И.В., Умаров М.М. Свободные аминокислоты в почве // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Изд. МГУ, 1970. С. 36-41.

15. Башкин В.Н. Агрогеохимия азота. Пущино: НЦБИ АН СССР, 1987. 270с.

16. Башкин В.Н. Вымывание азота и фосфора природными водами. — Круговорот и баланс азота в системе почва удобрение-растение - вода. М.: Наука, 1979, с. 294-296.

17. Башкин В.Н., Кудеяров В.Н. Динамика биофильных элементов в природных водах верхней части бассейна реки Оки. / В кн. Региональный экологический мониторинг. М., Наука, 1983. С. 162-179.

18. Бискэ Г.С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1959. С. 106-110.

19. Благовещенский А.В. Биохимия азотсодержащих веществ у растений. М., 1958. 346с.

20. Блэк К.А. Растение и почва. М: Колос. 1973. 503 с.

21. Бобрицкая М.А. Поступление азота в почвы с атмосферными осадками в различных зонах европейской части СССР // Почвоведение. 1962. 2. С. 53-60.

22. Болотина Н.И. О фракции легкогидролизуемого азота в мощном черноземе, ее состав и агрохимическое значение // Почвоведение. 1961. 9. С. 79-82.

23. Бондарчук Н.Т. Антропогенный фактор формирования качества грунтовых вод // Геологические четвертичные отложения Молдавии. Кишинев, 1983. С. 183143.

24. Брей С.М. Азотный обмен в растениях. М.: Агропромиздат, 1986. 200 с.

25. Бремнер Д. Органический азот в почвах // Сельское хоз-во за рубежом. 1968. №1. С. 1-12.

26. Бугаев В.П., Осипова З.М. Влияние минеральных удобрений и навоза на агрохимические свойства почв и вынос питательных элементов урожаями в многолетнем опыте // Агрохимия, 1966. №4. С.59-70.

27. Бурсова А.И. Влияние группово-выборочных рубок на свойства почвы ельника -кисличного //Тр. Всесоюз. заочн. лесотех. ин-та. 1959. 4.1. С. 49-59.

28. Бухман В.А., Цыба М.М. Агрохимические свойства и плодородие торфяных почв Карелии. Петрозаводск: Карельское кн. изд-во. 1967. 107 с.

29. Вавуло Ф. П., Карягина JI. А., Воробьева Е. Н. О влиянии удобрений на синтез свободных аминокислот в дерново-подзолистой и торфяно-болотной почвах / Сб. докл. симпоз. по ферментам почвы. Минск, 1968. С. 18-20.

30. Возбуцкая А. Е. Химия почвы. Уч. пособие для госуниверситетов, Изд. 2-е, перераб. и доп. М., 1968. 431 с.

31. Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В., Караваев В.Н. и др. Экосистемы ландшафтов северо-запада средней тайги (структура, динамика) Петрозаводск, 1990. 284 с.

32. Вайчис М.В. Генезис и свойства лесных почв Южной Прибалтики. Вильнюс: Минтае, 1975. С. 343-360.

33. Вайчис М.В., Данусявичус Ю. Влияние березы на свойства почв под сосновыми насаждением // Почвоведение, 1978. №1. С. 113-123.

34. Виликайнен М.И., Зябченко С.С. Рубки и восстановление сосновых лесов / Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск, 1974. С. 85-182.

35. Герасимов И.П., Маров К.К. Четвертичная геология (Палеогеография четвертичного периода). М.: Учпедгиз, 1939. 365 с.

36. Голеусов П.В. Формирование почв в различных комбинациях субстратно-фитоценотических условий лесостепной зоны// Почвоведение, 2003. №9. С 1050-1060

37. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2003 году / Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МНР России по Республике Карелия. — Петрозаводск, 2004. 313с.

38. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2004 году / Мин-во сельского, рыбного хоз-ва ипродовольствия РК; сост. А. Д. Волков. Петрозаводск: Скандинавия, 2005. 335с.

39. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2004 году / Мин-во сельского, рыбного хоз-ва и экологии Респ. Карелия. Петрозаводск: ПетроПресс, 2006. 344с.

40. ГОСТ 17.4.4.02-84. Охрана природы. Почвы. Методы отбора и подготовки проб для химического, бактериологического, гельминтологического анализа.

41. Гришакина И.Е., Трофимов С.Я., Степанов А.Д., Дорофеева Е.И. Микробная трансформация соединений азота в почвах южной тайги // Почвоведение, 2006. № 11. С.1369-1374

42. Добровольский Г.Д., Трофимов С.Я. Этот удивительно организованный мир // Природа, 2004. №3. С.3-11.

43. Дюшофур Ф. Основы почвоведения. Эволюция почв. М.: Прогресс, 1970. 591 с.

44. Дюшофур Ф. Основы почвоведения. Ч. 1. М.: Прогресс, 1979. С. 25-123.

45. Егоров В.И. Свободноживущие азотфиксаторы подзолистых почв Кольского полуострова: Автореф. Дис. . к. б. н. Кировск, 1979. 145 с

46. Егорова Н.В., Куликова В.К. Влияние различных способов механизированных рубок леса на плодородие почв Южной Карелии // Плодородие почв Карелии. М.: Наука, 1965. С. 144-158.

47. Егорова С.В., Каминская Т.А. Активность фиксации азота в песчаных почвах сосновых культур//Лесоведение. 1980. № 4. С. 71-73.

48. Ефремов A.JL Содержание свободных аминокислот в почвах сосновых биогеоценозов на климатической трансекте (Белоруссия — Польша) // Почвоведение, 2000. №12. С. 1481-1486.

49. Ефремов A.JI. Ферментативная активность и свободные аминокислоты в почвах пойменных лугов Белорусского Полесья // Почвоведение, 2003. № 7. С. 828-834.

50. Ефремов A.JI., Ермакова О.О. Влияние малых доз облучения на содержание групп свободных аминокислот в биоте лесных фитоценозов // Тез. докл. III Меж. симпозиума «Механизмы действия сверх малых доз». М.: Изд-во РУДЫ, 2003. С. 79.

51. Забелло K.JI. Динамика элементов почвенного питания сосновых насаждений на легких по механическому составу дерново-подзолистых почвах // Лес и почвы. Красноярск: Красноярское кн. изд-во. 1968. С. 384-389.

52. Загуральская JI.M. Микробиологические и биохимические свойства песчаных почв северной тайги и изменение их при вырубках // Влияние лесохозяйственных мероприятий на лесные почвы Карелии. Петрозаводск: Изд-во Кар НЦ РАН, 1983. С. 129-141.

53. Загуральская JI.M. Микробная трансформация органического вещества в лесных почвах Карелии. С-Пб: Наука, 1993. 136 с.

54. Иванов И.А., Иванов А.И., Цыганова Н.А. Изменение свойств подзолистых и дерново-подзолистых почв на песчаных породах при окультуривании // Почвоведение. 2004. №4. С. 489-499.

55. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни растений. М.: Наука, 1973. 295с.

56. Ивашкевич Т.М. Количественное содержание свободных аминокислот в дерново-подзолистых почвах севера Белоруссии // Сб. докл. симпоз. по ферментам почвы. Минск, 1968. С. 28-34.

57. Ивашкевич Т.М., Купревич В.Ф., Щербакова Т.А. Свободные аминокислоты в почве // Докл. АН БССР, 1962. Т. 6, Вып. 8. С. 15-18.

58. Ивашкевич Т.М., Купревич В.Ф., Щербакова Т.А. Изменение состава свободных аминокислот в почве в течение вегетационного периода // Докл. АН БССР,1963. Т. 7. № Ю. С. 56-68.

59. Илларионова Э.С. Природная гармония содержания азота в почвах // Агрохимия, 2007. №6. С. 74-88.

60. Исаев В.И. Поверхностный и внутрипочвенный сток на вырубках темнохвойных лесов Среднего Урала // Лесоведение. 1970. №1. С. 69-74.

61. Каверзина Л.Н. Водорастворимые органические вещества в фильтрационных водах подстилок сосновых лесов // Лесоведение, 1992. №4.

62. Казакова Т.В., Кавеленова Л.М. Свободные аминокислоты в почвах лесных биогеоценозов степного Заволжья // Почвоведение, 1995. №9. С. 1150-1153.

63. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л.: Наука, 1971. 140 с.

64. Казимиров Н.И., Волков А.Д., Зябченко С.С. и др. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л.: Наука, 1977. 304 с.

65. Качинский Н.А. Механический и микроагрегатный состав, методы его изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 192 с.

66. Кислых Е.Е. К методике фракционирования органического азота и оценке плодородия подзолистых почв // Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1975. С. 92-105.

67. Кищенко Т.И., Козлов И.Ф. Леса Карельской АССР // Леса СССР. Т. 1. М.: Наука, 1966. 458 с.

68. Кононова М.М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 314 с.

69. Кошельков С.П. Возможности оценки снабжения древостоев сосны азотом по содержанию и запасам его в почве // Почвоведение. 1970. №5. С. 75-84.

70. Кравченко А.В., Гнатюк Е.П., Кузнецов О.Л. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии. Петрозаводск: Кар НЦ РАН, 2000. 75 с.

71. Кравченко А.В., Кучеров И.Б., Милевская С.Н. Дополнения и уточнения к флоре сосудистых растений заповедника «Кивач» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. / Ред. А.В. Кравченко. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1997. 169 с.

72. Крамер, Пол Д. Физиология древесных растений: Пер. с анг./ Пол Д. Крамер, Теодор Т. Козловский. М.: Лесн. промышленность, 1983. 464 с.

73. Красильников Н.А. Аминокислоты из микроорганизмов. Успехи современной биологии, 1961. Т. 52. Вып.2. С. 31-38.

74. Кратц К.О. Геология Карелии. М.;-Л.; Изд-во АН СССР, 1963. 209 с.

75. Крейер К.Г., Банкина Т.А., Орлова Н.Е., Орлова Н.Е., Юрьева Г.М. Практикум по агрохимическому анализу почв. СПб: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2005. 88с.

76. Кудашова Ф.Н. Сезонная динамика свободных аминокислот в хвое и корнях сеянцев некоторых хвойных // Биохимическая характеристика некоторых хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом. Новосибирск, 1974. С. 111-127.

77. Кудеяров В.Н. Башкин В.Н. К вопросу о загрязнении природных вод соединениями азота// Агрохимия, 1978. №4. С. 19-27.

78. Куликова В.К. Сезонные изменения химических свойств подзолистых песчаных почв // Почвы сосновых лесов Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1978. С. 71-85.

79. Куликова В.К., Морозова P.M. Влияние лесохозяйственных мероприятий на плодородие подзолистых песчаных почв // Почвы сосновых лесов Карелии. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1978. С. 112-131.

80. Купреевич В.Ф., Цюпа г.П., Щербакова Т.А. О синтезе глютаминовой кислоты в почве //Докл. АН БССР, 1964. Т. 8. №11. С.52-60.

81. Купревич В.Ф., Щербакова Т.А. Почвенная энзимология. Минск: Наука и техника, 1966. 275 с.

82. Кураков А.В., Степанов А.Л. Микробиологическая трансформация азота в почве.1. М.: Геос, 2007. 138с.

83. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Велл Р., Лофтфильд Н., Флесса X. Газообразные потери азота и трансформация минерального азота в пахотной буземной форме в зависимости от влажности // Агрохимия, 2007. №10. С. 5-13.

84. Лазарева В.В. О составе свободных аминокислот и микрофлоры при орошении сероземов//Почвоведение, 1972. №5. С. 55-58.

85. Лазарева И.П., Зябченко С.С. Воздействие лесозаготовительной техники на почву при рубке сосновых лесов // Влияние хозяйственных мероприятий на лесные почвы Карелии. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1983. С. 112-129.

86. Мазур Т., Смирнов П.М. Применение метода бумажной хроматографии для изучения превращения аминокислот в почве // Докл. ТСХА, 1963. Вып.84. С 5260.

87. Майская С.М., Дроздова Т.В. Геохимия органического вещества. М.: Наука, 1964. С.

88. Максимова А.Е. Состав и динамика содержания свободных аминокислот в почвах березняков и сплошных вырубок в южной тайге // Почвоведение, 1985. №7. С. 112-120.

89. Мамченко О.А. Свободные аминокислоты в некоторых почвах Украины // Почвоведение, 1970. № 2. С. 68-74.

90. Манаков К.Н. Поступление азота и зольных элементов с опадом в лесах Кольского полуострова // Почвоведение, 1962. №4. С. 55-61.

91. Марченко А.И. Почвы Карелии. Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 310с.

92. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1991. 287 с.

93. Момот Т.С. Синтез и выделение свободных аминокислот изолированными корнями ели европейской // Лесоведение, 1977. №3. С. 42-52.

94. Момот Т.С. Синтез и обмен аминокислот в изолированных корнях сосны обыкновенной и ели европейской в стерильной культуре // Лесной журнал, 1975. №1. С. 36-38.

95. Морозова И.Г. Условия азотного питания сосновых молодняков на дерново-слаборазвитых песчаных почвах Приднепровья // Лесоводство и агролесомелиорация. 1967. Вып. 10. С. 70-76.

96. Морозова P.M. Изменение процесса почвообразования под влиянием концентрированных рубок леса // Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1964. С. 55-73.

97. Морозова P.M. Лесные почвы Карелии. Л.: Наука, 1991. 184 с.

98. Морозова P.M., Володин A.M., Федорченко М.В. и др. Почвы Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1981. 192 с.

99. Муртазина С.Г. Свободные и связанные аминокислоты в почвах лесостепи Поволжья как показатели качества азотного фонда // Современные проблемы аграрной науки и пути их решения. Ижевск, 2005. Т. 2. С. 208-212.

100. Никифоренко Л.И. Агрохимические методы исследования обеспеченности почв азотом и их применимость в различных почвенно-климатических условиях//Агрохимия. 1974. №2. С. 136-151.

101. Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф. Азотный обмен у сосны на Севере. Л.: Наука, 1980. 166с.

102. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971. 324 с.

103. Орлов Д.С. Химия почв. М.: Изд-во МГУ, 1985. 376 с.

104. Орлов Д.С. Химия и охрана почв // Науки о земле, 1996. №3. С. 65-74

105. Орлов Д.С., Безуглова О.С. Биогеохимия. Учебник. Р-н-Д.: ФЕНИКС, 2000. 317с.

106. Орлов Д.С., Овчинникова М.Ф. Различные формы соединений азота в сероземе, черноземе и дерново-подзолистой почве // Агрохимия, 1966. №1. С. 35-44.

107. Орфанитский Ю.А., Орфанитская В.Г. Почвенные условия таежных вырубок. М., 1971.96 с.

108. Панников Н.С., Садовникова Л.К., Фридланд Е.В. Неспецифические соединения почвенного гумуса. М.: Изд-во МГУ, 1984. 143 с.

109. Пейве Я.В. Биохимия почв. М., 1961. 421 с.

110. Первушина-Грошева А.Н., Лазарева В.В. Синтез аминокислот микроорганизмами почвы в зависимости от глубины ее обработки // Физиология микроорганизмов. Ташкент, 1970. С. 28-34.

111. Переверзев В.Н. Лесные почвы Кольского полуострова. М.: Наука, 2004. 232с.

112. Переверзев В.Н., Головко Э.А., Алексеева Н.С. Биологическая активность и азотный режим торфяно-болотных почв в условиях Крайнего Севера. Л.: Наука, 1970. 98 с.

113. Петербургский А.В. Корневое питание растений. М.: Колос, 1946. 254 с.

114. Побединский А.В. Водоохранная и почвозащитная роль лесов. М.: Лесная промышленность, 1979. 173 с.

115. Побединский А.В. Рубки главного пользования. М.: Гослесбумиздат, 1980. 192 с.

116. Побединский А.В. Рубки главного пользования. Л.: Гослесбумиздат, 1961. 146 с.

117. Побединский А.В. Рубки и возобновление в таежных лесах СССР. М.: Лесная промышленность, 1973. 200 с.

118. Победов B.C., Волчков В.Е. Влияние азотного удобрения на содержание питательных элементов в почве, подстилке и хвое приспевающего сосновогоенасаждения // Новое в лесоводстве. Минск, 1969. С. 6-11.

119. Победов B.C., Волчков В.Е. Диагностика режима минерального питания и применение удобрений в сосновых лесах БССР // Питание древесных растений и проблемы повышения продуктивности лесов. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1972. С. 34-46.

120. Победов B.C., Четвериков А.В. и др. Применение удобрений в лесных питомниках Белоруссии. Минск: Урожай, 1972. 55с .

121. Попова Э.П. Азот в лесных почвах. Новосибирск: Наука, 1983. 137 с.

122. Прокушкин С.Г., Абаимов А.П., Прокушкин А.С., Каверзина Л.Н. Азотное питание лиственничников на мерзлотных почвах Средней Сибири // Сибирский экологический журнал, 2002. № 2. С. 203-212.

123. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1945. 197 с.

124. Почвенные ресурсы Карелии, их рациональное использование и охрана. / Ред. Н.Г. Федорец, И.П. Лазарева. Петрозаводск, 1992. 208 с.

125. Работнов Т.А. Азот в наземных биогеоценозах // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.: Наука, 1980. С. 69-90.

126. Разгулин С.М. Деструкция органического вещества почвы и ассимиляция азота в экосистемах южной тайги // Почвоведение. М.: Наука, 2004. №8. С. 927-930;

127. Раменская M.JT. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1958.400 с.

128. Ратнер Е.И., Колосов Н.Н., Ухина С.Ф., Добротехова И.Н. Об усвоении растениями аминокислот в качестве источника азота // Изв. АН СССР, 1956. Вып. 6. С. 64-82.

129. Ратнер Е.И., Смирнов A.M., Хун-Шун-Ху А.Н. и др. Усвоение аминокислот в качестве источника азота изолированными корнями люцерны и целыми растениями гороха в стерильной культуре // Физиол. раст., 1963. Т. 10. Вып. 6. С.673-680.

130. Ремезов Н.П. Аммонификация и нитрификация в лесных почвах // Исследования по лесному почвоведению. ВНИИЛМ. Т. 1. Вып. 24. 1941. С. 89-128.

131. Ремезов Н.П. Условия азотного питания в сосняках // Сов. ботаника. 1938. №6. С. 34-50.

132. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова К.М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР. М.: МГУ, 1959. 282 с.

133. Роговой П.П. Плодородие почв основа продуктивности лесов // Пути повышения продуктивности лесов: Материалы Всезоюзн. совещ. по повышению продуктивности лесов. Минск, 1966. С. 24-37.

134. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического * вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.;-Л.: Наука, 1965. 253 с.

135. Рождественская- Е.А., Пузанов А.В., Горбачев И.В. Нитраты и нитриты в поверхностных и подземных водах Алтая // Мир науки, культуры, образования, 2008. №2. С. 19-22.

136. Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1961. 140 с.

137. Рощина В.Д., Рощина В.В. Выделительная функция высших Растений. М.: Наука, 1989. С. 110-116.

138. Руднева Е.Н. Лесорастительные свойства таежных поверхностно-глееватых почв ельников черничных // Влияние хозяйственных мероприятий на лесные почвы Карелии. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1983. С. 35-77.

139. Рыдалевская И.А., Терешенкова И.А. Сравнительное изучение некоторых методов определения подвижных форм азота в почве // Агрохимия. 1965. №8. С. 124-132.

140. Рэуце Т., Кырстя С. Борьба с загрязнением почвы. М.: Агропромиздат, 1986.

141. Сает Ю.Е., Ревич Б.А., Янин Е.П. и др. Геохимия окружающей среды. М.: Недра, 1990. 335 с.

142. Сапожников И.А. Азот в земледелии Нечерноземной полосы. Л.: Колос, 1973. 331 с.

143. Селезнев Е.С., Дроздова В.М. О естественном фоне загрязнения атмосферы и составе осадков на территории СССР // Современные проблемы климатологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 314 с.

144. Сляднев А.П. Влияние аммиачной селитры на рост сосновых жердняков // Лесное хозяйство. 1968. №8. С. 43-45.

145. Солнцев З.Я., Ефимова О.Т. Изменение почвообразовательного процесса в связи с реконструкцией древостоев // Труды Всесоюзного заочного лесотехнического института, 1955. №5. С.

146. Судницына Т.Н. К вопросу об оценке азотного питания сосновых насаждений Серебряноборского опытного лесничества // Леса Подмосковья. М.: Наука, 1965. С. 61-68.

147. Терешенкова И.А. Формы и подвижность азота в наиболее распространенных почвах лесной и лесостепной зон // Вест. ЛГУ. 1971. №15. С. 121-128.

148. Ткаченко М.Е. Леса России. С-Пб.: Изд-во М. и С. Сабашниковы, 1922. 36 с.

149. Турчин Ф.В. Азотное питание растений и применение азотных удобрений // Изб. тр. М.: Колос, 1972. 335 с.

150. Тюрин И.В. Плодородие почв и проблема азота в почвоведении и земледелии // Органическое вещество почвы и его роль в плодородии. М.: Наука, 1965. 320 с.

151. Тюрин И.В., Кононова М.М. О методах определения потребности почв в азоте // Тр. Ин-та им. В.В. Докучаева, 1935. Т. 7. С. 159-189.

152. Тюрин И.В., Кононова М.М. О новом методе определения потребности почв в азоте // Тр. Ин-та им. В.В. Докучаева, 1934. Т. 10. Вып. 4. С. 49-56.

153. Умаров М.М., Асеева И.В. Свободные аминокислоты некоторых почв СССР // Почвоведение, 1971. № 10. с 108-111.

154. Умаров М.М., Кураков А.В., Степанов A.JI. Микробиологическая трансформация азота в почве. М.:ГЕОС, 2007. 138 с.

155. Федорец Н.Г. Разнообразие почв и биоразнообразие лесных экосистем средней тайги. М.: Наука, 2006. 287 с.

156. Федорец Н.Г. Трансформация азота в почвах лесных биогеоценозов Северо-запада России. Дисс.-д.с.-х.н. Петрозаводск, 1998. 425с.

157. Федорец Н.Г. Формы азотных соединений в почвах сосновых лесов // Плодородие почв сосновых лесов. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1979. 206 с.

158. Федорец Н.Г., Бахмет О.Н. Экологические особенности трансформации соединений углерода и азота в лесных почвах. Петрозаводск, 2003. 239с.

159. Федорец Н.Г., Дьяконов В.В., Литинский П.Ю., Шильцова Г.В. Загрязнение территории Республики Карелия тяжелыми металлами и серой. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1998. 50 с.

160. Федорец Н.Г., Морозова P.M. Круговорот азота в сосновых биогеоценозах Карелии // Проблемы лесоведения и лесной экологии. М.: Наука, 1990. С. 291-293.

161. Федорец Н.Г., Морозова P.M., Бахмет О.Н., Солодовников А.Н. Почвы и почвенный покров заповедника "Кивач" // Природа государственного заповедника "Кивач". Труды КарНЦ РАН. Выпуск 10. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. С. 131-152.

162. Федорец Н.Г., Морозова P.M., Синькевич С.М., Загуральская JI.M. Оценка продуктивности лесных почв Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. 195 с.

163. Фомин Г.С., Фомин А.Г. Почва. Контроль качества и экологической безопасности по международным стандартам. Справочник. М.:Протектор, 2001. 304 с.

164. Цыганова Н.А. Изменение азотного состояния подзолистых и дерново-подзолистых почв на песчаных породах при окультуривании // Агро XXI, 2007. №1-3. С 44-46.

165. Цюпа Г. П. О синтезе глютаминовой кислоты в почве // Сб. докл. симпоз. по ферментам почвы. Минск, 1968. С 34-39.

166. Черников В.А. Агроэкология. М.: Колос, 2000. 535с.

167. Чернобровкина Н.П. Экофизическая характеристика использования азота сосной обыкновенной. СПб.: Наука, 2001. 175с.

168. Чернобровкина Н.П., Иванова Р.П. Исследование аминокислотного состава семян и почек березы карельской в осеннее-зимне-весенний период // Лесоведение, 1978. №4. . 47-52.

169. Шаланда А. Сэмплинг. Методика репрезентативного отбора проб почвы // Интернет журнал «Коммерческая биотехнология», 2005. Сайт: http://www.cbio.ru/modules/news/print.php?storyid=899

170. Шконде Э.И. О применимости метода Корнфилда для определения потребности почв в азотных удобрениях // Химия в сельском хозяйстве. 1971. №12. С. 50-60.

171. Шорохов С.С. Влияние удобрений на содержание свободных аминокислот в дерново-подзолистой суглинистой почве // Почвоведение. 1971. №4. С. 68-73.

172. Шугалей JI.C. Цикл азота в естественных и рекреационных лесных экосистемах юга// Сибирский экологический журнал, 2007, № 2, т. 14, с. 225-234.

173. Шуляковская Т.А., Ветчинникова Л.В., Репин А.В., Шредере С.М. Динамика содержания аминокислот в почках и листьях Betula pendula и В. pubescens (Betulaceae) в течение вегетационного периода // Растительные ресурсы. 2007а Т. 43. Вып. 4. С. 87-94.

174. Шумаков B.C. Азотный режим почвы в двух типах соснового леса // Сб. работ по лесному хозяйству Всесоюз. ин-та лесоводства и механизации лесного хозяйства. М., 1958. Вып. 35. С. 161-170.

175. Шумаков B.C. Влияние азотных удобрений на изменение свойств дерново-подзолистых почв при компостировании // Применение удобрений в лесном хозяйстве: Материалы науч.-координац. совещ. Гомель, 1974. С. 38-41.

176. Шумаков B.C. О причинах, задерживающих нитрификацию в лесных почвах // Почвоведение. 1948. №4. С. 227-237.

177. Шумаков B.C., Федорова Е.Л. Применение минеральных удобрений в лесу. М.: Лесная промышленность, 1970. 89 с.

178. Юрко Е.П. Определение степени обеспеченности растений азотом на черноземах // Химия в сельском хозяйстве. 1972. №2. С. 63-68.

179. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск: Госиздат Карелия, 1959. 190 с.

180. Ассое F., Boeckx P., Videla X., Pino I., Hofman G., Van Cleemput O. Estimation of gross nitrogen transformations and nitrogen retention in grassland soils using FLUAZ // Soil Sci Soc Am J, 2005.V. 69.P. 1967-1976.

181. Agehara S., Warncke D.D. Soil moisture and temperature effects on nitrogen release from organic nitrogen sources// Soil Sci Soc Am J, 2005. V. 69. P. 1844-1855.

182. Amelung W., Zhang X. Determination of amino acid enantiomers in soil. Soil Biology & Biochemistry, 2001. V.33. P. 553-562.

183. Barak P., Molina J.A. E., Hadas A., Clapp C.E. Mineralization of amino acids and evidence of direct assimilation of organic nitrogen//Soil Sci Soc Am J, 1990 V.54. P.769-774.

184. Bergh J., binder S., Lundmark Т., ElfVing B. The effect of water and nutrient availability on the productivity of Norway spruce in northern and southern Sweden // Forest ecology and management, 1999. V. 119. P. 51-62.

185. Beyer L. Soil organic matter composition of spodic horizons in Podzols of the Northwest German Lower Plain. Sci Total Environ,1996. V.181. P.167-180.

186. Bremner J.M. The amino acid composition of the protein material in soil// J. Bio chem.,1950.V. 47. P. 538-542.

187. Bremner J. Studium on soil organic matter. The chemical nature of soil organic nitrogen // J. Aqric. Sci., 1949. V. 39. P.183-193.

188. Carles J., Decau J. Variation in the amino acid of soil hydrolysates. Sci. Proc.Roy. Dyblin Soc., Ser. Al, 1960

189. Chae Yeh-Moon. Organic form of nitrogen // Canadian Society of Soil Science, 1993.V.11 P.337-389.

190. Cornfield A.H. Ammonia release an the treating soils with sodium hydroxide as a possible means of predicting the nitrogen supplyng power of soils // Nature. 1960. V. 187. P. 260-261.

191. Curtin D., Wright C.E., Beare M.H., McCallum F.M. Hot Water-Extractable Nitrogen as an Indicator of Soil Nitrogen Availability// Soil Sci Soc Am J, 2006.V. 70. P.1512-1521.

192. Donovan W.C.; Beverly R.B. Essential nutrients: pitrogen, phosphorus, potassium, calcium, and magnesium. Belle Glade, Fla, 1984. 16 c.

193. Duszan D.J. Nitrogen metabolism of Picea glauca. Seasonal changes of free amino acids in buds, shoots, apices, and leves, and the metabolism of uniformly labeled C-Iarginine by buds during the onset of dormacy // Canad. J. Bot. 1968. V. 46. P. 909919.

194. Driel W. Studies on the conversion of amino acids in soil// Acta Bot. Neerl., 1961. V. 10. №3. P. 86-95.

195. Ellenberg H. Stickstoff als Standortsfaktor inbesondere fur mitteleuropaische Pflanzengesellschaften // Oecol. Plant. 1977. V.12. № 1. P.

196. Fisk M.C., Schmidt S.K. Nitrogen mineralization and microbial biomass nitrogen dynamics in three alpine tundra communities // Soil Sci Soc Am J, 1995. V.59. P.1036-1043.

197. Flaig W. Organic compounds in soil. // Soil Science, 1971. V. 11. P. 1-19.

198. Friedel J.K, Scheller E. Composition of hydrolysable amino acids in soil organic matter and soil microbial biomass //Soil Biology & Biochemistry, 2002. V. 34. №3. P. 315-325.

199. Gilliam F.S., Lyttle N.L., Ashley Т., Adams M.B. Soil variability along a nitrogen mineralization and nitrification gradient in a nitrogen-saturated hardwood forest // Soil Sci Soc Am J, 2005. V. 69. P. 247-256.

200. Gloser V. Seasonal changes in allocation of nitrogen-rich compounds within a rhizomatous grass calamagrostis epigejos // Grassland Ecology, 1999. V. P.58-68.

201. Hagedorn F., Schleppi P., Waldner P., Fulhler H. Export of dissolved organic and nitrogen from Gleysoil dominated catchments the significance of water flow paths // Biochemistry, 2000. V.50. P. 137-161.

202. Hoffmann G. Untersuchungen zur Dungung und Ernahrung von Fichtenverschulungen // Arch. Forstwesen, 1967. V. 16. № 2. P. 141-159.

203. Hohne H., Fiedler H. Beitrag zur Stikstoffdungung mittelalter Kiefernbestande. HI(Beziehungen zwischen Wachstum und Ernahrung in ersten Nachwirkungsjahr einer dreijarigen N-Dungung) // Arch. Forstwesen, 1967. V.16. P. 487-507.

204. Horwath W.R., Paul E.A., Pregitzer K.S. Injection of nitrogen-15 into trees to study nitrogen cycling in soil // Soil Sci Soc Am J, 1992. V. 56. P. 316-319.

205. Jones D.L., Shannon D. Mineralization of Amino Acids Applied to Soils: Impact of Soil Sieving, Storage, and Inorganic Nitrogen Additions // Soil Sci Soc Am J, 1999. V. 63. P. 1199-1206.

206. Jones D.L, Healey J.R, Willett V.B, Farrar J.F, Hodge A. Dissolved organic nitrogen uptake by plants an important N uptake pathway? // Soil Biol Biochem, 2005. V.37. P.413-423.

207. Jones D.L, Hodge A. Biodegradation kinetics and sorption reactions of three differently charged amino acids in soil and their effects on plant organic nitrogen availability // Soil Biol Biochem, 1999. V. 31. P.1331-1342.

208. Jones D.L., Kielland K. Soil amino acid turnover dominates the nitrogen flux in permafrost-dominated taiga forest soils // Soil Biol Biochem, 2002. V. 34. P. 209219."

209. Johannisson C., Hogberg P., Myrold D.D. Retention of nitrogen by a nitrogen-loaded Scotch Pine forest// Soil Sci Soc Am J, 1999.V. 63. P. 383-389.

210. Johnson D.W., Cheng W., Burke I.C. Biotic and abiotic nitrogen retention in a variety of forest soils// Soil Sci Soc Am J, 2000. V. 64. P. 1503-1514.

211. Kay B.D., Mahboubi A.A., Beauchamp E.G. Dharmakeerthi R.S. ntegrating sil and wather dta to dscribe vriability in pant aailable ntrogen // Soil Sci Soc Am J, 2006. V. 70. P. 1210-1221.

212. Kelly J.M., Mays P.A. Nutrient .supply change within a growing season in two desiduous forest soil. // Soil Science Society of America journal, 1999. V. 5. P. 226232.

213. Kielland K., McFarland J., Olson K. Amino acid uptake in deciduous and coniferous taiga ecosystems // Plant and Soil, 2006. V. 288, № 1-2. P. 297-307.

214. Liu Shu-Yen, Alan J. Freyer, Robert D. Minard, and Jean-Marc Bollag. Enzyme-Catalyzed Complex-Formation of Amino Acid Esters and Phenolic Humus Constituents // Soil Sci Soc Am J, 1985. V. 49. P. 337-342.

215. Lipson D.A., Nasholm T. The unexpected versatility of plants: organic nitrogen use and avaiability in terrestrial ecosystems // Oecologia, 2001. V.128. №3. P. 305-316.

216. Lipson D.A., Monson R.K., Plant-microbe competition for soil amino acids in the alpine tundra: effects of freeze-thaw and dry-rewet events // Oecologia, 1998 V.113. №3. P. 406-414.

217. Lipson D.A., Raab Т.К., Schmidt S.K., Monson R.K. Variation in competitive abilities of plants and microbes for specific amino acids // Biol Fertility Soils, 1999. V. 29. P.257—261.

218. Lowe L.E. Amino acid distribution in forest humus layers in British Columbia // Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 1973. V.37. P. 569-572.

219. Martens D.A., Suarez D.L. Mineralization of Selenium-Containing Amino Acids in Two California Soils // Soil Sci Soc Am J, 1997. V. 61. P.l685-1694.

220. Matsushima M., Chang S.X. Nitrogen and water availabilities and competitiveness of bluejoint: spruce growth and foliar carbon-13 and nitrogen-15 abundance // Soil Sci Soc Am J, 2007. V. 71. P. 1547-1554.

221. McDowell W.H., Currie W.S., Aber J.D., Yano Y. Effects of chronic nitrogen amendments on production of dissolved organic carbon and nitrogen in forest soils. // Water, Air, and Soil Pollution, 1998. V.105. P. 175-182.

222. McFarland J.W., Ruess R.W., Kielland K., Doyle A.P. Cycling dynamic of NH4+ and amino acid nitrogen in soil of a deciduous boreal forest ecosystems. Ecosystems. 2002. V.5. P. 775-788.

223. Miller A J., Cramer M.D. Root Nitrogen Acquisition and Assimilation // Plant and Soil, 2005. V.274. №1-2. P. 1-36.

224. Moore A.W. Non-symbiotic nitrogen fixation in soil and soil-plant systems // Soil andFert., 1966. V. 29, 2. P. 113-128.

225. Nasholm T, Ekblad A, Nordin A, Giesler R, Hogberg M, Hogberg P. Boreal forest plants take up organic nitrogen //Nature, 1998. V.392. P. 914-916

226. Nemeth K., Bartels H., Vogel M., Mengel K. Organic nitrogen compounds extracted from arable and forest soils by electro-ultrafiltration and recovery rates of amino acids // Biology and Fertility of Soils, 1988. №4.V.5.P.271-275.

227. Nordin A., Hogberg P., Nasholm T. Soil nitrogen form and plant nitrogen uptake along a boreal forest productivity gradient // Oecologia, 2001. V. 129. P.125-132.

228. Ovington J.D. Quantitative ecology and the woodland ecosystem concept // Advanced Ecological Res., 1972. V. 1. P. 103-192.

229. Parker J.L., Fernandez I.J., Rustad L.E., Norton S.A. Effects of nitrogen enrichment, wildfire, and harvesting on forest-soil carbon and nitrogen // Soil Sci Soc Am J, 2001. V. 65. P. 1248-1255.

230. Paul E.A., Schmidt E.L. Formation of free amino acids in rhizosphere and nonrhizosphere soil // Soil Sci Soc Am J, 1961. V.25. P.359-362.

231. Persson J, Nasholm T. Amino acid uptake: a widespread ability among boreal forest plants // Ecolgy Letters, 2001. V.4. №5. P.434-438.

232. Powers R.F. Mineralizable soil nitrogen as an index of nitrogen availability to forest trees // Soil Sci Soc Am J, 1980. V. 44. P. 1314-1320.

233. Putnam H.D., Schmidt E.L. Studies on the amino acid fraction of the soil // Soil Sci., 1959. V. 87. P. 22-27.

234. Singh S., Bhandari G.S. A study on the amino acid compounds in acid hydrolysates and aqueous leachates of some soil of Rajasthan // J. Indian Soc. Soil Sci., 1963. V. 11. №1. p. 87-93.

235. Sorensen P., Thomsen I.K. Production of nitrogen-15-labeled pig manure for nitrogen cycling studies// Soil Sci Soc Am J, 2005. V. 69. P. 1639-1643.

236. Sowden F J., Parker D.I. Amino nitrogen of soils and certain fractions isolated from them// Soil Sci., 1953. V.76. P. 201-208.

237. Stevenson F J. Effect of some long-time rotations on the amino acid composition of the soil // Soil Sci Soc. America, 1956. V. 20. P. 204-208.

238. Stevenson F.J. Ion-exchange chromatography of the amino acids in soil hydrolysates// Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 1954. V. 18. P. 373-377.

239. Stevenson F J. Isolation and identification of some amino compounds in soils// Soil Sci. Soc. America, 1956. V. 20. P. 201-204.

240. Stevenson F.J. Nitrogen-Organic form. Metods of soil analysis. Part 2. Madison, 1982. P.625-641.

241. Stevenson F.J. Nitrogen-Organic form. Metods of soil analysis. Part 3. Ser.5. Madison, 1996. P.l 185-1200.

242. Stroo H.F., Alexander M. Available nitrogen and nitrogen cycling in forest soils exposed to simulated acid rain// Soil Sci Soc Am J, 1986. V. 50. P. 110-114.

243. Tamm C.O. Studies on nitrogen mobilisation in forest soils // Studia forest swe. 1969. V. 75. P. 1-39

244. Tamm C.O. Najligheterne aff okaskogs varten genom markforbattrande atgarder // Svenska skodsvardsforeningens tidskrift. 1962. V.60. №2. P. 167-179.

245. Tamm C.O. Some experiences from forest fertilization trials in Sweden // Silva Fennica. 1966. V. 117. P. 1-24.

246. Tilman D. Nitrogen pollution stomps on biodiversity // Nature, 2008. Sate: http://www.natui-e.com/news/2008/080206/full/news.2008.561 .html

247. Verma L., Martin J.P., Haider K. Decomposition of Carbon-14-Labeled Proteins, Peptides, and Amino Acids; Free and Complexed with Humic Polymers// Soil Sci Soc Am J., 1975. V. 39. P. 279-284.

248. Viro P.J. Forest manuring on mineral soils 11 Medd. Norske skogfors svesen. 1967.V. 23. №85. P. 111-136.

249. Vourlitis G.L., Zorba G., Pasquini S.C., Mustard R. Chronic nitrogen deposition enhances nitrogen mineralization potential of semiarid shrubland soils // Soil Sci Soc Am J, 2007.V. 71. P. 836-842.

250. Wang M.C., Lin Ching-Ho. Enhanced Mineralization of Amino Acids by Birnessite as Influenced by Pyrogallol // Soil Sci Soc Am J, 1993. V. 57. P. 88-93.

251. Wehrmann I. Die Beurteilung der stickstoffernahrung von Fichten und Kiefernbestanden//Allgem. Forstzeitschrift,1963. №32-33. P. 502-504.

252. Wittich W. Bodenkundliche und pflanrenplysiologische Grundlagen der mineralischen Dungung im Wald und Moglichkeiten fur die Ermittlung den Nahrstoffbedarftes//Allgem. Forstzeitschrift, 1958. V. 13. №10. P. 95-101.

253. Yu Z., Zhang Q., Kraus T.E.C., Dahlgren R.A., Anastasio C., Zasoski R.J. Contribution of amino compounds to dissolved organic nitrogen in forest soils // Biogeochemistry, 2002. V. 61. P.173-198.

Информация о работе

Мошкина, Елена Викторовна
кандидата сельскохозяйственных наук
Петрозаводск, 2009
ВАК 03.00.27

Диссертация

Азотные соединения в почвах Северо-Запада России и динамика их под влиянием антропогенного воздействия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы