Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-долгоносики рода Plinthus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) Кавказа

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки-долгоносики рода Plinthus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) Кавказа"

На правах рукописи^

0034482Э8

ДАВИДЬЯН

Генрик Эдисонович

Жуки-долгоносики рода Plinthus Germ. (Coleóptera, Curculionidae) Кавказа

Специальность 03.00.09-энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ОПТ 2Ú08

Санкт-Петербург 2008

003448298

Работа выполнена в Государственном научном учреждении "Всероссийский НИИ защиты растений" Российской академии

сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН) и в Зоологическом институте Российской академии наук (ЗИН РАН)

Научный руководитель: кандидат биологических наук Коротяев Борис Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Макаров Кирилл Владимирович

кандидат биологических наук Фасулати Сергей Радиевич

Ведущее учреждение:

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Защита диссертации состоится «16» октября 2008 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3.

Факс: (812) 470-51-10; e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан «16» сентября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Г.А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Введение

Актуальность исследования. Plmthus Germ. - относительно небольшой род бескрылых жуков-долгоносиков (Curculionidae, Molytinae, Molytini, Phnthina), насчитывающий около 100 видов и подвидов, большинство из которых распространено на Кавказе. По числу эндемичных форм среди долгоиосиков Кавказа он уступает только роду Otiorhynchus Germ. Ареал рода охватывает горные территории пояса альпийской складчатости, включая Пиренеи, Альпы, Карпаты, Балканские горы, Понтийские горы Малой Азии, Кавказ и иранский Эльбурс. Представители рода - характерные обитатели горных, преимущественно широколиственных лесов, а также альпийских и субальпийских лугов Большинство из них развивается на широко распространенных видах многолетних травянистых растений, некоторые из которых известны как сорные на высокогорных пастбищах. Значительным вкладом в изучение рода Plmthus стала монография Мерегалли (Meregalli, 1985), до опубликования которой сведения о кавказских и турецких видах этого рода были крайне скудны и представлены главным образом видовыми описаниями. Работа была выполнена М. Мерегалли преимущественно по музейным материалам, поэтому содержащиеся в ней сведения о распространении видов -фрагментарны, а данные о биологии и экологии преимущественно компилятивные Остались нерешенными также вопросы классификации рода Plmthus

В последние 30 лет в результате интенсивных полевых исследований на Кавказе собраны богатые материалы, значительно превосходящие по объему, видовому разнообразию и широте охвата территории все сборы за предшествующий период Кроме того, несколько экспедиций за последние 10 лет значительно дополнили сведения о фауне Plmthus Северо-Восточной Турции, Понтийский хребет которой в фаунистическом отношении составляет единое целое с горами юго-западного Кавказа Были накоплены важные сведения о биологии группы и особенностях ее биотопического распределения. К настоящему времени назрела необходимость обобщения накопленных материалов по фауне, морфологии, экологии, систематике и зоогеографии рода Plmthus. Решению этих задач и посвящена предлагаемая работа.

Цель II задачи исследования. Основная цель настоящей работы - изучение генезиса фауны долгоносиков рода Plmthus на Кавказе. В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1) уточнить видовой состав рода Plmthus на Кавказе; 2) уточнить морфологическое описание указанного рода, и в первую очередь -гениталий и терминалий обоих полов; 3) исследовать трофические связи и закономерности биотопического распределения долгоносиков рода Plmthus; 4) построить классификацию рода Plmthus, а также провести анализ филогенетических отношений между составляющими его подродами и видовыми группами в составе подродов; 5) проанализировать положение рода Plmthus в системе подсемейства Molytinae, а также оценить филогенетические связи между родами Plmthus и Minyops; 6) изучить закономерности гео1рафического распространения рода Plinthus; 7) определить возможные пути формирования фауны рода Plmthus на Кавказе с привлечением сведений о других группах долгоносиков и о генезисе флоры; 8) составить определительную таблицу подродов и видов рода Plmthus в объеме всей фауны с использованием дополнительных морфологических признаков, выявленных в ходе исследования.

Научная новизна. Описаны новый подрод, 25 новых видов и 2 подвида. Названия 2 видов и 1 подвида сведены в синонимы, восстановлено 1 подродовое

название

Подробно изучена структура внутреннего мешка эдеагуса (эндофаллуса) и предложена номенклатура склеритов, составляющих его вооружение. В структуре эндофаллуса выделены морфологические признаки, которые имеют большой таксономический вес в классификации рода Plinthus. Установлено, что к роду Plmthus наиболее близки роды Minyops и Hoplopteridius: соответственно, показана ошибочность их отнесения к подсем. Cyclominae. Впервые выявлены кормовые растения для 22 видов рода Plinthus. Составлены карты ареалов 29 видов и подвидов Выделены очаги видового разнообразия, а также определены границы ареалов подродов, а также групп видов рода Plinthus

Теоретическая и практическая ценность. В результате исследований автора в Зоологическом институте РАН поставлена коллекция, включающая большинство видов рода Plinthus, известных с Кавказа и из Турции (недостает только P. colchicus Meregalli с Кавказа и P. heinzianus Meregalli из Турции) Составлена определительная таблица для 91 вида и подвида рода Plinthus, которая может представлять интерес для фаунистов и систематиков, область научных интересов которых связана с Кавказом и Малой Азией. Определены возможные пути формирования фауны долгоносиков рода Plinthus на Кавказе Сведения о биологии видов рода Plinthus могут быть использованы при изучении нонуляционной динамики численности указанных долгоносиков и их потенциального значения в биологическом контроле кормовых растений, некоторые из которых являются широко распространенными сорняками высокогорных пастбищ Нуждающиеся в охране Р khnzoriani Meregalli и Р. polymorphus polymorphus Meregalli включены в Красную книгу Краснодарского края

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 6 - в ведущих рецензируемых научных журналах и 1 - на иностранном языке. Результаты работы по теме диссертации докладывались на семинарах лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов ВИЗР РАСХН 6 июня 2008 г., а также лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН 17 июня 2008 г.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, приложения и изложена на 191 странице, из которых основная часть включает 127 страниц Список литературы состоит из 156 названий, 67 из них на иностранных языках.

Благодарности. Диссертация подготовлена под руководством Б А Коротяева, которому автор выражает искреннюю признательность. Хочу выразить также глубокую благодарность Г.М. Абдурахманову, М.Ш. Исмаиловой и Е.В. Ильиной (Махачкала), Ю.Г. Арзанову и М В. Набоженко (Ростов-на-Дону), И.А. Белоусову,

A.Г. Ковалю, Б.М. Катаеву и В.Н. Прасолову (Санкт-Петербург), В.Г. Грачеву,

B.Ю. Савицкому, М.Ю. Савицкому, С.К. Алексееву (Москва) и АС. Замотайлову (Краснодар) за интереснейшие сборы, предоставленные для изучения Особую благодарность автор выражает заведующему лабораторией систематики насекомых Зоологического института Г.С. Медведеву за многолетнюю поддержку, а также И.А Белоусову и В.Ю. Савицкому за непосредственную помощь и ценные советы в ходе выполнения работы.

Глава 1. История шучення долгоносиков рода Plinthus

Первое упоминание родового названия Plinthus в сочетании с видовым названием Curculio megerlei Panzer содержится в работе Э. Гермара (Germar, 1817) Полный

диагноз этого рода с описанием нескольких входящих в него европейских видов приводится в более поздней работе этого же автора (Germar, 1824). Позже (Schoenherr, 1926) в качестве типового вида рода был обозначен С. megerlei. Современный этап изучения Phnthus начинается работами Л. Маньяно (Magnano, i960) и С. Смречинского (Smreczyriski, 1963). В 80-х годах XX в. Г. Киппенбергом (Kippenberg, 1981) и М. Мерегалли (Meregalli, 1985) были опубликованы 2 фундаментальные работы по долгоносикам рода Plinthus, первая из которых включает только европейские виды, а вторая представляет собой ревизию фауны рода в целом. В этих исследованиях были решены многие номенклатурные вопросы, внесен заметный вклад в изучение морфологии группы, а также описано большое количество новых видов. М. Мерегалли было описано 24 вида и 12 подвидов, в том числе 23 вида и 9 подвидов с территории Кавказа и Малой Азии, 6 видовых названий сведены в синонимы. Всего для фауны Кавказа им было указано 44 таксона видовой группы. В отечественной литературе нет специальных работ по долгоносикам рода Plinthus, лишь отдельные виды упоминаются в определителях или фаунистических списках. В последние годы на основании опубликованных работ автора диссертации были составлены фаунистические списки для Грузии (Чолокава, 1996) и Восточного Кавказа (Исмаилова, 2007).

Глава 2. Условия, материалы и методы исследований

В первых 3 разделах этой главы содержатся физико-географическая характеристика и описание геологической истории Кавказа, а также общая характеристика растительности региона исследований.

2.4. Материал и методика. Полевые исследования проводились в ходе многочисленных экспедиций в разных частях Кавказа и в Северо-Восточной Турции на протяжении 1982-2008 гг. За указанный период было собрано свыше 3500 экземпляров жуков рода Plinlhus, из которых около 3000 поставлены в коллекцию Основной метод сбора долгоносиков рода Plinthus в субальпийском и альпийском поясах - вручную под кормовыми растениями и камнями. В лесной зоне такой способ обычно малоэффективен из-за обилия естественных укрытий и наилучшие результаты здесь дают почвенные ловушки Барбера, установленные на длительный срок.

Значительное место в диссертационной работе уделено изучению строения гениталий и терминалий обоих полов, а также провентрикулуса. С этой целью было приготовлено около 2500 препаратов; временные препараты хранятся в глицерине, а постоянные - главным образом в спирторастворимом прозрачном фиксаторе "Эупарал". Для изучения вооружения эндофаллуса были использованы 2 методики Одна из них, подробно описанная Ю Г. Арзановым (2003) и Д.Г. Касаткиным (2003, 2006), заключается в приготовлении сухого препарата из выдутого внутреннего мешка. Другая - основана на приготовлении влажного препарата в глицерине из внутреннего мешка, вырезанного и извлеченного из эдеагуса (Jeannel, 1927). Все рисунки гениталий и терминалий выполнены с глицериновых препаратов Всего изучено более 4000 жуков Подготовлено около 350 рисунков деталей строения жуков и около 30 фотографий.

Большая часть голотипов и паратипов описанных видов хранится в коллекции ЗИН РАН (Санкт-Петербург), голотип Р. frivaldszkyi sp. n - в коллекции Э. Рейттера в Будапеште, часть паратипов - в коллекциях ряда европейских музеев, а также в личных коллекциях М. Мерегалли и В.Ю. Савицкого.

Глава 3. Морфологический очерк жуков рода РИпЛих

3.1. Внешнее строение, а также морфология ротовых частей и провентрикулуса. Жуки коренастые длиной 5-15 мм, коричневого или черного цвета, обычно в раздельном охристом или сером опушении, редко почти голые. Тело выпуклое яйцевидной формы, пигидий полностью скрыт надкрыльями. При опасности жуки не подгибают головотрубку на брюшную сторону. Головотрубка короче переднеспинки и немного толще бедер, обычно одинаковой толщины на всем протяжении; нижняя сторона ее плоская, без килей и ямок. Усиковые бороздки в вершинной половине головотрубки хорошо видны сверху, перед глазами — широкие и не переходят на нижнюю сторону головотрубки. Глаза латеральные, поперечно-овальные, обычно слабо выпуклые. Усики коленчатые, прикрепляются в начале вершинной трети головотрубки, рукоять почти достигает переднего края глаза. Переднеспинка со срединным килем, который иногда сглажен ¡1 только угадывается; переднегрудь со слабыми заглазничными лопастями, без углубления для вкладывания головотрубки. Крылья почти полностью редуцированы, длиной менее 1 мм. Эпистерны заднегруди не скрыты надкрыльями. Передние тазики соприкасаются, сочленовная площадка голени с унциальным килем и ункусом. Брюшко состоит из 5 вентритов. первые 2 из которых неподвижно сросшиеся. Мандибулы, слабо удлиненные, прементум хорошо виден снизу, с 3-члениковыми нижнегубными щупиками. Провентрикулус на поперечном срезе в виде 8-конечной звезды.

3.2. Половой диморфизм. Гениталии и терминалии самца и самки. Самец отличается слабо вдавленным 1-м вентритом (плоским или слабо выпуклым у самки) и валиковидным вершинным краем 8-го тергита брюшка, который хорошо виден снизу.

Рис. 1. Plinthus Germ., эндофаллус сверху (А) и снизу (В-Е), наименование частей эндофаллуса (1-11). А, В -P. kubanicus; С - P. pawlowskii, D - P. findeli, Е - Р. Sturmi. 1-4 - поля склеритов: 1 - апикальные, 2 - медиальное, 3 базальное, 4 - антеостиальное; 5 остиальные пластины; 6 - место прикрепления остиальных пластин к пенису; 7 - лигула; 8 -крыло лигулы; 9 - створка лигулы; 10 - губчатая покрышка створки; /1 место перехода остиальной пластины в створку лигулы.

Spiculum gastrale палочковидный с вилочкой на вершине. Тегмен в виде замкнутого кольца с манубриумом и длинными парамерами. Пенис обычно немного

короче апофиз, дорсо-вентрально уплощен и изогнут, его дорсальная стенка мембранозная или явственно склеротизована, бока - с мембранозными складками. Особое внимание уделено описанию внутреннего мешка эдеагуса и предложена номенклатура отдельных структур его вооружения (рис.1, 1-11). Для простоты описания топологическая характеристика экдофаллуса дается в соответствии с топологией трубки пениса. Так, край эндофаллуса, соединенный с остиальным отверстием у вершины эдеагуса, называется вершинным, а противоположный ему конец, выступающий базалыю из трубки пениса, - основным. К дорсальной и вентральной стенкам эдеагуса прилегают соответственно дорсальная и вентральная стенки эндофаллуса Мешок имеет вид прозрачной эластичной мантии, образующей многослойную структуру из сложной системы складок, густо усеянных мелкими склеритами Вооружение из крупных склеритов в основной части эндофаллуса называется лигулой Вершинная часть лигулы прикреплена к 2 остиапьным пластинам и, как правило, несет пару крыловидных образований по бокам Лигула непарная у Plmthus s. str. и обычно парная у Caucasoplinthus. Эндофаллус, как правило, билатерально симметричный, исключение составляют немногие виды подрода Caucasoplinthus (Р swaneticus, Р abdurakhmanovi и Р schneiden) с асимметричной лигулой У большинства видов Plinthomeleus лигула отсутствует.

Из терминалий и гениталий самки приводится характеристика 8-го тергита брюшка, spiculum ventrale, кокситов и сперматеки (рис. 2) Руки spiculum ventrale обычно срастаются в основной части на 1/5-1/2 его длины, реже - только на конце, образуя удлиненную, суженную к основанию пряжку (группа stlphoides) Кокситы, или вальвы, в виде суженных к вершине конусовидных образований с удлиненным стилусом на конце. Сперматека серповидной формы с 3 отростками: cornu, ramus, Collum Ramus и Collum очень короткие, тонкий семепровод соединяет Collum с bursa copulatrix. Проток, соединяющий сперматеку с мешковидной железой, у большинства Plmthus простой, нитевидный, у Plinthomeleus он с крохотным воронкообразным сифончиком перед ramus.

3.3. Таксономическое значение некоторых морфологических признаков и параллелизмы. Большинство признаков внешнего строения для изучения филогении рода Plmthus малопригодно или имеет второстепенное значение. Многочисленные параллелизмы, представляющие примеры поразительного внешнего сходства видов, встречаются как в таксономически удаленных (P. confusus и P. gjorgjevici), так и в близкородственных группировках (Р immums и Р lasonis; P. helenae и мингрельский Р sp pr. illotus). В некоторых таких случаях таксономическая принадлежность вида может быть надежно определена только по строению лигулы эндофаллуса, spiculum ventrale и сперматеки.

3.4. Отдельные примеры морфогенеза у долгоносиков рода Plinthus. Обсуждаются 2 основных механизма морфогенеза вооружения эндофаллуса. Один из них, первоначально описанный М. Антуаном (Antoine, 1959) и затем дополненный Б.М Катаевым (1995), заключается в том, что появление крупных склеротизованных структур в эндофаллусе происходит путем консолидации исходно однотипных микроскопических склеритов на внутренней поверхности мешка. Другим довольно распространенным механизмом морфогенеза вооружения эндофаллуса является частичная или полная редукция крупных склеротизованных структур лигулы. Следует вывод, что отсутствие лигулы в вооружении эндофаллуса может быть первичным, как у многих видов подрода Plinthomeleus, или вторичным - у некоторых видов группы swaneticus в подроде Caucasoplinthus. В свою очередь многочисленные модификации

лигулы эндофаллуса в подроде Caucasopltnlhiis формируются разнообразными способами, среди которых упоминаются следующие. Относительно часто встречается лигула с дорсальным схождением створок вдоль ее средней линии, как у Р schneiden. Сильно выпуклая луковицеобразная структура между основными частями створок лигулы у P. granulosus возникает путем выпячивания и склеротизации мембраны, соединяющей створки лигулы между собой. Такая мембрана хорошо развита, например, у P. starch, причем у некоторых экземпляров с хребта Ачишхо она имеет выпуклость, отдаленно напоминающую луковицеобразную структуру у P. granulosus. Если у большинства видов подрода Caucasoplinthus остиальные пластины переходят в створки лигулы плавно, то для видов группы silphoides характерен поперечный излом на этом месте (у видов подгруппы immunis по бокам створок у места излома находятся крупные латеральные шипы, возникшие в результате частичной редукции лигулы).

Изучение терминалий самки также позволило выявить ряд модификаций в строении spiculum ventrale и сперматеки. Отмечено, что среди долгоносиков подсемейства Molytinae наиболее распространена «рюмковидная» форма spiculum ventrale, где руки срастаются не менее чем наполовину длины. Этот тип spiculum ventrale, характерный также для Plinthus s. str. и европейских Plinthomeleus, мы считаем плезиоморфным для рода Plinthus. Среди некоторых долгоносиков подрода Caucasoplinthus (группа silphoides, а также небольшая часть группы fausti и подгруппы granulosus) встречается наиболее продвинутый тип spiculum ventrale в виде сильно удлиненной пряжки. Для большинства остальных видов рода Plinthus характерны многочисленные промежуточные варианты строения spiculum ventrale, где руки срастаются на 1/5-2/5 длины Исходный тип сперматеки у долгоносиков рода Plinthus характеризуется хорошо развитым ramus, от которого отходит проток с крохотным воронкообразным сифончиком Такая сперматека обычна среди Minyops и Plinthomeleus, но крайне редко встречается в подродах Plinthus s. Str. и Caucasoplinthus. Редукция воронкообразного сифончика, как правило, сопровождается полной редукцией ramus, место расположения которого может быть определено только по

Thompson, 1992) (5) 1-3 - кокситы. 1- Р pawlowskn, 2 - М opulentus, 3 - Н affims, 4-6 -сперматека 4 - Р dardamcus, 5 -Р pawlowskn, 6-М opulentus, 7-10 - spiculum ventrale 7 -Р findeli, 8 ~ Р sturmi, 9-Р voriseki, 10-Р granulosus

Глава 4. Краткий очерк биологии и эколог ии

4.1. Биология некоторых долгоносиков подсем. Molytinae, близких к Plinthus.

Учитывая крайне слабую изученность долгоносиков рода Plinthus, в данном разделе приводятся сведения по биологии таксономически близких к нему групп сходного размерного класса, включая Minyops, Hoplopteridius и Liparus

4.2. Особенности сезонной и суточной активности долгоносиков рода Plinthus

и общая продолжительность развития поколения. Для долгоносиков рода Рки/Им характерен скрытный, преимущественно ночной образ жизни. У жуков наибольшая дневная миграционная активность отмечается сразу после схода снежного покрова, в начале вегетации растений. В субатьпийском и альпийском поясах этот период обычно приходится на первую половину июня. В это время жуки активно перемещаются по почве с еще не отросшим травянистым покровом, отмечаются их скопления под прошлогодними листьями вокруг начинающих вегетировать кормовых растений и реже - под камнями, лежащими на почве с задернением. Общая продолжительность развития поколения РШИм достигает 2 лет. В условиях высокогорий, в холодные и многоснежные годы, перезимовавшие личинки и имаго вместе с кормовыми растениями иногда остаются под снегом до конца июля-августа. Все виды рода Р1т/Иш обоеполы, случаи партеногенеза среди них неизвестны. В собранных материалах самцы по численности обычно немного превалируют над самками.

43. Трофические связи. В ходе полевых работ установлены трофические связи для имаго 23 видов, из них для 22 видов впервые. Большинство кормовых растений относится к травянистым многолетникам из семейств РоК^опассас, Аз1егасеае, Boгag¡naceae и ЕирЬогЫасеае. Имаго питаются зелеными частями растений, а личинки развиваются в их корневище. Вопрос о пищевой специализации долгоносиков рода РШЛив остается пока открытым и нуждается в дополнительном изучении. Вероятнее всего, большинство их относится к олигофагам.

4.4. Жизненные формы. В роде Ркмкш преобладают умеренно мезофильные, реже мезоксерофильные бескрылые геохортобионты, тяготеющие преимущественно к азональным высокотравным растительным группировкам. Петрофилы в этом роде не известны. Обычно это жуки темно-коричневого цвета с выпуклым телом и выраженными элементами макроскульптуры покровов Исключение составляют несколько ксероморфных восточно-кавказских видов с черным цветом тела и сглаженной скульптурой. Виды группы пчапеисиз (подрод СаисазоркЫкиз), характеризующиеся несколько уплощенным телом и развитой изодиаметрической микроскульпгурой покровов, могут быть условно отнесены к жизненной форме подстилочных стратобионтов. По-видимому, большую часть времени жуки этих видов проводят между опавшими листьями в толще рыхлой лесной подстилки или у корневой шейки кормовых растений, почти не углубляясь в почву.

4.5. Видовое разнообразие рода РНМки*. Фауна рода РНмИия на Кавказе более чем в 3 раза богаче, чем в Европе. Видовое разнообразие долгоносиков подрода СаисаяорИпШиз, встречающихся на полном высотном профиле в пределах отдельно взятых горных массивов Кавказа, колеблется в довольно широких пределах - от 1 до 13 видов, тогда как локальные фауны подродов РИпвшх э. бй- и Р1ШИоте1еш насчитывают не более 2 видов. Наибольшее видовое разнообразие отмечается на карстовых хребтах Абхазии и, по-видимому, в сопредельной Мингрелии. На отдельно взятых горных массивах Восточного Кавказа, в Армении и северном Иране население рода РЬпЛш представлено бедно — всего 1-2 видами.

4.6. Особенности биотопического распределения РИпЛих. Наиболее богатый видами подрод СаисазорЬмИт по критерию биотопической приуроченности делится на 3 группы. Из 64 изученных видов 8 населяют лесной пояс, 4 вида встречаются в широком диапазоне высот от нижнего лесного пояса до альпийских лугов, и 54 вида распространены в субальпийском и альпийском поясах, а также на полянах у верхней кромки леса Тяготение многих видов РНпШш к азональным растительным

сообществам, по-видимому, указывает па возможные каналы их расселения в горных экосистемах и на пути преодоления непригодных для жуков зональных растительных сообществ. Такой механизм миграций по долинам рек и ручьев возможен не только в условиях господствующего влажного леса на Западном Кавказе, но и в зоне нагорных ксерофитов в Армении и Северо-Восточной Турции.

4.7. Аллопатрия и симпатрия у долгоносиков рода Plinthus. В отличие от крылатых долгоносиков из подсем Molytinae, среди которых обычны виды с транспалеарктическим распространением, у бескрылых долгоносиков, включая род Plinthus, ареалы преимущественно локальные и велика доля узкоареальных видов Как правило, симпатрично распространены виды, относящиеся к разным видовым группам или подгруппам в составе отдельных групп Напротив, отдельные видовые подгруппы обычно объединяют комплексы аллопатрических видов С нашей точки зрения, эти особенности распространения видов рода Plinthus объясняются преимущественно характерным для них аллопатрическим типом видообразования и экологической емкостью среды обитания.

Глава 5. Систематическое положение рода Plinthus в подсемействе Molytinae

5.1. К истории развития представлений о системе подсемейства Molytinae.

Здесь ретроспективно изложены взгляды систематиков на объем подсем Molytinae в целом и на таксономическое положении в нем рода Plinthus. В современном каталоге семейств и родов Curculionoidea (Alonso-Zarazaga, Lyal, 1999) интересующие нас группы отнесены подтрибе Plinthma Lacordaire трибы Molytim. Подтриба Plinthina включает 20 родов, в том числе Plinthus, Alloplinthus Solari, Freyianus Zumpt, Iberoplinthus Meregalli, Hoplopteridius Daniel, Minyops, Mitoplinthus Rtt., Neoplinthus Bedel, Kurilio Zherikhin et Egorov, Steremnius Schh и другие. Отмечено, что Т Лакордер (Lacordaire, 1863), Г. Маршалл (Marshall, 1932), Ф. Цумпт (Zumpt, 1932), B.B. Жерихин и А.Б. Егоров (1990), а также Арзанов (2003) относят Minyops (Minyopini sensu Winkler) к подсем Cyclommae.

5.2. О положении трибы Minyopini (sensu Winkler) в системе Molytinae. Прямые филогенетические связи рода Plinthus с африканскими, а также китайско-гималайскими представителями подсем. Molytinae нами не установлены. Вместе с тем показана близость подрода Plinthomeleus к роду Minyops, особенно к видам из группы opulentus, с которыми его сближают общий план строения эндофаллуса, в том числе отсутствие лигулы, строение эдеагуса, провентрикулуса, сперматеки и spiculum ventrale. Среди отличий подсем Cyclommae от трибы Minyopini приводятся следующие переднеспинка без срединного киля, переднегрудь с хорошо развитыми заглазничными лопастями, полностью прикрывающими глаза при подгибании головотрубки; срединное вдавление на прекоксальной части переднегруди отчетливое и иногда килевидно окаймлено по бокам; сочленовная площадка голени без унциального киля и ункуса; усиковая бороздка, сочленовная площадка голеней и лапка в густом опушении из чешуек, пенис короткий и широкий, без боковых мембранозных складок; тегмен без парамер; вершинная часть spiculum gastrale пластинковидная; широкие кокситы яйцеклада довольно жестко соединены друг с другом, с длинными стилусами на вершине. На этом основании подтверждена необходимость отнесения трибы Minyopini к подсем. Molytinae, тогда как мнение упомянутых выше авторов о принадлежности ее к Cyclominae признано ошибочным Некоторое внешнее сходство между Minyopini и Cyclominae объясняется сходными аридными условиями в местах их обитания.

5.3. Сравнительная морфологическая характеристика некоторых триб и родов подсемейства Molytinac. Составлена определительная таблица для 14 родов, включая Liparus, Amsorhynchus, Neophrtthus, Mitophnthus, Alloplinthus, Iberoplinthus, Hoplopteridius, Minyops, Kuriho, Leiosoma, Steremmus, Hylobius, Lepyrus и Pissodes.

С нашей точки зрения родовой статус Alloplinthus является неоправданно завышенным и его следует рассматривать как подрод Mitoplinthus. Отмеченные Ф. Солари (Solari, 1941) отличия между указанными таксонами сводятся к незначительным деталям в положении глаз относительно лба, степени вдавленное™ прекоксальной части переднегруди, соотношению длины 2-4-го вентритов и характеру опушения покровов тела

Глава 6. Классификация и диагностика рода Plinthus, его подродов и видовых групп

6.1. Система рода Plinthus Germ. Начало построению классификации рода Plinthus было положено Рейттером (Reitter, 1897, 1912), разделившим род на две группы, к одной из которых были отнесены большая часть кавказских видов, а к другой — преимущественно европейские виды Кроме того, для Р merkli им был установлен род Phnthomeleus Киппенберг (Kippenberg, 1981) разделил европейские виды на 3 группы: parreyssi, megerlei и sturmi Meregalli (1985) свел Phnthomeleus в синонимы к роду Plmthus и разделил весь род Plinthus на 13 видовых групп, образующих "европейскую" и "кавказскую" эволюционные линии. В первую из них были включены группы squalidus, sturmi и megerlei; во вторую - группы caucasicus, silphoides,fausti, alternans, immums, pawlowsku, squamosus, fallax, voriseki и swaneticus В качестве основных признаков при выделении видовых групп Мерегалли были использованы скульптура покровов, строение ног, характер опушения покровов тела, форма эдеагуса и spiculum ventrale. Предложенная классификация рода Plinthus не отражает степени родства между видовыми группами, таксономический ранг которых признается равным. Как следствие, европейская группа megerlei с хорошо очерченным ареалом и надежным диагностическим комплексом морфологических признаков оказалась приравненной к такой сборной группе, как fallax.

Мы выделяем в составе рода Plmthus 3 подрода Из синонимов восстановлен в ранге подрода Phnthomeleus, а также описан новый подрод Caucasophnthus К номинативному Plinthus s. str. относится единственная группа megerlei, к Plinthomeleus - группы merkli, squalidus и sturmi, а к Caucasophnthus - остальные группы, включая silphoides, fausti, pawlowskii, fallax и swaneticus. Установленные Мерегалли группы alternans и immums (без P. lasoms) включены нами в качестве подгрупп в группу silphoides; группа voriseki - соответственно в группу fausti; группа squamosus перенесена в состав группы fallax, где мы выделяем 5 подгрупп fallax, squamosus, kippenbergi, kovali и granulosus.

Подрод Plinthus

группа megerlei. P megerlei Panz, P. findeli Boh , P griseus Rtt., P tischeri Germ , P ilhgeri illigeri Germ , P. illtgeri colonnelln Meregalli.

Подрод Plinthomeleus

группа merkli: P merkli Friv., P. cavazzutii Meregalli, P latipenms Meregalli, P. navarsati sp n,

группа squalidus: P. squalidus squalidus Gyll, P. squalidus gerh Boh., P squalidus parreyssi Boh, P squalidus granuhpennis Fairm., P squalidus elekesi (Ormay), P

squalidus pur купе i Kippenberg, P. gjorg/evici g/orgjevici Apf., P gjorgjevici problematicus Meregalli, P dardamcus Meregalli;

группа Sturmi'. P. Sturmi Sturmi Germ., P. Sturmi bulgaricus Meregalli, P setosus Rtt. Подрод Caucasoplinthus

группаpawlowskii: P. pawlowshi Mazur, P. casalei Meregalli; группа silphoides. подгруппа silphoides P silphoides Hbst, P illotus Gyll., P illotus diversesculptus Meregalli, P. causticus Fst., P faldermanni Fst, P. schneiden Tourn, P amplicollis Meregalli, P. mtermedms Meregalli, P richterae Davidian, P. attilai sp. n, P. sp n. pr. richterae, P kurdistanicus Meregalli, P. persicus Meregalli et Davidian; подгруппа alternons: P alternons Rtt, P kubanicus Meregalli; подгруппа immunis: P immunis Fst., P lederi Meregalli, P. minor Meregalli, P polymorphus Meregalli, P kurnakovi Meregalli, P fremuthi Meregalli, P. tchistyakovae sp n ;

группа faustv. подгруппа faustv P helenae Davidian, P. fausti Rtt.; подгруппа confusus: P. confusus confusus Meregalli, P. confusus gagrensis Meregalli, P. confusus ochraceus Meregalli, P. confusus avtandili Davidian, P. confusus gusarovi Davidian, P. confusus abkhasicus Meregalli, P tmae Davidian, P. korotyaevi Davidian; подгруппа caucasicus: P. caucasicus Desbr., P. kodorensis Meregalli; подгруппа vorisekr P voriseki Meregalli, P. argonauta Meregalli, P colchicus Meregalli, P prasolovi Davidian;

группа fallax: подгруппа fallen-. P fallax fallax Faid., P fallax oblongus Meregalli, P heinzianus Meregalli; подгруппа kovali: P kovali Davidian, P iasonis Meregalli, P abdullaevi Davidian, P I/udae sp. п., P pseudocolchicus Davidian, P zamotailovi Davidian; подгруппа squamosus-. P squamosus Rtt, P khnzoriam Meregalli, P. starch starch Fst., P. starch medeae Meregalli, P. savitskyi Davidian, P.meregallu Davidian, P. edisom Davidian; подгруппа kippenbergï. P rostí Rtt.; P. kippenbergi Meregalli; P. pseudostarcki Meregalli, P turcicus sp. n ; подгруппа granulosus• P granulosus Rtt, P. abdurakhmanovi Davidian, P. mananauricus sp п., P frivaldszkyi sp. n , P. kataevi Davidian,

группа swaneticus. P swaneticus swaneticus Rtt., P swaneticus strejceki Meregalli, P belousovi Davidian, P orientalis Davidian, P. mingrelicus Rtt., P osellai Meregalli. 6. 2. Диагностика рода Plinthus и его подродов.

6.3. Диагностика видовых групп и подгрупп подрода Caucasoplinthus.

В этих разделах дана общая характеристика рода Plinthus. Его деление на подроды основано главным образом на признаках строения ног, дорсальной стенки эдеагуса, лигулы эндофаллуса, 8-го тергита самки, spiculum ventrale и сперматеки Номинативный подрод характеризуется наиболее однообразным внешним обликом и хорошо отличается от других подродов строением эндофаллуса (рис. 1, D) Кроме того, от подрода Plmthomeleus его обычно отличают не расширенная наружу вершина передних голеней, а от подрода Caucasoplinthus - мембранозная дорсальная стенка эдеагуса. Подрод Caucasoplinthus - наиболее полиморфный и отличается слабым развитием зубца на бедрах, иногда вовсе отсутствующего, сильной склеротизацией дорсальной стенки эдеагуса, вооружением эндофаллуса и иногда строением spiculum ventrale У большинства видов подрода Plmthomeleus лигула отсутствует (рис. 1, Е). По строению бедер и spiculum ventrale европейские виды этого подрода (группы squalidus и Sturmi) ближе к номинативныму подроду, а малоазиатско-кавказские виды (группа merkh) - к Caucasoplinthus.

6.4. Филогенетические отношения в роде Plinthus. Подрод Plmthomeleus близок к роду Minyops, а также сочетает в себе морфологические особенности подродов Plinthus s. str. и Caucasoplinthus, что дает нам основание считать его наиболее архаичным в составе рода. Филогенетическая близость 3 указанных

подродов подтверждается находкой зачаточной лигулы эндофаллуса у балканских видов P. dardamcus и Р gjorgjevici из подрода Phnthomeleus. С нашей точки зрения, некоторые морфологические особенности подрода Caucasoplinthus, в том числе склерогизованная дорсальная стенка пениса, разнообразная форма вооружения эндофаллуса, а также строение сперматеки и spiculum ventrale, указывают на его эволюционную продвинутость. Наиболее архаичной в подроде Caucasoplinthus, по-видимому, является малоазиатская видовая группа pawlowskii, обнаруживающая некоторое сходство с Plmthus s. str. Близкая к ней предковая форма, по-видимому, проникла на Кавказ со стороны Малой Азии и образовала здесь множество форм. Несмотря на разнообразие вооружения эндофаллуса среди видов подрода Caucasoplinthus, его структуры довольно хорошо гомологизируются. Изучение некоторых видов имеет ключевое значение для понимания филогенетических связей внутри рода. Например, близость подгрупп granulosus и fallax, подтверждена находкой P. mananauricus sp п., который по внешним признакам и строению эндофаллуса занимает промежуточное положение между указанными подгруппами

Глава 7. Географическое распространение долгоносиков рода Plinthus

7.1. Зоогеографнческни анализ рода. Ареал рода Plinthus расположен в области Древнего Средиземья, включая значительную часть Европейской горно-лесной подобласти, а также небольшую часть Анатолийско-Армянской и Гирканской провинций в составе Гесперийской (Средиземноморской) подобласти по О JI Крыжановскому (2002). Ареал подрода Plmthus s str. ограничен горными системами Европы от Пиренеев до Карпат, включая Альпы и Балканы. Подрод Caucasoplinthus населяет весь Кавказ, восточную часть Понтийского хребта, а также северные склоны Эльбурса в Иране. Ареал подрода Phnthomeleus охватывает большую часть ареалов двух других подродов рода Plinthus. В горах Крыма род Plinthus отсутствует. Сходное распространение имеют слепые долгоносики-ризофаги эндогейного рода Ubychia Rost из подсем. Raymondionyminae, населяющие леса юга Европы, включая север Италии и Балканы, а также Западный Кавказ, Понтийский хребет в Малой Азии и прикаспийские леса Эльбурса в северном Иране (Osella, 1977).

7.2. Центры видового разнообразия. Выявлено 5 центров видового разнообразия долгоносиков рода Plinthus, 3 из которых находятся на Большом Кавказе. Западно-кавказский центр (ЗК) охватывает территорию Абхазии и сопредельные горные массивы в Краснодарском крае и Мингрелии, где отмечено свыше 40 таксонов из большинства видовых групп подрода Caucasoplinthus. На участке Главного Кавказского хребта в истоках Большой Лабы закавказская, в основе своей колхидская фауна, прорывается на север и представлена на хребте Аркасара Р. korotyaevi и P. savitskyi Сходное с ними распространение имеет Otiorhynchus costulatus Form. Центрально-кавказский центр (ЦК) гетерогенный и населен 18 таксонами. Западная его часть целиком лежит в Закавказье (Мингрелия и Сванетия), выявленные здесь автохтоны тяготеют преимущественно к Западно-кавказскому центру. Восточная часть, расположенная между Мамисонским и Крестовым перевалами, включает территорию по обе стороны Водораздельного хребта. Автохтоны этого участка тяготеют к Малоазиатскому центру. Восточно-кавказский центр (ВК) включает горы Дагестана и Азербайджана примерно до Бабадага на востоке Его фауна насчитывает всего 5 видов, большинство из которых являются альпийскими видами ксерофилизированного облика [эта характеристика первоначально была предложена A.A. Гроссгеймом (1936) для некоторых эндемичных растений Дагестана]. Указанные

виды характеризуются преимущественно черным цветом тела, сильно сглаженной скульптурой покровов, а также очень слабо развитым опушением. Примечательно, что в сходных условиях достаточно аридизированного высокогорного ландшафта на Малом Кавказе и в Турции нет видов, внешне подобных дагестанским, что подчеркивает самобытность восточно-кавказской фауны. С нашей точки зрения эта фауна сформировалась из вселенцев с Центрального Кавказа, происхождение части из которых, в свою очередь, связано с Малым Кавказом. Малоазиатский (Понтийско-Кавказский) центр расположен на стыке Понтийского хребта в Северо-Восточной Турции (СВТ) и гор на юго-западе Малого Кавказа (МК) и насчитывает 21 вид. Самобытность этого центра определяется главным образом присутствием в нем видовой группы рамЬюзкИ. Большинство остальных видов подрода СаиссиорИшИш известных отсюда, принадлежат к видовым группам, наиболее дифференцированным на Большом Кавказе, поэтому высказано предположение, что они проникли в Малую Азию с Кавказа. Европейский центр находится в области Юлийских Альп и соседних с ними гор севернее Адриатического моря. Здесь встречаются 8 видов из подродов РИшкиэ б. и РИпАотекиз.

Проанализировано фаунистическое сходство между первыми 4 центрами видового разнообразия, где Северо-Восточная Турция и Малый Кавказ рассматриваются отдельно. Степень сходства между указанными фаунами отражена на рис. 3 в виде орграфов (Андреев. 1980). Трем уровням банальности: 0 < ДВ| < 2; 2 < ДВ2 < 4; ДВ3 >4 соответствуют орграфы, показанные 1, 2 и 3 прямыми линиями

Plinthus Germ., показанные с помощью орграфов для трех уровней банальности (ДВ) (сокращения см. по тексту).

Как следует из рис. 3, наибольшее сходство характерно для фаун Центрально-кавказского и Западно-кавказского центров, а также для Малого Кавказа. Анализ мер включения при попарном сравнении этих 3 выделов указывает на наибольшее сходство между фаунами Малого Кавказа и Центрально-кавказского центра. Сходные результаты были получены также на дендрограммах, построенных методом взвешенных средних на основе значений индекса Чекановского-Серенсена (Песенко, 1982).

7.3. Формирование фауны долгоносиков рода Plinthus на Кавказе на примере

видовых групп fausti и silphoides. Сделана попытка реконструкции генезиса кавказской фауны долгоносиков рода Phnthus на примере 2 широко распространенных и богатых видами групп -fausti и silphoides.

Видовая группа fausti включает подгруппы vorisekt, confusus, fausti и caucasicus, область распространения которых ограничена территорией Большого Кавказа. Местом происхождения этой группы мы считаем часть Главного Водораздельного хребта на территории Западной Абхазии и в сопредельной с ней России, в пользу чего свидетельствуют по крайней мере 2 следующих довода. Во-первых, на указанной территории группа fausti наиболее морфологически дифференцирована и представлена сразу двумя подгруппами confusus и voriseki. Во-вторых, здесь, в районе Агепсты и Ацетуки, в составе единого фаунистического комплекса с видами из подгрупп confusus и voriseki, известны обоеполые популяции Otiorhynchus tatarcham Rtt и О subcoriaceus Rtt - видов, широко представленных почти на всей остальной части Кавказа партеногенетическими формами. Мы исходим из того, что ареалы обоеполых форм указанных видов скосарей в горах являются реликтовыми и приурочены к районам, не подвергшимся оледенению (Коротяев, Мелешко, 1995). Это позволяет предположить, что заселение территории Западного Кавказа упомянутым фаунистическим комплексом произошло задолго до плейстоценового времени

Восточнее горы Ажара до Дагестана по Главному Водораздельному хребту виды группы fausti отсутствуют, однако к юго-западу от него, на Сванетском, Эгрисском и Лечхумском хребтах Центрального Кавказа распространены 2 вида подгруппы fausti. Одной из основных причин отсутствия видов этой группы на Водораздельном хребте Центрального Кавказа мы считаем мощное оледенение, вследствие которого род Phnthus совершенно отсутствует на северном макросклоне, а на южных склонах находки его представителей редки и относятся к единственному виду - P. fallax. Влияние оледенения подтверждается также распространением скосарей подрода Otismotilus, богато представленных на Центральном Кавказе (Давидьян, Юнаков, 2002) На южном макросклоне здесь отмечено свыше 10 обоеполых видов этого подрода, а на северном встречаются преимущественно партеногенетические формы О. chaudoiri Hochh. и О quadratopunctatus Strl. (исключение составляет обоеполый О. granulatostriatus Strl, распространенный от Казбека до Мамисонского перевала).

В Дагестане на Водораздельном хребте, примерно между Диклосмтой и Гутоном, встречаются P. caucasicus и P. kodorensis, которые мы рассматриваем в качестве отдельной подгруппы в составе группы fausti. Остаются некоторые сомнения в правильности этой точки зрения, однако выделение подгруппы caucasicus в самостоятельную группу (Meregalli, 1985) или же отнесение ее к группе silphoides представляются еще менее обоснованными.

Резюмируя изложенное, мы полагаем, что исходно группа fausti сформировалась в доплейстоценовое время на Западном Кавказе и затем распространилась на восток до Дагестана В пользу возможности такой связи между фаунами Западного и Восточного Кавказа свидетельствует предполагаемая близость лесного абхазского вида Otiorhynchus apschuanus Rtt. и альпийских скосарей подрода Rimenostolus Rtt. с Восточного Кавказа (Давидьян, Савицкий, 2005)

Видовая группа silpltoides включает подгруппы silphoides, immunis и alternons, область распространения которых охватывает большую часть Кавказа, северо-восток Турции и крайний север Ирана. Несмотря на общность происхождения данных подгрупп, они характеризуются совершенно разными типами ареалов. Морфологический хиатус между ними вполне сопоставим с дистанцией между

подгруппами confusus и vonseki в группе fausti. Подгруппа alternans, в отличие от подгрупп silphoides и immurus, встречается только на Западном Кавказе и примыкающей к нему части Центрального Кавказа, причем виды этой подгруппы довольно обычны на Главном Кавказском хребте. Подгруппа immunis по характеру распространения и биотопической приуроченности больше напоминает подгруппу kippenbergi из группы fallen Она широко распространена на Западном Кавказе, включая его северную часть почти до Кисловодска, а также на Малом Кавказе и северо-востоке Турции. Подгруппы immunis и kippenbergi характеризуются наибольшим видовым разнообразием на Западном Кавказе, тогда как в Малой Азии каждая из них представлена единственным видом. В значительной мере совпадают пути расселения подгрупп immunis, confusus и squamosus в верховьях Мзымты. Здесь находится типовое местонахождение Р. polymorphus, который, по-видимому, является корневым видом подгруппы immunis. С этой же территорией мы связываем происхождение видовой подгруппы alternans, так как относящийся к ней Р. kubameus близок к Р. polymorphus. Появление предковых форм подгрупп immunis и alternans на Западном Кавказе мы относим к довольно ранней миграционной волне долгоносиков рода Plinthus со стороны Малой Азии, которая по времени и путям миграции могла совпадать с миграцией форм, давших начало группам fausti, fallax и swaneticus.

Распространение подгруппы silphoides на Кавказе, по-видимому, происходило со стороны Малого Кавказа сразу в двух направлениях. Одна волна распространялась по передовым, в основном карстовым, хребтам Закавказья на запад и достигла Гагрского хребта, другая шла сначала на северо-восток в сторону Двалетского хребта и Казбека, а затем на юго-восток почти до горы Бабадаг в Азербайджане. Клинальное усиление скульптуры покровов у видов подгруппы silphoides от Кодорского до Гагрского хребта соответствует западному направлению распространения группы В отличие от упоминавшихся выше подгрупп confusus и voriseki, виды подгруппы silphoides западнее Гагрского хребта отсутствуют. Другая миграционная волна достигла восточной части Центрального Кавказа и прошла на его северный макросклон. На участке от Казбека до Мамисонского перевала подгруппа silphoides хорошо дифференцирована и представлена Р. silphoides, Р intermedius, Р. causticus и Р faldermanni (здесь же распространен упоминавшийся выше обоеполый скосарь О granulatostriatus, представленный 4 подвидами). Проникшие на Северный Кавказ виды не смогли расселиться западнее долины реки Ардон. Вместе с тем продолжилась экспансия Р faldermanni в юго-восточном направлении до горы Бабадаг, но не напрямую по Главному Водораздельному хребту, а в обход по передовым хребтам Дагестана. Обнаружение Р. faldermanni на Андийском хребте и его викарианта Р. schneidert - на хребте Нукатль и горе Шунудаг, по-видимому, подтверждает это. Промежуток между ареалами Р. faldermanni и Р. schneidert по Главному Водораздельному хребту занят видами подгруппы caucasicus.

На основании вышеизложенного мы допускаем, что заселение восточной части Центрального Кавказа подгруппой silphoides произошло в то время, когда группа fausti на указанной территории уже исчезла, по-видимому, под воздействием оледенения.

7,4. Опыт экосистемного подхода к изучению становления рода Plinthus. Во многих современных фитоценозах в области распространения бука эта порода является эдификатором, определяющим облик экосистемы и условия обитания в ней для многих организмов. Бук восточный образует не только зональный тип леса, но и входит вместе с березой Медведева, черникой кавказской, лавровишней, а также понтийским и кавказским рододендронами в состав субальпийского колхидского

криволесья. Отмечено, что ареал рода Plinlhus целиком укладывается в общее распространение Fagus orientalis и F. silvatica. уступая ему по площади главным образом за счет территорий Северной Европы. По-видимому, ареал рода Plinlhus не выходит за пределы распространения буковых лесов в эпоху плейстоценового оледенения, включавшие, судя по результатам пыльцевого анализа (Вульф, 1935), рсфугиумы Карпат (Богемия, Моравия, Венгрия), Пиренеи, Альпы (Южные Франция, Германия и Авсгрия), Апеннины, Балканы, Крым и Кавказ.

Подроды Plinlhus s. sir. и Caucasoplinthus распространены в пределах ареалов бука лесного и бука восточного соответственно, а подрод Plinthomeleus - значительно шире, в области распространения обоих видов бука (рис.4), причем видовая группа merkli встречается в границах ареала бука восточного, а группы squalidus и Sturmi - в границах ареала бука лесного. Описанное совпадение границ ареалов мы в большей степени склонны объяснять исходной принадлежностью бука и жуков рода Plinlhus к одному типу сообществ. Отсутствие рода Plinthus в Крыму и Талыше, по-видимому, связано с чрезмерной для Plinthus аридизированностью климата этих регионов.

Рис. 4. Географическое распространение долгоносиков рода Plinthus (по Meregalli, 1985), а также бука лесного и бука восточного (по Большой Советской Энциклопедии, 1951)

Выводы

1. Род Plinthus включает около 100 таксонов видовой группы, 72 из которых встречаются на Кавказе и в сопредельных районах Турции. Описаны новый подрод, 25 новых для науки видов и 2 подвида, названия 2 видов и 1 подвида сведены в синонимы, восстановлено 1 подродовое название.

2. Наиболее близкой к роду Plinthus группой следует считать трибу Minyopini (sensu Winkler). Мнение о принадлежности Minyops к подсем. Cyclominae признано ошибочным.

3. Большинство признаков внешнего строения малопригодно или имеет второстепенное значение для изучения систематики рода Plinthus. К наиболее надежным признакам относятся особенности вооружения эндофаллуса, и в первую очередь - строение лигулы, включающей крупные склеротизованные структуры в базальной части мешка. Неполное вооружение эндофаллуса отмечается как у архаичных, так и у продвинутых групп рода Plinthus.

4. Род объединяет главным образом геохортобионтов и несколько видов подстилочных стратобионтов, тяготеющих преимущественно к азональным

растительным сообществам. Фаунистические комплексы долгоносиков рода Plinthus на полном высотном профиле отдельно взятых горных массивов насчитывают от 1 до 13 видов. Впервые установлены трофические связи для имаго 22 видов Большинство кормовых растений относится к травянистым многолетникам из семейств Polygonaceae, Asteraceae и Boraginaceae. По-видимому, долгоносики рода Plinthus относятся преимущественно к олигофагам.

5 Разработана классификация рода Plinthus, включающая 3 подрода' Plinthus s. Str., Plinthomeleus и Caucasoplinthus. Номинативный подрод Plinthus представлен единственной видовой группой, а Plinthomeleus и Caucasoplinthus содержат соответственно по 3 и 5 групп.

6. Подрод Plinthomeleus характеризуется как наиболее архаичный в составе рода Plinthus: он близок к роду Minyops, а также сочетает в себе морфологические особенности подродов Plinthus s. str. и Caucasoplinthus. Филогенетическая близость трех указанных подродов подгверждается находкой зачаточной лигулы эндофаллуса у балканских видов Р dardanicus и Р. gjorgjevici из подрода Plinthomeleus. Эволюционно продвинутый подрод Caucasoplinthus предположительно происходит от формы, близкой к видовой группе pawlowskii, которая проникла на Кавказ со стороны Малой Азии и дала здесь в результате адаптивной радиации множество форм. Некоторые виды подрода Caucasoplinthus, известные из Малой Азии, имеют кавказское происхождение.

7. Ареал рода Plinthus расположен в области Древнего Средиземья, основная его часть лежит в Европейской горно-лесной подобласти и небольшая - в Средиземноморской. Ареал подрода Plinthus s. str. ограничен горными системами Европы от Пиренеев до Карпат, включая Альпы и Балканы. Подрод Caucasoplinthus населяет весь Кавказ, восточную часть Понтийского хребта в Турции, а также северные склоны Эльбурса в Иране. Ареал подрода Plinthomeleus охватывает большую часть ареалов двух других подродов рода Plinthus. В горах Крыма род Plinthus отсутствует.

8 Среди долгоносиков рода Plinthus велика доля узкоареальных видов. Установлено, что видовые подгруппы обычно объединяют таксоны с аллопатрическим распространением, тогда как виды, встречающиеся симпатрично, принадлежат к разным видовым группам и подгруппам в составе отдельных групп. Предполагается, что в роде Plinthus преобладает аллопатрический тип видообразования. Выделено 5 центров видового разнообразия, наибольшее фаунистическое сходство отмечено между Центрально-кавказским и Малоазиатским центрами

9. Предложена попытка реконструкции фауногенеза долгоносиков рода Plinthus на Кавказе на примере 2 видовых групп - fausti и silphoides Отмечено, что особенности распространения группы fausti, а также подгрупп squamosus и kovali из группы fallax в основном соответствуют Кавказскому типу ареалов растений по А.А Гроссгейму (1936), а также в полной мере соответствуют характеристике эльбрусской фауны жесткокрылых по С.М. Хнзоряпу (1961). Местом происхождения этих групп является западная часть Главного Кавказского хребта, откуда одни из них в доплейстоценовое время расселились по Большому Кавказу на восток, а другие - на юг, до Малого Кавказа Предполагается, что экспансия подгруппы silphoides на Кавказе происходила позже, со стороны Малого Кавказа сразу в двух направлениях: на северо-запад по передовым хребтам Закавказья и на северо-восток в сторону Двалетского хребта и Казбека.

10 Ареал рода Phnthus целиком укладывается в общее распространение Fagus oricntahs и F. silvatica и ие выходит за пределы распространения буковых лесов в эпоху оледенения по Вульфу (1935) Подроды Plinthus s. str. и Caucasoplinthus распространены в области ареалов бука лесного и бука восточного соответственно, а подрод Phnthomeleus встречается значительно шире в области распространения обоих видов бука

П. С учетом признаков строения терминалий и гениталий самца и самки составлена определительная таблица для 91 вида и подвида рода Plinthus. Подготовлены карты ареалов для 29 таксонов видовой группы

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Давидьян, Г.Э. Новый вид долгоносика рода Phnthus Germ (Coleóptera, Curculiomdae) с

Кавказа/Г.Э Давидьян//Зоол журн -1991 -Т. 70, вып 11 -С 143-144 Давидьян, Г.Э. К познанию жуков-долгоносиков рода Otiorhynchus Germar (Coleóptera, Curculiomdae) из Северо-Восточной Турции и Закавказья / ГЭ Давидьян, Л Гюльтекин//Зоол журн -2006 -Т 85, вып 4.-С 479-492. Давидьян, Г.Э. Новые материалы к познанию долгоносиков рода Phnthus Germ (Coleóptera, Curcuhonidae) с Кавказа / Г.Э Давидьян // Энтомол обозр - 1992 - Т. 71, вып 4 - С. 833-846 Давидьян, Г.Э. К познанию жуков-долгоносиков из подродов Nilepolemis Rtt, Udonedus Rtt, Otismotilus Rtt и Motüacanus Rtt рода Otiorhynchus Germ (Coleóptera, Curculiomdae) фауны Кавказа и Турции / Г Э Давидьян, Н H Юнаков // Энтомол обозр -2002 -Т 81, вып 1 - С 128-173 Давидьян, Г.Э. Материалы к познанию долгоносиков рода Phnthus Germ (Cokoptera, Curculiomdae) с Кавказа/Г.Э Давидьян//Труды Зоол ин-таРАН -1993 -Т 251 -С 108-134

Давидьян, Г.Э. К познанию долгоносиков рода Phnthus Germ (Coleóptera, Curculiomdae) с Кавказа / Г Э Давидьян//Труды Зоол ин-таРАН -1994 -Т 258 -С 96-127

Давидьян, Г.Э. К системе долгоносиков рода Phnthus Germ (Coleóptera, Curculiomdae) / Г Э Давидьян // Фауна и систематика Труды Зоол муз Белорус, универ Минск -1995,вып 1 -С 200-213 Meregalli, М. Phnthus persicus n sp with biogeographic considerations on the P illotus species group (Coleóptera Curculiomdae Molytinae) f M Meregalli, G. Davidian // Annal soc. entomol Fr.-2007 -Vol 43, no. 3 -P 371-377 Давидьян, Г.Э. Плинтус Хнзоряна - Phnthus khnzoriani Meregalli, 1985 Плинтус изменчивый - Phnthus polymorphus polymorphus Meregalli, 1985 / Красная книга Краснодарского края (животные) Изд. 2-е - Краснодар Ueirrp развития ПТР Краснодар, края - 2007 - С 55

Научное издание ЯКО-печать ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия ПЛД № 69-263 Подписано к печати 12 сентября 2008 г, тир 100 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Давидьян, Генрик Эдисонович

Введение

Глава I. История изучения долгоносиков рода Plinthus

Глава II. Условия, материалы и методы исследований

II. 1. Физико-географическая характеристика Кавказа

II. 2. Геологическая история

II. 3. Общая характеристика растительности Кавказа

II.4. Материал и методика

Глава III. Морфологический очерк жуков рода Plinthus

III. 1. Внешнее строение, а также морфология ротовых частей и провентрикулуса

111.2. Половой диморфизм. Гениталии и терминалии самца и самки

111.3. Таксономическое значение некоторых морфологических признаков и параллелизмы

111.4. Отдельные примеры морфогенеза у долгоносиков рода Plinthus

Глава IV. Краткий очерк биологии и экологии

IV. 1. Биология некоторых долгоносиков подсем. Molytinae, близких к

Plinthus 40 IV.2. Особенности сезонной и суточной активности долгоносиков рода Plinthus и общая продолжительность развития поколения

IV.3. Трофические связи

IV.4. Жизненные формы

IV.5. Видовое разнообразие рода Plinthus

IV.6. Особенности биотопического распределения Plinthus

IV.7. Аллопатрия и симпатрия у долгоносиков рода Plinthus

Глава V. Систематическое положение рода Plinthus в подсемействе Molytinae

V.l. К истории развития представлений о системе подсемейства Molytinae

V.2. О положении трибы Minyopini (sensu Winkler) в системе

Molytinae

V.3. Сравнительная морфологическая характеристика некоторых триб и родов подсемейства Molytinae

Глава VI. Классификация и диагностика рода Plinthus, его подродов и видовых групп

VI. 1. Система рода Plinthus Germ. 69 VI.2. Диагностика рода Plinthus и его подродов 74 VI.3. Диагностика видовых групп и подгрупп подрода Caucasoplinthus

VI.4. Филогенетические отношения в роде Plinthus

Глава VII. Географическое распространение долгоносиков рода Plinthus

VII. 1. Зоогеографический анализ рода 96 VII.2. Центры видового разнообразия 99 VII.3. Формирование фауны долгоносиков рода Plinthus на Кавказе, на примере видовых групп fausti и silphoides 104 VII.4. Опыт экосистемного подхода к изучению становления рода

Plinthus

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жуки-долгоносики рода Plinthus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) Кавказа"

Род Plinthus объединяет мезофильные виды жуков-долгоносиков, которые населяют горы Западного Средиземноморья, включая Пиренеи, Альпы и Апеннины, а также Карпаты, Балканские и Понтийские горы, Кавказ и иранский Эльбурс. Всего известно около 100 видов и подвидов. Среди долгоносиков на Кавказе этот род по числу эндемичных форм, по-видимому, уступает только роду Otiorhynchus Germ.

Жуки рода Plinthus связаны с многолетними травянистыми растениями преимущественно из семейств Asteraceae, Polygonaceae, Boraginaceae и Euphorbiaceae. Имаго питаются зелеными частями растений, а личинки развиваются в корневищах многолетников. Многие из кормовых растений долгоносиков рода Plinthus засоряют высокогорные пастбища, снижая их продуктивность. Сведения о пищевых связях указанных жуков с культурными видами растений отсутствуют.

В 80-х годах XX в. по долгоносикам рода Plinthus были опубликованы 2 фундаментальные работы, одна из которых охватывает только европейские виды (Kippenberg, 1981), а другая представляет собой ревизию фауны рода в целом (Meregalli, 1985). Благодаря этим исследованиям были решены многие номенклатурные вопросы, внесен вклад в изучение морфологии группы, а также описано большое количество новых видов. В разработке систематики рода Plinthus указанные авторы не пошли дальше выделения групп родственных видов. Хотя Мерегалли объединил эти группы в "европейскую" и "кавказскую" эволюционные линии, ранг этих линий был им недооценен и, по-видимому, не в последнюю очередь из-за того, что была не замечена еще одна, третья эволюционная линия. Вследствие этого, подрод Plinthomeleus Rtt. был ошибочно сведен им в синонимы к Plinthus.

Важно также отметить, что упомянутые работы были выполнены преимущественно по музейным материалам, поэтому содержащиеся в них сведения о распространении видов фрагментарны, а информация по биологии и экологии преимущественно компилятивная.

Настоящая работа основана на интенсивных полевых исследованиях, проводившихся на Кавказе в последние 30 лет. За это время были собраны богатые материалы, значительно превосходящие по объему, видовому разнообразию и широте охвата территории все сборы за предшествующий период. Кроме того, за последние 10 лет по результатам нескольких экспедиций составлено отчетливое представление о фауне Plinthus в Северо-Восточной Турции, Понтийский хребет которой составляет в фаунистическом отношении единое целое с горами Аджарии. Были также накоплены важные -сведения по биологии группы и по особенностям ее биотопического распределения. Эти материалы и использование дополнительных морфологических признаков позволили нам пересмотреть или значительно расширить представления о роде Р1ШЫз.

Основная цель настоящей работы - изучение генезиса фауны долгоносиков рода РПпМт на Кавказе. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав рода Р1Ш1пт на Кавказе.

2. Уточнить морфологическое описание указанного рода, и в первую очередь -гениталий и терминалий обоих полов.

3. Исследовать трофические связи и закономерности биотопического распределения долгоносиков рода Р1ШНт.

4. Построить классификацию рода Р1Шкт, а также провести анализ филогенетических отношений между составляющими его подродами и видовыми группами в составе подродов.

5. Проанализировать положение рода Р1ШИи8 в системе подсемейства Мо1уйпае, а также оценить филогенетические связи между родами Р1Шкт и Мтуорз.

6. Изучить закономерности географического распространения рода РИшкиз.

7. Определить возможные пути формирования фауны рода Р1Шкиз на Кавказе с привлечением сведений о других группах долгоносиков и о генезисе флоры.

8. Составить определительную таблицу подродов и видов рода РИпМш в объеме всей фауны с использованием дополнительных морфологических признаков, выявленных в ходе исследования.

Научная новизна. Описаны новый подрод, 25 новых видов и 2 подвида. Названия 2 видов и Гподвида сведены в синонимы, восстановлено 1 подродовое название.

Подробно изучена структура внутреннего мешка эдеагуса и предложена номенклатура склеритов, составляющих его вооружение. В структуре эндофаллуса выделены морфологические признаки, которые имеют большой таксономический вес в классификации рода РИмИт. Установлено, что в подсемействе Мо1у1лпае наиболее близки к роду РИпСкт роды Мтуорз и Hoplopteridhls. Показана ошибочность отнесения Мтуори и Нор1ор(ег1с1шз к подсем. СусЬттае. Впервые указываются кормовые растения для 22 видов рода РИшкш. На основании репрезентативных сборов из разных регионов Кавказа составлено достаточно полное представление об ареалах видов, выделены очаги видового разнообразия и определены границы ареалов подродов, а также групп видов. Обозначены возможные пути формирования фауны долгоносиков рода РИпМт на Кавказе.

Практическое значение и реализация результатов исследований. В результате исследований автора в Зоологическом институте РАН поставлена коллекция, включающая большинство видов рода Р1Ш1гш, известных с Кавказа и из Турции (недостает только Р. со1сЫсш MeregaШ с Кавказа, а также Р. Иегпггапия Ме^аШ из Турции).

Для Красной книги Краснодарского края подготовлены материалы о 2-х видах долгоносиков рода РИпМт, нуждающихся в охране.

Составлена определительная таблица видов рода Р1Шки$ с описанием их ареалов, которая может представлять интерес для фаунистов и систематиков, область научных интересов которых связана с Кавказом и Малой Азией.

Сведения о биологии видов могут быть использованы в изучении популяционной динамики численности указанных долгоносиков и их потенциального значения в биологическом контроле кормовых растений, некоторые из которых являются широко распространенными сорняками высокогорных пастбищ.

По теме диссертации опубликованы 8 статей и материалы в Красной книге Краснодарского края, 1 статья находится в печати. Результаты исследований доложены на научных семинарах в лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов ВИЗР РАСХН, а также в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Давидьян, Генрик Эдисонович

ВЫВОДЫ

1. Род Plinthus включает около 100 таксонов видовой группы, 72 из которых встречаются на Кавказе и в сопредельных районах Турции. Описаны новый подрод, 25 новых для науки видов и 2 подвида, названия 2 видов и 1 подвида сведены в синонимы, восстановлено 1 подродовое название.

2. Наиболее близкой к роду Plinthus группой следует считать трибу Minyopini (sensu Winkler). Мнение о принадлежности Minyops к подсем. Cyclominae признано ошибочным.

3. Большинство признаков внешнего строения малопригодно или имеет второстепенное значение для изучения систематики рода Plinthus. К наиболее надежным признакам относятся особенности вооружения эндофаллуса, и в первую очередь — строение лигулы, включающей крупные склеротизованные структуры в базальной части мешка. Неполное вооружение эндофаллуса отмечается как у архаичных,, так и у продвинутых групп рода Plinthus.

4. Род объединяет главным образом геохортобионтов и несколько видов подстилочных стратобионтов, тяготеющих преимущественно к азональным растительным сообществам. Фаунистические комплексы долгоносиков рода Plinthus на полном высотном профиле отдельно взятых горных массивов насчитывают от 1 до 13 видов. Впервые установлены трофические связи для имаго 22 видов. Большинство кормовых растений относится к травянистым многолетникам из семейств Polygonaceae, Asteraceae и Boraginaceae. По-видимому, долгоносики рода Plinthus относятся преимущественно к олигофагам.

5. Разработана классификация рода Plinthus, включающая 3 подрода: Plinthus s. Str., Plinthomeleus и Caucasoplinthus. Номинативный подрод Plinthus представлен единственной видовой группой, а Plinthomeleus и Caucasoplinthus содержат соответственно по 3 и 5 групп.

6. Подрод Plinthomeleus характеризуется как наиболее архаичный в составе рода Plinthus: он близок к роду Minyops, а также сочетает в себе морфологические особенности подродов Plinthus s. str. и Caucasoplinthus. Филогенетическая близость трех указанных подродов подтверждается находкой зачаточной лигулы эндофаллуса у балканских видов P. dardanicus и P. gjorgjevici из подрода Plinthomeleus. Эволюционно продвинутый подрод Caucasoplinthus предположительно происходит от формы, близкой к видовой группе pawlowskii, которая проникла на Кавказ со стороны Малой Азии и дала здесь в результате адаптивной радиации множество форм. Некоторые виды подрода Caucasoplinthus, известные из Малой Азии, имеют кавказское происхождение.

7. Ареал рода Plinthus расположен в области Древнего Средиземья, основная его часть лежит в Европейской горно-лесной подобласти и небольшая — в Средиземноморской. Ареал подрода Plinthus s. str. ограничен горными системами Европы от Пиренеев до Карпат, включая Альпы и Балканы. Подрод Caucasoplinthus населяет весь Кавказ, восточную часть Понтийского хребта в Турции, а также северные склоны Эльбурса в Иране. Ареал подрода Plinthomeleus охватывает большую часть ареалов двух других подродов рода Plinthus. В горах Крыма род Plinthus отсутствует.

8. Среди долгоносиков рода Plinthus велика доля узкоареальных видов. Установлено, что видовые подгруппы обычно объединяют таксоны с аллопатрическим распространением, тогда как виды, встречающиеся симпатрично, принадлежат к разным видовым группам и подгруппам в составе отдельных групп. Предполагается, что в роде Plinthus преобладает аллопатрический тип видообразования. Выделено 5 центров видового разнообразия, наибольшее фаунистическое сходство отмечено между Центрально-кавказским и Малоазиатским центрами.

9. Предложена попытка реконструкции фауногенеза долгоносиков рода Plinthus на Кавказе на примере 2 видовых групп - fausti и silphoides. Отмечено, что особенности распространения группы fausti, а также подгрупп squamosus и kovali из группы fallax в основном соответствуют Кавказскому типу ареалов растений по A.A. Гроссгейму (1936), а также в полной мере соответствуют характеристике эльбрусской фауны жесткокрылых по С.М. Хнзоряну (1961). Местом происхождения этих групп является западная часть Главного Кавказского хребта, откуда одни из них в доплейстоценовое время расселились по Большому Кавказу на восток, а другие - на юг, до Малого Кавказа. Предполагается, что экспансия подгруппы silphoides на Кавказе происходила позже, со стороны Малого Кавказа сразу в двух направлениях: на северо-запад по передовым хребтам Закавказья и на северо-восток в сторону Двалетского хребта и Казбека.

10. Ареал рода Plinthus целиком укладывается в общее распространение Fagus orientalis и F. silvatica и не выходит за пределы распространения буковых лесов в эпоху оледенения по Вульфу (1935). Подроды Plinthus s. str. и Caucasoplinthus распространены в области ареалов бука лесного и бука восточного соответственно, а подрод Plinthomeleus встречается значительно шире в области распространения обоих видов бука.

11. С учетом признаков строения терминалий и гениталий самца и самки составлена определительная таблица для 91 вида и подвида рода Plinthus. Подготовлены карты ареалов для 29 таксонов видовой группы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Давидьян, Генрик Эдисонович, Санкт-Петербург

1. Байтенов, М.С. Жуки-долгоносики (Coleóptera: Attelabidae, Curculionidae) Средней Азии и

2. Казахстана / М.С. Байтенов. Алма-Ата. - 1974. - 285 с. Большая Советская энциклопедия / под. ред С.И. Вавилова - М: Изд-во БСЭ. - 1951. - Т. 6.-С. 241-243.

3. Вульф, Е.В. Введение в историческую географию растений / Е.В. Вульф. М.-Л.: - 1933. -415 с.

4. Вульф, Е.В. Кавказский бук, его распространение и систематическое положение / Е.В.

5. Рихтер, В.С. Преображенский и др. М.: Наука. - 1966. - 482 с. Гроссгейм, А.А. Анализ флоры Кавказа // Труды Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР. - Баку. -1936.-Т. 1.-260 с.

6. Гроссгейм, А.А. Флора Талыша. Тифлис: Наркомзем. Азерб. ССР. -1926. 274 с. Гулисашвили, В.З. Растительность Кавказа / В.З. Гулисашвили, Л.Б. Махатадзе, Л.И.

7. Давидьян, Г.Э. Новый вид долгоносика рода Plinthus Germ. (Coleóptera, Curculionidae) с Кавказа / Г.Э. Давидьян // Зоол. журн., -1991. Т. 70, вып. 11. - С. 143-144.

8. Давидьян, Г.Э. Обзор жуков-долгоносиков подрода Rimenostolus рода Otiorhynchus и замечания по таксономии подрода Dibredus (Coleóptera, Curculionidae) / Г.Э. Давидьян, В.Ю. Савицкий // Зоол. журн., 2005. - Т. 84, вып. 4. - С. 433-447.

9. Давидьян, Г.Э. Обзор жуков-долгоносиков рода Graptus Schh. (Coleóptera, Curculionidae) фауны России и сопредельных стран / Г.Э. Давидьян, Ю.Г. Арзанов // Энтомол. обозр. 2004. - Т. 83, вып. 2. - С. 413-436.

10. Давидьян, Г.Э. Обзор жуков-долгоносиков рода Pholicodes Schh. (Coleóptera, Curculionidae) фауны России и сопредельных стран / Г.Э. Давидьян // Энтомол. обозр. 1992. - Т. 71, вып. 3. - С. 599-629.

11. Давидьян, Г.Э. Обзор кавказских жуков-долгоносиков рода Otiorhynchus (Coleóptera, Curculionidae), близких к О. siewersi / Г.Э. Давидьян, В.Ю. Савицкий // Зоол. журн., -2005.-Т. 84, вып. 11.-С. 1325-1338.

12. Дидух, Я. П. Растительный покров Горного Крыма (структура, динамика, эволюция и охрана) / Я.П. Дидух. Киев: Наукова думка 1992. - 256 с.

13. Директор, Л.Б. Высокогорные перевалы: Перечень классифицированых перевалов высокогорных районов СССР / Л.Б. Директор. М: Профиздат. -1990. 576 с.

14. Еленевский, А.Г. О некоторых замечательных особенностях флоры Внутреннего Дагестана / А.Г. Еленевский // Бголл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биологии. -1966.-Т. 71, вып. 5.-С. 107-117.

15. Емельянов, А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомол. обозр. 1974. - Т. 53, вып. 3. - С. 497-522.

16. Жерихин, В.В. Жуки-долгоносики (Coleóptera, Curculionidae) Дальнего Востока СССР / В.В. Жерихин, А.Б. Егоров. Владивосток: ДВО Академии наук СССР. - 1990. -164 с.

17. Жерихин, В.В. Зоогеографические связи палеогеновых насекомых / В.В. Жерихин // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Л.: Наука. -1970. - С. 29-88.

18. Замотайлов, А.С. Опыт разработки филогенетической системы жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleóptera, Carabidae) / А.С. Замотайлов //Чтения памяти Н.А. Холодковского. 2002. - Вып. 55 (1). - С. 3-146.

19. Заркуа, З.Д. Жуки-долгоносики (Coleóptera: Attelabidae и Curculionidae) Абхазии / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Баку. - 1977. - 26 с.

20. Заславский, В.А. Ареалы и репродуктивная изоляция у некоторых долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) / В.А. Заславский // Проблемы эволюции. -Новосибирск: Наука. 1972. - Т. 2. - С. 233-243.

21. Заславский, В.А. Парапатрическое распространение и видообразование в роде Eremochorus (Coleóptera, Curculionidae) / В.А. Заславский // 9-й съезд ВЭО. Часть 1. (Тезисы докладов). Киев: Наукова Думка. - 1984. - С. 175-176.

22. Заславский, В.А. Репродуктивное самоуничтожение как экологический фактор (экологические последствия генетического взаимодействия популяций) / В.А. Заславский // Журн. общей биол. -1967. Т. 28, № 1. - С. 3-11.

23. Захаров, С.А. Материалы по районированию Азербайджанской ССР / С.А. Захаров // Труды Азербайджанской почвенной экспедиции. Баку: - 1927. - Т. 2, вып. 1. -153 с.

24. Исмаилова, М. Ш. Жуки-долгоносики (Coleóptera: Apionidae, Nanophyidae, Brachyceridae, Dryophthoridae, Erirhinidae, Curculionidae) Северо-Восточного Кавказа (фауна, экология, зоогеография) // Автореф. дис. докт. биол. наук. Махачкала: - 2007. -51 с.

25. Исмаилова, М.Ш. Обзор долгоносиков рода Ptochus Schoenh. (Coleóptera: Curculionidae) фауны Дагестана / М.Ш. Исмаилова // Энтомол. обозр. 2006. - Т. 85, вып. 3. - С. 602-617.

26. Исмаилова, М.Ш. Обзор жуков-долгоносиков рода Chlorophanus Germ. фауны Кавказа и замечания о систематике трибы Tanymecini (Coleóptera, Curculionidae) / М.Ш. Исмаилова // Энтомол. обозр. 1993. - Т. 72, вып. 3. - С. 606-625.

27. Исмаилова, М.Ш. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) низменного и предгорного Дагестана // Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб. 1993. - 23 с.

28. Касаткин, Д.Г. Эндофаллус жуков-дровосеков (Coleóptera, Cerambycidae) и его значение в разрешении таксономических проблем // Автореф. дис. канд. биол. наук. М. — 2003.- 19 с.

29. Касаткин, Д.Г. Внутренний мешок эдеагуса жуков-дровосеков (Coleóptera: Cerambycidae): морфология, номенклатура структур, таксономическое значение / Д.Г. Касаткин // Кавк. энтомол. бюлл. — Ростов-на-Дону. 2006. - Т. 2, вып. 1. - С. 83-104.

30. Коротяев, Б.А. Новые и малоизвестные палеарктические долгоносики (Coleóptera: Apionidae, Curculionidae) / Б.А. Коротяев // Энтомол. обозр. 1991. - Т. 70, вып. 4.- С. 875-902.

31. Крыжановский. М: Товарищество научных изданий КМК. - 2002. - 237 с. Лозина-Лозинская, А.С. Род Щавель - Rumex L. / А.С. Лозина-Лозинская // Флора СССР.- М.-Л.: 1936. - Т. 5. - С. 444-482.

32. Назаренко, В.Ю. К биологии редкого и малоизученного жука-долгоносика Minyops carinatus (Coleóptera, Curculionidae) в Украине / В.Ю. Назаренко // Вестн. зоол. — 1997.N. 4.-С. 62-66.

33. Назаренко, В.Ю. К морфологии личинки жука-долгоносика Minyops carinatus (L.) (Coleóptera, Curculionidae) / В.Ю. Назаренко // Вестн. зоол. 1995. N. 5-6. - С. 8185.

34. Назаренко, В.Ю. К морфологии личинки старшего возраста жука-долгоносика Lepyrus capucinus (Coleóptera, Curculionidae) / В.Ю. Назаренко // Вестн. зоол. 1997. N. 3. -С. 67-70.

35. Назаренко, В.Ю. К морфологии личинки старшего возраста жука-долгоносика Liparus glabrirostris (Coleóptera, Curculionidae) / В.Ю. Назаренко // Вестн. зоол. 2001. - Т. 35, вып. 1.-С. 59-62.

36. Назаренко, В.Ю. К морфологии личинки старшего возраста жука-долгоносика Liparus transsylvanicus (Coleóptera, Curculionidae) / В.Ю. Назаренко // Вестн. зоол. 2002. -Т. 36, вып. 2. - С. 59-62.

37. Назаренко, В.Ю. О строении рудиментов крыльев жуков-долгоносиков рода Liparus Olivier (Coleóptera, Curculionidae) / В.Ю. Назаренко // Энтомол. обозр. 1996. - Т. 75, вып. 1. - С. 113-116.

38. Назаренко, В.Ю. Особенности строения птеротек куколок долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) в связи с редукцией крыльев имаго / В.Ю. Назаренко // VII з'Узд Украшського ентомолопчного товариства. Тези доповщей. Шжин. 2007. - С. 93.

39. Назаренко, В.Ю. Эмбриональные зубцы личинок некоторых долгоносиков подсемейства Molytinae (Coleóptera: Curculionidae) / В.Ю. Назаренко // Труды Русского энтомол. общ-ва. СПб. - 2006. - Т. 77. - С. 255-258.

40. Негробов, О.П. Краткий справочник по зоологической систематике / О.П. Негробов. — Воронеж: Изд-во Воронежского универ. —1988. 113 с.

41. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука. - 1982. - 287 с.

42. Попов, М.Г. Сем. Бурачниковые Boraginaceae G. Don. / Флора СССР. M.-JL: - 1953 - Т. 19.-С. 97-691.

43. Савицкий, В.Ю. Новые данные по таксономии, распространению и экологии жуков-долгоносиков рода Otiorhynchus Germar (Coleóptera, Curculionidae) Кавказа / В.Ю. Савицкий, Г.Э. Давидьян // Энтомол. обозр. 2007. - Т. 86, вып. 1. - С. 185-217.

44. Семенов-Тян-Шанский, А.П. Основные черты истории развития альпийских фаун / А.П. Семенов-Тян-Шанский // Известия АН СССР. 1937. - С. 1211-1224.

45. Сочава, В.Б. Распространение бука в лесах Молдавии / В.Б. Сочава, В.В. Липатова // Труды Бот. Инст. АН СССР. Серия 3 (8). 1952. - С. 259-288.

46. Тверитина, Т.А. Об экологии и распространении горных видов долгоносиков в Закарпатье / Т.А. Тверитина // Доклады и сообщения. Серия биологическая. № 1. Ужгород: — 1957. С. 53-56.

47. Тер-Минасян, М.Е. О филогенетических связях жуков подсемейства Cleoninae в семействе Curculionidae (Coleóptera) / М.Е. Тер-Минасян // Энтомол. обозр. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 782-792.

48. Тер-Минасян, М.Е. Определитель жуков-долгоносиков (Curculionidae) Армении / М.Е. Тер-Минасян // Зоол. сборник АН АрмССР. Ереван. - 1946, вып. 4.-162 с.

49. Тер-Минасян, М.Е. Опыт зоогеографической характеристики степей и полупустынь Армянской ССР и Нахичеванской АССР на основании распространения жуков-долгоносиков / М.Е. Тер-Минасян // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1940, вып. 4. -С.1-44.

50. Харадзе, А.Л. Род Бодяк Cirsium Mili, emend. Scop. / А.Л. Харадзе // Флора СССР. - М.-Л.-1963.-Т. 28.-С. 51-215.

51. Чолокава, А.О. Жуки-долгоносики (Coleóptera: Attelabidae и Curculionidae) Грузии // Автореф. дис. доктора биол. наук. Тбилиси. - 1996. - 108 с.

52. Чолокава, А.О. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Attelabidae и Curculionidae) Кахетии / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тбилиси. — 1964.-20 с.

53. Шарова, И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) / И.Х. Шарова // Зоол. журн. 1974. - Т. 53, вып. 5. - С. 692-710.

54. Шарова, И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) и их эволюционные взаимоотношения / И.Х. Шарова. М.: Наука, 1981. - 360 с.

55. Шифферс, Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья / Е.В. Шифферс. М.-Л: Изд-во Академии наук СССР. 1953. - 399 с.

56. Эфенди, Р.Э. Некоторые особенности формирования фауны высших чешуекрылых Закавказья / Р.Э. Эфенди // Зоол. журн. -1971. Т. 50, вып. 5. С. 696-703.

57. Савицкий, В.Ю. Новые данные по таксономии, распространению и экологии жуков-долгоносиков рода Otiorhynchus Germar (Coleóptera, Curculionidae) Кавказа / В.Ю. Савицкий, Г.Э. Давидьян // Энтомол. обозр. 2007. - Т. 86, вып. 1. - С. 185-217.

58. Семенов-Тян-Шанский, А.П. Основные черты истории развития альпийских фаун / А.П. Семенов-Тян-Шанский // Известия АН СССР. 1937. - С. 1211-1224.

59. Сочава, В.Б. Распространение бука в лесах Молдавии / В.Б. Сочава, В.В. Липатова // Труды Бот. Инст. АН СССР. Серия 3 (8). 1952. - С. 259-288.

60. Тверитина, Т.А. Об экологии и распространении горных видов долгоносиков в Закарпатье / Т.А. Тверитина // Доклады и сообщения. Серия биологическая. № 1. Ужгород: -1957. С. 53-56.

61. Тер-Минасян, М.Е. О филогенетических связях жуков подсемейства Cleoninae в семействе Curculionidae (Coleóptera) / М.Е. Тер-Минасян // Энтомол. обозр. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 782-792.

62. Тер-Минасян, М.Е. Определитель жуков-долгоносиков (Curculionidae) Армении / М.Е. Тер-Минасян // Зоол. сборник АН АрмССР. Ереван. - 1946, вып. 4.-162 с.

63. Тер-Минасян, М.Е. Опыт зоогеографической характеристики степей и полупустынь Армянской ССР и Нахичеванской АССР на основании распространения жуков-долгоносиков / М.Е. Тер-Минасян // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1940, вып. 4. -С. 1-44.

64. Харадзе, A.JI. Род Бодяк Cirsium Mili, emend. Scop. / A.JI. Харадзе // Флора СССР. - М.-Л. -1963.-Т. 28. - С. 51-215.

65. Чолокава, А.О. Жуки-долгоносики (Coleóptera: Attelabidae и Curculionidae) Грузии // Автореф. дис. доктора биол. наук. Тбилиси. -1996. — 108 с.

66. Чолокава, А.О. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Attelabidae и Curculionidae) Кахетии / Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Тбилиси. — 1964.-20 с.

67. Шарова, И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) / И.Х. Шарова // Зоол. журн. -1974. Т. 53, вып. 5. - С. 692-710.

68. Шарова, И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) и их эволюционные взаимоотношения / И.Х. Шарова. М.: Наука, 1981. — 360 с.

69. Шифферс, Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья / Е.В. Шифферс. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР. 1953. - 399 с.

70. Эфенди, Р.Э. Некоторые особенности формирования фауны высших чешуекрылых Закавказья / Р.Э. Эфенди // Зоол. журн. 1971. - Т. 50, вып. 5. С. 696-703.

71. Яблоков-Хнзорян, С.М. Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении /

72. Antoine, M. Coléoptères carabique du Maroc, III / M. Antoine // Mem. Soc. Sei. Nat. Phys.

73. Maroc. Zoologie, N.S. 1959. N. 6. - P. 315-465. Apfelbeck, V. Fauna insectorum balcanica IX / V. Apfelbeck // Glasnik Zemaljskog Mus. Bosn.

74. Herceg. Sarajevo: -1928. - T. 40. - S. 75-86. Belousov, I.A. Le complexe generique de Nannotrechus Winkler du Caucase et de la Crimée (Coleoptera, Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov. Sofia-Moscow-St. Petersburg: Pensoft, 1998.-256 p.

75. F. 3. -1906-1908. S. 346-371. Dejean, P.F.M.A. Catalogue de la collection de coleopteres de M. Le baron Dejean / P.F.M.A.

76. Dejean. Paris: 1821. -136 p. Desbrochers, J. Diagnoses de Curculionides inédits / J. Desbrochers // Opusc. Entomologiques

77. Coleopteres). Cahier 1. 1874-1875. - P. 1-36. Dieckmann, L. Zur Nomenklatur einiger europaischen RusselkaferGattungen / L. Dieckmann //

78. Faust, I. Uebersicht der kaukasischen Meleus-Arten /1. Faust // Stett. ent. Zeit. 1884. Bd. 45. -S. 217-224.

79. Gandhi, S.S. Studies on Indian Polydrosini and Cratopini (Brachyderinae, Curculionidae: Coleoptera) / S.S. Gandhi, H.R. Pajni // Res. Bull. Panj. Univ. 1984. - Vol. 35, no. 3-4. -P. 141-146.

80. Germar, E. F. Magazin der Entomologie / E.F. Germar. Halle. -1817. B. 2. - 346 p. Germar, E.F. Insectorum species novae aut minus cognitae / E.F. Germar. — 1824. - Vol. 1. -624 p.

81. Heyden, L. Catalogus Coleopterorum Europae et Caucasi / L. Heyden, E. Reitter, I. Weise -1883.-228 S.

82. Heyden, L. Catalogus Coleopterorum Europae, Caucasi et Armeniae Rossicae / L. Heyden, E.

83. Reitter, I. Weise -1906. 774 S. Hochhuth, J.H. Beiträge zur näheren Kenntniss der Rüsselkäfer Russlands / J.H. Hochhuth //

84. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. -1851. T. 24. - S. 3-102. Hochhuth, J.H. Enumeration der von Chaudir und Gotsch 1845 im Kaukasus gesammelt Rüsselkäfer / J.H. Hochhuth // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. - T. 20. - 1847. - S. 448587.

85. Hoffmann, A. Coléoptères, Curculionidea (Deuxième Partie) / Hoffmann A. // Fauna de France.

86. Paris: no. 59.-1986.- 1211 p. Jeannel, R. La genèse des faunes terrestres. Eléments de biogéographie / R. Jeannel. - Paris:

87. Presses universitaires de France, 1942. 513 p. Jeannel, R. Monographie des Trechinae. Morphologie comparée et distribution géographique d'un groupe de Coléoptères. Livr. II / R. Jeannel // L'Abeille. Paris. - 1927. - T. 33. - P. 221-550.

88. Entomol. Blatt. -1981. Jg. 76. S. 73-140. Kippenberg, H. Unterfamilie Hylobiinae. Die Käfer Mitteleuropas / H. Kippenberg / Eds. H. Freude, K. W. Harde, G. A. Lohse. - Krefeld: Goecke & Evers. - 1983. Bd. 11. - S. 121154.

89. Magnano, L. Alcune note sistemática e sulla distribuzione geographica delle specie appatenenti al genere Liparus Oliv. / L. Magnano // Mem. mus. civ. stor. nat. di Verona. 1954. -Vol. 4. - P. 167-198.

90. Magnano, L. Contributi alia conoscenza dei Curculionidi Italiani / L. Magnano // Mem. mus. civ.stor. nat. di Verona. 1947. - Vol. l.-P. 141-163. Magnano, L. Le specie Italiane del genere Meleus Lacord. e alcune note sulls loro corologia / L.

91. Hist. 1932 a. Ser. 10, no. 52. - P. 341-355. Mazur, M. Eine neue Plinthus-Art (Coleoptera, Curculionidae) aus der Türkei / M. Mazur //

92. Bull. Acad. Polon. Sci. 1980. - Vol. 28, no. 8-9. - P. 527-530. Meregalli, M. Iberoplinthus casalei nuova specie di Curculionide della penisola Ibérica

93. Meregalli, M. The genus Microplinthus, with description of four new species (Coleoptera: Curculionidae: Molytinae) / M. Meregalli // Eur. Journ. Entomol. 2004. - Vol. 101. - P. 609-627.

94. Morimoto, K. The family Curculionidae of Japan. 1. Subfamily Hylobiinae / K. Morimoto //

95. Osella, G. Revisione della sottofamiglia Raymondionyminae (Coleoptera, Curculionidae) / G. Osella // Mem. Mus. civ. stor. nat. Verona, 2 ser. Sezione Scienze della Vita. 1977. -Vol. l.-P. 1-162.

96. Pesic, S. Balkan weevils (Curculionoidea) in the natural history museum London / S. Pesic //

97. Kragujevac Journ. Sei. -2003. Vol. 25. - P. 139-162. Petri, K. Revision der mittel- und westeuropäischen Arten der Gattung Plinthus Genn. / K. Petri

98. Wiss. Mittheil, aus Bosnien u. Hercegovina. Wien, -1896. T. 4. - P. 560-582. Reitter, E. BestimmungsTabellen der europaischen Coleopteren / E. Reitter // Verh. nat. Ver.

99. Brunn. -1912. H. 68. - S. 1-89. Reitter, E. Fauna Germanica, Die Käfer des Deutschen Reiches / E. Reitter. Stuttgart: - 1916. Bd. 5.-343 S.

100. Reitter, E. Neue Coleopteren aus der palaarktischen Fauna / E. Reitter // Wien. Entomol. Ztg. -1909. Jg. 28. -S. 303-312.

101. Reitter, E. Neue Revision der europaischen Arten der Coleopteren Gattung Plinthus Germ. / E.

102. Reitter // Dtsch. Entomol. Ztschr. 1897. H. 1. - S. 65-75. Reitter, E. Plinthus (Meleus) Rosti n. sp. / E. Reitter // Dtsch. Entomol. Ztschr. - 1895. H. 2. - S. 304.

103. Reitter, E. Revision der caucasischen Meleus-Arten. / E. Reitter // Dtsch. Entomol. Ztschr. -1884. H. l.S. 9-15.

104. Reitter, E. Uebersicht der bekannten Meleus-Arten aus Europa. / E. Reitter // Dtsch. Entomol.

105. Solari, F. Revisione dei Neoplinthus Italiana ed alcune note di sistematica generale dei

106. Curculionidi / F. Solari // Mem. soc. entomol. Ital. 1941. - Vol. 19, fasc. 1. - P. 43-90. Tournier H. Beitrage zur Kenntniss der kaukasischen Kaferfauna // In: Schneider 0., Leder H.

107. Zumpt, F. Drei neue Kaferarten aus Kleinasien. Curculioniden-studien IV. (Col.) / F. Zumpt // Mitt. Dtsch. Entomol. Gesellschaft. -1932. Jg. 3, no. 2. S. 87-94.