Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности горизонтального распределения зоопланктона Байкала

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности горизонтального распределения зоопланктона Байкала"

он

На правах рукописи

ПАВЛОВА ГАЛИНА ДМИТРИЕВНА

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА. БАЙКАЛА

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИРКУТСК - 1995

. - г -

Работа выполнена в Научно-исследовательском интситуте биологии при Иркутском Государственном Университете и в Иркутском Государственном Медицинском институте

Научный руководитель

Заслуженный деятель науки РФ, доктор Алогических наук, член-корр.АН ЕШ. профессор Козкова Ольга Михайловна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Гречаный Георгий Васильевич

Кандидат биологических наук Пенькова Ольга Геронимовна

Ведущее учреждение

Лимнологический институт ' СО РАН

Защита диссертации состоится " ' " ^ 1995 г. •

в V7 час. на заседании диссертационного совета Д.063.32. Сб Иркутского Государственного Университета по адресу: г.Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5

. С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Иркутского Государственного Университета

' Р

Автореферат разослан

„Д,

' <3 .

1995 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник.

\

Е. С. Купчинская

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЛРИСГИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Актуальность исследований свялг на с необходимостью получения ииф^киши, адекватно омрачающей состояние зоопланктона Байкала, в ток числе в районах интенсивного антропогенного воздействия. Состояния зоопланктона - основного потребителя органического зсцсстза,•продуцируемого фхгоп-лаикгеном, определяет структурно-функциональную устойчивость Байкала. Оценка состояния зоопланктона - необходимый элемент экологического мониторинга Байкала. Адекватность информации о состоянии зоопланктона определяется особенностям! методов его анализа, числом и распределением rio акватории станций и полигонов взятия проб. Пространственная дифференциация населения связана с неоднородностью водной толящ по физическим параметрам л экологическойи неоднородностью , вызванной особенностями популяциенной организации населения - разных видов сообщества зоопланктона,- внутрипопуллцпсиисй .дифференциации и видового стереотипа поведения.

Изучение особенностей прсстрапстзенной дифференциации зоопланктона - необходимая часть создания система наблюдений за состоянием экосистемы Байкала s рамках создаваемой Единой Государственной системы экологического мониторинга России.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - выяснить особенности макро- и микропространственной дифференциации зоопланктона пелагиали Байкала и доминирующих в нем видов, в том числе в очаге антропогенного влияния. В соответствии с этим нулю било решить следующие задачи:

исследовать распределение численности и 'биомассы, зоопланктона в глубоководной и прибрежной зонах пелагиали,

оценить разнообразие зоопланктона по индексу Шеннона; охарактеризовать состояние зоопланктона в района интрн сивного антропогенного воздействйя в южной части Южного Байкала, у сброса промышленных очищенных сточных вод (ПОСВ) Байгаль ского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК);

изучить микропространственное распределение зоопланктона и отдельных его компонентов на элементарны" гидробиологических полигонах,

оценить вичоспеиифичность микрспрестранстпедао)о распределения численности зоопланктона (на припое Episcliun bai-

' - 4 - ■ •

calensis и Cyclops kolensis);

дать рекомендации по организации экологического мониторинга. /-...' ^

Научная новизна. Впервые для Байкала определен индекс видового разнообразия на основе биомассы видов в пробах и изменение этого показателя в сравнении с распределением биомассы зоопланктона в пелагиали, изучена микропространственная изменчивость численности зоопланктона в разные биологические сезоны. в том числе в районе-влияния ПОСВ БЦБК. Выявлена видоспе-: цифичность микропространственной изменчивости численности Epischura balcalensis (в том числе численности разных половозрастных групп) и Cyclops kolensis. '•'...'■.Теоретическое и практическое значение, Показано, что пространственная изменчивость численности зоопланктона видос-пециФична и связана не только с неоднородностью физических параметров .водной.толщ,. но и с эколого-популяционными особенностями видового стереотипа поведения. Полученные данные использованы при разработке оптимальной сети наблюдения за состоянием экосистемы Байкала в рамках Единой Государственной системы экологического мониторинга России и для оценки состояния водных масс Байкала в районе воздействия ПОСВ БЦБК. .

Апробация работы. Материалы диссертации, представлены' на четырех Всесоюзных ' байкальских школах-семинарах (сентябрь 1984, 1985, 1987 и 1989 г.) по. проблемам экологического мониторинга региона оз.Байкал, на: Республиканских совещаниях "Проблемы экологии Прибайкалья" (сентябрь 1979 г., 1982 г.- и 1988 г.), а таюке на отчетных научных конференциях МГУ.

рубликами- По результатам исследований опубликовано 11 печатных работ, в которых изложены основные положения работы.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы; изложена на 115 стр. машинописного текста.. содержи!1' 27' таблиц, иллюстрирована 14-рисунками. В списке использованной литературы 79 источников. .

- 5 -

I. .КРАТКИЙ ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ■ '"

Ö главе с учетом стоявших перед автором задач дается краткий очерк исследований пространственного распределения зоопланктона Байкала, в том числе-основополагающих работ M.il. Кокова, приводятся сведения о некоторых других водных экосистемах. '

II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Соответственно задачам исследования использован следующий материал: съемки по акватории всего' озера (кроме южной оконечности); сборы у южного берега Южного Байкала по более учащенным разрезам (район г.Байкальск - пос. ТанХой);. полигонные съемки . на относительно малых по площади частях акватории у г.Байкальска. По всей акватории озера, материал собирался в Кругобайкальских экспедициях НИИ бгшлогии при ИГУ по стандартной сетке станций в конце августа - середине сентября 1971, 1972 • и , в августе 1962 гг. Отобрано и обработано 182 пробы. После начала строительства Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) внимание было сосредоточено на Юяном Байкале (Танхой - Байкальск), в том числе на районе сброса промышленных . очищенных сточных' вод (ПОСВ)," где зоопланктон собран в 1972-1976 гг.' в феврале-нарте ив мае-ноябре; обследована

• прибрежная (до глубины 50 м) и более глубоководная зоны (1- й 2 ' км от берега, ■ глубина 250 м и больше). Собрано и .обработано

300 проб. С 1983 г. в районе г. Байкальска о. Н. Коковой были ор-" ганизованы сборы зоопланктона на ряде полигонов. Мы сосредото-■чили внимание на анализе данных, . собранных'в-подледный период и. период открытой воды 1987 и 1988 гг. (прибрезкная - 300 м от берега, глубина до 100 м и пелагическая - 7 км от берега, глу-. бина <7-00 м зоны), . и 24 июня и 24 сентября 1993 г. ( пелагическая зона, расстояние между станциями 500 м). -Всего собрано и обработано около 700 проб.

• ' Все сборы зоопланктона проведены сетью Джеди (d входного отверстия' 37» 5 см., сито N 55 -.' При обработке проб применялся количественный метод подсчета'(Кожова, Мельник, 1918), определение видов проводили по определителям беспозвоночных и методическим пособиям НИИ биология при ИГУ. 1емпературу воды опрё-

делялк ртутным термомсхроы, прозрачность воды диском -Секки. При статистической обработке материала использовали стандартные методики (Урбах, 1964). Рассчитан чндекс разнообразия Шеи пока (Sharon. Weawer, • 1949, lldrgalef, 1968). Автор приникал непосредственное участие в сборе и обработке всех этих данных. Автор выносит глубокую благодарность Г.И.Помазковой, Fi.Г.Мельник. Е.В.Пешковой. Т.Д.Самойленко. И. А. Рослякозой, оказавшим помощь в выполнении работы.

III. ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА В ПЕЛАГИШ БАЙКАЛА

По горизонтальному распределению планктона в Байкале различают: прибрежно-соровую зону; мелководные районы; расположенные перед впадениек: крупных рек; обширные заливы, проливы и губы, относительно мелководные участки вдоль открытого побережья; глубоководные районы (Коков, 1957, 1962; Россолимо', 1957; Кожова. 1957, 1982). Ни изучили распределение зоопланктона (слой 0-50 м) в Южном, Среднем и Северном Байкале, в центральных глубоководных и более мелководных прибрежных районах, где станции расположен!: на расстоянии 2-3 км от берега (над глубинами 500-1000 м вдоль западного берега и (150)-250 м и более вдоль восточного). . К Южному Байкалу отнесены станции, расположенные до линии б.Песчаная - Посольский сор (Посольск), к Среднему - до линии м.Ижимей - южное изголовье полуострова Святой Нос. Отдельно рассмотрены Селенгинско-Бугульдейский и Ангаро-Ккчерский районы. •

В 1971 г. зоопланктон характеризовался следующими чертами. Episciuirä^balcalensls (Copcpoda,. Calanolda) составляла 34-90% общей численности зоопланктона.

В Южном Байкале в глубоководных районах на разных станциях общая численность зоопланктона (21 lue. - 471 тыс.экз/м2) различалась в 22 раза, Epischura balcalensis составляла 50-63% общей численности, коловратки Keratella quadrata, Fillnla terminalis. Synchaeta sp.sp. - 25-45%,' доля Cyclops kolensis била существенно меньше. В Селенгинско-Еугульдейск-оы районе в глу-. боководшх участках численность был^ 276 тыс. - 829 тю.экз/н2 -, (эпишура 25-54%, . цжпоп - 1055. коловратки Fllinia terminalls. Synchaeta sp.- - 2.6-60%), а б пркбрешых - 486 -631 тыс.экз/м®,

т.е. изменялась несущественно (эпйшура 25-50%, коловратки -20-30%, циклоп - 20-60%). Таким образом, глубоководные'участки характеризовались весьма значимой, • вплоть до доминирования, ролью коловраток, а прибрежные - циклопа.

В Среднем Байкале в глубоководных районах общая численность колебалась от 461 тыс. до 1046 тыс.экз/мг, т.е. изменялась только в 2,2 раза и в целом была выше, чем в Южном Байкале. В прибрекных районах численность колебалась oi' 132 тыс. до 1558 .тыс.экз/мг. Преобладала эпйшура и те же виды коловраток, кроме некоторых мест, где в значительном количестве встречался циклоп и босмина (район Турки).

В Северном Байкале в глубоководных районах общая численность (259 тыс. - 1901 тыс.экз/м2), изменялась в 7 раз; эпйшура составляла 50-90%, коловратки - до 20%, а босмина - до 25% общей численности зоопланктона, т.е. роль эпишуры была довольно существенной. В прибрежной зоне численность была 542 тыс. -1864 тыс.экз/мг; эпйшура составляла до 71% циклоп до 5%,. коловратки до 30%, босмина до 44% общей численности. В целом в Северном' Байкале главенствующее место также занимала эпйшура; роль коловраток была ниже, чем в Южном и Среднем Байкале. Среди коловраток доминировали те же виды.

В Ангаро-Кичерском районе общая численность изменялась от 350 тыс. до 1011 тыс.экз/мг, т.е. в 3 раза; зпишура составляла 34-45%, босмина - 40-48%, дафния - 13-15%, т.е. ведущая роль в численности принадлежала босмине и зпишуре.

Если рассмотреть всю совокупность данных за 1971 г.. то можно сказать, что в южной части озера до линии м.Крестовский ' - м.Сухинский численность зоопланктона (кроме одного случая у 'б. Песчаная) не превышает 500 тыс.экз/мг (или 10 тыс.экз/м3) ; здесь же встречены экстремально низкие ее значения. Далее на север численность увеличивается, в большинстве случаев дг. 500-1000 тыс.экз/мг, нередко поднимаясь выше 1000 тыс.экз/кг (или 20 тыс.экз/м3). Особенно часто значения выше 1000 тыс.экз/мг встречаются севернее м.Мужинай. Различия в числе:к ности зоопланктона на поперечных разрезах, выражены меньше, чем в разных частях озера. Как видно, в 1971 г. наиболее богат зоопланктон был в Северном Байкале. Основная часть -эосппактсг-на концентрировалась в сяо% о-25 м. Участки с ццкчкадьадки к каксикаяъным-г показателями чшленчоеги соьпгдаяц е- Участкам

имеющими максимальные и минимальные значения биомассы <рис. 1).

В 1972 г. картина распределения зоопланктона была иной. Эпишура составляла 19-100% общей численности, циклоп встречал- , ся почти на всех станциях, значительную долю численности составляли те же виды коловраток (Keratella quädrata, Flllnla terminalis, Synchaeta sp.), что ,и в 1971 г. .

В Южном Байкале в.глубоководных районах численность была 375 тыс.экз/м2, зпишура составляла только 19%, циклоп - 4%, ' коловратки - 77% общей численности зоопланктона, а в прибреж- . ■ ных - 175 тыс.экз/м2 (эпишура 20%, циклоп 12%, коловратки -58%). " '

В Селенгинско-Бугульдейском районе в глубоководных частях численность изменялась от 183 тыс. до 1615 тыс.экз/м2 (эпишура 14-23%, коловратки - 70-85%), в прибрежных - от 212 тыс. до 826 тыс.экз/м2 (эпишура 54-63%, коловратки - 25-33%), т.е. в глубоководных местах доминировали коловратки, в прибрежцых районах - эпишура.

В Среднем Байкале общая численность в глубоководных мес-' тах колебалась от 101 тыс. до 723 тыс.экз/м2 (эпишура 50-60%, коловратки - 30-40Я, ' циклоп - до 10%), в прибрежной-зоне - от ' 456 тыс. до 1133 тыс.экз/м2 (эпишура 25-50%, коловратки • 20-30%, циклоп, от '20% до•50% на станции у Турки). Из коловраток встречались Keratella quadrata, Flllnla terminalis, Sync-haeta-sp. зр. . •

■ В Северном Байкале в глубоководных районах общая численность колебалась от 100 до 731,тыс.экз/мг (эпишура составляла почти 100%), в прибрекных - от 137 тыс. до 1004 тыс-. экз/мг • (эпишура - 86-100%, коловратки до 10%). Обилия кладоцер. как в 1971 г., lie обмечалось.

В Ангаро-Кнчерском районе численность колебалась от 206 тыс. до. 364 тыс.экз/м2, -доминировала эпишура (51-88%), ■ циклоп составлял до 25%,- коловратки до 23% общей численности. •

Если рассматривать озеро в целом, то молп сказать, - что в . 1972 г. максимальные показатели численности зоопланктона (1000 . тыс. и более экз/мг). наблюдались лишь в. 3-х местах: в глубоко' водной части против'дельты Селенги, в прибрежных районах озера ; у м. Сулшского и у м. Мукгнай.- ' ■ •

Максимальные доли численности ( в %' от общей) сопутствую- ■ щих эпишуре коловраток, циклопа и босшны, роль которых вели- ■ ■ ка, были следующими:

Район

- 9 -

Ксловрэтки Циклопы' Босмина

1971 Г.

кр'нкй Байкал

глубоководные районы до 15% до 9% -

Селенгинско-Бугульдейский

глубоководные районы до 60% до 10% • -

прлбрегные районы до 30% до 60% -

Средний Байкал

глубоководные районы до 45% ' до 6 % ■ -

глубоководные районы ло 45% до 6 % до 40%

Северный Байкал

глубоководные районы до 20% ' до 8 % до 25%

прибрежные районы 'до 30% до 5% до 443

Ангаро-Кичерский - до ср

1972 г.

Южный Байкал ' •

глубсководннныв районы до 77? до л% -

прибрежные районы ДО 55% до 12% -

Селенгинско-Бугульдейский

глубоководные районы до 85% - - ,

прибрежные районы до' 33% - -

Средний Байкал

глубоководные районы до 40% до 10% -

глубоководные районы до 30% ло 50% -

Северный Байкал

глубоководные районы - •-

прибрежные районы до ю% -

Ангаро-КичерскиИ ДО 48% до 15% ■ -

Биомасса зоопланктона в 1972 г. была равна О, Я-14 Г/'к: (рис. 2), т..е. почти вдвое меньше', чем в 1971 г.; различия р количестве в разных районах менее выражены, чей в 1471 г.

Таким образом, пространственное распределение зиоилпннт ■ на' в иелагиали Байкала' в конце августа - середине сентября же в два смежных.рода существенно различалось на структурный признак«« а сбщену количеству. При этом Фоногдам еицон (грссСка-да»цц(м в биомассе) ярактичеекк всегда иставапа^ Эпикура-

Peo. d. PizxzœjKœsm оиюэссы (гЛЙ) в сдое 0-50 u s та.toteas в гзгусто-севяйро lSTi г.: 1 - ват дояшгх, г - ОТ 0.3 да 10, 3 - от и ДО 20, 4 - (И 21 ДО 30, S - боюиз 20.

Рис. 2., Распределение биомасса (г/и2) зоопланктона в слое 0-50 м 8 оз.Байкал в августе-сентябре 1972 г. Обозначения те «е, что на рис. d.

- 11 -

IV. ИССЛЕДОВАНИЕ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

ЗООПЛАНКТОНА БАЙКАЛА С ПРИМЕНЕНИЕМ ИНДЕКСА ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ -

Биоцеясзн слагаются из отдельных элементов. разнообразна признаки которых можно рассматривать в разных аспектах. Одтй из характеристик структура служит показатель разнообразии -индекс Шеннсна И. йи рассчитал;'. индекс 'И для каедой станции/ использовав величину биомассы видов.

3 1971 г. Н варьировал от 0,08 до 0,56. Увеличение II связано с увеличением в биомассе доли циклопа, кладоцгр и колсз-раток. Максимальная величина 0,58 оказались в Аигаро-Кичерском районе. _Между глубоководной (средняя величина Н»0,23) и прибрежной (Н=0,28) зонами открытого Байкала резких различий в распределении индексов Н, как и и биомассы, .че было.

В 1972 г., когда биомасса зоопланктона Сала почти в 2 раза ниже,. чем*в 1971 г., инея была-и структура зоопланктона, индекс Н колебался от 0,06 до. О,оО, т.е. почти не отличался о? такового в 1971 г. (0,08-0,53). Ко з 197?, г. средняя всей акватории озера величина Н была равна 0,14,. ■ т, е. почти в два раза кике, чем в 1971 г. Резких различий в распределении средних значений Н между глубоководными и прибрежными участками открытого Байкала, как в 1971 г.. не было. Между величиной Н и биоиассод зоопланктона'прослеживается слабая положительная, на недостоверная связь (коэффициенты корреляции рангов не выше +0,298; при 95,5% уровне значимости он должен быть вьгле 0,44).

Надо отметить, что для слоя 0-25 м характерны- более высокие величины индексов, чем для слоя 25-50'м, так как в слое 0-25 м планктон более разнообразен, а количество его выше,.

. Мы сделали анализ распределения конкретных величин Н пэ выделенным группам:

Значениз Н 1971 Г. 1972 Г.

% проб % проб

менее 0,08 . 6 ' 25

0,08-0.15 (0,18) 38 . ■43

0,21-0,29 30 • 21

С-,33-0,56 26 'Л >

- 12 -

Межгодовые различия особенно четко выражаются в перераспределении частоты встречаемости проб с наиболее низкими и наиболее высокими значениями Н: в 1971 г. менее 0,08 - встречались в 655. 0,33-0,56 - 26% случаев; 1972 г. - в 25% и 11% случаев соответственно.

Экстремально низкие значения Н (менее о,08) скорее всего характеризует те участки акватории, где в результате сгок-но-нагонных явлений планктон верхних слоез воды обеднен иь-за выхода глубинных вод. Верхнцэ слои боды 0-(10)-25 м характер-:;-, зуются существенно более обильны.! зоопланктоном, чем шдалоаг-щие. Этот вывод подтверждают данные сравнения Н, рассчитанного по численности зоопланктона: в слое 0-25 м Н в 3,7 раз выше, чем в слое 25-50 м.

В 1962 г., когда наблюдения проводились в начале августа, и в пространственном отношении четко были выражены границы между прибрехсио-соровым и' байкальским комплексами, а тарсе имелись существенные различья в температурном режиме отдельных районов Байкале., Н в Южном Байкале колебался от 0,01 до 0,09 в глубоководных районах и от С,16 до 0,20 в прибрежных участках, в Среднем Байкале в глубоководных от 0,01 до 0,17, а прибрежных - от 0,10 до 0,51, в глубоководных районах Северного Байкала от 0,04, до 0.27. а в'прибрежшк - от 0.13 до 0,57. Следует выделить мелководные части заливов, и■■прибрекно-соровые участки (температура 17,5-18.5°С и более, прозрачность воды от 2 м'до 4 м), где (Н « 0,48-0,83).'. т.е. на величины индексов влияет присутствие прибрежно-соровых видов. Таким .образом, в прибрежной части открытого Байкала,' в его центральных глубоководных участках и ка мелководьях значение индексов Н и биомасс заметно отличались по величине.

Индексы Н подтвердили выводы.о негомогенности структуры 'зоопланктона.пелагиали Байкал^ и о большем его разнообразии в местах, где кроме главного компонента - эпишуры присутствуют в значительно*^ количестве другие виды.

Величины Н для зоопланктона Байкала значительно ниже тех, которые приводит А.М.Гиляров и Л.Р.Брускова для озер Лапландского заповедника, что можно объяснить тем, что в Байкале,'на * долю только одного вида- Epischura baicalensls приходится 90% и более общей биомассы ..

- 13 -

V. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА В ЮМОМ БАЙКАЛЕ '

V. 1 Сезонная и пространственная изменчивость зоопланктона.

Наблюдения за "зоопланктоном Южного Байкала в районе г.Бай-кальска начаты Ji.ilКолонии 8 1963 г. (Коков, I960).. т.е. до строительства БЩ>К.

Б районе п.Танкой - г.Еайкальск (1972-1976 гг.) найдены see представители зоопланктона открытого Байкала. У сброса ЛООВ кроме того отмечена коловратка Brachlonus urceus sericas.

3 подледный период (март) доминирует эпишура. 90% численности которой составляли науплии, что характерно для озера период В разные годы количество науплий было 2-15 тыс. -;1<з./р?. концентрировались они в верхних слоях воды.

О шю такао доминирует эпишура (90% общей численности) ; sb :сс,1ичестьО (3 тыс.-11 тыс. окз/м3) практически не изменяется пс сравнен:*« с подледным периодом, но преобладают копеподаты, т.е. происходит ее нормальное онтогенетическое развитие. Численность циклопа и коловраток, как и в подледный период, низка.

В конце июля - начале августа доминирует по прежнему эпишура , но на некоторых прибрежных станциях ее доля снижается до G0-50?! общей численности. Максимальная численность эпишуры колебалась в разные годы от 0,5 тыс. экз/м3 до 8 тыс.экз/м3. Пространственные различия в один и тот же год выражены менее резко (в 2-4 раза), чем межгодовые. Изменения численности эпишуры определяются удаленностью от берега, но не во все года; в удаленной от берега зоне выше роль науплий.--Численность циклопа во все годы и везде невысока. Появляется босмина'и ряд видов коловраток, доля которых (до 65%), абсолютная численность и состав резко различаются в разные годы.

Поздним летом - в конце августа - сентябре только в 1973 г. явно преобладала эпишура (85-90% численности). Структура ее популяции характеризуется увеличением доли старших копеподи-тов. Различия в численности эпишуры наиболее разнохарактерны у сброса ПОСВ. Количество эпишуры на разноудаленных от берега станциях одного и того же разреза отличались в 1,5-4,5 раза," максимальной численность была, как правило, в зоне, где глубины болеё -50 и. В разные годы численность эпишуры в этот период

или возрастает в 1,5-7 раз, или остается такой же, или понижа--' ется но сравнению с ранним летом в 10 раз. Доля циклопа в разные годы составляет 1-45% всего зоопланктона; Оосмины мало, дафния встречалась единично. Разнообразие и численность (5-15 тыс.экз/м3) коловраток увеличивается. В некоторые годы они доминируют везде (до 60% численности)„ в другие - в зоне, где глубина не менее 100 м. Численность коловраток в шельфовой и <■' пелагически зонах может отличаться в 3-7 раз; сколько-нибудь заметной приуроченности того или иного вида (кроме упомянутого В. игсеиз)к месту сброса ПОСВ или его отсутствия не обнаружено.

В осенний период (октябрь-ноябрь) главная роль в зоопланктоне принадлежит тем же видам, что и' поздним летом. В 1974 и 1976 гг. численность эпишуры у сброса ПОСВ уменьшилась в 1.5-3,5 раза, а в 1975 г. величины были близкими позднелетним или в 1,5-2 раза выше.' В районе водозабора, напротив, в 1974 и 1976 гг. численность эпишуры в этот сезон возросла в. 1,5-2 раза, а в 1975 г. снизилась в 1,5-2 раза по сравнению с поздним летом. У Танхоя распределение эпишуры равномерно, различия в численности в отдельных зонах, Как в межгодовом, так и внутри-годовом плане не более чем 2,5 и 1.4 раза соответственно. У сброса ПОСВ они составляли 10 и 8 раз, 'у водозабора - 5 и 3 рпза. Район у сброса ПОСВ характеризовался наибольшей пестротой распределения зоопланктона. Возрастная структура популяции эпишуры осенью изменяется, увеличивается' количество науплий (40-80% численности рачков), только в 1976 г. в популяции преобладают копеподиты. Циклоп (1974-1975 гг.) встречается единично или его численность не превышает '1-2% общей, и лишь в' 1976 г. он составил 12-17% общей численности, а у водозабора на станциях с глубинами более 100 м - 32%. Заметно увеличивается роль босмины (в начале октября 1976 г. до 30%- общей численности, в конце октября-ноябре - до 12%). Из коловраток продолжают доминировать те же виды (в 1974 г. - 10-20%, в 1975 г. .- 40-56%, в 1976 г. - 10-30% общей численности зоопланктона). В начале октября 1975 г., когда.они доминировали, увеличилась и их численность по-сравнению с поздним летом. Если в предыдущие сроки наблюдений коловраток больше на прибрежных станциях, то осенью различия между прибрежной и пелагической зонами сгладились. . •■','.•

- 15 -

Как видно, в 1972-1976 гг. в районе пос.Танхой - г.Бай кальск везде в подледный период и в июне доминировали науплии эпигауры, роль циклопа и коловраток незначительна. В конце июля - начале августа появляется ВоБш1па 1ощ;1го51;г1з, коловратки рода Synchaeta. возрастает численность других видов коловраток, а эпишура представлена в основном копеподитами. В позд-не-летнее и осеннее время видовой состав коловраток еще более разнообразен, возрастает их численность, как и циклопа и бос-маны; роль эпишуры в некоторые годы снижается. В конце октября в ее популяции значительно увеличивается количество науплий, т.е. зрелые особи приступают к размножению. Влияние ПОСВ БЦБК проявляется в повышенной изменчивости параметров зоопланктона, в регистрации чуждых Байкалу видов, в повышенной доле мертвых особей.

"/.2 Изменчивость половой и возрастнсл структуры популяций эпишуры

Необходимым условием получения информации, адекватно отражающей состояние зоопланктона, является такая система отбора проб, при которой из поля зрения исследователей не выпадают не только крупные экологические целостности, но и внутрипопуляци-онные группировки особей. Рассмотрим особенности временной динамики численности популяции эпишуры в пелагической и шельфо-вой зонах в районе' г.Байкальска в слое 0-50 м.

В подледный период в шельфовой, так и в пелагической зонах преобладают науплии, а среди них 1У стадии. В период открытой воды численность науплий меньше,. чем в подледный период. В июне - начале июля на шельфовом полигоне доминируют науплии VI стадии, на пелагическом 1У и У стадий. В сентябре -начале ноября среди науплий везде преобладают науплии У стадии: их численность в сентябре в целом выше, чем в июне-июле, а к ноябрю снова снижается. Кроме этого явные отличия зоопланктона шельфовой и пелагической зон состоят в присутствии в шельфовой зоне мертвых науплий.

сезонная динамика и пределы изменения численности копепо-дитов в шельфовой и пелагической зонах в основных чертах сходны. В подледный период преобладают копеподиты У стадии, второе место в ^численности занимают копеподиты П стадии. Но в шель-

■ - 16 -

фовой зоне в отличии от пелагической присутствуют копеподиты III стадии. У копеподитов, также как у науплий. в шельфовой зоне велика доля мертвых особей, что в пелагической зоне не обнаружено. 3 июне '(первая декада) депрессия численности копеподитов , особенно У и II стадий , выражена сильнее в пелагической зоне, чем в шельфовой зоне. Во второй половине сентября - начале-f?6i>'6pa различие между шельфовой и пелагической зонами проявляет!.)t в отсутствии в шельфовой зоне копеподитов III и IY стадий.

Общая численность половозрелых в слое 0-50 м в пелагической зоне в несколько раз превышает таковую в шельфовой. Половозрелые самки в подледный период в шельфовой зоне не несут сперматофора, тогда как в пелагической зоне самки несут спер-матофор в течение всего года. Численность самок' как в шэльфо- ' вой. так и пелагической зонах превышает численность самцов. Таким образом, наибольшие отличия населения эпишуры в шельфовой и пелагической зонах видны по половозрелой части популяций.

Вертикальное распределение численности самок и самцов эпишуры изучено на пелагическом полигоне в слое 0-300 " м. В подледный период 1987 г. максимум численности самок наблюдался üO второй половине марта в ¿лое 0-25 м, а самцов - во •второй половине февраля в слое 25-%0 м. В целом в слое от 0. до 25-50 м преобладали самки (превышение до 5 раз), а в слое от 50 до 200 и соотношение самки:самцы, как правило, близко к единице или преобладали самцы.■ В подледный период 1988 г. на пелагическом полигоне максимум численности самок был также во второй половине марта в слое 0-25 м, а самцов в этом же слое в'начале апреля. Наибольшие значения-отношения самки:самцы (до 9) отмечено в слое 0-100 м; • глубже, в слое 100-200 м, пределы этого отношения от 0,8 до 2,0. Можно сделать вывод, что в подледный период максимум численности половозрелой эпишуры характерен для слоя 0-50 м. В слое 0-100 м самок может быть больше, чем самцов в 5-9 раз; в более глубоких слоях воды соотношение самки: самцы или колеблется в пределах единицы, или отмечается небольшое, преобладание самцов.

В период летнего прогревания вод численность половозрелой эпишуры, особенно в слое 0-50 м, резко снижается- .ЩгоръЯ максимум ее численности в два раза меньше подледного. Он откаче«

в сентябре - первой половине октября в слое 25-50 м (в- 1988 г. еще и в июле). В период открытой воды, особенно в слое 0-50 м, .часты случаи, когда половозрелые особи и того и другого пола отсутствуют. Максимум численности самок и самцов в июне отмечен в слое 50-200 м или еще глубже - в слое 200-300 м , а в августе на глубинах 50-200 м . В сентябре-декабре в слое 0-50 м преобладали самки (превышение до 24 раз ), а глубже, в слое 50-300 м, соотношение самки:самцы близко к единице и даже отмечается некоторое преобладание самцов. Как видно, самцы сохраняются в более глубоких слоях воды, где снижение их численности от февраля к июню по сравнению с верхними слоями воды мало выражено.

VI. ОЦЕНКА ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЧИСЛЕННОСТИ ЗООПЛАНКТОНА ПЕЛАГИАЛИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СТАТИСТИЧЕСКИХ КРИТЕРИЕВ

. Первая оценка микропространственной изменчивости распределения зоопланктона в Байкале была проведена в 1976 г. (Кожо-рз. Мельник, 1979). Нами предпринята попытка оценить микропространственную изменчивость численности зоопланктона в пела-гиали Южного Байкала (7 км от берега, глубина более 700 м. слой воды 0-50 м) на 12 станциях, расположенных параллельно берегу через 500 м друг от друга, в течение 2,5 час. при пол-нем штиле. Рассмотрена проблема необходимости и достаточности числа проб, подпроб (порций) и станций наблюдения для получения адекватной информации о состоянии видовых популяций.

Если численность каких-либо возрастных. групп эпишуры в порции было менее 25, то среднее отношение максимального числа организмов к минимальному составляло' 1,3-1,9. Можно утверждать, что различия станций по численности малочисленных возрастных групп существуют реально в тех.случаях, когда разница в численности между станциями превышает величину 1,9.

Расчет, проведенный по данным оценки .численности 'на 12 станциях показал, что при принадлежности станций к одной генеральной совокупности (при уровне значимости 95,5%) 11 станций должны иметь суммарную численность эпишуры в диапазоне 329-267 ■тыс.экз/м2. Вне этих пределов находится 6"'станций. Если расчеты провести для наиболее малочисленной возрастной группы, то

.численность на 11 станциях должна лежать в диапазоне 0.884-0.588 тыс. экз/мг (при уровне значимости 95,5%). Вне этих пределов находятся 5 станций. Приведенные данные косвенно свидетельствуют, что станции не принадлежат к одной генеральной совокупности.

24 июня 1993 г. абсолютно доминировала эпишура (от 188 до 1340 тыс. экз/мг в слое 0-50 м). особенно копеподиты 1-Ш; численность циклопа не превышала 0.2 тыс.экз/мг, коловраток -0,4 тыс.экз/м2. В слое 0-50 м концентрировалось 85% эпишуры, обитающей в слое 0-200 м.

Коэффициенты вариации численности разных возрастных групп эпишуры на разных станциях значительны - 48-88%. Рэндом-ошибка также велика - 14-22%. но сходная рэндом-ошибка у групп, резко различающихся по численности , свидетельствует о' том, что изменчивость численности в пробах связана не с ошибками в подсчетах.

О действительно существующих различиях числа особей разных возрастных групп на разных станциях взятия проб свидетельствует расчет критериев различия 1г . Значение суммы 1г позволяет утверждать, на протяжении б км в пелагической зоне зоопланктон не относится к единой совокупности.

Для анализа сопряженное/и изменений численности разных возрастных групп эпишуры попользован метод корреляции рангов (Урбах, 1964).Высокая степень сопряженности изменения численности на разных станциях различающихся по численности групп, ■(копеподиты III и копеподиты 1У), свидетельствует о том, что различия в численности связаны не с ошибками в подсчете. Положительная корреляция рангов численности на уровне значимости 99,9% наблюдалась между науплиями У, науплиями П и копеподи-тами 1У. науплиями У1 и копеподитами I, II и IV; науплиусами У1 и копеподитами IV, копеподитами I и II, копеподитами II и III. копеподитами III и 1У; на уровне значимости выше 95.5% -между копеподитами 1У и У.

24 сентября 1993 г. численность зоопланктона оценивали на тех же . станциях, 'что и в июне. Структура зоопланктона была принципиально иной: доминировали коловратки - до А2% численности всего зоопланктона (БупсЬаеЬа - ЗдХ, Р111п^а Сет/паИз -5%. КеПекоШ 1оп£1зр1па - г?, Ке^еНа ~ 1%). закшура составляла только 195?. циклоп ~\г%, кладоцерм - 2$>% ¿Всяч^а.

longlrostrls - 165?, Daphnla ionglsplna - 10%). В слое 0-50 м концентрировалось 76% зоопланктона, населяющего слой 0-200 и.

Размах колебаний численности по станциям менее всего был. ' выражен у циклопа (1,7 раза) и эпишуры (2,1 раза); наименьшая! были п коэффициенту вариации (15% я 18%) и рэндом-ошибки (4% и 5л). Наибольшие рэндом-ошибкк средних значений численности отмечены у Daphnía cuculata (16%) п у Synchaeta stylata (11%), т.е. у видов с одним из наименьших (6 тыс.экз/м2) и наибольших значений численности (518 тыс.зкз/м2).

Сопряженности изменения численности разных видов на разных станциях на высоком уровне значимости при отрицательном значений коэффициента корреляции рангов проявлялись у Epischu-га с KelHcottla Ionglsplna (-0,71). y'Bosmlna longlrostrls с Fillnia terminalís {-0,90), у Daphnla cuculata с Conochllus Inlcornis (-0,59). У другой группы видов сопряженность изменения численности положительная. Из наиболее массовых видоо положительная связь (коэффициент ранговой корреляции 0,58 и более h в изменении численности обнаружена: у Synchaeta,stylata и Daplmla Ionglsplna, y Eplschura baicalensis - ни с одним из видов, у Bosmlna longllostris и Cyclops kolensls, кроме того у D. Ionglsplna с Paracyclops sp. •, у Kelllcotla Ionglsplna с Ке-ratella quadr'ata, у Paracyclops sp. с Daphnla cuculata как и с D. Ionglsplna.

Значения суммы %г позволяют предположить, что выборки не откосятся к одной генеральной совокупности (X2 = 1006,82, u-критерий = 30,16, односторонний u-критерий для уровня значимости 99,9% = 2,33).

Обращает на себя внимание существснпыо-различия в значениях X2 на отдельных станциях. Для проверки гипотезы - не проходит ли граница между совокупностями с резко различающимися по численности разных видов между этими станциями, все 12 станций были сгруппированы в группы по три, "четные" и "нечетные", 1-6 й 7-12 станции.. Перебор разных групп станций пока-' зал, что станции в каждой из групп""относятся к разным генеральным совокупностям.

Оценки вклада каждого вида в общую изменчивость показали, что наибольший вклад.вносят S. styl'ata (31%), В. longlrostrls ■ (Ш) и Eplschura (12%). На разных станциях наибольший вклад в изменчивость численности вносят-разные виды.

- 20 -

Проанализирована изменчивость численности эпишуры и цик' лопа разных возрастных групп. Среднее значение численности и их выборочных ошибок разных возрастных групп циклопа показали, что рэндом-ошибки изменяются от 20% в группе взрослых самцов до 6% у младших копеподит (I и II). Численность на разных станциях отличается от'4,1 раза.'(нау,плиусы I + II) до 2,1 раза (науплиусы III + IY). Коэффициенты вариации наиболее высоки у ? групп с ^геузокой численностью - науплии I + II, взрослые самцы и самки (от 44% до 31%). ; Взаимосвязь изменения численности проявляется четко только между науплиями I + II и науплиями III + IY (+0,868), и менее четко - между взрослыми и копеподи-тами У. Нулевая гипотеза о том, что всё выборки принадлежат к' одной генеральной совокупности, не отвергается (значение"'Х2 и u-критерия равны соответственно 111,43 и 1,6; uö5 « 1,64; u01 = 2,33). Следовательно, данные любой станции адекватно отражают численность циклопа в районе расположения станций.

Изменчивость численности эпишуры выражена примерно так же как и у циклопа.. Минимальные значения численности разных возрастных групп отличались от максимальных в 6,5-2,1 раза, рэндом-ошибки' от 15 до ,5%, CV от 22 до 33%. Корреляция изменения численности эпишуры выражена на высоком уровне между .науплиями Y и копеподитами I, науплиусами Y и копеподитами II, копеподи-тами Y и взрослыми. Гипотеза о том, что выборки на станциях сделаны из одной генеральной совокупности' отвергается (значения критерия %г 142,83 и u-критерия 3,68). Оценка различий по ,%г показала, что пятнистость распределения эпишуры в сентябре период выражена более резко, чем у циклопа.

Сравнение данных по эпишуре за июнь и сентябрь , когда ее численность существенно различалась (в июне 1340 тыс.экз/м2, в сентябре 300 тыс.экз/м2), -показало, что в июне, когда она практически одна присутствовала в зоопланктоне, т.е. фактора конкуренции с другими видами не существовало, "однородность" ¡совокупности была менее выражена,, чем в сентябре. '

Эти выводы очень важны для организации мониторинга. Если оценивается временная изменчивость популяции циклопа, то ее' можно проводить на любой из 12 станций. Для популяции эпишуры решить задачу необходимости.й достаточности числа станций наблюдений значительно труднее.До тех пор пока не будут детально изучены особенности и причины "пятнистости" зоопланктона, мо-

ниторинговке наблюдения целесообразно вести на одной станции с ' периодичностью раз в 7-8 дней, что позволит выявить сезонную и межгодовую изменчивость численности и структуры зоопланктона и

оценить их общие тенденции для пелагической части. »

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ РАБОТЫ

1. Количество зоопланктона в один и тот же сезон и год -(конец августа - первая половина сентября) в открытой пелагиа-

. ли Байкала в слое воды 0-50 м может различаться более чем в 10 раз. В описываемых районах пелагиали состав и пределы колебаний количества зоопланктона различаются; среднее для района количество зоопланктона характеризуется наивысшими показателя. ми там, где пределы колебаний ниже.

Зоопланктон в разных районах и в разные годы различается по составу сопутствующих эпишуре видов, которые на некоторых участках становятся доминирующими в общей численности, но существенные колебания общего количества 'зоопланктона не обязательно связаны' с перестройкой его структуры. Максимальная и минимальная численности могут отмечаться при сходной и существенно различающейся структуре сообщества.

Пространственную количественно-структурную неоднородность . зоопланктона Байкала нельзя объяснить действием какого-либо одного фактора.

2. Индекс Шеннона (Н), рассчитанный по биомассе отдельных видов , составлял в 1971 г. 0,08-0,56; в 1972 Г. - 0,06-0,50, т. е-, пределы его изменения различались-мало, но в 1971_г. высокие значения Н встречались чаще, а среднее значение н почти в 2 раза выше, чем в 1972 г.; биомасса в 1971 г. была в 2 раза выше, чем в 1972 г. • _

В 1962 г. наибольшая величина Н (до 0,82) характерна для мелководных-частей заливов и участков прибрежно-соровой зоны.

3. Общие закономерности пространственного распределения и сезонной динамики зоопланктона в районе п.Танхой-г.Байкальск сходны с таковыми в других аналогичных районах. Действие ПОСВ

■БЦБК проявляется в более сильно выраженной изменчивости показателей зоопланктона, в регистрации чуждых ему видов,'повышенной доле .мертвых особей. ■ .

- 22 -

4. В структуре популяции эпишуры в прибрежной и 'удаленной от берега зонах открытого Бакала имеются отличия. Особенно сильно они выражены у половозрелой части популяции. В прибрежной зоне в подледный период самки не несут сперматофоров. Соотношение численности самок и самцов в верхних, и нижних слоях воды существенно различается. В верхних слоях доминируют самки.

Пространственное распределение эпишуры .зависит от особенностей прохождения жизненного цикла в отдельных районах.

5. Пелагический зоопланктон даже на протяжении 6 км не представляет собой однородную совокупность. При абсолютном до-минироваиии и высокой численности эпишуры в июне пятнистость • ое распределения выражена сильнее, чем в сентябре, когда она составляла 21% общей численности, и сильнее, чем у циклопа.

6. При проведении мониторинга в научных целях необходимо продолжение регулярных наблюдений по всем параметрам зоопланктона с учетом минимизации затрат наиболее полезными будут данные режимных еженедельных наблюдений в очагах загрязнения и в адекватных им по биотопическим условиям фоновых районах.

ОСНОВНЫЕ ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Коноплева (Павлова) Г.Д., Помазкова Г.И. Опыт применения индекса видового разнообразия для характеристики зоопланктона озера Байкал // Новые материалы по фауне и флоре Байкала.

. - Иркутск, 1976. - С. 89-94.

2. Коноплева (Павлова) Г.Д., Помазкова Г. И. Зоопланктоне прибрежной зоне Южного Байкала (Танхой-Утулик-Мурино) // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири. Чтения памяти проф. М.М.Кожова. - Иркутск, 1977. -Вып. 2. - С. 48-62.

3. Коноплева (Павлова) Г.Д., Кузеванова E.H. Новые данные ; о питании Eplschura balcalensls Sars в оз.Байкал // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири. Чтения памяти проф.. М.М.Кожова. - Иркутск, 1977. - Вып.2. - С. 133.

4. Коноплева (Павлова) Г.Д., Земская Т.И. Питание байкальской эпишуры дрожжами // Проблемы экологии Прибайкалья. I. Продуктивность водных экосистем: Тез. докл. к Респ.' совещанию.

- Иркутск, 1979. - С. 127.

5. Состояние биоценозов Южного Байкала в районе сброса сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината / Кокова 0. Н., Беляев А.-А., Ияболдина Л. А., Калюжная Л. И.. Коноп-лева (Павлова) Г. Я/ и др. - Рук. деп. в ВИНИТИ 10.10.1980 N 5211-80. - 111 с,'.'

3, Помазкова, Г. И., Коноплева (Павлова) Г. Д., Кожов.а О.И. Зоопланктон // Состояние сообществ Южного Байкала. - Иркутск, 1502. - С.28-39.

7. Козхова О.М., Мельник Н. Г., Ряпенко Л. Н., Коноплева (Павлова) Г.Д. Усовершенствованно систем контроля за состояни-зоопланктона оз.Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья. ИТ. Мониторинг сообществ водных хшвотннх: Тез. докл. Всесо-533И. хонф. - Иркутск, 1982. - С. 14.

3. Уелышк Н.Г., Коноплева (Павлова) Г. Д. Новые подходы к оценке состояния зоопланктона оз.Байкал //Тез. докл. конференция молодых ученых. - Улан-Удэ, 1983. -

'9. Коноплева (Павлова) Г. Д. Зависимость между индексом усвоения и концентрацией водорослей //Связи в сообществах беспозвоночных. - Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1984. - С.

10. Павлов Б. К.. Павлова Г.Д. Микропространственная изменчивость численности зоопланктона в пелагической зоне Байкала //Зоологическая наука и современные проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины. Материалы международной научно-технической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения Е.И.Лукина.

- Харьков, 1994. - С. 19-20.

И. Павлова Г.Д. Исследование-состояния зоопланктона Байкала в районе г.Байкальска // Природные ресурсы, экология и социальная среда Прибайкалья. Т. II - Иркутск: Изд-во Иркутского Гос. Университета, 1994. - С. 34-40.