Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности формирования микробиоты у древесных растений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования микробиоты у древесных растений"

УКРАИНСКАЯ АХЛДН-ШЯ АГРАРНЫХ НАУК ГОСУДАРСТВЕННА! НИКИТСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

ИСИКОВ ВЛАДИМИР ПАВЛОВИЧ

ЗАКОКМ.ШгаОСТН ФОРМИРОВАНИЯ ШССШОТЫ У ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЯ

03.00.03 - Ботаника 03.00.24 - Микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ялта - 1993

- г -

Работа выполнена в отделе, защиты растений Государственного Никитского ботанического сада

Официальные оппоненты: доктор биологически наук Г.В.Куликов доктор биологических наук, профессор И.А.Дудка доктор биологических паук, профессор С.Ф.Негруцкий

Ведущая организация - Центральный ботанический сад АН Украины

Защита диссертации состоится » ^Л* 1993 г.

в часов на заседании Специализированного совета Д 020.76.01-при Государственной Никитском ботаническом саде по адресу: 334267. Республика Крым, г.Ялта, Государственный Никитский ботанический сад

С диссертацией ысагно ознакомиться в библиотеке Государственного Никитского ботанического сада

Автореферат разослан

.30 а л 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета канд.биол.наук -У'/ ' ^^ Т.П.Кучерова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблшы. Более 80% болезней растений вызнается грибами. В последние года они заметно эктивизироза-ись и причиняют все более ощутимый ущерб. Это связано не олько с общим 'Гозшогенннм загрязнешкм воздуха, почв, еоды, аспашкой земель, изменением экологии целых территорий, оторые создают предпосылки к болезням, но и с недостатком нформации о видовоми составе патогенных организмов, вызыва-тп эти заболевания, из биологии, экологии. До настоящего ремени нет единого ынешя о роли и месте грибов в кизни астений. Что ото, симбионты или самостоятельные организмы, еобходимкй компонент биогеоценоза или случайные групгагроз-и? Ухе первый- этап решения этого вопроса - изучение видозо-о состава грибов - сопряжен с большими трудностями. Доста-очно сказать, что за 150 лет микологических исследований в рыму собра2?а информация о мпкооиота лишь 2Ъ% интродуцентов. ет даже научно обоснованннх расчетов того, сколько зга пузкио меть единиц информации о видовое составе грибов, чтсба рвать те или иные практические задачи, например в эаарггв рас-ений. В научной литерату; > используется метод подсчета ко-ичеетва грибов Д.Л.Хоуксворта (1992), согласно которому со-тношегае растений и грибов на определенней территории долж-о составлять 1 : 6. Наши наблюдения показывают, что на од-ом аборигенном растении древесного типа должно быть не мере 100-120 видов грибов, на интродуцентьх - до 30 видов.

Активная интродукция растений, проводимая без экологиче-кого прогноза ее последствий для аборигенной растительности, е всегда дает положительные результаты и часто приводят к епрвдеказуешы последствиям. Известно, что вместе с интро-укциэй растений происходит и интродукция грибов, среди ко-орых имеются вида, специализированные по родам, семействам даже порядкам растений. Вероятность перехода грибов с естныж на ¡штродушровангше растения и наоборот очень вы-окая, однако нет ясности, в каких случаях вирулентность рибов будет выкэ, из каких 1'вографических районов везмокня нтродукция опасных возбудителей болезней и т.п. Реальность е такова, что мы постоянно сталкиваемся с проблемой спусто-

шителы-шх огыфптотий, которые периодически повторяются и сводят на лет многолетние усилия интродукторов.Существенный вклад в познание вопросов формирования микобиоты на интроду-цированных древесных растениях внесли С.А.Гуцевич (194С -1572), В.А.Аишигсгсвэ(19б5), Т.Д.Гарплта (1?65), С.В.Гор-лэнко (1974). С.А.Симон ян (1932) и другие, который залоааш методологические основы из учения грибсж у культивируемы; растений.

Граба являются не только возбудителями болезней. По ни? можно установить таксономическую принадлежность растений исторический ареал вида, определить степень родства, уста новить воз ряст поражаемых побегов, время их гибели, степен адаптивности интродуцентов к местным условиям, выделить им мунныв виду и многое другое. Само наличие грибов на растсни ях не является показателем их неустойчивости, скорее наобо рот: вопрос в том, какие виды грибов и на каик органах рас тений выявлены. Поэтому так вагкы сведения об органотропне специализации гргбов или об их экологических нишах. В шке логической литературе на этот счет имеется очень мало инфо! нации, вопрос находится в стадии становления. Мы считаем, ч1; это одно из важнейших направлений практической микологии, которое лозболит решать вопросы, связанные, например, с 01 ологической защитой растений, объяснить причини частых нез дач этого метода.

Обдирная .литература по перечнелешшм Еопросам нуждала; в обобщении, проверке некоторых положений и гипотез, теор| ттеокоы осмыслении всего накопленного фактического матер ала. Решение вопросов, каеавдихся экологии грибов и опред лекия их места и роли в уязш растений, с которыми приход тся постоянно сталкиваться фитоп, ологам и микологам, пре стазляется нам весьма актуальном.

Цэль и задача работы. На примере Крыма как модельного объекта изучить коеьс^кциошые связи грибов и древс-сшх ра тений в естественных и искусственных фитоценозах, определи роль и место грибов в системе "рэстение-гриб-среда", o6i.fi нить природу грибных заболеваний.

Для дозтижешя итой цели необходимо решить следующие : дачи:

1) изучить видовой состав микобиоты древесных растений в естественных и искусственных ценозах;

2) распределить грибы по основным ¡экологическим нишам;

3) изучить сукцессионные изменения, происходящие в этих нишах;

4) рассмотреть вопрос о миграции грибов с пнтродуцентамк;

5) изучить сезонное развитие грибов и влияние на отот процесс абиотически:: и биотических факторов; •

6) выявить общие закономерности развития грибов;

7) разработать способы шкоэкологаческой оценки устойчивости древесных растений.

Научная новизна. Проведено детальное микологическое обследование древесных, растений на всей территории Крыма. На 518 видах растений, принадлежащих к 178 родам и 77 семействам, выявлено 1360 видов грибов. Впервые для Крыма приводится 681 вид грибов или 50,1% от общего количества обнаруженных видое, в том числе сумчатых 1Э7 (61,8%), базидиальных 89 (52,4%), дейтеромицетов 395 (45.3%).Отмечено новых для Украины 284 вида грибов. Для 195 видов древесных растений з Крыму впервые изучена мик^биота, для 225 видов она существенно дополнена. Один вид гриба на аборигенном растении описан как новый для науки.

Нами разработана оригинальная методика систематизации микологического материала по основным екологичеоким■ нишам, она учитывает пространственное и временное распределение грибов на растениях. Предложена форма для составления микологической модели, в которой фиксируется микологическое состояние растения ;га любом отрезке его жизни. Информационная емкость такой модели практически не ограничена. Составлено 1400 таких моделей, что позволило нам выявить основные закономерности формирования микобиоты.

Проведено изучение грибов в 23 экотопах Крыма с контрастными экологическими параметрами, выявлены закономерности формирования ткобиоти в зависимости от условМ произрастать растений.

Детально изучена ергпкетрегглзя специализация фктопато-геншх грибов на растениях различных типов амзненяшг форт/, «upsдолена ыикоблота 'репродуктивных органов, листьев, хвои.

Ышсобиота побегов рассматривается по их основным структур ньш единицам: силлептическнм побегам, ветвлениям четвертого третьего, второго, первого порядкои, порослевым побегам, стволам, корням. Зто дало возможность научно обоснованно доказать, что грабы занимают строго определенные еколсгиче окие нпии.

Подробно изучены сукцэссии грибов на вегетативных побе гах 50 видов древесных пород. Исследования проводились в пе риоды покоя v активной вегетации растений. Вскрыт мзхаяязм последовательного поя&гения грибов в экологических нишах определена скорость формирования микобиота, установлен пери од сохранения инфекции б побегах, найден абиотический покг затель, о помощью которого мохшо осуществлять контроль за возникновением инфекционного фона после Бнезяпной гибели ps стений, например после пожаров.

На основании Исучения макобиоты в различит; гот ареала, в частности, .древесных интродуцентов, вместо дан я го "географическое расгределэние грибов" предлагаем пользоват] ся более точным и конкретным определением "географический викарязм у грибов". Наш установлены викарные вида гриб' для всех исследуемых растений, их в никобиоте Крыма насчет ваетоя Составлена гипотетическая схема формирован;

грибов за пределами.ареалов растений-хозяев.

Проведены фенологические исследования важнейших тогенных грибов. В частности, изучена сезонная и суточная дина'хака споруляции семи в£*щейши трутовых грибов, параз тирующих на зшвых растения:!, выявлены основные закономерно та va. развития в зависимости от экологических факторов.

Изучены особенности формирования микобиоты на растени в различных тинах насаждений. Выя тени основные количестве ные параметры развития грибов в естественных ценозах.

На основании установленных нами закономерностей развит 1ТИбов сформулирована биологическая теория иммунитета, обг снящая природу грибных заболеваний .Разработала методика с ределокия биологической устойчивости древесных растений 15 зажнайаим микологическим признакам.

Практическая ценность работы. Результаты исследований установленные закономерности могут быть использованы i

составления прогностических микологических моделей растений, необходимых для практического использования в защите растений. В теоретическом плане ova работа позволит глубже изучить некоторне методические вопроси филогении грибса, дополнит сведения о коэволюции грибов и растений, их генезисе, путях формирования микобиоты и вкологическнх последствиях интродукции.Грибы могут быть использованы б качестве яндгасахоров адаптивных способностей растений» с их помощью можно найти иммунные растения и объяснить природу этого явления. Знание закономерностей формирования тхобкоти дает возможность создавать биологически устойчивые насаждения с экологически чистой технологией их содержания, разрабатывать специальные защитные мероприятия с учетом биологии и экологии возбудителей болезней. Результаты исследований могут быть использованы в лекционных курсах по микологии и фитопатологии.

Основные положения диссертации, которые выносятся на защиту:

- новые приемы и способы изучения на растениях видового состава фитопатогешшх грибов, их биолопы, экологии, патогенных свойств, специализадох;

- принципы создания микологических моделей древесных растений, основанные на закономерностях распределения грибов по экологическим нишам, подчиняющихся общим биологическим законам развития:

- способы определения порога вредоносности у грибов на древесных растениях с использованием данных о видовом составе грибов, стадиях их развития, занимаемых ими экологических нишах, количественных показателях, пришлая за норму показатели микобиоты в естественном ценозе;

- методику оценки таетеспособности или биологической устойчивости древесных растений-интродуцентов с помощью комплекса фитопатогеншх и сапротрофных грибов, козволюшонно с с ними связанных.

Реализация результатов работы. Результаты исследований вошли в методические рекомендации и указания: "Болезни полезащитных насаждений Крыш и меры борьбы с ними" (Исиков,Шевченко, Литвин,1988), "Методические ракомендацпн по определению экономического ущерба от божглкй в гпрках. и городских

насаадешях" (Исиков, Шевченко,19895> "Методические рекоме дацик по диагностике п шрам борьбы с трутовши грибами в паркак к городских насозздэниях" (1539), "Методические ре мендации но защите парковых насаждений от бодезне (Иоихсв,Шевченко,1939), "Методические рекомендации по ухо; за паркаш на Юйзюм берегу Крыма" (Захаренко, Галушко, г зимирова, Мсиког-, 1991).

Апробация работа. Материалы диссертации обсуздались не Всесоюзном совещании по задшге леса (Брянск,1979), на н-ко-технических конференциях во Львовском лееотехничеог институте (1982, 1985, 1986). на совещании ло пробле; охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны (Москва,1986), на конференции по защита зелен: насаздекпй от вредных и патогенных организмов iДонецк, 1987)» не. совзщажш по задяте растений в ботанических сад (Рига, 1939), и.ч совещании по совершенствованию ведения зяйства е лесах Jкраин:« и Молдавии (Киев, 1990), на Всесо ной конференции по экологическим проблемам охраны «ивой п рода ¡"¡'оокаа, 1990), на заседаниях отдела защиты растений суда:", энного Никитского ботанического сада, отдела микс гии йнстатута ботаники им.К.Г.Холодного АН Украины'.

Публикация результатов исследований. Не материг диссертации опубликовано более 40 статей в различных издг ях,5 методически рекомендаций, .одна монография, одно аз; Oícoq свидетельство на изобретение.

Структуре и cCbSíí работы. Диссертационная работа cocí из введения, 10 глаз, выводов, списка литературы, од! приложения и изложена па 468 страница?, иллюстрирована таблицей к 34 рисунками. Приложение содержит конспект \s биоты древеешх растений, проиграставдлх в Крыму, с указ ем растений-хозлез и распространения их по ботанико-гео фкчесыш зонам л изложено на 102 страницах.

Основой для написания диссертации послужили последов диссертанта, проведенные в Крыму и в хшшх районах стран протяжении 1973 - 1993 гг.

Глава 1. РАЙОНУ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Г.с разнообразию растительных группировок и экологкче

условий Крым занимает одно из первых мест на Украине.Здесь выделяется пять бстгнпко-геогрзфичеоких районсЕ: Полынная 1тепь, Крымская Степь, Крымская Лесостепь, Горный Крым и fend берог Крыма. Среднегодовое, количество осадков колеблет-;я в различных зонах от 250 до 1036 ?.<м, среднегодовая темпо-затура от 4 до 13,9 градусов» Искусственные лесные шеаздения в степных районах занимают более 30 тыс.га, эсте-!твегаше леса сосредоточены в горной части полуострова на июцада 308,7 тыс.га. В Крыму выделено 155 типов леса, кото-:ые распределяются по 23 экотопам (Посохов,1965)- Домкниру-)т дубовые леса - 64 ИЯ, буковые - 1б,75£, сосновые - 6,1%, 'рзбовые - 5,8%. Естественно в Крыму произрастает 50 видов (еревъев и 94 вида кустарников (Голубев,1934). Значительную [лощадь занимают интродуценти. За 180 лет существования Ни-З1тского ботанического сада в парки и лесные культуры вваде-[о более 500 видов древесных к кустарниковых растений, кото-1ые в настоящее время являются основными ландафтообразуши-и породам! в Юкнсм Кршу.

Нами изучена микобиота 513 видов древесных растений из 78 родов, объединенных в 77 семейств. Листопадные древесные города здесь являются самыми многочисленными (34,73), куо-орников 31,335» хвойных 14Г Больше всего здесь видов семей-тв Rcsaceae - 100, Oleaceae, Pinaoeae, Cuprescaoeae - по 30, 'abaceae - 27, Pagaceae - 20. Преобладают интродуценты из Птая и Кореи (24,1%), Северной Америки (15,4%), Сродиземно-орья (13,5?). Доля участия местных растений составляет 14,5!?.

Казздое растение представляет собой экологическую низу для икрооргашхзмсЕ, коэволюционно с нкми связанных, в частности, ля грибов. Вопрос об экологических нишах является одним из аименее разработанных в научной литературе. В настоящее ремя наибольшее распространение полнила концепция много-ерной экологической ниши, предложенная Дэт.Хэтчинсоном (Hut-híncon, 1965). С понятием экологической ниши связан один из сновных законов биологии - закон конкурентного исключения, огласно которому в одной окологической нише не могут сосу-ествовзть деа или белее близких видов. Один из них в скором ремени втесняет менее удачливых конкурентов. Вследствие того виды, занимающие одну или близкие ниши, должны быть

отделена один от другого в пространстве или во времени. Так природе возникают внди патогенов, обитакщих на корням, ствс лах, побегах, развивающееся в разные месяцы, различающиеся i отношепию к абиотическим факторам и т.п. Комбинации биотичес ких и абиотических факторов создают неограниченный набор нш Приняв эту концепцию, мы для древесных растений выделил: шесть групп экологических №1ш, в которых встречаются грибы. Они сгруппированы по лршшдоу пространственного и времен» го распределения: по типам кизненяых форы - 10 экологически: киш5 по географическому происхождению растений - 11, по кла сам возраста - не менее 10, по категории состояния (степени усыхания) - 5, по акотопам - ?3, до органам растений' - 17. Дальнейшие исследования подтвердили целесообразность выд ленных нами екологических чма для грибов.

Нами разработана оригинальная методика систематизации м кологичэекого материала, которая ставит своей целью создаю: микологических моделей растешй, Информационная емкость щ: даагаемой модели (М) практически но ограничена, она моа быть выражена следующей формулой:

М-АхЭхСхН, где А - возраст растения (по классам); Я - количество за; msomhi растением вкотопое; С - состояние растения (от 1 до баллов); Н - количество акологаческих ниш по органам pact шя (не менее 17). Для аборигенных растений (например Faj oriental is ) предельная ¿¿<;£ормационная емкость составл. 14875 единиц, для интродуиентов из Китая - 4875. Предла: тся вспомогателыше таблицы для контроля за информацией.

Глава 2. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ МИКОДОГИЧЕОКИХ ИССЛКЦОВАЮ Рассматривается история микологических и фатопатологич ких исследований в Крыму. Первые работы были начаты в 1842 (Leviile). Длительное время направленность исследований о'ила прикладной характер, издались болезни культивируемы* растений (Трашвль, 1868; Бардах, 18%; Мокржецкий, 1895-191; др.). Сиетематичесше микологические исследования древесш ьртрс'ЦуценгоБ ньч^шаются с 194Э гЛЛивжц, Петрушсва, 1949; Овчаренкс,19б9; Воронин, 1972; Евмененко, 1979;- Митрофанова, 1974 и др.). Большой вклад в изучение микобиоты древесных

растений Крыма внесли Л.И.Васильева (1949-1966), С.А.Гуце--вич (1940-1972), Т.А.Мережко (1980), Л.В.Смшс (1980), В.П.Ге-люта (1984-1989), Т.В.Андрианова (1987) н др. История микологических исследований древесных растений этого региона насчитывает 150 лет, зз это время собрана информация только о 2556 растений,, лроизрастащих в Крыму, накоплен огромный фактический материал по екологии и биологии гркбев, который нуада-ется в систематизации и обобщении.

В миксценологаи существуют три основные точка зрения на место грибов в биогеоценозе. Грибы приншзот за автономные целостные обраг.ования-шпюг.енозы, которые в биоценозе занимают место наравне о фитоценозом. Грибц образуют автономные сапрофитные или паразитные сообщества только в тех случаях, когда они не вступают в конкуренцию с другими растения®. Грибы являются структурными элементами фитоценоза (Гарибо-ва,1975; Бурова,1976? Дудка,Смицкая,Смык,Мережко,1976? Кала-мээс, 1977; Гомилин» 1977 и др.). Трсфичеокая взаимозависимость грибов и растений очень часто принимает форму симбиоза. По данным И.А.Селиванова (1977), около ЗОЯ растений сшбиотроф-ны с грибами. В литературе на зтот счет имеется достаточно нодтверадений, а сама идея послужила для утверздения одной из теорий эволюции растительного икра - теории сиыбиогенеза. Экспериментально доказано наличие латентной инфекции в тканях живых растений (Гврити!лвили, 1982; Двойченкова»1960s Шпршта, 1983; Кет,1957; Тагг, 1972; Waller, 1981). В природе не встречаются растения, на которых не развивались бы грибы, это касается не только сельскохозяйственных культур, но и дикорастущих растений ( Гуцоняч, 1963; Черемисютоз, 1956; Тсмилнн, 19&4; Симонян, 1974).

Изучение микобисты древесных растений в искусственных jr естественных ценозах как в Кршу, гак и за его пределами носило и носит преимущественно флористический характер. Лишь но основным лесообразувдим породам в некоторых регионах проведены исследования, учитывающие экологию грибов-паразитов (Гор-ленко,1974; Гусейнов, 1989; Чураков,1988; 'Левченко, 1974 и др.). Флористические исследования, проводимые традиционными методами без учета общих закономерностей развития грибов, малоэффективны и рассчитаны на длительны!» срок. На наш взгляд,

orJsjre закономерности развития грибов можно изучить лишь используя материалы по микобиоте максимально большого и разнообразного числа ^продуцентов при обязательном изучении грибов в естественном ценозе как эталоне.

. Основные взгляда ученых па природу грибов и их значение в жизни растений сводятся к двум принципиальным положениям: гр-ибн как группа организмов, коэзолщиснно связанных е симбио-тические союзы с питающими растениями и грибы как самостоятельная группа организмов. Оба эта положения верш, первое касается фитопатогешшх грибов, второе - сапротрофов. Эти принципы распределения грибов на две группы положены в основу нашей работы.

Глава 3. ВКДОВОИ СОСТАВ ГРИБОВ КРЫМА И ЕГО АНШ13

Всего на 518 видах древесных растений, произрастающих в Крыму, Еыявлено 1'зб0 видов грибов, относящихся к трем подотделам царств;) Mycota. Доминируют грибы подотдела Deutsromyoo-tina (64S), ид в три раза больше, чем грибов Ascomycotina (23.5Й) и в пять - Bas.tdiomycotina(12,5/6). Выявленные грибы относятся к 281 роду, по числу родов первое место принадлежит подотделу Ascomycotina ( 116 или 41,3% ). Общее количество семейств, куда входят отл грибы, 67, они принадлежат к 28 порядкам (табл.1).

Среднее число видов в семействах сумчатых грибов соста вляет 10, базидиальных - 7, дейтерошцетов - 109. Ведущих се ыейств в подотделе Asoornyco tina,' у которых число видов превы шает средние значения, насчитывается 12: Brysiphaceae - 29 видов, Pseudospliaeriaoeae - 34, Cuourbitariaceae - 42, Neo triaoeae - 10, Sphaeríaoeae - 18, Amphisphaeriaoeas - 19, Di atrypaceae - 33, Xylariaoeae - 10, Valeaoeae - 18, Diaportha ceae - 21, Mslanconldaceae - 12, Phaoidiaoeae - i0. В подот деле B^sidicnycotina таких семейств восемь: МэХатрвогаоезе -11 видов, rutíoiniaceae - 20, Telephcraceae - 10, Corticiace aa - 14, Hydnaceae - n, Stereac-eae - 7, Tolyporaceae - 46, Hymenocíiastaceae - 20. В подотделе DsutercüK/cotina такое ce мейсхво ллаь одно - Sphaeropsitiaoeae - 723 вида. В цьлом по ъоем группам грибов среднее число видов, приходящихся на оде

Таблица 1

Систематический состав грибов на древесных растениях в Кршзу

Таксоны Коли1 е с т в о

■ семейств родов в н д 0 в

абсолют. 1 в %

ASC0MYC0TINA

llemiascorrycetes 6

Taphrinales 1 1 0,44

Plectomycetes

Plectascales 1 1 1 0,09

Loouloascomycetes

Erysiphales 1 9 29 2,13

PsoudoEphaeriales 5 17 83 6,10

Hysteriales 1 2 3 0,22

Microthyriales *t 1 1 0,09

Pyrenomycetes

Hypocreales 2 6 11 • ■ 0,81

Corcnophorales 1 2 4 0,29

Sphaeriales 6 28 80 5,88

Xylariales 1 5 10 0,74

Diaporthales 4 14 55 4,04

Diseomycetes

Pezizales 2 3 3 0,22

Helotialas 7 27 33 2.43

Всего 33 116 319 23,50

3ASIDIOMYOOTINA

Heterobasidíomycetes

Aurlculariale3 1 1 0,09

ITemellales 1 2 4 0,29

Teliomycetes

Uredinales 2 11 31 2,28

Ustilaginales 1 1 1 0,09

Holobasidiomycetes

Trlcholcmatales 2 7 8 0,59

Agaricales 3 3 3 0,23

Gasteromycetes

Scleroderma]es 1 1 1 0,09

Nidu.larlales 1 i 1 0,09

Hynienoinyoetes

Exobasidiales 1 1 2 0,15

Aphyllophorales 12 66 117 8,60

Всего 25 94 170 12,50

IiEUTEROMYCOTIKA

Hyphomycetes

Monillaleo 3 25 65 4,74

Coelomycetes

Melanconiales 1 18 72 5,29

Sphaeropsidales 4 43 733 53,88

Всего 8 86 870 64,00

MYCELIA STERIIIA 1 1 1 0,09

Итого 67 297 1360 100,0

семейство, составляет 20» Ведущими в этом случае будут, соответственно, семейства Siysiphaceae, Pseudosphaerlaceae, Cu-ourbitariaceae, Diatrypaceae, Diaporthaceae; Puociniaceae, Polyporaceae, Hymenochaetaceae; Dematiaceae, Fubercuiariaoe-ae,' Melanconiaoeae, Sphaeropsidaceae. Все перечисленные семейства грибов входят, в основном, е три Еажнейших подкласса: Pyrenpmycetes (50%), Eymenomycetes (70&), Coelomyoetes (-92Ж).

Доминантных родов в группе Asoomycotira выделено семь: ¡üorosphaera - 10 видов^ Leptosphaeria - 10, OtthJ.a - 26, Cucurbitaria - 16, Diatrypella - 13, Valsa - 11, Diaporthe - 14; в группе Basidiomycotina три: Phellinus - 13, Penio-phora - 7, Gynmosporangiun - б; в группе Deuteromycotina шзть: Pbyllostiota - 123, Phoma - 112, Phomopsis - 61, Dip-lodia - 117, Camarosporimn - 89. Дпя этих грибов выявлены новые питзтез^ растения, численностью от 20 для рода Phyllosti-ota, до 180 у Cytospora. В роде Cytospora описан новый для науки вид С.euxina sp.nov; обнаруженный на аборигенном реликтовом рэстеяга Arbutus anürachne. Для 195 видов растений в Крыму впервые изучена микобиота, для 225 видов она существенно дополнена. Впервые доказана генетическая связь анаморфы с телеомор$ой у 56 видов грибов из 12 родов, преимущественно из подкласса Ooelomycetes, а также наличие промежуточного споронсшения у некоторых видов, находящихся в экстремальных условиях. Анализ микобиоты Крзм& показывает богатое разнообразие биотрофных и ксилотрофаых грибов, доминирование видов, ■ вызывающих раковые и некрозные заболевания растений и слабую в микологическом отношении изученность етого региона. Мы счи-' таем, что Крым, благодаря своему географическому иоложешш, является одним из центров видосбра^ования, и здесь возмоиш находки новых видов грибов на растениях, находящихся на границе своего ареала.

Глава <¡. ОРГАНОТРОЛНАЯ СТЖЩШШЗАЦКЯ ГРИБОВ У ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЙ

выявленные нами грибы занимают свои, строго определенные эг-одх-к^гкие шшг на растениях. Органотропная специализация

не только для фитопатогенных грибов,- но и для carreo графов. ,

- 15 -

На репродуктивных органах древесных растений отмечено 23 вида грибов, из них 4 на цветках, остальные на плодах. Грибы принадлежат к трем подотделам: Deutercmycotina - 15 видов, Ascomycotina - 5, Basidioraycotina - 3. Они вызывают восемь типов болезней, каадой из которых соответствует свой вид гриба, реже несколько грибов вызывают однотипную болезнь.

На листьях древесных растений выявлено 33? видов грибов из трех групп: Deuteromycotina - 76%, Ascomycotina - 155°, Basidiomycotina - Э%. Грибы относятся к 79 родам; которые входят в 14- порядков: Moniliales - 37 видов, Melanooniales - 28, Sphaeropsidales - 191, Taphrinales - б, Erysiphales -29. Pseudosphaoriales - 5, Microthyrialec - 1, Hypocreales - 2, Sphaeriales - 1, Diaporthaies - 2, Helotiales - 5, Uredina-les - 27, Ustilaginalis - 1, Excbasidiales - 2. Они вызывают 11 типов болезней. Грибы встречаются на листьях почти всех исследуемых растений, наибольшее распространение имеют виды родов Phyliosticta - на 141 растении, Septoria - на 34, As-cochyta - на 15, Uicrosphaera - на fc1, Phyllactinia - на 21, Cyranosporangium - на 20. Дейтэромицеты строгс специализированы по видам и родам растений, у мучнисто-росяных и ркавчлн-кых круг питающих растений может находиться в пределах семейств. У аборигенных пород на листьях насчитывается до пяти-пе-сти видов грибов, у интродуцентов выявлено по одному, реже по два вида, однако встречаются растения и с гораздо большим количеством грибов. Не наблюдается особых расхождений по числу видев на растениях различных типов жизненных форм. На интродуцированных растениях гораздо реже встречаются мучнистс-росяние и ржавчинные грибы, а если и встречаются, то чаще в стадии анаморфы и Endo-t'redinales (0 + 1). Среди древесных интродуцентов распространен такой тип болезни листьев, как увядание, которое вызывается грибами из родов Gloe-osporium, líonilia, Botrytis,'Altemaria, Yolutella, Oladospo-rium. Экспериментально нами подтверждены патогенные свойства грибов рода Alternaria в отношении интродуцдрованных растений. Экологические условия Крыма благоприятствуют развитию этих грибов почти круглый год.

Нами зафиксировано 32 случая нахождения 25 видов ©геопатогенных грибов в несвойственных им экологических нишах. Так

на листьях растущих деревьев мы выявили некротрофные гриб: родов Су4ойрога, Шр1ос11а, Июта, РЬоюоре1с, Масгор'поша БрЬавгорв1в, Согупеим, Гез1а1о1;1а, Бе1гМ1ии, Stigmateaí Ье р{;овр1гаег1а» К1огоз1;гота. Эти гриоы встречаются редко, преим уществешга на вечнозеленых и хвойных интродуцированных раете ниях.

На побегах исследуемых наш растений выявлено 913 видов грибов-ыккрокицетов, которые принадлекаг к трем подотделам: Беи1егоЕуооИпа - 74;?, Аасотуооита - 23?. ВаБ1й1огаусоигт - ЗЙ. Из них 624 вида (63^) мы считаем фитопатогешпши, 289 (32$) - слабыми дереворазрушаю¡цими грибами. Все перечислена грибы зашагают свое место в кроне растения и распределяются семи основным экологическим нивам: силлептическим побегам, побегам четвертого, третьего, второю, первого порядков, с волобой и пневой поросли (табл.2).

Таблица 2

Количестве .мая характеристика грибой-шкрогдгцетов на вег ;тативныл: побегах древесных растений

Экслогачоские шел грибов Deutero-mycotína Азсо-myootina Basidlo-mycotina

родов видов родов видов родоз виде

Побеги IY порядка ' 28 153 21 33 1 1

Побеги III порядка 24 171 35 52 1 2

Побега II порядка 27 153 39 69 3 3

Побеги I порядка 27 110 50 85 3 3

В частности, на побегах 3Y порядка отмечено 187 ви, грибов. Чаде других здесь встречаются гриСи родов Diplo-(63 питакщих растения), Cytospora (4.3), Pherca (27). В боль нстве случаев шсолотаческу» нишу занимает один гриб, одиак на аборигенных породах встречается до пяти и больше видов одной Haas. Это объясняется тем, что сюда входят анаморфн телеоыорфц $итопатсгешшх грибов, дереворазрушакщие мякре цьты.

Кг ао3era* III порядка выявлено 225 видов грибов. Здес j-мыpyoí Oyíoepora ~ 77, Dlplodia - ЛЬ, Oamarospc ж ■ 1'j, - uó, 3utryb.lldiella - 17, Valsa - 14 pact<

-хозяев. В подотделе Deuteror/iycotína 9А% обнарукекяих грибов являются фитопптогенныш, в подотделе Ascomycotina - 67%.

На побегах II порядка отмечено такзсе 225 видов грибоз. Наибольшее распространение на древесных породах имеет род Cytospora (62 питающих растения) и его телеоморфа Valsa, le-ucostoma, Valsella (33). На кустарниках доминируют грибы родов Camrosporium, Diplodia, Phoma, т.е. экологические наша у разных типов жизненных форм растений не совпадают. У кустарников родовые комплексы грибов в зтой нише такие» как у древесных пород на побегах IY-III порядков. Заметно постепенное снижение количества флтопатогенних грибов в подотделе Daut-eromyootína и увеличение числа сапротрофов из группы Asoomy-cotina.

На побегах I порядка выявлено 198 видов грибов, здесь заметно выделяется род CytoBpora - он отмечен на 105 растениях, следующий род (íhomopsis) выявлен на 21 растении. В подотделе Ascomyootina доминируют телеоморфы указанных грибов, сни приводятся для 70% растений. По сравнению с побегами IY порядка, общее количество фитопатогенных грибов в подотделе Deuteroray-coitina снизилось на 11%, в подотделе Asoomyeotim на 29%.Это говорит о том, что ухе на кбегах IY порядка могут иметь свои постоянные экологические ниши 73% грибов, на побегах III порядка - 67¿?, II порядка - 59%, I - 4455. Основной фон на вегетативных побегах древесных штродуцентов создают пять родов грибов: Camarosporiun, Diplodia, Cytospora, Phorra, Fhomopsis. У аборигенных пород экологические ниш заняты специализированными видами грибов из других родов. 0 сужении границ экологических ниш с возрастом побегов говорит а тот факт, что на побегах высшего порядка увеличивается число сапротрофов из обоих классов.

Мы установила, что формирование микобиота на древесных растениях на является случайным процессом, а подчиняется закону распределения грибов по экологическим нниам. Особенно четко ото прослеживается на примере вегетативных побегов, где индикаторными видами являются грибы-микромицеты. На основании анализа микобиота отих побегов выделены самые распространенные виды грибов. Их 339 видов (43%), они принадлежат к пяти родам: Cytospora, Diplodia, Camarosporium, Pho.-гл, Phcmopsis.

Грибы занимают побеги определенного возраста, диаметра, а интенсивность их развития позволяет более четко установить границы экологических ниш. В качестве стабильного, малоизменяю-щегося показателя экологической ниши па вегетативных побегах ш приняли диаметр побега. Для установления границ ниш было взято от 1С0 до 300 случаев нахождения перечисленных грибов на различных растениях, произрастающих в разных вкотопах, при атом учитывалась интенсивность их развития. Границы экологической ниши по диаметру устанавливаются в зависимости от частоты встречаемости на определенном отрезка побега (рис.1): максимальные их количества соответствуют оптимуму развития гриба (2), минимальные - крайним границам распространения (1)

РИСКА ai БЭ г

( . rirrrí-rsa ■ • ....... "1

HPLOcIA s-imi.." 1 «ÍCSKULÍ.

...........

I 2 3 4 56 1 ь 9 юн I ult р и о í i г I, ми

Рис.1„ Экологические - ниши наиболее распространенных грибов на вегетативных побегах древесных растений

Эколохичеасие ниши грибов перекрываются соседними видами, они также не бывают постоянными. При нарушении естественных и последовательных ¡¡■•изнешш.ч процессов у растения происходит сдвиг экологической ниши. Такие процессы ш наблюдали в специально поставленном опыте у грибов рода Мр1ос11а, а также у других видов при изучении сукцесси,. на пожарищах.

Наш такке установлено, что в одной экологической нише мокно выявить до восьми видов грибов: специализированный к экологической шше гриб в стадии анаморфы, его телеоморфу, дереворазрушащие дейтеромпцоты, сумчатые, базидиальные грибы, телеоморфы грибок из соседних экологических ниш, фитопа-гогенные ржавчзшнке, мучнисто-рослные грибы. У аборигенных пород втк ъкалогтеохае ниши . заполнены специализированными аидаик .грЕбов, у датродуцентов преимущественно грибами из родов СашагоерохНиц, 01р1о11а, Су1оврога. Телеоморфы фитопато-

генных грибов формируются на границах экологических ниш. Гри-Зами-индикаторами экологических ниш на силлепигческих побегах л побегах IY порядка будут Oamarosporium, Phorn, на побегах III порядка Diplodia, на побегах II и I порядков Cytcspora, Phoraopsis. Экологические шши не постоянны и могут смещаться з зависимости от времени гибели побьгоЕ.

Формирование микобиоты у древесных лиственных интродуцэ-зтов проходит с участием грибов всех перечисленных вше родов три доминирования рода Cytocpora, который выявлен у 8СЙ растений. У хвойных пород перечисленные апологическиэ ниши заняты преимущественно специализированными грибами. У кустарников доминантными являются грибы из рода Diplodia (58%), у полукустарников и лиан - Салаrosporiura (33$)• Phoaa (Ъ0%) .Если растения одного рода относятся к разным типам жизненных форм ( например Amygdalus communis и А.nana), то у кустарниковых зидоз сохраняется полный набор грибов древесной породы.

Глава 5. ОТДЕССИОЙШЕ РЯДЫ ГРИБОВ НА РАСТЕШИ

Проведены специальные наблюдения для изучения механизма заполнения грибами экологической ниш па побегах IY-III порядков у 50 видов древесных ¿астений различных жизненных фора. Зля опыта отбирались с одних и тех же растений побега в пери-ад покоя (зимой) и активной вегетации (летом). Таким образом ли имели 100 вариантов опыта в 10-кратнсй повторности, продо-икительноеть наблюдений 2,5 годг.. Счтопатогешше грибы при зимней обрезке появляются через 8,5 мзсяцев, при летней че-зез 5,4. Для разных групп растений сроки эти были различными. Замое позднее появление грибов наблюдалось у хвойных пород, ¡оответственно 10,6 и 7,5 месяцев, самое раннее'у листопадных сустарников: 8,1 и 3,8. Здесь приводятся усреднепные данные, 1ля каждого растения характерны свои особенности. Первыми на юбегах появляются грибы родов Caraarosporiuni, Diplodia, Cyto-Фога, Sphaeropsis, Phorca, Phonopsie. Каждый из этих грибов ганимает свои экологические ниди, границы которых у изучен-шх растений совпадают с высокой точностью.

Продолжительность развитии некротрефных грибов, которая ятределялась с момента появления плодовых тел со зрелыми ко-глдиями до выхода их из плодовых тел или формирования телео-

- 20 -

морфы, составляет: у листопадных древесных пород 15,3-13,2 месяца, вечнозеленых древесных пород 13,5-11,9, хвойных 10,6 -9.7, листопадных, кустарников 12,4-12,8, вечнозеленых кустарников 10,3-10,1 месяцев. У многих фктопатогетшх гшОор как при зимней., гак и при летней обрэзках отмочена телеоморфа. У листопадных древесных пород количество видов грибов, имеюшмх телеоморфу, при зимнзй обреько составляет 14.&, при летней -33%, у вечнозеленых древесных пород, соответственно, 32 и 42$, у хвойных 43 и 61%, у кустарников листопадных 26 и 25Î, у кустарников вечнозеленых 12 и 20%. То есть при зимней обрезке телеоморфа в два-три раза чаще встречается у вечнозеленых растений, по сравнению о другими; при лзтней обрезке телеоморфа встречается на всех растениях, но чаще на хвойных и вечнозеленых древесных породах. В целом по ессм группам растений возможность образования телерморф^ горазде выше при лет-'ней обрезка (42%), чем при зимней (29$).

Нами также установлено, что до тех пор, пока происходит развитие одного ф. тспатогенного гриба, в экологической нише не встречается других еидое. Мы не наблюдали отклонений от этого правшч зо всех 100 вариантах опыта. Появление следующего гркбя в экологической нише наблюдается после полного выхода епс.,1 1тлтспатогенного гриба из пикнид и естественного разрушения не менее 80% плодовых тел или же полного созревания спор в сумках при формировании телеоморфы.

Очередной этап сукцессии определяют деревсразрушающие ми-кромицете., среда которых доминируют грибы подкласса Pyrenomy-'estes (61%).

Йа вегетативных побегах в течение дзух лет мокет наблюдаться от пяти до девяти стадий сукцессия грабок. Их число зависит от жизненней формы растения и времени отмирания побегов. Самое большое число вариантов сукцессиС каблэдаетсл у древесных лиственных рэстэний (до 91, самое малое у хвойных (5). Срадаее количество-видов грибов, зафиксированных в одной экологической тгле - ка побегах III порядка, след; древесные лисиопадше погоды - 9,4, вечнозеленые - ь,8, хвойные - 6,3, кустэркзки вечнозеленые 7,1, листопадные - 5,В; в .¡•.'лом всем группам растений -7,1, что соответствует полэ-иж пвяпс.', по*"ч<-'Нннч нши при изучекж микобиота на r.ercvü-

тивпых побегах.

Если рассматривать сукцессии с качественной стороны и индикаторами их стадий считать определенные группы грибов, то на вегетативных побегах древесных растений можно выделить, как минимум, четыре варианта сукцессионных рядов грибов (рис. 2).

Варианты ----------------- -------- ■—1 Стадии сукцессий

т II ТП ГУ

1 Анаморфа Телеоморфа Деревораз- рушагаций микромицет Дереворяз-рушающий базидиальный гриб

2 Телеоморфа Дерексраз-рушающий МИКрОМИЦЭТ Дереворазрушащий базидиальный гриб

3 Деревораз-рушащий микромицет Дереворазрушающий базидиальный гриб

4 Дереворазрулаюш.ий базидиальный гриб

Рис. 2. Варианты сукцессионных рядов грибов в одной экологи-

"еской нише.

Первый вариант формируется в естественных и искусственных ценозах при условии гибели растений в зимний период.Здесь строго соблюдается последовательность заполнения экологической ниши скачала фитопатогэнными грибами, затем сапротрофами. Второй наблюдается у растений на границах их естественных ареалов или в неблагоприятных условиях, или у погибших в период покоя и в начале вегетации. Третий вариант наблюдается на растениях, погибзих в период активной вегетации или произрастающих в крайне сухих местообитаниях, или поврезденных огнем во время пожаров. В этом случае из-за быстрого высыхания побега фитопатогенкиэ грибы не успевают полностью сформироваться, он погибает на начальной стадии созревания, и эта -около гическая ниша сразу заполняется дереворазрушптелями. Четвертый вариант сукцессконлого ряда наблюдается только на побегах с поврежденным камбием, время гибели растения здесь сущеотве-иой роли не играет.

Глава Ь. КСИШГРОФНАЯ МПКОВИОТА Закон распределения грибов по экологическим нишам присущ

нэ только фитопатогенным шкроыицетам, не и деревсразрушащик* грибам» Наш исследования'подтверждают это. На древесных породах, произрастающих в Крыму, выявлено 148 видов активных де реворазрушакщих грибов из двух подотделов: Ascomycotina - 12 видов (В%) и Basidiomycotina - 126 (92%). Сумчатые грибы представлены двумя семействами: Xylariaceae (10) и Pezizaceae (20). Почти вое грибы подо'/дела Basidiorayoctina, за исключением четырех семейств' (Melampsoraceae, nicciniaceao, Graphio-laceae, Exobasidiaceae ), являются сильными дереворазруаште-лями. Наиболее широко распространены виды из семейств Hymeno-ohaetaoeae (31,ЗЯ), Polypcraceae (28,8), Deiephoraoeae (14,31 Stereaceae (11,4), Ganodermataoeae (13,7). В этой группе мы выделяем 51 фитопатогенный вид (34%) и 97 санротрофов (66%). Общее количество документально зарегистрированных находок дереворагфуяащях грибов составляет 1062. Все грибы распределяются по с йот грушам экологических ниш: яизнешшм формам растений, их состоянии, субстрату, возрасту, экстопам, местонахождению в естественном или искусственном ценозе.

На лпеп^лашх древеешх породах выявлено 127 ввдов грибо! (85,8¡?) гз 64 родов, доминируют Phellinus (65$), Ganoderma (86%), -xionotus (70j6), Pomes (91¿E), Laetiporus (95$), Stereuc (12%), Funalia (100%). Но хвойных породах отмечено 27 видов (18,2'&), большинство-из них является шсокоспециалазированны-ми патогенами. Частота встречаемости их, по сравнению с предыдущей группой грибов, в 5-'iü раз ниже. Здесь есть грибы, впервые отмеченные для Крыма: Heterobasidion annosus, Fond-topsis pinícola, Antrodia ji¡nipsriria, Peniophora Juniperioo-.la, P. pini и др.

На кустарниках выявлено 30 видов грибов '20%), здесь чащ* других встречаются представители ш. рода Phellinus (32%), Ре-niophoxa (13), inonotus (11), Phylloporia (10). На полукузта-рниках и лиянах отмочено 12 видов грибов, преимущественно из семейств Cortioiac&ae, íelephoraceae. Дереворазрушащие гриб: на растениях этой группы встречаются крайне редко, из общего числа зафиксированных находок на их долю приходится 1,355.

Все дереворазруизющие грибы распределяются по следующим ocHüP iiiM гру.тпем c.víovpnta иди органам растений: горком отзолен, зоевгэ»«, мелкому осаду, крути'-wy з.-,леиу и ¿шям.

- 23 -

:рыму выявлено 18 видов грибов, выбывающих корневые гнили у метущих деревьев, сни принадлежат к 16 родам. На долю грибов юдов С-апос1егтя, РЬ-эШпив, РЬу11орог1а приходится 89& от об-,его числа находок. На стволах древесных пород отмечено 75 идов грибов (51%), доминируют грибы родов ивгиНпа, РНе1И-из, Хпопоги?, Б'отев, 81егеит и др. На лиственных древесных астениях найдено 68% всех грибсЕ, па хвойных - 11, на куста-¡шках - 20, полукустарниках и лианах - 1%. Около 40% всех ^нарушенных грибов встречается на стволах различных расте-ий. На пнях выявлено 37 видое дереворгзрушзишх грибов 23%). В сснзвном, здесь продолжают развитие грибы, которые ызывают корневые гнили: КчеШпиз т,оги1осиз, Сагс£1епиа ар-1апашп и др. Встречаются они в 3-5 раз реке, чем на рзсту-,их растениях.

Формирование микобиоты дереворэзруотелей е значительной, часто и в решающей степени зависит от состояния растений, т степени лх усыхания. На здоровых растениях (1 балл) полно-тью отсутствуют грибы этой группы. На растениях со слабой нтенсивностью усыхания (2 балла) встречается только 0,5% де-еворазруааюцих грибов. 3 основном это грибы родов Согхс1ив, срЬаг1а, Уи111ет1г.1а. На растениях со средней степенью усы-эния (3 балла) отмечается 20,7% грибов. В основном вто спе-иализировашые виды на корнях и стволах, а тагеке сьпротрофы з семейств Те1ер1гогасеае, згегеасеае. Большая вероятность аходок приходится на лиственные породы (58%), меньшая - на войные (18%), кустарники (1а%) и полукустарнигси (8%). На астениях с сильной степенью усыхания (4 бглла) выявлено 55 идов грибов (25,3%), здесь впервые появляются грибк родов з1;иИпа, Аыгапирогиз, В^егкапйега, 01юп(1гов1;егета), Сог1с-е11ив, Бае11а1еорв1з, Р1Ьи1срсг1а, Ив1;и11па, ЬепШтв, Зат-ойопНа. Они могут слумгть индикаторами определенного состс-ния растений. На погиблых растениях (5 баллов) найдено 137 идов дереворазрушамщх грибов (93%). Искточительно на стмч-ших растениях выя' тены грибы родив Heteгobг:Бliion, *)ае^1е?., ара1ср!1из, 1зсЬгьхегта,. йагооаоп, ТгежеПа, ГутсгпусбЕ, их оля составляет всего 2,5% от общего числа находок. Ка пегиб-их растениях насчитывается в дв& раза ыэнъпе {ятшятогонлых.

тем нз растущих, вше родовое рьзнообразгэ

сапротрофэв.

У дерезоразрушающих грибов, как правило, наблюдаете* строгая приуроченноегь к растениям определенного возраста. I расте:шях I класса возраста отмечено 36 видов грибов {24%) семейств Ху1аг1аоеа, Те1ер1гогаоеае. Больше половины всех нг ходок приходится на II-V классы возраста (ЬЬ%), доминируют здесь роды ЬюпсШэ, Сапойегша, РЬеШпиз, Рошез. На растет ях старших возрастов (VI-XII) выявлено 2Э% дереворазрушокжуи 1-рибоБ, большинство из них специализированные трутовики. Вг «нейше ©гаопатогенные грибы в Крыму встречаются на растете сравнительно молодого возраста (Ш~У классы;, чго указывает на неудовлетворительное состояние растений.

Экологической нишей для мнмих грибов являются экотопы, которых р Крыму насчитывается 23. В сухих местообитаниях (А) Степного Крыма выявлено всего 12 видов грибов (3,5%), преи мущественно родов Сог1о1иБ, Odontia, ?еп1ор1юга, Б1;егет1, \Ч 111ет1п1а. В свежих зкотопах (В) встречается 31 вид дереворг зрушающих грибов. Максимальное количество грибов (73%) найде но в сугрудоах (С). Б этот экотсп входит весь Кйзшй берег К; ыма с его богатой растительностью. Здесь доминяр от грибы рс дов РЬеШпия - 31%, Сапойегтоа - 1235, 1попоШз - 1%, £1;егеип - £%, Реп1ор.Чога - '!% и др. В дубравах (Д) выявлено \5% всеа грибов, преобладают специализированные виды (ВОЙ).

Распространенность многих дереворазрушающих грибе зависит от того, в естественном или искусственном ценозе нг ходится растение. В естественном ценозе выявлено у2 вида гри бов (62%), все еиды сумчатых дереворазрушающих грибов ветре1 а:отся только здесь. В искусственных ценозах отмечено 77 виде (52%). Несмотря на меньшее количество видов грибов, здесь оь встречаются чаще, чем в естественных ценозах ( 58% прота А2%). В шесть раз чаще встречаются грибы родов Сапо1егта, в четыре Ъкго-Ьшз, в два Ьае1;1рогив, ГЛеШпив, Регаорйога. Тс есть, Елияние антропогенного фактора на формирование флоры .дереворазрушающих грибов существенно, в частности, в плане накопления источников инфекции.

Глаза 7. ШКОЙИОТА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИИ РАЗЛИЧНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

- 25 -

Вместо о интродукцией растения происходит и интродукция ¡бов. Однако микобиота аборигенных и интродуцированных расой! раздал-ша, и чем контрастнее условия их ареалов, тем бо-;е нёсовпадахгцих видов. Вопросами географгееского распрос-1нения грибов занимались многие исследователи (Горленко, 5: Хохрякова, 1978, 1930: Гуцеьич, 196*3; ¡Ьофитова, 1950; овкин,1^38; Boy..-, 19ü>4: Salísbury, 1961), но четкого яснекия этому процессу опт. не детот. Все исследователи от-ают на илтродуцонтах новые виды гриоов, которые не вотрется на аборигенных растения/. Эти факты не вписываются ? епр'гнятух! теорию формирования никобиоты интродуцечтов ем перехода грибов с местных растений. Вопрос потребовал альногс изучения.

Мы изучили микобиоту древесных интродуцентов из 10 гео-фическах районов и сравнили ее с микь.-щэтой местных реоте-. Микобчэта древесных пород Крыма оказалась в пять раз бое, чем микобиота интродуцированных растений. Несмотря на кий коэ$г£ицнент сходства флор Жьккара, на растениях каждой графической зоны имеются сгодан* с краткими виды грибов, ое большое их количество отмечено на растениях с Кавказа 6), из Средней Азии (41$). Европы (}ь%), самое низкое на родуцентах из Китая, Кореи (10%). Если рассматривать грибы лстематическом отношении, то болыпэ совпадающих грибов ¡годится на грибн-полифаги и иирокоспециализированные вида тодотделов Basidlosnycotiná (80%), Asoomyooúna (49;í), Se-r-omycoUna (2555). Суммарное количество совпадающих грибов гавляет 301 вид.

Большее количество грибов - 856 видов ({>}%) - попало впэ-з в Крым на 443 древесных интродуцента±/из девяти, геогрг-;ских районов лира. К подотделу Deiiter;:nycot2na относится этих грибов {77%) из 68 родов. В общзмсписке грибов Кры-! семействе tíoniliaccae 7Ь% видов выявлено на- интродуцеп-

в семействе Dernatiacoae - 60S, Tubcrculariaceae,- 7556-'о в порядке Monil' lee отмечено 11 новых родов грибоа, >рые чэ встречаются на растениях местной флорь. Большое "юотво грибов выявлено в порядке Velanocnialet; - 67 в число три новых рода. Больше всего пета для Крыма ьи-гриосЕ приходится на псрядс-к Sphacrcpaida.1 за - 554 си;

ТГ!Г>

(75%), здесь 10 родоЕ грибов встречаются исключительно на ин тродуцентах.

В подотделе Аэсоаусоипа отмечено 165 видов (19й) из 37 родов. В Край вместе с интродуцентами попало 50& грибоЕ семе йства Таркг-1пао';ас, 41% - Егув1рЬасеае, 62& - рьеийоБрйаег1а ооае, 50Й - Кео1;г1аоеае, 61% - Бр};аег1асеае, 52% -- АтрМзрЬа ег!асеае, 31Й - Б1а1;гураоеае, 85% - Сегшеасеае, Ь0% - Р!гас1 сИаоеае, из которых 58% приходится на фитопатогенные и 42% н сапротрофы.

На древесных интродуцентах вылвлено также 34 новых еидэ грибов подотдела Вав1с11огауооипа (4%). Из 28 родов, куда вхо дят эти грибы, 16 привнесены с интродуцентами. Больше полови ни грибов семейства Рисс1ш.асеае (55%) в Крыму известно на интродуцентах. Среди грибов Ро1урогасеае насчитывается всего 6 новых для Крыма еидов.

Гриоы, которые ка родине растений встречаются крайне ред ко или вовсе отсутствуют, а в мэстах интродукции имею широкое распространение, мы называем викарными видами. К это же категории мы относим грибы, которые встречаются исключите льно на интродуиенгаг. и не отмечены на растениях местной фло рц. Распределите викарных видов по географическим районам неодинаковое. Доминируют грибы подотдела йеШ^готусоИпа (77Й), больше всего их выявлено на растениях из Китая, Кореи Средиземноморья, Северной Америки. Перечисленные районы яв ляются основными центрами интродукции викарных видов в Крым.

Процесс формирования викарных видов нам представляется следующим образом. По Г.Н.Зайцеву (1983), ареал растения со стоит из ко:-1Центричееких окружностей. Центр занимает зона оп тшума, за ней следуют зоны адаптации и интродукции. Ьа пре делами последней лежит зена дискомфорта. Ареал патогена лежи внутри ареала питающего растения (Ячевский,193 Шварцман, 1 .,¿5; Наумов, 1972) „ В пределах естественного ареала каждого вида растения всегда тлеются доминантные грибы, кото рых всегда больше в зоне оптимума (Вавилов,19266 1927). На границах ареалов преобладают уже другие виды, близкие в систематическом отношении к доминантным (рис.3) При переносе ра стений з широтном направлении рецессивный признак становится доминантным, и он будет выражен тем сильное, чем дальше от

север

Рис.З. Формирование викарных видов грибов за пределами

ареалов растений ¡мума перенесено растение. Географический викаризм менее жен при переносе растений в меридиональном направлении, ъ сильнее проявляются изменения в стадиях развития гри-Классичесгам примером в этом отношении являются, растения Pinus. В зоне оптимума дсшшантчш грибом здесь ается род Oenangiun. На северных границах ареала он сняется грибом Scleroderris, нг южных - Coccophscidiucv. роверили действие этсй закономерности нз трзх видах н: Р. sylvestris, Р. pallasiana, Р. starikewiozi, и во случаях имели сходные результаты. Аналогичные данпыв чены наш для растений семейств Oleaceae, Сиргеазасеао.

лава 8. ВЛИЯ1. Л ЭКОЛОГИЧЕСКИХ И ЕИ0Л0ГИЧ2СКИХ ФАКТОРОВ

НА ¿ЮВ.ШР0ВЛ1ШЕ'МИКОШОТЫ "

Рассматривается специализация грибов по питахщвм раста-в пределах их видов, родов, семейств и порядков. Нашг йовлено, и ото подтверждается гаогочлздвяадыи публикацн-

ями ( Гсрленко,1987; Снмонян,1981; Ярва, Пармаото,1980; Shí 1990), что ыикобиота особей одного вида, произраставшего в естественном ареале или культивируемого, одинакова по сос ву, но ыоает отличаться количественными параметрами, напри интенсивностью развития. Исходя из возможностей нахождения одной экологической нише восьми видов грибов, мы полагаем, что на одном растении дрегесного т:га, произрастающем в о ределенном экотопе, долаио быть найдено их не менее 100-14 видов. Изучение микобиоты отдельных видов растзшй полност подтверждает наага расчеты. Так в Азербайджане на дубе Hai но 213 видов грибов, на Суке 107, на грабе (Гусейнов, 1989). Нами в Крыму выявлено: на Fagus. Carpinup - 45, Praxinus - 45, Querous - 4-7, Pistacia - 36 Corylus - 30, Pínus - 30 видов.

Специализация грибов по родам наблюдается у растений, однако здесь не отмочено полного совпад грибов. В пределах родов растений максимальное количество общих видов грибов отмечено у Pinns - 13, Juniperus - 10, préssus -- 7, Quercus - 16, Rosa - 6, Aoer - 10, Carpinus í'raxinus - 9 и др. В основном ото грибы родов G¿ tospora, plodia, Phyllostiota, Fhona, Camarosporim, fiiorosphaera, Phellims, Ganoderma. В Крыму выявлено i6 семейств pacret имеющих общие вида грибов, из которых три относятс хвойным, 13 к лиственным породам. Они объединяют 52% все: растений. В подотделе Deuteroaycotina общими для растеий ляются 17 родов грибов, Ascomycotina - 15, Basidiomycoti) 14. Доминантными здесь являются, соответственно, роды ' epora, Valsa, Phellinus. Наибольшее количество эш гриб выявлено в семействах Rosaoeae - 14, Pabaceae - 9, Cupr сеаа - 7. Знание общих видов грибов необходимо для поиск точкиков инфекции, определение которых осуществляется пс циальнык методикам (¡.Ьшкевич, 1974). Нами установлено, 4i тивяоогь ©геопатогенных грибов в культивируемых насажден выше, чем в дикорастущих, и грибы в пределах семейств j ний поражают сильнее представителей других родов. Эта зг мерность была установлена экспериментальным путем.

Растение в СЕоей жизни проходит три основных этапа ] тия, которые четко определяются сопутствующим набором г;

?ап активного развития иди формирования ¡кизнешюй формы рас-пшя гротекает на протяжении одного--двух классов возраста, гот период "сопровождают" до 900 видов грнбсв-микромицетов, югие из них при неблагоприятных условиях роста растения мо/т вызвать гибель. Нам: установлено, что некротрофные грибы рекрагцаюг свес развитие на побегах в возрасте 15-13 лет. горой этап - состояние гсмеостаза - включает II,III,IV клзс-■1. Здесь практически отсутствуют опасные фитолатогешые риби, которые могли бы повеять на состояние растения, доми-ируют деревсразрукахудле мпкромяцэтц. Зто егмоо стабильное и амое здоровее состояние растений. Третий этап связан о нас-уплением старости растения и начитается примерно о V класса озраста. Одшзл из четких признаков его начала является лоя-ление на ствола:: специализированных трутовых грибов, которые станавлиьа'отся для каадого вица (рода) растеш:я индигидуа-:ьно. Сопутствующими этому периоду могут быть дереворазрушаю-¡ие базидкальные грибы, которых в Крыму насчитывается 140 ви-[ов. Признаком скорой гибели растения (через 5-10 лет) в бо-[ьшинстве случаев служат грибы из родов Phellinus, Qanoder.ra, 'haeolus, Inonotus, которые вызывают керзевые гнили.

Развитие грибов происходят по-разному, в зависимости от ?ого, в каких экологических условиях находятся ргстения-хо-)яева. Чтобы установить тенденции изменений параметров развития, мы проводили наблюдения в двух контрастных акотспах ->епном и Южном Крыму. Среди древесных пород удалось подобрать 20 пар иктродуцентоз. произрастающих з ятих местах, среди зберягешых растений - В, выделены были таккз доминантные зи-т грибов для 11 зажевали лесообразующнх пород в кавдей из зон ареала.

Мы установили, что на одном и тем жо растении, но произрастающем в различных зонах ареала, зозмогаш следующие варианты развития грибов: а) смена видов грибор одного порядка в одной экологической нише; б) смешение или расширение ек-ологической ниш у /звестных видов грибов; в) доминирование одной стадии гриба над другой; г) изменение интенсивности развития грибов; д) замещение в неблагоприлтню. условиях фчто-. патогенных видов грибов сапротрофгмд; е) у дероЕорезг;..'.ььш2 • грнбов-полифагов мелет оывдаться. экологическая ш^ла.

-Зонами изучалось сезонное развитие грибов и влияние абиот ческих факторов на этот процесс. В микологической литератур наиболее полные сведения имеются по фенологии филлефильных грибов. В отношении некротрофов вопрос практически не изуче Мы установили, что не существует сезонного развития у некр трофных грибов ( Cytoepora, Phcma, Phomopsis, Camarosporium и др.)..Их развитие зависит от того, когда погиб побег. Чер 3-6 месяцев после гибели побега, что соответствует сумме л логителышх температур 1800-1900 градусов, появляются nepEu некротрефше грибы. Зимой развитие грибов задерживается, но прекращается. Наиболее интенсивное их развитие происходит п температуре ¿0-25 градусов и приходится на летние и осенние месяцы.

Впервые на Украине изучено сезонное и суточное развитие сеш важнейших трутовых грибов, паразитирующих на живых ра теаиях: Phellinus torulosus (61 вид растений-хозяев), Phell nus pini (6), Antrodla juniperina (1), Ganoderaa applanatuit (52), Phellinus tuberculosus (8), Pheliinus punctatus (29), ïnonot'UE hispilus (19). Установлено, что период споруляции грибов составляет от 4 до 32 декад, у некоторых вид^в сна в блвдаегся почти круглогодично. Все зависит от Еозраста раст ний и возраста грибов (многолетних). Так, на старых растет (700-летней Olea europea) споруляция трутового грк Pheliinus torulosus наблюдается практически круглый год, исключением одной-двух декад в зимнее время, ког температура спускается ниже нуля. У молодых же растений (7С 80 лет.) период споруляции примерно в два раза короче, она прекращается уже при температуре Ь градусов. При изучении с оруляции необходимо учитывать тот факт, что многолетние tí товые грибы могут находиться в разных фазах своего развита Их можно установить по динамике споруляции как минимум за т сезона. При гчке развития гриба интенсивность споруляции в 10 раз выше, чем в начале и в конце. Эта зависимость наш с мечена у трутового гриба Ganoderma applaria turn за период 19£ 1990 гг. Завершение развития гриба фиксируется и визуально по уменьшению площади гименофора.

Для суточной динамики споруляции характерно повышение s тивности грибов в утренние (до 10 ) и предвечерние (до 22)

- 31 -

не установлена корреляционная связь зтого процесса с годными условиями.

пава 9. ХАРАКТЕРИСТИКА ФйТОСАНИТЛРНОГО СОСТОЯНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ НАСАЖДЕНИИ КРЫЛА Рассматриваются вопросы формирования микобиоты в трех ювных типах насаждений: естественных ценозах, лесных ку-гурах и в парках и городских насаждениях. В качестве тесг->ехтов в первом случае выбраны популяции редких и андемич-[. растений Крыма - фисташки туполиетнсй, можжевельника выс->го, сосны СтанкеЕича, боярышника ПояркоЕой; важнейшие ле-сультурные порода - клен остролистный, клен-явор, ясень об-ювенный, береза бородавчатая, соска обыкновенная; 5оретум Никитского ботанического сада, парк "Жуковка" и го-декие насаждения Ялты. Выделены основные тигш болезней.

В естественных ценозах ке наблюдается йассового развития шзней у молодых растений. Основные типы болезней проявляв старых насйадениях. Ото некровные болезни (20-ЗСЯ) и 'товио грибы. Интенсивность рззвитея яервой группы .невысо-1, на лиственных породах она выше, чем аа хвойных, тление трутовых грибов, га численность являются важнейш-показателяш состояния популяции. В нормально футощиониру-¡м насаждении количество трутовых специализированных грл-I не превышает1 6-7Я5.

В лесных культурах главш-лт являются раковые к некрозныо [езни. Если в насаждении насчитывается более 50!? растгт<Л средней степенью усыхания, вероятность бсшяпны эгшфитотки яь высокая. 'В лесных культурах в 7-Ю раз больше трутовых ¡бов-полифагов, чем з естествещшх ценозах, а Еозрас? пора-одх растений в 3-5 раз ниже. Специализированные трутовые [бы отсутствуют. Это самый неустойчивый к гршзньи Солозняи г растительности. '

В парках и городских насаждениях выделено до восьми типов :овнт;х болезней. Главными среди них являюгзя рак побегов 1-705), пятнистости 18-10$), мучнистая роса ' (IX). „раарпи-(2%), трутовые грибы (2055). Первичным источником * 1згфзктгаг парковых растений на Южном берегу Крыма могут быть боль-и ослабленные растения из естественного ценоза ,,;3!ак1зг..с<$-

разом подтЕерздено, что типы насаадений являются таюке экологическими нишами со свойственным им набором соотЕетствутеи: тшов болезней. Количественные параметры развития этих боле зней по разным видам растений, находящихся в одном ценозе обычно совпадают.

Глава 10. ЫИКОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К БИОЛОГИЧЕСКОЙ СЦЕНКЕ РАСТЕНИЙ Ковболкшя гриоа и растения привела к тому, что вти дв организма стали зависима один от другого. Результатом их вза кмной адаптации является еимбистический союз на клеточном ил молекулярном уровне. Так как само растение представляет собо: слокную биологическую систему, каждый орган которой выполняв различные функции, соответственно произошла и дифференциаци грибов по экологическим нишам. Чем древнее род растения, те выше специализация грибов по всем нишам. У аборигеннн древесных растений, находящихся в зоне оптимума ареала, наб людается очень высская степень дифференциации экологически ниш и специализации грибов. Таким образом и обеспечиваете защита органа, всего растеши от инфекции. В геноме растени шеется вся информация о тех грибах, которые будут "сспро воздать" растение на протяжении всей его жизни, как фитопато генных, так и салротрофннх. Наличие специализированных грпбо и дифференциация нии обеспечивает высокую биологическую усто йчивостъ растений. Расширение экологических шш, которое на блюдается у многих интродуцектов, селекционных гибридов, сни кает жизнеспособность растения. Индикатором состоянп растения являются грибы, которые появляются при естественно отмирании органа или всего растения, при возникновении ияфен ционного фона, вызванного грибами, совпадающими с теми, коте рые присущи растению, и в результате различных повреждений Зная основные, закономерности и тенденции развития грибов, мг зло по микологическим параметрам определить состоят; растения. Нами выделено 15 микологических признаков для бис логической оценки растения, которые охватывают весь его зже ненкый цикл (табл.3). Сравнивая полученные результаты с этг лоном, которым является для нас естественный ценоз, определи ем степень отклонения и таким образом даем довольно точщ

Таблица 3

Микологические признаю! для СиолопгческоЯ сцакгл жизнеспособности древесных растений

При сна ки устойчивос ти

1.Обязательнее нахождение на растении узкоспециализированных видов гри-сов в своих ниаах.

2. Строгое распределение грибов по зконишам: на 10-летних побегах следующий порядок: РЬогса, Сагпаговротм.ип, Мр1о(Иа, РЬоторз1з, Су1оБрога.

3. Развитие грибов происходит в стадии анаморфы.

5-. Интенсивность развития специализированных грибов 2-3 балла.

у. Наличие мучкисто-росяных грибов в стадии телеомо-рфы (в своей нише).

з. Мучнистая роса отмечена . на листьях растений.

I. Наличие ржавчинных грибов у растений.

3. Поражение листьев ржавчиной.

3. Созревание спор в плодовых телах до 100%.

10. Преобладают 1-11 варианты сукцессионных рядов.

11. Стабильный состав специализированных видов грибов, который устанавливается в зоне естественного ареала растения.

12. Нахождение на растении специализированных многолетних тру ■ >вих грибов.

13- Появление многолетних слециолизировзнных трутовых грибов на растениях не раньше, чем V класса возраста, однолетних - Х-ХУ класса.

Признаки неустойчивости

1. На растении встречаются пироко спе циализированные грибы, нахождение в еко-логических вигх грибов порядка Moniliales

(сапротрофов?

2. Широкие экологические ниши, часто одна на Есем растении, смещение экологических ниш.

3. Грибы на побегах представлены телеомсрфаьи

4. Интенсивность разнигля специализированных грибов 4-5 баллов.

5. Мучнпсто-росялые грибы в других еконишах в стадии анаморфы, или она отсутствует.

6 Мучнисхая роса на плодах, цветках, молодых побегах.

7 .Отсутствуют ржавчинные грибы.

8. Поранение плодоз или побегов ржавчиной.

9. НевызреЕашэ плодовых тел специализированных грибов, гибель их на стадии Формирования.

10. Преобладают Ш-Г.т варианты сукцессиснных рядов, в экологических нишах.

11. Смона доминантных грибов в экологических нишах.

12. Отсутствие специализированна многолетних трутовых грибов.

13. Появление.однолетних специализир оваклкх трутовых гриосв на растениях IIT--7 класса возраста.

14" В популяции насчитывается не более 3-5$ особей со специализированными трутовыми грибами 15. Грабы родов Anailiaria, Coprinus, îlanuaullna отсутствуют на растении

14. В популяции более Ъ% особей со специализированными трутовыми грибами

15. Появление вокруг растения у комля грибов рода CoprinuF, Armil-larla, Flammalina

оценку растения. Сценка биологической устойчивости растения не совпадает о его иммунологической или хозяйственной- оценкой. Чем ишуннее вид к одному фитопатогенкому грибу или их комплексу, тем ск менее казнеспособен. Это происходит за счет потери растешем специализированного гриба, который защищает соответствующую биологическую яшу. Явление снижения иымуни-тета у селекционных гибридов представляет собой адаптивный процесс, при котором растение "возвращает" себе специализированные грибы, причем развитие их происходит в обратной последовательности, как если бы растение переносили из зоны дискомфорта в зону олтсшуыа ареала. На раннем этапе это выражается ь высокой интенсивности развития специализирован: ix видов грибов сначала . на репродуктивных органах, затем на генеративных и постепенном переходе на вегетативные. Мы счи-тгем, что создание условий, препятствующих закалке или адаптации растения, является тем способом, о псмощыо которого можно продлить жизпь сорта, сохранить его иммунитет.

; .ВЫВОДЫ ,

1. На 518 видах древесных растений,'принадлежащих к 1?8 родам и 77 семействам и произрастающих в естественных и искусственных ценозах Крыма, выявлено 1360 видов грибов, относящихся к трем подотделам царства Pungi и одной груше родов: ABComycottna 319 видов (23,5%), 116 родов, 33 семейства, 12 порядков, 5 подклассов; Baeidiomycotina -170 видов (12,5%),9^ рода, 25 семейзтв, 10 порядков, 5 подклассов; Deuteroinycotira - 870 видов (64Ï), 86 родов, 8 семейств, 3 порядка, г подкласса: Myoelia sterilia - 1 вид (0,1%), 1 род, семейство.

Впервые для Крыма приводится 681 вид грибов или 50,1% от

- 35 -

>бщего количества обнаруженных видов, в т.ч. сумчатых 19? 61, S£), бэзздиалышх 89 (52.4Й), дейтерошщетов 395 видов 45,ЗЙ). Отмечено новых для Украины 284 вида грибов, соотае-^ственно по к пассам 61, 32, и 191. Доминантными в Крыму яв-шптся грибы, относящиеся к трем подклассам: Pyrenomycetes 150%), Hymenonyeetes (70$), Coeiorryeetes (92%).

Для 195 видов древесных растений в Крыму Епервые изучена шкобиота, у 225 видов сна существенно дополнена. Впервые в Срыму доказана генетическая связь анаморфы с телеоморфой у >6 видов грибов из 12 родов, преимущественно из подкласса toelomycetes. На аборигенном вечнозеленом растении описан но-ьый для науки гриб.

2. Впервые на древесных растениях изучена подробно зрганотрспная специализация грибов по выделенным 10 экологич-зским нишам: на цветках выявлено 4 шдг грибов, плодах 23, пистьях и ХЕое 337, силлептических побегах 76, побегах IV порядка 187, III порядка 225, II порядка 225, I порядка 198, зтволовой поросли 112, пневой поросли 44 ( всего на побегах 513 видев грибов). На побегах разного типа ветвления выявле-зы доминантные грибы и определено соотношение фитопатогенкых i сапротрофных видов. Устрнсвлено, что видовое разнообразие цейтеромицетов на побегах IV порядка (153) вшге, чем на побегах I порядка (110), сумчатых грибов больше на побегах IV порядка (18;?), чем первого (355). Эти данные свидетельствуют о гом, что грибы занимают свои строго определенные' экологические ниши в кроне растения.

Экологической нишей является и тип кизненной форш растения. На побегах древесных листеешых ингродуцентоз оенэвы&а являются грибы из родов Phorca, Camroeporium, Biplodia, Phonopsie, Cytor.pora с доминированием рода Cytospora, который выявлен у 80% растений. У кустарников доьжнантныли будут Dip-lodia (58%), полукустарников и лиан - Саяагозрог1да (33J5), Piioma (50$). У растений одного рода, но относядлхся к разным типам жизненной рмы и у видов с чертами пэреходного типа жизненной форш, формирование шшобиоты протекает по типу высшей оисмсрфы.

3. Среднее число видов, которые мокло обнаружить н сдзоЯ экологической нище, составляет 7-&. Это ааециализировзЕннй ч

екояише гриб в стадии анаморфы, его телеомэрфа, дереворазру-шаюище дейтеромицеты» сумчатые, базидлзлъяые грибы, телеомор-фы грибов из соседних ькологаческих ниш на их границах, фкто-патогензше ржавчинные и ыучнисто-росяныэ грибы. Экспериментальным путем установлено, что экологические ниш не постоянны и могут смещаться в зависимости от времени гибели побега. После отмирания побегоЕ раньше других появляются грибы из родов Сашаговрог1ш, Мр1с01а, РЬспа, т.е. виды, облигатно приуроченные к одно-дзулетним побегам. У лиственных пород при зимнем отшрании это происходит в среднем через 7 месяцев, у хвойных через 9, при летнем, соответственно, через 4 и 6 месяцев. Видовое разнообразие грибов ь экологических нишах объясняется сукцессионнымн изменениям!: в них, т.е. последовательной сменой одних видов грибов другими Нами выделено на вегетативных побегах растений четыре варианта сукцессиокных рядов грибов, которые наблюдаются в течение трех лет. Каждая стадия сукцессии в экологической нише определяется только одним видом гриба, и до тех пор, пока гриб полностью не закончит свое развитие и не начнется разрушение его плодового тела, ш един другой гриб не может занять эту нишу.

4. Ксилотрофше гриби, в отличие от рассмотренные Еыше оиотрофов (некротрофов), представлены преимущественно плюри-ворнкми видами, и поэтому процесс их формирования на древесных растениях несколько иной. Главными здесь являются уже нэ саки виды растений, а субстрат, возраст, экстоп, тип кизнен-ной формы, влияние антропогенного фактора. Всего нами выявлено 437 видое дереворазрушающих грибов, относящихся к трем рассматриваемым подотделам. Ош качественно различаются в зависимости от возраста субстрата: на побегах в возрасте до 10 лет выявлено 289 дереворазрушающих микромицетов, из которых дейтеромицетов 11%, сумчатых 89%, на побегах и субстратах старше 10 лет отмечено 148 видов кенлотрефных грибов из подотделов Аесошусо11па - 12 (8%), За^Иокузо^па - 136 192%). Больше всего выявлено грлбов на лиственных древесных породах - 127 видов. В Крыму отмечено 18 видов грибов, вызЫьамцих корневые гнили у растущих деревьев, большая част;, из которых является полифагами или неспециалигировашпми. Максимальное коли-юство видов грибов приходится на отмершие растения -

137 еидсв (90%), а самая богатая ксилотрофная микобиота отмечена на растениях Ш-У класса возраста, что свидетельствует о неудовлетворительном санитарном состоянии лесных и пар-" ковых насаждений Крыма. Максимальное количество дереворазру-кпкэдих гризов найдено в ценозах Юяяого берега Крыма - 73,3%, что в 1С раз больше, чем в предгорном Крыму. Объясняется ото большим видовым разнообразием рэстзний и высокой антропогенной нагрузкой. Специализированные трутовые га: бы выявлены в естественном ценозе только у ссковшх лесообраоукщих пород.

5. На аборигенных растениях Крыма отмечено 504 вида гри-6ое из подотделов ие^згогпуооИпа - 230 (45,635), Азсотуео1;1-па - 151 (ЗОЙ), Ваз1йютусо1;:1т - 123 ( 24,4%). В среднем на одно растение из естественного ценоза приходится семь специализированных грибов, у интредуцентоз ото? показателе в .два-три раза ниже, МиксСиота крымских растений в пять раз богаче по всем классам грибов, чем микобиота интродуцентов.

Нами установлено, что на 443 видах интродуцентоа в Крым занесено 856 викар:шх видов грибов (65%). в т.ч. сумчатых 165 (19,2%), базндиалышх 34 (4%), дейтиромнцетов 65 7 (76,8%). Основными центрам:! интродукции викарных видов грибов являются Китай, Корея, Средиземноморье. Выявлен 351 сбыкй вид грибов (76%), которые могут переходить на интродуценты из естественного ареала и служить первичными иотошиками болезней. Составлена гипотетическая схема формирования викарных грибов в разных зонах ареала растений.

6. Основываясь на строгой приуроченности грибов к своим экологическим нишам и используя зн&ние закономерностей развития и сукцэссий, предлагается способ расчета возможнее находок грибов на растениях \эзличного происхождения: на аборигенной древесной породе пр )гнозируется нахождения не менее 100-120 видов грибев, на интродуцентох дс. 30-30 ввдоз. Микологические исследования по отдельные*видам растений под-тверздаают пг'чвильнооть наших выводов и не. совпадают с расчетами Би. .и-АДнсвсрта, Хоуксзорта, которые определяет численность простым соотношением числа растений п обяарухеп-ных на них грибов, что составляет 1:2:8ь.

Определены основные тенденции развития грибов в разных зонах ареала растения. Присутствие спэциадизнроваяпых видов.

- за -

грибов, конидиальное размножение, невысокая интенсивном] развития, появление многолетних, трутовых специализированных грибов на растениях старше V класса возраста, яиляотоя по казателем стабильности экосистемы.

7. Нами изучено сезонное развитие фитопатогеишх грибо: в Крыму. Оно характерно для мучнисто-росяных, ржаь-чинных, вы зываюцих пятнистости, а также для большинства трутовы грибов. У некротрофных грибов не отмечено сезонного развития установлено, что оно связано со временем гибели побегов и мо жег контролироваться некоторыми климатическими параметрами Появление основных фитопатогеишх грибов (В1р1осИа, Су^оеро га и ,цр.) наблюдается при достижении СПТ (суммы положцтель ных температур) 1800-1900 градусов после гибели побегов, те леоморфы образуются при СПТ 7000-9000. Щкл развития плодовс го тела пикнидиального гриба (Б1р1ой1а) составляет в средней один месяц зимой и два-три летом.

8. Общие закономерности для всех растений следующие.

В природе не существует растений, на которь отсутствовали бы грибы. Взаимоотношения грибов с растешт сформировались в процессе длительной коеволюцг . Грис являются необходимым компонентом растения. Случайных грибе на растениях не бывает.

Каждый гриб на растении занимает свою, строго определе! ную экологическую нишу, обусловленную эволюционнш процессами, характером трофических и топических, связей, огр; ниченную во времени и пространстве. Жизнедеятельность гриб( подчиняется общим биологическим законам развития.

Болезнь растения - это нарушение гомеостаза между гриб< и хозяином на молекулярном уровне. Все ее стадии обусловле] строго определенными видами грибов.

На основании вышеизложенного мы полагаем, что в гена растения з тожена вся информация о грибах, к фитопатогекннх, так и сапротрофпых, которые Суд сопровождать растения на протяжении всей их жизни.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ 110 ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Ф1топатогенн1 гриби на деревах та чагарниках у степово Криму// Учр. ботан. журн.-1977.-Т.34.-И 4.-С.417-420

l. Фитопатогекные грибы, вызывающие некрозше болезни древесных пород Степного Крыма// Микология и фитопатология. - 1978.-Т.12.-Вып.3.- С.251-254 3. Экологические ареалы паразита грибов Степного Крыма//

Тез.докл.-Брянск, "979.-С.57 I. Грибы рода Taphrina на абрикосе в Крыму// Бгал. Никит, ботан. сада.-1979.-N 1(38).-С.65-67 ( В соавт. с Г.В. Свчаренко;.

3. Дэреворазрушавдие грибы Степного Крыма// Лесоведение.-1931.-М 1.-С.54-59

Грибные болезни деревьев и кустарников степного Крыма и пути предупреждения их массового развитая: Автореф. канд. дисс.- Львов, 1932.-24 с. J. Паразитная шкофлора лесонасаждений Степного Крыма//

Деп.ПБНТИ лесхоз.-1982.-N 116.-С.92-94 3. Сосна Станкевича в иго-восточном Крыму// Деп. ЦБНТИ лесхоз. -N 352.-С. 79-81 h Проблемы охраны редких и исчезающих видов древесных пород Южного Крыма// Деп. ЦБНТИ лесхоз.-Н 447.-С.172-174 ). Боярышник Поярковой// Природа.-1986.-N 4.-С. 83-89 1. Нсв1 знах!дки Arceuthobium cxycedri в Крину// Укр. ботан. яурн. -1986.-Г.43.-С.96-97 Болезни можжевельника высокого в Крыму// Шжология и фитопатология. - 1986.-Т.20.-Вып.5.-С.413-416 ). Эколого-типологическзя характеристика лесов Карадагско-го заповедника (Крым) // Тез.докл.-М.,1986.-С.113-115 ( В соавт. с М.Е.Кузнецовым) I. О поражении эводии Даниэлля опенком осеныш // Бол. Никит. ботан. сада.-1986.-вып.61.-С.69-72 >. Основные болезни интродуцентов в городских насаждениях

Крыма// Тез. догсл.~Донеик.-1937.-С.25 >. Голландская болезнь ильмовых в Крыму // Бюл. Никит, ботан. сада.-1987.- Вып.64.-С.89-93 ( В соавг. о С.В. Шевченко)

*. Причини усыхаь м сосны крымской в парса Аскшшя-Нова// Бил. Никит, ботан. сада.-1?38. - Был. 65..- 0.61-64 ( В соавт. с Ю.К.Подгорным, S.A.Васильевой, Д.П.Езтута-нкс)

- 40 -

18. Гриби, виявлен1 на Pietaoia mutica Fisch. st Mev. Криму// Укр. ботан, хурн.-1988.-Т.45.-К 1.-С. 59-61.

19. Aroeuthobim oxycedri M.B. на представниках рслзпп' Cupressaceae в Криму// Укр. ботан. журн.-1988.-Т.45.-

N 5.-С. 32-36 ( В соавт. о Г.С. Захаренко)

20. Важнейшие цветковые паразиты декоративных растений Крыма // Бюл. Никит, ботан. сада.- 1988,- Вып. 67.- С.

67-72

21. Болезни полезащитных насаждений Крыма и меры борьбы < ними. -Симферополь: Крымоблагропром, 1983.-34 с.( ] соавт. с С.В.Шевченко, А.В.Литвином)

22. Устройство для изучения динамики сиоруляции трутовых грибов.- A.c. Г! 1454308 от 1.10.88 г.

23. Еколого-систематична характеристика гриб!ь роду Cyto рога Fr. (Крим) // Укр. ботан. nyph.-1989.-T.46.-N 1.-С.49-52

24. Дереворазрушающие грибц на интродуцировашшх породах в Крыму// Тез. докл.- Рига. 1989.-- С.81-82

25. Материалы к миксфлоре деревьев и кустарников Г :жнего Поволжья// Микология и фитопатология.-1989.-Т.23.-bim. 4.- С.327-331

26. Методические рекомендации по определению економическог ущерба от болезней в парках и городских насаждениях// Ялта, 1989.- 28 о. ( В соавт. с С.В.Шевченко )

27. Методические рекомендации по диагностике и мерам бсрьс с трутовыми грибами в парках и городских насаждениях// Ялта, 1989.- 24 с.

28. Методические рекомендации по защите парковых касаждош от болезней// Ялта, 1989.-37 с. ^В соавт.с С.В.ШеБчен:

29. Вредители и болезни сосны Монтезумы // Бюл. Чип) ботан. ада.-1989.- Вып..69.- 0.72-75 ( Ь соавт. с К.А Васильевой)

30. Фитосанитарная оценка городских нюмуржтй Ялты // Ею. Никит, бстак. сад*.-1909.- Вып. 70.- С.85-39

31. Состояние редких растений в лесных екоспстэмах Крыма Тез. докл.- Киев. 1990.- С. 12-13 t В ссавт. с Е.А. сильевой )

32. Фитссанитаркый контроль на охраняемых природных тчррн

риях// Экологические проблемы охраны живой природа.-М., 199G.-С.245-246

Биоэкологические особенности Phellinus torulosus (Регв.) Bourd. et Galz. и GanMerma applanation (Pers. ex (Yallr.) Pat. в Крыму // Микология и фитопатология.-1990.-1'. 24.-Вып.6.-С.513-519 ( В соавт. с В.Н.Кузнецовым) Дереворуйн1Бч1 гриби в Ялтинському г!рсько-л1совсму запсв!днику // Укр. ботан. журя.- 1991.-T.40.-N 15.-С. 19-22 ( В соавт. с А.Ф. Евмененко)

О патогешшх свойствах грибов рода Alternariu на интро-дуцентах в Крыму // Вал. Главн. ботан. садя.-1991.-Вып. 159.-С.31-85

Методические рекомендации по уходу .за парками на Юзкном берегу Крыма //Ялта, 1991.-30 с. (Б соавт. с Г.С.Заха-ренко, Р.В.Галушко, Р.Н.Казимировсй) Итоги фитопатологических исследований интродуцентов в Никитском ботаническом саду// Труди Никит, ботан. сада.-

1991.-Т.111.-С.122-132

Фитосанитарнан оценка редкого эндемика крымской флоры -боярышника Поярковой // Груды Никит, ботан. сада.-1991.-Г.111.-С.132-138'( В соавт. с С.В.Шезченко) Борошнисто-росян! гриби Ш'атського Оотан1чного сэду // Укр. ботан. журн.-1991- T.48.-N 4.-С.68-71 ( В соавт. с В.П.Гелютою)

Этшфитотли ценгангиоза на соснах в Крыму // Бил. Никит, ботан. сада.-1992.-Вып.71.-С.40-45' Биологическая теория иммунитета' растений // Деп.ОНЦ Верас-Эко и Института зоологии АН Беларуси.-23.11.

1992.-10-05.-W 165.- 97 с.